Unidad 7.

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UNIDAD 7 SECCIN 6. SISTEMA LMBICO, APRENDIZAJE Y MEMORIA.

(Fernndez Tornini, J. versin 2004).

Los temas abordados en este captulo son suficientes por s solos para un curso completo (como antes se observara al tratar el comportamiento de sueo). Por lo tanto, en este resumen se dan algunas orientaciones fundamentales. Un estudio ms detenido requiere la consulta de la literatura pertinente, indicada en el programa.

A.

ANTECEDENTES. APRENDIZAJE.

Anteriormente en este texto nos hemos referido al concepto de aprendizaje (por ejemplo en U1, letra E, Pg.18). En esta instancia propondremos la siguiente definicin: Cambio relativamente permanente del repertorio conductual, resultante de cambios estructurales en el S.N. que ocurre como consecuencia de su interaccin con sistemas independientes, interaccin que no implica lesin del sistema.

Los cambios estructurales del S.N. ocurren en el estado estable de neuronas, en el nivel molecular. El hecho de ser cambios en el estado estable concede al cambio conductual resultante su relativa estabilidad. Los cambios estructurales aludidos mejor estudiados y conocidos ocurren en las estructuras sinpticas e inciden en la eficiencia sinptica. Se han descrito variaciones en la superficie sinptica, en la concentracin de receptores post-sinpticos y, como consecuencia de estos ltimos, en el sistema de mensajeros secundarios. Las interacciones que inducen dichos cambios, induccin que puede ser indirecta, son tanto interacciones extrnsecas como intrnsecas al S.N., tanto internas como externas con respecto al organismo. Las zonas del S.N. ms sensibles a la interaccin, con referencia a la variacin de la eficiencia sinptica, son aquellas cuyas neuronas reciben numerosas sinapsis de diverso origen y de baja eficiencia inicial. Esta es una caracterstica del S.T.N.C., ms especficamente de la neocorteza; sin que necesariamente se excluyan otras zonas como la corteza cerebelosa, por ejemplo. La expresin lesin se refiere a distorsiones de la estructura normal producidas por causas extrnsecas al sistema, o a sus componentes (en este caso, por mecanismos distintos de la interaccin sinptica). Estas distorsiones son frecuentemente (no necesariamente) irreversibles y pueden implicar cambios importantes en el repertorio conductual, los que no son calificados de aprendizajes sino de deterioro o deficiencia en el desarrollo (conductual), segn impliquen prdida o interferencia en la adquisicin de conductas. Como ejemplo, consideren las consecuencias de un accidente vascular enceflico. Finalmente, ntese que, con la definicin propuesta, se considera aprendizaje el cambio conductual mismo y no el proceso de adquisicin del mismo, que se denomina condicionamiento, en la semntica de la Teora del Aprendizaje.

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En el estudio y comprensin del aprendizaje y del condicionamiento ha sido notorio el aporte de la Teora del Aprendizaje. Esta es una teora psicolgica basada en la observacin extrnseca, en el dominio relacional, con un nfasis importante en la aplicacin del mtodo cientfico y la experimentacin animal, sin descuidar la observacin y el estudio experimental en los humanos. Como es lgico, el estudio se centra en las interacciones extrnsecas de sus sujetos; los mecanismos neurales, y el S.N. en general son considerados como una caja negra, lo que no desmerece para nada el enorme progreso en el conocimiento y la comprensin del comportamiento que esta teora ha significado. Paralelamente, en forma creciente, durante la segunda mitad del siglo XX, se ha contribudo con una cantidad siempre en aumento de datos obtenidos por investigacin neurobiolgica y psicobiolgica, al interior de la caja negra, los que tambin contribuyen en forma importante a la comprensin del aprendizaje y su adquisicin. Condicionamiento, Reforzamiento*, Gratificacin.

Llamamos condicionamiento al proceso de adquisicin de un aprendizaje.. Como el trmino es utilizado con otras acepciones, preferimos aludir al proceso como adquisicin de aprendizaje; para referirnos a las conductas adquiridas utilizaremos la expresin adquiridas como aprendizajes. Al adquirir un aprendizaje se asocia una conducta a un estmulo definido. Dicha asociacin consiste en aumentar la probabilidad de ocurrencia de dicha conducta en esa interaccin (en presencia del estmulo en cuestin); la conducta es reforzada, y puede serlo hasta convertirla en la respuesta ms probable del sistema a dicha interaccin. El proceso descrito se denomina reforzamiento y, as considerado, es la esencia del condicionamiento. Empezaremos por definir reforzamiento as: Aumento de la probabilidad de ocurrencia de una conducta dada ante un estmulo definido (= en una interaccin especificada).

El reforzamiento no slo aumenta la probabilidad de ocurrencia de una conducta sino que la mantiene elevada. Su ausencia es una causa de extincin. Ahora bien, como el reforzamiento es utilizado profesionalmente por psiclogos y otros especialistas que operan en el dominio relacional y no tienen acceso a los mecanismos neurales de reforzamiento (esto incluye a los cirujanos involucrados en la ciruga conductual), el reforzamiento suele ser definido, incluso en Psicobiologa como... Procedimiento o proceso por el cual se aumenta la probabilidad de ocurrencia...etc.

Recientemente parece incluirse en el concepto de reforzamiento la disminucin de la probabilidad de ocurrencia de una conducta, ya que dicha disminucin tambin implica un cambio en el repertorio conductual. A pesar de que esta propuesta puede ser legtima no adoptaremos ese criterio y consideraremos la disminucin de probabilidad de ocurrencia como extincin. Esta posicin se basa en que los efectos de los mecanismos neurales de reforzamiento inciden solamente en el aumento de dicha probabilidad; la extincin sera predominante pasiva y sera producto de la ausencia de reforzamiento, o del reforzamiento de
*

Nota: para aquellos que distinguen refuerzo (como evento) de reforzamiento (como programa), el trmino reforzamiento usado aqu debe entenderse como lo establece la definicin propuesta. Entenderemos como refuerzo a la consecuencia ambiental.

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otras conductas en cuya emisin estn involucradas las mismas neuronas, o muchas de ellas; en ambos casos hay una nueva combinacin de sinapsis eficientes y, como consecuencia, un cambio en las influencias predominantes en la activacin de dichas neuronas. Anteriormente hemos clasificado la gratificacin como una experiencia emocional (emocin) indefinida. La gratificacin no es reforzante en s misma; la consideramos el indicador consciente del reforzamiento, ya que los mecanismos neurales responsables son inconscientes en su emisin y en su operar. Esta propuesta coloca a la gratificacin en una perspectiva que nos parece adecuada en el contexto del aprendizaje, pero no disminuye en nada su importancia. Como es el nico fenmeno consciente asociado al reforzamiento neural y es fcil homologarla con l, para un observador externo que carece de otros indicadores. Para quien la experimenta es lo nico perceptible y evocable en relacin con la experiencia: l la asocia a la situacin u ocurrencia ambiental (estmulo) que la induce; le permite identificar los refuerzos. El sujeto procura repetir la experiencia gratificante y, en su bsqueda de gratificacin, continuar reforzando la conducta que la obtiene, no por la gratificacin misma sino por la activacin de mecanismos neurales de cuya existencia l es ignorante. La consecuencia ambiental que aumenta la probabilidad de ocurrencia de una conducta, el evento reforzante, es el refuerzo o reforzador. Este es siempre un estmulo o configuracin de estmulos; el carcter reforzante le es concedido porque activa los mecanismos neurales de reforzamiento y la identificacin como refuerzo se le reconoce y recuerda porque induce gratificacin. El refuerzo puede ser producto de la interaccin intrnseca del S.N., y actuar como tal por el mismo mecanismo de los estmulos externos.

B.

MECANISMOS NEURALES DE REFORZAMIENTO.

Para precisar aunque sea someramente sobre estos mecanismos debe distinguirse entre dos modos bsicos de condicionamiento: condicionamiento implcito (no declarativo, de procedimiento) y condicionamiento explcito (declarativo). (Los mismos trminos se aplican a la memoria, segn su modo de adquisicin). Los aprendizajes implcitos se adquieren por repeticin de la conducta; su ejecucin no requiere de recuerdos ni de pensamiento (ste puede incluso interferir en la ejecucin); son conductas automatizadas, segn la propuesta de U6.3, Pg.8. Comprenden las habilidades motoras y perceptivas, procedimientos y reglas (gramaticales, p.ej.); muchos autores agregan los reflejos condicionados, tanto clsicos como operantes, pero en estos casos existen dudas. Su adquisicin es relativamente lenta. Los aprendizajes explcitos pueden ser de adquisicin muy rpida y requieren mecanismos neurales ms complejos, con una participacin ms amplia del SLHT.. B1.ALGO SOBRE MECANISMOS CELULARES.

En ambos casos el fenmeno celular (neuroniano) bsico es el aumento de la eficiencia sinptica, que resulta de cambios moleculares del estado estable de las neuronas implicadas, tanto en las estructuras presinpticas como post-sinpticas y se dan en relacin con el uso eficaz de la sinapsis (Unidad 3.2, Pg.42). Normalmente participan 2 o ms neuronas pre-sinpticas. La mantencin del nivel aumentado de la eficiencia sinptica, fundamental en la adquisicin de aprendizajes y, por lo tanto en la memoria es conocida como potenciacin a largo plazo (PLP, o LTP, en Ingls). Existe tambin el fenmeno contrario: depresin a largo plazo (DLP/LTD).

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Fig.1.- Procesos que tienden a aumentar la eficiencia sinptica

Esquema basado en estudios en Aplasia. Kandel En el lado presinptico se gatillan procesos enzimticos que inducen cambios metablicos a nivel del ncleo; algunos de las protenas derivadas podran favorecer la expansin de la superficie sinptica; sobre este punto la informacin actual es escasa. Actualmente, la mayora de las investigaciones se centran preferentemente en los mecanismos bioqumicos de aumento rpido de la eficiencia sinptica. En el caso de la neurona pre-sinptica estos parecen depender de la facilitacin pre-sinptica por sinapsis axo-axnicas. A nivel de la neurona post-sinptica, juegan un papel importante los receptores de glutamato. El glutamato, derivado del cido glutmico, es el principal neurotransmisor excitatorio de la corteza cerebral, donde se genera la mayora de los aprendizajes; se han descrito tres tipos bsicos de receptores de glutamato: uno de ellos son los receptores NMDA (N metil-D-aspartato); los otros dos suelen designarse como n(no)NMDA y son los AMPA (ampa es una sigla demasiado larga para descifrarla aqu) y kainato, canales inicos ligando dependientes de Na +/K+ y los receptores metabotrpicos de glutamato. Los AMPA/kainato son receptores sinpticos corrientes. Los. NMDA, canales inicos de Na +/K+/Ca ++ son ms complejos; citaremos aqu slo una de sus cualidades salientes, que es su permeabilidad al Ca++; pero slo dejan entrar Ca++ cuando, adems de la captacin de glutamato, la membrana post-sinptica est parcialmente despolarizada, (lo que es una tentadora explicacin de la necesidad del uso eficaz de la sinapsis). La entrada de calcio provoca una cascada de mensajero secundario cuyos productos finales tienen dos efectos, que aumentan la eficiencia sinptica: aumentan la sensibilidad de los receptores AMPA y, por medio de gases solubles (NO o CO), neurotransmisores de muy corta vida que difunden penetrando el terminal sinptico, aumentan la liberacin de neurotransmisor por c/impulso. La mantencin de. la eficiencia sinptica en el largo plazo podra depender del aumento de los contactos sinpticos, es decir de la superficie sinptica, pero est clara la participacin significativa de los receptores NMDA de glutamato en la adquisicin de aprendizajes y en el establecimiento de la memoria.

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Fig.2.- Accin de los receptores NMDA en el aumento de la eficiencia sinptica.

Kandel B2. ALGO SOBRE LOCALIZACIONES ANATMICAS.

Condicionamiento explcito. Los procesos neurales que dan por resultado el aumento de la probabilidad de ocurrencia de una conducta se centran principalmente en el lbulo lmbico, con indispensable participacin de la arquicorteza. La ms acuciosamente estudiada de las estructuras arquicorticales es el hipocampo, ms precisamente la formacin hipocmpica, que incluye la formacin abollonada (girus dentatus). Esta interviene directamente en la consolidacin de los primeros cambios, por lo que se la asocia con la memoria de de corto plazo (dura hasta algunos minutos), aunque pudiera prolongarse al mediano plazo (horas). (U7.1, Pg.7, Figs.3 y 4; Pg.9, Fig.2; Pg.12, Figs. 1,2,5). El establecimiento de cambios ms permanentes requiere de la participacin de estructuras arquicorticales, especialmente de la corteza ento-rinal, que ocupa la parte anterior de la circunvolucin para-hipocmpica. Se obtiene as las memorias de largo plazo. Los cambios estructurales se presentan en neuronas situadas en diversas reas de la corteza, segn el contenido de los aprendizajes de los cuales se trata. Hay estructuras ajenas al SLHT que influencian significativamente la actividad arquicortical, directa o indirectamente, segn el caso, y en esa forma estn involucradas en el reforzamiento de conductas. Estas forman parte de los llamados circuitos de recompensa Los

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ms conocidos de ellos son los centros dopaminrgicos del mesencfalo: la substancia negra y la llamada rea ventral de la calota; constituyen uno de los Sistemas Moduladores Difusos y son extraordinariamente eficaces Estos un centros estn, situados en la parte ventral de la calota mesenceflica. La Substancia Negra establece conecciones conspcuas con el ncleo caudado. En condiciones experimentales (autoestimulacin elctrica directa) su actividad ha demostrado ser extraordinariamente reforzante. Su relacin con el S.R. y el sistema smato-motor trae a la memoria las hiptesis que proponen que la emisin de conductas efectoras es reforzante de por s. ( ver U7.1, pg. 12, Fig.25 y Atlas, Lm. 4, en la superficie de diseccin del mesencfalo). Tambin tienen efectos reforzantes de menor envergadura la actividad de los centros colinrgicos del prosencfalo basal(el ms conocido es el ncleo accumbens). Otra estructura importante es el ncleo caudado. Este es uno de los dos ncleos de la base del telencfalo (cuerpo estriado). Es el componente ms asequible del neo-striatum (una de dos divisiones funcionales de los ncleos basales) (ver U6.1, Pg. 8). Su participacin es ms compleja que la de la substancia negra, pero menos espectacular. El ncleo caudado est tambin relacionado con la conducta somtica, como parte del circuito crtico-estriato-cortical. (Atlas Lms. 7.1 y 8.2; U6.1, pg. 11, Fig.7, entre otras referencias). La actividad arquicortical tiene relacin directa con el reforzamiento. El modo especificado de actividad reforzante se registra en el electro-encfalo-grama como un registro sincronizado, del orden de ondas zeta. Cuando este tipo de actividad se induce inmediatamente despus de una conducta, la refuerza: aumenta la probabilidad de su ocurrencia ante el estmulo que en dicha oportunidad lo indujo. Esta observacin es congruente con la contingencia del reforzamiento observada desde el dominio relacional y descrita en la Teora del Aprendizaje. En la progresiva complejizacin del S.N., que alcanza su mximo en el humano, se adquiere la propiedad de prever consecuencias futuras de conductas, incluso de aquellas que no se han emitido, as como circunstancias no presentes (futurizacin). Esta propiedad vara el requisito de contingencia y es posible el reforzamiento diferido. De todas maneras es mayor la eficacia del refuerzo contingente, sujeta, eso s, a variaciones individuales. Las consecuencias de la actividad arquicortical reforzante no se limitan al reforzamiento conductual. Se hacen presentes en otros dos procesos relacionados con el condicionamiento: la fijacin incondicionada de la atencin y la induccin de gratificacin. La fijacin incondicionada de la atencin resulta directamente de la actividad arquicortical. La gratificacin podra resultar de la repercusin en la neocorteza de respuestas (conductas) emocionales concomitantes con la sincronizacin arquicortical. (Si la intensidad es suficiente, las emociones gratificantes pueden hacerse definidas: placer, alegra). Esta concomitancia de la gratificacin (fenmeno consciente) con la actividad arquicortical reforzante (fenmeno inconsciente) es lo que nos lleva a clasificar la gratificacin como indicador consciente del reforzamiento (ver Pg.3). Es probable, como una alternativa, que los sistemas de recompensa induzcan simultneamente la actividad arquicortical y la gratificacin. La actividad arquicortical reforzante es incondicionada y se emite inconscientemente, sin intencin, segn las interacciones en que est involucrado el S.N. Salvo por la gratificacin, dicha actividad es tambin imperceptible. En estas circunstancias, la adquisicin y extincin de aprendizajes ocurre involuntariamente y, en muchos casos, tambin inconscientemente. La intencin interviene en la opcin de situarse en un sistema de interacciones que favorezca la adquisicin de un aprendizaje especificado (o su extincin), y en el control intencionado de la atencin. Dicha intervencin crea la ilusin de que el condicionamiento es voluntario. En realidad, una sorprendente proporcin de aprendizajes se adquieren sin intencin de hacerlo y sin tener consciencia de su adquisicin. Estos aprendizajes resultan de cambios estructurales que modifican el comportamiento.

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Condicionamiento implcito.

En este caso la participacin conocida del SLHT es ms reducida. Se conoce la participacin del complejo amigdaloide. Hay participacin de las reas motoras y sensitiva primaria, y de los sistemas aferentes relacionados con ellas. Es tambin importante la participacin del cerebelo. El detalle de su generacin es menos conocido.

B3.-

UNA HIPTESIS DE TRABAJO.

En forma simplista podramos proponer que hay dos modalidades fundamentales de actividad arquicortical: a) Una en cuyo contexto hay reforzamiento, se generan conductas emocionales que inducen emociones gratificantes y se facilitan ciertas conductas instintivas (ingesta, copulacin). En esta modalidad se observa la actividad sincronizada de la arquicorteza, aunque no en forma continua. Otra, observada en relacin con la reaccin general de adaptacin, en que se generan conductas emocionales que inducen emociones aversivas y se facilitan la agresin y la evasin, pudiendo darse tambin la inhibicin conductual. Esta modalidad es antagnica con el reforzamiento neural.

b)

En ambos casos la modalidad resultante de actividad arquicortical es la consecuencia inevitable de los efectos de la interaccin (del estmulo) sobre la particular estructura del SN del sujeto: La modalidad a) se dara en situaciones ambientales consonantes con las expectativas del sujeto. La modalidad b) se dara en situaciones disonantes. La supresin de esta ltima modalidad, o la disminucin significativa de su intensidad, refuerza las conductas que lo logran. Este es el reforzamiento negativo, por supresin o evitacin de interacciones aversivas presentes o previstas, que constituye la base de entrenamiento evitatorio. No debe confundirse con el castigo, que asocia la deprivacin de reforzador a la induccin de reaccin de adaptacin, y que no constituye reforzamiento.

C.

SISTEMA NERVIOSO Y MEMORIA. Podemos concebir la "memoria" de tres maneras: 1.2.3.Capacidad de incorporar informacin: Capacidad de adquirir aprendizajes. Depsito o almacenaje de informacin: Aprendizajes. Capacidad de recuperar informacin, y su ejecucin: Evocacin.

Nos centraremos en las dos ltimas, que se refieren a eventos concretos. La primera es un concepto abstracto. El almacenaje de informacin se efecta en forma de cambios estructurales en el estado estable de neuronas, en el nivel molecular. Estos cambios seran los mismos que originan cambios en el repertorio conductual (aprendizajes). En otras palabras, la memoria, como depsito de informacin, no sera diferente del condicionamiento. Las neuronas involucradas se sitan en la neocorteza en zonas que han sido definidas anteriormente por la observacin antomo-clnica (correlacin de alteraciones de memoria, o aprendizaje/memoria, observadas en la clnica con alteraciones estructurales detectadas en la autopsia) y actualmente, por mtodos de estudio en

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vivo de actividad cortical (PET, SPECT, MRI) de creciente resolucin. (Como ejemplo, obsrvense las zonas de mediacin de sustantivos y de verbos en la U6.3, Pg. 8, Fig. 1). En la consolidacin de estos cambios, as como en la evocacin interviene en forma significativa la arquicorteza, aunque los mecanismos exactos no estn todava claramente descritos. La intervencin arquicortical es indispensable en la memoria declarativa. (correspondiente a los aprendizajes explcitos); estos trminos se refieren a condicionamientos con participacin consciente, en oposicin a los implcitos o no declarativos, que no la requieren. Los condicionamientos implcitos son ms lentos, parecen basarse en coordinacin sensomotora, requieren de repeticin como condicin necesaria y se evidencian en la mejora en el desempeo de tareas. (Los aprendizajes explcitos pueden adquirirse de una sola vez, aunque no siempre sea as). Un ejemplo muy ilustrativo es el de sujetos con lesiones temporales (recurdese la localizacin de la arquicorteza) que mejoran su desempeo en tareas a medida que las repiten sin que recuerden haberlas ejecutado nunca. La evocacin podra explicarse por la reproduccin de patrones de actividad, hecho posible por los cambios moleculares antes citados, con participacin arquicortical. Hay dudas a este respecto, sin embargo, porque la ablacin (extraccin) bilateral de la parte medial del lbulo temporal, que contiene la arquicorteza impide la adquisicin de aprendizajes declarativos, pero no la evocacin de recuerdos anteriores (aprendizajes adquiridos con anterioridad). Bsicamente, en trminos genricos, puede ser considerada un mecanismo atencional y los conceptos respecto a la atencin estn cambiando. Tal como la atencin, la evocacin puede ser incondicionada (puramente lmbica) o intencionada (neo-cortical en su origen). La primera es ms eficaz, pero errtica; a ella se recurre con varias tcnicas de estudio psicolgico (asociacin libre, sueos, hipnosis); a la segunda, recurrimos continuamente. A este respecto, un aporte importante de las ltimas dcadas lo han hecho los estudios de la memoria operativa o memoria de trabajo. Este trmino se refiere a la rpida, continua y flexible "recuperacin" de informacin relevante para las percepciones que van ocurriendo continuamente, la que permite desenvolverse coherentemente y planificar acciones futuras. El lbulo frontal, especialmente reas prefrontales y premotoras, ha demostrado tener una participacin comprobada y fundamental en este proceso. La forma en que esta participacin se hace efectiva es compleja, hasta donde se conoce y no ser detallada en esta seccin. La plasticidad de aquellas reas es extraordinaria. ltimamente se ha agregado la participacin de parte de la corteza parietal posterior. La propuesta bsica es que los cambios estructurales moleculares que sirven de base a la memoria y, consecuentemente, a la evocacin, son similares en caractersticas y localizacin a los que sustentan los aprendizajes. La memoria es una consecuencia del condicionamiento y no su prerrequisito (salvo si la consideramos como capacidad de aprendizaje, en abstracto). De todas maneras esta es una discusin, es de escasa utilidad dado que ambos procesos tienen una base estructural comn y se observan paralelamente. La memoria esta hecha de aprendizajes y ellos son los que se evocan.

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