79

CAPITOLUL 4

CICLUL SEXUAL

REZUMAT n viaa sexual, de la apariia maturitii sexuale i pn la climacterium, aparatul genital femel funcioneaz n mod ciclic, cu perioade de activitate urmate de perioade de linite. Ciclicitatea modificrilor morfofuncionale ale aparatului genital femel este dat de ovulaie, care, la rndul su se gsete sub coordonarea sistemului hipotalamo-hipofizar. Periodic i spontan, organele genitale sufer modificri morfofiziologice care descriu o evoluie ciclic. Modificrile survenite la nivelul aparatului genital femel ntre dou faze identice sunt denumite generic ciclu estral sau sexual. Sub raportul frecvenei ciclurilor sexuale, n decurs de un an, femelele se mpart n: monoestrice, diestrice i poliestrice. n evoluia unui ciclu sexual se disting trei faze: foliculinic, luteinic i interestrual i patru stadii: proestru, estru, metestru i diestru. Pe perioada unui ciclu sexual la nivelul aparatului genital se produc o serie de modificri histofiziologice necesare maturrii i eliminrii gametului femel, pregtirii mucoasei uterine pentru nidaie i a manifestrii libidoului. Fiecare faz a ciclului sexual se caracterizeaz prin modificri specifice la nivelul ntregului aparat genital femel la care se adaug i modificrile receptivitii sexuale, modificri datorate predominanei aciunii hormonilor steroizi: estrogenii i progesteronul secretai la nivelul foliculului ovarian sau al corpului galben. Exist particulariti ale ciclului sexual la diversele specii de interes zootehnic.

Ciclul sexual, numit i ciclul gametogen, reprezint ansamblul modificrilor morfo-fiziologice ale aparatului genital femel precum i modificrile comportamentului sexual ntre dou ovulaii. n perioada genital, aparatul reproductor femel funcioneaz ciclic, cu perioade de activitate urmate de perioade de linite. Aceste caracteristici funcionale sunt condiionate de ovulaie i de asigurarea condiiilor optime pentru mperechere i gestaie. Sezonul sexual reprezint perioada din timpul anului n care ciclurile sexuale se manifest fie obinuit, fie mai intens. Din punct de vedere al frecvenei ciclurilor sexuale, femelele se mpart n monoestrice, diestrice i poliestrice. Din grupa animalelor monoestrice fac parte femelele slbatice (lupoaica, vulpea etc.) a cror ciclu sexual se caracterizeaz printr-o singur perioad de estru pe an i o lung perioad de anestru.

80

Dintre animalele diestrice fac parte carnasierele (cea, pisic) ns, uneori pot avea mai multe perioade estrale pe an. Femelele poliestrice (vaca, iapa, scroafa, bivolia, iepuroaica, nutria etc) se caracterizeaz prin aceea c ciclurile se repet de mai multe ori pe an. Oaia este un animal poliestric sezonier. n evoluia unui ciclu sexual se disting trei faze: foliculinic, luteinic i interestrual. Cele dou faze sunt separate de ovulaie. n cadrul fazei foliculinice sunt cuprinse stadiile de proestru i de estru, iar n cadrul fazei luteinice este inclus stadiul de metestru. Faza interestrual corespunde stadiului de diestru (echilibru). n fiecare stadiu exist modificri specifice cu caracter morfo-fiziologic la nivelul aparatului genital i cu caracter neuro-hormonal la nivelul sistemului neuro-endocrin. Se pot diferenia modificri caracteristice fiecrui stadiu n ceea ce privete comportamentul sexual al femelei. 4.1. Modificrile morfofiziologice ale aparatului genital n timpul ciclului sexual n timpul ciclului sexual, la nivelul aparatului genital au loc o serie de procese histologice care au ca scop maturarea i eliminarea ovulului, pregtirea mucoasei uterine pentru nidaie, manifestarea dorinei de mpreunare. 4.1.1. Modificrile morfofuncionale ovariene Ca organ int a hormonilor gonadotropi, ovarul rspunde prin liberarea de gamei api pentru fecundare i, pe de alt parte, secret hormonii steroizi. La nivelul ovarului are loc foliculogeneza, ovulaia, formarea i secreia corpului galben. Din punct de vedere structural, se matureaz unul sau mai muli foliculi ovarieni i sincron cu maturarea foliculilor are loc ovogeneza. Sub raport biochimic, la nivelul ovarului se secret hormoni steroizi, estrogeni i androgeni, iar dup ovulaie se formeaz corpul galben care va funciona ca o gland cu secreie intern secretnd predominant progesteronul i hormonii estrogeni. Funcia ovarian ncepe cu foliculii primordiali care se gsesc n corticala ovarului i se formeaz intrauterin. Dezvoltarea folicular este un proces permanent, foliculii teriari fiind prezeni n toate fazele ciclului sexual. Aceti foliculi pot deveni dehisceni sau involutivi. n urma dehiscenei foliculilor se formeaz corpii galbeni care trec prin stadiile de luteogenez, luteotrofic i luteoliz. Funcie de evoluia ciclic a foliculilor ovarieni i a corpului galben rezult fazele ciclului estral, respectiv fazele foliculinic i luteinic separate de ovulaie.

81

4.1.2. Modificrile cilor genitale n stadiul de estru, paralel cu modificrile ovariene se produc i importante modificri la nivelul oviductelor, uterului i vaginului. Datorit congestiei generale a tractusului genital, oviductele se contract, se apropie de ovar, l nconjur prin pavilionul trompei n scopul captrii ovocitului dup dehiscena foliculului ovarian. Sub influena estrogenilor secretai n cantiti crescute, uterul este puternic hiperemiat ca urmare a eliberrii de histamin i acetilcolin. Estrogenii sunt responsabili de contractilitatea miometrului care are o mare nsemntate pentru transportul spermatozoizilor. La nceputul fazei estrogenice endometrul ncepe s prolifereze activ, glandele endometriale sunt subiri, rectilinii, cu epiteliul format din celule cilindrice nalte, secretoare, cu nuclei situai bazal i cu numeroase mitoze. La sfritul fazei estrogenice, endometrul se afl ntr-un stadiu avansat de dezvoltare, epiteliul este cilindric, glandele sunt tubulare, alungite. Arterele au aspect spiralat, sunt alungite i dezvolt o reea vascular periglandular. n faza estrogeno-progesteronic, cnd de regul se produce ovulaia, predomin aspectul proliferativ. Glandele prolifereaz, au aspect sinuos, corionul este edemaiat, arterele spiralate se nmulesc etc. Cervixul, morfofiziologic prezint modificri hormonale. Glandele endocervicale ncep s secrete cantiti crescute de mucus de clduri care se elimin la exterior, la unele specii. Sub influena estrogenilor, vulva se tumefiaz favoriznd monta. La nivelul epiteliului vaginal estrogenii favorizeaz proliferarea epiteliului (stratificarea), dup care urmeaz cheratinizarea celulelor superficiale, pHul mucoasei vaginale devine acid iar rezistena electric a mucoasei scade. Alturi de modificrile organice, n estru se produc modificri de ordin nervos ale animalelor. Aceste modificri constau n manifestarea instinctului genezic care se exteriorizeaz prin dorina de mpreunare a femelei, tradus printr-o stare de surexcitare i o atitudine caracteristic n prezena masculului. n timpul estrului, femela caut masculul, se apropie de el, ia o poziie caracteristic actului montei, urineaz des, contract ritmic labiile vulvare etc. Dorina de mpreunare se manifest cu o intensitate care difer de la specie la specie i chiar de la individ la individ. Dup ncheierea ovulaiei se reduce secreia mucusului i dispare dorina de mpreunare. Hiperemia i secreia glandelor uterine dispar iar gtul uterin se nchide, se instaleaz o perioad de linite, mai scurt la animalele poliestrice i mai lung la cele monoestrice. Dac femela a fost fecundat, dup ncetarea cldurilor uterul trece la starea placentar, care dureaz toat gestaia. Modificrile congestive, proliferative i secretoare suferite de uterul gestant, dup ftare regreseaz.

82

Uterul se descongestioneaz i revine la starea anterioar, constituind procesul de involuie uterin. Dac femela nu a fost fecundat, involuia mucoasei uterine are loc imediat dup terminarea cldurilor. Odat cu apariia unor noi clduri, uterul sufer iari modificrile pregtitoare, care pot trece la starea placentar sau pot ceda dac femela nu a fost fecundat. Aadar, aparatul genital femel se gsete ntr-o permanent transformare ciclic de la pubertate pn la climacterium. La o vrst naintat, din cauza modificrilor neuroendocrine, viaa sexual nceteaz i cldurile dispar. 4.2 . Reglarea neurohormonal a ciclului sexual Maturitatea sexual apare odat cu manifestarea primului ciclu sexual, iar aceasta corespunde unei receptiviti a centrilor sexuali cerebrali fa de factorii mediului extern (lumin, temperatur, hran) i intern (metabolism, mediu umoral, concentraia hormonilor etc). Pentru a avea loc primul ciclu sexual este necesar o troficizare i receptivitate a ovarelor fa de hormonii gonadotropi hipofizari. Cnd femela a ajuns la maturitatea sexual, excitanii pozitivi din mediul extern conduc la apariia reflexelor opto-, olfacto- i fonosexuale, iar alimentaia raional asigur un metabolism corespunztor, cu aciune favorabil asupra centrilor nervoi superiori. Sistemul nervos are un rol important n activitatea sexual, realiznd, mpreun cu glandele endocrine, o armonie neurohormonal, n cadrul creia se desfoar activitatea sexual. Un rol important pentru reproducere l are i modificarea tonusului sistemului nervos simpatic i parasimpatic. n cazul unor condiii de furajare, ntreinere i microclimat necorespunztoare domin sistemul nervos simpatic, determinnd dereglarea i ntreruperea ciclului sexual. Excitanii de diferite naturi determin impulsuri la nivelul centrilor hipotalamici, iar celulele nervoase de la nivelul acestor centri transmit pe calea sistemului hipotalamo-hipofizar declanatori de secreie (Gn-RH) pentru hipofiz. Sub influena Gn-RH-ului, anterohipofiza va secreta FSH n cantiti crescnde care, prin circuitul sanguin, ajunge la ovar. Pe lng FSH se elibereaz i cantiti mici de LH, raportul fiind n favoarea FSH-ului (fig. 4.1). Tiroxina, secretat ca urmare a creterii activitii tiroidei, stimuleaz granularea bazofil a celulelor cromofobe, sporind secreia de FSH iar pe de alt parte sensibilizeaz 1-2 sau mai muli foliculi fa de aciunea FSH-ului. Sub influena FSH-ului, are loc creterea i maturarea unuia sau mai multor foliculi ovarieni i se activeaz progresiv teaca intern a foliculilor, ceea ce va conduce la o continu cretere a cantitii de estrogeni secretai. Aa se ajunge la stadiul foliculinic.

83

Fig. 4.1 Reglarea neurohormonal a ciclului sexual (dup Dell, 1971)

Estrogenii produc hiperemie, hiperplazie i hipersecreie la nivelul tractusului genital. Prin efectul lor asupra sistemului nervos central, estrogenii provoac i manifestrile psihice ale cldurilor libidoul. Datorit acumulrii unor cantiti mari de estrogeni, intervine mecanismul de corelaie invers sau retroaciune (feed-back). Hipotalamusul

84

este informat de starea gonadelor prin intermediul acestor mesaje de reacie, reprezentate de nivelul crescut al estrogenilor. Creterea titrului estrogenic influeneaz i tiroida care va influena reducerea numrului i a activitii celulelor secretoare de FSH i creterea numrului i a activitii celulelor secretoare de LH. Sub influena estrogenilor n cantiti crescute, hipotalamusul secret cantiti mari de Gn-RH care va stimula eliberarea unui val de LH din anterohipofiz. Cantitile crescute de LH pregtesc ovulaia, formarea esutului luteinic i organizarea corpului galben i mpreun cu LTH-ul rspunde de secreia de progesteron. n acest mod se trece la stadiul luteinic n care activitatea centrilor subcorticali inhib elaborarea hormonilor de eliberare pentru LH i stimuleaz elaborarea hormonilor de secreie pentru FSH. Pn la capacitarea ntregului sistem intervine o faz de repaus, de echilibru, care corespunde diestrului. Dup acest stadiu de refacere a potenialului de sintez, ciclul se reia sub influena factorilor de mediu intern i extern. Uneori acest circuit poate fi blocat n oricare din fazele ciclului sexual, mai ales cnd acioneaz factori nefavorabili de mediu extern i intern. n reglarea neuroendocrin a ciclului sexual intervin i mecanisme feed-back cu circuit scurt, intern, ca de exemplu, ntre hipofiz i hipotalamus, hormonii gonadotropi participnd la propria lor reglare n mod direct. 4.3. Factorii care influeneaz desfurarea ciclului sexual Principalii factori care deregleaz ciclicitatea sexual sunt: alimentaia, sezonul, stres-ul, factorii sociali, microclimatul necorespunztor, fotoperiodismul, temperatura, umiditatea, precipitaiile, presiunea atmosferic, factorul om, organizarea proceselor de reproducie, sntatea femelelor, echilibrul hormonal etc. Alimentaia are cea mai mare influen asupra meninerii n limite normale a funciei de reproducere la femele. Subnutriia, supraalimentaia, diversele carene alimentare afecteaz desfurarea ciclului sexual. n consecin, apar tulburri trofice sau funcionale la nivelul gonadelor sau tulburri morfofiziologice ale cilor genitale. Sezonul intervine frecvent n desfurarea normal sau anormal a ciclului sexual, acesta desfurndu-se numai n anumite perioade ale anului la unele animale (oaie, vulpe, cea, nurc etc). Stres-ul, destul de frecvent n creterea animalelor, constituie una dintre principalele cauze ale dezechilibrelor hormonale cu repercusiuni negative asupra ciclicitii normale a femelelor.

85

Factorul social provoac modificri fiziologice i de comportament care, uneori, sunt necesare pentru meninerea unei reproducii normale. Creterea femelelor n boxe situate n apropierea masculilor influeneaz pozitiv manifestarea semnelor de estru. Microclimatul necorespunztor influeneaz negativ sntatea animalelor i deci i funcia de reproducie. Unii ageni microbieni patogeni care au tropism pentru aparatul genital, prin tulburrile pe care le determin n sfera genital, perturb ciclul sexual. Factorul om (ngrijitorul sau chiar specialistul) poate contribui la creterea incidenei tulburrilor de reproducie prin instituirea unor msuri de profilaxie greite, aplicarea unor tratamente greite, diagnosticul greit al tulburrilor de reproducie i instituirea unor msuri inadecvate pentru combaterea lor. De regul, dereglarea ciclicitii sexuale se datorete unui complex de factori i nu unuia singur. 4.4. Tulburri ale ciclului sexual Cele mai frecvente tulburri ale ciclului sexual sunt: absena sau diminuarea manifestrilor nervoase ale estrului, lipsa ovulaiei, hiperestrul i nimfomania. Absena sau diminuarea manifestrilor nervoase ale estrului se ntlnete la femelele ntreinute n condiii necorespunztoare de igien, n caz de boli cronice etc. Lipsa ovulaiei se caracterizeaz prin manifestarea normal a libidoului i a modificrilor morfofiziologice ale tractusului genital femel, ns ovulaia este absent. Cauzele sunt de natur endocrin. Hiperestrul i nimfomania se produc n urma tulburrilor endocrine, a chistizrii ovarelor, cnd hormonii estrogeni sunt secretai n cantiti mari i pot avea un caracter permanent, sau a dificultilor n secreia de LH. 4.5. Particularitile ciclului sexual pe specii 4.5.1. Ciclul sexual la vac Vaca este un animal poliestric la care ciclul sexual se repet n tot timpul anului. Totui, la majoritatea vacilor se constat un sezon sexual mai intens primvara i un al doilea sezon sexual toamna. Ciclul sexual are o durat de 20-21 de zile, cu oscilaii ntre 18 i 24 de zile. La viele, ciclul sexual este, n medie, de 20 de zile iar la vacile adulte de 21 de zile. Cldurile dureaz, n medie, 12-36 de ore (media 24 de ore) fiind mai scurte la viele dect la vacile adulte.

86

Din punct de vedere al comportamentului sexual, variaia ciclic este redus. Etologic vorbind, ciclul sexual la vac se caracterizeaz printr-o perioad relativ lung n care nu se remarc nici o activitate sexual i o perioad scurt n care femela are un comportament particular, care se materializeaz n reflexul de acceptare a masculului. Manifestarea dorinei de mpreunare se exteriorizeaz ciclic, n strns corelaie cu activitatea ovarelor i este limitat la o durat de 18-24 de ore, la sfritul fazei estrogenice. Dup ali autori, durata cldurilor este de 14 ore la viele i 19 ore la vaci (Chupin i colab., 1971). Numai 25% dintre vaci au o durat a estrului mai mare de 18 ore. Durata cldurilor depinde de ras, sistem de cretere, metoda de depistare a cldurilor. Investigaiile efectuate prin mijloace clinice i paraclinice evideniaz modificri care particularizeaz stadiile ciclului sexual. Aprecierea stadiilor ciclului sexual se bazeaz pe examenul clinic prin explorarea transrectal a ovarelor i a uterului, prin examenul colposcopic, prin examene histologice ale frotiului vaginal, prin comportarea psihic a femelei i dozarea hormonilor din serul sanguin. Durata stadiilor ciclului sexual sunt: proestru 3 zile, estru 18 ore, metestru 2-3 zile, diestru 14 zile (Katila F i colab., 1987). Modificrile anatomo-clinice sunt difereniate cu stadiul ciclului sexual. Proestru. Femela este puin nelinitit i rareori prezint modificri de apetit. Prin examenul transrectal, pe suprafaa unui ovar se sesizeaz 1-2 denivelri, cu un diametru de 1,0-1,5 cm, consisten elastic-fluctuent, dat de foliculii pe cale de maturare. Ovarul are o consisten elastic. Uterul este uor mrit n volum, hiperton, hiperkinetic, reacioneaz la palpare i devine rigid pentru o perioad scurt de timp. Cervixul apare mrit n volum. Prin examenul colposcopic, mucoasa vestibulo-vaginal este uor hiperemiat, floarea involt uor congestionat, mucusul cervical ncepe s devin abundent, translucid. Frotiul executat din secreiile vaginale evideniaz celule epiteliale nucleate i leucocite. Estru. Modificrile de comportament i semnele nervoase sunt evidente. Vaca este nelinitit, are apetit capricios sau absent, hiperexcitabilitate, uneori agresiv, mugete des. n libertate face salturi pe alte femele i execut micri asemntoare montei. Accept saltul altor femele lund o poziie campat. n prezena masculului se apropie de acesta i campeaz n poziie caracteristic actului sexual. La unele vaci acest comportament specific se manifest ters sau pote fi chiar absent (primipare, n stabulaie permanent, subnutrite, condiii improprii de ntreinere etc). Prin inspecie se constat c vulva este edemaiat, congestionat, printre labii scurgndu-se un mucus translucid, filant, care poate atrna pn la jarete. Mucusul se exprim mai bine cnd femela se gsete n decubit

87

sterno-abdominal, motiv pentru care se recomand descoperirea femelelor n clduri dimineaa devreme cnd animalele se odihnesc. Examenul transrectal al tractusului genital evideniaz un ovar uor hipertrofic, consisten moale i prezint pe suprafaa lui foliculul matur ca pe o proeminen sferic, la care se sesizeaz fluctuaia lichidului sub tensiune. Dac examenul se face dup ce a avut loc dehiscena folicular, se remarc o cavitate n care se poate introduce vrful degetului mic. Coarnele uterine sunt uor ngroate, hipertone, hiperchinetice, contractile (erectile) rmnnd mult timp contractate. Cervixul este rigid, uor hipertrofiat. Prin examen colposcopic se remarc congestia mucoasei vestibulovaginale, vasele sanguine submucoase sunt evideniate, uneori cu mici puncte hemoragice. Floarea involt este congestionat, cu faldurile destinse. Ostiumul vaginal al cervixului este ntredeschis. Mucusul vaginal este crescut cantitativ, translucid, filant, fr urme de flocoane sau striuri sanguinolente. Frotiul mucusului vaginal evideniaz celule descuamate, fr nucleu sau cu nucleu picnotic. Mucusul etalat pe o lam d la cristalizare un aspect asemntor frunzei de ferig. Metestru. Femela este linitit, consum cu poft raia de hran i rspunde normal la excitanii mediului nconjurtor. Prin examenul transrectal al ovarului se remarc un corp galben, ca o formaiune proeminent, cu un diametru de cca. 2 cm, delimitat de suprafaa ovarului printr-o gtuitur, de consisten buretoas-ferm. Coarnele uterine au pereii uor ngroai, sunt normokinetice i hipotone. Cervixul este de consisten ferm i uor redus n volum. Prin examenul colposcopic se constat c mucoasa vestibulovaginal este de culoare roz-palid, iar orificiul cervical este nchis. Dispare edemul vulvar. n frotiul mucusului vaginal sunt prezente numeroase celule nucleate epiteliale i leucocite polinucleare. Diestru. Femela prezint aceleai simptome ca n metestru. Viica hrnit i ntreinut corect, manifest semne distincte de estru n jurul vrstei de 9-12 luni. Reducerea activitii sexuale manifestat prin anestru este fiziologic la vac dup ftare, cnd se produce involuia uterului. Intervalul dintre parturiie i viitorul estru depinde de ras, vrst, sezon, nutriie, management, producia de lapte etc. O alimentaie i o ntreinere necorespunztoare pot prelungi perioada de dup ftare n care femela nu manifest estru, la cteva luni. La vacile hrnite i crescute n condiii optime, primul estru dup ftare apare la un interval de 14-17 zile. De regul, acest estru este linitit, scurt ca durat i anovulator (Katila T. i colab., 1987). Dozarea progesteronului din lapte relev c 85% dintre vaci ncep ciclul ovarian la 35 de zile dup eliminarea anexelor fetale. Al doilea ciclu, cu estru distinct,

88

apare n jur de 55 de zile postpartum. Peste 20% dintre vacile cu producii mari de lapte nu manifest semne exterioare de clduri n primele 60 de zile dup ftare. Anestrul este considerat patologic dac nu se manifest semne estrale timp de 6 sptmni dup parturiie. Revenirea cldurilor dup avort variaz cu stadiul de gestaie n care s-a produs avortul. n cazul unui avort precoce, cldurile apar dup cca. 3 sptmni. Dup avortul produs n stadiul tardiv al gestaiei, ciclul estral reapare dup un interval de timp corespunztor evoluiei normale a gestaiei (diferena de la luna de avort pn la luna a noua i jumtate). Dup tratamentul anestrului patologic, cldurile reapar la cca. 3-7 zile dup ncetarea tratamentului, n funcie de afeciunea ginecologic ce a determinat starea de anestru i de specificul tratamentului efectuat. Cercetrile histomorfologice, citoenzimatice, radioimunologice au evideniat modificri specifice fiecrui stadiu al ciclului sexual att la nivelul ovarului ct i a celorlalte segmente ale aparatului genital femel. n aceste condiii, se poate vorbi de ciclu ovarian, endometrial, miometrial, cervical, vaginal pe baza modificrilor caracteristice ale fiecrui segment n parte al aparatului genital, pe parcursul ciclului sexual. Modificrile specifice fiecrui segment al aparatului genital femel sunt strns corelate cu modificrile morfofiziologice de la nivelul ovarului, care le determin. 4.5.2. Ciclul sexual la bivoli Bivolia este poliestric, ns din cauza condiiilor climatice, de alimentaie i ntreinere etc., ciclul sexual se manifest mai pregnant n anumite sezoane. n regiunile de munte, sezonul sexual corespunde lunilor iunie i iulie, iar n regiunile de deal i es n lunile martie i septembrie. Ciclul sexual dureaz, n medie, 25 de zile, cu limite cuprinse ntre 21 i 30 de zile. Cldurile dureaz 1-3 zile. Dup ftare, cldurile apar ntre 22 i 63 de zile, uneori chiar dup 5 luni. Ciclul sexual la bivoli are acelai aspect clinic ca la vac, ns dorina de mpreunare este mai accentuat. 4.5.3 Ciclul sexual la iap La iap, ciclul sexual prezint cele mai multe neregulariti dintre toate speciile domestice. Variaiile mai largi ale duratei ciclului sexual sunt legate de ras, regiune, altitudine, metode de cretere, alimentaie, ntreinere, individualitate i vrst. Reproducia la cabaline este restrns de perioada lung de gestaie i de sezonul scurt de reproducie. Fiziologia reproduciei la cabaline are o serie de aspecte unice, nentlnite la alte specii.

89

Iapa domestic este poliestric, cu 3-5 cicluri, care se repet, n cazul n care, fecundaia nu s-a produs. Ciclurile sexuale apar n mod obinuit primvara i toamna. Iepele care au o alimentaie i ntreinere bune manifest estru tot timpul anului (20-25%). n emisfera sudic, sezonul de reproducie cel mai favorabil este primvara, cu ncepere din luna februarie i pn n iunie. Cldurile cele mai regulate i mai intense se ntlnesc n martie, aprilie i mai. La 50% dintre iepe exist un al doilea sezon de toamn, din septembrie pn n noiembrie. Perioada linitei sexuale (anovulatorii) este caracteristic reproduciei la cabaline. Funcia sexual a iepelor este reglat de cantitatea de lumin a mediului ambiant. Scderea luminii stimuleaz secreia de melatonin de ctre epifiz; la rndul ei, melatonina inhib activitatea hipotalamic. Cantitatea de Gn-RH descrete i, ca urmare, i cantitatea de gonadotropine. Ciclul sexual se ntrerupe, de regul, n perioada octombrie-decembrie. La aproximativ 15% dintre iepe ciclul sexual continu tot timpul anului. n timpul anestrului de iarn, ovarele sunt netede i iapa nu manifest semne externe de estru. n ianuarie, secreia de melatonin ncepe s scad, odat cu creterea zilei-lumin. Secreia de Gn-RH crete i, ca urmare, cresc i gonadotropinele. Ovarele cresc n volum i ncep s se dezvolte foliculii. Foliculii timpurii nu ovuleaz i sufer treptat procesul de atrezie. Aceast perioad de tranziie este caracterizat prin manifestri neregulate de estru. Unele iepe manifest estru continuu, pentru o perioad lung de timp, pe cnd altele manifest estru cu regularitate la interval de trei sptmni, ns fr ovulaie. Perioada ovulatorie se caracterizeaz prin regularitatea ciclurilor sexuale. Durata ciclului sexual este, n medie, de 21-22 de zile cu variaii medii cuprinse ntre 2 i 12 zile. Ciclurile sunt mai lungi primvara dect vara. Pentru fiecare iap ciclul sexual are aproape totdeauna aceeai durat, motiv pentru care, n practic se recomand cunoaterea particularitilor individuale. Dup ftare, cldurile apar ntr-un interval de 6-9 zile, iar momentul optim pentru mont sau nsmnare este n a 9-a zi. Modificrile aparatului genital sunt determinate de evoluia foliculilor ovarieni i a corpilor galbeni. Stadiul de proestru dureaz 3-4 zile , cnd se dezvolt 1 sau 2 foliculi ovarieni, greu de palpat. La nivelul oviductului se dezvolt celulele prismatice ciliate iar cele neciliate ncep s secrete. Uterul este congestionat, gtul uterin devine rigid, glandele endocervicale se invagineaz mai mult n corionul subiacent. Mucoasa vaginal este congestionat, edemaiat. Iapa este linitit i nu accept masculul. Stadiul de estru dureaz, n medie, 7 zile cu oscilaii ntre 3 i 12 zile. Manifestarea estrului ncepe cu 1-2 zile dup ce nivelul progesteronului a sczut la 1 nmol/l. Foliculul este foarte mic i nivelul estrogenilor relativ sczut.

90

Punctul estrogenic maxim nu se atinge dect cu 1-2 zile nainte de ovulaie. Nivelul crete progresiv n timpul estrului ns valoarea de vrf se nregistreaz numai cu 1-2 zile dup ovulaie. Nivelurile de vrf ale estradiolului i ale LH-ului sunt corelate; estradiolul atinge valoarea maxim cu 1-2 zile naintea vrfului de LH. Ovulaia se produce cu 1-2 zile nainte de sfritul estrului. Nivelul progesteronului ncepe s creasc cu 12-24 ore dup ovulaie. Dac ovulaia nu se produce, PGF2 eliberat de uter poate determina luteoliza n zilele 14-15 a ciclului. n timpul estrului, datorit dezvoltrii foliculului ovarian, au loc modificri eseniale privind forma, mrimea, consistena i topografia ovarului. Ovarul corespunztor foliculului pe cale de maturare este mrit n volum, piriform, sensibil i cobort spre marginea anterioar a pubisului. n fosa de ovulaie se percepe o formaiune sferic proeminent, care la palpaie prezint o fluctuaie caracteristic. Dup ovulaie, ovarul i modific forma percepndu-se cavitatea folicular. Ovarul are o consisten flasc, micorat n volum. Ctre finele estrului ncepe formarea corpului galben. Ovarul este reniform, turtit lateral, elastic, nedureros. Oviductul prezint un epiteliu prismatic cu celule hipertrofiate. Uterul este mrit n volum, consisten elastic, cu mucoasa hiperplaziat. Gtul uterin este hipertrofiat, deschis i congestionat. Glandele endocervicale secret mucusul caracteristic de clduri care se elimin cu intermiten pe la comisura inferioar a labiilor vulvare. Ostiumul vaginal al cervixului este relaat i asemntor unei rozete. Mucoasa vaginala este congestionat. Iapa este nervoas, nelinitit, ridic i mic coada dintr-o parte n alta, deprteaz i apropie ritmic labiile vulvare, cu proiectarea clitorisului. Iapa ia poziie uor campat prin deprtarea membrelor posterioare, n preajma armsarului. Urineaz des cu eliminarea unei cantiti mici de urin, amestecat cu mucus. Accept monta. Stadiul de metestru (postestru) dureaz 4-5 zile cu variaii ntre 2 i 8 zile. Pe ovar ncepe formarea corpului galben care ajunge la nivelul fosei de ovulaie la finele stadiului. La nivelul oviductului predomin celulele neciliate. Uterul i pierde elasticitatea, devine flasc. Gtul uterin se nchide i nceteaz secreia mucusului la nivelul glandelor endocervicale. Mucoasa vaginal\ se descongestioneaz iar n frotiul vaginal se reduc celulele cornificate. Apar numeroase celule bazofile i polinucleare. Iapa refuz monta. Stadiul de diestru (linite) dureaz 7-8 zile cu limite ntre 5-13 zile. Pe ovar se gsete corpul galben, greu de diagnosticat prin investigaie transrectal. Uterul este flasc, gtul uterin nchis i indurat.

91

Mucoasa vaginal\ este palid, slab vascularizat; n frotiul vaginal apar filamente de mucus i celule polinucleare. Iapa este n anestru i nu accept armsarul. 4.5.4. Ciclul sexual la oaie Cele mai multe oi manifest primul estru la vrsta de 5-8 luni; cele nscute primvara trziu nu manifest ciclul dect n anul urmtor. Calitatea furajului i condiiile de cretere i ntreinere afecteaz vrsta atingerii maturitii sexuale. Cea mai bun natalitate i prolificitate se obine dac oile sunt montate dup vrsta de 12 luni. La oile din emisfera nordic sezonul de reproducie are loc n septembrie-decembrie (influena zilelor scurte). Oile finlandeze sunt policiclice tot timpul anului. n ara noastr, la majoritatea raselor de oi, sezonul sexual este toamna. La unele rase se remarc un al doilea sezon primvara, ndeosebi la oile care nu au fost fecundate toamna. La rasa Merinos australian i la rasele de carne englezeti, ciclul sexual se manifest tot timpul anului. Ciclul sexual la majoritatea oilor dureaz 16-17 zile (limite 14-19) iar durata estrului este de 1-2 zile. Faza luteal dureaz cca. 13 zile. n general se produce o ovulaie dar pot avea loc i dou sau mai multe. n general, oile din ara noastr manifest primele clduri dup ftare la 4-5 luni (rasa urcan) i la 6-8 luni (Merinos). Lactaia, n prima parte frneaz manifestarea estrului ns nu i producerea ovulaiei. Stadiile ciclului sexual la oaie dureaz: proestru - 3 zile, estru - 12 zile, metestru - 2 zile, diestru - 10 zile. Modificrile anatomo-clinice n cele 4 stadii ale ciclului sunt mai mult sau mai puin evidente. Proestru. Nu se remarc modificri de comportament i semne nervoase. Colposcopic, se evideniaz nchiderea orificiului cervical i uoara hiperemiere a acestuia. Mucusul vaginal este lucios i translucid. Frotiul efectuat din mucusul vaginal pune n eviden celule epiteliale, unele avnd tendin de cheratinizare i multe leucocite. Estru. Semnele nervoase i modificrile de comportament se manifest discret. Oaia behie frecvent, se mic mereu n turm, caut masculul, urineaz frecvent i puin, accept saltul masculului, are apetit capricios etc. Prin examen colposcopic, mucoasa vestibulo-vaginal apare hiperemiat, orificiul cervical este ntredeschis, pliurile acestuia sunt edemaiate, hipertrofiate i hiperemiate. Din canalul cervical se scurge un mucus translucid, filant, fr flocoane albicioase, iar labiile vulvare sunt

92

ngroate i edemaiate cu tendin de cheratinizare, iar leucocitele sunt absente. Metestru i diestru. Femela este linitit, i consum raia de hran. Examenul colposcopic evideniaz mucoasa vestibulo-vaginal roz-palid, orificiul cervical nchis, mucus vaginal de culoare albicioas, cleios. Frotiul mucusului cervical pune n eviden multe celule epiteliale nucleate i puine leucocite. 4.5.5. Ciclul sexual la capr Capra face parte din animalele poliestrice. Femelele tinere hrnite corespunztor ating maturitatea sexual la vrsta de 6-8 luni, cnd pot fi date la mont. Sezonul de reproducie la capr este mai evident n lunile august-septembrie. Perioada ciclului estral este de 17-23 de zile, iar la nulipare durata ciclului sexual este de 16-18 zile. Din punct de vedere clinic, ciclul sexual la capr se aseamn cu cel descris la oaie. Cldurile i libidoul sunt mai accentuate dect la oaie. Estrul dureaz 2-3 zile, cu manifestarea mai intens n ultimele 1224 de ore. n prezena masculului, capra i schimb comportamentul, ridic i coboar coada etc. Vulva este edemaiat i hiperemiat. Prin examen colposcopic se remarc faptul c cervixul este edemaiat i ntredeschis. Cantiti crescute de mucus translucid se scurg din lumenul cervical, se adun n vagin apoi se elimin la exterior. Mucusul, dup perioada de estru, devine treptat vscos, la nceput de culoare gri, apoi alb. Cele mai bune rezultate de fecunditate se obin cnd secreia mucoas devine de culoare gri. Izolat de mascul, capra n estru behie puternic. Ovulaia, la capr, are loc la sfritul cldurilor. Dup ftare, cldurile reapar dup 10-15 zile. 4.5.6. Ciclul sexual la scroaf Scroafa este poliestric, ciclurile sexuale succedndu-se tot timpul anului. Totui, n sezonul canicular se constat o diminuare a fecunditii dependent ndeosebi de nivelul ridicat de temperatur. Durata ciclului sexual este, n medie, de 20-21 de zile, cu variaii ntre 18 i 25 de zile. Durata ciclului sexual este influenat de ras, climat, temperatur, individ, starea de sntate a organismului etc. Scroafa manifest anestru de lactaie. Post-partum, estrul apare la 5-7 zile dup nrcarea purceilor. Anestrul de lactaie este, prin natura lui, un subestru, cauzat de secreia de prolactin (PRL). Estrul dureaz, n medie, 2-3 zile (45-72 de ore) cu limite cuprinse ntre 2 i 6 zile. Stadiile ciclului sexual au urmtoarea durat: proestru 3 zile, estru 2-3 zile, metestru 7 zile i diestru 8 zile.

93

Proestru. Scroafa este uor agitat i are un apetit capricios. Labiile vulvare sunt edemaiate, iar mucoasa vestibulo-vaginal este uor congestionat. Estru. Femela este nelinitit, are apetit capricios, execut saltul pe alte scroafe, unele scroafe devin agresive i sar pe pereii despritori ai boxei. Manifest reflexul de imobilitate cnd sunt srite de alte femele, de vieri sau la presiunile exercitate n regiunea lombar. Mucoasa vestibulo-vaginal este congestionat, canalul cervical este ntredeschis, din canalul cervical scurgndu-se un mucus translucid. n frotiul executat din mucusul vaginal se constat celule epiteliale, iar leucocitele lipsesc. n timpul ciclului sexual, scroafa are un comportament sexual caracteristic numai n stadiul de estru, cnd este agitat, gui strident, refuz hrana, nu se culc, sare pe alte scroafe. Aceste semne pot fi observate cnd loturile de scroafe sunt mai mici, respectiv n creterea de tip tradiional. n creterea de tip industrial, depistarea scroafelor n estru se face cu vieri ncerctori, n prezena crora manifest reflexul de imobilitate. n restul stadiilor ciclului sexual, comportamentul sexual al scroafei este cel obinuit. Ciclul ovarian la scroaf const n aceea c maturarea foliculilor ovarieni se face n timp mai ndelungat (o sptmn). La scroaf se matureaz 10-30 de foliculi, n funcie de ras, ceea ce ulterior se va concretiza prin prolificitatea caracteristic acestei specii. De obicei exist o corelaie ntre numrul de foliculi maturai i numrul de purcei ftai. n faza de clduri, ovarul este puternic congestionat, nct nu se recomand castrarea scroafelor n aceast perioad (Bogdan A. T., 1981). Numrul corpilor galbeni, comparativ cu numrul fetuilor, constituie un mijloc de diagnostic direct al mortalitii embrionare la scroaf. Mortalitatea embrionar reprezint cea mai frecvent cauz a sterilitii, mai ales n unitile de cretere i exploatare cu flux tehnologic industrial. Ciclul uterin i vaginal mbrac aceleai caracteristici ca la celelalte specii. 4.5.7. Ciclul sexual la cea Ceaua este un animal diestric, cu o durat a ciclului sexual de 6 luni. Cldurile apar, de regul, primvara i toamna. La rasele de apartament, cldurile pot apare n orice perioad a anului. Durata stadiilor ciclului sexual este: proestru 4-7 zile, (pn la 15 zile); estru 8-14 zile; metestru 1-2 luni; anestru 3-4 luni. Foliculii se matureaz succesiv, motiv pentru care fecundaia se poate realiza cu spermatozoizi provenii de la masculi diferii, ceea ce determin superfecundaia.

94

n proestru, femela este puin nelinitit, cu tendin de dromomanie. Unele femele devin agitate, agresive, urineaz des. Mucoasa vestibulo-vaginal este uor hiperemiat. Vulva este puin edemaiat. n frotiul vaginal apar celule epiteliale i leucocite. n estru, femela este nelinitit, prsete incinta, caut masculul iar acuitatea mirosului se reduce. La palpaia profund a pereilor abdominali se pot sesiza coarnele uterine sub forma unor cordoane de consisten crescut. Mucoasa vestibulo-vaginal este hiperemiat i acoperit de mucus translucid. Labiile vulvare sunt tumefiate, congestionate, iar pe la comisura inferioar se scurge un mucus roietic la nceput, apoi translucid i cu un miros specific. n metestru i n diestru, femela este linitit, mucoasa vestibulovaginal este roz-palid iar mucusul este redus cantitativ, lipicios i aderent. 4.5.8. Ciclul sexual la pisic Activitatea sexual este sezonier desfurndu-se ntre ianuarie i octombrie. Perioada ntre sfritul toamnei i nceputul iernii corespunde unei perioade de anestru. La pisicile care triesc n libertate se observ o reducere a activitii sexuale pe timpul verii, probabil legat de activitatea de alptare. Global, ftrile au o inciden bianual, cu un vrf principal primvara i un vrf secundar ctre sfritul verii. Factorul determinant al acestei sezonaliti a activitii sexuale este variaia fotoperiodismului: reducerea duratei zilei corespunde intrrii n anestru. Absena caracterului sezonier al activitii sexuale la pisicile care triesc ntre tropice i ecuator confirm aceast ipotez. Sezonul sexual la pisic depinde i de tipul genetic. n afara perioadei de anestru sezonier, pisica este o femel cu sezon sexual poliestric cu ovulaia provocat prin mperechere. Proestrul, n cursul cruia un anumit numr de foliculi intr ntr-o cretere accelerat, constituie prima faz a ciclului i dureaz, n medie, 1-2 zile (limite ntre 12 ore i 72 ore). Pisica manifest o reducere a activitii generale, miaun des, execut micri alternante ale membrelor posterioare, se rostogolete pe jos, se freac de obiecte, este mai prietenoas cu stpnul, iar agresivitatea sa fa de motan este diminuat. Estrul dureaz ntre 6 i 10 zile (limite ntre 1 i 19 zile), funcie de ras. Comportamentul din proestru se intensific i accept masculul pentru mperechere. n absena mperecherii, estrul este urmat de o faz de postestru care dureaz 24-72 de ore. Urmeaz o faz de diestru n cursul creia pisica are un comportament normal i refuz orice contact sexual cu masculul. Aceast faz dureaz 2-3 sptmni, cu o medie de 21 de zile la pisicile nemontate. Durata ciclului sexual anovulator la pisic este varibil, n medie situndu-se ntre 8 i 30 de zile (Bosse P. H. i colab., 1990).

95

n momentul estrului, mperecherea induce ovulaia. Dup cum coitul este fecundant sau nu, ciclul va evolua spre gestaie sau pseudogestaie. n cazul pisicilor vagabonde, pisica este montat de mai multe ori n cursul aceluiai estru, cnd vorbim de superfecundare. Referindu-ne la ovulaie, menionm c foliculii care atinseser 0,5 mm diametru la sfritul proestrului, cresc foarte rapid, nct n prima zi de estru, n medie, 4 foliculi preovulatori (limite ntre 1 i 7) cu un diametru de 2,5-4 mm sunt gata pentru dehiscen. Pentru a provoca ovulaia este nevoie de stimulii coitali. Reflexul const n excitarea receptorilor de la nivelul cervixului i din partea anterioar a vaginului care induce o liberare de GnRH din hipotalamus, urmat de o liberare de LH de ctre anterohipofiz. Creterea LH-ului ncepe n primele 15 minute dup coit i atinge un vrf ntre 4 i 9 ore dup mperechere. Ovulaia survine dup 24-30 de ore dup stimulul declanator, iar dup ali autori dup 48-72 de ore (Schmidt P. M., 1986). Dup ovulaie, corpii galbeni se formeaz rapid, n 24-36 de ore, nivelul progesteronului crescnd semnificativ dup 2-5 zile dup ovulaie. Dac pisica nu este gestant, corpii galbeni regreseaz lent i nivelul de progesteron revine la minim ntre zilele 30-36 dup coit. 4.5.9. Ciclul sexual la iepuroaic Iepuroaica este poliestric, numrul gestaiilor ntr-un an putnd fi de 4-5, obinndu-se 36-45 de produi pe an de la o iepuroaic. Practic se pot obine 20 de pui nrcai ntr-un an de la o iepuroaic, din trei ftri. Cldurile sunt mai evidente primvara i toamna. Ovulaia este provocat. Sezonul de reproducie ncepe n februarie-martie i se ncheie n august. n creterea intensiv, reproducia are loc tot timpul anului. Durata medie a ciclului sexual este de 4-6 zile. n proestru, ovarul conine 1-4 foliculi n cretere. Uterul se hipertrofiaz, celulele cuboidale devin cilindrice, glandele uterine se nfund n endometru iar vaginul ia aspectul unor cute longitudinale, cu mucus evident. n estru, ovarul are foliculii de Graaf normal dezvoltai, uterul atinge un diametru maxim iar vaginul are aceleai caracteristici. Iepuroaica este uor nelinitit, rscolete aternutul, face cuib, smulge prul de pe abdomen, stau ntinse. Organele genitale externe sunt congestionate, tumefiate. Introdus n cuca masculului, iepuroaica l accept. Metestrul se caracterizeaz prin organizarea i dezvoltarea corpilor galbeni, dac ovulaia s-a produs. Corpii galbeni se dezvolt n 5-6 zile. Sunt posibile dou situaii: ovulele sunt fecundate i corpii galbeni intr n activitate; ovulele nu au fost fecundate i corpii galbeni regreseaz iar ciclul sexual se continu cu diestrul.

96

n diestru, foliculii de Graaf sunt abseni i la 10 zile de la ovulaie corpii galbeni ncep regresia. Durata medie a estrului este de 1-3 zile i revine dup 12, 18, 22, 27 i 31 de zile dup mperecherile sterile cu pseudogestaie. Dup ftare, cldurile apar la 1-3 zile, ns monta se recomand dup 10-15 zile de la ftare. 4.5.10. Ciclul sexual la nutrie Nutria este poliestric, fr condiionare de anotimp. Durata ciclului sexual oscileaz ntre 23 i 30 de zile. Dup ftare cldurile apar n primele trei zile i se manifest prin nelinite, urinare frecvent, reducerea poftei de mncare. Modificrile organelor genitale externe sunt discrete i cer mult experien pentru a fi sesizate. Procedeul cel mai simplu pentru a stabili dac femela accept masculul este introducerea femelei n boxa masculului. La nceput femela miroase masculul, umbl dup el prin cuc i l accept. Dac femela nu este n clduri, ip i fuge de el, se apr cu labele etc. Ovulaia este provocat. Cldurile dureaz 4-6 zile. 4.5.11. Ciclul sexual la nurc Nurca este monoestric i manifest n martie cldurile, timp de 25-30 de zile. Ovulaia este provocat de actul sexual, dup 18-20 de ore. Ovulele fecundate ncep imediat diviziunea celular, ajung pn la stadiul de blastul i rmn n aceast faz 10-40 de zile fr a se nida. Estrul dureaz 25-30 de zile, n luna martie, este slab exteriorizat, cldurile putndu-se manifesta n acest interval de 2-6 ori. Recunoaterea are loc nu att dup modificrile organelor genitale, ct mai ales dup comportarea femelelor cnd sunt introduse n cutile masculilor. Dac nu sunt n estru, nu permit masculului s se apropie, l muc i bat. 4.5.12. Ciclul sexual la vulpe Vulpea este monoestric, ovulaia fiind spontan. Perioada de estru dureaz 2-5 zile la vulpea argintie i 3-8 zile la cea polar. Ovulaia are loc la 2-3 zile de la debutul cldurilor la vulpea argintie i dup 1-2 zile dup nceputul cldurilor la vulpea polar. Modificrile estrale constau n tumefierea vulvei, curirea i congestia acesteia, devenind mai proeminent. La vulpile care nu sunt n clduri, vulva nu se observ, fiind acoperit cu pr. Masculul umbl dup femel, st n preajma ei, fr a se mai bate. Dup 2-3 zile vulva se tumefiaz i mai mult, clitorisul se mrete. Dup alte 1-2 zile, vulva este

97

puternic congestionat, iar clitorisul ia o form aproape sferic. Vulpea este agitat, umbl dup mascul dar cnd acesta ncearc s o monteze se ndeprteaz. Dup alte 1-2 zile ncepe ovulaia, vulva se rsfrnge, i pierde din turgescen, se nchide la culoare i la unele femele prezint scurgeri. Aceast perioad dureaz, n medie 2-3 zile iar femela accept monta. Uneori, la vulpile tinere, modificrile vulvei sunt greu de observat. 4.5.13. Ciclul sexual la cobai, obolanc, oricioaic i hamster La cobai, ciclul sexual dureaz 15 zile (limite ntre 12 i 20 de zile), funcie de linii, indivizi, condiii de ntreinere. Proestrul dureaz 36, 40 de ore, estrul 50 de ore, metestrul 6 zile iar diestrul 8 zile. Ovulaia este spontan i are loc la 10-12 ore de la debutul cldurilor. La obolanc, proestrul dureaz 24 de ore, estrul 12-34 de ore, metestrul 12 ore iar diestrul 48 de ore. n perioada de estru activitatea motrice a femelei este intens, se exteriorizeaz un tremur al urechilor, cambreaz trenul posterior la apropierea masculului. La oricioaic, durata medie a ciclului sexual este de 4-6 zile: proestrul are o durat de o zi, estrul de 12 ore, metestrul de o zi, iar diestrul de 2-3 zile. La hamster, ciclul sexual dureaz 4 zile, din care estru 25-24 de ore.
ntrebri recapitulative

1. 2. 3. 4. 5. 6.

Care sunt fazele i stadiile ciclului sexual? Ce modificri survin la nivelul ovarului n perioada ciclului sexual? Care sunt modificrile cilor genitale femele n faza estrogenic? Care sunt modificrile cilor genitale femele n faza luteinic? Descriei reglarea neurohormonal a ciclului sexual. Caracterizai particularitile ciclului sexual la principalele specii de animale.