LOS MURCIELAGOS DE CUBA

@ Editorial Academia, 1979

Publicado por Editora de la Academia de Ciencias de Cuba L ~ a b a n a2. Cuba a

CLASIFICAC16N DECIMAL UNIVERSAL: 591.5$591.9:599.42I729.1)

Antes de 1959, en Cuba no era dable esperar que alguien pudiera dedicarse profesionalmente a realizar estudios zooldgicos de este tipo. Ese ago, un acontecz'miento de universal significacidn historica conmociond en el Pais el orden de las cosas. A vigtsimo aniversario 1 de ague1 acontecimiento dedico, pues, este modesto aporte. EL AUTOR

Pre facio
Es un hecho bien establecido que el dominio del vuelo ha propiciado en 10s murci6lagos un proceso de irradiacion adaptativa sin precedentes entre 10s marniferos. El orden Chiroptera es el segundo de la clase Mammalia en numero de especies, y solo el hombre supera a 10s murcielagos en numero de individuos y distribucion mundial. En 10s anales de un reciente simposio sobre la biologia de 10s quiropteros y 1970) se cornienza declarando que la informacion y la es(SLAUGHTERWALTON, peculation sobre variados aspectos del orden Chiroptera se acumulan en la actualidad a un ritmo mayor que en cualquier otro grupo de mamiferos. Este auge en el interes cientifico por 10s murcielagos responde a 10s descubrimientos logrados en las ultimas decadas, en relacion con sus peculiaridades metabolicas y patrones termorregulatorios, la fisiologia de su orientacion ultrasonica, su significacion ecologica, y su utilidad como animales de experimentacion en las investigaciones medicas Por razones obvias, sin embargo, todo ese esfuerzo investigativo ha tenido lugar, fundamentalmente, en 10s paises de clima templado. Pero 10s murcielagos 1970), y segun se desciende de las zonas se originaron en 10s tropicos (KOOPMAN, templadas a las tropicales, aumenta la diversidad taxonomica y etologica de estos animales. Asi, por ejemplo, mientras a1 vasto territorio de 10s Estados Unidos corresponden 15 generos (4 familias) de murcielagos, que basan su sustento casi exclusivamente en insectos, a Cuba pertenecen 20 generos (6 familias), entre 10s cuales tienen representacion diversos regimenes alimentarios: insectos, frutas, polen, nectar, y peces. Muy elocuentes, - a este respecto, resultan las impresiones de un quiropterologo norteamericano, impactado por la exuberancia de la fauna tropical de murcidlagos:
La fantastica abundancia y diversidad de 10s murciClagos en 10s tropicos americanos requiere verse para poderse apreciar. Tengo la impresion general de que la biomasa de murciClagos en 10s tropicos americanos es probablemente superior a la de todos 10s demas mamiferos silvestres combinados, y el numero de individuos es indudablemente mayor. Es posible tambikn que, en masa y numero, 10s murcielagos se aproximen a la totalidad de las aves. Cuando uno observa la profusion de murciel~goscomedores de carne, peces, insectos, o frutas, o tomadores de sangre o nCctar, se da cuenta de que estas criaturas juegan un papel extremadamente importante en la ecologia de cualquier region (PINE, 1972:57; traducido).

Estas circunstancias han determinado que, en 10s ultimos lustros, el interes cientifico se haya orientado con creciente asiduidad a1 estudio de 10s murcielagos de la Region Neotropical. De acuerdo con el ordenamiento zoogeografico aceptado, Cuba pertenece a la Subregion Antillana de la Region Neotropical. La fauna antillana de murcielagos (con representacion de siete de las nueve familias

viif

PREPACIO

neotropicales y cerca de la mitad de 10s gineros) es en la actualidad objeto de detallados estudios -dado el interes adicional de la insularidad- complementarios de 10s que se realizan en el sector continental de la Region. Por ser la mayor y mas ecologicamente diversificada de las islas que integran la Subregion Antillana, Cuba representa la clave en el esclarecimiento de muchas de las incognitas planteadas por 10s referidos estudios. Los murcielagos constituyen el 75% de 10s mamiferos cubanos (aut6ctonos) con base terrestre, per0 la literatura sobre 10s mismos refleja un nivel de conocimiento inferior a1 alcanzado para el resto de nuestros mamiferos. En 1877, GUNDLACH dedicd a las 19 especies de murcielagos entonces conocidas, 3 paginas de introduction y 30 paginas de tratamiento morfologico (pagina y media por especie) de su conocida Contribucidn a la Marnalogia Cubana, incluidas algunas observaciones eventuales sobre aspectos no morfolbgicos. A cien aiios de su publication, este continua siendo el unico trabajo recapitulativo de que se dispone en relacion con 10s murciClagos de Cuba, complementado en el presente siglo por la Sinopsis. . . de AGUAYOy HOWELL (1954: 8 paginas) y la Lista. . . de ALAYO(1958: 11 paginas). Si bien determinadas circunstancias historicas posibilitaron que el conocimiento taxonomico sobre 10s murcielagos cubanos alcanzara niveles satisfactorios de resolution (vCase la seccion 1.1), otros estudios de importancia en relacion con estos animales guardan aun considerable retraso en nuestro medio. Es de esperar que en las actuales condiciones socio-economicas del Pais se aborden tales estudios, preferentemente aquellos que se refieren a1 papel que juegan 10s murciklagos en el ecosistema, tanto desde el punto de vista teorico, como en lo que ataiie a la economia y a la salud del hombre. Si esta es una presuncion realista, seguramente "Los MurciClagos de Cuba" constituira un punto de partida conveniente.

La Habana, enero de 1978

Contenido

1.1

APUNTES HlSTdRlCOS 1

Extension y localization 4 Historia geo16gica 4 Fisiografla 5 Clima 6 Flora y vegetacidn 6 lnfluencia humana 7
1.3

CONTEXT0 TAXONdMlCO 8 Miembros efectivos de la fauna cubana 8 Especies accidentales, dudosas, o erroneamente adjudicadas a Cuba 11

1.4

METODOS, MATERIALES, Y RECONOCIMIENTOS 12 Metodos generales 12 Metodos de colecta 13 Metodos de preservacion 14 Metodos morfol6gicos 15 MBtodos ecol6gicos 19 MBtodos taxonomicos 23 Materiales 24 Reconocimientos 25

1.5

CATALOG0 DE LOCALIDADES Y ESTACIONES DE COLECTA 27 Especificaciones 27 Provincia de Pinar del Rio 28 Provincia de La Habana 31 Provincia de Matanzas 34 de Las Villas 35 Provincia de Camagiiey 38 Provincia de Oriente 40 lsla de Pinos 43 Provincia

2.2

DlMENSlONES MORFOLdGlCAS 48 Dimensiones externas 48 Dimensiones internas 48

2.3 2.4

CLAVE DE CARACTERES EXTERNOS 50 CLAVE DE CARACTERES INTERNOS 58

Identification del crdneo 58 ldentificacibn de la mandibula 61

L A M I N A S

1-11

CONTENIDO

Material examinado 65 Distribucion geografica 65 Caracteres generales 66 Variacion morfologica 67 Sinopsis e;oldgica 73
3.2

PTERBNOTUS PARNELLI 81 Material examinado 81 Distribucion geografica 81 Caracteres generales 81 Variacion morfalogica 83 Sinopsis ecoldgica 90

33

PTERONOTUS QUADRIDENS 92 Material examinado 92 Distribucidn geografica 93 Caracteres generales 93 Variacion morfologica 95 Sinopsis ecologica 102

3.4

PTERONOTUS MACLEAYI 107 Material examin,-do 108 Distribucion geografica 108 Caracteres generales 108 Variacion morfologica 1 10 Sin~psis ecologica 113

3.5

PTERONOTUS PRlSTlNUS 115 Material e x a m i n r d ~1 15 Distribucion geografica 1 15 Caracteres generoles 116

3.6

MORMOOPS BLAlNVlLLEl 116 Material examinado 116 Distribucion geografica 117 Caracteres generales 1 17 Variacion morfologica 11 8 Sinopsis ecologica 121

3.7

MORMOOPS MEGALOPHYLLA 124 Material examinado 124 Distribucion geografica 124 Caracteres generales 124 Variacion morfologica 125

3.8

MORMOOPS MAGNA 125 Material examinado 125 Distribucidn geografica 1 25 Caracteres generales 125

3.9

MACROTUS WATERHOUSEI 126 Material examinado 1 26 Distribucion geografica 126 Caracteres generales 127 Variacion marfologica 1 28 Sinopsis ecologica 135

3.10 BRACHYPHYLLA NANA 139 Material examinado 1 40 Distribucion geografica 140 Caracteres generales 140 Variacion marfologica 142 Sinopsis ecologica 147

3.1 1 EROQHYLLA SEZEKORNI 149

Material examinado 150 Distribucion geogrdica 150 Caracteres generales 150 Variacion morfoldgica 153 Sinopsis ecoldgica 157

CONTENIDO

3.12 PHYLLONYCTERIS POEYl 159

Material examinado 159 Distribucion geografica 159 Caracteres generales 160 Variacidn morfologica 161 Sinopsis ecologica 170
3.13 MONOPHYLLUS REDMANI 175

Material examinado 175 Distribucidn geografica 175 Caracteres generales 176 Variacion morfologica 177 Sinopsis ecologica 182
3.14 ARTIBEUS JAMAICENSIS 185

Material examinado 185 Distribucion geogrdfica 186 Caracteres generales 186 Variacidn morfoldgica 188 Sinopsis ecoldgica 194 3.45 ARTIBEUS ANTHONY1 198 Material examinado 198 Distribucidn geografica 199 Caracteres generales 199
3.16 STEHODERMA FALCATUM 199

Materfal examinado 199 Distribucion geografica 199 Caracteres gencrales 200 Variacion morfologica 201 Sinopsis ecologica 203
3.47 STENOBERMA VETUM 206

Materia! examinado 206 Distribucion geografica 206 Caracteres generales 206

3.18 DESMODUS ROTUNDUS 207

Material examinado 207 Distribucion geografica 207 Caracteres generales 207

3.19 NATALUS LEPIDUS 208

Material examinado 208 Distribucion geogrifica 209 Caracteres generales 209 Variacion morfologica 21 1 Sinopsis ecologica 21 5
3.20 NATALUS MICROPUS 220

Material examinado 220 Distrl'lbucion geografica 220 Caracteres generales 220 Variacion morfologica 222 Sinopsis ecologica 224
3.21 NATALUS STRAMINEUS 225

Material examinado 226 Distribucion geografica 226 Caracteres generales 226 Variacion morfologica 227
3.22 EPTESICUS FUSCUS 227

Material examinado 228 Distribucion geografica 228 Caracteres generales 229 Variacion morfologica 230 Sinopsis ecologica 235
3.23 NYCTlCElUS HUMERALIS 240

Material examinado 240 Distribucion geografica 240 Caracteres generales 240 Variacion morfologica 242 Sinopsis ecologica 243

3.24 LASIURUS BOREALIS 244

Material examinado 244 Distribucion gccg:;iica 244 Caracteres generales 245 Variacion morfologica 246 Sinopsis ecologica 248
3.25 LASIURUS INSULARIS 250

Material examinado 250 Distribucion geografica 250 Caracteres generales 251 Variacion morfologica 253 Sinopsis ecologica 253
3.26 ANTROZOUS KOOPMANI 254

Material examinado 254 Distribucion geografica 254 Caracteres generales 254 Variacion morfologica 255 Sinopsis ecol6gica 255
3.27 TADARIDA BRASlLlENSlS 257

Material examinado 257 Distribucion geografica 257 Caracteres generales 258 Variacion morfol6gica 259 Sinopsis ecol6gica 262
3.28 TADARIDA LAl'ICAUDATA 266

Material examinado 266 Distribucion geografica 266 Caracteres generales 266 Variacion morfologica 267 Sinopsis ecol6gica 270
3.29 TADARIDA MACRO'CIS 271

Material examinado 272 Distribuci6n geografica 272 Caracteres generales 272 Variaci6n morfologica 273 Sinopsis ecol6gica 276
3.30 MORMOPTERUS MINUTUS 277

Material examinado 277 Distribuci6n geografica 278 Caracteres generales 278 Variacion morfologica 279 Sinopsis ecologica 286
3.31 EUMOPS GLAUCINUS 291

Material examinado 292 Distribucion geografica 292 Caracteres generales 292 Variacion morfol6gica 293 Sinopsis ecol6gica 296
3.32 EUMOPS PEROTIS 298

Comentarlos 299
3.33 MOLOSSUS MOLOSSUS 300

Material examinado 300 Dlstrlbucidn geogrdfica 300 Caracteres generales 301 Varlacidn morfoldgica 302 Sinopsis ecoldglca 309 Protecci6n y control 314

L A M I N A S

12-15

CONTENIDO

4.1

BlOGEOGRAFlA ECOLdGlCA 31 7 Alimento (Categorias troficas 317 Utilization d e 10s recursos alimentarios 320) Refugio (Patrones d e utilization del refugio diurno 337 Algunas caracteristicas ecofisiologicas 341 Selecci6n del refugio diurno 350) Distribucidn geografica y distribucion ecologica 357

4.2

BlOGEOGRAFlA HISTdRICA 360

Colonization (Capacidad d e dispersion 360 Derivation continental 361) Extincidn (Record fosil 367 Evolution y extincion 368 Refugio y extincion 369) Futuro de la fauna 371

B i b l i o g r a f i a 375 A p e n d i c e s 395 I. Plantas representadas en la dieta de murcielagos cubanos 396

II. lnsectos representados en la dieta d e murcielagos cubanos 400

I l l . Parasites hallados en murcielagos cubanos 404

C n d i c e 413

J UAN C RISTBAL G UNDLACH (1810-1896). Alemn de nacimiento, cubano por adopcin, dedic ms de 50 aos de su fructfera estada en Cuba a enriquecer el conocimiento cientfico sobre la fauna del Archipilago. A l debe Cuba el impulso inicial al estudio de sus murcilagos. [Dibujo realizado expresamente para esta obra por el grabador Ottn A. Surez.]

1.I APUNTES HlSTORlCOS

"Los autores del tiempo del Descubrimiento y Conquista hablan de 10s mamiferos cubanos, entre 10s cuales no citan 10s murciClagos, tal vez por olvido, o tal vez porque 10s consideraban aves; lo que no es de extraiiar en aquella epoca, pues aun en nuestros dias Iiay textos de Geografia, que, a1 enumerar 10s mamiferos de Cuba, guardan el mAs completo silencio sobre estos animales." MANUEL PRESAS: J.

La Historia Natural en Cuba (1865)

La primera manifestacion de preocupaci6n cientifica por 10s n~urciClagosde Cuba la constituye una carta dirigida por Thomas Horsfield, mCdico inglCs radicado en La Habana, a1 editor del Zoological Journal de Londres, y publicada en esta revista en 1828. En la carta, Horsfield acomete la descripcion detallada de dos especies de murciklagos -como cabria esperar, las dos mas comunes de Cuba- e ilustra una de ellas. Un aiio antes de la publicacion de la carta de Horsfield, comenzo a residir en Cuba - continuo haciendolo hasta 1836- el desy tacado naturalista inglCs William Sharp MacLeay, en calidad de comisionado de arbitraje de la Corona Inglesa en La Habana. Los ejemplares de murcielagos enviados por MacLeay a1 Museo Britanico sirvieron a GRAY (1840) para dar a conocer las primeras ocho especies cubanas (incluidas las dos referidas por Horsfield), tres de las cuales resultaron nuevas para la ciencia. Gray complement6 las descripciones morfologicas con ilustraciones de algunas de las especies, asi como con las concisas notas de colecta de FlacLea~.

Casi simultaneamente con el articulo de Gray, se public6 el tom0 de mamiferos de la monumental Historia Fisr'ca, Politica, y Natural de la Isla de Cuba, de Don Ramon de la Sagra. La preparation del referido tomo fue encomendada por Sagra a1 conocido teriologo francds Paul Gervais. La parte correspondiente a 10s murciClagos comprende cinco especies, dos de ellas adicionales a las registradas por Gray, y se incluye un atlas bellamente ilustrado a color por 10s mejores artifices franceses de la Cpoca. En 1839 llegaron a Cuba 10s naturalistas alemanes Luis Pfeiffer, Eduardo Otto, y Juan Gundlach. Los dos primeros prosiguieron su proyectado viaje a Surambica, tras breve estancia en la Isla; per0 PRESAS (1865: 11) nos hace saber que el botanic0 Otto "herborizo en nuestros campos, encontro en Vueltaabajo un murciklago nuevo que no ha sido hallado segunda vez, y siguio a Venezuela por via de 10s Estados Unidos." Gundlach, en cambio, permanecio en Cuba hasta su muerte, acaecida en 1896. Los largos aiios dedicados por Gundlach a la exploracion de la Isla -principalmente de su porcion oc-

1. INTRODUCCION

cidental- y a la recoleccion y estudio de 10s mas variados elementos de su fauna, le permitieron realizar una contribucion sustancia1 a1 conocimiento de 10s murcielagos cubanos. Entre 1840 y 1865 vieron la luz sus nuevas especies, publicadas mayormente en colaboracion con Wilhelm Peters, del Museo Zoologico de Berlin, elevindose a diecinueve el numero de las entonces conocidas. Aunque no ilustr6 ninguna de las especies, sus "catalogos" (1866-67; 1872; 1877) contienen descripciones detalladas de todas ellas y observaciones incidentales sobre sus habitos, asi como la primera clave de identificacion disefiada para el grupo. En las postrimerias de su vida logr6 descubrir un 1882), que no nuevo murciClago (MESTRE, llego a estudiar.
A partir de Gundlach, la hegemonia de la ciencia europea en el estudio de 10s murciklagos cubanos fue sustituida por la actividad de investigadores norteamericanos. Esta situation se mantuvo virtualmente inalterada durante todo el period0 neocolonial, hasta el establecimiento mismo del poder revolucionario en 1959, con la exception de muy esporadicos y limitados aportes de investigadores nativos. A principios de la dkcada del 90, explord la region de Trinidad Frank M. Chapman, conservador de aves y mamiferos del Museo American0 de Historia Natural, y, con posterioridad, public6 breves notas sobre 10s murciklagos que pudo observar en la region (CHAPMAN, 1892). Sobre la base del material colectado por Chapman en Cuba, se describio una nueva especie de murcielago (MILLER, 1899b).

1902a; 1902b; 1904a; 1904b). Las notas de campo de Palmer (publicadas por ~:IILI.ER, 1904), no obstante su brevedad, constituyen las observaciones mas precisas y rigurosas dadas a conocer sobre las costumbres de 10s murci4lagos cubanos. En el aspect0 iconografico, nuestros inurcielagos se vieron favorecidos por la aparicion, durante la primera decada del siglo, de dos obras que ilustraron una buena parte de las especies cubanas (EL~LIOT, 1904; PETERS, 1906). dio En 1910, CARTAYA a conocer protozoos y helmintos del murcielago frutero, producicndo con ello la primera pesquisa parasitologica en murciClagos de Cuba. Por esa misma Cpoca, otros dos cubanos, Charles T. Ramsden y Carlos de la Torre, habian iniciado relaciones de intercambio cientifico con investigadores norteamericanos, por cuya via se propicid la descripcion de dos murciklagos nuevos para la ciencia (MILLER,1914; ALLEN,1916). Ramsden, por su parte, acumulo durante afios una importante coleccion de murciklagos, principalmente de la region oriental de la Isla. A1 morir, en 1951, la colecci6n de pieles iue adquirida por el Museo Nacional de 10s Estados Unidos y el material preservado en liquid0 fue donado a la Universidad de Oriente. Dos nuelras visitas de investigadores norteamericanos a Cuba tuvieron lugar en la segunda dCcada del siglo. George A. Link colect6 en 10s alrededores de Nueva Gerona, y se dieron a conocer 10s primeros murcielagos para Isla de Pinos (HOLLAND, 1917; PETERSON, 1917). Harold E. Anthony, conservador de mamiferos del Museo Americano de Historia Natural, colecto intensivamente en la Provincia de Oriente y descubrio las dos primeras especies fosiles de murciClagos cubanos, aportando, asimismo, valiosos datos sobre un buen numero de ]as vivientes (ANTHONY, 1917a; 1919). En 1918, Victor J. Rodriguez defendio su tesis de grado, "contribucion a1 Estudio de 10s Quiropteros Cubanos", como opci6n a1

A comienzos del presente siglo, el Museo Nacional de 10s Estados Unidos envio a Cuba a William Palmer, uno de sus colectores profesionales. En dos visitas cortas a la Isla (marzo-julio, 1900; febrero, 1902), Palmer logro reunir cuantioso material de murciklagos, representativo de 16 especies, que permitio a especialistas de aquel pais, esclarecer la posici6n taxon6mica de varias especies cubanas hasta entonces pobremente conocidas (MILLER,1902a; 1904; REHN,

1.1 APUNTES HISTORICUS

titulo de Doctor en Ciencias Naturales de la Universidad de La Habana. Aunque el tribunal recornend6 su publication, la tesis no lleg6 a publicarse. Practicamente, la misma no aiiadia nada sustancial a lo investigado hasta ese momento. Cabe decir que durante varios afios, Rodriguez dedic6 esfuerzos a incrementar la coleccion de murciklagos del Museo Poey de la Universidad de La Habana, la cual continu6 nutriendose posteriormente con el aporte de 10s alumnos, asi como de colectores habituales, como Gaston Villalba y Antonio Gonzalez Mufioz. Como miembro de una expedici6n geolbgica enviada a Cuba en 1934 por la Universidad de Utrecht, M. Rutten ha116, en una de nuestras cuevas, evidencia subfosil de la presencia de una especie de murciitlago, s6lo conocida hasta entonces de las areas continentales (BEAUFORT, 1934). Sobre la base de ejemplares vivientes obtenidos con posterioridad, la especie en cuesti6n fue descrita aiios despuks como taxon nuevo para la y 1961). En realidad, ciencia (HALL JONES, se trataba de la misma especie que Gundlach habia dejado sin estudiar en 10s ultimos aiios de su vida. En 1945, BARBOUR dedic6 a nuestros murciklagos un capitulo de su conocida obra A Naturalist z Cuba. Aunque Barbour no h fue un estudioso de estos animales, 10s colecto durante aiios para el Museo de Zoologia Comparativa, a travks de numerosas expediciones por toda la Isla. El capitulo de referencia es una amena narraci6n anecd6tica de su experiencia de colecta, matizada de valiosos datos sobre la biologia y la distribution de 10s murciklagos de Cuba. Dos hallazgos destacables en relaci6n con nuestros murciklagos se produjeron en 1952, por conduct0 de nuevos visitantes de Norteamerica. El herpetologo Rodolfo P.uiba1 obtuvo importante material fosil en la Sierra de Cubitas (KOOPMAN RUIBAL, y 1955), y el botanic0 B. E. Dahlgren redescubri6 una especie que no habia vuelto a ser reportada desde su descripcion original en 1953). 1899 ( SANBORN,

En la dkcada del 50, la Sinopsis . . . de AGUAYOy HOWELL (1954) y la Lista . . . de ALAYO (1958) enumeraron las especies cubanas de rnurciklagos y proporcionaron claves dicot6micas para su identificaci611, las cuales vinieron a sustituir a la elaborada por GUNDLACH 1877. Las especies enumeen radas se elevaban a 26, incluidas las dos extintas descubiertas por Anrhony en Oriente. En 1956 visitaron Cuba, alternadamente, dos conocidos estudiosos de la fauna antillana: Karl F. Koopman, del Museo Americano de Historia Natural, y Albert Schwartz, del Museo Reading, de Pennsylvania. Ambos acopiaron abundante material de estudio, incluidos numerosos lotes de murciklagos. El primer0 dio a conocer, dos aiios despu6s, un craneo f6sil de vampiro, descubierto en Cuba por Oscar Arredondo (KOOPMAN, 1958a), elevandose a tres las especies f6si. les conocidas. La nueva situation revolucionaria surgida en 1959, y, en particular, la creaci6n de la Academia de Ciencias de Cuba, en 1962, propiciaron la posibilidad de impulsar 10s estudios faunisticos, en este caso por investigadores locales. Como resultado de la in. tensa actividad de exploraci6n y colecta desplegada por personal de la Academia en 10s aiios subsiguientes, se aiiadieron ocho nuevos taxones a la fauna cubana de murciklagos (ORRy SILVA, 1960; SILVA KOOPy M N 1964; SILVA,1974b; 1974~;WOI.OSZYN A, y MAYO, 1974; WOLOSZYN y SILVA, 1977), elevandose a 26 vivientes y 7 f6siles las especies conocidas hasta el presente. Concomitantemente, se desarroll6 --en relativamente pocos aiios- la mas importante colecci6n de murciklagos cubanos, con sede en el Instituto de Zoologia. A propio tiempo, 1 se formularon objetivos concretos de estudio en relaci6n con este grupo animal, con10 resultado de 10s cuales aparece ahora la presente monografia. Durante 1964-67 se realiz6 un "survey" parasitol6gico de 10s vertebrados cubanos, conducido mayormente por especialistas de la Academia de Ciencias de Checoslovaquia. Los estudios de la parasitofauna de nues-

1. INTRODUCCION

tros murciklagos, inicialmente desarrollados por Ildefonso Pkrez Vigueras en la dkcada del 30, recibieron con el "survey" un impulso colosal, a1 punto de que no seria exagerado afirmar que es la cubana una de las faunas de murciklagos mejor conocidas parasitologicamente. Estos trabajos, cuyos resultados han recibido amplia divulgacibn literaria, se continuan en la actualidad, y, junto a 10s nombres de 10s disting~idos especialistas foraneos que 10s iniciaron (F. Dusbabek, V. Cerny, V. Barns, J. Prokopic, J. Groschaft, K. Odening, y M. Rutkowslta), merecen rnencion 10s de sus colaboradores cubanos, Teresa del Valle y -muy particularmente- Jorge de la Cruz. Paralelamente a 10s estudios parasitologicos, 10s murcielagos cubanos han recibido atencion incidental en relacion con su posible intervencion en la trasmision de la rabia (SILVA HERRADA, y 1974; SILVA, 1975) y en la incidencia de la histoplasmosis (FONT et al., 1975). En 10s ultimos 10 afios, dos misiones cientificas del area socialista repercutieron en el avance del conocimiento sobre nuestros murcielagos: la Expedicion "Hun~boldt", organizada por investigadores alemanes (STUBBE, 1970; 1972), y la estancia en Cuba

( 1972-74) del teriologo polaco Bronislaw W. Woloszyn, cuyos trabajos -en parte ineditos- representaron un aporte significativo a la paleontologia del grupo.

El cuantioso material cubano de murciklagos, acumulado paulatinamente en lo que va de siglo, en diversos museos y centros cientificos del mundo, principalmente norteamericanos, ha posibilitado el esclarecimiento taxonomico de muchas de nuestras especies por autores extranjeros, algunas de las cuales han sido tratadas en autorizadas revisiones monograficas, entre las que se destacan las de 10s gkneros Macrottls (ANDERSON Y NELSON, 1965; BUDEN, 1975b) Y Monophyllz~s(SCHWARTZ y JONES, 1967; BUDEN, 1975a), y la excelente revision de la familia Mormoopidae (SMITH,1972). La propia circunstancia ha favorecido que se incluyeran especies o subespecies cubanas de murciklagos en interesantes estudios anatomicos, no convencionalmente taxonomicos, tales como 10s referentes a la miologia del cue110 y la rnandibula (WILLE,1954), la estructura microscopica del pelaje (BENEDICT, 1957), la 1967), la rnioestructura del baculo (BROWN, logia del plagiopatagio (GUPTA, 1967), el pelaje prenatal y juvenil (KLIMA GAISLER, y 1968), y las anormalidades dentarias (PHILLIPS y JONES, 1969).

1.2 COM'TEXTO GEOGRAFICO

EXTENSldN

Y LQCALIZACIdN
Las rocas cubanas mas antiguas, identificadas paleontologicamente, son de edad jurasica. Durante el Jurasico Inferior y Medio, casi todo el territorio cubano constituia una llanura baja, ocasionalrnente inundada por un mar de poca profundidad. En el Jurasico Superior, por l~undirnientopaulatino de la cuenca, se produjo una invasion marina -primer0 sornera y despues mas profunda- que cubrio todo el territorio cubano, a excepcion de algunas islas que permanecieron ernergidas en la costa N.

La Republica de Cuba comprende un archipielago formado por la Isla de Cuba ( 105 007 km2), la Isla de Pinos (2 200 km2), y unas 1600 islas pequefias, llamadas "cayos" (3 715 km', aproximadarnente), lo que hace un area total de 110 922 km2. El Archipielago se encuentra a la entrada del Golfo de Mexico, en una posicion medial entre Norte- y Suramerica, y las tierras mas proximas a1 mismo son: a1 N, Estados Unidos (Florida), 140 km, y Bahamas (Cayo Lobo), 24 km; a1 E, Haiti, 77 km; a1 S, Jamaica, 180 km; y a1 W, Mkxico (Yucatan), 210 km.

1.2 CONTEXT0 GEOGRAFICO

En el Cretacico predomino el regimen marino, aunque continuaron emergidas algunas islas en Pinar del Rio, Isla de Pinos, Trinidad, y probablemente a1 N de Cuba. La parte media del Cretacico se caracterizo por sustanciales cambios en la sedimentacion; se formaron grandes y profundas fallas, quc separaron la gran cuenca geosinclinal en unidades tectonicas menores, orientadas en forma de bandas alargadas, sublatitudinales. En esta epoca se definieron las dos grandes unidades geosinclinales: el miogcosinclinal y el eugeosinclinal; el primer0 a1 N (zona litoral y cayerias) y el segundo a1 S (la mayor parte de Cuba) . Durante el Paleogeno la situacion fue siinilar a la del Cretacico, per0 se formaron nuevas islas y tierras emergidas en las regiones central y meridional de Cuba. El magmatismo decrecio hacia las regiones occidental y central, per0 en Cuba Oriental se mantuvo una fuerte actividad volcanica e intrusiva. Asimismo, se formaron depresioncs y elevaciones menores en varios puntos del territorio. En tiempos del Eoceno Medio ocurrio una intensa actividad orogknica en toda Cuba, que concluyo con la formacion de nuevas zonas elevadas y deprimidas, asi como nuevas fallas causantes de sobreempujes y dislocaciones complejas. Posteriormente, ceso toda actividad magmiitica y el territorio se estabilizo, entrando en la etapa de sedimentacion postorogknica. Ya en el Oligoceno Inferior se produjo una elevacion general y un rellenamiento d'e cuencas locales, en tanto, a fines de este periodo, nuevamente se huhdio el territorio y el mar cubrio toda el area insular. En el Neogeno hub0 amplias zonas emergidas en toda Cuba, per0 en el Mioceno ocurrieron regresiones y transgresiones debidas a movimientos alternos de levantamiento y subsidencia general. En el Plioceno, en Cuba y las areas adyacentes se produjo un levantamiento de la corteza, que conform6 definitivamente el territorio cubano, per0 con una extension mayor que la actual.

La Isla de Cuba posee una linea de costa de 5 746 km, de 10s cuales 3 209 pertenecen a la linea N y 2 537 a la linea S. Isla de Pinos presenta un desarrollo litoral total de 327 km. La costa septentrional de la Isla de Cuba es, en su mayor parte, escarpada y rocosa. La meridional, por el contrario, es casi toda baja y cenagosa, con un solo tramo grande acantilado y peiiascoso, el que corre a1 S de la region oriental. Hay muchas bahias amplias en el litoral cubano, casi todas en forma de bolsa y con canal de entrada estrecho. En la costa meridional existen algunos golfos importantes. La Isla de Cuba presenta tres principales zonas orograficas, situadas, respectivamente, en las regiones occidental (altura maxima: Pan de Guajaibon, 692 m/snm), central (altura maxima: Pico San Juan, 1 156 m/ snm), y oriental (altura maxima: Pico Turquino, 1974 m/snm). El resto del relieve esta constituido por amplias llanuras, cadenas de pequeiias elevaciones, y terrenos ligeramente ondulados. En Isla de Pinos tambien hay grupos de alturas pequeiias, con predominio de la superficie llana. El relieve orografico abarca cerca del 25% del area total del Archipiklago. Las principales llanuras cubanas son la occidental, que abarca extensas porciones de las tres provincias occidentales; 10s llanos de la region central; 10s que se extienden a1 W de la region oriental; y 10s de Isla de Pinos. En conjunto, 10s llanos constituyen cerca de las dos terceras partes del territorio del Archipiklago. Extensiones considerables del territorio del Archipielago estan constituidas por rocas calcareas de tipos y edades diversos, lo que ha propiciado un extraordinario desarrollo de 10s fenomenos carsicos. Entre estos se destaca la notable profusion de cavernas, grutas, y abrigos rocosos, que -en cantidad de miles- horadan el subsuelo cubano.

1.

INTRODUCCION

La Isla de Cuba tiene unos 200 rios de mediana longitud, y miles de otros muy pequeiios (direccion predominante, vertientes N 6 S ) . El Cauto es el rio mas largo (370 km), per0 el mas caudaloso es el Toa (120 km), ambos en la region oriental. No hay lagos importantes en Cuba, per0 existen muchos de escasas dimensiones. Todos reciben el nombre de lagunas; la mayor es la de la Leche (65 km2), en la regi6n central. En el S de la Provincia de Matanzas se encuentra un gran pantano de agua dulce: la CiCnaga de Zapata, y existen otros menores en diversos lugares, junto a las costas bajas.

FLORA Y VEGETACldN

El Archipielago Cubano constituye una provincia floristica. Su flora, aun insuficientemente conocida, puede que sobrepase las 11 000 especies, y sus espermatofitos de seguro sobrepasan las 6 000, correspondientes a cerca de 1300 generos. El endemismo de las plantas cubanas es uno de 10s mayores del mundo; aproximadamente la mitad de sus espermatofitos son endemicos. Este alto endemismo se debe fundamentalmente a la combinacion de 10s siguientes factores: (1) insularidad, (2) serpentinas, (3) carso, (4) arenas cuarzosas, (5) orografia discontinua, (6) distribucion en mosaico de factores ecol6gicos importantes, (7) consecuencias indirectas de las glaciaciones del Cuaternario, y (8) hibridacion. Entre otras, son notablemente ricas en especies las siguientes familias de espermat6fitos: euforbiaceas, mirtaceas, melastomatkeas, rubiaceas, asteraceas, orquidaceas, ciperaceas y poaceas. La mayor parte de 10s espermatofitos cubanos son lefiosos, y las especies con flores grandes son escasas; si~ flora nativa tiene muchas especies filogeneticamente cercanas a plantas de gran utilidad a1 hombre, y esas plantas nativas frecuentemente son endemicas. Los factores determinantes de las biocenosis (relieve, roca, suelo, pluviosidad, etc.) constituyen en Cuba un complicado mosaico ecologico que se expresa en el mosaico nacional de vegetacion. El BOSQUE SEMIDECIDUO TROPICAL, que en ciertas areas del Pais es deciduo facultaiivo, en dependencia de la mayor o menor severidad de la estacion seca de cada afio, fue, antes de la intervention humana, una vegetacion muy difundida en 10s llanos y bajas alturas. Su composici6n floristica es relativamente constante; algunas de sus especies importantes son Pisonia aculeatn, Spondias inombin, Bursera simaruba, Swietenia mahagoni, Triclzilia hirta, Pithecoctenium echinatum, y Roystonea regia. El BOSQUE ~ d se ~ presenta en llanos m y alturas bajas o medias; entre sus especies

El Archipielago Cubano se encuentra en la zona de 10s climas tropicales, casi rozando el Tropic0 de Cancer; per0 diversas circunstancias influyen favorablemente en su clima, modificandolo en sentido de moderacion o benignidad, por lo que no presenta 10s rigores propios de la mayoria de 10s climas tropicales. Las estaciones anuales basicas del clima cubano son dos: la de la sequia, de noviembre a abril (invierno), y la de la lluvia, de mayo a octubre (verano). Los inviernos son suaves, con temperaturas frescas y escasas lluvias. Cuando ocurren 10s "nortes", originados en 10s centros de altas presiones de NorteamCrica, se producen 10s "frentes frios", que causan las temperaturas minimas de Cuba. La temperatura promedio anual es dc 25,SC. La media del mes mhs caluroso (agosto) es de 27,8"C, y la del mes mas frio (enero) es de 225C. Las minimas extreinas se han registrado en la llanura S de las proviilcias de La Habana y Matanzas ( 1C). El promedio anual de la lluvia es 1 400 mm, y el de la llumedad relativa cs 77%. Durante la temporada ciclonica (junio-noviembre; maximamente en octubre) alguna parte del Pais puede ser afectada por un huracan, a intervalos de cierto numero de aiios, segun la regi6n.

1.2

COSTEXTO GEOGRAFICO

importantes se encuentran Oxandra lanceolata, Clusia rosea, Zanthoxylum inartizzicense, Hibiscus elalus, y Roystonea regia. La PLUVISILVA existe principalmente en las partes altas de las montaiias del centro y oriente del Pais; las hay tambien en algunos valles del NE de Oriente. En esta vegetacion viven helechos arborescentes y nluchas epifitas? asi como Ocoten cuneata, Cyrilla racemiflora, Weizzmannia pinnata, Prestoea montana, y otras. La vegetacion predominantemente arbustiva, sobre serpentina, tiene alto endemismo y consta de dos tipos fundamentales: uno relativamente humedo, el CHARRASCAL, que corresponde principalmente a las montafias de Oriente; y otro relativamente seco, el CUABAL, que corresponde al resto del Pais. Las areas naturales de PINAR tienen una distribucion bipolar: en la parte occidental (Pinar del Rio e Isla de Pinos) y en la parte oriental (Sierra Maestra y 10s sistemas montaiiosos desde Sierra de Nipe hasta las Cuchillas de Baracoa, asi como en algunas areas mas o menos llanas y pequefias, cercanas a csos sistemas). Las cuatro especies nativas del genero Pinus son P. tropicalis, P. caribaea, P. cubensis, y P. maestrensis.

PICAL

s~co LITORAL y el ESPINAR TROconstituyen vegetaciones emparentadas, de alguna importancia, y asociadas a las costas; la segunda es casi esclusiva de la parte oriental del Pais.
El
BOSQUE

El MANGLAR ocupa areas costeras bajas, generalmente estrechas. En la Cienaga de Zapata se interna algunas decenas de kildmetros. Esta vegetacion cuenta solo con cuatro especies de Arboles, que, observados desde el mar, suelen presentarse en el siguienle orden: Rlzizophora mangle, Avicenizia germiizans, Laguncularia racemosa, y Conocarpus erecta. Las cienagas tienen dos tipos fundamentales de vegetacion: el BOSQUE DE CIENAGA. con Annona glabra, Bucida buceras, Tabebuia angustata, y otras, y el HERBAZAL DE CIENAGA, principalmente con Cladium jamaicense y Typha domingensis. La VEGETACION RIPARIA tiene como especies importantes Lonchocarprls sericeus, Exostema longiflorum, y Gyxerium sagittatunl.

La VEGETACI~NDE SARANA, casi toda de origen antropico, ocupa buena parte del territorio cubano, principalmente en las llanuras y areas colinosas. En ella abundan Chrysophyllunz oliviforme, Ceiba pentandra, Psidium guajava, Bursera simaruba, ByrsoniLa VEGETACI~N DE MOGOTE (cars0 C O ~ ~ C O ma crassifolia, Cordia gerascanthus, Tabe) constituye un complejo de gran riqueza flobuia Zepidota, Rhynchosposa cyperoides, ristica, que alcanza su mayor area y desaAristida refracta, Paspa1ttn.z finzbriatuin, Parrollo en la Sierra de 10s Organos. Entre nicum maximum, Andi*opogon virginicus, otras, son importantes en esta vegetacion Sabal parviflora, y Roystonea regia. Entre Boinbacopsis cubensis, Spathelia brittonii, las especies introducidas se destaca DichEkmaiziaizthe actinophylla, Hohenbergin rostachys cinerea, por su gran poder invapenduliflora y Thrinax morrisii. sor. La VEGETACI~NDE COSTA ARENOSA tiene COmo especies importantes: Canavalia maritima, Iponloea pes-caprae y otras plantas, principalmente rastreras. En la VEGETACI~N DE COSTA ROCOSA son importantes algunos arbustos, como Rachicallis americana y Borrichia arborescens. En la parte mas hacia tierra de estos dos complejos de vegetacion suele existir, en condiciones naturales, una l~arrcmde Coccoloba uvifern.
INFLUENCIA HUMANA

La quema y el desmonte, practicados en gran escala desde el pasado siglo con el proposit0 de fomentar tierras llanas para el pastoreo y el cultivo de la cafia de azucar, han alterado radicalmente la cobertu- a vel getal de la Isla de Cuba. En las montaiias, la agricultura nomAdica y la explotaci6n forestal desordenada han sido las causas de

I.

INTRODUCCION

la degradacion acentuada de extensas zonas orograficas. La agricultura y la ganaderia extensivas, asi como la construccion de una buena cantidad de presas a traves de todo el Pais, han promovido profundas transformaciones ecologicas. Solo limitadas areas montaiiosas de la region oriental cie la Isla de Cuba, asi como la mayor parte de las

cayerias, han escapado a1 impact0 de la actividad humana. La contaminacion se mantiene en Cuba a niveles tolerables, salvo en puntos muy localizados del Pais. En este sentido el Estad0 Cubano realiza esfuerzos racionales, tanto en el tratamiento de residuos industriales, como en el manejo de pesticidas.

MIEMBROS EFECTIVOS DE LA FAUNA CUBANA

(Los taxones precedidos de un asterisco son extintos o se conocen en Cuba por restos fosiles solamente.) Orden C H I R 0 P T E R A BLUMENBACH 1779 Suborden MICROCHIROPTERA DOBSON, 1875 1928 Superfamilia P H Y L L 0 S T 0 M A T 0 I D E A WEBER, Familia NOCTILIONIDAE GRAY, 1821 GCnero Nocti'lio LINNE,1766
Noctilio leporinus mastivus (Vahl, 1797)

Farnilia MORMOOPIDAE SAUSSURE, 1860 Genero Pteronotus GRAY, 1838 Subgenero Phyllodia
Pteronotus parnelli parnelli (Gray, 1843)

Subgenero Chilonycteris
Pteronotus quadridens quadridens (Gundlach, 1840) Pteronotus macleayi macleayi (Gray [I 8391) Pteronotus pristinus Silva, 1974 Mormoops blainvillei Leach, 1821 Mormoops megalophylla megalophylla Peters [I8651 Mormoops magna Silva, 1974

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*
"

Genero Mormoops LEACH, 1821

Familia PHYLLOSTOMATIDAE WATERHOUSE, 1839 Subfamilia P h y 11o s t o m a t i n a e FLOWER LYDEKKER, et 1891 1843 Genero Macrotus GRAY,
Macrotus waterhousei minor Gundlach in Peters [I8651

Subfamilia P h y 1 1 o n y c t e r i d i n a e MILLER, 1907 1834 Genero Brachyphylla GRAY,

Brachyphylla nana nana Miller, 1902

Genero Evophylla MILLER, 1906

Erophylla sezekorni sezekorni (Gundlach i n Peters, 1861)

Genero Phyllonyctevis GUNDLACHPETERS, in 1861 Subgenero Phyllonycteris

Phyllonycteris poeyi Gundlach i n Peters, 1861

Subfamilia G 1 o s s o p h a g i n a e GILL, 1872 1821 Genero Monophyllus LEACH,

Monophyllus redmani clinedaphus Miller, 1900

Subfamilia S t e n o d e r m a t i 1-1 a e GILL, 1872 Tribu Stenodermatini Genero Artibeus LEACH,1821

; k

Artibeus jamaicensis parvipes Rehn, 1 902 Artibeus anthonyi Woloszyn et Silva, 1977

Genero Stenoderma GEOFFROY, 1813 Stenoderma falcatum (Gray [ 8391) I Stenoderma vetum (Anthony, 1 9 7) 1
$ :

1955 Subfamilia D e s m o d o n t i n a e BOURLIERE, 1824 Genero Desnzodus MAXIMILIAN,

* *

Desmodus rotundus murinus Wagner, 1840 Desmodus rotundus puntajudensis Woloszyn e t M a y o , 1974

Superfamilia

V E S P E R T I L I 0 N 0 I D E A WEBER, 1928

Familia NATALIDAE MILLER, 1899 Genero Natalus GRAY, 1838 Subgenero Nyctiellus
Natalus lepidus (Gervais, 1837)

Subgenero Chilonatalus
Natalus micropus macer (Miller, 191 4)

Subgenero Natalus
2 k

Natalus stramineus primus Anthony, 191 9

Familia VESPERTILIONIDAE GRAY, 1821 1897 Subfamilia Ve s p e r t i 1i o n i n a e MILLER, Tribu Vespertilionini

Gknero Eptesicus RAFINESQUE, 1820 Subgknero Eptesicus

Eptesicus fuscus dutertreus (Gervais, 1837) Eptesicus fuscus petersoni Silva, 1974

Tribu Nycticeini 1819 Gknero Nyctz'ceius RAFINESQUE, Subgenero Nycticeius

Nycticeius humeralis cubanus (Gundlach in Peters [ 8621) I

Tribu Lasiurini Genero Lasiurus GRAY,1831 Subgenero Lasiurus

Lasiurus borealis pfeifferi (Gundlach in Peters [ 8621) I

SubgCnero Dasypterus
Lasiurus insularis Hall et Jones, 1961

Subfamilia N y c t o p h i 1i n a e MILLER, 1907 Tribu Antrozoini GCnero Antrozous ALLEN,1862 Subgenero Antrozous
Antrozous koopmani Orr et Silva, 1960

Familia MOLOSSIDAE GILL, 1872 1814 Gknero Tadarida RAFINESQUE, Subgenero Tadarida
dI

grupo brasil?ensis"

Tadarida brasiliensis muscula (Gundlach in Peters [ 8621) I

"grupo nzacrotis"
Tadarida laticaudata yucatanica (Miller, 1902) Tadarida macrotis (Gray [ 8391) I

Genero Mornzopterus PETERS, 1865

Mormopterus minutus (Miller, 1899)

Genero Eumops MILLER, 1906

Eumops glaucinus glaucinus (Wagner, 1843) Eumops perotis gigas (Peters [ 8651) I

Genero Molossus GEOFFROY, 1805

Molossus molossus Ropidorhynchus (Gray [I 8391)

ESPECIES ACCIDENTALES, DUDOSAS, o ERRGNEAMENTE ADJUDICADAS A CUBA

Morrnoopidae

Morvnoops megalophylla PETERS 18651 [

-y no siendo 61 un estudioso de 10s murcielagos- resulta plausible considerar este caso como un error de catalogacion.
Glossophaga soricina (PALLAS, 1766)

Referida originalmente a Cuba; per0 el propio PETERS (1864: nota a1 pie de la prigina 382) puso en duda la procedencia cubana del material. Aunque la especic ha sidd hallada fosil en Cuba, el record viviente debe definitivamente conceptuarse cemo crrcineo.
Phyllostornatidae

1958: 11) Fernando de Zayas ( e n ALAYO, incluyo esta especie entre las accidentales en Cuba, sobre la base de un ejemplar traido por mi de Jamaica, per0 catalogado inadvertidamente como de Cienfuegos, Cuba, en el Museo Poey de la Universidad de La Habana.
Carollia perspicillata ( LINNE, 1758)

Lonchorhirza aurita TOMES, 1863

AGUAYOy HOWELL (1954: 1296) afirmaron que "Probablemente las referencias a Cuba de esta especie son erroneas", per0 no especificaron a qu6 referencias aludian. Cuestionado sobre el particular, C. G. Aguayo me inform6 que la afirmacion responde a una comunicacion verbal de Don Carlos de la Torre en el sentido de la supuesta existencia de un ejemplar colectado en Cuba. Este extremo no pudo ser confirmado por Aguayo, y el r6cord resulta, por tanto, dudoso.
Phyllostorn~ls hastatus ( PALLAS, 1767)

CARTAYA (1910: 504, 506) reporto protozoos y helmintos parasiticos en Carollia perspicillata de Cuba. Tal como lo supone PINE ( 1972:64), el hospedero investigado por Cartaya fue Artibeus jama2cevzsis y no Carollia perspicillata.
Ariteus flavescens (GRAY, 1831)

Entre 10s ejemplares de murciklagos de la Coleccidn "Sanchez Roig", mantenidos en exhibicidn (secos, con las alas abiertas) hasta 1959 en el Museo de Historia Natural del antiguo Instituto de Segunda Enseiianza de La Habana, figuro uno con el siguiente 1-6tulo: "Artibeus perspicillattis Linneo, Habana, Cuba", el cual fue consignado por el propio SANCHEZ (1928: 133) en su lista de las especies cubanas de murci&lagos, con10 especie distinta de Artibeus jamaicensis. El ejempiar, actualmente en el Instituto de Zoologia de la Academia de Ciencias de Cuba, corresponde incuestionablemente a la especie Phylloston~ushastatus. Coino quiera que, durante aiios, Sanchez Roig comercio kjemplares zoologicos de todo tip0 con diversas entidades de Centro- y SurarnCrica

Bajo el nombre de Stenoderma achraciophiltlm ( =Ariteus flavescens), DOBSON (1878 :527) menciono haber examinado un ejemplar (ejemplar e; 9 adulta, en alcohol) registrado en el Museo Britanico como colectad0 en Cuba por W. S. MacLeay. Dada la proximidad con la Isla de Jamaica, patria de A. flavescens, el rkcord pudiera considerarse como accidental.
Centurio senex GRAY, 1842

Descrito de Cuba en 1854 por Lichtenstein y Peters bajo el nombre de Centurio flaz)ogularis, sobre la base de un ejemplar colectado supuestamente en Cuba par Eduardo Otto. Posteriormente se atlaro que la localidad era errdnea (vease REHN,1901 :295). No obstante, he examinado recientemente un ejemplar de Centurio senex ( $ no. 398) en el Museo Zoologico de Berlin, en cuya etiqueta figuran, entre otros datos, 10s siguientes: "Cuba . . . Otto."

12

1. INTRODUCCION

Vespertilionidae

Myotis sodalis MILLER ALLEN, 1928 et

Lasitrrus cinereus (PALISOT BEAUVOIS, DE 1796)

En el invierno de 1966 recogi del piso del jardin de una casa en El Laguito, Marianao, el cadaver seco, algo deformado (a1 parecer por ligero aplastamiento), de un murcielago, a1 cual logrk extraer el craneo intacto. El examen detallado del ejemplar permitio identificarlo como Myoti's sodalis. Pudiera tratarse de un inmigrante accidental, probablemente de Florida. Incidentalmente, y MILLER ALLEN ( 1928:31) calificaron de aparente anomalia en la distribucion del genero Myotis el hecho de que la misma no incluyera a las Antillas Mayores.

DOBSON (1878:274) se refiri6 a la existcncia de un ejemplar de Atalapha cinerecr ( = Lasiurus cinereus) depositado en el Museo Britanico (ejemplar j; $ adulto, en alcohol), donde aparece como colectado en Cuba por W. S. MacLeay. Teniendo en cuenta la amplisima distribucion de esta especie, asi como la confirmacion de su presencia accidental en la Republica Dominicana (BARBOUR y DAVIS, 1969: 143), el ejemplar de MacLeay pudiera considerarse como record accidental.

1.4 METODOS, MATERIALES, Y RECONOCIMIENTOS

M E T O D O S GENERALES

La presente monografia se basa, esencialmente, en el estudio de 10s ejemplares de murcielagos colectados en el Archipielago Cubano, y en las observaciones de campo efectuadas en relacion con estos animales. Una parte absolutamente mayoritaria de la informacion contenida en la monografia es original, y representa el resultado de 10s trabajos de campo y de laboratorio que --con sede en el Jardin Botanico de Cienfuegos- conduje en la region central de Cuba, entre 1969 y 1973, asi como de 10s trabajos de colecta y observacion que realice durante cuatro expediciones de larga duracion (1960, 1965, 1970) a las regiones oriental y occidental del Pais, incluida Isla de Pinos. A1 propio tiempo, complemente estos trabajos con el estudio de 10s ejemplares depositados en museos y otros centros cientificos nacionales y extranjeros. Mi interes por 10s murciClagos surgio en la epoca en que, como aficionado a la espeleologia, recorria las cuevas del Pais, y algunos de 10s datos acopiados en aquella Cpoca fueron incorporados a1 trabajo. La parte no original de la informacion responde a la bibliografia, cuya parte relativa a Cuba supongo

exhaustiva hasta diciembre 31 de 1977, con respecto a la literatura producida en el Pais, y hasta junio 30 del propio afio, en cuanto a la literatura foranea. La cuantiosa y heterogenea informacion obtenida como resultado del referido esfuerzo investigativo fue sometida a rigurosa seleccion. Esto significa que la monografia no contiene todo tip0 de informacion sobre 10s murcielagos de Cuba, sin0 solo aquella pertinente a una obra de caracter estrictamente faunistico. Incluso, dentro de 10s tipos de informacion seleccionados, considere conveniente sacrificar porciones de la information original, en favor de un tratamiento uniforme y balanceado. En su mayoria, la informacion basica original esta contenida en la Parte 3 ("Reseiia Sistematica"), especialmente bajo 10s epigrafes multiples "Variacion morfologica" y "Sinopsis ecologica", y esta expuesta en forma que permite a1 lector -si lo desearalocalizar las fuentes de 10s datos primarios en que se sustenta. La informacion literaria, por su parte, aparece combinada explicitamente con la informacion original, mediante el sistema de cita bibliografica por autor, afio, y (opcionalmente) pagina.

1.4 MBTODOS, MATERIALES, Y RECONOCIMIENTOS

13
especies estarian confinadas a uno u otro de 10s segmentos occidental u oriental; y (2) el interes en reunir materiales que permitieran detectar la posible incidencia de variacion espacial: quC segmentos geograficos (occidental, central, u oriental), a nivel de especie, no estaban representados, o lo estaban insuficientemente, entre las colecciones existentes en el Pais. Por consiguiente, desde el punto de vista metodologico, la colecta extensiva tuvo un caracter netamente incidental. En otras palabras, no existio un diseiio de muestreo consecuente con la distribucion ecologica, o la estrictamente fisiografica, de 10s rnurcielagos que habitan el Archipielago. Los medios de colecta empleados fueron diversos, y la utilizacion de uno u otro dependio de la fase de actividad (reposo diurno o vuelo nocturno) y del tip0 de refugio o habitat en que fueron sorprendidos 10s animales. Durante el dia, la forma mas usual de colecta en las cuevas fue la persecucion y captura con jamo entomologico, adaptado para mayor capacidad y largo alcance (mango telescopico) . Muy excepcionalmente, se utilizo un revolver calibre 22, con mostacilla, para alcanzar 10s techos de las camaras cavernarias de puntal mas alto. En fisuras, grietas, oquedades, e intersticios diversos, tanto en el interior de las propias cuevas como en paredones rocosos del exterior, asi como en estructuras arquitectonicas y troncos de iirboles, 10s murcielagos fueron extraidos con ~ i n z a s(20-30 cm de largo), o fueron obligados a abandonar el refugio, siendo capturados a1 emerger. Durante la actividad nocturna de 10s animales, la forma mas usual de colecta consistio en la captura Icon malla japonesa ("mist net") de 2 x 9 m, ubicada en el acceso a1 refugio diurno, o en las inmediaciones de Cste, asi como tambien -per0 con mucha menor frecuencia- en "claros" de la vegetacion boscosa y a orillas de lagunas, presas, y otras masas de agua a campo abierto. Para la captura durante el exodo nocturno, ocasionalmente se requirio disefiar trampas especificas para la resolucion de situaciones complejas, planteadas por 10s rnurcielagos en

La subdivision de la Parte 3 en epigrafes e incisos responde a1 proposito de facilitar a1 maximo la comparacion entre especies. La estructura es un tanto esquematica y la informacion, en ocasiones, quizas demasiado compacta; per0 el tratamiento adquiere mayor sentido cuando se compara un mismo epigrafe o inciso entre especies similares. A fin de mantener la exposicidn dentro de limites razonables, se redujeron a1 minimo las referencias a lo que se conoce de cada especie (no endemica) fuera de 10s limites del Archipielago Cubano. La Parte 4 ("Resefia Biogeografica") pretende dar a1 lector una idea -apenas en sus lineamientos mas generales- sobre el origen, la historia y la estructura de la taxocenosis, y, en este caso, se consider6 pertinente la confrontacion con el conocimiento disponible sobre otras faunas de murcielagos. Algunos de 10s datos primarios relativos a la Parte 4 aparecen en forma de apendices, a continuacion de la bibliografia. La Parte 2 ("Identificacion") esta confeccionada con la intencion de proporcionar a1 lector (particularmente a1 no especializado) 10s medios para identificar ]as especies que se reconocen, hasta la fecha, como miembros, vivientes o extinguidos, de la fauna cubana de murcielagos. A1 logro de este objetivo coadyuva el laminario, en particular las laminas 2 a 11, diseiiadas deliberadamente con el proposito de facilitar la comparacion entre especies que pudieran confundirse. Toda documentacion primaria, dato numerico, o informacion original, no incluidos en la monografia, pueden consultarse en el Departamento de Vertebrados del Instituto de Zoologia (Academia de Ciencias de Cuba).
METODOS DE COLECTA

Partiendo de la relacibn"'largo/ancho de la Isla de Cuba, la colecta de murcielagos a traves de su territorio estuvo gobernada esencialmente por (1) el interes en conocer la extension longitudinal abarcada por cada una de las especies: que especies podrian encontrarse a lo largo de toda la Isla, y que

1. INTRODUCCION

relacion con el mod0 de abandonar el refugio. En escala menor aun, se utilizo una version modificada de la trampa portatil de alambres (CONSTANTINE, 1969), ubicandola en entradas de cuevas, para el muestreo de la actividad nocturna de 10s animales. La extraordinaria abundancia y amplia distribucion de 10s accidentes espeleologicos en Cuba han determinado que Sean 10s murciClagos habitantes de cavernas 10s colectados con mayor frecuencia y facilidad, en especial las especies gregarias. Fuera del biotop0 cavernario, so10 unas pocas especies antropofilicas y arboricolas, de mediano y alto gregarismo, han sido halladas en ndmero y frecuencia comparables a 10s de las especies cavernicolas m8s comunes. El resto de las especies no cavernicolas, particularmente las arboricolas -por lo general solitarias o de reducido gregarismo- han constituido siempre una parte absolutamente minoritaria de las colectas. Por consiguien. te, puede conceptuarse como una limitacion sustancial de mis campaiias de colecta el hecho de no haber dirigido un esfuerzo mayor a1 pesquisaje de refugios antropicos y arboreos (especialmente el follaje), asi como al muestreo nocturno, con malla, en zonas de vegetation y sobre masas de agua. Durante la exploration de cavernas se presto atencion eventual a la recogida de residuos alimentarios de las lechuzas en 10s vestibulos cavernarios, y a la excavaci6n de depositos fosiliferos.

abdomen y se les fijaba durante 48 horas en una dilucion de formol comercial a1 lSO/o, antes de ser transferidos definitivamente a alcohol de 70, debidamente rotulados. En la preparacion de pieles de estudio se desecharon extremidades y patagios y se practico una incision longitudinal desde el belfo hasta la base de la cola, soslayando 10s genitales. Una vez extraidas y limpias, las pieles se curaban con arsenic0 en polvo y se colocaban, completamente abiertas, entre pliegos de papel absorbente. Grupos de pieles asi dispuestas se transferian entonces a una prensa portatil, para que secaran en forma plana, y despues de secas eran rotuladas, introducidas en sobres individuales, y dispuestas ordenadamente en gavetas del tip0 utilizado en tarjeteros. Los craneos, por su parte, se trataron de la siguiente forma: Inmediatamente despues de extraidos, se les practicaba un descarnado "grueso", y se les fijaba firmemente la mandibula con el empleo de un alambre muy fino (pasado por debajo de la mandibula y por dentro de 10s arcos cigomaticos, y torsionado en la region frontal), a1 cual se ataba una etiqueta numerada. Lotes de craneos asi preparados se colocaban entonces en una parrilla con fondo de tela metalica muy fina. La parrilla, a su vez, se tapaba y se situaba directamente encima de un nido de hormigas bravas (Solenopsis geminata), las cuales completaban la limpieza en un plazo nunca mayor de 36 horas, independientemente de la cantidad de material procesado (hasta un maximo de 50 craneos en una ocasion). Posteriormente, 10s craneos se baiiaban en detergente durante algunos minutos, y de aqui se transferian a un baiio de 12 horas en dilucion de formol comercial a1 15O/o. Finalmente se enjuagaban y, una vez secos, se rotulaban y se incorporaban a l b coleccidn en frascos individuales ("vials"). El mCtodo descrito anteriormente para la preparacion de pieles difiere radicalmente del mCtodo convencional, empleado mundialmente, en virtud del cual el ejemplar se rellena y conforma, con las alas recogidas,

Los animales se sacrificaron por estrangulamiento, mediante el empleo de pinzas diseiiadas a1 efecto, asi como por confinamiento en un recipiente con vapores de Cter anestksico. DespuCs de examinados rutinariamente (vCase "MCtodos morfol~gicos") , 10s ejemplares se preservaban en liquido, o se convertian en pieles de estudio, o se refrigeraban en neveras portatiles hasta su posterior congelacion en el laboratorio. Los ejemplares destinados a preservation liquida recibian una pequefia incisi6n en el

1.4 hlETODOS, MATERIALES, Y RECONOCIMIENTOS

15 Los ejemplares mantenidos en congelacion (en bolsas plasticas) fueron descongelados oportunamente para ser sometidos a estudio, siendo entonces (1) preservados en liquido, (2) convertidos en pieles y craneos, (3) congelados nuevamente, o (4) desechados totalmente. Mediante un mCtodo similar a1 descrito para la preparaci6n de craneos, ocasional~nente prepararon esqueletos postcranease nos para servir de base a la identificacibn de fosiles. El procesamiento de materiales f6siles obtenidos en dep6sitos cavernarios fue el mismo que he descrito en otro lugar (SILVA, 197427).

para simular aproximadamente la apariencia en vida del animal. Las razones que me aconsejaron en la referida divergencia metodologica son las siguientes:
a ) La simulaci6n aproximada de la apariencia en vida del animal, no obstante su relativo valor estetico, nada tiene que ver con el estudio cientifico del ejemplar.

La longitud del antebrazo, la mas cony por ello la sistente y facil de tomar mas utilizada- de las medidas externas en 10s murcielagos, resulta absolutamente inconfiable en ejemplares secos (ARATA, 1968). Siendo esto asi, a las extremidades y patagios secos y recogidos no les queda nada que aportar a1 estudio cientifico del ejemplar, y pueden desecharse en favor de las ventajas que se consignan en 10s incisos e y f .
c ) Las pieles planas permiten la observaci6n simultanea de 10s pelajes dorsal y ventral, operaci6n imposible de efectuar con las pieles convencionales.

d) Las pieles planas permiten el examen de su cara interna en estudios de crecimiento del pelaje (MAZAK, 1963), utilidad adicional que se pierde con las pieles convencionales.
e) Las pieles planas requieren, para su preparacibn, mucho menos tiempo que las pieles convencionales. f ) Las pieles planas requieren, en considerable medida, menor capacidad de almacenamiento que las pieles convencionales. La utilizaci6n de hormigas para la limpieza de craneos fue otra diferencia sustancia1 con respecto a1 metodo convencional. En las condiciones de Cuba, donde 10s nidos de hormigas bravas pueden encontrarse practicamente en cualquier lugar y durante todo el afio, el mantenimiento y cria de dermkstidos, a 10s fines de la limpieza de elementos esqueleticos de micromamiferos, carecen de sentido.

Antes de ser definitivamente preservados en liquido o en forma de pieles y craneos, 10s ejemplares reciCn sacrificados eran examinados rutinariamente, a fin de obtener -adicionalmente a 10s datos de colecta y sexo- la siguiente informaci6n: (1) peso corporal, (2) expansion alar, (3) longitud del antebrazo, (4) condici6n nutricional (s610 en ejemplares colectados durante la noche o en las primeras horas de la mafiana) , (5) condici6n reproductiva, (6) edad relativa, y (7) grado de desgaste de 10s caninos superiores. Los pesajes se efectuaron en una balanza Ohaus de brazo triple, con precisi6n de 0,01 g. Como existen antecedentes de estudios similares, en 10s que el peso de 10s animales no vari6 con la congelaci6n en bolsas y 1958: plasticas (BENTON SCHAROUN, 294), y como que las pruebas que practiquC en tal sentido asi lo confirmaron, 10s pesos de 10s ejemplares reciCn sacrificados se combinaron con 10s de 10s ejemplares recien descongelados. El peso corporal vari6 grandemente, sin embargo, en dependencia de la condicion reproductiva y del estado nutricional de 10s animales, asi como de la Cpoca del aiio en que fueron colectados. Consecuentemente, el peso corporal registrado excluye embriones y contenidos estomacales, y las tablas morfomCtricas por espe-

cies consignan 10s meses del aiio representados en la muestra del peso. La condicion alimentaria de 10s ejemplares estuvo dada por la diseccion del estbmago y la extraccion de todr, contenido alimentario presente en el mismo. El contenido del resto del tracto digestivo fue desdeiiado. Los materiales asi obtenidos se preservaron en frascos individuales, con alcohol de 70,para su ulterior estudio. La diferencia de peso entre el animal lleno y el animal vacio, se torno como peso del contenido estomacal. En la determinacion de la condicion reproductiva de 10s ejemplares prescindi de las tecnicas histologicas, remitiendome a la observacion de las evidencias macroscopicas apreciables en las condiciones del trabajo de campo, tanto las evidencias directas (presencia de embrion, parto, lactancia), como las indirectas (cambios estacionales en la apariencia de las glandulas y organos sexuales accesorios) .
A falta de trabajo histologico, por tanto, no se obtuvo informacion sobre el ciclo en el ovario, ni sobre la etapa inicial del desarrollo embrionario. La condicion de gestante fue establecida por la presencia de embriones, lo cual puede determinarse macroscopicamente, con seguridad, desde 10s procesos inmediatamente anteriores a la aparicion de la primitiva forma corporal generalizada. El termino Zactante alude a la hembra sorprendida en la accion de amamantar, o cuya produccion de leche se comprob6 fehacientemente, bien por fluencia espontanea, o mediante opresion de las mamas. Toda hembra de cuyas mamas no se logro extraer leche (o se extrajeron fluidos blancuzcos o amarillentos), per0 que present6 evidencias inequivocas de lactancia reciente (alargamiento de las mamas con desgaste o pQdida del pel0 alrededor de las mismas y, ocasionalmente, en la region pectoral y/o abdominal), fue conceptuada como ablactante. Obviamente, 10s terminos lactante y ablactante se refieren a animales vivos o recidn sacrificados; en el caso de ejemplares preservados en liquido, una u otra

condicion fue inferida. Aquellas hembras que no pudieron determinarse como gestantes, lactantes, o ablactantes, fueron consideradas en receso reproductive aparente (en alusion a la falta de trabajo histologico). Distintos autores han usado el tamaiio de 10s testiculos y tubulos del epididimo como criterio de fertilidad en 10s murcielagos. Esto responde a la correlacion que normalmente existe entre la fertilidad y un aumento del tamaiio del testiculo, acompafiado de un engrosamiento del epididimo, el cual se torna visible macroscopicamente, con la apariencia de una masa de tubulos hinchados de esperma. Este criterio puede no ser preciso porque la sola presencia de la esperma nada nos dice sobre su condicion fisiologica, y porque el momento de maximo engrosamiento del testiculo pudiera ocurrir antes de que el animal sea fkrtil. No obstante, siempre que fue factible, registre el diametro mayor del testiculo derecho (medido con micrometro ocular, a 0,l mm), como posible indicio del ciclo testicular. Cabe seiialar que existe consid'erable variacion de 10s tamaiios criticos de este organo, entre las especies cubanas. Por otra parte, en algunas de ellas, el testiculo se proyecta integramente fuera de la cavidad abdominal y se aloja en el escroto durante 10s periodos de maximo engrosamiento, mientras en otras -carentes de escroto- la magnitud de la actividad testicular no puede estimarse sin recurrir a la diseccion. En mi opinion, la posicion del testiculo, comunmente consignada en la literatura como "abdominal", "inguinal", o "escrotal", carece de utilidad practica como indicio del ciclo testicular, por cuanto el testiculo puede ser desplazado, de una a otra posicion, ejerciendose ligera presion sobre el mismo, lo cual puede ocurrir inadvertidamente durante la manipulacion de animales recikn sacrificados. La asignacion de ejemplares a una u otra categoria de edad relativa constituyo una dificultad fundamental. Con respecto a1 desarrollo postembrionario, he reconocido, arbitrariamente, tres etapas o categorias (distinguibles morfologicamente de manera ge-

neralizada, a fin de garantizar la practicabilidad de este convencionalismo en murciklagos de seis familias diferentes): juwnil (cstadios I a TII), subadulto (cstadio I V ) adulto (estadio v ) . He adoptado cl tcrmino preadtiltos para referirme, en conjunto, a juveniles y subadultos. La asignacion dc un ejemplar a una u otra de las categol-ias seiialadas, la he hecho depender dcl grado de desarrollo alcanzado en la erupcion de 10s dientes permanentes, asi como en la fusion de las epifisis y diafisis de las falanges. La condicion de jtlve~zil se manticne inientras el animal no logra la completa crupcion de sus dientes permanentes. Durailte esta etapa he distinguido tres estadios de desarrollo: estadio I (fase preeruptiva) y estadios 11 y 111 (fase eruptiva prefuncional). La fase eruptiva prefuncional es la mas larga de la etapa juvenil, y por el10 he distinguido dos estadios dentro de dicha fase, en atenci6n a cambios sustanciales en otros aspectos dc la morfologia. Una vez lograda la erupcion total de 10s dieiltes permanentes (fase eruptiva funcional), cl animal se convierte en sttbadtilto (estadio l v ) , condicion que mantiene mientras no completa la fusion epifisial. La condicion de adtllto (estadio v) estara dada, en consccuencia, por la completa fusion de epifisis y diafisis en las falanges. No obstante, despues de operada completamente la fusion, en algunas especies 10s adultos jovenes a u i ~ pueden distinguirse de sus progenitores por una menor longitud de 10s pelos, inferiores niveles de peso, y menor desarrollo (apariencia macroscopica externa e interna) del aparato genital y de las glandulas accesorias, aunque esto ultimo no es siempre facil de apreciar, particularmente en las hembras.
A 10s fines del presente trabajo, la situacion de un ejemplar con respecto a la madurez sexual resulta independiente de su asignacion a una u otra de las categorias de edad relativa que arbitrariamente he establecido. Concretamente, no reconozco una correlacion absoluta entre la condicion prepuberal o puberal y 10s estadios subadulto y adulto, respectivamente. Por esta razon

he soslayado el uso de 10s terminos maduro e inmaduro, toda vez que diversos autores 10s han empleado para referirse, indistintamente, a1 desarrollo soinatico y a la capacidad reproductiva. La magnitud del desgaste de 10s dientes se ha tomado por muchos autores como criterio de edad relativa en 10s murcielagos. No obstante, se ha demostrado que, atendiendo a1 seso, 10s dientes pueden diferir 1959), o desmorfologicamente (HERREID, gastarse difercncialmente (TWENTE, 1955a), apreciacion esta concordante con lo que sugieren rriis datos. Incluso, la posibilidad de que la tasa de desgaste varie individual- y geograficamente no puede descartarse. Por lo pronto, el metodo ha sido reputado como altamente inconfiable para especies del genero Myotis, a1 recapturarse individuos marcados, de muy avanzada edad (18-19 aiios), apenas sin desgaste dentario (HALLet al., 1957). Habida cuenta de estos antecedentes, y no obstante mantener una actitud eclectica ante la posible significacion de tales datos, registre sistematicamente la magnitud del desgaste de 10s caninos superiores, que son 10s dientes que con menos dificultad pueden observarse sin extraer el craneo. A este fin, adopte las seis categorias ( subjetivas utilizadas por TWENTE 1955a), que en mi caso prefiero distinguir mediante adjetivos: desgaste nulo, punta del diente aguzada; desgaste ligero, punta del diente ligeramente gastada; desgaste nzoderado, porcion sustancial del diente, gastada; desgaste considerable, diente gastado hasta la mitad de su longitud, tomada esta desde la encia; desgaste extrenzo, diente proyectado ligeramente sobre el nivel de la encia; desgaste absoltlto, diente gastado completamente, hasta la encia. Para el estudio morfometrico se utilizaron 19 dimensiones internas ( 18 craneanas y la longitud del humero) y una externa (la longitud del antebrazo). Otras 6 dimensiones externas se utilizaron exclusivamente con fines de identificacion en las claves dicotomicas (Parte 2) y en 10s epigrafes "Caracteres generales" (Parte 3). La totalidad

1.

INTRODUCCION

de las dimensiones utilizadas se definen e ilustran en la seccion 2.2. Las dimensiones internas y la longitud del antebrazo se registraron en milimetros (precisiirn, 0,l mm), mediante el empleo de un calibrador vernier ("Helios") de lectura directa, y con la ayuda de un visor estereoscopico de mediano aumento. Las restantes dimensiones se registraron con una regla miiimktrica (precision, 1 mm). Con excepcion de la expansi6n alar, todns las medidas externas provienen de ejernplares preservados en liquido. A pesar de que la longitud del antebrazo fue rutinariamente registrada en 10s ejemplares frescos, prcferi utilizar exclusivamente las medidas tomadas a 10s ejemplares en liquido, porque (1) a diferencia de la medida "fresca", la medida "humeda" posee la inestimable virtud de la repetibilidad y, por ende, de la verificabilidad, y porque (2) el uso exclusivo de un tip0 de medida contribuye a estandzrizar el proceso mismo de la medicion, por la via de una mayor homogeneidad de la muestra. Por otra parte, no parecen erristir diferencias estadisticarnente significativas entre ambos tipos de medidas, en 1-s gkneros estudiados, con la posible escc!:ci6n de Mormoops. Para cada una de las dimensiones consideradas en las tablas morfomCtricas por especies (Parte 3 ) se consigna la media aritmetical 10s extremos de la variacicin obscrvada, y el tamaiio de la muestra. En el estudio de la variacion sexual y de la variacion espacial se utilizaron solo tres de las dimensiones consideradas (las longitudes del antebrazo, del humero, y del craneo), y para estas se consigna, ademas, en las tablas morfo:netricas, la desviacidn estandar y el coeficiente de variacion. En las cornparaciones entre sexos, y entre muestras geograficas de un mismo sexo, se aplicc la Prueba-t de Student para establecer el nivel de significacidn de las diferencias observadas. El 0,05 de probabilidad de que tales diferencias respondieran a1 azar, se escogio como nivel de significacibn en dicha prueba. Teniendo en cuenta que las pruebas rea-

lizadas pusieron de manifiesto la existencia de variadas magnitudes de dimorfismo sexual secundario en la mayoria de las especies estudiadas, las medidas se dan separadamente para cada sexo en las tablas morfomktricas. A componer las muestras geo1 graficas para el estudio de la variacion espacial, se tuvo en cuenta, simplemente, la posibilidad de representar segmentos suficientemente discontinuos, a lo largo del eje longitudinal de la Isla de Cuba. Los pesajes de embriones se practicaron integramente en material fresco (con el mismo instrumento descrito en el parrafo segundo de este epigrafe), pero las medidas de este material se complementaron con las de ejemplares preservados en liquido. La principal medida registrada fue la llamada longitud cabeza-tal6n ("crown-rump length" de 10s autores de habla inglesa), a saber, la distancia minima entre el polo cefalico y el polo caudal, con el feto descansando en la postura que nonnalmente adopta en el recinto uterino. En las etapas iniciales de su desarrollo, cuando el feto presenta la mhxima flexion, simplemente se torno la longitud maxima. En 10s embriones a termino se tomb, ademas, la longitud del antebrazo. Las medidas se registraron en milimetros (precisi6n, 0,l mm) y se tomaron con micrometro ocular en 10s fetos mas pequeiios, y con calibrador vernier en 10s ejemplares mayores. A1 pesar 10s embriones, 10s fluidos y aditamentos embrionales (el cordon umbilical cortado a ras) se acreditaron a la madre. En muestras selectas de ejemplares recien sacrificados, se midi6 el area de 10s patagios (en cm2), mediante el empleo de un planimetro polar de lectura directa, de fabrication hungara. A hacerlo, el ejemplar era 1 ccIocado en la posicion que se muestra en la Figura 2.3-1, pinchandolo con alfileres sobre un pliego de papel, colocado, a su vez, sobre una base de poliespuma forrada con cartulina. De aqui se procedia a trazar la silueta exterior del ala izquierda y de la correspondiente mitad del uropatagio, asi como a marcar con alfileres deterrninados puntos criticos que permitieran, una vez reti-

1.4 METODOS, MATERIALES, Y RECONOCIMIENTOS

19
Como que la captura nocturna de murciklagos en 10s lugares donde Cstos se alimentan refleja, entre otras cosas, la proximidad de refugios diurnos y nocturnos (FENTON y KUNZ, 1977), en el estudio de la actividad nocturna opt6 por el muestreo de 10s murciClagos en 10s propios refugios diurnos de las especies consideradas. Con el proposito de obtener informacion sobre la actividad nocturna de la mayor cantidad posible de especies cubanas, entre 1969 y 1970 practiquk 73 muestreos de noche completa, con malla japonesa, en 10s refugios diurnos de 14 especies, repartidos entre 7 localidades de la region central de Cuba: 6 cuevas y un refugio antropico. En 4 de estas localidades 10s muestreos abarcaron todos 10s meses del afio, y el ndmero de especies por refugio vario entre 1 y 6. Teniendo en cuenta que cualquier tip0 de obstruccion del acceso a1 refugio diurno ocasiona considerable perturbaci61-1 durante la noche (y, en consecuencia, desvirtfia el flujo normal de 10s animales), en la casi totalidad de 10s casos las mallas se ubicaron a campo abierto, entre 6 y 16 m del acceso a1 refugio (en dependencia de las condiciones topograficas de cada lugar), partiendo de la presuncion de que el muestreo en las inmediaciones del acceso seguramente seria representativo de lo que ocurriera en el acceso mismo. Esta presuncion no result6 corresponder con la realidad en todos 10s casos, debido, fundamentalmente, a la considerable variation observada durante el aiio (y aun durante una misma noche) en la velocidad, direccion, y altura de vuelo adoptadas por varias de las especies, tanto a1 emerger del refugio como a1 penetrar en Cste; de suerte que el volumen, la composicion, y la distribution temporal de las capturas variaron durante el aiio con marcada independencia del flujo de murciklagos efectivamente activos en cada ocasion. No obstante estas limitaciones, 10s datos obtenidos, enriquecidos con un buen n6mero de observaciones complementarias, permitieron adquirir una idea aproximada sobre 10s patrones de actividad nocturna -amen de copio-

rado el ejemplar, delimitar sobre el papel las distintas regiones patagiales, tal como se muestra en la Figura 2.3-1. Sobre esta base, las regiones eran entonces computadas individualmente con el planimetro. Por consiguiente, el "area total de patagios" que se indica en las tablas morfomktricas, equivale a1 doble de la suma de las areas individuales consideradas: propatagio dactilopatagio +plagiopatagio ! uropatagio X 2. La h "carga patagial" (peso corporal/area total de patagios), indicada tambiCn en las tablas morfomCtricas, fue calculada individualmente para cada ejemplar. La longitud del ala se interpretara como la distancia que media entre el extremo distal del ala y el punto de insercion del fkmur en el cuerpo.

En lo que respecta a1 color, se atendi6 exclusivamente a1 efecto general producido por las regiones lumbar y abdominal del pelaje, observado bajo luz fluorescente, en las pieles de estudio. La nomenclatura inglesa utilizada para designar 10s colores corresponde a1 atlas de RIDGWAY (1912). En las descripciones morfol6gicas, la identificacion de un diente como primero, segundo, o tercero ( o como 12, PI, M3, etc.), alude simplemente a1 lugar que ocupa en la hilera dentaria, en direccion anteroposterior. Los dibujos de la cabeza (Lamina 2) fueron realizados sobre fotografias del animal vivo (tenuemente impresas), utilizando, simultaneamente, ejemplares anestesiados. Se exceptuan de este procedimiento las especies Nycticei'us humeralis, Lasiurt~s borealis, Lasiurus insularis, y Antrozous koopmalzi, que fueron dibujadas a partir de materia.1 preservado en liquido.
METODOS ECOLdGlCOS

La malla japonesa ha comenzado a emplearse, en aiios recientes, como medio para el estudio de la actividad nocturna de 10s murciklagos, y 10s resultados de esta experiencia han sido recapitulados y evaluados por GAISLER (1973) y por KUNZ BROCK y (1975).

1. INTRODUCCION

sa informacion biologics y ecologicalas especies involucradas.

de

Durante la referida campaiia de muestreo, el mktodo aplicado en seis de las siete localidades consideradas fue el siguiente: Las mallas eran atendidas durante todo el tiempo que durara la actividad de 10s murciklagos. Cada animal enmallado era instantaneamente sujetado en la propia malla, para la toma de la temperatura rectal, operacion que normalmente duraba 20-30 segundos. Inmediatamente era sacrificado (por estrangulamiento), desenredado, e identificad0 con una etiqueta numerada, y se anotaba en un modelo el numero, la hora de colecta, y la temperatura rectal. A interva10s de 30 minutos, el material acumulado era separado por especies, envasado en bolsas plasticas, y refrigerado en neveras portatiles, para su ulterior congelacion en el laboratorio. Una variante de este mktodo, empleada en una sola de las localidades consideradas (4 especies), consistio en las siguientes operaciones: Una vez tomada la temperatura rectal, el animal era desenredado vivo e introducido en una bolsa plastics perforada, que se cerraba con una etiqueta numerada; se anotaba entonces el numero, la hora de colecta, y la temperatura rectal, y un mensajero llevaba inmediatamente la bolsa a un pequeiio laboratorio, improvisado a corta distancia de la malla, per0 construido en forma que protegiera a la malla de toda iluminacion. En el laboratorio, el animal se extraia de la bolsa, se examinaba, se le fijaba un anillo metalico numerado en el antebrazo, se pesaba (confinado en un recipiente tarado), y se le liberaba nuevamente. Durante esta operacion se anotaba en un modelo: la especie, el numero de la bolsa, el numero del anillo, el sexo, el peso, la edad relativa, la condicion reproductiva aparente, el estado nutricional aparente, y la hora de liberacion, asi como cualquier otra incidencia destacable. Posteriormente, se incorporaban a1 modelo 10s datos de la malla (temperatura rectal y hora de la captura).

Tanto en una como en otra variante del metodo de muestreo anteriormente descrito, se registro paralelamente la siguiente information: velocidad del viento y temperatura y humedad relativa del aire en la vecindad del refugio (medidas a intervalos de 1 hora entre la puesta y la salida del sol), intensidad de la luz solar a1 inicio y a la terminacion de la actividad de 10s murcielagos, e incidencia de la lluvia y de la luz lunar (cronologia y descripcion verbal de su intensidad). Otros 21 muestreos de noche completa se practicaron ocasionalmente en distintos puntos del Pais entre 1970 y 1971, utilizando, en zonas boscosas y sobre masas de agua, la primera variante del metodo descrito anteriormente, o aplicando el conteo direct0 de 10s animales observados con luz roja en el acceso a1 refugio (en 10s casos de refugios antropicos, arboreos, o cavernarios ocupados por una sola especie). En total, entre animales capturados o anillados durante las campaiias de estudio de la actividad nocturna, se manipularon 5 062 murciklagos, pertenecientes a 16 especies. Otros muestreos tuvieron como objetivo registrar la actividad durante las primeras horas de la noche, exclusivamente. En el estudio de la actividad nocturna, la intensidad de la luz solar fue registrada a intervalos de 15 segundos (por debajo de 10s 1000 lux durante 10s minutos previos a la puesta del sol, y hasta 1 000 lux durante 10s minutos siguientes a la salida del sol) y para su medicion se utilizo un luxometro de fabricacion hungara. La velocidad del viento (mlseg.), asi como la temperatura (0,2"C) y la humedad relativa ( Y o ) del aire, fueron medidas, respectivamente, con un anemometro y un sicrometro de fabricacion sovietica. En mediciones microambientales de mas larga duracion (en el interior de 10s refugios) se utilizaron higrotermografos de registro semanal, de fabricacion alemana, calibrados con el sicrometro. La temperatura rectal de 10s animales se midi6 con pequeiios term6metros de mercurio ("Schultheis"), de lectura rapida, calibrados a 0,2"C.

1.4 METODOS, MATERIALES, Y RECONOCIMIENTOS

21

En la computacion cronologica de la actividad de 10s murcielagos, con respecto a las horas de la puesta y salida del sol, y del crepusculo civil, se depend% del Alnzanaque Nautico, publicado anualmente por la Academia de Ciencias. La "hora de inicio de la actividad nocturna", consignada a travks del texto, se interpretara como la hora en que efectivamente emergio del refugio el primer individuo de la especie, en 10s siguientes casos: Noctilio leporinus, Pteronotzis qtiadridens, Natalus lepidus, Eptesicus fz4sczis, y la totalidad de 10s molosidos. Para las restantes especies, la hora de inicio de la actividad se refiere a la hora en que se enmallo el primer individuo, exclusivamente en mallas situadas en la proximidad del acceso a1 refugio diurno. Esto debe tenerse presente a1 comparar entre si unas y otras especies. No obstante, en especies del primer grupo, la diferencia entre ambas formas de registro fluctuo entre 4 y 213 segundos. Tratandose de la "hora de termination de la actividad nocturna", en cambio, la referida diferencia alcanz6 -en ocasiones- hasta 10s 25 minutos, por lo que la hora de terminacion, en las especies del segundo grupo, no resulta tan confiable. Sobre la base de la diferencia de tiempo, con respecto a la puesta del sol, en el inicio de la actividad alimentaria, he agrupado a 10s murciklagos en especies vespertinas, especies crept~sculares, y especies nocturnas (vease la Figura 4.1- 1) . Durante las colectas diurnas, rutinariamente se registro informacion sobre variados aspectos de la etologia del refugiamiento, asi como -0casiona1mentesobre las relaciones materno-infantiles y el desarrollo de 10s juveniles. Con respecto a la reproduccion, conviene precisar algunos tkrminos, a cuyo efecto (1970), casi sin modifihe seguido a CARTER caciones. Cdpula: union de un macho y una hembra con la finalidad de transferir espermatozoos. M o ~ ~ e s t r aque experimenta : un estro a1 aiio. Poliestra: que experimenta miis de un estro a1 afio. Mondtoca: que produce un hijo por cada prefiez. Politocn: que produce mas de un hijo por cada prefiez.

Periodo o estacidn reproductiva: lapso en que ocurre la actividad reproductiva, y que abarca desde la copula hasta el fin de la lactancia.
Aunque el grueso de la informacion sobre la conducta alimentaria proviene del estudio de 10s contenidos estomacales (por 10s especialistas correspondientes), este se complement6 con la recogida de desechos alimentarios en refugios diurnos y nocturnos, asi como (en el caso de las especies no insectivoras) con la observacion directa de la actividad alimentaria, o de las evidencias de la misma sobre flores y frutos. Para el anillamiento de 10s murcielagos se utilizaron 10s anillos de aluminio numerados (para aves) del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de 10s Estados Unidos, en 10s tamaiios 0, 1, y 2, aplicados a1 antebrazo. Ademas de 10s murcielagos anillados durante las campafias de estudio de la actividad nocturna (con el proposito de conseguir information sobre determinados fenomenos ciclicos, diarios y estacionales), se anillaron cantidades adicionales de individuos, de las mismas o de otras especies, con el fin de obtener una idea aproximada sobre su capacidad de orientacion. En total, las especies anilladas fueron las siguientes: Noctilio leporinus, Pteronotus quadridens, P. macleayi, P. parnelli, Macrotus waterhousei, Erophylla sezekorni, Phyllonycteris poeyi, Monophyllus redmani, Natalus lepidus, Eptesicus fuscus, Mormopterus minutus, Eum o p s glaucinus, y Molossus molossus. En las experiencias de orientacibn se procedi6 de la siguiente forma: Los animales eran capturados durante el dia, en el refugio, en cantidades convenientes de adultos de ambos sexos, y trasladados a1 laboratorio, donde se les anillaba y distribuia en jaulas, por grupos equivalentes. Cada jaula era numerada en correspondencia con el numero de estaciones de liberation, previamente situadas en el mapa a intervalos regulares con respecto al refugio, hasta una distancia mAxima que vari6 entre 15 y 60 km (seg5n la especie). Para mayor rapidez en la operacion de liberar 10s animales, lag

estaciones se hacian coincidir con la trayectoria de la carretera mas cercana a1 refugio. Las jaulas se trasladaban hasta la estacion mas distante del refugio y, a la hora en que normalmente debia comenzar la actividad nocturna (de acuerdo con la especie y la epoca del aiio), se comenzaba a liberar 10s animales, estaci6n por estacibn, hasta finalizar con la mas proxima a1 refugio, anotandose la hora en cada caso. Simultaneamente, en horas de la tarde, el acceso a1 refugio se obstruia totalmente (para evitar que durante la noche emergiera el resto de la poblaci6n que ocupaba el refugio) y se situaba una malla japonesa en el punto mas exterior del acceso, para la recepcion de 10s animales anillados que regresaran durante la noche. La malla era atendida ininterrumpidamente hasta el amanecer, y 10s animales capturados eran sacrificados a1 instante (a. fin de conocer posteriormente si habian ingerido aliment0 durante el trayecto), anotandose el numero del anillo y la hora de captura. En las referidas experiencias de orientaci6n he considerado la distancia mas alla de la cual 10s animales no fueron capaces de regresar a1 refugio, dentro de la propia noche en que se realizo la experiencia, como una medida indirecta (radio de una circunferencia imaginaria) del area terrimrial con la cual estan normalmente familiarizados 10s miembros de la colonia o demo en cuestion, descontadas, por supuesto, la distancia maxima establecida y la velocidad de vuelo (aunque desconocida) como factores capaces de impedir, a 10s que no regresaron, hacerlo sin dificultad. Esta medida es necesariamente irreal porque (1) el territorio efectivamente frecuentad0 por 10s murcielagos durante su actividad nocturna, de seguro no representa una circunferencia con el refugio como centro; (2) el referido territorio, muy probablemente, se expande y se contrae durante el aiio, en correspondencia con la variacion estacional en la disponibilidad de 10s recursos alimentarios, y en dependencia de las fluctuaciones poblacionales; (3) la familiaridad de 10s animales con el territorio frecuentado

debe variar con la edad. Sin embargo, a pesar de sus manifiestas limitaciones, pienso que el metodo -aplicado en distintas localidades y epocas del aiio- puede ayudar a formar una idea aproximada de este importante parametro ecologico de 10s murciklagos, a1 menos desde el punto de vista comparativo. Para referirme a1 area territorial en cuestion (el "home range" de 10s autores de habla inglesa), utilizo el termino coto, que he acuiiado a falta de uno mejor en la literatura ecologica espaiiola. Las considerables lagunas existentes en el conocimiento sobre determinados aspectos de la etologia y la ecologia de 10s murcielagos cubanos (numero y tamaiio de 10s demos, dinamica estacional, extension de 10s cotos, etc.) impiden siquiera estimar parametros tan importantes como la densidad poblacional, o la abundancia relativa, de las distintas especies. A falta de estimados de este tipo, he elaborado lo que llamo "indice de abundancia-frecuencia en colecciones" ( = <AF/10), resultante de computar la raiz del product0 del numero de ejemplares presentes en colecciones (A) por el numero de estaciones de colecta representadas en dicho material (F) . Este indice proporciona una medida de 10s resultados del esfuerzo global de colecta, realizado por muchas personas en muy distintas Cpocas (y por muy diversos medios), y, a1 menos desde este punto de vista, permite la comparacion entre especies, habida cuenta de 10s vicios inherentes a la localizacion y captura de estos animales (vease "MCtodos de colecta": penultimo parrafo) . Los indices computados permitieron agrupar las 26 especies vivientes en 5 grupos (indices entre parkntesis): especies muy raras (0,l-I), Eurnops perotis (0,1), Antrozous kooprnani (0,2), Lasiurus insularis (0,9); especies raras ( 1,l-3), Nycticeius hurneralis (2,1), Stenoderrna falcaturn (2,5), Lasiurus borealis (2,7), Tadarida laticaudata (2,9); especies escasas (3, 1-9), Tadarida rnacrotis (3,6), Eurnops glaucinus (6,8), Natalus rnicropus (7,7), Noctilio leporinus (9,O); especies comunes (9,l27), Monophyllus redrnani (13,7), Morrnopterus r n i ~ u t u s ( 14,1), Erophylla sezekorni

1.4

MT D S MATERIALES, Y RECONOCIMIENTOS e O O,

tos desde entonces. El ordenamiento de las especies, sin embargo, responde exclusivaphylla nana (20,2), Pteronotus macleayi mente a consideraciones de indole practica (23,2), Mormoops blainvillei (23,3); espeen el tratamiento de las mismas. cies muy comunes (27,l-81), Tadarida brasiliensis (27,5), Natalus lepidus (31,4), Pter-oEn la sinonimia de cada especie o subesnotus quadridens (31,4), Macrotus waterpecie se consignan, en orden cronologico, housei (31,4), Eptesicus fuscus (32,5), Phyltodas las combinaciones nominales referilonycteris poeyi (38,3), Artibeus javlzaicerzdas a1 Archipielago Cubano en la literatura sis (42,1), Molossus molossus (50,7). Otros (la primera cita en cada caso), bien por mktodos ecologicos particulares se consigmencion expresa de ejemplares cubanos, o nan en la Parte 4. por inclusion de dicho territorio en la extension geografica del taxon en cuestion. A 10s efectos de las prescripciones del Codig0 Internacional de Nomenclatura ZooloEl mas reciente arreglo sistematico del orgica, se entendera que: ( 1) el parkntesis que den Chiroptera, a nivel gendrico, cs el de encierra el nombre del autor de un taxon KOOPMAN JONES(1970), y lo he seguido y significa que el nombre que inmediatamencon infimo desacuerdo. El reconocimiento te lo precede fue propuesto originalmente y de la familia Mormoo~idae la inclusion de en combinacion con un nombre generic0 disNoctilionidae en la superfamilia Phyllostotinto del vigente; (2) el corchete que enciematoidea, resultan obvios a partir de rra la fecha (el aiio) de un nombre taxoSMITH(1972). Con respecto a1 gCnero Branomic~ significa que es dsta la verdadera fechyphylla, creo que se ha fundamentado sucha de publicacion y no la que aparece en ficientemente, tanto su inclusion en la subla caratula de la obra; (3) la interposicion familia Phyllonycteridinae (SILVAy PINE, de dos puntos (:) entre el nombre de un Y 1970; NAGORSENPEY 1969; BAKER L~PEZ, taxon y el del autor que lo acompaiia signi1975), como su lejana relacion con TERSON, fica que no es 6ste el proponente original la subfamilia Stenodermatinae (SLAUGHTER, del nombre taxonomico; (4) la palabra "par1970). A1 propio tiempo, me he inclinado en te", encerrada entre parkntesis a1 final de favor de las conclusiones de WALTONWALy la referencia bibliografica a un sinonimo, TON (1968), en el sentido de que la ubicasignifica que solo una parte de 10s ejemplacion de Phyllonycteridinae proxima a Phylres amparados por dicho sinonimo correslostomatinae expresa mas fielmente sus verponden a1 taxon tratado. daderas relaciones dentro de la familia. Asi(1961: nota Como ha seiialado SIMPSON mismo, he seguido a SIMPSON (1945:58) eil 6 a1 pie de la pagina l l ) , 10s llamados nomsu sinonimizacion de Phyllops bajo Steuzobres vernaculos de especies, dados en guias derma, accion concordante con lo que sugieren 10s datos cromosomales (BAKER, de campo, listas, y otras publicaciones similares, constituyen una duplicacion inneet 1973; GREENBAUMal., 1975), aparte de la cesaria de la nomenclatura tecnica y, en la concomitante afinidad morfologica, etologimayoria de 10s casos, no son realmente verca, y biogeografica (en parte sustanciada naculos. Aunque este criterio pudiera resulimplicitamente en el pregente trabajo) . Por tar inconveniente en ciertos grupos zoolootra parte, las razones para reconocer a gicos (como las aves) , es particularmente Mormopterus como genero independiente, aplicable a 10s murcielagos cubanos. Por 197627). las he dado en otro lugar (SILVA, consiguiente, no obstante haberse utilizado La nomenclatura es esencialmente la e x nombres en espaiiol para varios de nuestros pleada por HALLy KELSON (1959), con las rnurci6lagos (AGUAYO HOWELL, y 1954; SILalteraciones documentadas posteriormenre VA, d974a), he preferido soslayarlos en el en la literatura (incluido el presente trahapresente trabajo, reteniendo solamente aquejo), y la obvia adicion de 10s taxones descri110s pocos verdaderamente vernAculos.
( 14,2), Pteronotus parnelli (15,4), Rraclzy-

24

1. INTRODUCCION

Para todas las especies se da integi-amente la distribucion geografica conocida (y se ilustra en mapas individuales para la mayoria de 10s casos), sobre la base de las localidades y estaciones de colecta que se consignan en la seccion 1.5, cuya introducci6n explicativa debe consultarse a 10s fines dc conocer el origen y el tratamiento de la information. A travks del texto, las localidades se citan numkricamente, anteponiendo una letra representativa de la provincia correspondiente: Pinar del Rio (P), La Habana (H), Matanzas (M), Las Villas ( V ) , Camagiiey (C), y Oriente ( 0 ) , o de Isla de Pinos (I). Como que la seccion 1.5 ("Catalog0 de Localidades y Estaciones de Colecta") se confecciono varios aiios antes de que se formulara la nueva division politico-administrativa de la Republica de Cuba (1976) -por razon del necesario ordenamiento de tales datos como paso previo a la redacci6n del resto de la monografia- en la division territorial por mun'icipios y barrios se siguio cl "Atlas de la Oficina Nacional de 10s Ccilsos Demografico y Electoral" ( 1953).

TABLA I .4-1. Material examinado Numero de ejemplares Condici6n de 10s ejemplares Preservados en liquido Pieles y/o craneos Esqueletos No incorporados en coleccionesa Marcados y liberados Restos Eosiles y subfosiles
---

Emhriones

Preadultos Adul tos Total

1 198

1 134 132 2 565 38 326

2 366 2450 48 6 801 2106 9253 23 027

I,

4 698 2 582 50 7 372 2143 9 -579 2642;

Total

1198

2 200

a 1'1e.esl-vndus cn liquidu (sin catalugnr)

en 1rclrigeraci6n. o

dewi,hados despues de pesqilisadus.

Durante 10s trabajos de campo y laboratorio en que se basa la presente monografia se manipularon 26 425 ejemplares de inurcielagos, entre embriones, preadultos, v adultos, incluido el material f6sil y 10s ejemplares marcados y liberados (en parte sacrificados a1 recapturarse). El desglose de este material aparece en la Tabla 1.4-1. Las instituciones cubanas depositarias de dicho material son tres: Museo "Felipe Poey" (Universidad de La Habana), Museo "Charles T. Ramsden" ( Universidad de Oriente), e Instituto de Zoologia (Academia de Ciencias). La coleccion del Museo Poey ha tenido historicamente una funcion docente, y la utilice con reserva, dada la deficiente atencihn curatorial que ha padecido. La colecci6n del Museo Ramsden tiene un interes principalmente local, como representacion de la fauna oriental, y algunos ejemplares de esta coleccibn se encuentran ahora en el Ins-

tituto de Zoologia. La colccci6n del Instituto de Zoologia es la mayor y la mas completa del Pais, con representacibn de todas ]as especies conocidas -tanto vivientes como extinguidas- exceptuada E t i ~ ~ z o p s perotis. Esta coleccion se ha nutrido fundamentalmente con 10s materiales obtenidos durante la ejecucibn del trabajo que aqui sc report a. Adicionalmente a1 material mencionado, he examinado cantidades determinadas de ejeinplares cubanos en instituciones cstranjeras, per0 -salvo algun material fosilestos ejemplares no se incluyen en la Tabh 1.4-1. Las instituciones mencionadas a trnves del texto en relacion con la tenencia de material cubano, responden a las siguientcs abreviaturas:
~ c c : Academia de Ciencias de Califol-nia,
San Francisco
~ c c l ~ zAcademia de Ciencias de Cuba, Ins:

tituto de Zoologia, La Habana

ACKF:

Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia Colecci6n "Albert Schwartz", Miami

CAS:

IZSE: Institute de Zoologia Sistematica )I Experimental, Crawvia

1.4 METODOS, MATERIALES, Y RECONOCIMIENTOS

25

Instituto de Zoologia de Vcrlebrados, Brno Museo Americano de Historia Natural, Nueva York Museo Britanico (Historia Natural), Londres Museo Carnegie dc: Historia Natural, Pittsburgh Museo del Coiidado dc Los Angelcs Museo del Estado de Floritlu, Gainesville Museo dc Historia Natural de Chicago de Historia Natural de la Universidad de Kansas, Lawrence

lrAl3.u:

1reHN:

bajo, poniendo a mi total disposicion 10s recursos del centro, y brindando su inagotable iniciativa a la ejecucion de infinidad de tareas, incluida su participacion directa en trabajos de campo. Los siguientes trabajadores de la Acadeinia de Ciencias tuvieron una participacion destacada, como auxiliares de campo, en distintas etapas del trabajo: Ruperto Martinez, Manuel Maso, Clemente Martinez, Josk Ramirez, y Leonardo Aloma. Otros compafieros contribuyeron, de distintas formas, a1 mejor desenvolvimiento dcl trabajo de campo. Ellos son Hugo Gonzalez, Mario Febles, Leonardo Sardiiias, Alejandro R. Emperador, Eduardo Labrada, y Jose Marrero. Una buena parte de 10s estudios de campo se realizo en la Reserva Natural de Caguanes. Los positivos resultados alli obtenidos estuvieron condicionados, en alto grado, por la buena disposicion con que 10s responsables de la Reserva, hermanos JosC y Alberto Salas, acogieron la gran diversidad de tareas planteadas, prestando a las mismas, incluso, su concurso personal. En algunas localidades de las regiones central y occidental del Pais, las campafias de trabajo nocturno no hubieran resultado tan exitosas sin el hospitalario respaldo de 10s campesinos residentes. Entre estos, merecen mencion especial: Emerio Hernandez, Rosa Marquez, Perfecto Hernandez, Isidro Ortega, Francisco Martinez, Jose DiCguez, Manuel Martinez, y Armando Gonzalez. La intervencibn asidua de 10s compafieros Nicasio Viiia, Carlos Fundora, y Angel Graiia, colegas espeleologos de la Academia de Ciencias, represento un aporte sustancial a1 trabajo, tanto por la participacion directa en el mismo, como por el suministro regular de valiosas informaciones. La identificacion de restos de inscctos en 10s contenidos estomacales de 10s murcielagos fue realizada por Fernando de Zayas; 10s de arafias, por Giraldo Alayon. Alberto Areces se encargo de la identificacion de 10s polenes presentes en dichos contenidos es-

1 i c 1 1N :

I\ICI.A:
A :

Air

ruc:

~ I F T Y I ' K :Museo

ALI-INI.PS:

Muse0 de Historia Natural de la Universidad cle Pugct Sound, Tacoma Museo Nacional de Historia Nat~rr:~l, Paris Museo Nacional de Historia Natural, Washington Museo Real dc Ontario Museo Zoologico de Amsterdain de Zoologia Comparativa, Cambridgc
121

AIV~IN-P:

IIXI~X-\V:

11~0: hIZ9:

~ z c : Museo

\T~!JH:

Museo Zoologico de "Humboldt", Berlin

Universidad

\icril\l:

Museo Zoologico de la Uni\crsidatl de Michigan Univcrsidad Agricola y Mecdnica de Texas, College Station Universidad de La Habana, "Museo Poey" Universidad cle Oriente, "Museo Ramsden", Saritiago cle Cuba Universidad Tkcnica de Texas. Lubbock

r..\nr.r:
UH/~IP:

tTo/\l~:

IJTT:

El apoyo fundamental a1 trabajo de campo y de laboratorio fue recibido del Instituto de Botanica de la Academia dc Ciencias, como expresion de la entusiasta acogida que su director, Onaney Mufiiz, dispenso a1 proyecto durante mi estancia en el Jardin Botiinico de Cienfuegos (1969-73). El administrador del Jardin, Angel Valiente, contribuyo decisivamente a1 Cxito del tra-

26

1. INTRODUCCION

tomacales. La identification de residuos alimentarios hallados en refugios diurnos y estaciones nocturnas fue practicada por Onaney Mufiiz (plantas), Salvador de la Torre (lepidhpteros), y Pastor Alayo (otros insectos). La actualizacion de la resefia geografica (seccion 1.2) se debe a Gustavo Furrazsla (historia geologica), a Pedro Cafias Abril (fisiografia y clima), y a Onaney Muiiiz (flora y vegetacihn). Raul Coyula, por su partc, proceso 10s datos biometricos en el Centro de Matematica Aplicada y Computacion del Ministerio de la Construccion. Algunas de las fotografias que integran el laminario fueron tonladas por Alberto Sanchez (Lamina 12A), Roberto Salas (Lamina 1 3 ~ ) Manuel Rivero (Lamina 13c), y Ma, nuel Campos (Lamina 1 3 ~ )las restantes fo; tografias se deben a Roberto Rodriguez (con la excepcion explicita de la Lamina 9). Otros trabajos fotograficos fueron realizados por Jose Martinez. Los dibujss de las cabezas de 10s murciklagos (LAmina 2) fueron ejecutados por Josefina Delgado (A-B, F-K, M-P, R-Y) y por D, Heriberto Maza (c, E, L, Q ) . Los dibiljos de linea corresponden a Rodolfo Michael (10s mapas de variacion espacial), a Otton Suarez (10s perfiles alares), y a Eddy Garcia, Jose Lopez, y Alberto Rodriguez (las graficas) . La confeccion de una parte niayoritaria de las pieles y craneos estuvo a cargo de 10s taxidemlistas de la Academia de Ciencias: Telmo Naranjo, Raul Cabrera, y Osvaldo Colina. metAlicos numerados que utiLos ai~illos lick para marcar murcielagos me fueron cedidos por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de 10s Estados Unidos (U.S. Fish and Wildlife Service). Noel Gonzalez Gotera aporto materiales e infcrxaciones valiosas y p ~ i l c i p hevcntuaImcntc en disthaias fascs dz! trabajo. Su expericn.2ia de canpo me permitio sostener

con 61 iitiles discusiones, que redundaron en beneficio del trabajo. Contribuyo asimismo a1 niejoramiento de la obra, por la via de la lcctura critica de la version original, tarea a la que gentilmente accedio, implicada, desde luego, su total exoneration por cualquier error que pueda haber subsistido. La vcrsiGn final de la obra fue evaluada por Pedro Marino Pruna (Sccretario Cientifico para las Ciencias Biologicas, Academia de Ciencias dc Cuba) y por Vicente Berovides (Facultad de Biologia, Universidad de La Habana), elegidos a1 efccto, en calidad de arbitros, por el Consejo Editorial de la Academia de Ciencias. Me complazco en dejar constancia de mi agradecimiento a ambos por sus dictamenes y atinadas observacioncs. En buena medida, el trabajo se hizo posible gracias a la generosa ayuda prestada, durante afios, por Karl F. Koopman (Museo Americano de Historia Natural) y por Randolph L. Peterson (Museo Real de Ontario). El primero me proporcionh orientaciones que resultaron fundamentales para cl progreso de mis estudios sobre cl tema; el segundo me presto valiosos servicios en la creacion de la base bibliografica. El procesamiento ti~ograficode la obra puso de manifiesto, como de costumbre, la vasta experiencia editorial de Theudis Iraeta.

A mi compafiera, Rita Mulkay, debe esta obra mas que a ninguna otra persona; resulta entonces imperativo reconocer su eficiente aportc en todas las fases del trabajo de campo y de laboratorio, asi como en el procesamiento de 10s datos, la indagacion bibliografica, el disefio de graficas, y la elaboracion necanografica del manuscrito, amen de destacar el constructivo espiritu con que enfrento las privaciones y dificultades domksticas que -durante afios- le impusiera su generosa dedicacion a este trabajo.
En ultirna instancia, la consecucidn de 10s objetivos que me propuse inicialmente de-

1.5 CATALOGO DE LOCALIDADES Y ESTACIONES DE COLECTA

27

pendio de la resolucion de diversos problemas logisticos por parte de compafieros como Francisco Garcia Valls, Mario Zorrilla, y Josk Altshuler.

Finalmente, el testimonio de mi simpatia y gratitud a aquellos que soportaron iildulgentemente las impertinencias con que -en ocasiones- maticd mis desvelos por llevar a feliz tkrmino la obra.

11.5 CATALOGO DE LOCALIDADES Y ESTACIONES

DE COLECTA
E S P E C I F I C A C I O N E S

Las localidades aparecen numeradas consecutivamente para cada provincia (las de Isla de Pinos numeradas aparte), y cada localidad puede dividirse en estaciones de colecta (sefialadas con letras mayusculas). A 1 propio tiempo, las localidades estan agrupadas dentro de sus barrios respectivos, 10s cuales aparecen ordenados alfabkticamente bajo cada municipio, y estos, a su vez, igualmente ordenados dentro de cada provincia. Como excepcion, toda ciudad homonima del municipio correspondiente aparece a continuacion del enunciado del municipio, sin interposicion de barrio, seguida de la palabra "urbano" entre corchetes. Los cayos e islotes de la plataforma insular aparecen referidos a aquellos barrios y municipios con 10s que coinciden en longitud geografica. Para el ordenamiento en barrios y municipios se siguio el "Atlas de la Oficina Nacional de 10s Censos Demografico y Electoral" ( 1953), con las siguientes alteraciones: (1) el Barrio Cidnaga de Zapata, del Municipio de Aguada de Pasajeros (Las Villas), aparece como barrio del Municipio de Jaguey Grande (Matanzas); (2) el Barrio Bellamota, del Municipio de Sancti-Spiritus (Las Villas), aparece como barrio del Municipio de Jatibonico (Camague~);(3) Isla de Pinos aparece como entidad independiente (no coino municipio de la Provincia de La Habana), per0 conservando la division en barrios. Los nombres de las localidades y estaciones de colecta responden a referencias bi-

bliograficas, asi como a especificaciones contenidas en las etiquetas de 10s ejemplares examinados, o asentadas en 10s catiilogos de las instituciones cubanas depositarias de dicho material. Se ha incorporado al catalogo la informacion inkdita existente en instituciones extranjeras depositarias de material cubano (hasta donde la misma pudo indagarse), exclusivamente en aquellos contados casos en que proporciona registros de colecta no representados en instituciones cubanas. Todo fragment0 de texto originalme11te en idioma extranjero, se cita traducido a1 espafiol, per0 manteniendo el cntrecomillado. Cualquier aclaracion con respecto a1 enunciado de la localidad, o a inforrnacion erronea o imprecisa en la literatura, aparece en forma de notas o comentarios. Siempre que se dispuso de evidencia concluyente a1 respecto -tanto intrii~seca como extrinseca- las localidades consignadas en la literatura como nombres de ciudades, barrios, o municipios, sin otro dato, fueron restringidas a localidades o estaciones de colecta especificas dentro de esas demarcaciones. Asimismo, 10s casos de ambigiiedad par homonimia de ciudad y municipio, o de ciudad y barrio, aparecen referidos a la ciudad. Para las localidades y estaciones inenos conocidas -principalmente cuevas- se ai;ade (entre corchetes, a continuacidn dcl enunciado) el numero de la hoja, asi como las coordenadas, de la Czria dc la Rep~blica Cude ba, escala 1:50 000, del Instituto Cubano de Geodesia y Cartografia. Sin embargo, para

algunas localidades del pasado siglo, asi como para otras pobremente documentadas en el presente siglo, result6 imposible determinar con exactitud la ubicacion geografica.
A continuacion del enunciado de cada localidad o estacion de colecta se consigna (entre parkntesis) la fuente de informacion, segun se trate de informacion bibliografica, o de aquella que provenga de instituciones depositarias de ejemplares. En el caso de informacion tomada de la literatura, las referencias aparecen en orden cronologico, remitidas a la bibliografia mediante el sistema de autor, aiio, y pagina. Siempre que la confrontacion de dos o mas referencias bibliograficas puso de manifiesto que aludian a 10s mismos ejemplares, solamente se consid e r ~ version original. En el caso de inforla macion derivada de instituciones (colecciones y cat81 ,gas), se consignan 12s iniciales de estas, como sigue: IZ, Instituto de Zoologia (Academia de Ciencias de Cuba); MP, MUseo Poey (Universidad de La Habana); AIR, Museo Ramsden (Universidad de Oriente); Museo American0 de Historia NatuMAHN, ral (Nueva York); MNHN, Museo Nacional de Historia Natural (Washington); y MHNC, Museo de Historia Natural de Chicago.

conforme a1 siguiente listado alfabetico (s6lo mayusculas para las especies extinguidas):
AA Ajp ~k Bnrz DRM DRP Efd Efp Ess Egg Epg Lbp Li Mb MM Mm MMM Mrnt Mrc Mzvm Nhc Nl Nlm Nmm NSP Pmm PP Pp Ppp Pqq Sf SV Tbm Tly Tnz

- Artibeus anthonyi - Artibeus jawzaicensis parvipes - Antrozot~slcoopnzani

- Brachyphylla nana nana - Desmodus rotundus muriizus - Desmodt~srotundt4s puntajr~densis - Eptesictls fuscus dzctertreus - Eptesicus ftlscus petersoni - Erophylla sezekorni sezekorni

- Etlmops glaucinus glaucinus - Eumops perotis gigas

- Lasiurus borealis pfeifferi - Lasiurus insularis

- Mormoops blanvillei
- Mormoops inagiza - Morrnopierus ininutus - Mori7zoops megalophylla nzegalophyllrt - Molossus nzolossus tropidorhynchtls - Monophyllus redmani clinedaphus - Macrotus zvaterhousei minor

- Nycticeit~shurneralis cubanus - Natalus lepidus

- Noctilio leporiizlls mastivus

- Natalus i~zicropus rnacer

- Natalus stranlineus primus

- Pteronottls macleayi macleayi

- Pteronott~s pristinus - Phyllonycteris poeyi - Pteronotus parnelli parnelli - Pteronottls quadridens quadrideizs - Stenoderma falcatum - Stenoderma vetum - Tadarida brasiliensis muscula - Tadarida laticaudata yucatanica

Para cada localidad o estaci6n de colecta se relacionan, en orden sisteinatico, las especies colectadas ( a continuacion de ]as fuentes de informacion). Las especies vivientes conocidas de determinada localidad exclusivamente por restos fosiles o subfosiles (incluido material regurgitado por lechuzas), se sefialan con asterisco. Los nombres de las especies aparecen abreviados

- Tadarida macrotis
DEL R l O IP]

PROVINCIA
MUNICIPIO DE ARTEMISA

DE

PINAR

C. Cueva Modesta [25-271: Ppp, Mrc.

P-1. Artemisa [urbano] (IZ): Mmt ("en techo de tejas"). Caiias P-2. Finca Aston [3684-11:] (IZ): A. Batey [27-281: Nlnm ("reposo diurno dentro de una tienda de campafia"). B. Cueva de Ernilio [27-281: Mwm,

D. Cueva de 10s MurciClagos [25-271: E f d .

Cayajabos P-3. Sierra del Rosario [3684-111:02-34]:

A. Loma El Taburete (PETERS, 383) : Epg 1864: (localidad tipo) .

B. Lorna El Sal6n

(IZ):

Ppp, Ajp, Sf, Lbf.

1.5 CATALOG0 DE

LOCALIDADES Y ESTACIONES DE

COLECTA

MUNICIPIO DE CABARAS 1904: 338-339; DusP-4. Cabafias [urbano] (MILLER, SABER,1969b:322) :, Nhc, Tbm. Bahia Honda P-5. Bahia Honda [urbano] (MP): Nlm Careneros P-6. Bahia La Ortigosa ["en techo d e tejas"] (BARUS y VALLE, 1967~: 124; IZ) : Efd, Tbnz. MUNICIPIO DE CANDELARIA Fr ia s P-7. Soroa (DUSBABEK, 1967c:259; 1968u:7; Mwm, Ajp. Pueblo Nuevo P-8. Finca El Corojal (MP): Mlnt. MUNICIPIO DE CONSOLACION DEL NORTE Arroyo Rico P-9. Central "Manuel Sanguily" [antes "Niagara"] (MP) : E f d ("en vivienda") . Caiguanabo P-10. Los Portales [3484-11: 40-181 (IZ) : A. Cueva d e 10s Portales: Efd. B. Cueva d e la Reja: Ppp, Mb, Bnrz, Ajp, Efd. P-11. Cueva d e 10s Majaes, Sierra de Galalon [3584-111:46-21] (SILVA,1977: Tabla 1; IZ): Pp. Las Pozas P-12. Cueva d e Cacarajicara [3584-IV: 68-36] (IZ): Bnn*, Ajp*, Sf*, Tbm*.

Leiia P-15. Cueva del Chelao [3483-I:35-061 (ACEVEDO, 1961: 16) : Nl. S a n D i e g o d e 10s Bafios P-16. San Diego cie 10s Bafios [urbano] (MILLER, 1904:347; IZ) : Mwm, Ajp. P-17. Cueva del Indio [3583--1V:54-17] (ANDERSON v NELSON,1965:25 ["Cueva Mogote"]; 12; MP): Mwnz, Bniz':, Ess, Pp;':, Ajp, Sf*. P-18. La Giiira (IZ): M ~ n z("en viviendas"). MUNICIPIO DE GUANAJAY S a n JosC P-19. Sierra d e Anafc [3684-I]: A. Cueva d e William Palmer [29-471 (MILLER, 1904:342, 345 ["una caverna e n la montafia d e Guanajay"]; KOHLS ct al., 1965:358 ["cueva d e murciClagos"]; CERNY, 1967: 141: DUSBABEK, 1967a: 158; BARUS y VALLE,1967u: 129, 135-136; Dusn.4BEK,1968a:5, 15; SMITH, 1972:lll; SILVA, 1977: Tabla 1; IZ): Ppp, Pqq, Pnzm, A4b, Mwm, Pp, Mrc, Nl, Nmnz. Los reportes d e T. brasilieizsis y T. laticauduta para y 1967a: 137) esta estacion (BARUS VALLE, son erroneos. B. "Cueva grande e n la montafia d e Guanajay" (MILLER,1904: 344) : Mwm, Ajp. C. Cueva d e Peiia Blanca [31-471 (SILVA, 1952:212; IZ) : Pp*, Efd. MUNICIPIO DE GUANE Cabo San Antonio P-20. E l Vera1 [3281-I: 35-38] (DUSBABEK, 1970c: 273-274; PETERSON HURBA,1974: 1059, 1061, y 1063; IZ): Mwm, Bnn, Pp, Mrc, Ajp, NI, Efd, Nhc.

IZ):

Sagua P-13. Pan d e Guajaibon [3584-111: ] (ANDERSON y NELSON, 1965: 25; SMITH, 1972:67) : Ppp, Mwnt. A. Cueva del Abono [54-301 (DOM~NGUEZ, P-21. Cueva del Laton [3281-I:32-431 (IZ): Efd. 1949:29; IZ): Ppp, Mwnz, Tbnz. P-22. Cueva del Frances [3281-11: 36-21] (IZ) : Ess, B. Cueva d e Canillas [54-301 (DOM~NGUEZ, A~P. 1949:34; IZ) : Ajp. C Cueva de la Lechuza [55-301 ( D O M ~ N G U E ~ ,I s a b e l R u b i o . P-23. S a n Julian [3382-11: 76-56] (MP) : Pnznl, Mb. 1949: 34; IZ) :Mwnz, BntzQ, Pp*, Ajp*, Sf*, Tbm. Portales D. "Bosque de hoja ancha e n la base N del P-24. Cueva del Salto [3382-I: 85-68] (IZ): Tbnz. Pan" [55-301 (ORRy SILVA,1960:83; MAHN): Ppp, Sf, Ak. MUNICIPIO DE LOS PALACIOS E. Cueva del Cafetal [55-301 (IZ): Tbm. P-25. Los Palacios [urbano] (MAHN): Egg. MUNICIPIO DE CONSOLACION DEL SUR Legua P-14. Corralito [3583-IV: 50-091 (IZ): A. "Hueco e n tronco d e palma real [Roystonea regia]": Egg, Mmt.

Limones P-26. Cueva del Indio [3584-11: 71-20] (SILVA,1977: Tabla 1; IZ): Pp, Ajp, Efd. P-27. Cueva d e Lucio 13584-II:73-231 (IZ) : Mwin*, Bnn*, Pp*, Ajp*.

30
MUNICIPIO DE MANTUA P-28. Mantua [urbano] ( 1 2 ) : M m t ("en techo de tejas"). MUNICIPIO DE MARIEL P-29. Marie1 [urbano] (MILLER, 1904:347) : A j p ("almacen e n ruinas"). Quiebrahacha P-30. Cueva de Cafias Quemadas [3685-111:17-54] ( I Z ) : A jp. MUNICIPIO DE PINAR DEL RIO 1904:337, P-31. Pinar del Rio [urbano] (MILLER, 339): E f d , T b m . A. "Techo de tejas" (MILLER, 1904:338-339, 347) : Ajp, Nhc, Egg, M m t . 1945: B. "Caballeriza antigua" (BAREOUR, 204) : M m t . C. "Registro eldctrico e n portal de vivic-nda" ( I Z ) : Mint. D. "Hueco e n pared de vivienda" ( I Z ) : Mnzt. Cangre 1902a:409; P-32. G u a m i [3483-11:18-97] (MILLER, 1904:337, 339, 347; M N H N ) : Bnn* (localidad t i p o ) , Pp*, Ajp, S f , E f d , T b m . Quemados de Pineda P-33. Gran Caverna de Santo T o m & [3483-IV]: A. Cueva de la Vela [06-041 ( I Z ) : Ppp, .Mb, M w m , Mrc. B. Hoyo de Fania [06-041 ( I Z ) : Mb", Mrc". C. Cueva de Mesa [07-041 ( 1 2 ) : Mb, Mwm*, Mrc*, Sf", Efd. Sumidero P-34. Valle de Pica-Pica [3483-111:1: .4. Cueva de la Ventana [36-921 (SILVA, 1976d: Tablas 2 y 5; I Z ) : Liq, Ak*. B. Cueva del Iloyo de Barreto [96-931 ( I Z ) : Mwnz", Bnn*, Pp*, Ajp", Sf*. C. Cueva de Perfecto [97-911 (SILVA, 1976~1: Tablas 2 y 5; I Z ) : Mwm*, Bnlz*, Pp", Mrc*, Ajp*, Sf*, L', Ak*. i: D. Cueva Superior del Hoyo Calientc [98-911 ( I z ) : Mwm*, Bnizq, Pp9:, Mrc", Ajp", Sf", Efd*, Lbp<<. E. Cueva de 10s Soterrineos [96-921 ( I Z ) : Mwrn*, Bnn*, Ppq, Ajp;>,Sf". F. "Casa de tabaco" ( I Z ) : N n z m ("reposo diurno") . MUNICIPIO DE SAN CRISTOBAL Bermejales P-35. Cueva de Hoyo Colorado [3584-11:84-25] (SILVA,1977:Tabla 1 ; I Z ) : Pqq, Pp.

1. INTRODUCCION

Minas 1942b;67; KOHLSet P-36. Cueva de la Paila ( P B R E ~ , al., 1965:358 ["cueva de murcielagos"]): Pp, A~P. S a n t a C r u z d e 10s P i n o s P-37. Range1 A. "Cueva e n la Hacienda Rangel" (GUNDLACH, 1858:21; 1866-67:49-50; SILVA,1976c: 3) : Bnn, E s s (localidad t i p o ) , Pp, Mrc, A~P. B. Cueva del Balc6n [3584-II:78-261 ( I Z ) : B n n , Ajp. Taco-Taco P-38. Finca El Pinar [3583-I:1 : A. Laguna La Deseada [91-021 (ACUAYO y HOWELL, 1954:1298 ["San Cristobal"]; M P ; M R ) : N l m , Ajp, E f d , Nhc, Li, T b m , M m t .

B. Batey [90-031 ( I Z ) :E f d . C. El Semillero [91-031 ( I Z ) : N l m ("hueco e n tronco d e job0 [Spondias m o m b i n ] " ) , M m t ("hueco e n tronco de palma cana [Sabal parviflora]").
MUNICIPIO DE SAN JUAN Y MARTlNEZ Antonio Tarafa P-39. Cueva de las Cuchillas [3483-III:95-841 ( I Z ) : Bnn*, Pp*, Mrc*, Ajp*, Sf*, Efd*, T b m . P-40. Cueva de 10s Agujereados [3483-III:96-911 (IZ): Tm. Segundo de Luis Lazo y 1965:25): P-41. Luis Lazo (ANDERSON NELSON, Mwm. 1945: A. Cueva del Hoyo Valteso (BARBOUR, 212): M w m . P-42. Cueva del Hoyo Garcia [3483-111:91-90] (ORR y SILVA,1960:84; SILVA,1976d: Tabla 5; I Z ) : Mwm*, B n n , Mrc*, Ak* (localidad t i p o ) . P-43. Cueva de las Majaguas [3483-III:95-851 (GONZALEZ, 1967:43; I Z ) : Mb", Pp (probable estaci6n nocturna), Efd, T b m . MUNICIPIO DE SAN LUIS Coloma 1904:347) : Ajp ("almacCn P-44. La Coloma (MILLER, e n ruinas"). MUNICIPIO DE V I R A L E S Cuajani P-45. Cueva del Santo [3483-I:20-121

(IZ):

Tbm.

1.5 CATALOG0 DE LOCALIDADES Y ESTACIONES DE COLECTA

31
B. Balneario San Vicei~tc[ = Bafios; Hotclj (RADOVSKY aZ., 1971:743; SMITH, 1972: et 67, 82, 87, 111): Ppp, Pqq, Pil7li1, Mb, Mrc.

Merceditas P-46. Cueva del Abra [3483-IV: 12-16] (12) : Ess*, Sf*, Tbm. San Cayetano P-47. Centro Turistico [3484-II:21-181: A. Cueva del Indio [ = Cueva del Riol (CERNY, 1967: 142; S ~ I I T H1972. 82, 87, 111; IZ) : , Ppp, Pqq, Pinrn, Mh, Nw71:z.

P-48. Cueva del Agua [3484-11:19-20] (12) : Tbln San Vicente P-49. Cueva d e JosC Brea, Pan d e Azficar (ARRE. D N O 1970: 136) : Mwnz?:, B!?n*, Pp", Ajp*. OD,

PROVINCIA

DE

LA

HABANA

IHj

MUNICIPIO DE AGUACATE Compostizo H-1. Cueva d e Numancia [3884-IV:21-50] (SCHWARTZ JONES,1967: 11; S P ~ I I T 1972:67; y I~, SILVA,1977:Tabla 1; 12); Ppp, Fnlz, Ess, Pp, Mrc, Ajp. MUNICIPIO DE BATABANO H-2. Bataban6 [urbano] (IZ): E f d ("en techo d e tejas"). MUNICIPIO DE BAUTA Anafe H-3. Laguna Ariguanabo (BARBOUR, 217) : NIm. 1945: A. Cayo La Rosa (CRUZ,1973b:2) : E f d . Cangrejeras 1958: H.4 Cueva Lamas [3685-II:43-591 (KOOPMAN, 2; FISCI-IER,1977:214): Ajp*, DRM. IMUNICIPIO DE CAIMITO DEL GUAYABAL Caimito H-5. Finca La Serafina (MP): Mmt. Perfecto Lacoste H-6. Baracoa [3685-11: 37-57] (12) : A. Cueva Grande d e Baracoa: B I U I ,Efd, Tbm. B. Cueva d e la Escalera: Mwm, Ajp. C. Cueva d e Luis Torres ( S I L V ~1976d: Ta. , bla 5): Ak*. MUNICIPIO DE GUANABACOA H-7. Guanabacoa [urbano] (GRAY,1839:2, 4-5; GUNDLACH, 1866-67:52; SILVA,1976c: 3; MP): Plnm (localidad tipo) , Mb, S f (!oca!idad tipo), Egg, Mmt. Bacuranao H-8. Bacuranao [urbano] (SMITH, 1972: 82) : Pmm. H-9. Cueva d e la Santa [3785-III:71-701 (ARRED N O 1970: 135; TORRES RIVERO, OD, y 1970: 8, 38; SILVA, 1977:Tabla 1; 12): Bnn*, Ess", Pp, Ajp, Sf*, Efd.

MUNICIPIO DE GUINES H-10. Guines [urbano] (PETERS, 186127: 155; GVNDLACH, 1566-67:52; I ? : Ppp, Mtll.rz, Nl, Eld, d) Lbp, E g g , A,lrnt. Ca talina H-11. La Catalina [urbano] (MP): Ajp. Cuarto H-12. Cueva del Mudo [3884-IV: 05-43] (CERNY, 1967: 165; ODE1967: 142; CERNYy DUSBABEK, NING, 1969:45 ["Catalina"]; SMITH, 1972:82, 87; SILVA,1977: Tabla 1; 12) : Pqq, Pmm, Mb, Ess, Pp, NZ. Segundo H-13. Cueva d e Candela [3784-I: 90-391 (12) : hlb, Mzlim, Ajp, Efd, Tbm. Tercero H-14. Cueva d e la Campana [3884-IV: 98-48] (hip) : A~P. H-15. Cueva d e la Virgen [3783-I:94-441 (MP): Mwm. MUNICIPIO DE GUIR.4 DE MELENA 13-16. Guira de Melena [urbano] (rz): Mlnt. MUNICIPIO DE JARUCO 11-17. Jaruco [urbano] (alp): E f d . Castilla H-18. Escaleras d e Jaruco [3785-11:] (12) : A. Solapa del Picadero [9!-571 (SII.~.Z, 197611: Tabla 5) : Akq. B. Cueva del General Aguirre [90-571: Ajp, E f d . MUNICIPIO DE LA HABANA 1828:237 H-19. La Habana [urbano] (HORSFIEI~D, 238; GRAY,1839: 6; GUNDLACH, 25, 36; 1877: PBREZ, 1934a:58; ALLENy SANBORN, 1937: 1945:204, DAVIS,1973:871; SIL 227; BARBOUR, VA, 1976c:3; MP): NIrn, Ajp, S f , NI, NJzc, Lbp, Egg, Mmt (localidad tipo).

1. INTRODUCCION

A. Jardin Botanico de La Habana [originalmente en los terrenos que ahora ocupa el Capitolio National] (GI~RVAIS, 1838:31): Ajp. B. Cerro (GUNDLACH, 1866-67:53) : NIzc ("rendijas sobre una ventana"). C. "Terrenos del Hospital Las Animas" (CARTAYA, 1910:504): Ajp. D. Vedado (IZ; M P ) : Ajp ("follaje de i r bol; techo de vivienda"), Egg, Lbp ("follaje de arbol") . E. Lorna de Chaple (IZ): Mint ("techo de tejas"). F. Bosque de La Habana (IZ): Ajp. G. "AlmacCn de tabaco" (LZ) Nlin ("re: poso diurno") . H. Santos Suarez (IZ): Mnlt ("en techo de tejas"). I. Jardin Botanico de La Habana [Puentes Grandes] (SILVA, 1976d: Tabla 2; IZ): Pp, Mrc, Ajp, Sf ("follaje de la caoba de Honduras [Stvietenia macrophylla]"), Li ("follaje de palma [Tlzuinax wendlaizdiuna] ") . MUNICIPIO DE LA SALUD Pueblo H-20. Yarey [3784-IV: 1: A. Cueva del Tune1 [55-351 (ARR~nosoov VARONA, 1974:s; IZ): Pi~qin,M~z~in, Bniz, Pp*, Nl*, Efd. B. Cueva de Insunza [56-361 (IZ): Mwm, Ajp. MUNICIPIO DE MADRUGA H-21. Madruga [urbano] (SANBORN, 353) : 1932: Egg. A. Cayajabos (GARC~A al., 1973:24): et Mmt.
-

B.

C.

D. E.

F.
G.

H. I. J. K.
L. M.

Almendares"; "caverna cerca de Jaima. nitas"]; M P ) : Pqq, Pmm, Mb, Mtvm, Bnn, Pp, Nl. Cueva del Murcielayr, ["farallones en margen T del Rio Almendares, a unos Y 3 km de su dese!nbocadura"] (ITVRRAI. DE,1966: 5): Ajp. El Laguito [Cubanacan] (Duseie~tc, 1968a:4; CRUZ,1973rr:g; IZ): MYC, A l p , Sf. Coco Solo (DUSEABEK, 1970a:272): M7i1t. Playa de Marianao (rz) : Mb. Escuela "Conrado Duany" (IL): Miizl ("en techo"). Instituto Preuniversitario (17): Ef d ("en techo"). "Panaderia" (IZ) : M n ~ t ("en tccho"). "Vivienda" (rz) : Mtizt ("en tecl~o") . Arroyo Arenas (rz) : Tbm ("en techo"). Tejar La Criolla [La Ceiba] (MP): Elrl, Thin. Reparto Atabey (IZ): LDp. Centro de Zoonosis (S~r.vxy HERRA!)A, 1974:2): E f d ("individuo rhbido cn vuclo diu1-no").

MUNICIPIO DE MELENA DEL SUR H-24. Melena del Sur [urbano] ( M P ) : E f d . MUNICIPIO DE NUEVA PAZ H-25. Nueva Paz [urbano] (IZ): Mint. MUNICIPIO DE QUIVICAN Delicias H-26. Cueva de la Mariana [3784-III:59-331 (SILVA,1977:Tabla 1; IZ): Pqq, Pm~iz,M M ~ I Pp. ?, MUNICIPIO DE SAN ANTONIO DE LOS BAROS H-27. San Antonio de 10s Bafios [urbano] (BARB U , 1945:204) : Ml72t. OR A. "Cueva en el patio de la estaci6n del lerrocarril" (MP) : Mwnz. B. "Hueco en el tronco de un cocotero" (12): Mint. Ceiba del Agua H-28. Cueva de Paredones [3684-I: 32-36] (CERNY, 1967: 142; SILVA, 1976d:Tabla 5; W~LOSZYN y SILVA,1977:15; IZ): Mb, Mwtn*, Bnn*, Ajp, MYC*,Ntntn*, Ak*, Tbnl. H-29. Ceiba del Agua [urbano] (ODENING, 1969: 45; IZ; MP): Nmtn, E f d ("en casa de tabaco"), Nhc, Tbnz, Mint.

Itabo H-22. Cueva de la Chaveta [3884-IV: 16-45] (rz) : Mb", Ajp, Efd. MUNICIPIO DE MARIANAO H-23. Marianao [urbano] (DUSBABEK CRUZ, y 1966:7; BARUSy VALLE,1967a: 139; Dussh BEK, 1968b:70; ODENING, 1969:45; IZ): Egg ("en vivienda"), Mtnt ("en viviendas"; "en rajadura de un poste de madera del tendido elkctrico") . A. Cueva de Dofia Juana, Reparto Almendares [desaparecida por la urbanizaci6nI (RODR~GUEZ [inedito, 19181; ALLEN 1937: y SANBORN, 227 ["Almendares"] ; BARBOUR, 1945:214, 220, 222 ["eueva en

1.5 CATALOG0 DE LOCALIDADES Y ESTACIONES DE COLECTA

Vereda Nueva H-30. Cueva del Curro [ = Cueva de Elejarde; 1969:4; DUSBABEK, 3684-1:37-38] (CRUZ, 1969b:322 ["Finca Elejardi"]; SILVA,1977: Tabla 1; IZ): Bnn, Pp, Mrc, Tbm. H-31. Cueva de Sandoval [3684-I:36-37] (fz) : Bnn*, Pp*, Tbm. H-32. Cueva de 10s Bafreflos [3684-I:39-45] (Iz): Ajp, E f d , Tbm. MUNICIPIO DE SAN ANTONIO DE LAS VEGAS H-33. San Antonio de las Vegas [urbano] (IMP): Tbm. MUNICIPIO DE SAN JOSG DE LAS LAJAS Cotilla H-34. Cotilla [3784-I:81-43]: A. Cueva de Cotilla (ANDERSONNELSON, y 1965:25 ["cerca de 4 millas a1 S de San JosC de las Lajas"]; SCHWARTZ y JONES, 1967: 11; SMITH, 1972:67, 111 ["a 4 millas de San Jose de las Lajas"]; IZ): Ppp, Mb, Mwm, Bnn, Pp (estacion nocturna), Mrc, Ajp, Nl, Efd, Tbm. B. "Hueco en tronco de palma real [Roystonea regia]" (IZ): Nlm. Jamaica H-35. Jamaica: 1941a:67) : Pp. A. Jamaica [urbano] (PEREZ, B. Cueva de Camoa (PEREZ, 1941b:152): Mmt (vCase SILVA, 1965:5). C. Cueva de Somorrostro ( P ~ R E 1956:71) : z, PP. D. Camoa (MP): Nnzm. Jaula H-36. La Jaula [3785-11:88-54]: '4. Cueva del Indio (DUSBABEKCRUZ, y 1966: y 1967: 15; CERNY DUSBABEK, 165-166; CERNY, 1967:141; DUSBABEK, 1967a: 158; 1967c:252; 1968a:5; 1969b:326; ODENING, 1969:45 ["Tapaste"]; SILVA PINE, y 1969: 14; CRUZ,1974:2-3; SILVA,1977:Tabla 1; IZ): Ppp, Pqq, Pmm, Mb, Mwm, Bnn, Ess, Pp, Mrc, Ajp, Nl, Nmm, E f d . .B. Cueva de la Jaula (IZ): Bnn (estacion noc turna) , Pp (estacion nocturna) , Ajp. Tapaste H-37. Cueva del Infierno (SMITH, 1972:87) : Pqq. MUNICIPIO DE SAN NICOLAS y-38. Cueva del Abono [3884-1V: 14-36] (IZ): Efd.

MUNICIPIO DE SANTA CRUZ DEL NORTE Boca de Jaruco H-39. Cueva de la Tomasa [=Cueva del Rinc6n de Guanabo; 3785-1: 88-72] (PEREZ, 1935:57; GARC~A al., 1973:21; IZ): Mwm, Ajp, E f d , et Tbm. H-40. Cueva del Jagiiey [3785-I:96-71] (IZ): Nl. Jibacoa H-41. Cueva de la Monja [3885-111: 12-68] (IZ): Ess*, Ajp*. Santa Cruz del Norte H-42. "Zona clrsica pr6xima a la desembocadura del Rio Jaruco": A. Cueva del Vaho [3785-I:98-711 (ACEVEDO,1967:51; IZ): Bnn*, Pp", Ajp, E f d , Tbm. B. Cueva de Don Martin [3785-I:97-711 (GARC~A al., 1969:4, CERNY, et 1969: 4 ["Boca de Jaruco"]; IZ): Ajp, E f d , Tbm. Los reportes de Brachyphylla nana y Phyllonycteris poeyi para esta estaci6n (GARCIA al., 1969:4) son erroneos. et C. Cueva de 10s MurciClagos [=Cueva de Galera; 3885-1II:OO-701 (SILVA,1977: Tabla 1; IZ): Pqq, Pmm, Pp. D. Cueva del Maja [3785-I:97-711 (SII.VA, 1977:Tabla 1; IZ): Pqq, Pp, Nmm. E. Cueva de las Muelas [3785-I:97-71] (IZ): Efd. F. Cinco Cuevas [3785-II:97-701 (IZ): Mwm. MUNICIPIO DE SANTA MARIA DEL ROSARIO H-43. Santa Maria del Rosario [urbano] (P~REz, 1940:227) : Ajp. San Pedro del Cotorro H-44. Cotorro [urbano] (MR): Nlm, Tm. MUNICIPIO DE SANTIAGO DE LAS VEGAS H-45. Santiago de las Vegas [urbano] (P~REZ, 1934c: 127; GUIMARAESD'ANDRETTA, y 1956:28, IZ): E f d , Nhc, Lbp ("en follaje de arbol"), Tbm. Aguada del Cura H-46. Aeropuerto Internacional "JosC Marti" (IZ): Mmt. Calabazar H-47. Reparto El Globo (IZ): A. "Vivienda" (SILVA,1975: 1): Nhc ("individuo rabido") . 0. Tejar Atlas (IZ):, Tbrn ("en oquedades de 10s horcones de una nave").

34
General Peraza H-48. Antigua Estacion Experimental Agronomica (FERRIS y USINGER, 1945: 122; STUBBE,

1.

INTRODUCCION

1970:396; CRUZ,1973a:7-8 ["Santiago d e las Vegas"]; rz): Mrc, Ajp, S f , Tbm, Mmt ("en techo de tejas").

PROVlNClA
MUNICIPIO DE AGRAMONTE Caobillas M-1. Bar6 (MP): E f d , Tbrn.

DE

MATANZAS

IM]

MUNICIPIO DE MANGUITO M-11. Manguito [urbano] (IZ): Mrnt ("en techo d e tejas").

Manguito MUNICIPIO DE ARCOS DE CANASI M-12. Cueva del Hoyo del Cernicalo [4083-IV:05M-2. Canasi [urbano] (RODR~GUEZ [inedito]) : Nlm. 061 (12): Mb, Efd, Tbrn. A. Cueva d e Ponce [3885-111: 14-57] (GARC~A et al., 1973: 21): Mwm. MUNICIPIO DE MARTf Marti MUNICIPIO DE BOLONDRON M-13. "Cueva abierta a1 excavarse u n tune1 a traM-3. Bolondr6n [urbano] (IZ): Tbrn. v t s d e las lomas, e n u n punto entre Marti y Sabanilla de la Palma, para pasar una linea d e ferrocarril" (BARBOUR, 1945:221; MR MUNICIPIO DE CARDENAS ["Sierra de Hato Nuevo"]): Blzn. M-4. CBrdenas [urbano] (PETERS, 1861b: 151, 153, 156; GUNDLACH, 1866-67: 50; 1877:23, 25): Nlm, Ppp, Bnn, S f , Nhc (localidad tipo), Lbp (localidad tipo) . Varadero M-5. Peninsula d e Hicacos: A. Playa de Varadero (IZ, MP): NZ, Efd ("canales e n techos del Hotel Internacional") . B. Cueva d e Ambrosio [3985-I: 83-73] (IZ) : Mwrn, Bnn, Ess, Efd. MUNICIPIO DE COLON M-6. Col6n Curbano] (GUNDLACH, 1877: 16, 25) : Nlm, Sf. MUNICIPIO DE JAGUEY GRANDE CiCnaga d e Zapata M-7. CiCnaga d e Zapata (PETERS,1861b: 153; GUNDLACH, 25) : NZm, Lbp. 1877: A. Santo TomBs (MP): Bnn. B. Carretera del Rosario (12): Pqq. Rovira M-8. Cueva d e 10s MurciClagos 13983-1:92-00] 12): Ajp. MUNICIPIO DE JOVELLANOS M-9. Jovellanos [urbano] (MP): Egg. MUNICIPIO DE LOS ARABOS M-10. Los Arabos [urbano] (12) : Mmt. MUNICIPIO DE MATANZAS M-14. Matanzas [urbano] (GUNDLACH, 1866-67:49-50, 52; 1877:23; FERRIS y USINGER,1939:20; BARBOUR, 1945:204; AGUAYO HOWELL, Y 1P54: 1298; IZ, MP): Nlin, Ppp, Bnn, Pp, Sf, Efd, Nhc, Lbp, Li, Egg, Mnzt ("en techo d e tejas"). Camarioca M-15. Cafetal S a n Antonio El Fundador d e Canim a r 13985-111:50-56; desaparecido] (GuNnLACH, 1840:356-358; PETERS, 1861n:818; 1861b: 150, 155-156; GUNDLACH, 1866-67:52; SILVA, 1976c:3) : P p p (localidad tipo), Pqq (localidad tipo), Mb, P p (localidad tipo), S f , Nl, Tbm (localidad tipo) , Egg. M-16. Cueva de Santa Catalina [3985-III:58-611 (CERNY,1967: 141; CERNY DUSBABEK, y 1967: 165; DUSBABEK, 1967c:255; 1968a:ll; GROSCHAET y VALLE, 1969:2; SILVA,1977:Tabla 1; IZ): Ppp, Pqq, Pmm, Mb, Ess, Pp, Mrc, Ajp, Nl. Corral Nuevo M-17. Seboruco [3885-11: 1: A. Cueva d e Pluma 139-671 (Ndi3~zet al., 1973:31; 12): Mb, Mwrn*, Bnn*, Pp*, Mrc, Ajp, Sf*, Nl, Efd. B. Cueva del Agua 138-681 (12): Mwrn, Bnn, Ajp. M-18. Bacunayagua [3885-11: 1: A. Cueva d e 10s MurciClagos [31-661 (12):

A~P.

1.5

CATALOG0 DE LOCALIDADES Y ESTACIONES D E COLECTA

35
MUNICIPIO DE PEDRO BETANCOURT M-20. Pedro Betancourt [urbano] ( 1 2 ) : Mmt ("estaci6n del ferrocarril") . MUNICIPIO DE SANTA ANA M-21. Finca San Antonio ( M A H N ) : Mwm.

Guanabana M-19. Bellamar: A. Cueva de Bellamar [3885-11: 44-55] ( I Z ) : Ajp* ("Sal6n de las Nieves"). 49-54] ( I Z ) : B. Cueva de la Eloisa [3985-111: Ppp*, Pqq*, Pmm*, Mb*, Bnn*, Pp*, Mrc*, NI*, Nmm*, NSP.

PROVINCIA

DE

LAS

VILLAS

[V]

MUNICIPIO DE CAIBARIEN V-1. CaibariCn [urbano] (PBREz,1934b:16; RUDN I C K , 1960:198; I Z ) : Mulm ("almacen de azucar en 10s muelles"), Ajp, Egg. Cuarto V-2. Cueva de Guajabana [4383-111: 58-92] Tm.
(IZ):

Gavilan V-9. Cueva de Guajimico [4181-IV:71-341 (SCHWARTZ y OGREN, 1956: 104; I Z ) : Ajp, Tbm. V-10. Punta San Juan
(MP):

NI.

MUNICIPIO DE CALABAZAR DE SAGUA V-3. Calabazar de Sagua [urbano] ( S H A M E L , 1931a:16, 23; M N H N ) : T m . MUNICIPIO DE CIENFUEGOS V-4. Cienfuegos [urbano] (BARBOUR, 1945:204; AGUAYO HOWELL, y 1954:1298; ANDERSON y NELSON, 1965:25; I Z ; M P ) :Mwm, Nhc, Li (localidad tipo), Mmt. Tbm. A. RentC, Bahia de Cienfuegos ( M P ) : B. Parque "Estrada Palma" ( I Z ) : Lbp ("en follaje de laurel [Ficus]"). C. "Entretecho del edificio principal del Cementerio Acea" (12) : Mwm, Mrc*. D. "Cornisa de puerta en el edificio principal del Cementerio Acea" ( I Z ) : Tbm. E. "Escenario del Teatro Luisa" ( I Z ) : Ajp. F. "Techo de tejas" ( I Z ) : Mmt. G . "Mata de platano" [Mtcsa] ( I Z ) : Ajp ("en actividad nocturna") . Arimao y 1965:25 V-5. Mina Carlota (ANDERSONNELSON, ["Cumanayagua"]): Mwm. V-6. "Dos millas a1 S E del Jardin Atkins" (AN9ERsON y NELSON, 1965:25): Mwm. Castillo de Jagua V-7. Juraguh: A. Castillo de Jagua ( 1 2 ) : T b m ("en paredes y techos"). B. Cueva de la Luz 14082-II:48-491 ( I Z ) : NI. Caunao

Guaos V-11. Guaos [urbano] (ODENING, 45; M P ) : 1969: Nlm, Mmt. A. "Techo de la antigua farmacia" (12): Egg, Mrnt. B. "Techo y paredes de vivienda" ( I Z ) : Mmt. C. "Techos de la escuela primaria" ( I Z ) : Mmt. V-12. Soledad [urbano] (BARBOUR, 1945:204): Mmt. A. "Baiio de la tienda mixta" ( I Z ) : Efd, Tbm. B. "Techo del comedor del Central Pepito Tey" ( I Z ) : Egg, Mmt. C. "Represa del Central Pepito Tey" ( 1 2 ) : Aip. D. " H o m o del Central Pepito Tey" [en periodo de reparaciones] ( I Z ) : Efd. E. "Hueco en tronco de almacigo" [Bursera simarzlba] ( I Z ) :Egg, Mrnt. F. "Techo de vivienda en el batey" (12): Egg, Mrnt. G . "Casa de visita del Central Pepito Tey" ( I Z ) : Mrnt. H. "Techo del taller de tractores" (12): Efd, Tbm. "Cueva cerca de Soledad" (BARBOUR, 1945:223) : Sf *. - J . "Cueva Gavilan" (PETERSON HURKA, ) y 1974:1051):, Ajp. V-13. Jardin Botanico de Cienfuegos [antes "Atkins Garden"] ( S M I T H 1972:82; I Z ) : Pmm, , Mwm, Ess, Pp, Mrc, Ajp, S f , Nhc. A. "Invemadero" (ANDERSONNELSON, y 1965:25; I Z ) : Mwm. B. "Follaje de palma [Thrinax sp.]" (SIL. VA, 1976d:Tabla 2 ) : L . i

'~

V-8. Caunao [urbano] (JZ) Efd, Egg, Mmt. :

36
C. "Follaje de Brbol [Baukinia kookeri]" (IZ): L b p . D. "Follaje de Brbol [Garcinia binucao]" (IZ): S f . V-14. Loma de la cantera de San Anton [4182-111: 71-53]: A. Cueva de la Macha [=Cueva de 10s Machos; Cueva de Vilches] (ANTHONY, 1919:640; GOODWIN, 1959: 10 ["Las Villas"]; ANDERSONNELSON, y 1965:25; PETERSON Y HURBA, 1974: 1051): MWVZ,Ajp, Sf *, N S P . B. Cueva de la Cantera (IZ): M w m . La S i e r r a 1934:316) V-15. "Cueva en San Blas" (BEAUFORT, [erroneamente referida a la Provincia de y Camagiiey en el mapa 142 de HALL KELSON (1959: 193), y por HALL JONES y (1961: 87) 1: Ajp*, Li. V-16. Naranjo Dulce: A. Cueva de la Loma de 10s Naranjos (MP): Efd. B. Cueva del Cerro de Bustillo (MP): E f d .

I.

INTRODUCCION

MUNICIPIO DE REMEDIOS V-24. Remedios [urbano] (IZ): Mnzt ("en techo de tejas") . MUNICIPIO DE RODAS V-25. Rodas [urbano] (IZ): M m t ("en techo de tejas") . Jabacoa V.26. Cueva de Jabacoa [4083-11:37-84] (IZ): P q q , P m m , M w m , P p (probable estaci6n nocturna), Mrc, E f d . Limones V-27. Cueva de Castellanos [4082-I:45-75] (SAMPED o e t al., 1977:2; SILVA, R 1977:Tabla 1; IZ): PPP, P q q , PP. MUNICIPIO DE SAGUA L GRANDE A V-28. Sagua la Grande [urbano] (GUNDLACH, 1877: 25; I Z ) : N l m , Mrnt ("en techo de tejas").

Chinchilla V-29. El Mogote [4184-II:88-321: A. Cueva del Agua (DUSBABEK y CRUZ, 1966: y 16; SILVA PINE,1969: 14; SMITH,1972:67; O j o d e Agua IZ): P p p , P q q , Pnznz, M b , M w m , Bnn, V-17. Cueva de Cantabria [4182-IV:74-63] (ANDERSON Ess, P p (probable estacion nocturna), 1965:25; IZ): P q q , P m m , M w m , y NELSON, A~P. Bnn, P p (probable estacion nocturna), A j p , B. Cueva del Gato (IZ): P p p , P q q , Pnzm, Efd, T b m . Bnn, Efd, Tbrn. Sot0 V-18. Cueva de Guabairo [4182-IV:72-60] (BARMUNICIPIO DE SAN ANTONIO BOUR, 1945:220; ANDERSONy NELSON, 1965:25; DE LAS VUELTAS IZ): Mwrn, Ess, P p (probable estaci6n nocAguada d e Moya turna), Ajp, Tbrn. V-30. Cueva del Hoyo de 10s Negros [=Cueva de Sinaloa: 4283-1:29-06] ( G R A ~ A y FUNDORA, MUNICIPIO DE CRUCES 1968: 13; IZ): M b , Bntz, Ess, P p (probable esV-19. Cruces [urbano] (IZ: "detras de la pizarra taci6n nocturna) , Ajp". de una escuela") : Efd, T b m . Taguayabbn : V-31. Taguayabon [urbano] (MP) Efd, Tbrn. MUNICIPIO DE FOMENT0 Fomento MUNICIPIO DE SANCTI-SPIRITUS V-20. Cueva de Cariblanca [4282-11:38-49] (IZ): Ajp. V-32. Sancti-Spiritus [urbano] (IZ) : M m t ("en teMUNICIPIO DE PLACETAS V-21. Placetas [urbano] (IZ): M m t ("en techo de tejas") . MUNICIPIO DE RANCHO VELOZ V-22. Rancho Veloz [urbano] (IZ; MP): E f d , L b p , Tbrn. Santa Clara V-23. Central Quintin Banderas [antes "Ramona"] (w):Ajp. cho de tejas"). A. "Cantera en la loma cerca de Moza" [4381-IV:63-371 (WOLOSZYN y SILVA, 1977: 14): AA. Guayos V-33. Finca La Conchita, Sierra de la Esperanza [4382-111:60-451 (IZ) : S f . A. Cueva de 10s Murcielagos (SILVA HCRRAy DA,1974:3 ["una cueva de la region central de Cuba"]; IZ): P p p , Mb, M w m , Mrc, Ajp, Efd, T b m .

1.5

CATALOG0 DE LOCALIDADES Y ESTACIONES DE COLECTA

37
G. Cueva del Jagiiey (SILVA,1974b:49-51, 54-58; 1 2 ) : Ppp*, Pqq*, Pmm*, PP, Mb, MMM, Mtum*, Bnn*, Ess*, Pp*, Mvc, Nl, Nmm*, NSP. ' H. "Techo de vivienda" ( 1 2 ) : E f d .

B. Cueva Chica [ S O m a1 E de la Cueva de 10s Murcielagos] (12) : Mvc, Efd, T b m . C. "Hueco e n tronco de palma real [Roystonea vegia]" ( I Z ) : Egg, Mmt. V-34. Sierra de Gabino [a1 SW de Guayos] ( M P ) : A~P. Paredes V-35. Finca Manacas [4281-1:53-26] (12) : A. "Techo de vivienda": Efd, T b m . B. "Hueco e n tronco de palma real [Roystonea vegia]": Ajp. MUNICIPIO DE SAN DIEGO DEL V A L L E V-36. San Diego del Valle [urbano] ( M P ): E f d . MUNICIPIO DE SAN FERNANDO DE LOS CAMARONES Villa Patria V-37. Cueva de la Loca [4182:IV: 75-71] ( I Z ) : M w m . ., MUNICIPIO DE SANTA CLARA V-38. Santa Clara [urbano] ( P ~ R E1934a:58; FREIZ TAs y LENT, 1937:91; I Z ) : Nlm, Ajp, M m t ("en techo de tejas"). Manicaragua V-39. Manicaragua [urbano] de tejas") .
(IZ) :

,
!
!

Aguacate V-42. Topes de Collantes

(12):

Efd.

Cabagan V-43. Guanayara [4181-11: 96-21]: 1957a:50; A. Cueva de Guanayara (HARDY, 1957b:151 ["Cueva de Majas"]; Niim~z et al., 1973:36; SAMPEDRO al., 1977:2; et SILVA,1977:Tabla 1; 12) : Ppp, Pqq, P m m , Mb, M w m , Bnn, Pp, Mrc, Ajp, Nl. B. Cueva d e las Columnas [=Cueva del V e t e r a n ~ ]( N ~ F J E z al., 1973:35; SAMPEDRO et et al., 1977:9; I Z ) : Mb, Pp (estacion nocturna) , A jp. 92-22] ( I Z ) : Mwm. V-44. Grutas de Cabagan [4181-11: V-45. Gruta de Yaguanabo [debajo del puente] ( I Z ) : M w m , Ajp, Nl. Guaniquical V-46. Cueva del Guanajo [4182-11: 02-44] Sf*, Tbm*, Tm*.

(IZ):

Pp*,

Mtnt ("en techo

MUNICIPIO DE SANTO DOMING0 V-40. Santo Domingo [urbano] ( I Z ) : M m t ("en techo de tejas"). MUNICIPIO DE TRINIDAD V-41. Trinidad [urbano] ( C H A P M A N , 316): Lbp. 1892: El reporte de T . laticaudata para esta localidad (BARUS VALLE, y 1967a: 123) e s erroneo. A. "Cueva e n Trinidad" (CI-IAPSIAN, 1892: 316): E f d . B. "Techos y torre del Palacio Cantero" (BARUS VALLE, Y 1967a: 123, 129; D U S B ~ B E K . 1968c:368; ODENING, 45; I Z ) : TI??, 1969: Mm, Egg*, Mmt. C. Motel Las Cuevas ( D U S B A B E K ,1968a: 15): Nl. D. "Arquitrabe e n puerta d e vivienda" (DUSBABEK, 1968c:370; 1 2 ) : Tin, M I I Z . E. "Techos del Palacio Brunet" (DUSBABEK, 1969b:322; I Z ) : E f d , T b m , T m , Mtn, Mmt. F. Cueva de 10s Masones [Motel Las Cuevas] ( S M I T H ,1972:67, 111; SILVA,1974b: 49-52, 55-58; I Z ) : Ppp, Pqq*, Pmms;, PP (localidad tipo) , Mb, MMM, MM (localidad tipo), M w m , Bnn*, Ess*, Pp*, MYC*, Ajp, Nl, Nmm*, NSP.
'

San Pedro 1892: V-47. San Pablo [4281-III:26-151 (CHAPMAN, 316): M m (localidad tipo; aparece como Nyctinomus bvasiliensis) . A. "Cueva e n S a n Pablo" (CHAPMAN, 1892: 317): Ajp. MUNICIPIO DE YAGUAJAY V-48. Yaguajay [urbano]: A. "Paredes d e madera del antiguo cine" (BARUS VALLE, y 1967a: 123, 129; I Z ) : Tly, Mnz. B. "Paredes de madera del hotel" (DUSBAB E K , 1968b:68; I Z ) : Mmt. 'Centeno V-49. Siboney [4382-I:!%-741 ( I Z ) : N l m ("hueco e n tronco de palma real [Roystonea vegia]"). V-50. Cayo Cueva [4383-11: 87-88] ( M P ) : M w m ("cueva e n el S del cayo"). Mayajigua V-51. Mayajigua [ u r b s n o ] ( I Z : "techo de vivienda") : M m , Mmt. V-52. S a n Jose del lag^ (IZ): Pqq. Las especies reportadas para esta localidad por BARUSy VALLE( 1 9 6 7 ~122, 135) y por P R O ~ O Py C A : I V LLE (1967:3) corresponden a Caguanes (V-53).

38
A. "Techos d e viviendas" (CERNY y DUSBABEK, 1967: 166; ODENING, 1969:45; I Z ) : Efd, Mmt. V-53. Caguanes [4383-II:93-861 (BARUSy VALLE, 1967a:122, 135 ["San Jose del Lago"]; PROKOPK y VALLE, 1967:3 ["San Jose del Lago"]; ODENING, 1969:45; I Z ) : NIm, Pqq, P m m , Mb, M w m , Pp, NI. A. Cueva Grand& d e Caguanes (SILVA,1965: 11; BARUS y VALLE,1967a: 137; DUSBABEK, 1969b:323; S M I T H , 1972:lll; N i r f i ~ z et al., 1973:35; I Z ) : NIm, Ppp, Mb, M w m , B n n , Mrc, Ajp, NI, E f d , T b m , Tnz. B. Cueva d e Colon (SILVA, 1965:8; CERNY y DUSBABEK,1967: 165-166; DUSBABEK 1967a: 153; 1967c: 250; CERNY, 1967: 141; DUSBABEK,1968a: 5, 8; 1969b:322; GROSCHAFT Y VALLE,1969:3; SILVAY P I N E , 1969: 14; HURICA,1970:337; S M I T H , 1972: 87; N i r S ~ zet al., 1973:34; SILVA,1977:Tabla 1; I Z ) : Ppp, Pqq, P m m , Mb, M w m , Ess, Pp, E f d , T b m . C. Cueva d e 10s Chivos (ACEVEDO, 1965:27; I Z ) : M w m , Ajp, E f d . D. Cueva Nueva (DUSBABEK, 1967a: 153; CERNY, 1967: 141; I Z ) : Pqq, P m m , Mb. E. "Hueco e n tronco d e palma real [Roystonea regial" ( I Z ) : N l m . F. Cueva del Pirata ( I Z ) :, Pqq, P m m , Mb, NI, E f d , T b m , T m . G. Cueva d e R a m o s [=Cueva d e las Conchas] ( I Z ) :NI. H. Cueva d e Humboldt (ACEVEDO, 1965:25; I Z ) : Ajp, NI, T b m .

1. I N T R O D U C C I O N

I. Cueva d e las T r e s Dolinas ( I Z ) : NI, Lbp. J . Cueva Sandalio Noda ( I Z ) : NI.

V-54. Estero Real [4383-II:98-841 ( I Z ; " e n follaje d e la palma jata [Copernicia vespertilion u m ] " ) : Tly, M m . V-55. Lomas de Judas [4483-III:07-841: A. Cueva d e 10s Dibujos ( G R A ~ A IZQUIERe DO, 1970: 16): T b m . B. Cueva d e las Dolinas ( G R A ~ A IZQUIERe DO, 1970: 19) : Ajp, T b m . C. "Cuevas diversas" ( G R A ~ e A ~ IZQIJIERDO, 1970:37): P m m , Mb, M w m , E f d . D. Cueva del Centenario d e Lenin (MAYO, 1970:41; WOLOSZYN , MAYO, 1974:254; y WOLOSZYN SILVA, 1977:13; I Z ) : Mwm*, y Bnn*, Ajp*, AA (localidad t i p o ) , DRP (localidad tipo) , NSP. E. Cueva Grande d e Judas (WOLOSZYN y SILVA, 1977:14; I Z ) : Ppp*, Pqq*, Pmm*, Mb*, MMM, Mwm*, Bnn*, Pp*, Mrc*, Ajp*, AA, NSP, T b m . -F. Cueva del Abono (SILVA,1977:Tabla 1; 1z) : Pqq, Pp. V-56. Cayo Santa Maria, Archipielago d e Sabana [4383-I:05-15] (VARONA, 1970: 10; 12) : A. Cueva Pelos d e Oro: M w m . B. "Edificaci6n a 5 k m a1 E d e la Cueva Pelos d e Oro": M w m . V-57. Cayo Palma, Caguanes [4383-11:95-85]: A. Cueva d e la Y a g r u m a ( I Z ) : Mwm*, Bnn*, Ess*, Pp*, Ajp*, Efd*.

PROVINCIA

DE

CAMAGDEY

(C]

MUNICIPIO DE CAMAGUEY C-1. Camagiiey [urbano] (SCHWARTZ, 1955: 109; I Z ) : Lbp, T b m , M m t ("en techo d e tejas"). A. "Torre d e la iglesia de S a n Francisco" ( I Z ) : Ajp*. B. "Tech0 d e edificio e n el Cementerio del Padre Gonfaus" ( I Z ) : M m t . C a r l o s J. F i n l a y C-2. Cueva Maraguan "B", El Pefion [4680-III:32741 (SILVA, 1977:Tabla 1; I Z ) : Ppp, Pqq, P m m , B n n , Pp, Mrc, Ajp. Miguel Benavides C-3. Sola [urbano] ( D U S B A B E1970a: 274; ~, T b m ("techo d e la estaci6n del ferrocarril") . Rodolfo Parrado G 4 . Sierra d e Najasa ( M P ) : E f d .
IZ)

Sibanicd C-5. Sibanicu [urbano] ( I Z ) : M m t ("en techo d e tejas"). Tomas Betancourt

C-6. Cairije [4680-1:1: A. "Casa e n el batey d e Cairije" [45-011 (DUSBABEK CRUZ,1966: 11 ["Cairije, Siey rra d e Cubitas"]): T b m . B. "Cueva cerca d e Cairije" [45-001 (CERNY y DUSBABEK, 1967:166; DUSBABEK 1968a: 8 ["La Cueva, Cairije"]) : Mwrn. C. "Cueva cerca d e Cairije" [41-001 (DusBABEK,1969b:322) : T b m . D. Cueva Bonita [38-971 (DUSBABEK 1967c: 259; I Z ) : M w m , Ajp, NI. E. Cueva del Circulo [41-991 ( D U S B A B E ~ , 1968c: 368; 1970a:274; I Z ) : Ppp*, Pqq*,

1.5 CATALOG0 DE LOCALIDADES Y ESTACIONES DE COLECTA

39
F. Parque Nacional "Alfredo Alvarez Mola" [17-101 (12): M m ("en techo de guano de un bohio") . C-14. Central Brasil [antes "Jaronu"] (IZ; MP): Pqq, E f d , Mtnt ("en techo del comedor").
Quemado C-15. Cueva de Rico L6pez [4581-11:06-22] (12) : Bnn, Ajp, Efd. MUNICIPIO DE FLORIDA C-16. Florida [urbano] (MP) : M m t .
9.

M w m , Bnn*, Ess*, Pp*, Mrc*, NI*, NSP, Efd, T b m . F. Cueva del Agua [38-971 (Ni-fi~zet al., 1973:32) : Ajp. G. Cueva de la Tripa [37-981 (IZ): NI. C-7. Limones [4680-IV: 1: A. Cueva de las Mercedes [31-001 (IZ): Mwrn*, Pp*, Ajp*, Sf*, Tbtn. B. Cueva del Jagiiey [31-001 (IZ): Mwnl, Ajp, NI. C. Cueva de Jurabaina [31-001 (IZ): E f d . D. Cueva Pichardo, Cerro Tuabaquey [36981 (12): Bnn*, N m m . E. Cueva de la Lechuza [35-011 (Ndfi~zet al., 1973: 32; IZ): Ajp.

MUNICIPIO DE GUAIMARO C-17. Guaimaro [urbano] (IZ): M m t ("en techo de tejag'). .

3 MUNICIPIO DE CIEGO DE AVILA

C-8. Ciego de Avila [urbano] (IZ): M m t ("en te, cho de almacen") . Guanales C-9. Central Ecuador [antes "Baragua"] L b p ("en follaje de arbol"). (MP)

MUNICIPIO DE JATIBONICO Bellamota C-18. Cueva del Indio, Sierra de Jatibonico (MAHN): M w m . MUNICIPIO DE MORON C-19. Mor6n [urbano] (12): Mtnt ("en techo de concreto y vigas de acero e n la estaci6n del ferrocarril") . Mabuya C-20. Cuevas de Boquerones [cauce subterraneo del Rio Jatibonico del Norte] (ACEVEDO, 1965:30) : Nlm, Nl. Santa Gertrudis C-21. La Tasajera, Monte Malo [4582-III:77-561: A. "Follaje de palma jata [Copernicia vespertilionum]" (CERNY DUSBABEK, y 1967: 167: IZ): Tly, M m , Egg. C-22. "Cueva en la Sierra de Cunagua" (IZ): Bnn, Efd. C-23. Cunagua: A. Central Bolivia [antes "Cunagua"] (IZ): Tbrn ("grietas en el techo de madera de un almacen"). B. Diepa [4582-111: 74-54] (IZ): N l m ("en rajadura del tronco de una palma real [Roystonea regia] ") . C. Caonao (PETERSON HURKA,1974: 1056): y Egg. Tamarindo C-24. Grutas en la Loma de Tamarindo [4482-111: 16-57] (IZ): M w m , E f d , T b m . MUNICIPIO DE NUEVITAS C-25. Nuevitas [urbano] (12) : M m t .
r

La Ceiba C-10. Cueva de 10s Negros [4481-111:12-14] (IZ) Bnn, Ajp.

'MUNICIPIO DE ESMERALDA
Guanaja C-11. Monte Quemado [4581-11: 1: A. Cueva del Abono [08-201 (IZ): Mlvm, A~P. B . Cueva de Cedro Gordo [08-201. (IZ): M w m , Efd. C-12. Grutas de Saimi [4681-II:36-121 (IZ): Efd. Jaronu C-13. La Trinchera [4681-111: ] : A. Cueva del Indio [17-111 (KOOPMANRury B L 195513-4 ["Cueva NO. I"]; ANDERSON A, y NELSON, 1965:24; Nufi~zet d.,1973:33; IZ): M w m , Bnn", Ess*, P p V , Ajp, S/*, Ef d . B . Cueva de 10s Portales de Pinto [17-111 (KOOPMANRUIBAL, y 1955:3-4 ["Cueva No. 2"]; 12): M w m , Bnn*, Ess*, Pp*, Mrc", Ajp, Sf*, NSP, Tbrn*, Tm*. 1965: C. Cueva Tenebrosa [17-111 (SILVA, y 6-7, 10; WOLOSZYN SILVA,1977: 15; IZ): Mb, Mwrn*, Bnn*, Pp*, Mrc, Ajp, Sf*, Efd, T b m , Tm*: D. Gran Caverna [16-131 (12): Mb, M w m , Tbm. E . Cueva de 10s L6pez [ll-171 (12): M b , Mwm, Efd, Tbm.

40

1. INTRODUCCION

MUNICIPIO DE SANTA CRUZ DEL SUR Guaicanamar C-26. "Cueva e n la Sierra de Guaicanamar" (IZ): A ~ PEfd. ,

Guayabal C-27. Central Amancio Rodriguez [antes "FrancisCO"] (MP): Ajp.

PROVINCIA
MUNICIPIO DE ALTO SONG0 Florida Blanca 0-1. Joturo del Padre (MR): ESS. Jarahueca 0-2. "Cueva cerca de Sabanilla" (ANTHONY, 1919: 637, 639) : Mwtn, Mrc, Ajp. La Maya 0-3. "Cueva en La Isabelita" (MR): Mb, Mwm, Mrc, Ajp. 0-4. Manguito [5076-I:24-70] (MR): T m .

DE

ORIENTE

11 0

Duaba 0-9. Vega del Jobo (IZ) : Egg. Grantierra 0-10. Maisi (MP): Mwm. A. "Cuevas en Maisi" (ALLEN,1916:2); Pqq. B. Cueva de 10s Bichos [=Cueva de la Patana; 5376-11:75-70] (BARBOUR, 211; Nu1945: GEZ et al., 1973:25; SILVA, 1977:Tabla 1; IZ; MP): Ppp, Pqq, Bnn, Pp, Ajp, Nmm. C. Cueva de la Yagruma [La Maquina] (IZ) : A jp. Guiniao 0-11. Cueva de la Majana [5377-III:47-891 (REHN, 1902: 166; MILLER, 1902a:410 ["Baracoa"]; 1904: 340, 342, 346 ["cueva en Baracoa"; "cueva a pocas millas a1 E de Baracoa"]; ALLEN, 1916:4; NUfiEz et al., 1973:26; SILVA, 1977: Tabla 1; IZ, MP, MR): Ppp, Pqq, Pmm, Mb, Ess, Pp, Mrc, Ntnm (localidad tipo). Nibujon 0-12. "Caiiadones del Rio (seco) Mije" [ = Rio Subibaja] (IZ): Ajp. Sabanilla 0-13. Sabanilla (DUSBABEK, 1968a:4; rz) : A j p ("en pencas de cocotero") . MUNICIPIO DE BAYAMO 1866-67:52; 0-14. Bayamo [urbano] (GUNDLACH, 1877:23; MR): Ppp, Egg. A. "Cueva cerca de Bayamo" (MR) Ajp. : Guamo 0-15. "15 k m a1 S de Birama" (MAHN):Nlm. Guisa 0-16. "Cueva en u n potrero inmediato a Guisa" (GUNDLACH, 1866-67:48): Mrc. 0-17. Cueva de Santa Barbara [4876-I:25-771 Tbm. MUNICIPIO DE CANEY 0-18. Caney [urbano] (SMITH, 1972: 111) : Mb. 0-19. Daiquiri: A. Cueva d e 10s Indios [5075-I:2540] (ANY THONY, 1919:637,639,642; WOLOSZYNSIL(IZ):

MUNICIPIO DE BANES 0-5. Banes [urbano] (BARBOUR, 1945: 220) : Ess. A. "Cuevas cerca de Banes" (BARBOUR, 1945: 214) : Pp. B. "Cueva de Aguas Gordas" (PETERSON y HURICA,1974: 1051) : Ajp. C. "Follaje d e mamoncillo [Melicoccus bijugatus]" (MR):, Ajp. Los Angeles 0-6. Los Angeles (STILESy NOLAN, 1931:740) : Ajp. A. Represa de Jagiieyes (MR): Lbp. Mulas 0-7. Cuatrocientas Rozas [5078-I:24-55]: A. Cueva de las Cuatrocientas Rozas [ = No. 11 (CERNY DUSBABEK, y 1967: 165; NUREz et al., 1973: 26; SILVA, 1977:8; Iz; MR): Pqq, PP, d i p . B. Cueva del Hoyito [ = No. 21 (NUGEZet al., 1973:27) : Nl. MUNICIPIO DE BARACOA y 0-8. Baracoa [urbano] (SCHWARTZ JONES,1967: 6 ["vecindad de Baracoa"]; MR): Mb, Mrc (localidad tipo) . A. "Grutas en Baracoa" (MILLER, 1904:347) : A~P. B. "Cuevas cerca de Baracoa" (BARBOUR, 1945:212) :, Mwm. C. Cueva del Paraiso (IZ): Ajp. D. "Escenario del cine" (IZ): Mwm. E. "Mangle pataban [Laguncularia racemosa]" (IZ) : Ajp.

1.5

CATALOG0 DE LOCALIDADES

ESTACIONES D E COLECTA

41
0-28. Cueva d e 10s Murcielagos [5075-I:19-43] ( S I L VA, 1977:Tabla 1; 1 2 ) : Biln, Pp. Sevilla 0-29. "Cueva e n Aguadores" ( A N T H O N Y1919:639): , Aip. 0-30. "Cueva e n Paso Prieto" ( 1 2 ) : Mtzlrn. MUNICIPIO DE E L C O B R E 0-31. El Cobre [ u r b a n o ] (MILLER,1904:337; S A N BORN, 1932:353): E f d , Egg. A. " T e c h o d e tejas" (MILLER,1904:339): Mrnt. B . " M i n a d e cobre" (MILLER,1904:344): Mtzlrn, Ajp. Aserradero 0-32. Cueva d e Pefias Altas d e Cativar [4975-I:68481 ( M A R T ~ N G1949:258 ["segunda cueva e n Z, e Cativar"]; N ~ E E z t al., 1973:23; I Z ; M R ) : Mwrn, Btzn, Ajp. Guama 0-33. Cueva d e la Colorada del Maso [4975-IV:56471 (VIEA, 1970:5; SILVA, 1977: Tabla 1 ) : PP, Ajp. 0-34. Cueva d e 10s Murcielagos [4875-I:12-43] ( N ~ F J E z al., 1973:24) : Ajp. et Hongolosongo 0-35. L o m a del G a t o [4976-II:80-511 Efd. Ajp,

B.

C.
D.

E.

VA, 1977: 13; I Z ) : Mwrn, Bnn", Pp*, Ajp, AA, Sf*, S V , N S P (localidad t i p o ) . "Cueva e n Daiquiri" ( A N T H O N Y1917a: , 337; 1919: 643) : S V (localidad t i p o ) , Mrnt*. "Pequeiia cueva e n Daiquiri" ( A N T H O N Y , 1919:636) : Ppp*. "Cueva f r e n t e a1 m a r e n la c i m a d e un lometon" ( A N T H O N Y1919: 636) : Nlrn*. , "Fisura pequeiia e n paredon f r e n t e a1 mar" ( A N T H O N Y ,1919: 643) : Mrnt.

Damayajabo 0-20. Siboney [5075-I:]: A. "Cuevas e n Siboney" ( A N T H O N Y1919: , 637; I Z ; M R ) : M w m , Ess, Ajp, T b i n , T i n . B . "Cueva a dos millas d e Siboney, por el ferrocarril a Santiago, e n el paredon paralelo a la costa" ( A N T H O N Y1919: 641): , Ess. C. Cueva d e 10s Majaes [16-461 (CERNYy D U S B A B E1967: 166; V I ~ ~1968: 15; V I G A y ~, A, DEAS, 1970:6-7; S M I T H , 1972:67, 111; N d EEZ e t al., 1973:22; SILVA, 1977:Tabla 1; 12; M R ) : Ppp, Pqq, Prnrn, M b , M w m , B n n , E s s , Pp, Mrc, Ajp, Nrnrn. D. Cueva d e la Cantera [16-451 ( S M I T H , 1972: 111; SILVA,1976d: T a b l a 5; I Z ) : Ppp", Prnrn*, Mb, Mwrn*, B n n , Ess, Pp", Mrc", Ajp, S f * , Nrnrn?:, N S P , E f d , Ak", Tbrn. E . Cueva d e la V i r g e n (RODR~GUEZ [inedit o , 19181): Ess. F. Cueva del Muerto [17-451 ( M R ) : Mwrn, Tbrn. G. Cueva d e la Cisterna [16-461 ( 1 2 ) : Mtvin. H. Siboney [ u r b a n o ] ( 1 2 ) : Mrnt ("en tec h o d e tejas"). 0-21. Juragua [5075-I:] : A. "Cueva e n la Finca La Victorina" [a1 N d e Juragua] ( M R ) : Tbnz. B . "Cueva cerca d e Juragua" [20-431 ( I Z ) : Mwrn. C. Cueva del C o b o ["a1 W del rio"] ( 1 2 ) : Bnn. 0-22. ~ a m a ~ a j a b[o r b a n o ] ( 1 2 ): M w f n . u 0-23. Cueva del C u p e y [5075-I:17-46] (12) : B n n . 0-24. Limoncito [5075-I:29-481 ( 1 2 ) : A j p ("hueco e n tronco d e palma real [Roystonea regia]") . Dos Bocas 0-25. Dos Bocas [5076-1II:ll-601 ( M R ) : Mb. 0-26. El Modelo [5076-111:10-551 ( I Z ) : Pqq. Ramon de las Yeguas 0-27. L o m a Mogote [5075-I:31-481 ( R E H N , 1902b: 640 ["Mt. Magota"]): Ajp.

(MR):

Rio Frio 0-36. R i o Frio [5076-III:]: A. "Cueva e n La Clarita" ( M R ) : ,Mwrn. B . La Rosita d e Barroso [88-581 ( M R ) : Ajp, Mntt ("hueco e n tronco d e palma real [Roystonea regia]") . MUNICIPIO DE G I B A R A 0-37. Gibara [ u r b a n o ] ( I Z ; M P ; M R ) : MYC, NI, E f d , Lbp. A. "Cueva cerca d e Gibara" ( M R ) : Ajp. Arroyo Blanco 0-38. Cueva d e 10s Americanos ["media milla a1 S d e Gibara"] (SCHWARTZ, 1955: 109) : Tb772. 0-39. Arroyo Blanco [4979-11:71-72]: A. Cueva d e 10s Panaderos ( M R ) : Mwtn, A~P. B . Cueva d e 10s Hoyos [contigua a la d e 10s Panaderos] ( M R ) : Mlz'm, B n n . 0-40. Cupeicillo [4979-11:65-71.] : A. Cueva d e 10s Majaes ( I Z ) : Prnm. B . " H u e c o e n t r o n c o d e palma real [ R o y s tonea regia]" ( I Z ) : M m t .

1.

INTRODUCCION

Bocas 0-41. Cueva d e 10s Murcielagos [4979-111: 56-70] (VISA, 1968: 10; SILVA,1977: Tabla 1): Pp. MUNICIPIO DE GUANTANAMO 0-42. Guantanamo [urbano] (SANBORN, 1932: 353; : Ajp, Nnznl, Tbm, Egg, Mint. MR) MIVP?~, A. "Techo d e almackn" (MR): Ajp. B. "Techo d e tejas" (MR): Mnlt. Arroyo Hondo 0-43. Santa Rita, Los Cafios (MR): Efd. Bayate 0-44. Bayate [5177-1111 (ALAYO, 1958:6 ["Guantanamo"; = HALLy JONES, 1961:87]; SILVA, 1976d:Tabla 5; M R ) : Mwm, Ess, Ajp, Efd, Li, Ak. A. "Follaje d e najesi [Carapa guiane~zsis] " (MR) Lbp. : B. "Cueva e n Bayate" (MR): Mwm. C. "Cueva cerca de Concepcioncita" (MR) : A~P. Caimanera 0-45. Caimanera: A. "Edificio d e la Aduana" (MR): Tbm. B. Playa Novaliches ["bajo la corteza d e un poste d e cerca"] (MR): Tbm. Cuatro Caminos 0-46. San Carlos (SMITH, 1972:87, 111; MR): Pqq, Mb, Sf, Efd. A. "Techo d e vivienda" (MR): Tbin. B. "Follaje de palma d e yarey [Copernicia : baileyana]" (MR) Ajp. Guaso 0-47. Guaso: A. "Cueva cerca d e la planta hidroelkctric a d e Guaso" (MR): ESS, Pp, Nmm. B. "Cueva cerca del Hoyo del Rio Guaso" (MR):Mwm. Ocujal 0-48. El Uvero [5275-IV: 92-41] (MR) Tbm. : Vinculo 0-49. Cueva d e 10s Guatacudos [5176-111:58-65] (IZ): Mwm. MUNICIPIO DE HOLGUfN 0-50. Finca Casablanca (en follaje d e palmas jatas [Copernicia vespertilionum]) [4878-IV: 07-45] (SANBORN, 1953:383 [Omaja]; SILVAy KOOPMAN, 1964: 1; DUSBABEB, 1969b:323; IZ) : Ajp, Tly, Mm.

San Francisco 0-51. S a n German [urbano] (HANDLEY, 1960: 478) Li. Sao Arriba 0-52. El Almirante [4978-I: 64-54]: A. Cueva d e Estrada (IZ): Bnn, Ajp. B. "Hueco e n tronco de palma real [Roystonea regia]" (IZ) : Ajp, Egg. Velasco 0-53. Cueva La Aguada [4979-111:52-68] Mwnz.
(MP) :

MUNIClPIO DE JIGUANI 0-54. Cueva del H u m o [4976-IV: 55-69] (ACEVEDO, 1965:36; SILVA,1977:Tabla 1; rz): Ppp, Mb, Bnn, Ess, Pp, Mrc, Ajp. 0-55. Cueva del Pepu [4976-IV: 52-78] (IZ): Ajp, Tbm, Tm. MUNICIPIO DE MANZANILLO 0-56. Manzanillo [urbano] (MP): Ajp, Lbp, Tbm. MUNICIPIO DE MAYARl Barajagua 0-57. Cueva Zuiltiaga (SMITH, 1972:82) : P ~ n r n . Cabonico 0-58. Cueva d e las Cucarachas d e Levisa [5077-I: 35-22] (SILVA, 1977:Tabla 1; IZ): Pp. A. "Abrigo rocoso contiguo a la Cueva de las Cucarachas d e Levisa" (IZ) : Efd. Chavaleta Sur 0-59. El Pilon [5077-I: 26-22]: A. Cantera d e Pilon ["en fisura del paredon rocoso y e n hueco del tronco d e una palma real"] (DUSBABEK CRUZ,1966: 18; y IZ): Mmt. B. Cueva del Viento (IZ): Pqq, Pmm, Mb, Mwtn. C. Cueva Nestor Nodarse (IZ): Ppp, Pln?n, Mb, Ess, Mrc. D. Cueva d e Bariay (IZ): Ajp, Efd, Tbm. E. Cueva d e Ivo SanamC (IZ): Mwm. F. "Follaje d e arbol" (IZ): Lbp. Punta de Tabaco 0-60. Central Guatemala [antes "Preston"] (IZ, "en el techo d e la iglesia"): Egg, Mmt. Santa Isabel 0-61. "Pocas millas a1 S d e Guaro" (SANBORN, 1953:383): Mm ("en follaje d e palma jata [Copernicia vespertilionurn] ") .

1 . 5 CATALOGO D E LOCALIDADES Y E S T A C I O N E S DE COLECTA

43
C. "Techo d e la Escuela Metodista" ( M R ) : Mmt. D. "Techo del Colegio La Salle" ( M R ) : Mmt. E. "Techo d e vivienda" ( M R ) : Egg, Mtnt. F. V i s t a Alegre ( M R ) : Pqq, Purzm, Mwln, B n n , Ajp, S f , Tbrn. G. RentC, Bahia d e Santiago d e Cuba (.M R, : Mb. ) H. Cayo S m i t h , Bahia d e Santiago d e Cuba ( M R ) : Egg. I. Ciudamar ( M R ) : S f . J . "Cuevas del camino a La Estrella" [5075-IV:01-46] ( M R ) : M W I I Z .
K. Cueva del Tesoro [desaparecida actualmente] (MR): N m m , T m . L. Cuabitas ( M R ) :Pqq, Mb, Ajp, L b p ("en follaje d e guasima [Guazuma tomentosa] ") .

MUNICIPIO DE NIQUERO B e 1i c 0-62. Cabo Cruz: A. "Entre rocas grandes" (GCNDLACH, 1866-67:52) : Nl. 1945: B. Faro d e Cabo Cruz (BARBOUR, 218): Nl. Pilon 0-63. Pico Cuba [ I 872 m / s n m ] techo d e vivienda") .
(IZ) :

Tbnz ("en

0-64. "Cruta marina a 1 k m a1 W d e Ocujal del Turquino" ( I Z ) : A jp. Platanito 0-65. Cueva del Fustete [4675-I:25-341 ( N i r l t ~ zet al., 1973:27; M R ) : Pqq, P m m , Ajp. MUNICIPIO DE PALMA SORIANO 0-66. Palma Soriano [urbano] ( I Z ) : Tbnz. MUNICIPIO DE PUERTO PADRE 0-67. Puerto Padre [urbano] ( r z ) : M m t ("en tec h o d e tejas"). MUNICIPIO DE SAGUA DE TANAMO 0-68. Sagua d e T a n a m o [urbano] ( 1 2 ) : M m t . MUNICIPIO DE SAN LUIS Dos Caminos 0-69. Banabacoa [5076-IV:10-761 ( S M I T H , 1972:87; M R ) : Pqq, P m m . MUNICIPIO DE SANTIAGO DE CUBA 0-70. Santiago d e Cuba [urbano] ( R E H N ,1902b: 640; 1904b:437; ELLIOT,1907: 535; ANTHONY, 1919:640; DUSBABEB CRUZ,1966: 7 ; BARUSy y VALLE,1967a: 139; GROSCHAFT VALLE, y 1969:4; S M I T H , 1972:82, 111; 12; MR): Pinm, Mb, Mwlrz, B n n , Ajp, S f , N m m , E f d , Lbp, T m , Egg, Mnzt. A. "Cuevas cerca d e Santiago d e Cuba" (BARBOUR,1945:212) : M w m . B. Represa de Chalons (ALAYO,1958:2; 1 2 ) : N l m , Ajp, M m t .

MUNICIPIO DE V I C T O R I A DE LAS TUNAS 0-71. Victoria d e las T u n a s [urbano] (rz): Mnzt ("en techo d e vivienda") . MUNICIPIO DE Y A T E R A S Guayabal 0-72. Reserva Natural d e Cupeyal [5177-11:85-93] (STUBBE, 1970:397; DUSBABEK, 1 9 7 0 ~274) : : A. La Munition: Bnn*, Ess", Pp", Ajp*, Sf*, Efd*, Tbrn. B. La Fangosa: Bnrz*, Ajp*, Efd*. 0-73. Arroyo del Medio, Palenque [5277-111:98-90] ( I Z ) : Mrc, A jp. Palmar 0-74. Cueva del Convento [5176-I:79-80] Mwm.
(MR):

Rio Seco 0-75. El Y a r e y ["cerca d e Rio Seco d e S a n Carlos"] : A. "Planton d e caiia d e azucar" (MILLER, 1914:225 ["Guantanamo"]) : N m m . B. "Hueco e n tronco d e dagame [Callycophyllum candidissirnum]" ( M R ) : Egg.

ISLA
Cuchilla Alta 1-1. S a n Francisco d e las Piedras [ u r b a n o ] M w m , Efp.

DE

PINOS

[I]

(12):

A. "Techo del Hotel Miramar" ( D U S B ~ B E K y CRUZ,1966:7 ; CERNY,1967: 145; DUSBABEK, 1968b:70; I Z ) : M m t . Punta del Este 1-3. Punta del Este [3680-I:$9-931 (DUSBABEB, 1 9 6 7 ~254, 259) : M w m , A jp ("cueva") . :

Nueva Gerona 1-2. Nueva Gerona [urbano] (BARBOUR, 1945:204; ANDERSON NELSON, y 1965:25; PETERSON HURY ICA, 1974: 1052): M w m , Ajp, M m t .

1.

INTRODUCCION

A.

Cueva d e Isla [=Cueva No. 1 d e Punta del Este: Cueva d e 10s Dibuios; Cueva ] d e las ~ i c t o ~ r a f i a s(DUSBABEK, 1969b: 326; SILVA, 1974c:5; 12): M w m , E f p . B. Cueva No. 2 d e Punta del E s t e ( I Z ) : M w m , Ess, Nnzm. C. Furnia d e Punta del E s t e ( 1 2 ) : N l , Nnzm.

cia curtissii], e n la ensenada S E d e la Loma"). Sierra de Caballos 1-13. Sierra d e Caballos: A. Cuevas K e n n a n (ANDERSON NELSON, y 1965: 25) : Mwrrz. B. Cueva del Abuelo [3681-IV:15-29] ( S I L VA, 1974c:4 ["dep6sito cavernario e n la Sierra d e Caballos"]; S I L V Ay WOLOSZYN, 1975: 3 ; SILVA, 1976d: Tabla 2; I Z ) : N l m q , Ppp*, Mwm?:, Blzn", Ess*, Pp*, Mrc*, Ajp", S f * , S V , NSP, Efp", Lie. 1-14. Cueva d e 10s Lagos, Cerro d e las Guanaban a s [3681-IV:17-25] (CERNY UUSBABEK, y 1967: 1967a: 153; 1969b: 326; SILVA, 168; DUSBABEK, 1 9 7 4 ~ 2 ;I Z ) : Pmtn, Ajp, Nl, E f p (localidad t i p o ). 1-15. Sierra d e C o l o m b o (CERNY,1967: 145): E f p . A. Cueva d e la Cantera [3681-IV:16-3:I.l (SILVA, 1974c: 5; I Z ) : Nl, E f p . B. Cueva d e las Cortinas [3681-IV:16-31] ( 1 2 ) : Efp. C. Cueva d e la Playa [3681-IV:16-32] ( 1 2 ) : Mwin. 1-16. Columbia: A. La T u m b i t a (SILVA,1976d:Tabla 2 ) : Li. B. Cementerio ( 1 2 ) : Mwtiz. Sierra de Casas 1-17. Sierra d e Casas (ANDERSON NELSON,1965: y 25): M w m . A. "Cueva e n la ladera montafiosa cerca d e Nueva Gerona" (MILLER, 1904: 340, 344, 347) : M w m , Ajp, Nl. B. Cueva del Abono (DUSBABEK, 1967c:253; 1969b:327; NWGEZ et al., 1973:39): M w m , Efp. C. Cueva del Agua (NUREZet al., 1973:39): Nl. D. Cueva d e la Lechuza [3681-IV: 11-26] ( I Z ) : Pp", A jp*. E . Cueva d e Gonzalez [3681-IV:12-28] ( 1 2 ): Tbm.

1-4.

Cueva d e Cayamas [=Cueva del Promontorio; Cueva d e las Cayamas; 3680-I:35-911 (CERNYy DUSBABEK, 1967: 166; DUSBABEK, 1967c:259 ["Cueva del C a y a m e " ] ; DCSBABEK, 1968a:12; SILVA, 1977:Tabla 1 ; I Z ) : P m m , B n n , Ess, Pp, Ajp, N m m .

1-5.

Cueva d e 10s Murcielagos, Punta Pedernales [ = Cueva d e Punta Pedernales: 3580-1:75-96] (DUSBABEK 1967a: 153; 1967c:259; 1968a: 12; SILVAy P I N E ,1969: 14; S M I T H , 1972: 82 ["Cueva d e Pedernales"]; SILVA, 1974c:5; 1977:T a bla 1; I Z ) : P m m , M w m , B n n , Ess, Pp, Mvc, Ajp, N m m , E f p . 1-6. Caleta Cocodrilos [=Jacksonville; 3580-1:82871 ( I Z ; M H N C ) : M t v m , M m t ("en el t e c h o d e la iglesia") . 1-7. H a t o N u e v o ( I Z ) : M m t ("hueco e n t r o n c o d e palma cana [Sabal parviflora]") .

S a n t a Fe 1-8. S a n t a Fe [ u r b a n o ] ( I Z ) : Nltn ("hueco e n t r o n c o d e Ficus sp."). 1-9. Los Almacigos [3681-111:12-16] (CERNY,1967: 145; I Z ) : N l m ("hueco e n tronco d e palma barrigona [Colpothrinax wrightii]") . 1-10, Barrigonal d e Arroyo Grande (CERNY,1967: 145): A j p ("hueco e n t r o n c o d e palma barrigona [Colpothrinax ~ ~ r i g h t i i ]
'I).

1-11. S a n t a Isabel [3681-11:24-07]: A. G r u t a Grande d e Santa Isabel (SILVA, 1 9 7 4 ~ 5 ; Z ) : P m m , Nl, E f p . I B. G r u t a Chica d e Santa Isabel ( I Z ) : Mwnz. C. " H u e c o e n t r o n c o d e palma real [ R o y s tonea regial" ( I Z ) : Nlnz. 1-12. L o m a L a Daguilla [3681-11:22-06] ( I Z ) : Mint ("hueco e n tronco d e palma jata [Coperizi-

2.1 GLOSARIO MORFOLOGICO

La siguiente relaci6n alfabktica incluye la totalidad de 10s tkrminos utilizados en las claves de identificaci6n (secciones 2.3 y 2.4) y en 10s epigrafes "Caracteres generales" (Parte 3). Este glosario no tiene otra finalidad que la de facilitar el manejo de las claves y propiciar la determinacion de especies a aquellos que, por diversas razones, requieran identificar ejemplares de murciklagos. A este objetivo estrecho se han adecuado las definiciones del glosario y, por ende, este no tiene caracter general. Las letras que aparecen entre parkntesis en la mayoria de las entradas, corresponden con las de la Lamina 1 (la letra alta se refiere a una de las seis unidades que componen la lamina; la letra baja sefiala el elemento ilustrado dentro de dicha unidad).
ANGULO DE
LA B C . Comisura o punto de union de OA 10s labios (AE).

BASAL.Concerniente a la base.

BASEDE LA O EA Trayectoria de su inserci6n en RJ . la cabeza. BILOBULADO. Dividido en dos ldbulos; refierese a1 borde cortante de 10s incisivos. BORDE R DEL U O A A I . Margen inferior de diLB E I R P T GO cha membrana, incluido el espol6n. B~VEDA PALATINA. Techo oseo de la boca (EI). BULA AUDITIvA. Capsula redondeada formada por huesos del oido (Ec). CAJA E E R L Parte globosa del craneo, que ocuCRB A. pa su mayor extension dorsal posterior a la constrictura postorbital. CANINO. Diente situado a continuation de 10s incisivos (Do y FD); es unico en cada serie. CAVIDAD GLENOIDEA. DepresiGn donde articula el c6ndilo mandibular (EF). C~NGULO. Reborde que circunda la base de la corona de 10s dientes. CL~TORIS. Elemento carnoso del aparato genital femenino situado en la parte mas alta de la vulva. C~NDILO MANDIBULAR. Proyeccion posterior de la rama ascendente de la mandibula, que articula con la cavidad glenoidea (FH). CONDILO OCCIPITAL. Protuberancia redondeada (par) para la articulacion del craneo con la columna vertebral (EB) . CONSTRICTURA POSTORBITAL. Estrechamiento del craneo entre el rostro y la caja cerebral. Toda la porci6n expuesta de un diente. CORONA. CRESTA LACRIMAL. Angulosidad que corre anteriormente a la orbita, y que en ciertos generos sustenta la ap6fisis del mismo nombre (DG).

ANILLOTIMPANICO. Hueso (par) en forma de anillo o de herradura, dispuesto sobre la bula auditiva (ED). ANTEBRAZO.Parte del brazo, desde el cod0 hasta la muiieca (AP).
APICAL.Concerniente a1 apice u a la punta.

APICE DE LA OREJA. Confluencia de 10s margenes interno y externo de la oreja (AA). AP~FISISLACRIMAL. Pequeiia proyeccion lateral de la cresta lacrimal.
APOFISIS PTERIGOIDES. Proyeccion (par) posterior

a la boveda palatina (DI).

ARCO CIGOM~TICO.que se extiende longitudinalEl mente a los lados del crane0 (CC).

46
CRESTA OCCIPITOTEMPORAL. Angulosidad o quilla que corre posterolateralmente a la caja cerebral (DJ) . CRESTA SAGITAL. Angulosidad o quilla que corre longitudinalmente en el dorso de la caja cerebral (CB). CRESTA SUPRAORBITAL. Angulosidad que corre por encima de la orbita (DH). C~SPIDE. Prominencia puntiaguda de 10s dientes. D~CTILOPATAGIO. Segmento distal del ala, constituido por la membrana dispuesta entre 10s dedos (Au). DISTAL.Alejado de la base, del centro, o del punto de origen; lo opuesto a proximal. DORSAL. Concerniente a1 dorso o parte posterior (si se refiere a un plano vertical), o parte superior (si se refiere a un plano horizontal); cara, plano, o region dorsal; lo opuesto a ventral. EMARCINACI~N PALATINA. Hendidura o escotadura del borde anterior de la boveda palatina. EP~FISIS.Parte terminal osificada de 10s huesos largos que durante el crecimiento permanece separada del cuerpo de Cstos por un cartilago, merced a1 cual crece el hueso en longitud. Con la madurez se completa la osificaci6n y cesa el crecimiento. Por tanto, la apariencia externa de ciertas zonas epifisiales (particularmente en falanges, metacarpianos, y la muiieca) resulta de gran utilidad para distinguir entre preadultos (BA)y adultos (BB). ESCAPULAR. Concerniente a las escapulas u omoplatos; region escapular o zona superior de la espalda. ESPOL~N. Proyeccion osea y/o cartilaginosa del tobillo, generalmente incluida en el uropatagio (AI). En algunas especies presenta un lobulo pequeiiisimo en su extremo distal, que sobresale en el borde libre del uropatagio. FALANGE. Cada uno de 10s huesos de 10s dedos (As Y T) . FORAMEN T O BT L Abertura externa del canal A E RIA. N que conduce a la orbita (DB) . FORAMEN G O Orificio grande situado centralM N. A mente hacia el extremo posterior del craneo

2. IDENTIFICACION

FORAMENES PALATINOS ANTERIORES. de orificios Par de la b6veda palatina, pr6ximos a 10s incisivos (EJ). En algunos gCneros constituyen un solo orificio, o estan ausentes (su lugar ocupado por la emarginaci6n palatina) . F~RMULA DENTARIA. Notaci6n de uso general para expresar el numero y la posicion de 10s dientes. En virtud de la simetria bilateral, solo se requiere consignar en la f6rmula 10s dientes de un solo lado: incisivos 213, caninos 111, premolures 313, molares 313, x 2 = 38. Los numeros a la izquierda de cada linea diagonal representan 10s dientes superiores; 10s de la derecha representan 10s dientes inferiores. El orden en que aparecen en la formula 10s cuatro tipos de dientes (incisivos, caninos, premolares, y molares) corresponde con la secuencia anteroposten o r de 10s mismos en cada serie. A continuaci6n se relacionan las diferentes f6rmulas dentarias, junto con 10s gCneros que las representan en Cuba.

i 213, c 111, p 313, m 313, x 2

38 Natalus.

i 212, c 111, p 213, m 313, x 2 = 34 Pteronotus; Mormoops; Macrotus; Monophyllus. i 212, c 111, p 212, m 313, X 2 = 32 Brachyphylla; Eroplzylla; Phyllonycteris; Stenoderma. i 213, c 111, p 112, m 313, X 2 = 32 Eptesicus.
i 1/3, c 111, p 212, m 313, x 2 = 32 Lasiurus (exclusivamente L. borealis); Tadarida (exclusivamente T . brasiliensis) . i 212, c 111, p 212, m 213, x 2 = 3 Artibeus (oca0 sionalmente ausente el diminuto tercer molar inferior en A. jamaicensis). i 113, c 111, p 112, m 313, x 2 = 30 Nycticeius; Lasiurus (exclusivamente L. insularis). i 112, c 111, p 212, m 313, X 2 = 30 Eunzops; Tadarida (T. laticaudata y T . inacrotis); Mormopterus (primer premolar superior, microscopic~;ausente en uno o en ambos lados en la mayoria de 10s ejemplares adultos) . i 112, c 111, p 112, m 313, X 2 = 28 Antrozous; la mayoria de 10s ejemplares de Mormopterzts presenta esta formula dentaria por la pCrdida del primer premolar superior microscopic~. i 211, c 111, p 112, m 313, x 2 = 28 Noctilio.

(EA)
FORAMEN MENTONIANO. Orificio situado hacia el extremo anterior de la cara externa de la rama mandibular (FB) . FORAMEN NASAL.Abertura anterior de la cavidad nasal (CD),

i 111, c 111, p 112, m 313, x 2

26 Molossus.

i 112, c 111, p 112, m 111, X 2 = 20 Desmodus (conocido exclusivamente en estado fosil en Cuba).
FOSA INTERPTERIGOIDEA.

pterigoides (EG)

Espacio entre las apofisis

Fos~s A I S E OD A . Pequefias depresiones o foB SE F N I E S setas en la region basicraneal (EE). HOCICO. Porcion de la cara que abarca la boca y la nariz. HOJUELAA A . Proyeccion cutanea en el dorso NSL de la nariz (AF) . INCISIVOS. Dientes anteriores (Dc y Fc); se designan ordinalmente (primero, segundo, etc.) en sentido anteroposterior, consiguientemente comenzando por el mas anterior y alejado del canino. LABIAL. RefiCrese a1 lado externo de un diente. RefiCrese a1 lado interno de un diente. LINGUAL. L6su1.0. Cualquier portion redondeada y saliente. LUMBAR. Concerniente a la parte inferior de la espalda; regi6n lumbar.

P~LICE. Dedo pulgar o primero (Al); el unico libre de la membrana alar y provisto de ufia. PREMAXILA. Hueso mas anterior del craneo, que sustenta 10s incisivos (DA) . PREMOLARES. Dientes situados entre el canino y 10s molares (DE y FE); se designan ordinalmente (primero, segundo, etc.) en sentido anteroposterior, consiguientemente comenzando por el mas proximo a1 canino. Se entiende por longitud de un premolar la extensi6n que este ocupa en el sentido del eje de la hilera dental; su anchura, por tanto, estara dada por su extension transversal a1 eje de la hilera. PROCESOG L R Proyeccion posteroventral de la A UA . N rama ascendente de la mandibula, situada debajo del condilo mandibular (FI). PROCESOR N I E . Proyeccion dorsal de la rama C O OD S O ascendente de la mandibula (Fc). PROCESO S OD S Proyeccion lateral de 10s hueM T I E. A . sos del oido (CA) PROPATAGIO. Porci6n de la membrana alar dispuesta entre el hombro y la muiieca (AN). Cercano a la base, a1 centro, o a1 punPROXIMAL. to de origen; lo opuesto a distal. RAMA A DB L R Cualquiera de 10s dos huesos M N IUA. que, unidos anteriormente por una sinfisis, cornponen la mandibula. En cada rama se distinguen dos porciones: la anterior, o rarna horizontal, que aloja 10s dientes; y la posterior, o rama ascendente, que comporta a1 cdndilo y 10s procesos angular y coronoides. ROSTRO. parte del craneo anterior a las orLa bitas. S~NFISIS MANDIBULAR. Linea de uni6n de las ramas mandibulares (FA);en ciertos gCneros resulta indistinguible, y en otros prescnta una quilla externa. Prominencia carnosa en la concavidad de la TRAGO. oreja, situada delante del meato auditivo (AD). TRILOBULADO. Dividido en tres 16bulos; refierese a1 borde cortante de 10s incisivos. UROPATAGIO. Porci6n de la membrana alar disDuesta entre las extremidades inferiores (AH); incluye la cola, total o parcialmente, asi como el espolon. VENTRAL. Concerniente a1 vientre o parte anterior (si se refiere a un plano vertical), o parte inferior (si se refiere a un plano horizontal); cara, plano, o regi6n ventral; lo opuesto a dorsal. V~RTICE INTERPTERIGOIDEO. de union de 10s Punto bordes internos de las ap6fisis pterigoides

WXILA. Hueso que sustenta el canino, 10s premolares, y 10s molares. MEATOU I I O Orificio en la concavidad de la A DTV . oreja, que da acceso a1 oido interno. MBTACARPIANO. Hueso dispuesto entre la muiieca y la primera falange de cada dedo (AR). MOLARES. Dientes situados a continuaci6n de 10s premolares (DF y FF); se designan ordinalmente (primero, segundo, etc.) en sentido anteroposterior, consiguientemente comenzando por el mas proximo a 10s premolares. Se entiende por longitud de un molar la extension que Cste ocupa en el sentido del eje de la hilera dental; su anchura, por tanto, estara dada por su extension transversal a1 eje de la hilera. Orificios anteriores de las fosas nasaNOSTRILOS. les. OCCIPUCIO. Region occipital o posterior del craneo (DK). OCLUSAL. Relativo a la superficie de masticacidn de 10s dientes. ORBITA. Concavidad del ojo en el craneo. Membranas de las alas, incluida la interPATAGIOS. femoral. P A T R ~ N Diseiio en forma de W de la superfiW. cie oclusal de 10s molares, constituido por las cdspides crestas de los dientes; ausente en algunos gkneros. Concerniente a1 pecho; regi6n pectoral. PECTORAL. PLAGIOPATAGIO. Segmento proximal del ala, constituido por la membrana dispuesta entre el cuerpo, el quinto dedo, y las extremidadea superior

e inferior (AM).

(EH)
6

2. IDENTIFICACION

2.2. DIMENSIONES MORFOLOGICAS

Las dimensiones morfologicas utilizadas en las claves de identificacidn (secciones 2.3 y 2.4) y en 10s epigrafes "Caracteres generales" y "Variacion morfologica" (Parte 3), se relacionan a continuacion en ordell alfabktico, acompaiiadas de sus respectivas definiciones. Las dimensiones externas -utilizadas principalmente con propositos de identificacion en la presente monografiano requieren mayor precisi6n en su registro, y las mediciones pueden efectuarse "a ojo" con una regla comun graduada en milimetros. Las dimensiones internas, en cambio, exigen mayor precisibn (0,l mm), y es obligado el empleo de un calibrador vernier para efectuar las mediciones. Por razon de las sustanciales diferencias morfologicas existentes entre 10s generos de murcielagos, y de la escasa versatilidad del referido instrumento de medicion, solo 9 de Ias 19 dimensiones internas que aqui se reconocen son aplicables a la totalidad de 10s generos cubanos. Para las restantes dimensiones internas, se indica en cada caso el limite de aplicabilidad. La Figura 2.2-1 ilustra las dimensiones internas de acuerdo con las definiciones que aqui se establecen; no obstante, la figura incluye, ademas, la longitud del antebrazo, por ser la unica dimension externa utilizada no solainente con propositos de identificacion. Las letras que aparecen entre parkntesis a1 final de las definiciones (para la totalidad de las dimensiones internas, asi como para la longitud del antebrazo entre las externas) corresponden con las de la Figura 2.2-1.
DIMENSIONES EXTERNAS
EXPANSI~NR Distancia entre las puntas de las AA . L alas, estando Cstas estiradas lateralmentq con moderada tension. LONGITUD ANTEBRAZO. Distancia maxima entre DEL el cod0 y la mufieca (esta incluida), apreciada dorsalmente en el ala cerrada (T). LONGITUD LA C L . Distancia, en la cola extenDE OA dida (no estirada), entre su nacimiento externo en el cuerpo y el extremo de la Qltima vCrtebra. LONGITUD FALANGES. Distancia maxima entre DE las articulaciones de la falange, apreciada dorsalmente en el ala cerrada. LONGITUD METACARPIANOS. DE Distancia maxima eritre la muiieca (Csta incluida) y la articulacibri distal del metacarpiano, apreciada dorsalmente en el ala cerrada. LONGITUD LA OREJA. Distancia entre la base y DE el extremo superior (o apice) de la oreja, medida por la cara dorsal. LONGITUD LA TIBIA. Maxima extension longituDE dinal apreciable en la tibia, estando el femur y el pie, respectivamente, en flexion menor de 90 grados con respecto a la tibia.

DIMENSIONES INTERNAS
DIAMETRO A T O BT L (excluido el g6neI-0 Phyll0NE R IA nycteris). Distancia minima entre 10s foramenes anteorbitales (R). En 10s generos Artibeus y Stenodernza se trata del par superior de foramenes. DIAMETRO CANINO (excluidos 10s generos Stenodcrma y Natalt4s). Distancia, perpendicular a1 eje longitudinal del craneo, entre 10s puntos mas laterales de 10s caninos, pudiendo hallarse este punto, indistintamente, en el cingulo, en el cafion, o en la punta del diente, segun el caso (D). DIAMETRO C R B A . Distancia maxima, perp_endiEERL cular a1 eje longitudinal del craneo, entre las paredes laterales de la caja cerebral (M). DI~METRO CIGOMATICO nycteris) . Distancia eje longitudinal del ternas de 10s arcos (excluido el gCnero Phyllomaxima, perpendicular a1 craneo, entre las caras excigomaticos (N).

DIAMETRO FRONTAL (exclusivamente para 10s generos Erophylla, Phyllonycteris, y Monoplzyllus). Distancia maxima, perpendicular a1 eje longitudinal del craneo, entre las paredes laterales de la inflacidn frontal (P).

DIAMETRO LACRIMAL (exclusivamente para 10s generos Tadarida, Mormopterus, y Eumops) . Distancia maxima entre las ap6fisis lacrimales (0). DIAMETRO MASTOIDAL. Distancia maxima, perpendicular a1 eje longitudinal del craneo, entre las proyecciones laterales de 10s procesos mastoides (L). DIAMETRO MOLAR. Distancia maxima, perpendicular a1 eje longitudinal del craneo, entre 10s bordes externos de la serie molar (c). DIAMETRO P S O BT L Distancia, perpendicular a1 OT R IA. eje longitudinal del craneo (apreciada en la nor-

2.2 DIMENSIONES hIORFOLOGICAS

FIGURA 2.2-1. Dimensiones morfol6gicas utilizadas. A. longitud condiloincisiva; B. longitud caninomolar (superior); C. diametro molar; D. diametro canino; E. longitud palatal; F. longitud condilocanina; G. longitud dental; H. longitud occipitopremaxilar; I. longitud occipitoincisiva; 1. longitud caninomolar (inferior); K. longitud mentoniana; 1. diametro mastoidal; M. diametro cerebral; N. diametro cigomatico; 0. diametro postorbital; P. diametro frontal; Q. diametro lacrimal; R. diametro anteorbital; 5. longitud del humero; T. longitud del antebrazo. ma dorsal de dste), entre las paredes laterales de 10s frontalcs, a nivel de la maxima constrictura postorbital (0). Distancia, en el LONGITUD CANINOMOLAR (SUPERIOR). eje de la hilera dental (y por tanto no necesariamente paralela al eje longitudinal del craneo), entre el punto mas anterior del canino (generalmente constituido por el cingulo del diente) y el punto mas posterior del ultimo molar (B!, Distancia, en el LONCITUD CANINO~LIOLAR (INFERIOR). eje de la hilera dental, entre el punto mas anterior del canino (generalmente constituido por el cingulo del diente) y el punto mas posterior del ultimo molar (J) . LONCITUD N D I L O C A N I N A (exclusivamente para el C~ gCnero Lasiurus). Distancia, paralela a1 eje longitudinal del crAneo, entre la linea imaginaria que une 10s puntos pas anteriores de 10s cani-

50
nos y la linea equivalente que une 10s puntos mas posteriores de 10s c6ndilos occipitales ( F ) . LONGITUD C~NDILOINCISIVA (excluido el gCnero Lasiurus) . Distancia, paralela a1 eje longitudinal del craneo, entre la linea imaginaria que uile 10s puntos mas anteriores de 10s incisivos, y la linea equivalente que une 10s puntos mas posteriores de 10s c6ndilos occipitales (A). LONCITUD H ~ M E R O . DEL Distancia maxima entre la tuberosidad mayor y la superficie articular distal (s). LONCITUD DENTAL (excluido el genero Plzyllonycteris). Distancia, paralela a1 eje longitudinal del craneo, entre la linea imaginaria que une 10s puntos mas anteriores de 10s incisivos y la linea equivalente que une 10s puntos mhs posteriores de 10s molares (G). LONGITUD MENTONIANA. Distancia minima entre el foramen mentoniano y la escotadura que media entre el condilo mandibular y el proceso angular (K). LONGITUD OCCIPITOINCISIVA (excluidos 10s generos Erophylla, Phyllonycteris, Monopl~ylllls, Stem-

2. PDENTIFICACION

derrna y Natalus). Distancia, en el eje longitudinal del craneo, entre el punto mas posterior del occipucio y la linea imagina1i.a que une 10s puntos mas anteriores de 10s ili.cisivos (I). LONGITUD OCCIPITOPREMAXILAR. Distancia, en el eje longitudinal del craneo, entre el punto mas anterior de la premaxila (excluidos 10s dientes) v el punto mas posterior del occipucio, el cual se hallarh, segun el caso, a distinta altura enire la zona supraoccipital y el borde superior del foramen magno (H). En 10s generos que presentan emarginaci6n palatina (Natalus, Eptesicus, Nycticeius, Lasiurus, Antrozozu, Tadarida, Mormopterus) , la longitud occipitopremaxilar se interpretara como la distancia, en el eje longitudinal del craneo, entre el punto mas posterior del occipucio y la linea imaginaria que une 10s puntos mas anteriores de la premaxila. LONGITUD PALATAL (exclusivamente para 10s generos Erophylla, Phyllonycteris, y Monophyllus). Distancia, en el eje longitudinal del craneo, entre el vkrtice interpterigoideo y el punto mas anterior de la premaxila (E) .

2.3 CLAVE DE CARACTERES EXTERMOS

La clave es totalmente efectiva s610 pa1.a ejemplares adultos (vease "Epifisis" en la seccion 2.1), tanto acabados de sacrificar como preservados en liquido; no asi para ejemplares preparados convencional~nente como pieles de estudio. Mediante la clave es posible identificar todas las especies vivientes de murcielagos conocidas para Clcllnn. Los elementos morfologicos que interviencn en la clave, asi como las dimensiones utilizadas en la misma, se definen en las sccciones 2.1 y 2.2, y se ilustran en la Lamina 1 y en la Figura 2.2-1. Las referencias que aparecen (entre parkntesis) bajo el nombre de cada especie, remiten a1 lector a la Figur-a 2.3-1 (vista esquematica de extremidades y patagios), a la Lamina 2 (vista frontal de la cabeza), y a la pagina en que aparece el correspondiente epigrafe "Camcteres generales" (Parte 3), a1 cual debe acudirse para confirmar la identificacion que, solo tentativamente, proporciona la clavc:.

Cola, tan larga o mas que las extremidades inferiores . . . . . . . . . . . . . . . 2 Cola, ausente o mas corta que las extremidades inferiores . . . . . . . . . . . . 15

2(1)

Cola, sobresaliendo desde moderada- (8 mm) hasta considerablementc (40 mm) por el borde libre del uropatagio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Cola, terminando justamente en el borde libre del uropatagio, o sobresaliendo ligeramente (1-4 mm) por dicho borde . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

3(2)

Longitud del antebrazo, mayor de 50 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Longitud del antebrazo, menor de 50 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

2.3 CLAVE

DE CARACTERES EXTERNOS

Longitud del antebrazo, igual o mayor que el triple de la longitud de la tibia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tadarida macrotis . (Fig. 2.3-lw; Lam. 2v; p. 272) Longitud del antebrazo, menor que el triple de la longitud de la tibia

. 5

Longitud del antebrazo, mayor de 68 mm . . . . . . . . . . . . . . . Eumops perotis (p. 299: "Comentarios") Longitud del antebrazo, menor de 68 mm

............ Eumops glaucinus

(Fig. 2.3-1~; Lam. 2x; p. 292)

Longitud de la 2da falange del 4to dedo, mayor de 5 mm Longitud de la 2da falange del 4to dedo, menor de 5 mm Longitud del antebrazo, mayor de 34 mm

........... 7 ........... 8

.........

Tadarida brasiliensis (Fig. 2.3-lu; Lam. 2U; p. 258)

Longitud del antebrazo, menor de 34 mm . . . . . . . . . Mormopterus minutus (Fig. 2.3-lv; LAm. 2 ~ p.; 278) Longitud del antebrazo, mayor de 39 mm . . . . . . . . . Tadarida laticaudata (Fig. 2.3-IT; LAm. 2T; p. 266) Longitud del antebrazo, menor de 39 mm . . . . . . . . . . . . Molossus molossus (Fig. 2.3-1~; Lam. 2 ~p. 301) ; Uni6n del plagiopatagio con las extremidades inferiores, llegando hasta el pie ........................................................... 10 Uni6n del plagiopatagio con las extremidades inferiores, sin llegar a1 pie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14 . Orejas, muy largas; llevadas hacia delante, sobrepasan considerablemente (mas de 6 mm) el extremo anterior del hocico . Antrozous koopmani (Fig. 2.3-1~; Lhm. 2R; p. 254) Orejas, cortas o de mediana longitud; llevadas hacia delante, no sobrepasan, o sobrepasan ligeramente (1-3 mm), el extremo anterior del hocico ............................................................ 11 Longitud del antebrazo, mayor de 36 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 Longitud del antebrazo, menor de 36 mm

. . . . . . . . . . . Nycticeius humeralis
(Fig. 2.3-1~; Lam. 20; p. 240)

Metacarpiano 3r0, mas largo que el antebrazo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Metacarpiano 31-0, mas corto que el antebrazo Longitud del antebrazo, mayor de 52 mm

............ Eptesicus fuscus

(Fig. 2.3-1s; Lam. 2s; p. 229)

.............. Lasiurus insularis

(Fig. 2.3-1~; Lam. 20; p. 251)

Longitud del antebrazo, menor de 52 mm . . . . . . . . . . . . . . . Lasiurus borealis (Fig. 2.3-la; Lam. 2N; p. 245) Uni6n del plagiopatagio con las extremidades inferiores, terminando en la mitad (o mils arriba de la mitad) de la tibia . . Nataltts micropus (Fig. 2.3-IN; Lam. 2 ~ p. 220) ; Uni6n del plagiopatagio con las extremidades inferiores, terminando mhs abajo de la mitad de la tibia ........................ Natalus lepidus (Fig. 23-10; m . 2 ~ p. 209) U ;

2. IDENTIFICACION

15(1)

.......................................................... 16 Cola, presente ......................................................... 18

Cola, ausente

16(15) Longitud del antebrazo, mayor de 49 mm

............................... 17 Longitud del antebrazo, menor de 49 mm ............ Stenoderma falcatum

(Fig. 2.3-1k; Lam. 2 ~ p.; 200)

17(16) Union del plagiopatagio con las extremidades inferiores, llegando hasta el pie; espolon, corto (5-6 mm) per0 bien definido . Artibeus jamaicensis (Fig. 2.3-1~; Lam. 2 ~ p. 186) ; Union del plagiopatagio con las extremidades inferiores, terminando en (o cerca de) el tobillo, sin llegar a1 pie; espolon, diminuto (1-2 mm) BraclzyphyIIa nana ...................................................... (Fig. 2.3-11; Lam. 25; p. 140) 18(15) Cola, mas larga que el uropatagio y sobresaliendo por el borde libre del mismo ............................................................. 19 Cola, mas corta que el uropatagio y sobresaliendo por el centro de 13 cara dorsal del mismo .............................................. 22 19(18) Cola, mas larga que el femur; uropatagio, amplio; espolon, desarrollado (9-14 mm) ........ -............................. Macrotus waterhottsei (Fig. 2.3-1s; Lam. 2 ~ p. 127) ; Cola, mas corta que el femur; uropatagio, reducido; espolon, diminuto (1-2 mm) o ausente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 . 20(19) Longitud del antebrazo, mayor de 43 mm

.............................. 21 Longitud del antebrazo, menor de 43 mm . . . . . . . . . . . . Monophyllus redmu;zi

(Fig. 2.3-15; Lfim. 2 ~ p. 176) ;

21 (20) Longitud de la tibia, mayor que la mitad de la longitud del antebrazo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .PhyIIonycteris poeyi (Fig. 2.3-113; Lam. 21; p. 160) Longitud de la tibia, igual o menor que la mitad de la longitud del antebrazo ........................................... ErophyIIa sezekorni (Fig. 2.3-lc; Lam. 2 ~ p.; 150) 22(18) Longitud del antebrazo, mayor de 70 mm Longitud del antebrazo, menor de 70 mm 23(22) Longitud de la tibia, mayor de 19 mm Longitud de la tibia, menor de 19 mm

............. NoctiIio

Ieporinus (Fig. 2.3-16; Lam. 26; p. 66)

.............................

23

................................. 24

.................................

25

24(23) Metacarpianos 4to y Sto, del mismo largo, aproximadamente (diferencia no mayor de 2 mm) ............................. Pteronotus pame2Ii (Fig. 2.3-1~; Lam. 2 ~ p. 81) ; Metacarpiano 4t0, bastante mas largo que el 5to (diferencia no menor de 5 mm) ....................................... Mormoops bIainvi2Iei (Fig. 2.3-lc; U m . 2G; p. 117)

2.3 CLAVE DE CARACTERES EXTERNOS

25 (23) Tramo medio del borde libre del uropatagio, orlado ventralmente por (de 7 a 10) pequeas rayas perpendiculares a dicho borde (Fig. 3.4-2); tamao mayor (longitud del antebrazo, 39-45 mm) . Pteronotus macleayi (Fig. 2.3-1F; Lm. 2F; p. 108) Tramo medio del borde libre del uropatagio, liso; tamao menor (longitud del antebrazo, 35-41 mm) . . . . . . . . . . . . . . . . . Pteronotus quadridens (Fig. 2.3-1D; Lm. 2D; p. 93)

FIGURA 2.3-1. Vista anterior esquemtica de extremiaades y patagios (totalmente desplegados) de las especies de murcilagos representadas en Cuba (exceptuada Eumops perotis), x 0,5. A. Noctilio leporinus; B. Macrotus waterhousei.

FIGURA 2.3-1. (Continuacin). C . Mormoops blainvillei; D. Pteronotus quadridetis; E. Pteronotus parnelli; F. Pteronotus macleayi; G. Erophyla sezekorni; H. Phyllonycteris poeyi.

2.3 CLAVE DE CARACTERES EXTERNOS

FIGURA i3-1 (~ontinuaci6n). 1.. ~ r a c h ~ p h ~ l l c c ' n a n aMonophyllus rednzani; 1. ; K. Stenoderma falcatum; L. Artibeus jamaicensis.

FIGURA 2.3-1 (Continuacion) . M. Antrozous koopmani; N. Natalus micropus;

0. Natalus lepidus; P. Lasiurus insularis; 8. Lasiurus borealis; R. Nycticeius.hu~lzeralis;5. Eatesictls fuscus.

2.3 CLAVE DE CARACTERES EXTERNOS

57

FIGURA 2.3-1 (Continuacibn). 1. Tadarida laticaudata; U. Tadarida brasiliensis; V. Mormopterus minutus; W. Tadarida macrotis; X. Eumops glaucinus; Y. Molossus molossus.

2. IDENTIFICACION

2.4 CLAVE DE CARACTERES INTERNOS

La clave permite identificar craneos y mandibulas fosiles y recientes de todas las especies de murcielagos conocidas para Cuba, con excepcion de Mormoops magna (de la cual solo se conoce el humero). La clave es efectiva para ejemplares razonablemente bien preservados (aunque carezcan de dientes); no asi en 10s casos de ejemplares demasiado fragmentados o que, sin estarlo, hubieren perdido elementos morfol6gicos decisivos en la identificacion; en tales casos puede aun intentarse la identificacion mediante comparacion con las correspondientes ilustraciones o con ejemplares previamente identificados. Los elementos morfologicos que intervienen en la clave, asi como las dimensiones utilizadas en la misma, se definen en las secciones 2.1 y 2.2, y se ilustran en la Lamina 1 y en la Figura 2.2-1. Las especies extinguidas se sefialan con asteriscos. Las referencias que aparecen (enire parkntesis) bajo el nombre de cada especie, remiten al lector a las respectivas ilustraciones, tanto de las especies vivieiltes (Laminas 3 a 7), como de las extinguidas (Laminas 8 a l l ) , asi como a la pagina de la Parte 3 en que se describe el craneo o la mandibula (bajo el epigrafe "Caracteres generales"), segun se trate de la identificacion de uilo LI otro de estos elementos.

IDENTlFlCACldN DEL CRANE0

1 Raiz anterior del arco cigomatico, aproximadamente equidistante de 10s extremos anterior y posterior de la boveda palatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Desmodus rotundtis* . ( A. 9; p. 207) L, Raiz anterior del arco cigomatico, proxima a1 extremo posterior de la b6veda palatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2(1) Longitud occipitopremaxilar, mayor de 19,O mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Longitud occipitopremaxilar, menor de 19.0 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 3(2) Diametro cerebral, mayor de 11,O mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Diametro cerebral, menor de 11,O mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4(3) 9

Diametro anteorbital, mayor de 9,2 mm . . . . . . . . . . . . . . Noctilio leporinus (Lams. 3c, 4c, 5c; p. 67) Diametro anteorbital, menor de 9,2 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5
6

5(4)

Bardes internos de las ap6fisis pterigoides, convergentes . . . . . . . . . . . . . . .

Bordes internos de las apofisis pterigoides, aproximadamente paralelos 8 6(5) Diametro molar, mayor que la distancia entre el vertice interpterigoideo y el borde anterior del foramen magno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Diametro molar, igual o menor que la distancia entre el vertice interpterigoideo y el borde anterior del foramen magno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Brachyphylla nana , . (Lallls. 3F, 4F, SF; p. 141) 7(6) Longitud occipitopremaxilar, mayor de 28,O mm Longitud occipitopremaxilar, menor de 28,O mm

..... Artibezts anthonyi*

(Lam. ~OA, E; p. 199) c,

. . . . . Artibetfi

ja?naiceruis ( L ~ s3. ~4, ~ 5, ~ p. 187) ;

2.4 CULVE DE CARACTERES INTERNOS

8(5)

Longitud occipitopremaxilar, mayor de 25,O mm . . . . . . . . . . Eumops perotis (p. 299: "Comentarios") Longitud occipitopremaxilar, menor de 25,O mm

......... Eumops

glaucinus (Lams. 3 ~4, ~5 ~p. 293) , ;

9(3)

Foramenes palatinos anteriores, ausentes; su lugar ocupado por una escotadura del borde anterior de la b6veda palatina . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 Foramenes palatinos anteriores, presentes; con o sin escotadura del borde anterior de la boveda palatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

10(9)

Diametro postorbital, mayor de 4,4 mm . . . . . . . . . . . . . . . Lasiurus insularis (Lams. 3c, 4G, 5c; p. 251) Diametro postorbital, menor de 4,4 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

ll(10) Diametro anteorbital, mayor de 4,9 mm . . . . . . . . . . . Antrozous koopmani (Lams. 3K, 48, 5 ~ p. 255) ; Diarnetro anteorbital, menor de 4,9 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . Tadarida macrotis (Lams. 3H, 4H, 5~1; 273) p. 12(9) Boveda palatina, penetrada por la fosa interpterigoidea . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Boveda palatina, no penetrada por la fosa interpterigoidea . . . . . . . . . . . . 14 13(12) Bordes internos de las apofisis pterigoides, rectos a travCs de toda su extension, desde 10s extremos distales hasta el vCrtice interpterigoideo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stenoderma vett~m* (Lam. l l ~c,, E; p. 206) Bordes internos de las apofisis pterigoides, tenuemente convexos despuCs de penetrar en la boveda palatina . . . . . . . . . . . . Stenoderma falcatum (Lams. 3 ~4 , ~5N; p. 200) , 14(12) Diametro anteorbital, mayor de 3,9 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 Diametro anteorbital, menor de 39 mm

........... Monophyllus

redmani (Lams. 30, 40, 50; p. 176)

15(14) Longitud occipitopremaxilar, mayor de 21,5 mrn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 Longitud occipitopremaxilar, menor de 21,5 mrn

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

i 16(15) ~ o r d e internos de las apofisis pterigoides, convergentes . . . . . . . . . . . . . . . 17 Bordes internos de las apofisis pterigoides, aproximadamente paralelos ................................................. Macrotus waterho~isei (Lams. 3 ~4~5, ~ p. 127) , 5 ; 17(16) Anchura pterigoidea anterior (=distancia entre 10s respectivos puntos de union del borde externo de cada rama pterigoides con el borde posterior de la b6veda palatina), mayor que la mitad de la maxima ancllura palatina (a nivel de MZ);arc0 cigomfitico, generalmente completo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Erophylla sezekorni (Lams. 3 ~4E, 5 ~ p. 151) , ; Anchura pterigoidea anterior (=distancia entre 10s respectivos puntos de unidn del borde externo de cada rama pterigoides con el borde posterior de la bdveda palatina), menor que la mitad de la maxima anchura palatina (a nivel de M2); arc0 cigomatico, incomplete ...... ................................................... Phyllonycteris poeyi (LBms. 3 , 4D, 5D; p. 161) D

2. IDENTIFICACION

18(15) Diametro anteorbital, mayor de 5,s mm . . . . . . . . . . . . . . Pt,eronotus parnelfi (Lams. 31, 41, 51; p. 82) Diametro anteorbital, menor de 5,s mm . . . . . . . . . . . . . . Natalus stramirze~~s* (Lams. 8c, F , I; p. 226) 19(2) Foramenes palatinos anteriores, ausentes; su lugar ocupado pol- una escotadura del borde anterior (premaxilar) de la boveda palatina . 20 Foramenes palatinos anteriores, presentes; con o sin escotadura del borde anterior (premaxilar) de la boveda palatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 20(19) Longitud occipitopren~axilar,mayor de 14,8 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Longitud occipitopremaxilar, menor de 14,8 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 21(20) Diametro anteorbital, mayor de 4,7 mm . . . . . . . . . . . . . . . . Eptesicus fz~sczls (Lams. 3 ~4, ~51~; 229) , p. Diametro anteorbital, menor de 4,7 inm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 22(21) Longitud occipitopremaxilar, mayor de 16,7 mm . . . . . . Tadarida latica~cdata (Lanls. 3 ~4.1, 5.1; 17. 267) , Longitud occipitopremaxilar, menor de 16,7 mm . . . . Tadarida hrasiliensis (Lains. 3 ~4i~, p. 2 8 ) , 51); 23(20) Diametro anteorbital, mayor de 5,O mm . . . . . . . . . . . . . . . Lasiurus borealis (Lams. 3 ~4.r, ST; p. 245) , Diametro anteorbital, menor de 5,O mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 24(23) Apofisis lacrimales, presentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Morrnopterus ilzinutus (Lbms. 3 ~4, ~5, ~ p. 278) ;

hl~nzcralis Apofisis lacrimales, ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nycticci~~s (Lhms. 3iv, 4\v, 5w; 17. 241)
25(19) Longitud occipitopremaxilar, mayor de 16,9 inm . . . . Pterorzotus pristinzts* (La~n. D, C; p. 116) 84 Longitud occipitopremaxilar, menor de 16,9 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 26(25) Diametro anteorbital, mayor de 4,4 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 Diametro anteorbital, menor de 4,4 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 27(26) Diametro postorbital, mayor dc 3,s nlm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Diametro postorbital, menor de 3,5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 28(27) Diametro cerebral, mayor de 7,8 mm . . . . . . . . . . . Mortnoops i~zegaloplzylla* (Lam. 8 ~E, H; p. 124) , Diametro cerebral, menor de 7,8 min . . . . . . . . . . . . . . Mornzoops blailzvillei (Lams. 3u, 4u, 5v; p. 118) 29(27) Longitud occipitopremaxilar, mayor dc 15,O mm . . . . Pteronotus macleayi (Lams. 3s 4s, 5s; p. 108) Longitud occipitopremaxilar, menor de 15,O mm . . . . . Pteronotus quadridens (Lams. 3 ~4, ~5, ~ p. 94) ; 30(26) Diametro cerebral, mayor de 7,O mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . Molossus inolossus (Lams. 3u, 4u, 5 ~ p. 301) ; Diametro cerebral, menor de 7O min ,

...................................

31

2.4 CLAVE DE CARACTERES INTERNOS

31 (30) Longitud occipitopremaxilar, mayor de 13,9 mm . . . . . . . . . Natalus microptls (LBms. 3v, 4v, 5v; p. 221) Longitud occipitopremaxilar, menor de 13,9 mm . . . . . . . . . . Natalus lepidus (Lams. 3x., 4s, 5 ~ p. 210) ;

Rama ascendente, ocupando mas de la mitad de la longitud mentoniana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Desmodl~.rrotundus* (P. 208) Rama ascendente, ocupando menos de la mitad de la longitud mentoniana 2

2(1)

Longitud mentoniana, mayor de 13,4 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Longitud mentoniana, menor de 13,4 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3 8

3(2)

Proceso angular, situado a nivel o por encima del perfil basal de la lama horizontal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Proceso angular, situado por debajo del perfil basal de la rama horizontal 6

4(3)

Proceso coronoides, escasamente mas alto que el condilo; proceso angular, aproximadamente igual en tamaiio al proceso coronoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Noctilio leporinus (Lams. 6 ~7F; p. 67) , Proceso coronoides, mucho mbs alto que el condilo; proceso angular, considerablemente menor que el proceso coronoides . . . . . . . . . . . . . . . 5

5(4)

Longitud mentoniana, mayor de 15,3 mm . . . . . . . . . . Artibeus nrlthonyi* (Lam. 1Oc; p. 199) Longitud mentoniana, menor de 15,3 mm . . . . . . . . . . . Arriher~s ja~izaicensjs (Lams. Oc, 76; p. 187)

6(3)

Proceso coronoides, ligeramente mas alto que el condilo; proceso angular, aproximadamente igual en tamafio (o ligeramente mayor) que el proceso coronoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Proceso coronoides, mucho mas alto que el condilo; proceso angular, considerablemente menor que el proceso coronoides . Brachyphylla nana (Lams. 6 ~7B; p. 141) ,

7(6)

Longitud mentoniana, mayor de 15,2 mm . . . . . . . . . . . . . . . . Eumops perotis (p. 299: "Comentarios") Longitud mentoniana, menor de 15,2 mm . . . . . . . . . . . . . . . . Eumops glaucinus (Lams. 64 7 ~ p. 293) ;

8(2)

Condilo, tan alto o mas que el proceso coronoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Condilo, mas bajo que el proceso coronoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Proceso angular, situado por encima del plano alveolar . . . . . . . . . . . . 10 ~rocesb angular, situado a nivel (o por debajo) del plano alveolar . . . 15 Proceso angular, situado a la misma altura (o ligeramente mas alto) que el proceso coronoides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Proceso angular, situado

9(8)

lO(9)

a rnenor altura que el proceso coronoides ... 12

2. IDENTIFICACION

11(10) Proceso angular, dirigido hacia atras en linea con la rama horizontal; tamafio mayor (longitud mentoniana, 10,4-11,6 mm) ............... ........................................... Mormoops megalophyllaf (Lam. 8 ~ p. 124) ; Proceso angular, claramente recurvado hacia fuera; tamafio menor (longitud mentoniana; 9,8-10,s mm) ................ Mormoops blainvillei (Lams. 6 ~7, ~ p. 118) ; 12 (10) Longitud mentoniana, mayor de 11,8 mm . . . . . . . . . . . . Pteronotus parnelli (Lams. 6p, 7 ~ p. 82) ; Longitud mentoniana, menor de 11,8 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 13(12) Longitud mentoniana, mayor de 10,3 mm

Pteronotus pristinus* (Lam. 85; p. 116) Longitud mentoniana, menor de 10,3 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

..........

14(13) Perfil anterior de la rama ascendente, en Angulo ligeramente agudo con el plano alveolar; extremo del proceso angular, muy puntiagudo y recurvado hacia arriba; tamafio menor (longitud mentoniana, 8,O-9,l mm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Pteronotus quadridens (Lams. 6x, 7x; p. 91) Perfil anterior de la rama ascendente, en angulo aproximadamente recto con el plano alveolar; extremo del proceso angular, moderadamente puntiagudo y no recurvado hacia arriba; tamaiio mayor (longitud mentoniana, 9,O-10,l mm) ........................ Pteronotus macleayi (Lams. 6u, 7U; p. 108) 15(9) Longitud mentoniana, mayor de 11,O mm Longitud mentoniana, menor de 11,O

............ Natalus stramineus*

(Lam. 8 ~ p. 226) ;

.................................. 16
. . . . . . . . . . . . . . . Natalus micropus
(Lams. 6s, 7s; p. 221)

16(15) Longitud mentoniana, mayor de 8,2 mm Longitud mentoniana, menor de 8,2 mm

. . . . . . . . . . . . . . . . . . Natalus lepidus
(Lams. 6v, 7v; p. 210)

17(8)

Distancia maxima (en linea recta) entre 10s procesos angular y coronoides, igual o mayor que la mitad de la longitud mentoniana . . . 18 Distancia maxima (en linea recta) entre 10s procesos angular y coronoides, menor que la mitad de la longitud mentoniana . . . . . . . . . . . . . . . . 25

18(17) Proceso angular, mayor que el proceso coronoides Proceso angular, menor que el proceso coronoides

.... Molossus molossus

(Lams. 60, 70; p. 301)

.....................19

19(18) Longitud mentoniana, mayor de 11,3 mm .............................20 Longitud mentoniana, menor de 11,3 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21 (19) Perfil basal de la rama horizontal, c6ncavo; perfil anterior de la rama ascendente, c6ncavo y con su mitad superior en Angulo recto con el plano alveolar ..................................... Lasiurus insularis (Lims. 6c, 7c; p. 251) Pcrfil basal de la rama horizontal, casi recto; perfil anterior de la rama ascendente, casi recto y en 6ngulo obtuso con el plano alveolar .... ..................................................Antrozous koopmani (Lkms. 6H, 7 ~ p. 255) ;

2.4 CLAVE DE CARACTERES INTERNOS

21(19) Longitud mentoniana, mayor de 8,6 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Longitud mentoniana, menor de 8,6 mm

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .24

22 (21) Proceso angular, bien proyectado, puntiagudo, y ganchoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Eptesicus fuscus (Lams. 60, 70; p. 229) Proceso angular, moderadamente proyectado y casi romo . . . . . . . . . . . . . . 23 23(22) Foramen mentoniano, situado mas bien entre el canino y el primer premolar; proceso angular, mBs cumado hacia fuera (sobresaliendo por fuera del punto mas exterior del condilo, a1 visualizarse la rama mandibular en su norma oclusal); tamaiio mayor (longitud mentoniana, 9,3-10,7 mm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stenoderma falcatum (Lams. 6 ~7, ~ p. 201) ; Foramen mentoniano, situado debajo (o casi debajo) del primer premolar; proceso angular, menos curvado hacia fuera (sin sobresalir por fuera del punto mas exterior del condilo, a1 visualizarse la rama mandibular en su norma oclusal); tamaiio menor (longitud mentoniana 9,l-10,2 mm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stenoderma vetunz* (Lam. llc; p. 206) 24(21) Perfil posterior del proceso coronoides, recto

borealis (Lams. 6u, 7 ~ p. 245) ; Perfil posterior del proceso coronoides, convex0 . . . . Nycticeius humeralis (Lams. 6 ~7R; p. 241) ,

.......... Lasiurus

25 (17) Longitud mentoniana, mayor de 10,6 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Longitud mentoniana, menor de 10,6 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 26(25) Rama horizontal (en vista lateral), considerablemente mas ancha anterior- que posteriormente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tadarida macrotis (Lams. 6 ~7, ~ p. 273) ; Rama horizontal (en vista lateral), no particularmente mas ancha anterior- que posterionnente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 27(26) Proceso angular, a nivel con el perfil basal de la rama horizontal . . . . . . 28 Proceso angular, por encima del perfil basal de la rama horizontal . . . 29 28(27) Foramen mentoniano, equidistante entre 10s bordes alveolares del canino y del 2do premolar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Erophylla sezekorni (Lams. 60, 70; p. 151) Foramen mentoniano, mas cerca del borde alveolar del canino que del borde alveolar del 2do premolar . . . . . . . . . . . . . . . . . Phyllorzycteris poeyi (Lams. 68, 7 ~p. 161) ; 29(27) Proceso coronoides, escasamente mas alto que el condilo y con su borde anterior en Bngulo claramente obtuso con el plano alveolar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Monophyllus redmani . (Lims. 6 ~7, ~ p. 176) ; Proceso coronoides, mucho mas alto que el c6ndilo y con su borde anterior en Angulo aproximadamente recto con el plano alveolar ... .................................................Macrotus waterhousei (LBms. 61, 71; p. 128) 30(25) Longitud mentoniana, mayor de 8,3 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 Longitud mentoniana, menor de 8,3 mm . . . . . . . . . . . Mormopterus minutus (Ldms. 6 ~7T; p. 279) , --

2 IDENTIFICACION .

31(30) Extremo del proceso angular, romo; tamaiio menor (longitud mentoniana, 8.5-9,4 mm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tadarida brasilieizsis (Lams. 6 w , 7\11; p. 259) Extremo del proceso angular, puntiagudo y ligeramente ganchoso; tamaiio mayor (longitud mentoniana, 9,3-10,4 mm) . . Tadarida laticaudata (Lams. 6 ~7 M ; p. 267) ,

LAMINAS (1-11)

LAMINA 1 [A-6)

Caracteres morfol6gicos utilizados en la identificacibn taxon6mica. A. Vista anterior del cuerpo con extremidades y patagios desplegados: 1- p6lice (primer dedo); 2, 3, 4, 5 (dedos); A. Apice de la oreja; B. margen externo de la oreja; C. margen interno de la oreja; D. trago; E. angulo de la boca; F. hojuela nasal; G. cola; H. uropatagio; I. espol6n; 1. pie; K. tibia; L. fCmur; M. plagiopatagio; N. propatagio; 0. codo; P. antebrazo; Q. muiieca; R. metacarpianos; 5 , primeras falanges; T. segundas falanges; U. dactilopatagio. 6. Vista dorsal de las articulaciones metacarpiano-falange (de izquierda a derecha: dedos 5t0, 4t0, y 31-0, del ala derecha): A. preadulto;"~.adulto. ObsCrvese en el preadult0 las articulaciones engrosadas y "carnosas", product0 de la separaci6n de las epifisis, en contraste con las articulaciones compactas y "huesudas" que resultan de la osificaci6n completa en el adulto (vCase "Epifisis" en el epigrafe 2.1).

G. SILVA TABOADA

LAMINA 1 (C-F)

C. Vista dorsal del craneo: A. proceso mastoides: 6. cresta sagital; C, arc0 cigomritico; D. foramen nasal. D. Vista lateral del craneo: A . premaxila; 6. foramen anteorbital; C. incisivos; D. canino; E. premolares; F. molares; G. cresta lacrimal; H. cresta supraorbital; I. ap6fisis pterigoides; J. cresta occipitotemporal; K. occipucio. E. Vista oclusal del craneo: A. foramen magno; 6. condilo occipital; C. bula auditiva; D. anillo timpanico; E. fosas basiesfenoideas; F. cavidad glenoidea; G. fosa interpterigoidea; H. vertice interpterigoideo; I. b6veda palatina; J . foramenes palatinos anteriores. F. Vista lateral de la mandibula: A. sinFisis mandibular; 6. foramen mentoniano; C. incisivos; D. canino; E. premolares; F. molares; G . proceso coronoides; H. condilo mandibular; I. proceso angular.

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

L A M I N A

VISTA FRONTAL DE LA CABEZA DE ESPECIES CUBANAS DE MURCIELAGOS ( A - Y ) ( x4-5)

A. Noctilio leporinus

B. Natalus lepidus

C . Natalus micropus
D. Pteronotus quadridens
E. Pteronotus parnelli

F. Pteronotus macleayi
G. Mormoops blainvillei
H. Erophylla sezekorni I. Phyllonycteris poeyi
J.

Rrachyphylla nana

K. Monophyllus redmani

L. Artibeus jamaicensis

M. Stenoderma falcatum
N. Lasiurus borealis
0 . Lasiurus insularis

P. Macrotus waterhousei
Q.

Nycticeius humeralis

R. Antrozous koopmani

5. Eptesicus fuscus
T. Tadarida laticaudata

U. Tadarida brasiliensis
V. .Tadaridu macrotis W. Mormopterus m i n u t u s

X. E u m o p s glaucinus
Y. Molossus molossus

LAMINA 2 (A-C)

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

LAMINA 2 ID-E)

G. SILVA TABOADA

G
LOS MURCILAGOS DE CUBA

I
G. SILVA TABOADA

LAMINA 2 (I-KJ

K
LOS MURCIELAGOS DE CUBA

LAMINA 2 IN-0)

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

LAMINA 2 (P-Q)

G. SlLVA TABOADA

LAMINA 2 (R-S)

S
LOS MURCIELAGOS DE CUBA

G. SILVA TAbOADA

LAMINA 2 (V-W)

LOS MUUClLAGOS

DE

CUBA

LAMINA 2 (X-Y]

G. SlLVA TABOADA

LAMINA

VISTA DORSAL DEL CRANEO DE ESPECIES VIVIENTES DE MURCIELAGOS CUBANOS ( A - Y ) (A-G: ~ 2 , s H - 0 : ~ 3 P-Y: ~ 4 ) ; ;

A. Artibeus jamaicensis

N. Stenodernza falcatum

B. Eurnops glaucinus
C . Noctilio leporinus
D. Phyllonyctsris poeyi
E. Erophylla sezekorni

0. Monophyllus redmani
P. Tadarida brasiliensis
Q. Pteronotus 'guadride~rs

R. Mormopterus minutus

F. Brachyphylla nana

5. Pteronotus macleayi
T. Lasiurus borealis

G. Las3urus insularis

H . Tadarida macrotis
I. Pteronotus purnelli
J.

U. Mormoops blainvillei

V. Natalus micropus
W. Nycticeius hurneralis X. Natalus lepidus

Tadaridq laticaudata

K. Antrozous koopmani

L. Eptesicus fuscus

Y. Molossus molossus

M. Macrotus waterhousei

LAMINA

VISTA OCLUSAL DEL CRANEO DE ESPECIES VIVIENTES DE MURCIELAGOS CUBANOS ( A - Y ) (especificaciones iguales a las de la LBmina 3 )

LAMINA

VISTA LATERAL DEL CRANEO DE ESPECIES VIVIENTES DE MURCIELAGOS CUBANOS ( A - Y ) (especificaciones iguales a las de la Lamina 3 )

LAMINA 3 (A-G]

G. SILVA TABOADA

LAMINA 3 (H-0)

LAMINA 3 (P-Y)

G. SlLVA TABOADA

LAMINA 4 (A-GI

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

G. SILVA TABOADA

LAMINA 4 IP-Y]

LOS MURCIELAGOS

DE CUBA

G. SILVA TABOADA

LAMINA 5 (H-0)

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

G. SILVA TABOADA

LAMINA

VISTA OCLUSAL DE LA MANDIBULA DE ESPECIES VIVIENTES DE MURCIELAGOS CUBANOS (A-Y) (A-G: X 2,5
H-P: X 3 ;

Q-Y: X 4 )

A. Eumops glaucinus B. Brachyphylla nana

C . Lasiurus insularis D. Erophylla sezekorni E. Phyllonycteris poeyi

F. Noctilio leporinus

G. Artibeus jamaicensis H . Antrozous koopmani I. Macrotus waterhousei

J. Stenoderma falcatum

K. Monophyllus redmani L. Tadarida macrotis M. Tadarida laticaudata N. Mormoops blainvillei 0. Eptesicus fuscus P. Pteronotus parnelli

Q. Molossus molossus
R. Nycticeius humeralis

Natalus micro pus T. Mormopterus minutus U, Pteronotus macleayi V. Natalus lepidus W. Tadarida brasiliensis X. Pteronotus quadridens Y. Lasiurus borealis
S.

LAMINA

VISTA LATERAL DE LA RAMA MANDIBULAR IZQUIERDA DE ESPECIES VIVIENTES DE MURCIBLAGOS CUBANOS (A-Y) (especificaciones iguales a las de la Lamina 6 )

G. SILVA TABOADA

LAMINA 6 (Q-Y]

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

G. SILVA TABOADA

EXTENSION GEOGRAFICA: MCxico; CentroamCrica; SuramCrica (mayormente a1 N del paralelo 30); Antillas Mayores y Menores. CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen tres subespecies (DAVIS, 1973), de las cuales una esta presente en territorio cubano: Noctilio leporinus mastivus (Vahl, 1797) EXTENSION GEOGRAFICA: MCxico (desde Sinaloa y Veracruz); CentroamCrica; N de SuramCrica (bajando por la costa del Pacifico hasta Esmeraldas: Ecuador); Antillas Mayores (Isla de Cuba, Isla de Pinos, Jamaica, La Espaiiola, Puerto Rico, Santa Cruz, San Juan, y Santo Tomas); Antillas Menores (San Martin, San Kitts, Barbuda, Antigua, Montserrat, Guadalupe, Dominica, Martinica, Santa Lucia, San Vicente, Barbados, y Granada); islas de Trinidad, Tobago, y Mono. LOCALIDAD TIPO: Santa Cruz, Islas Virgenes. TIPO: Aparentemente perdido. SINONIMOS (cubanos): Noctilio dorsatus: GUNDLACH PETERS, in 1861b [1862]: 154; Noctilio leporirzus: GUNDLACH, 1867:51; Noctilio leporinus mastivus: DOBSON, 1878:396; Noptillio [sic] leporhinus [sic] mastivus: BARBOUR, 1945:216. Nombrada "murci6lago pescador" por 10s naturalistas cubanos en alusidn a sus habitos piscatorios.

MATERIAL EXAMINADO
COLECTADO EN VlDA (23 preadultos y

rica (MAHN, MHNC, MZC, UAMT), Republica y Popular de Polonia (IZSE).

362 adultos con 31 embriones): 132 ejemplares preservados en liquido (7 craneos extraidos), 65 en pie1 y/o craneo (20 humeros extraidos), 3 en esqueleto, y 216 marcados y liberados. RESTOS 6SEOS: 3 ejemplares recientes recogidos del piso de una cueva y 2 ejemplares fosiles product0 de excavacion. COLECCIONES: Una parte de 10s ejemplares preservados en liquido esta en el Museo y Poey (LTH) en el Museo Ramsden (uo); la otra parte de estos ejemplares y el resto del material de referencia estan en el Instituto de Zoologia (ACC). Ademas, hay material cubano en 10s paises e instituciones siguientes: Canada (MRO), Estados Unidos de Ame-

PlNAR DEL RlO: Cabaiias (P-5); San Cristobal ( P - 3 8 ~ " ~ ~ )HABANA: Bauta (H-3); LA . La Habana ( H - 1 9 * ~ )San Jose de las Lajas ; (H-34~");Santa Maria del Rosario (H-44). MATANZAS: Arcos de Canasi (M-2); Cardenas (M-4); Colon (M-6); Jagiiey Grande (M-7); Matanzas (M-14). LAS VILLAS: Cienfuegos (V-11) ; Sagua la Grande (V-28); Santa Clara (V-38); Yaguajay (V-49 -53 -53~"~). CAMAGuEY: Moron (C-20 - 2 3 ~ ~ ) . ORIENTE: Bayamo (0-15); Caney ( 0 - 1 9 ~ ) ; Santiago de Cuba ( 0 - 7 0 ~ )ISLA DE PINOS: . Santa Fe (1-8 -9" -1lc); Sierra de Caballos

.+

3. RESERA SISTEhlATICA

FIGURA 3.1-1. Localidades de Noctilio leporii?us en el archipiklago cubano (exceptuadas aqukllas donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado fosil o subfosil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribuci6n geografica".

( I - 1 3 ~ ) Estas localidades se detallan en la . seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.1-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.1-2.
CARACTERES GENERALES TAMANO: Muy grande (el mayor de 10s murciClagos cubanos: longitud del antebrazo, 81-92 mm; expansion alar, 558-710 mm; peso, 54-87 g); el macho es mayor que la hembra. HOClCO Y OREJAS: Hocico ancho y corto, per0 proyectado; sin hojuela nasal. Labio superior abultado y dividido en dos tramos que parten de 10s nostrilos. Complicado repliegue dermico transversal en el labio inferior. Orejas puntiagudas, proporcionalmente estrechas y largas (longitud, 16-30 mm), y separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante sobrepasan ampliamente (5-10 mm) el extremo anterior del hocico. Trago muy corto. EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Plagiopatagio insertado bien hacia atras a 10s lados del cuerpo; su unidn con las extremidades inferiores terminando a mitad de la tibia, aproximadamente. Police grueso y mas bien corto (8-13 mm, incluida la ufia). Metacarpianos 31-0, 4 0 , y 5t0, aproximadamente iguales en longitud; el 40,escasamente (24 mm) mayor que 10s otros, e igual o algo

menor (1-3 mm) que el antebrazo. Extremidades inferiores proporcionalmente largas; tibia aproximadamente igual en longitud a la mitad del antebrazo, per0 dos veces mayor que la Ira falange del 3er dedo, siendo esta ultima muy comprimida. Longitud del pie (incluidas las ufias) mayor que la mitad de la tibia; ufias enormemente desarrolladas y ganchosas. Cola proporcionalmente corta (27-43 mm) y proyectable por el centro de la cara dorsal del uropatagio. Uropatagio muy amplio; su cara ventral mucho mas clara que la dorsal y, a menudo, amarillenta. Espolon muy desarrollado; mis largo que la tibia y ocupando cerca del 809% del borde libre del uropatagio; su porcion osea (20-30 mm), muy ancha y aplanada proximalmente. Clitoris notablemente desarrollado. Los machos poseen en la base del pene dos glandulas que segregan una substancia grumosa de color oscuro y olor penetrante.
PELAJE: Muy corto; superficie dorsal estrechandose gradualmente de la espnlda hacia la cola, de forma que la anchura del pelaje en la region lumbar es un tercio de la que presenta en la region escapular. Pelos dorsales, 3-5 mm; 10s ventrales, 4-7 mm. El color varia desde pardo oscuro hasta pardo rojizo dorsalmente, y desde crema palido hasta anaranjado intenso ventralmente; pe10s unicolores. Franja estrecha de pelos mas claros a todo lo largo del eje longitudinal

3.1 NOCTILIO LEPORINUS

67

de la espalda, desde la nuca hasta la base de la cola. Tenue pilosidad en la zona ventral del plagiopatagio aledafia al cuerpo.
CRANEO: Muy grande y robusto; bastante corto. Rostro aproximadamente igual en longitud a la mitad de la caja cerebral. Caja cerebral redondeada, globosa, y moderadamente elevada sobre el rostro. Cresta sagital enormemente desarrollada en 10s machos adultos. Procesos mastoides notablemente proyectados. En vista dorsal, la trayectoria entre el borde labial del premolar y el punto de maxima anchura cigomatica es casi una linea recta. Boveda palatina concava, sobre todo transversalmente, y casi tan ancha anterior- como posteriormente, estrechandose gradualmente hacia 10s pterigoides; sin foramenes palatinos anteriores. Pterigoides moderadamente divergentes; fosa interpterigoidea corta y en forma de U. Foramen magno abierto en direccion posterior; su borde inferior por encima del plano palatino. El anillo timpanico apenas si cubre la mitad de la bula auditiva, que es proporcionalmente pequefia. Fosas basiesfenoideas practicamente ausentes. Cavidad glenoidea aproximadamente tan ancha como larga. MANDIBULA: Rama horizontal robusta y recta. Condilo casi tan alto como el proceso coronoides; ambos por encima del plano molar. Proceso angular no ganchoso y fuertemente curvado hacia fuera; situado por encima del borde inferior de la rama horizontal. Borde anterior de la rama ascendente, distintamente concavo. Foramen mentoniano encentrado debajo de P2. DENTIC16N (28 dientes): Fuerte y con pa-

M1; M3 cerca de la mitad del tamafio de M2. El borde posterior de 10s dos primeros molares fuertemente concavo, de mod0 que 10s tres molares estan separados por espacios amplios, aunque en contacto por el borde labial. Dientes inferiores (il, cl, p2, m3). Incisivos hacinados entre 10s caninos, mas estrechos posteriormente, y no mas altos que el talon posterointerno del canino; borde cortante ligeramente bilobulado. Caninos normales. P2 cerca de cuatro veces mayor que P1 y casi en contacto con el canino labialmente; P1 fuertemente hacinado y algo desplazado lingualmente. Molares proyectados por fuera de la rama mandibular.
ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabe-

za (Lamina 2 ~ ) vista dorsal del craneo (La; mina 3c); vista oclusal del craneo (Lamina 4c); vista lateral del craneo (Lamina 5c); vista oclusal de la mandibula (Lamina 6 ~ ) ; vista lateral de la mandibula (Lamina 7 ~ ) ; vistas de cuerpo entero (Lamina 12A, B).
ESPECIES CONFUNDIBLES: Noctilio leporinus se distingue a1 instante por su gran tamafio (no alcanzado por otro murciClago en Cuba), asi como por el descomunal desarro110 de 10s pies, y la presencia de una franja estrecha de pelos claros a todo lo largo d d eje longitudinal de la espalda, desde la nuca hasta la base de la cola. OTRAS FUENTES: GUNDLACH ( 1877:23-25): descripcion y medidas externas.

tron W bien marcado. Dientes superiores (i2, c l , p l , m3). Incisivos muy desiguales y hacinados en el centro del espacio entre 10s caninos; I1 cerca de seis veces mayor que 12; 10s primeros algo divergentes distalmente, per0 en contacto a mitad de la longitud; 12 situado posteriormente a, y sin sobrepasar el cingulo de, 11. Canino bien desarrollado; concavo internamente y convex0 externamente. Premolar en contacto con el canino y el primer molar. M2 algo mayor que

VARlACldN ESPACIAL: Los dos caracteres analizados (longitud del antebrazo y longitud occipitopremaxilar) variaron en sentido geografico un tanto discordantemente (Figura 3.1-2), con tendencia de la muestra B a promediar mayor que las muestras A y C, significativamente (P<0,01) en el caso de la longitud occipitopremaxilar de 10s machos. De todos modos, las tres muestras se combinaron en una sola para cada sexo, a 10s fines del estudio de 10s demas aspectos de la variacion (Tabla 3.1-1).

3. RESEHA SISTEMATICA

FIGURA 3.1-2. Variacidn de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipitopremaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Noctilio leporiizus. Los circulos (A, E, C ) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (seiialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres arializados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacion grafica de la amplitud observada (linea vertical), la media aritmetica (linea horizontal), dos errores estandar (rectangulo negro) , y una desviacion estandar (recthngulo blanco) . Una linea continua urle las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamafio de las muestras se indica numkricamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades seiialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos cn el epigrafe "Distribution geografica".

VARlACldN INDIVIDUAL: De acuerdo con

GUNDLACH (1872:245), en Cuba "Esta espe-

de vista (N = 177, entre pieles de estudio y ejemplares examinados en vida mediante el mktodo que se explica en "Variacion sexual"), la coloracion dorsal vario del pardo oscuro (Hair Brown) a1 pardo rojizo (Snuff Brown); la ventral, del crema palido (Deep

cie varia mucho en el color del pelaje." Lo mismo seiialo ANTHONY (1925: 15) refirikndose a Puerto Rico. En 10s ejemplares de NoctiIio que he estudiado desde este punto

3.1 NOCTILIO LEPORINUS

TABLA 3.1-1. Dimensiones lineales (mm), peso (g), area de patagios (cm2),y carga patagial (peso/area), en ejemplares adultos de Noctilio lepovinus, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.1-2. La desviacion estandar (DE) y el ceeficiente de variacihn (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopreinaxilar. Machos Caracter (3 3) Hembras
( Q Q)

Muestra ABC Media (extremos) N DE CV

Muestra ABC Media (extremos) N DE CV

Longitud del antebrazo L. del humero L. occipitopremaxilar L. occipitoincisiva L. c6ndiloincisiva L. dental L. caninomolar superior Diametro canino D. molar D. anteorbital D. postorbital D. cigomatico D. cerebral D. mastoidal Longitud men toniana L. caninomolar inferior Peso (enero-diciembre) Area total de patagios Carga patagial

Olive-Buff) a1 anaranjado intenso (Sudan Brown). La posible significacion de este policromatismo se trata en otros incisos de este epigrafe. Es de sefialar que la conspicua franja estrecha de pelos mas claros a 10 largo del eje longitudinal de la espalda, tan caracteristica en esta especie, se presenta siempre del mismo color que el pelaje ventral en cada individuo. GUNDLACH1877: ( 25) afirmo que la franja dorsal puede faltar en algunos individuos; per0 la misma ha

estado presente en la totalidad de 10s ejemplares que he examinado, aunque muy teiluemente marcada en algunos casos.
VARlACldN SEXUAL: Los machos de N. leporinus resultaron consistentemente mayores que las hembras, entre un 2,2 y un 12,8% en las dimensiones lineales consideradas. La diferencia minima correspondio a la longitud del antebrazo; la maxima, a1 dihmetro mastoidal, incluso sin traslapamiento de

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.1-2. Variaci6n sexual secundaria en ejemplares adultos de Noctilio leporinus, correspondientes a la muestra ABC (Figura 3.1-2). Para 10s tres caracteres analizados, las medias (Tabla 3.1-1) se comparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student.
-

Caracter Longitud del antebrazo Longitud del humero Longi tud occipitopremaxilar

Diferencia (%)

4O , 82

5,62 19,08

< 0,001 < 0,001

10s valores extremos (Tabla 3.1-1). La segunda mayor diferencia entre 10s sexos en dimensiones craneanas (9,6%) radic6 en el diametro canino, tambien sin traslapamiento, caracteristica seiialada ya por HusSON (1962:71) para la forma nominativa en Surinam. En 10s caracteres analizados estadisticamente se ha110 diferencia significativa entre 10s sexos (Tabla 3.1-2). Los sexos en esta especie se distinguen, ademas, por el enorme desarrollo que alcanza la cresta sagital en 10s machos, la cual se prescnta pobremente desarrollada en 10s machos preadultos, asi como en las hembras de todas las edades. DAVIS(1973:864) ha seiialado que, en correlaci6n con el grado de desarrollo que alcanza la cresta sagital en esta especie, se aprecia un aumento en el tamafio del M. temporalis; de mod0 que, entre 10s adultos, este musculo se desarrolla mas en 10s machos. Reiteradamente se ha indicado que 10s machos de N. Ieporinus son de coloraci6n mas rojiza que las hembras (WALKER, 1968: 245), incluida la subespecie mastivus (GUNDLACH, 1877:23-24; ANTHONY, 1925: 15; ALLEN, 1937:514). El Instituto de Zoologia posee 50 pieles de Noctilio, que representan casi todas las provincias cubanas (except0 Matanzas) e Isla de Pinos. Entre 10s ejemplares adultos de esta coleccion se dan todos 10s matices de coloracion conocidos para esta especie en Cuba. De estos ejemplares seleccione cuatro para que sirvieran de patrones de la variacion total de la coloracion: dos. representativos de 10s extremos de la ;a-

riacion, y dos aproximadamente equidistantes entre si y con respecto a 10s extremos. Las cuatro categorias de color represcntadas por estas pieles fueron designadas con las letras A, B, C, y D (en la direccion del amarillo palido a1 anaranjado rojizo), y resultaron como sigue (efecto general, lumbarlabdominal) : A ) Q Acc/rz-15.30 (Hair Brown/Deep Olive-Buff), B ) 9 ACC/IZ- 14. 15 (Olive Brown/Buckthorn Brown), C) 9 ACC/IZ-17.36 (Saccardo's UmberIRaw Sienna), y D) $Acc/rz-17,35 (Snuff Brown/ Sudan Brown). Asi, 10s restantes ejemplares fueron comparados con cada una de las categorias de color establecidas, y asignados a la que mas se aproximaran. Posteriormente, 127 individuos colectados en la Cueva Grande de Caguanes (45 en enero y 82 en julio, en aiios distintos) fueron comparados en vida con las categorias de color establecidas, y puestos nuevamente en libertad. Como que en total (entre pieles y vivientes) 13 ejemplares claramente subadultos (estadio IV) resultaron asignables a las cuatro categorias de color (excepto hembras en la categoria D), se hizo evidente que este estadio de desarrollo carece de significacion en la variacion del color en esta subespecie. Teniendo en cuenta, por otra parte, que no existe variacion anual en la coloraci6n del pelaje adulto (vease "variacion anual"), la totalidad de 10s ejemplares (N=177, eiltre pieles de estudio e individuos examinados en vida) fueron combinados en una sola muestra y tabulados con respecto a1 sexo, como se indica en la Tabla 3.1-3. La tabla confirma efectivamente que

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.1-2. Variacion sexual secundaria en ejemplares adultos de NoctiZio Zeporinus, correspondientes a la muestra ABC (Figura 3.1-2). Para 10s tres caracteres analizados, las medias (Tabla 3.1-1) se comparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student.
-

Caracter Longitud del antebrazo Longitud del humero Longitud occipitopremaxilar

Diferencia (%)

4,O 82

5,62 19,08

<0,001

<0,001

10s valores extremos (Tabla 3.1-1). La segunda mayor diferencia entre 10s sexos en dimensiones craneanas (9,6% ) radic6 en el diametro canino, tambiCn sin traslapamiento, caracteristica seiialada ya por HusSON (1962: 71) para la forma nominativa en Surinam. En 10s caracteres analizados estadisticamente se ha110 diferencia significativa entre 10s sexos (Tabla 3.1-2). Los sexos en esta especie se distinguen, ademas, por el enorme desarrollo que alcanza la cresta sagital en 10s machos, la cual se presenta pobremente desarrollada en 10s machos preadultos, asi como en las hembras de todas las edades. DAVIS (1973:864) ha sefialado que, en correlacion con el grado de desarrollo que alcanza la cresta sagital en esta especie, se aprecia un aumento en el tamafio del M. temporalis; de mod0 que, entre 10s adultos, este musculo se desarrolla mas en 10s machos. Reiteradamente se ha indicado que 10s machos de N. Ieporinus son de coloraci6n mas rojiza que las hembras (WALKER, 1968: 245), incluida la subespecie mastivus (GUNDLACH, 23-24; ANTHONY, 1877: 1925: 15; ALLEN, 1937:514). El Instituto de Zoologia posee 50 pieles de Noctilio, que representan casi todas las provincias cubanas (except0 Matanzas) e Isla de Pinos. Entre 10s ejemplares adultos de esta coleccion se dan todos 10s matices de coloracibn conocidos para esta especie en Cuba. De estos ejemplares selecci6n6 cuatro para que sirvieran de patrones de la variacion total de la coloracion: dosLrepresentativos de 10s extremos de la va-

riacion, y dos aproximadamente equidistantes entre si y con respecto a 10s extremos. Las cuatro categorias de color repres~ntadas por estas pieles fueron designadas con las letras A, B, C, y D (en la direccion del amarillo palido a1 anaranjado rojizo), y resultaron como sigue (efecto general, lumbarlabdominal) : A) Q Acc/1z-15.30 (Hair Brown/Deep Olive-Buff), B) Q ACC/lz-14. 15 (Olive Brown/Buckthorn Brown), C) Q ACC/IZ-17.36 (Saccardo's UmberIRaw Sienna), y D) $Acc/1z-17,35 (Snuff Brown/ Sudan Brown). Asi, 10s restantes ejemplares fueron comparados con cada una de las categorias de color establecidas, y asignados a la que mas se aproximaran. Posteriormente, 127 individuos colectados en laCueva Grande de Caguanes (45 en enero y 82 en julio, en afios distintos) fueron comparados en vida con las categorias de color establecidas, y puestos nuevamente en libertad. Como que en total (entre pieles y vivientes) 13 ejemplares claramente subadultos (estadio IV) resultaron asignables a las cuatro categorias de color (excepto hembras en la categoria D), se hizo evidente que este estadio de desarrollo carece de significacion en la variacion del color en esta subespecie. Teniendo en quenta, por otra parte, que no existe variacion anual en la coloracion del pelaje adulto (vease "Variacion anual"), la totalidad de 10s ejemplares (N= 177, entre pieles de estudio e individuos examinados en vida) fuel-on combinados en una sola muestra y tabulados con respecto a1 sexo, como se indica en la Tabla 3.1-3. La tabla confirma efectivamente que

3.1 NOCTILIO LEPORINUS

TABLA 3.1-3. Relacion entre el color y el sexo en individuos adultos de Noctilio Las leporin~~s. cifras bajo cada categoria de color representan porcentajes. Vkase texto para definicion de las categorias de color. Categorias de color Sexo
-

Machos ( ; 8

73

Ainbos sexos

177

las hembras de la poblaci6n cubana tieilde11 a ser mas palidas en coloracion que 10s machos, y que el tinte rojizo (categoria D ) se presenta unicamente en este ultimo seso. La tendencia global de la poblacion parece ser hacia la coloraci6n palida (46,30%de la muestra en la categoria A), y una buena parte de la variacidn de color puede conceptuarse como de naturaleza individual. Entre 1969 y 1970 realick muestreos mensuales en un demo de N. leporinus de la regidn central de Cuba, integrado por animales identificados num6ricamente con anillos de aluminio. Sobre la base de la recaptura de estos individuos en meses distintos, no parece existir variaci6n de la coloracidn del pelaje durante el afio. Si se produjo, en cambio, perdida de peso durante la estacion seca (Tabla 3.1-4). La tabla muestra como 10s individuos de N. leporinus pueden sufrir reducciones dc: peso durante la estaci6n seca, de hasta un 19,2O/0 en solo 44 dias (ejemplar no. 974), lo cual representa una perdida lineal de 0,3 g/dia. El peso de una hembra gestante rep r e s e n t ~ aumento del 33,8% sobre el peun so promedio de las hembras ingravidas en invierno.
VARlACldN ANUAL: VARIACION EVAL: El embrion de mayor tamaiio que he podido obtener (41 mm de longitud cabeza-talon) peso 13,O g (22,3% del peso de la hembra que lo contenia), pero no se conserva actualmente. El segundo en tamafio conocido peso 12,3 g (17,2% del peso de la hembra), con longitud de antebrazo de 32,8 mm. Como que 10s menores

valores de peso y talla que he obtenido para un neonato son de 12,4 g y 36,5 mm de antebrazo, parece ser que 10s individuos de N. 1. mastivt~snacen pesando entre 12 y 13 g (alrededor dcl 21 del peso de la madre), con longitud de antebrazo cercana a 10s 35 mm. En el embrion segundo en tamafio, mencionado anteriormente, el cuerpo se presenta totalmente desnudo. Han perforado la encia solamente 10s incisivos superiores (puntiagudos y curvos; fuertemente acostados hacia atras) y 10s caninos superior e inferior (el superior so10 el apice; el inferior bien expuesto y fuerte). Mediante disection se observan arriba dos premolares ligeramente recurvados; el priinero algo mas fino y largo que el segundo. Abajo hay dos premolares muy parecidos en tamafio y forma a 10s de arriba. No se observan incisivos inferiores, ni aun mediante disecci6n. Como norma, no he sacrificado juveniles de esta especie, razon por la cual carezco de ejemplares representativos de 10s estadios mas tempranos del desarrollo. Me he limitad0 a medirlos y pesarlos en vida cuando esto ha sido factible, y solo en un caso en que el juvenil result6 muerto se preserv6 el ejemplar. En este caso se trata de un macho asignable a1 estadio I de desarrollo (fase preeruptiva), con peso de 37,5 g, antebrazo de 67,6 mm, y expansion alar de 469 mm. Estos valores triplican el peso y casi duplican la talla del neonato de menor tamafio conocido (vease parrafo inicial de

3. RESENA SISTEMATIC.4

TABLA 3.1-4. Perdida de peso durante la estaci6n seca (1970) en individuos adultos identificados numede Noctilio leporinus de la Cueva Grande de Caguanes (V-53~), ricamente mediante anillos de aluminio y colectados en el momento de iniciar el vuelo regular nocturno (obviamente con el estomago vacio).
Ejemplar No. Sexo (Peso (g) Feb. 9 Dif erencia (g) (a)

Ene. 8

Mar. 25

Promedio

72,85

73,85

63,2

9,3

12,95

este inciso), lo cual sugiere un desarrollo lento en esta especie. El cuerpo de este ejemplar se presenta a simple vista desnudo, per0 con alguna magnification se aprecia una cobertura finisima en todo el dorso, el cuello, y el pecho. Hay cerdas largas y tensas en el hocico, y mas pequefias en la base de las uiias de 10s pies. Se destaca el gran desarrollo que ya alcanza el pie en este estadio, siendo su longitud (incluidas las ufias) superior a la de la tibia, y equivalente a la mitad de la del antebrazo. La denticion decidua (i 210, c 111, p 212, x 2 = 16), esencialmente como fue descrita para el embrion, ha brotado totalmente, con excepcion de 10s incisivos inferiores. Un macho subadulto fue colectado en el hueco de una palma real en Isla de Pinos ( I - l l c ) , el lro de julio de 1968, a las 15:OO. El ejemplar fue medido (antebrazo 86,2 mm), pesado (62,O g), marcado, y devuelto a la palma. Siete dias despues fue recapturado en la propia palma, a la misma hora, con un peso de 63,5 g. Los machos adultos jovenes puedeil aun distinguirse de 10s de mayor edad por el escaso desarrollo de la cresta sagital y de 10s genitales externos. Sin embargo, esta distincion no es tan factible en el caso de las hembras.

VARlAClON ACCIDENTAL: En ejemplares preservados de N. Ieporinus no he hallado anomalias ni evidencias de accidente; pero durante la operacion de marcar y liberar individuos de esta especie he observado las siguientes alteraciones: fractura con callo oseo de la rama mandibular derecha a la altura del canino, y fractura de este a nivel del cingulo, en un macho viejo de Isla de Pinos; perdida de la mitad de ambas orejas en una hembra adulta, tambien de Isla de Pinos; y ausencia de la mitad distal de la membrana entre 10s dedos tercero y cuarto del ala derecha, en una hembra adulta de Las Villas. VARIAC16N 'TEMPORAL: Los unicos restos fosiles de esta especie que se conocen de Cuba son un fragmento mandibular derecho con 10s dos ultimos molares en posicion (ANTHONY, 1919:656), proveniente de una , cueva en Oriente ( 0 - 1 9 ~ ) asi como ejemplares que obtuve en una excavacion en la Cueva del Abuelo ( I - 1 3 ~ ) :un craneo fragmentario sin dientes (Acc/Iz-17.43), y un fragmento mandibular (Acc/Iz-17.44) teniendo en posicion el canino y el primer premolar izquierdos, y 10s segundos premolar y molar derechos. Estos materiales son de edad Reciente, y no difieren de 10s ejemplares actuales.

3.1 NOCTILIO LEPORINUS

SINOPSIS ECOLdGlCA

REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 27 estaciones de colecta (todas las provincias e Isla de Pinos). En 10 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: preferentemente grupos pequeiios en troncos huecos de palmas y otros , arboles (Lamina 1 3 ~c ) ; muy raramente en cuevas, donde 10s agrupamientos pueden ser mayores. Pero es posible hallar tambien individuos solitarios. Los casos de incidencia en arboles se distribuyen como sigue: cinco casos en palma real (Roystonea regia), dos en palma barrigona (Colpothrinax wrightii), uno en job0 (Spondias mombin), y otro en alamo (Ficus sp.). El unico caso conocido en Cuba de utilizacion de una cueva como refugio diurno por murcielagos pescadores es la Cueva Grande de Caguanes (V-53~), se trata del mayor agrupay miento de esta especie conocido en el Pais. Aqui 10s murcielagos se reparten en "campanas" de disolucion estrechas y profundas, en el techo de una amplia camara de la cueva (a unos 6 m de altura). Utilizan otras partes de esta camara 10s murcielagos Pteronotus parnelli, Mormoops, Brachyphylla, y Monophyllus. Segun N~SAEZ FUNy DORA (1970: 10-1 ) , la temperatura del aire I en este salon fluctuo durante 1958 entre 20,l y 23,gC, mientras en el exterior vario de 8 a 40C; la humedad relativa del salon, por otra parte, no bajo de 94% en ese periodo. De esta colonia se han marcado (con ani110s de aluminio numerados) hasta 216 animales.

Generalmente, 10s refugios despiden un olor penetrante y desagradable, por la descomposicion de 10s desperdicios. Los arboles o las palmas ocupadas por Noctilio se detectan, ademas de por el olor, por la actividad de pequeiios dipteros en el orificio de entrada a1 refugio, ambas circunstancias a menudo apreciables a varios metros de distancia de la planta. En ocasiones tiene lugar un derrame exterior de las excretas por accion de la lluvia, que produce en el tronco una mancha oscura caracteristica. Directamente debajo de las mencionadas

"campanas" de la Cueva de Caguanes se han formado sendas pilas de excretas y otros desperdicios en descomposicion, de extraordinaria fetidez, la mayor de las cuales midi6 110 cm de diametro por 65 cm de altura. A olor de 10s refugios deben de con1 tribuir 10s "pescadores" machos con la secrecion de grandes organos foliculares en 10s testiculos. En las paredes interiores del refugio 10s individuos se situan mayormente en contacto unos con otros, per0 sin aglomerarse, preferentemente con la cara ventral contra el substrato; y se desplazan con la ayuda de 10s pies y la intervencion ocasional de las extremidades anteriores. Mantienen considerable quietud durante el reposo diurno. Los que ocupan las "campanas" de la Cueva de Caguanes resisten gran perturbacion antes de decidirse a descender por las paredes (con bastante lentitud) y, finalmente, lanzarse a volar. Tratandose de palmas huecas, varias de Cstas han sido derribadas sin que saliera a volar uno solo de 10s "pescadores" que las ocupaban. Ante la perturbacion emiten chirridos esporadicos muy agudos; y si se les irrita, pueden prolongar estos chirridos y suelen arquear lateralmente las orejas, comportamiento que intensifican cuando se les sostiene en la mano. En una ocasion hall6 un individuo en letargo dentro del tronco hueco de una palma real en Isla de Pinos; era una mafiana fria de febrero, per0 no se registro la temperatura del aire. Parece existir relativa permanencia en la utilizacion del refugio diurno, puesto que entre 10s animales marcados de la colonia de Caguanes result6 frecuente que se lograra alli la recaptura del mismo individuo en todas las Cpocas del aiio. No obstante, una hembra marcada en esta colonia fue hallada a1 afio siguiente ocupando solitariamente (de dia) una palma hueca a 12 km de distancia, lo cual indica que, en alguna medida, 10s miembros de la colonia se segregan de la misma, quizas de mod0 transitorio. No se han hallado colonias de "pescadores" compartiendo el refugio diurno con otras especies de murciklagos.

74

3.

RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.1-5. Cantidad de aliment0 ingerido y eficiencia alimentaria en individuos adultos (marcados) de Noctilio leporinus, capturados a1 salir del -y a1 regresar al- refugio diurno (V-53~), durante la actividad nocturna regular en 1969-70. Primer periodo de actividad No. Salida Regreso Hora Peso Segundo period0 de actividad Salida Horaa Peso Regrcso Hora Peso Vuelo Reposo
g

Resultados Tiempo (min.) Alimento

96 del peso g/hora

SexOIMes Hora" Peso

1 3 Dic. 2 8 Ene. 3 p Feb. 4 p Feb.
5 3 Feb.

6 p Feb. 7 8 Feb. 8 8 Feb. 9 p Feb. 10 p Feb. 11 8 Feb. 12 p Feb. 13 p Mar. 14 p Mar. 15 8 Mar. 16 p Mar. 17 p Mar. 18 p Mar. 19 8 Mar. 20 p Abr. 21 p May. 22 8 May. 23 9 May. 24 8 Jul. 25 9 Jul. 26 8 Jul. 27 p Jul. 28 p Jul. 29 8 Jul. 30 8 Jul.
a Descontado el tiempo empleado (nunca m i s de 3 minutos) en la manipulaci6n del animal (registro de la tempkratura y del peso, y verificacidn del sexo, del estado reproductive aparente, y del nlimero del anillo).

3.1

NOCTILIO LEPORINUS

73

AI-IMENTO: Se alimenta fundamentalmen-

te de peces pequeiios (longitud probablemente no mayor de 70-80 mm), tanto dulceacuicolas ('guajacones) como de aguas costeras; per0 incluye tambien insectos, principalmente coleopteros (vease Apendice 11). Los insectos involucrados son acuaticos o pueden encontrarse en el agua. En una ocasion hall6 restos de un crustaceo en el est6mago de un "pescador". El peso maximo registrado para el alirnento ingerido en condicioncs naturales ha sido de 21,O g (N =25) para las hembras y de 23,8 (N= 18) para 10s machos (que alcanzan una talla considerablemente mayor). Los maximos valores relativos registrados (peso del alirnento como % del peso del animal) han sido, respectivamente, 37,3 y 36,4. Algunos aspectos de la conducta alimentaria se estudiaron mediante muestreos mensuales en la colonia de Caguanes (Tabla 3.15). En esta experiencia se observo considerable fluctuacion en 10s niveles de consumo durante el periodo de estudio, con valores maximos en el mes de marzo. El correspondiente increment0 de 10s valores relativos en el propio mes resulta reforzado por el hecho de que en esa epoca 10s animales experimentaron la culmination de una marcada reduccion del peso corporal sufrida durante la estacion seca (vease Tabla 3.1-4). Esta pkrdida de peso pudiera significar que el mes de marzo es un periodo critic0 en la alimentacion de Noctil20, a consecuencia de la extrema reduccion que experimentan las masas de agua dulce durante la estacion seca en Cuba. Los prolongados periodos de vuelo que se advierten en la Tabla 3.1-5 implican que la digestion pudiera haber avanzado sustancialmente antes de que 10s animales regresaran a1 refugio, y -por tanto- es probable que Noctilio alcance efectivamente un nivel promedio de consumo superior a1 que se indica en la tabla para la mayoria de 10s individuos. Generalmente, 10s animales regresaron al refugio mojados y, en ocasiones, con escamas de pescado adheridas a 10s patagias; y se "enmallaron" con mucha mayor

frecuencia a1 regresar repletos de alimento (Lamina 1 2 ~ ) . En Cuba no se han realizado observaciones detalladas de Nocfilio en el act0 de pescar, per0 en ocasiones he observado individuos de la especie, en noches claras, aparentemente practicando la pesca, tanto en lagunas interiores coino en marismas. Similar experiencia tuvo BARBOUR ( 1945:217) en la Laguna Ariguanabo, y GUNDLACH ( 1867:51) dijo haberlo observado "volando lentamente a1 oscurecer sobi-e lagunas." LOS"pescadores" acostumbran a alojar en 10s abazones el alimento parcialmente masticado, para devolverlo posteriormente a la boca, completar la mastication, y tragarlo. En condiciones de laboratorio 10s he mantenido durante meses sobre una dieta de peces, siendo estos invariablemente ingeridos con gran voracidad, no obstante el considerable desperdicio que se produce a1 desechar 10s murcielagos la cabeza de muchos peces y dejar caer porciones grandes de 10s mismos. En cierta ocasion en que deje en una jaula, de un dia para otro, dos machos y cinco hembras de N. leporinus junto con seis Pteronofus rnacleayi, estos fueron devorados durante la noche. A la maiiana siguiente solo se hallaron restos de alas y visceras de 10s pequefios Pteronotus en el piso de la jaula. La inmediata diseccion y el correspondiente examen del tracto digestivo de 10s "pescadores" .revel6 que solamente 10s machos participaron en la accibn.
REPRODUCCION: Especie mon6toca y probablemente poliestra; dos hembras colectadas en el mes de diciembre lactaron abundantemente, a1 mismo tiempo que presentaron sendos embriones de muy pequefio tamaiio. Se han hallado embriones de diciembre a abril, y en julio y agosto (Figura 3.1-3; Tabla 3.1-6). GUNDLACH (1877: 25) menciono un "embrion formado" en marzo. De 18 individuos colectados en diciembre, solo 5 se diseccionaron; per0 a juzgar por el reducido tamafio de 10s embriones (Tabla 3.1-6), 10s otros 13 individuos -que se soltaron- muy probablemente estuvieran tambi6n en gestaci6n. Otro tanto ocurri6 con

(201 (28) (66) (21) (6) ( 5 ) ( 6 ) (22) (13) ( 2 7 ) (52) ( 1 ) FIGURA 3.1-3. Condicion reproductiva de las hembras adultas de Noctilio leporintls (N=264) durante el aiio. Los rectangulos negros indican gestacion; 10s blancos, indican lactancia y/o ablactancia; y 10s rayados, receso reproductivo aparente. En la base del diagrama se seiialan 10s meses; el numero entre parkntesis bajo la inicial de cada mes indica el tamafio de la muestra (10s casos de gestacion y lactancia simulthneas se cuentan como individuos distintos). La altura del diagrama representa el loo%, y en cada barra mensual se expresa el porcentaje de 10s aspectos de la condicion reproductiva representados en ese mes.

21 individuos examinados en vida y liberados en enero 22; en este caso la deteccion a1 tacto de 4 hembras gestantes no implica que las otras 17 no lo estuvieran tambien en etapas mas tempranas, situacion imposible de detectar a1 tacto.
A parecer, en julio-agosto hace pic0 un 1 segundo periodo de gestacion, muy restringido. Esto pudiera ser simplemente reflejo del insuficiente muestreo en 10s meses de mayo y junio, per0 esta interpretacion me parece menos razonable, considerando que

solamente se han hallado embriones a termino en febrero y julio (Tabla 3.1-6). Aparentemente, 10s partos comienzan temprano en febrero y continuan hasta fines de abril o quizas principios de mayo. Tan amplio periodo de paricion implica un igualmente amplio periodo de copula, lo cual se refleja en ciertas irregularidades en la secuencia de desarrollo de 10s embriones (Tabla 3.1-6). La lactancia se extiende mayormente de febrero a octubre (incluidos 10s dos posibles periodos reproductivos), y el

TABLA 3.1-6. Distribution de frecuencia de 10s valores de la talla (longitud cabeza-talon) y del peso, en embriones de Noctilio leporinus (N =24).

Mes/dia (aiio) localidad Dic. 17 (66) V-53~ Feb. 2 (61) 1-9 7 (65) v - 5 3 ~ 10 (67) v - 5 3 ~ 20 (58) V-53~ Jul. 8 (66) V-53~

T a 11 a (mm) <6 6-11 12-17 18-23 24-29 30-35 36-41

3 1 1 1 1
1

P e s 0 (g) <2 2-3 4-5 6-7 8-9 10-11 12-13

5 1 1 1
1

1 7

5
1

Ago. 29 (69) P-38~

3.1 NOCTILIO LEPORINUS

77 lacionado con el lento desarrollo sugerido para esta especie anteriormente (vease "Variacion Eval"). Los tres individuos (supuestamente el subadulto y 10s dos adultos jovenes) que comenzaron a volar a partir del 27 de junio, iniciaron la actividad volando varias vueltas alrededor de la palma y penetrando nuevamente en ella. Esta operacion la repetian varias veces hasta que, finalmente, se perdian de vista volando en la direccion en que minutos antes lo habian hecho 10s adultos mas viejos. Esta conducta, que evidentemente implica alguna forma de adiestramiento, se observo igualmente 10s dias 28, 29, y 30.
POBLACION: Especie escasa en colecciones. En 10s cinco casos en que las colonias ubicadas en huecos de arboles pudieron contarse, el numero de individuos fluctuo entre 9 y 32. En el unico caso conocido de ocupacion de una cueva (V-53~), colonia la ha estado constituida por mas de 200 inpividuos. No existe segregacion sexual (vease "Reproduccion"). Razon sexual ( % hembras en muestras aleatorias): 50,O durante el desarrollo, tanto embrionario como postembrionario (N=63); 67,O en adultos (N = 362).

unico ejemplar obtenido en noviembre resulto ablactante. Hembras en aparente receso reproductivo se han hallado practicamente en todos 10s meses del afio. No parece existir segregacion en la estacion reproductiva, por cuanto he encontrado en cuatro ocasiones grupos de "pescadores" de ambos sexos, compuestos por individuos en diversos estados reproductivos. Once hembras con embriones pequefios, capturadas en febrero dentro del tronco hueco de una palma real (Roystonea) en San Jose de las Lajas (H-34~), que mantuy ve en cautividad durante varios meses, abortaron dentro de las 30 horas subsiguientes a la captura y se comieron el embrion. Solo he encontrado juveniles muy peque170s unidos a la madre. El mayor de 10s que he examinado -todavia con denticion de leche y carente de pelo- peso 23,3 g (32,4O/o del peso de la madre). Pero la madre no porta la cria durante el vuelo nocturno regular. En una ocasion tuve la rara oportunidad de presenciar el momento en que, aparentemente, tres murcielagos pescadores comenzaron a volar por primera vez. La observacion del primer periodo de actividad nocturna de 10s "pescadores" instalados en una palma hueca en Isla de Pinos ( I - l l c ) se repitio siete veces entre el 25 de mayo y el 26 de junio de 1968. En todas las ocasiones, solo 6 individuos participaron en la actividad. Sin embargo, el dia 27 participaron 8 individuos, y 10s dias 28, 29, y 30 lo hicieron 9 individuos. A dia siguiente se captu1 ro la colonia completa y se ha110 que estaba integrada por dos machos adultos, cuatro hembras adultas (tres lactantes y una aparentemente nulipara) , un subadulto (fase eruptiva funcional; osificacion incompleta), y dos adultos jovenes. El grupo fue marcado y devuelto a1 refugio en el mismo dia, y la observacion del primer periodo de actividad se repitio tres veces mas hasta el 10 de agosto. Esta experiencia parece indicar que N. leporinus no comienza a volar hasta que casi entra en la adultez, lo que pudiera estar re-

Ocasionalmente he encontrado individuos que -por su aspecto- pudieran representar una edad avanzada, per0 el unico dato cierto de que dispongo sobre la edad absoluta en murcielagos de esta especie es la recaptura de una hembra en aparente receso reproductivo, "anillada" cinco afios antes, cuando ya era adulta. No se conocen enemigos naturales del murcielago pescador, pero Cste es parasitado por diversas especies de helmintos, acaros, e insectos (vease ApCndice 111). De especial inter& es el hallazgo de larvas de Contracaecum sp. en el estomago, por cuanto se trata del primer reporte de este genero de nematodo -habitualmente parasitario en peces- en hospederos del orden Chiroptera. Similar inter& ofrece, dados 10s habitos carnivoros de Nolctilio, el hecho de habersele encontrado el trematodo Pygidiopsis macrostomurn, conocido anteriormente

3. RESERA SISTEMATICA

FIGURA 3.1-4. Relacion entre la puesta del sol (linea gruesa) y el inicio de la actividad nocturna (linea fina) de Noctilio Ieporinus en dos localidades: Isla de Pinos (I-llc, mayo-agosto, 1968) y Las Villas (V-53~,septiembre-abril, 1969-70). La linea discontinua indica la temperatura ambiental a la hora de iniciarse la actividad. Escala vertical izquierda: horas; escala horizontal: meses (las iniciales) ; escala vertical derecha: temperatura ambiental (en "C) .

so10 de la rata gris (Rattus norvegicus). El hallazgo frecuente de menor numero de juveniles que hembras lactantes y/o ablactantes, pudiera indicar una pkrdida significativa del potencial reproductive por concept0 de mortalidad infantil. A parecer, 10s murcielagos pescadores su1 fren accidentes espectaculares. En cierta ocasion, una persona que viajaba en 6mnibus (en el tramo de la Carretera Central correspondiente a Manacas) recibi6 en el pecho el impact0 de un murcielago pescador que entr6 por la ventanilla del vehiculo. El murcielago fue retenido por la persona y posteriormente identificado por mi.
ACTIVIDAD: Especie crepuscular. En muestreos (en malla) de la actividad nocturna regular en la proximidad del refugio (V5 3 e I-llc), representativos de todos 10s ~ meses del aiio (1968-70), el inicio de la ac-

tividad (N=24) vario entre 3 y 35 minutos despues de la puesta del sol (variacion de la luminosidad, entre 0 y 187 lux; variacion crono16gica, entre las 17:25 en diciembre y laS 19:44 en julio). La termination de la actividad (N=6) vari6 entre 16 y 44 minutos antes de la salida del sol (luminosidad, siempre 0 lux; variacion cronologica, entre las 05:45 en septiembre y las 06:25 en febrero). La duration total de la jornada (normal) de actividad ha variado durante el aiio entre 9 horas/24 minutos y 12 horas 139 minutos, para una diferencia de 3 horas 115 minutos de junio a noviembre. Los retrasos mimimos en el inicio de la actividad nocturna han correspondido con registros de temperatura ambiental inferiores a 10s 20C (Figura 3.1-4), y por debajo de 10s 16 "C la actividad ha sido suspendida completamente.

3.1 NOCTILIO LEPORINUS

FIGURA 3.1-5. Actividad nocturna de Noctilio leporinus en distintas localidades y Fechas. Escala horizontal: tiempo (en intervalos de 30 minutos); escala vertical: numero de animales computados. Los rectangulos blancos indican 10s murcielagos capturados (A y B) u observados (C) a1 salir del refugio, y 10s rectangulos negros indican, respectivamente, 10s capturados u observados a1 regresar. A. Jornada de actividad de la colonia instalada en la Cueva Grande de Caguanes (V-53~), correspondiente a la noche del 8-9 de febrero de 1970. Este fue el patron tipico de actividad (con dos periodos alimentarios por noche) para la colonia de Caguanes, en muestreos mensuales durante 1969-70, con temperaturas superiores a 10s 20C. B. Alteracion del patron tipico que se muestra en A, correspondiente a la noche del 8-9 de enero de 1970, en cuya ocasi6n la colonia de Caguanes suprimid por completo el segundo periodo alimentario. Esa noche la temperatura ambiental vari6 de 16.4 (a1 anochecer) a 14,6OC (a1 amanecer), y a las 23:47 -hora en que se capturo el ultimo murciklago de regreso- la temperatura fue de 16,0C. C. Jornada de actividad de la colonia (compuesta solo por 6 individuos) instalada en una palma hueca en Santa Isabel (I-llc), correspondiente a la noche del 8-9 de junio de 1968, en la cual se distinguen cuatro periodos alimentarios (el tercero y el cuarto se presentan continuos, per0 discernibles).

El estudio de la actividad nocturna de la colonia instalada en la Cueva de Caguanes, revel6 que 10s animales efectuaron generalmente so10 dos periodos de actividad alimentaria durante cada noche en 10s meses investigados. En otra colonia (instalada en una palma huepa), cuya actividad nocturna se observo ininterrumpidamente hasta el amanecer en una sola ocasibn, cada uno de 10s seis individuos que la integraban sali6 y regreso cuatro veces durante la noche (Figura 3.1-5). Pudiera pensarse que la perturbaci6n que introdujo la captura y manipulaci6n de

10s animales en Caguanes influyo en el hecho de que esta colonia realizara solo dos periodos de actividad alimentaria en las ocasiones estudiadas, en contraste con 10s cuatro periodos de actividad de la colonia instalada en la palma; per0 observaciones adicionales en Caguanes, utilizando el mismo mCtodo empleado en el caso de la palma, no confirmaron esta posibilidad. La causa de la discrepancia entre 10s patrones de actividad nocturna de Ias dos colonias estudiadas no resulta evidente, per0 la radical diferencia que existe entre el alojamiento en

3. RESERA SISTEMATICA

rABLA 3.1-7. Diferencia en la temperatura rectal (OC) de Noctilio leporinus, entre la muestra total de salidas y la muestra total de regresos, en dos muestreos de noche completa (septiembre 11-12 y octubre 11-12, 1969) en la colonia de Caguanes (V-53~). Amplitud total de la temperatura ambiental durante ambos muestreos: 23,O-28,8OC. Temperatura a1 salir Media (extremos) N Machos ( 8 8 ) Hembras ( 9 9 ) 35,9 (34,s-37,O) 18 35,4 (33,O-37,s) 36 Temperatura a1 regresar Media (extremos) N 37,s (36,O-39,O) 26 37,2 (36,O-39,O) 51 1,6 13

Sexo

Diferencia

una palma y la ubicacion en el interior de una cueva (a mas de 100 m de la superficie exterior) pudiera tener que ver con la explicacion. Otros factores concomitantes pudieran ser: (1) la notable diferencia de tamaiio entre ambas colonias (6 contra mas de 200 individuos), y (2) la distancia a la fuente de alimentacion, factor que en ambos casos se desconoce. Durante la actividad nocturna regular, la temperatura rectal de 10s animales capturados a1 salir y/o regresar a1 refugio ha fluctuado entre 33 v 39'C.. uromediando mas alta al regreso que a la salida en ambos sexes (Tabla 3.1-7). Este patr6n variational ha podido comprobarse, asimismo, en indivi-

duos (marcados) recapturados durante una misma jornada de actividad nocturna (Tabla 3.1-8). Vuelo potente, per0 no particularmente rapido; asi como regular en su direcci6n y de aletazos pausados, con las alas mas bien tensas. Cuando la iluminaci61-1 lo permite, es posible seguir sin dificultad con la vista a 10s "pescadores" en vuelo. De acuerdo con la duraci6n de 10s periodos de actividad alimentaria que se seiialan en la Tabla 3.1-5, probablemente 10s animales se familiarizan con territorios amplios en torno a1 refugio. De todos modos, la robustez y caracteristicas locomotrices de 10s

TABLA 3.1-8. Variacion de la temperatura rectal (OC) en individuos marcados de Noctilio leporinus, recapturados durante una misma jornada de actividad nocturna, se&n muestreos indicados en la Tabla 3.1-7.

Numero Y Sexo

Primer periodo de actividad Salida Hora Temp. Regreso Hora Temp.

Segundo period0 de actividad Salida Hora Temp. Regreso Hora Temp. Tiempo Vuelo

(en minutos) Reposo

Diferencia (( " 3

3.2 PTERONOTUS PARNELLI

81
colonia cle Caguanes regresaron a1 refugio despues de haber sido soltados a 30 km de distancia, aunque no se verifico el regreso dentro de la propia noche en que se efectuo la experiencia.

murcielagos pescadores sugieren la capacidad para resistir vuelos a grandes distancias, y es de suponer que las colonias de esta especie mantengan cotos de considerable amplitud. "Pescadores" (marcados) de la

3.2 PTERONOTUS PARNELLI

EXTENSION GEOGRAFICA: MCxico (desde el S de Sonora y Tamaulipas) ; CcntroamCrica; N de Suramerica (costa del Caribe, incluida la Isla de Trinidad) y hacia el S hasta el Mato Grosso brasilefio; Antillas Mayores (Isla de Cuba, Isla de Pinos [solo fosil], Jamaica, La EspaAola, Isla Gonave [solo fbsil], y Puerto Rico). CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen ocho subespecies ( S L ~ I T F ~ , 1972), de las cuales una esta presente en territorio cubano:

Pteronotus parnelli parnelli (Gray, 1843)

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba, Isla de Pinos, y Jamaica. LOCALIDAD TIPO: Jamaica (sin especificacion) . SINTIPOS: Dos adultos (preservados en liquido con 10s crjneos iiz situ) nos. 43.6.15.6-7, Museo Britanico, Londres; colectados por Richard Parnell en fecha desconocida. SlNdNlMOS (cubanos): Chilonycteris Boothi GUNDI.ACH PETERS, in 1861b [1862]:154; Chilonycteris Parnellii: PETERS, 1872:360; Chilonycteris parnelli boothi: REHN,1904a: 197; Pteronotus parnellii parnellii: SMITH, 1972:63. Sin nombre vernaculo.

MATERIAL EXAMlPlADQ COLECTADO EN VlDA (132 preadultos y 504 adultos con 67 embriones): 306 ejemplares preservados en liquido, 102 en pie1 y/o craneo (100 humeros extraidos), 3 en esqueleto, 10 marcados y liberados, y 282 ejemplares frescos no incorporados en colecciones. RESTOS 6SEOS: 295 ejemplares fosiles producto de excavaciones. COLECa CIONES: El material de referencia est' en Ademris, hay el Instituto de Zoologia (ACC). material cubano en 10s paises e instituciones siguientes: Canada ( M R O ) , Estados Unidos de Amkrica (CAS,MAHN, ILIHNC,N H N M w, UAMT), Republica Democrhtica Alemana (MZUH), y Repi~blicaPopular de Polonia (IZSE). DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA PlNAR DEL RTO: Artemisa (P2c - 3 ~ )Con;

Matanzas (M-14 -15 -16" - 1 9 ~ )LAS VILLAS: . Rodas (V-27); Sagua la Grande ( V - 2 9 ~ ) ; Sancti-Spiritus (V-33~");Trinidad ( V - 4 1 ~ ~ - 4 3 ~ ' ~ Yaguajay ( V - 5 3 ~ " ~ " 5 ~ ) .CAMA); -5 GUEY: Camagiiey (C-2': - 6 ~ )ORIENTE: Bara. coa ( 0 - 1 0 ~ " -11"); Bayamo (0-14); Caney ( 0 - - 2 0 ~ ";~ ) 19c Jiguani (0-54'k); Mayari (O59c"). ISLA DE PINOS: Sierra de Caballos ( I - 1 3 ~ ) .Estas localidades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.2-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.2-2.
CARACTERES GENERALES TAMANO: Mediano (longitud del antebrazo, 49-56 mm; expansion alar, 332-363 mm; peso, 9-15 g). HOClCO Y OREJAS: Hocico corto y m i s bien ancho. Sin hojuela nasal, per0 con excrecencias c u t h e a s encima de 10s nostri10s; conspicua protuberancia carnosa en el dorso, a unos 3-4 mm del extremo anterior. Doble repliegue dCrmico transversal en la

solacion del Norte ( P - 1 0 ~-13 - 1 3 ~ " ~Gua~' ); najay ( P - 1 9 ~ )Pinar del Rio ( P - 3 3 ~ )Vifi~i; ; les ( P - 4 7 ~ ' ~LA) .HABANA: Aguacate (H-1); ~ Giiines (H-10); San Jose de las Lajas (H34q* -364"). MATANZAS: Cardenas (M-4);

3. RESERA SISTEMATICA

FIGURA 3.2-1. Localidades de Pleronolus pamelli en el archipielago cubano (exceptuadas aquellas donde la especie lla sido hallada exclusivamente ell estado fosil o subfbsil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad n o se indican. Estas localidades se enumeran e n el epigrafe "Distribution geografica".

mitad anterior del labio inferior, con multiples lobulillos diminutos en la zona central. Orejas moderadamente largas (longitud, 1518 mm) y puntiagudas, separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante sobrepasan ligeramente (3-5 mm) el extremo anterior del hocico. Extremo distal del trago aproximadamente a 113 de la altura de la oreja.
EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del

pelos es mas oscura que la zona media, y se aprecia muy tenuemente una zona basal m8s oscura; ventralmente la mitad basal del pelaje es marcadamente mas oscura que la apical. Patagios esencialmente libres de pelaje. Mechon de cerdas erectas, proyectadas lateralmente en el dorso del hocico, a mitad de la distancia entre el ojo y la nariz.
CRANEO: Mediano. Rostro casi tan largo como la caja cerebral; ligeramente inflado entre la orbita y el foramen anteorbital, y hendido longitudinalmente en el dorso. Caja cerebral casi tan larga coino ancha y bastante elevada sobre el rostro. Foramen magno abierto en direcci6n posterior y bastante elevado sobre el plano palatino. Bula auditiva muy grande en proporcion. Ani110 timpanico reducido, cubriendo mucho menos de la mitad de la bula auditiva. Cavidad glenoidea casi tan larga como ancha. MANDTBULA: Condilo mas alto que el proceso coronoides; ambos por encima del plano molar. Proceso angular curvado hacia fuera, escasamente ganchoso, y situado aproximadamente a nivel con el plano molar. Borde anterior de la rama ascendente casi en angulo recto con el plano alveolar. Foramen mentoniano situado debajo y entre el canino y el primer premolar. DENTICION (34 dientes): Fuerte y con patron W bien marcado. Dientes superiores (i2, c l , p2, m3). Incisivos llenando el espa-

plagiopatagio con las extremidades infcriores terminando en la mitad ( o mas abajo de la mitad) de la tibia. Police proporcionado (4-6 mm, incluida la ufia). Metacarpianos 31-0,4t0, y 5t0, sucesivamente menores (diferencia no mayor de 3 mm); 10s tres, mas cortos que el antebrazo. Extremidades inferiores proporcionadas; tibia miis corta que la mitad del antebrazo, per0 cerca de dos veces mas larga que la Ira falange del 3er dedo. Cola mas bien corta (18-30 mm), per0 mas larga que el f6mur; su mitad distal, aproximadamente, proyectable por el centro de la cara dorsal del uropatagio. Uropatagio muy amplio. Espolon largo (19-25 mm); ocupando algo mas de la mitad del borde libre del uropatagio.
PELAJE: Denso y largo; pelos 5-8 mm dor-

salmente y 6-10 mm ventralmente. Existen dos fases de color, una pardo-grisacea y otra pardo-verdosa, con diversas tonalidades intermedias, siempre mas oscuro dorsal- que ventralmente; en el dorso la punta de 10s

3.2 PTERONOTUS PARNELLI

83
VARlACldN MORFOLdGlCA
VARlACldN ESPACIAL: El material estudiado promedio mayor en la region oriental (muestra E ) , significativamente en 10s casos de la longitud del antebrazo en ambos sexos, y de la longitud del humero en 10s machos (Figura 3.2-2 y Tabla 3.2-1). Por consiguiente, la muestra oriental se trato separadamente de la del resto de la Isla (Tabla 3.2-2). Los coeficientes de variacion de las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar, resultaron mas bajos en la muestra ABCD (0,82-1,56) que en la E ( 1,44-2,06), para 10s machos, mientras que en las hembras result6 a la inversa: ABCD (1,15-1,84); E (0,87-1,59). VARlACldN INDIVIDUAL: SMITH (1972:

cio entre 10s caninos; I1 mas de dos veces mayor que 12, y con el borde cortante ligeramente hendido en el centro; I2 con borde cortante oblicuo. Canino con bordes coriantes anterior y posterior bien marcados. P2 aproximadamente tres veces mayor que PI. M1 y M2 aproximadamente iguales en tamaiio y forma; M3 menor. Dientes inferiores (i2, cl, p3, m3). Incisivos llenando el espacio entre 10s caninos; I1 mayor que I2 y con borde cortante trilobulado. I2 con borde cortante bilobulado o escasamente trilobulado. Premolar central considerablemente menor que 10s otros dos. Molares aproximadamente iguales en tamafio y forma; el primer0 m6s proyectado labialmente que 10s otros dos.
ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabe-

za (Lamina 213); vista dorsal del craneo (Lamina 31); vista oclusal del craneo (Lamina 41); vista lateral del craneo (Lamina 51); vista oclusal de la mandibula (Lamina 6 ~ ) ; vista lateral de la mandibula (Lamina 7 ~ ) ; vista frontolateral de la cabeza (Lamina 12c).
ESPECIES CONFUNDIBLES: Por su tamafio,

51) sefialo que 10s mormopidos, en general, son poco variables; 10s coeficientes de variacion calculados por el en P. parnelli, para 12 dimensiones lineales, fueron todos inferiores a 4. Entre 402 ejemplares adultos (sexos balanceados) examinados a1 efecto, se comprobo alguna magnitud de desgaste de 10s caninos, solamente en unas pocas hembras: desgaste ligero, 8 ejemplares; desgaste moderado, 1.
VARlACldN SEXUAL: Las hembras son, como promedio, escasamente mayores que 10s machos en longitud de antebrazo y area de ala, en tanto 10s machos son 10s mayores en casi todas las dimensiones internas y en el peso (Tabla 3.2-2). De 10s caracteres comparados estadisticamente, la longitud occipitop~emaxilar(solo en la muestra AB CD) y la longitud del humero (solo en la muestra E) difirieron significativamente entre 10s sexos (Tabla 3.2-3). Algunos coeficientes de variacion se comparan intersexualmente en "Variacion espacial". VARlACldN ANUAL: SMITH (1972) demostro la ocurrencia de cambios de coloraci6n asociados a la muda anual del pelaje en 10s mormopidos. Eri el esquema general esbozado por Smith, el pelaje fresco es pardo oscuro y se torna mas claro a medida que envejece, hasta producirse la nueva muda,

en combinacion con las peculiaridades del uropatagio y la cola, Pteronotus parnelli se distingue inmediatamente de 10s demas murcielagos cubanos.
O'TRAS FUENTES: PETERS(1861b:154): descripcion y medidas externas. MILLER (1904: 343) : medidas externas. REHN ( 1904 a: 197-198) : descripcion y medidas. ELLIOT (1904): dibujos del craneo y de la mandibula (Fig. 130). PETERS (1906): dibujos (Lamina 15) del cuerpo; de la cabeza (Figs. 12); del trago (Fig. 3); del craneo, la mandibula, y la denticion (Figs. 4-9); y de la pata (Fig. 10). SMITH (1972:63-65): descripcion; medidas externas y craneanas; dibujos del humero (Figs. 4 y 7A), del cod0 A (Fig. SA), del femur (Fig. 8F), del trago (Fig. lOA), de ,la region labio-nasal (Fig. 11 A ) , y del craneo (Figs. 18A y 23F). SILVA (1974b): medidas (Tabla 5) y fotografias (Lams. I1 y 111-1) del craneo, de la mandibula, y del humero, de ejemplares f6siles.

3. RESERA SISTEMATICA

3.2 PTERONOTUS PARNELLI

TABLA 3.2-1. Variacion espacial en ejemplares adultos de Pteronotus pamelli, cori-espondientes a las muestras que se indican en la Figura 3.2-2. Para 10s tres :aracteres analizados, las medias de las muestras ABCD y E (Tabla 3.2-2) se comparan (independientemente cada sexo) mediante la Prueba-t de Student. Diferencia Caracter Sexo
(%)

t 2,81 2,44

P <0,01

Longitud del antebrazo

8 8
P P

1,3 1,2

<0,02

Longitud del humero

d o"

Longitud occipitoprcmaxilar

0,s 0,s

0,59 1,14

>0,5

P P

> 0,2

El cambia de color puede progresar hasta el pardo-anaranjado brillante. Aiiade Smith quc, aparentemente, la tasa de cambio del color varia individualmente, y que pudiera ser una expresion fenotipica de algunas diferencias (causadas gen6ticamente) en la composicicin bioquimica del pelo. En la coleccion de pieles adultas que examink ( N = 96) se distinguen, mayol-inente, dos fases intergradantes en la coloracion del pelaje: una fase pardo-grisacea y otra pardo-verdosa, independientes de la edad y del sexo. En la fase pardo-grisacea el pelo dorsal es tricolor, per0 esta condicion se discierne con dificultad. Hay una zona basal estrecha que, junto con la puilta de 10s pclos, son las mAs oscuras; la zona media (la miis extensa) es mas clara. Ventralmente, la porciGn basal del pel0 es nluy oscura y la pun-

ta clara. El efecto de conjunto (lumbar/abdominal) en esta fase es Fuscous/Hair Brown ( 9 ~ c c / 1 ~ - 4 4 . 2 6 En la fase pardo). verdosa se aprecia contraste dorsalmente entre la porcion basal (parda), la porcicin media (cremosa, y la mas extensa), y la punta de 10s pelos (parda). Ventralmente, hay fuerte contraste entre la porcion basal (parda) y la punta de 10s pelos (cremosa) en el abdomen; pero en el pecho y en 10s muslos el contraste se atenua mucho, porque la porci6n basal se aclara considerablemente. El efecto de conjunto (lumbar/abdominal) en esta fase es Olive Brown/Dark Olive Buff ( 9 ACC/IZ-46.93). La referida coleccion de pieles se reparte proporcionalmente entre las dos fases de color descritas previamente. No hay ejemplares pardo-anaranjados, per0 la mayoria de las hembras lactantes se acerca a esta con-

FIGURA 3.2-2. (pagina opuesta). Variacion de la longitud del antebrazo (arriba) y cle la longitud occipitopremaxilar (abajo) en eiernplares adultos de Pteronotus pamelli. Los circu10s (A, B, C, D, E) representail muestras parciales, y abarcan las localidades (sefialadas con puntos pegros) de donde proceden 10s ejernplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra pro~orciona(sexos sepnrados) la representacion gr5fica de la amplitud observada (linea vertical). la media aritmetica (linea horizontal), dos errores estandai (rectangulo negro) , y una dt sviaciGn estandar (rectangulo blanco) . Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamaiio de las muestras se indica numgricamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm,). Las localidades seiialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el eplgrafe "Distribuci6n geografica".

86

3. RESENA SISTEMATICA

TABLA 3.2-2. Dimensiones lineales (mm), peso (g), area de patagios (cm2),y carga patagial (peso/area), en ejemplares adultos de P t e r o ~ z o t u s pamelli, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.2-2. La desviacion estandar (DE) y el coeficiente de variacion (CV) se indican SOlamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar. Machos (8 8) Muestra E Muestra ABCD Media N Media N (extremos) (extremos) DE CV DE CV 51,9 74 (49,3-53,6) 0,81 1,56 52,6 16 (50,4-53,9) 1,08 2,06 Hembras Muestra ABCD Media N (extremos) DE CV 52.2 56 (50,@54,8) 0,97 1,84 (9 9) Muestra E Media N (extremos) DE CV 52,8 18 (51,3-55,l) 0,84 1,59

Carficter

Longitud del antebrazo

L. del humero

L. occipitopremaxilar

L. occipitoincisiva L. c6ndiloincisiva L. dental L. caninomolar superior Difimetro canino D. molar

D. anteorbital

D. postorbital D. cigomfitico D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (noviembre-abril) Area total de patagios Carga patagial

3.2 PTERONOTUS PARNELLI

TABLA 3.2-3. Variacion sexual secundaria en ejemplares adultos de Pteroizotus parnelli, correspondientes a las muestras ABCD y E (Figura 3.2-2). Para 10s tres caracteres analizados, las medias (Tabla 3.2-2) se comparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student. Diferencia (%)

Caracter Longitud del antebrazo

Muestra ABCD

0,5 0,4 0,3 1,4 0,s 0,5 0,46 3,53 3,90 0,37

E
ABCD

Longitud del humero

E
ABCD

> 0,6 < 0,Ol

<0,001

Longitud occipitopremaxilar

> 0,7

dicion. El periodo que abarcan estas pieles (agosto/octubre-enero) es insuficiente para esclarecer adecuadamente el patron de cambio anual del color. Se registro un aumento de peso del 11- 12% en adultos de ambos sexos, del invierno (noviembre-abril) a1 verano (mayo-octubre), en sendas muestras de la regi6n central de la Isla ( V - 3 3 y - 4 3 ~ ;1969); per0 el ~ numero de observaciones ( N = 54) es un tanto reducido. El peso promedio de las hembras gestantes en junio y julio (16,8 g ) rep r e s e n t ~ aumento del 35,4% sobre el peun so de las hembras ingravidas en el propio periodo. A una hembra capturada en vuelo nocturno, con peso de 19,3 g, se le extrajo un embrion de 3,9 g, asi como 1,6 g de alimento, todo lo cual represent6 el 39,896 dcl peso del animal.
VARlACldN EVAL: El mayor de 10s embriones terminales examinados ( $ ACC/IZ-

ancho subapicalmente y mas acostado. Todos 10s dientes son bastante simples y generalizados; han perforado la encia 10s incisivos, el canino, y el apice del segundo premolar. Dientes inferiores: Incisivos trilobulados; el primero bastante mayor que el segundo. Premolares simples; el segundo ( = P3 permanente) mayor que el primero ( = P2 permanente) . Aparentemente, el primer premolar permanente no tiene predecesor deciduo. El canino presenta una cuspide anterior, antes de curvarse hacia atras. Han perforado la encia el canino, y 10s primeros incisivo y premolar; 10s restantes dientes estan perfectamente indicados por abultamiento de la encia. F6rmula decidua: i 212, c 111, p 312, x 2 = 22. Todos 10s embriones terminales examinados responden a la descripcion anterior. La Tabla 3.2-4 presenta algunas caracteristicas morfologicas relativas a estadios del desarrollo en 10s preadultos, y la Figura 3.2-3 muestra 10s perfiles alares tipicos de dichos estadios. No se conocen juveniles del estadio I. El miis pequeiio de 10s ejemplares que exainine en estadio 11 ( 9 ACC/IZ-R362) midio 36,7 mm en longitud de antebrazo y peso 9,1 g. El cuerpo de este ejemplar se presenta todavia desnudo, except0 las cerdas y vibrisas habituales. Arriba, el tercer premolar deciduo no ha perforado la encia; 10s demAs dientes deciduos estAn fuera, en

R379) midio 20,7 mm en longitud de antebrazo y peso 4,1 g (37,5% del peso de la hembra a la cual se le extrajo). El cuerpo, de color gris, se presenta completamente desnudo, con vibrisas y cerdas en hocico y pies. Dientes superiores: Los tres premolares y el canino son estiletes largos y bastante rectos; poco. recurvados en la punta y algo romos (algunos) . Incisivos simples, en forma de espiculas puntiagudas bastante rectas y poco recui-vadas; el primero mAs

88

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.2-4. Caracteristicas correlacionadas con estadios del desarrolloa en preadultos de Pteronotus parnelli (sexos combinados), colectados en 10s meses de agosto y septiembre. Datos combinados de la Cueva de Castellanos (V-27) y de la Cueva de Guanayara (V-43~). Juvenil Caracteristicas Estadio
11

Subadulto
III

Estadio

Estadio

IV-A

Estadio

IV-B

Longitud del antebrazo (mm) Peso (g) Area total de patagios (cm2) b Area dactilo-/&rea plagiopatagio Carga patagial (peso/irea) Dentici6n permanente (fase) Dentici6n decidua eruptiva prefuncional casi completa igual a
11

eruptiva funcional

algunos elementos perdida total(principalmente mente caninos) aun presentes incompleta casi completa

Osificacibn de epifisis Desarrollo del pelaje cuerpo, a simple vista, desnudo; cerdas en hocico y.dedos de 10s pies
11;

la mayoria igual a algunos con la co- pelos, 3-5 mm doralgunos con co- bertura aue se des- salmente, y 4,6 mm bertl~ra muy esca- cribe en 11; 10s ventralmente sa (pelos, 1-2 mm) , mas desarrollados, exclusivamente en coil pelos 1-2 mm la cara ventral y en el dorso, y 2-4 m i s abundante en mm ventralmente la garganta y el pecho Chaetura Drab/ Mouse Gray, sin contraste en ambas caras entre la porcion basal y la punta de 10s pelos fase pardo-grisacea del pelaje adulto (Fuscous/ Hair Brown); contraste entre la porcion basal (clara dorsalmente y oscura ventralmente) y la punta de 10s pelos (oscura dorsalmente y clara ventralmente)

Color del pelaje (dorsal/ventral)

% de cada estadio

en las muestras mensuales (N) :

V-27; 7 agosto, 1971 (79) V-27: 17 agosto, 1973 (18) V-43~; septiembre, 8 1969 (35)
No hay datos del estadio I. b Representa una submuestra para cada estadio.

886

91,4

3.2 PTERONOTUS PARNELLI

IV-A

FIGURA 3.2-3. Perfiles alares correspondientes a estadios del desarrollo (II-IV-A) en preadultos de Pteronotus parnelli (Tabla 3.2-4). Tamaiio natural.

posicion, per0 el canino esta desplazado por su sustiluto permanqnte, que comienza a erupcionar. Abajo, erupcionan el canino y el primer premolar permanentes, y se mantiene toda la denticion decidua. El desarrollo es rapido, pero, a1 parecer, no tanto como en las otras especies cubanas del genero. Los adultos jovenes se distinguen por la menor longitud de 10s pelos. Es posible hallar subadultos del estadio IV-A en vuelo nocturno en las inmediaciones del refugio, el mas pequefio de 10s cuales midio 50,6 mm en longitud de antebrazo y peso 8,9 g, presentando el tracto digestivo lin~pio.
VARIACION ACCIDENTAL: Un subadulto ( 9 ~cc/1z-R420), colectado dentro del refu-

A29,32) presentaron la cola mutilada en su mitad distal. PHILLIPS JONES(1969:517) y no encontraron anormalidades dentarias en dos ejemplares cubanos que examinaron a1 efecto.
VARIACION TEMPORAL: Reporlada variacion cronoclinal en ejemplares procedentes de depositos fosiliferos cavernarios en Las Villas (SILVA, 1974b:51). Los ejemplares fosiles difirieron significativamente de 10s recientes en tres caracteres analizados, asi como entre dos de las capas estratigraficas en uno de 10s caracteres (longitud del humero). Material referible a algunas de estas capas fue hallado posteriormente en depositos fosiliferos de cavernas en Las Villas ( W ~ L O ~y~SILVA, Y N 1977: 141, asi como en Matanzas ( M - 1 9 ~ )Camagiiey ( C - 6 ~ )y , , Oriente ( 0 - 2 0 ~ ) .Aunque no se conocen ejemplares provenientes de residuarios fres-

gio diurno, con peso (normal) de 13,6 g, present6 longitud de antebrazo de 51,9 mm el izquierdo, y de 41,5 mm el derecho. Un macho y una hembra adultos (nos. ACC/IZ-

90

3. RESERA SISTEMATICA

cos de lechuza, se encontro un crineo, una porcion rostra1 y una rama mandibular, en un deposit0 fosilifero originado por lechuzas en Isla de Pinos ( I - 1 3 ~ )de edad par, cialmente postcolombina (unico record de la especie para Isla de Pinos).

grupos mixtos, con M o ~ z o p h y l l redmani, ~~ aunque otras especies pueden compartir 10s mismos recintos con discontinuidad espacial. Contrariamente a 10s otrc;s Pteronotrls, no muestra fidelidad a un lugar especifico de la cueva para instalar sus colonias.
ALIMENTO: Se alinlenta exclusivame~lte de insectos que caza a1 vuc!o. En 47 muestras del contenido estomacal (encro-noviembre) se ha110 representacion de 10s siguientes ordenes de insectos (vease ApCndice 11): Lepidoptera (presente en el 93,0/o de las muestras), Orthoptera (35,7%), Diptera (21,496 ), Coleoptera (14,3(Yo),Odonata (14, 3%), e Hymenoptera (7,l O ). Se encontrah ron hasta cuatro ordenes de insectos representados en el estomago de un mismo ejemplar.

REFUGIO: Especie conocida en estado vi-

viente de 38 estaciones de colecta que abarcan todas las provincias. En 23 de estas estaciones 10s animales se colectaron en reposo diurno: exclusivamente en cuevas. Prefiere 10s mismos tipos de cuevas, humedas y abrigadas -a veces "cuevas calientesU--, que 10s otros Pteronotus cubanos; pero, a diferencia de estos, se le puede encontrar, ocasionalmente, en recintos cavernarios mcnos calurosos y humedos. Se situan en las paredes y en oquedades de 10s techos cavernarios, y, muy frecuentemente, en salientes y repisas parietales, aglomerados en "paquetes" compactos y en extenso contact0 corporal con el substrato. Ante cualquier perturbacion no son tan prestos a volar como 10s otros Pteronotus, y suelen emitir sonidos audibles. En las cuevas calurosas y humedas se asocia muy estrechamente, incluso formando

En muestras de regreso a1 refugio, durante la actividad nocturna regular, se registr6 un peso maximo de 2,4 g para el contenido estomacal (20,8% del peso del animal), pero, aparentemente por razones de comportamiento, el peso relativo (promedio) de estas muestras (7,6%) seguramente no refleja la cantidad de aliment0 ingerido en condiciones naturales.
REPRODUCC16N: Especie monestra y monotoca. Datos reproductivos en la Tabla

TABLA 3.2-5. Distribucion d e frecuencia d e 10s valores d e la talla (longitud cabeza-talon) y del peso, e n embriones d e P t e r o n o t t ~ sparnelli (N =67). T a 11a <5,0 5,O9,9 10,O14,9 15,O19,9 (mm) 20,O24,9 25,O-. 30,O-<0,7 0,729,9 34,9 1,3
2

Mes/dia (aiio) localidad

P e s 0 (g) 1,4- 2,1- 2,8- 3,52,O 2,7 3,4 4,1

4,24,8

Mar. 9 (57) H - 3 4 ~ 2 Abr. 11 (69) V - 4 3 ~ 2 May. 2 (66) 0-20c Jun. 13 (69) v-43A 1 3 3

3.2 gPTERONOTUS PARI

M
(4)

A
(4)

M
(12)

(54) (42)

( 8 7 ) (21) (39) (16) ( 2 9 )

FIGURA 3.2-4. Cjjjjjjjjondicion reproductiva de las hembras adultas de Pteuorzotus parnelli (N=308) durante el aiio. Los rectangulos negros indican gestacion; 10s blancos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductive aparente. En la base del diagrama se sefialan 10s meses; el numero entre parentesis bajo la inicial de cada mes indica el tamafio de la muestra. La altura del diagrama representa el loo%, y en cada barra mensual se expresa el porcentaje de 10s aspectos de la condition reproductiva representados en ese mes.

3.2-5 y en la Figura 3.2-4. No se conocen ge(1877:23) mencionn melos, per0 GUNDLACH una hembra con "embriones grandes" en mayo. Se han encontrado embriones de marzo a julio, maximamente en junio (98,1/o ). La copula debe de comenzar en enero o iebrero, per0 no se ha observado variacion ostensible en el diametro mayor del testiculo durante el afio. La fecha de parto mas temprana conocida es julio 11. La lactancia abarca de julio a septiembre, y se han hallado ablactantes en septiembre y octubre. Ha habido hembras en aparente receso reproductivo en todos 10s meses considerados, except0 agosto. El desarrollo es rapido; se han hallado juveniles no mas tarde que septiembre. Evidentemente, 10s sesos se segregan durante la estacion reproductiva, efectuando migraciones de unos refugios a otros. Se han hallado hembras lactantes en union de sus crias, solamente en la Cueva de Castellanos (V-27), en circunstancias idknticas a las descritas para Pteronotus quadride~zs ( vease 3.3: "Reproduccion") .
POBLAC16N: Especie comun en coleccio-

gunos cientos. En ocasiones, se presenta cn pequefios grupos, per0 nunca se encuentran individuos solitarios. Fuera de la estacion reproductiva es norma1 encontrar las colonias compuestas por adultos de ambos sexos. RazGn sexual (@/o hembras en muestras aleatorias): 44,6 en embriones (N=56), 48,5 en juveililes ( N = 132), y 50,O en adultos (N=412). No se conocen enemigos naturales. La parasitan diversas especies de helmintos, acaros, e insectos (vease Apendice 111).
ACTIVIDAD: Especie crepuscular. En muestreos de la actividad nocturna regular (con malla, en la proximidad del refugio), de junio a enero ( V - 3 3 ~ - 4 3 ~ 1969-70), el y ; inicio de la actividad ( N = 11) vario eiltre 10 y 35 minutos despuks de la puesta del sol (variacion de la luminosidad, cntrc 0 y 38 lux; variacion cronologica, entre las 17:58 en noviembre y las 19: 38 en junio). La terminaci6n de la actividad ( N =7) vari6 eiltre 21 y 51 minutos antes de la salida del sol (luminosidad, siempre 0 lux; variacion cronologica, entre las 05:OO en juilio y las 06: 27 en enero).

nes. Es la menos numerosa de las especies cubanas del gknero. Algunos dcmos pudieran alcanzar unos pocos miles de individuos, per0 la mayoria puede estimarse solo en al-

Normalmente, el exodo crepuscular es algo espaciado (1-2 horas). Durante la mayor parte de la noche es posible colectar in-

92

3. RESENA S~STEMATICA

dividuos entrando o saliendo del refugio esporadicamente, per0 sin flujos dei'inidos, salvo 10s ultimos grupos de regreso. Por lo general, la cantidad de alimento extraido del tracto digestivo de 10s animales que regresan, no sugiere que kstos lo hagan inmediatamerite despues de terminada la actividad alimentaria. No se han hallado individuos en estaciones nocturnas. La actividad alimentaria se ha efectuado normalmente con temperaturas minimas hasta de 8C. La temperatura corporal en vuelo (N=152) promedio durantc el afio ligeramente mas alta a1 salir (38,6"C) que a1 regresar (37,gC) a1 refugio, en ainbos scxos, y vario moderadamente del invierno a1 verano: e n e r ~ ~ a b r i37,3"C (34,5-39,5) ; mavo l, octubre, 38,4"C (34,O-40,O). El paso de un ciclon por el occidente de Cuba, a fines de junio de 1966, propici6 12

observacion casual de sus efectos sobre la actividad de 10s murciklagos que habitan la Durantc 10s Cueva de Guanayara ( V - 4 3 ~ ) . dias 27 y 28 la inclemencia del tiempo impidi6 totalmente la actividacl alimentaria de 10s animales. A mcdiodia dcl dia 29 se res1 tablecio la normalidad, y a las 15:OO de ese dia la casi totalidad de la coloriia de P. parnelli se habia iilstalado justaillcnte en la bo ca de la cueva, practicamente a la inlemperie, a1 tiempo que varios individuos volaban en las inmediaciones del acceso en aparente accion de cazar insectos. No se observo una conducta similar en ninguna de las otras (9) especies que habitaban la cueva. Vuelo poco menos veloz que en 10s otros Pterorzotri.~cubanos; observado durante 10s flujos de salida y regreso a1 rcfugio diurno, asi como alimentandose entre la vegetaci3n.

3.3, PTERQNQTUS QUADRIDENS

EXTENSION GEOGRAFICA: Antillas Mayores (Isla de Cuba, Jamaica, La Espafiola, y Puerlo Rico). CONTENIDO: Espccie politipica; se reconocen dos subespecies ( S M I T H , 1972: bajo cl nombre Pteronotus fuliginosus), de las cuales una esta presente e n territorio cubano:

Ptersnstus quadridens quadridens (Gundlach, 1840)

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba, exclusivameilte (sobre su posiblc existencia e n Isla de Pinos, v@ase nola e n "Distribuci6n geografica"). LOCALIDAD TIPO: Cafetal " S a n Antonio El Fundador", Canimar, Provincia de Matanzas, Cuba. LECTOTIPO: Macho adulto (montado e n seco con las alas abiertas y el crane0 i n situ) no. 2869 (no. original 8 ) , Museo Zool6gico de la Universidad Humboldt, Berlin (RDA); colectado por Johannes Gundlach e n 1839. SINONIMOS: L[obostotna]. q ~ l u tlride~zsGUNDLACI*, 1840:357; Clz[ilonyctevis]. quadridens: WAGNER, 1855:678; Cl~ilo;:vcteris Mnc Leayi: PETERS, 1861b [1862]: 154; Chiloizycte~ismacleczyii: MILLER, 190.4: 342 (narie: " t h e smaller f o r m " ) ; Clzilonyctevis tovvei ALLEN,1916:4; [Clziloizyctevi.s f ~ ~ l i g i t ~ o torvei ALLEN,1917:168; Chilonycteris torvei torvei: SANBORN, sa] 1938: 1; Pteyonotus torrei: P H I L L I P S JONES, et 1968 (1969):517; Ptevonotus fuligirzosus tovrei: S A I I T I I ,197'. 86; Pteronotus quadridens quadridens: SILVA, 1976d: 7. S i n nombre vernaculo.

MATERIAL E X A M I N A D O

COLECTADO E N "IDA (53 preadultos y 1 153 adultos con 47 embriones): 309 ejemPIares preservados en liquido, 174 en piel y/o crAneo (117 humeros extraidos), 2 en esqueleto, 240 marcados y liberados, y 528

ejemplares frescos no incorporados en colecciones. RESTOS 6SEOS: 130 ejemplares fosiles product0 de excavaciones. COLECCIONES: El material de referencia esta en el Instituto de Zoologia (ACC)..Ademas, hay material en 10s paises e instituciones siguien-

3.3 PTERONOTUS QUADRIDENS

93

tes: Canada (MRO), Estados Unidos de Am8 rica (CAS, MAHN, MCLA, MHKC, MNHN-W, Mzc, UAMT)Repdblica Democratica Alema, na (MZUH), Repdblica Popular de Polonia y
( IZSE) .

alto gregarismo que caracterizan a la especie, y a pesar del minucioso reconocimiento que he practicado en las escasas cuevas de la Isla- me inclina a considerar que P. qttadridens no habita en dicha isla, y que el rCcord de referencia, por consiguiente, puede ser err6neo o accidental.
CARACTERES GENERALES TAMANO: Pequeiio (longitud del antebrazo, 35-41 mm; expansiin alar, 229-276 mm; peso, 3-6 g). HOClCO Y OREJAS: Hocico mas bieil cor-

PlNAR DEL RIO: Guanajay ( P - 1 9 ~ ) ;Ssn Cristobal (P-35"); Vifiales ( P - 4 7 ~ + : ~LA ). HABANA: Giiines (H-12);Marianao ( H - 2 3 ~ ) ; Ouivican (H-26); Sari Jose de las Lajas (H-36 A" -37); Santa Cruz del Norte ( H - 4 2 ~ ~ )A M . TANZAS: Jagiiey Grande ( M - 7 ~ ) ; Matanzas (M-15 -16" - 1 9 ~ ) LAS VILLAS: Cienfuegos . (V-17); Rodas (V-26" -27"); Sagua la Grande ( V - 2 9 ~ ~Trinidad ( V - 4 1 ~4 3 ~ " ) Ya); - ~ ; guajay (V-52 -53 - ~ ~ B " D F - 5 5 ~ ~ CAMA). GOEY: Camagiiey (C-2" - 6 ~ )Esmeralda (C; 14). ORIENTE: Banes ( 0 - 7 ) ; Baracoa (0-10 . 4 ~11"'); Caney (0-20c" -26"); Guantanamo (0-46); Mayari ( 0 - 5 9 ~ " ) ;Niquero (0-65); San Luis (0-69); Santiago de Cuba (0-70 FL). Estas localidades se detallan en la secci6n 1.5 y se ilustran en la Figura 3.3-1. Las localidades niarcadas con asterisco corresponden con las que se indican en !a Figura 3.3-2. N o t a : En el Museo de Zoologia Comparativa (E.U.A.) hay un ejemplar de esta especie, macho adulto no. 17168, con 10s siluientes datos en la etiqueta: "Isla dc Pinos, Cuba; abril 1864; colector S. H. Scudder". El hecho de que no se conozca otro ejenplar de Isla de Pinos -no obstan te la condicibn de cavernicola obligatorio y

to; sin hojuela nasal, per0 con excrecencias cutaneas encima de 10s nosirilos y una lengiieta carnosa a 10s lados de la nariz. Doble repliegue dermico en la mitad anterior del labio inferior, con multiples lobulillos diniinutos ep la zona central. Orejas mas bien largas, puntiagudas (longitud, 12-15 mm) , y bicn separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante sobrepasan apreciablemente (3-5 mni) el extremo anterior del hocico. Extremo distal del trago mas bajo que la mitad de la altura de la oreja.
EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del plagiopatagio con las extreniidades inferiores terminando en la 'mitacl ( o mas abajo de la mitnd) de la tibia. Police proporcionado (4-6 mm, incluida la ufia). Metacarpianos 31-0,4t0, y 5t0, sucesivamente menores; el 3r0, 8-10 mni mas largo que el 5t0, y tan largo o ligeramente (1-2 nim) mas cor-

FIGURA 3.3-1. Localidades de Ptcronotus qztadridens en el archipielago cubano (exceptuadas aquellas donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado f6sil o subfosil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribution geografica".

94

3. RESERA SISTEMATICA

to que el antebrazo. Antebrazo mas bien largo y bastante arqueado en su mitad proximal. Extremidades inferiores delgadas; femur casi tan largo como la tibia. Tibia mas corta que la mitad del antebrazo, per0 cerca de dos veces mas larga que la Ira falange del 3er dedo. Cola no muy larga proporcionalmente (18-28 mm); mas corta que las extremidades inferiores, pero mas l_arga que el femur; su porcion distal (entre 1/4 y 1/2) proyectable por el centro de la cara dorsal del uropatagio. Uropatagio muy amplio; su largo duplica el de la cola. Espo16n muy fino y largo; ocupando alrededor de 2/3 del borde libre del uropatagio, donde sobresale (2-3 mm) el lobulillo de su extremo distal.
PELAJE: Muy denso; pelos 4-7 mm dor-

mentoniano situado debajo y entre el canino y el primer premolar.

DENTICION (34 dientes): Fuerte y con pa-

salmente y 5-8 mm ventralmente; en la garganta irradiando en todas direcciones. Existen c!os fases de color: una pardo-grishcea, y otra pardo-amarillenta que puede lle,oar a pardo-anaranjada brillante. Pelos dorsales tricolores: una banda basal oscura, una intermedia clara, y otra apical oscura; el contraste entre las tres bandas es mas marcado en la region lumbar que en la escapular, debid0 a que en esta ultima casi no se aprecia la banda basal. Pelos ventrales, bicolores: una banda basal oscura y otra apical clara. Patagios libres de pelaje.
CRANEO: Pequeiio, per0 no muy dCbil. Rostro aproximadamente tan largo como la caja cerebral, y hendido longitudinalmente en el dorso. Caja cerebral casi tan larga como ancha y bastante elevada sobre el rostro. Foramen magno abierto en direccion posterior y bastante elevado sobre el plano palatino. Anillo timpanico cubriendo algo mas de la mitad de la bula auditiva. Cavidad glenoidea casi tan larga como ancha. MANDIBULAi Condilo mas alto que el proceso coronoides; ambos por encima del plano molar. Proceso angular curvado hacia fuera y situado aproximadamente a nivel con el plano molar. Borde superior de la rama ascendente (entre el condilo y el proceso coronoides) casi recto. Foramen

tron W bien marcado. Dientes superiores (i2, cl, p2, m3). I1 mas de cuatro veces mayor que I2 y con borde cortante bilobulado; I2 con borde cortante oblicuo; 10s dos incisivos internos en contact0 solo distalmente. Espacio apreciable entre I2 y el canino. Canino con bordes anterior y posterior bien marcados. P2 aproximadamente tres veces mayor que PI. M1 y M2 aproximadamente iguales en tamafio y forma; M3 menor. Dientes inferiores (i2, c l , p3, m3). Incisivos con bordes cortantes trilobulados, y llenando el espacio entre 10s caninos. Premolar central considerablemente menor que 10s otros dos. Molares aproximadamente iguales en tamaiio y forma; el primer0 mas proyectado labialmente que 10s otros dos.
ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 2 ~ ) vista dorsal del crane0 (La; ; mina 3 ~ ) vista oclusal del craneo (Lamina 4~); vista lateral del craneo (Lamina 5 ~ ) ; vista oclusal de la mandibula (Lamina 6x); vista lateral de la mandibula (Lamina 7x). ESPECIES CONFUNDIBLES: Pteronotus quadridens se asemeja notablemente a P. macZeayi, particulamente en apariencia externa. A efecto de distinguir ambas especies, 1 considerense 10s caracteres diferenciales que se indican en la Tabla 3.4-1. OTRAS FUENTES: MILLER 1904:343) : me( didas externas (ejemplares nos. 103820-23, 113777-85,y 113788). ALLEN (1916) : descripci6n; medidas exterias y craneanas; dibujos (Lam. I ) de la regi6n labio-nasal (Fig. 1) y de la oreja (Fig. 3). HALL KELSON1959: y ( 91): descripcion, medidas externas y craneanas. SMITH( 1972:86-87): descripcion; medidas externas y craneanas; dibujos del femur (Fig. 8H), del trago (Fig. lOD), de la region labio-nasal (Fig. l l E ) , y del craneo (Fig. 25 (197427): medidas (Tabla 5) y foA). SILVA tografias (Lams. I1 y 111-1) del craneo, de .la mandibula, y del humero, de ejemplares fosiles.

3.3 PTERONOTUS QUADRIDENS

95

VARlACldN MOWFOkdGlCA
V A R l A C l d N ESPACIAL: GeogrAficamente, la especie mostro (Figura 3.3-2) cierta tendencia a la variacion clinal, expresada en un aumento de la talla, de occidente 3 oricnte

(particularmente en las hembras), aunque la muestra D result6 algo erratica, seguramente razon de su pequeiio t a m a ~ o .D~ todos modos, optk par dislinguir -m&s 0 menos arbitrariamente- dos segmentos clinales: AB y CDE (Tabla 3.3-1). La diferen20

1 0

FIGURA 3.3-2. Variaci6n de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipitopremnxilar (abajo) en ejemplares adultos de Pferonotus~qundrzdens. Los circulos (A, B, C, D, E) representan muestras parciales, y abarcan las !ocalidades (seiialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la reprcsentacion grafica de la amplitud observada (linea vertical), la media aritrnetica (linea horizontal), dos errores estandar (rectangulo negro), y una desviacion estandar (rectangulo blanco). Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamalio de las muestras se indica numericamente en cada caso. A la lzquierda de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades seiialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribucion geografica".

96

3. RESENA SISTEMATICA

TABLA 3.3-1. Dimensiones lineales (mm), peso (g), Area de patagios (cm2),y carga patagial (pesolarea), en ejemplares adultos de Pteronotus quadridens, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.3-2. La desviaci6n estandar (DE) y el coeficiente de variation (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar. Machos Muestra AB N Media (extremos) DE CV Longitud del antebrazo (8 8) Muestra CDE Media N (extremos) DE CV Hembras Muestra AB Media N (extremos) DE CV (p p) Muestra CDE Media N (extremos) DE CV

L. del humero

L. occipitopremaxilar

L. occipitoincisiva L. condiloincisiva L. dental L. caninomolar superior Diametro canino D. molar D. anteorbital D. postorbital D. cigomatico
D. cerebral D. mastoidal

Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (noviembre-abril) Area total de patagios Carga patagial

3.3 PTERONOTUS QUADRIDENS

TABLA 3.3-2. Variaci6n espacial en ejemplares adultos de Pteronotus quadridens, correspondientes a las muestras que se indican en la Figura 3.3-2. Para 10s tres caracteres analizados, las medias de las muestras AB y CDE (Tabla 3.3-1) se comparan (independientemente cada sexo) mediante la Prueba-t de Student. Diferencia Caracter Sexo
(%)
t

P
<0,001 <0,001

Longitud del antebrazo

66
9 9

1,6
13

3,91
5,09

Longitud del h6mero

8 8

Longitud occipitopremaxilar

0,7
1,4

3,15 3,64

<0,01

P 0

<0,001

cia entre las medias de ambas muestras compuestas result6 estadisticamente significativa para ambos sexos en 10s tres caracteres analizados (Tabla 3.3-2), asi como consistentemente mas variable la muestra CDE (coeficiente de variacicin, 1,37-2,26 contra 0,91-2,06),seguramente a causa de su inayor extension territorial.

examin6 a1 efecto, presentaron alguna magnitud de desgaste del referido diente (con marcado desbalance sexual) : desgaste ligero, 23 Q Q y 4 $ $ ; desgaste moderado, 4 Q Q y 2 $ $ ; desgaste considerable, 8

9 9.

VARlACldN SEXUAL: La Tabla 3.3-1 muestra que las hembras son, como promedio, VARlACldN INDIVIDUAL: Segun S R ~ I T I I ligeramente mayores que 10s machos en las ( 1972:5 1) 10s mormcipidos manir'iestan relongitudes del antebrazo y del humero, asi lativamente poca variaci6n igdividual en dicomo en Area de patagios, en tanto 10s mamensiones lineales, y la mayoria de 10s coechos resultan mayores en todas las dimensioficientes de variation reportados por 61 para nes craneanas consideradas, y en el peso. P. fu1iginosu.s ( = P. qt~ndridens)fluctuaron La principal diferencia sexual en dimensioslrededor de 2, con una amplitud similar a nes craneanas correspondi6 a1 diametro la que presentaron 10s tres caracteres que postorbital, tanto en la muestra A B (6,9%) analice en este sentido (vCase "Variaci6n escomo en la muestra CDE (3,4%), seguida por el diametro canino (4,4 y 2,3%, respacial"). Dicho ailtor encontr6 cierta canpectivamente); per0 en ambos caracteres la tidad de variaci6n en el numero de las hilediferencia fue mayor en la muestra AB. En ras de verrugas del cojinete central del la10s caracteres analizados estadisticamente bio inferior, asi como en el numero de pro(Tabla 3.3-3), la diferencia entre 10s sexos yecciones denticulares del margen interno result6 significativa para las longitudes dgl de la oreja, las cuales fluctuaron entre tres antebrazo y occipitopremaxilar, per0 no asi y cuatro en la serie que 61 examin6. En mi en el caso de la longitud del humero. experiencia, sin embargo, es posible hallar desde dos hasta ciuco de estas proyecciones VARl ACldN ANUAL: Segun SMITH(1972), denticulares en individuos de la especie (SIL10s morm6pidos experimentan una muda VA, 1976d: Tabla 1). anual, partiendo de un pelaje fresco oscuro,

El hallazgo de ejemplares con 10s caninos desgastados no parece ser un evento muy frecuente, por cuanto s610 41, entre varios cientos de ejemplares de ambos sexos que

que se torna mas claro a medida que envejece, hasta producirse la nueva muda; pudiendo el cambio de color progresar hasta el pardo-anaranjado brillante.

3. RESERA SISTEMTICA

TABLA 3.3-3. Variation sexual secundaria en ejemplares adultos de Pteronotus qt~advidens, correspondientes a las muestras AB y CDE (Figura 3.3-2). Para 10s tres zaracteres analizados, las medias (Tabla 3.3-1) se comparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student. Diferencia Caracter Muestra AB Longitud del antebrazo CDE AB CDE AB CDE

(%I
1 ,o

1,3 0,4 0,4

1,4

Longitud del h6mero

Longitud occipitopremaxilar

4,60 3,22

0,7

< 0,001 < 0,Ol

Entre las pieles de estudio examinadas, seleccione tres, representativas de las fases de color mas distintivas (efecto general, lurnbar/abdominal): (1) fase pardo-grisacea, ? ~cc/1~-25.86, Clove Erown/Hair Brown (pelaje fresco); (2) fase pardo-amarillenta, $ ACC/IZ-26.91, Sepia/Olive Brown (pelaje aiiejado); y (3) fase pardo-anaranjada, 9 ~cc/Iz-24.122,Argus Brown/Dresden Brown (afiejamiento extremo). Estas tres fases de color, aunque bien distintas entre si, se intergradan cuando se reune la totalidad de 10s ejemplares de la colecci6n. Los restantes ejemplares (incluido un considerable numero de individuos manipulados frescos, per0 no convertidos en pieles de estudio) fueron comparados con cada una de las fases de color establecidas, y asignados a la que mas se aproximaran. La tabulacion de estos datos se expresa graficamente en la Figura 3.3-3. La figura no evidencia con claridad el patron variacional del color (seguramente por defectos de muestreo), pero permite advcrtir algunas peculiaridades. Individuos de ambos sexos en fase pardo-amarillenta se colectaron en todos 10s mcses considerados, aunque su mayor incidencia recay6 en 10s meses del verano (mayo-agosto). Por su parte, 10s individuos en fase pardo-gris8cea (ausentes en algunas muestras mensuales en ambos sexos) predominaron en 10s meses del otoiio y el invierno (con excepcidn de las hembras de enero). Los

individuos en fase pardo-anaranjada --con marcado desbalance en favor dc las hembras- parecen representar una parte rninoritaria de la poblaci6n. No se hallaron hembras en rnuda, y esta, por otra parte, no parece ser sincronica para todos 10s miembros de la poblacion. Segun SMITH (1972:53), a1 parecer no ocurre mas que una muda anual (de mayo a julio) en 10s rnormopidos, y Csta se retrasa en las hembras gestantes o lactantes, lo que permite que se pr-olongue el cainbio de color del pelaje Llieio, que llega, asi, a1 pardo-anaranjado. La Figura 3.3-3 sugiere que la muda se produce en Pteronottls quadrid e n s un poco mas tarde que lo seiialado por Smith, per0 el ostensible desbalance sexual que muestra dicha figura para 10s individuos en fase pardo-anaranjada, parece confirmar el retraso de la muda indicado por Smith para las hembras reproductivas, toda vez que la totalidad de las hembras halladas en dicha fase de color resultaron gestantes o lactantes. El hecho de no haberse encontrado hembras en muda pudiera significar (apnrte de implicaciones relativas a1 muestreo) que Csta ocurre con mayor rapidez en ese sexo. En uno de 10s demos estudiados ( V - 4 3 ~ ) se registr6 un aumento de peso del invierno (enero-marzo; N = 52) a1 verano (julioseptienibre; N=40); en este caso el aumen-

3.3 PTERONOTUS QUADRIDENS

FIGURA 3.3-3. Variaci6n anual de la coloraci6n del pelaje en machos (arriba)

y hembras (abajo) adultos de Pteronotus quadridens (N=675), provenientes de

todas las provincias cubanas. Los rectangulos blancos indican la fase pardo-grisdcea; 10s rayados, la fase pardo-amarillenta; 10s punteados, la fase pardo-anaranjada; y 10s negros, el pelaje en muda. Las letras seiialan 10s meses (las iniciales) y 10s numeros indican el tamaiio de cada muestra mensual (no hay datos para 10s machos en septiembre, ni para las hembras en julio y septiembre; 10s datos de abril se tomaron de SAMPEDRO 1977: Tabla 5). La altura del diagrama et al., representa el I@@%, en cada barra mensual se expresan 10s porcentajes de las y fases de color representadas en ese mes.

to promedio fue solo de un 7% en ambos sexos. El aumento correspondiente a las hembras gestantes (N =26) colectadas de abril a junio fue del 38%. El contenido estomacal y el embrion extraidos a una hembra (que peso 8,3 g), capturada en vuelo nocturno regular, representaron en conjunto el 44% del peso del animal. El diametro mayor (mm) del testiculo de 10s adultos examinados, vario de 1,7 a 3,8 en enero ( N = 16), de 2,2 a 4,7 en febrero (N=24), y de 2,O a 4,O en marzo (N = 18); durante el resto del aiio ( N = 101), varib de 1,2 a 3,5.
VARlACldN EVAL: El mayor de 10s em-

peso de la gestante), per0 no se conserva actualmente. El segundo en tamaiio ( 9 ACC/IZ-R359) peso 1,6 g (27,6'-!/0 del peso de la hemb.ra a la cual se le extrajo), con longitud de antebrazo de 13,8 mm. El cuerpo, de color gris, se presenta completamente desnudo, salvo pocas vibrisas y cerdas en hocico y pies. Formula decidua: i 212, c 111, p 312, x 2 = 22. Dientes superiores perfectamente indicados por abultamiento de la encia; expuestos solamente el Bpice de 10s incisivos, el canino, y el segundo premolar. Abajo estdn expuestos todos 10s dientes, per0 tambiCn solamente el Bpice. La Tabla 3.3-4 presenta algunas caracteristicas morfologicas relativas a estadios del

briones examinados pesb 1,8 g (30,2% del

100

1. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.3-4. Caracteristicas correlacionadas con estadios del desarrolloa en preadultos de Pteronotus quadridens (sexos combinados), colectados en 10s meses de agosto (1969, 71, 73), septiembre (1969), y octubre (1969). Datos combinados de la Cueva de Castellanos (V-27) y de la Cueva de Guanayara (V-43~).

Caracteristicas

J u v e n i l Estadio 11 Estadio 111

S u b a d u l t o Estadio IV

Longitud del antebrazo (mm) Peso (g) Area total de patagios (cm2) b Area ddctilo-/area plagiopatagio Carga patagial (peso/area) Dentici6n permanente (fase) Osificaci6n de epifisis Desarrollo del pelaje

32,O (24,5-36,4)

eruptiva prefuncional

igual a 11

eruptiva funcional incompleta

cuerpo, a simple vista, desnudo en 10s mas pequefios; 10s mayores, con cobertura finisima en el vientre (1 mm), y mas abundante en el cue110 y el pecho (1-2 mm) ; cobertura dorsal solamente en la nuca

cuerpo, totalmente cubierto por el pelaje en 10s mas pequefios; pelos, 1-2 mm en el vientre y 2-3 mm en el pecho; pelos dorsales, 1 mm, except0 en la nuca (2-3 mm) ; 10s mayores, con pelos 2-4 mm ventralmente Dark Mouse Gray/Decp Mouse Gray, sin contraste entre la porci6n basal y la punta de 10s pelos; efecto canoso apicalmente en 10s pelos ventrales

pelos, 3-6 mm dorsalmente, y 4-7 mm ventralmente

Color del pelaje (dorsal/ventral)

Fuscous Black/Mouse Gray, con contraste entre la porcion basal (mas clara dorsalmente, y mas oscura ventralmente) y la punta de 10s pelos

No hay datos del estadio I. Representa una submuestra para cada estadio.

desarrollo en preadultos, y la Figura 3.3-4 muestra 10s perfiles alares tipicos de dichos estadios. No se conocen ejemplares del estadio I. El mas pequeiio de 10s ejemplares que examink en estadio 11 ( $ ACC/IZ-R791), midi6 24,5 mm en longitud de antebrazo y pes6 3,2 g. En apariencia externa, este ejemplar no difiere esencialmente de 10s embriones terminales. La dentici6n decidua ha brotad0 totalmente. Dientes superiores: Incisivos finos y bastante rectos; el primer0 tri-

lobulado (el 16bulo externo mas bajo que 10s otros dos); el segundo puntiagudo. Canino simple; algo recurvado posteriormente en la punta. Premolares estrechos y sucesivamente mayores, y provistos posteriormente de un pequefio lobulo cercano a1 apice; 10s dos primeros mas puntiagudos que el tercero. Dientes inferiores: Incisivos trilobulados; idknticos a 10s permanentes. Canino simple, recto, y algo recurvado hacia atras en la punta. Primer premolar fino y

3.3 PTERONOTUS QUADRIDENS

FIGURA 3.3-4. Perfiles alares correspondientes a estadios del desarrollo (11-IV) en preadultos de Pteronotus quadridens (Tabla 3.3-4). Tamaiio natural.

recto; su punta recurvada posteriormente. Segundo premolar aplanado lateralmeiite y provisto de una cuspide central puntiaguda con dos pequeiios lobulos mas abajo, uno anterior- y el otro posteriormente. Sobre la base del exainen de 39 ejemplares de 10s estadios 11 y IIr, la secuencia eruptiva de 10s dientes permanentes parece proceder como sigue: arriba, C, P2, MI, M2, P i , 11, 12,M3; abajo, C, PI, M1, P3, 12,M2, 11, M3, P2. La denticion de leche se pierde relativamente tarde, por cuanto la mayoria de 10s ejemplares que habian comenzado a erupcionar todos sus dientes permanentes, retenian aun la totalidad de 10s elementos deciduos. El desarrollo es muy rapido, peculiaridad sefialada por SMITH (1972:48) para 10s morm6pidos en general. Esto parece determinar precocidad en la especie, ya que es posible encontrar juveniles del estadio 111 en vuelo nocturno en las inmediaciones del refugio, el mas pequeiio de cuyos individuos

midi6 34,6 mm en longitud de antebrazo y pes6 4,O g, aunque present6 el tracto digestivo completamente limpio en el momento de su captura. Los subadultos (estadio IV) ya no se distinguen de 10s adultos en peso y longitud de antebrazo. En ambos caracteres, incluso, superan 10s valores promedios indicados para 10s adultos en la Tabla 3.3-1. Esto se explica por razon de la variacion clinal que manifiesta la especie (la muestra de juveniles proviene exclusivamente de la regirin central de la Isla), asi como por el hecho de que el peso seiialado para 10s adultos abarca solamente 10s meses de noviembre a abril, epoca en que se registraron 10s mas bajos niveles de peso. La fusion de las epifisis coincide con el cambio a1 pelaje adulto, aunque menor la longitud de 10s pelos.
VARlAClON ACCIDENTAL: PHILLIPS y
NES

JO-

(1969:517) no encontraron anormalidades dentarias en el material cubano (1 $ y 7 9 9 ) que examinaron a1 efecto. Hay un

3. RESERA SISTEMATICA

ejemplar ( 9 ACC/IZ-21.67) una deformacon cion frontal consistente en un aplanamiento de lo que, de otro modo, constituiria la caracteristica elevacion anterior de la caja cerebral en las especies antillanas del subgCnero Chilonycteris. Un macho adulto (ACC/IZ-R379), capturado en vuelo nocturno regular (junio) , presento crecimiento retardado y extrema endeblez. Este individuo, colectado junto con otros 11 machos que pesaron entre 5,l y 7,O g, peso solamente 4,l g. Otro macho adulto (no preservado) presento la cola mutilada en su tercio distal.

no suelen emitir sonidos audibles, ni aun sostenidos en la mano. Considerada especie codominante con Phyllonycteris poeyi en las llamadas "cuevas calientes" (SAMPEDRO al., 1977), donet de la temperatura del aire ha alcanzado hasta 39,6"C. (De las 28 cuevas conocidas como refugio diurno de P. quadridens, 20 son "cuevas calientes".) En otras cuevas habitadas por la especie, la temperatura ha variado entre 26 y 30"C, y la humedad relativa del aire, entre 85 y 99%.

Se le ha hallado compartiendo 10s mismos recintos cavernarios (pero manteniendo inVARlACldN TEMPORAL: Once craneos dividualidad espacial discontinua, por grucompletos, 8 fragmentos rostrales, 22 rapos de individuos), ademas de con P. poeyi, mas mandibulares, y 50 huesos largos, procon B. nana, E. sezekorni, M. redmani, y 10s venientes de depositos fosiliferos ( V - 4 1 ~ ~ ) demas mormopidos. La asociacion minima de edad probablemente Pleistoceno, fueron conocida es con P. poeyi y con P. macleayi. descritos como significativamente menores Las colonias muestran gran fidelidad a un en tamaiio que 10s ejemplares recientes (SILpunto especifico dentro de las cuevas (peVA, 1974b350). El material procede de tres ro vCase "Reproduccion") . capas fosiliferas distintas, per0 no se haALIMENTO: Se alimenta exclusivamente 116 diferencia significativa entre las respecde insectos que caza a1 vuelo. En 195 muestivas' muestras. Material referible a algunas tras del contenido estomacal (enero-diciemde estas capas fue hallado posteriormente bre) se ha116 representacion de 10s siguienen depositos fosiliferos de cavernas en Las tes ordenes de insectos (vCase Apkndice 11): y 1977: 14), asi coVillas (WOLOSZYNSILVA, Coleoptera (presente en el 75,0% de las mo en Matanzas (M-19~) Camagiiey (Cy muestras), Diptera (41,2%), Lepidoptera 6~). (17,6%), Orthoptera (16,2%), Hornoptera (13,2%), y, con menor frecuencia (menos SINOPSIS ECOL6GICA del 1% ), Hymenoptera, Dyctyoptera, DerREFUGIO: Especie conocida en estado vimaptera, y Heteroptera. En un mismo ejemviente de 40 estaciones de colecta que abarplar se puede hallar representacion de hascan todas las provincias. En 28 de estas esta siete familias de insectos; uno de 10s taciones 10s animales se colectaron en repoejemplares, en cambio, presento exclusivaso diurno: exclusivamente en cuevas, en las mente restos de culicidos, entre 10s que se cuales invariablemente ocupan las partes contaron mas de cien ojos. Asombrosamenmas alejadas de la(s) entrada(s), siempre te, un macho adulto capturado a1 regresar en galerias de acceso unico, que son las mea1 refugio diurno (V-26) el 13 de marzo de nos variables microclimaticamente. Los ani1969, a las 06: 14, presento en el estomago males se situan (preferentemente en las pa-junto con restos de dipteros (Chironomiredes, con la cara ventral contra el substradae), coleopteros, y lepidbpteros- abundanto) muy pr6ximos unos de otros, pero sin ies granos de polen correspondientes a dos aglomerarse, y se mantienen alerta todo el mimosaceas: el aroma (Acacia farnesiana) tiempo (temperatura rectal nunca inferior y el marabu (Dichrostachys cincrea). La a 30C). Ante cualquier perturbacion, se lanunica interpretacion plausible de este hazan a volar con extrema rapidez, desplazanllazgo es que los insectos ingeridos hubieren dose hacia otros recintos de la cueva; pero portado el polen, o que (aunque muy impro-

3.3 PTERONOTUS QUADRIDENS

103

TABLA 3.3-5. Distribution de frecuencia de 10s valores de la talla (longitud cabeza-talon) y del peso en embriones de Pteronotus quadvidens (N=47).

T a 11 a Mes/dia (aiio) localidad <4,0 4,O- 8,O7,O 11,0 2 8 3 5 2

(mm) 16,O19,O 20,O23,O <0,3 0,30,5

3

P e s 0,60,8

(g) 1,21,4 1,51,7

12,O15,O

0,91,l

Feb. 27 (67) H-42c Mar. 29 (66) H-12 Abr. 11 (69) V-43~ 26 (65) V-52 May. 19 (69) V-43~ Jun. 13 (69) V-43~

8
1 1

4
1

10

4 9

10 6 6
1

bable) hubieren sido capturados estando posados en las flores. El peso maximo registrado para el alimento ingerido en condiciones naturales ha sido de 1,25 g para los machos (N= 129) y de 1,12 g para las hembras (N=119). Los maximos valores relativos registrados (peso del alimento como O h del peso del animal) han sido, respectivamente, 24,8 y 23,0%. En muestras de Las Villas (V-17, -26, - 4 3 ~1968; 69; N=164) se ha110 que, del invierno (diciembre-febrero) al verano (abril-julio),

ambos sexos aumentaron en un 20% la cantidad de alimento ingerido, en tanto el aumento relativo no excedio del 11%, debido a que el peso de 10s animales tambikn aumento del invierilo a1 verano (vkase "Variaci6n anual") . Especie monestra y monotoca. Datos reproductivos en la Tabla 3.3-5 y en la Figura 3.3-5. He hallado un solo caso de embriones gemelos (cuyo peso conjunto represento el 30,2% del de la gestante); uno de 10s embriones (macho) peREPRODUCC16N:

FIGURA 3.3-5. Condicion reproductiva de las hembras adultas de Pteuonoltls quadvideizs (N=578) durante el ado. Los rectangulos negros indican gestation; 10s blancos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductivo aparente. En la base del diagrama se seiialan 10s meses; el numero entre parentesis bajo la inicial de cada mes indica el tamafio de la muestra. La altura del diagrama representa el 100%, y en cada barra mensual se expresa el porcentaje de 10s aspectos de la condici6n reproductiva representados en ese mes.

104

3. RESERA SISTEMATICA

so 0,89 g y el otro (hembra) 0,96 g; la longitud cabeza-talon fue, respectivamente, de 15,5 y 16,5 mm. Se han encontrado embriones de febrero a junio, maximamente en mayo (100%). La copula debe dc comenzar en enero, a juzgar por la variacion en el diametro mayor del testiculo (vlase "Variacion anual"). La fecha de parto mas temprana conocida es junio 13. La lactancia abarca de junio a septiembre, y se han hallado ablactalites en agosto y septiembre. Excepto en julio, ha habido hembras en aparente receso reproductivo en 10s restantes meses del afiot mayormente (lW"/o) de octLlb1-e a enero. El desarrollo es muy rapido (vlase "Variacion eval"); se han encontrado juveniles de agosto a octubre, per0 mayormente en 10s dos ultimos meses. Durante la estacion reproductiva, principalmente de abril a agosto, cualquiera de 10s sexos (en unos casos, el macho; en otros, la hembra) puede desaparecer totalmente del refugio, per0 se ignoran las circunstancias concretas en que ocurren tales migraciones. No obstante, se conocen colonias que -en determinados aiios- han cumplido integramente su ciclo reproductivo en el refugio permanente, sin que se produjera segregacion sexual. Esta forma de segregacion pudiera significar que las hembras de distintos demos en una region seleccionan determinada (s ) cueva (s) para congregarse en colonias de maternidad; per0 llama la atencion que el hallazgo de tales colonias no sea un evento frecuente en la lpoca correspondiente. Solo en una ocasion se han hallado hembras lactantes en union de sus crias, y esto fue el 7 de agosto de 1971 en la Cueva de Castellanos (V-27). Tanto en el caso de P. quadridens como de P. parnelli, las crias aparecieron formando grupos muy conlpactos de 50-200 individuos, alojados en las oquedades llanas de 10s techos; 10s adultos, en equivalente proportion sexual, ocupaban las paredes en la forma acostumbrada. No se hallaron hembras adultas portando la cria en esta ocasion, ni se ha encontrado nunca que la Poc ten durante el vuelo nocturno regular. Es-

tas circunstancias hacen presumir que estas especies practican la lactancia en forma colectiva, alternandose las hembras paridas para amamantar las crias en grupos, indiscriminadamente, con probable regularidad cronologica. No obstante, a la hora en que se efectuo la visita a la Cueva de Castellanos (10:OO-11:00), esto no se evidencio. Si P. quadridens y P. parnelli efectivamente forman colonias de maternidad multidemicas, y si utilizan para ello las mismas cuevas todos 10s aiios, en realidad se desconoce.
POBLAC16N: Especie muy comun en colecciones. Se presenta siempre en mientos numerosos en 10s refugios diurnos; 5-15 mil individuos pudiera ser un estimado razonable para la mayoria de 10s demos conocidos. Nunca se encuentran grupos pequeiios ni individuos solitarios.

De septiembre a marzo es normal encontrar colonias integradas por adultos de ambos sexos. De abril a agosto uno de 10s sexos puede abandonar el refugio (vkase "Reproduction") . Razon sexual ( Yo hembras en lnuestras aleatorias) : 62,5 en embriones (N=26), 50,9 en juveniles (N =53), y 50,7 en adultos (N=556). SAMPEDRO al. (1977 et :7) encontraron que de 174 ejemplares colectados el 20 de abril, solo 18 eran machos, desbalance que responde seguramente a la fecha de la colecta. No es infrecuente la proximidad geografica de algunos demos en ciertas regiones, per0 se desconoce si ocurre intercambio de individuos entre 10s mismos, aparte de 10s - rriovimientos estacionales relacionados con la reproduccion. No se conocen enemigos naturales. La parasitan diversas especies de trematodos, cistodos, nematodos, acantockfalos, acaros, e insectos (vease Apendice 111).
ACTIVIDAD: Especie vespertina. En muestreos (en malla) de la actividad nocturna regular en la proximidad del refugio (incluido el reportado por SAMPEDKO al., et 1977:8), representativos de todos 10s meses , 1968-69, 1971), el del aiio (V-26, - 4 3 ~- 5 3 ~ ; inicio de la actividad (N= 16) vari6 entre

3.3 PTERONOTUS QUADRIDENS

105
la salida del sol (variacion de la luminosidad, entre 0 y 250 lux; variacion cronologica, entre las 05:27 en mayo y las 06:58 en enero). La Figura 3.3-6 muestra el comportamiento de uno de 10s demos estudiados. La duracion de la jornada total de actividad

- 11 y + 10 minutos alrededor de la puesta del sol (variacion de la luminosidad, entre 0 y 575 lux; variacion cronologica, entre las 17: 37 en noviembre y las 19:08 en julio). La terminaci6n de la actividad (N=16) vario entre - 17 y 10 minutos alrededor de

I
D E

1
M

I A

I
S

FIGURA 3.3-5. Relaci6n entre el inicio de la actividad. nocturna regular y la puesta del sol, asi como entre la terminacion de la actividad Y la salida del sol, en observaciones nlensuales durante un afio (1968-69), en un demo de .Pteron~.tus quadridens (V-43~). La linea fina indica la hora del inicio de la actividad (pruner animal observado saliendo del refugio) o la hora de su terminacidn (ultimo animal observado regresando). La linea gruesa indica la hora de la puesta o de la salida del sol, respectivamente. Escala vertical: horas; escala horizontal: meses (las iniciales). Variacidn total de la temperatura ambiental:, inicio, 19,829,TC; terminacion, 12,2-26,gDC.

106

3. RESERA SISTEMATICA

vario entre 10 horas/26 minutos (mayo) y 12 horas/50 minutos (enero) . En las 14 ocasiones en que la observacicin de la actividad nocturna se mantuvo de manera continua, 10s animales efectuaron un primer periodo de actividad alimentaria, con flujos de salida (en 10s que particip6 la totalidad del demo) y regreso perfectamcnte definidos, no extendiendosc estos ultimos, por lo general, mas alla de las primeras huras de la madrugada. La duraci6n de estos periodos alimentarios vari6 en relacion directa con la temperatura ambiental (Figura 3.3-7), per0 en ningun caso la actividad fue suspendida, o siquiera reducida numericamente, no obstante registrarse minimas hasta de 12,2"C. Mas aun, la comprobacion efectuada en la ,Cueva de Guanayara (V-43 A) a la 01:OO del 11 de enero de 1970, ocasion en que la temperatura descendi6 a

8,0cC,mostr6 que 10s individuos desarrollaban su actividad alimentaria con absoluta normalidad. Por otra parte, la temperatura corporal en vuelo -mas alta a1 salir que a1 regresar a1 refugio, en ambos sexos (pero siempre mas alta en la hcmbra)- vari6 durante el aiio (30,5-41,03C) en correspondencia con la temperatura ambiental (vease la Figura 4.1 -4). La posibilidad de un segundo pcriodo alimentario no pudo establecerse concluyentemente (no hub0 segundos flujos de salida), pero en todas las ocasiones fue posible colectar y observar -a veces en grupos nutridos- individuos que regresaban a1 refugio a gran velocidad (mucho mayor que la mostrada en cualquier otro momento de la actividad), alrededor de la hora de la salida del sol. El peso promedio del contenido esiomacal de estos individuos (durante el afio) solo represent6 el 54,3% del promedio registrado para el primer periodo alimentario, y, por consiguiente, no es razonable pensar que regresaron habiendo reciCn ingerido alimento. Pudiera tratarse de individuos rezagados en el flujo regular de la actividad, que reposan durante algunas horas en refugios eventuales antes de regresar a1 permanente, per0 esta idea no se concilia con el hecho de que -siendo una especie tan abundante- nunca se hayan encontrado individuos en estaciones nocturnas. Dos observaciones aisladas pudieran tener relacion con esto: ( 1) alrededor de la medianoche del 19 de marzo de 1969 se observaron (y colectaron) pequefios grupos de individuos (exclusivainente machos) penetrando, con el estomago donde, lleno, en la Cueva del Pirata ( V - 5 3 ~ ) , decididamente, la especie no habita; y (2) el 8 de septiembre de 1969 se observaron varias decenas de individuos penetrando a gran d o c i d a d cn la Cueva de Guanayara ( V - 4 3 ~ -procedentes todos de una misnla ) direccibn- alrededor de la hora de la puesta del sol, justamellte a1 iniciarse el exodo regular del primer periodo de actividad alimentaria. En el segundo case pudiera tratarse de individuos que no ~ u d i e r o nregresar a tiempo al refugio permanente la noche anterior, permaneciendo durante el dia

FIGURA 3.3-7. Relacion entre la temperatum ambiental (escala vertical en "C) y la duration del primer periodo alimentario (escala horizontal en rninutos) en adultos de Ptevonotz~s quadl.idens, sobre la base de 14 muestreos representatives de todos 10s meses del afio (datos combinados de tres localidades de la Provincia de Las Villas: V-17, -26, 43~; 1968-69). L~ duracibn del primer periodo alirnentario esta dada por la diferencia de tiempo entre el inicio del flujo de salida y el inicio del flujo de regreso. La temperatura arnbiental represents la media de 10s tres primeros registms efectuados (a intervalos de una hora) a partir de la puesta del sol en cada ocasi6n.

3.4

PTERONOTUS MACLEAYI

107

en un refugio eventual, posiblemente utilizado como estacion nocturna. Invariablemente, P. quadridem regresa a1 refugio -de su primer period0 de actividad- repleto de alimento. Por consiguiente, si la especie acostumbra a reposar durante la noche en refugios eventuales, de seguro no lo hace inmediatamente despuks dc su primera jornada alimentaria. La actividad nocturna se inicia, invariablemente, con la presencia de uno o do5 individuos que comienzan a volar circularmentc en la boca de la cueva (entrando y saliendo varias veces con mucha lentitud), abandonandola finalmente rumbo a1 exterior; a 10s pocos segundos se incorporan nucvos individuos que repiten exactamente la maniobra, y, asi, en 1-3 minutos se genera el exodo (Lamina 1 3 ~ ) . comportamiento fue oriEste ginalmente observado por William Palmer ( e n MILLER, 1904:342-343) en una cueva de Oriente. El Cxodo puede desarrollarse en oleadas intermitentes de cientos de individuos de un mismo sexo, siendo las hembras, por lo general, las que integran las primeras oleadas. En ocasiones, he contado hasta siete de estas oleadas. Normalmente, a1 emerger, 10s individuos se diseminan a cielo abierto en las inmediaciones de la boca de la cueva, en forma de nube; per0 en las ocasiones en que la temperatura ambieiltal descendio de 10s 20C, 10s animales emergieron en grupos compactos, volando a ras del suelo, entre 10s arbustos, hasta perderse de vista. A veces es posible observar a1 oscurecer, durante periodos de hasta 30 minutos, el paso de estos agrupamientos -en perfecta formacion- a lo largo de algi~n co-

rredor natural de la vegetacion, o incluso tangencialmente a areas urbanas, a gran distancia de cualquier cucva conocida. Seguramente GUNDLACI~ 21) se refiere a (1877: este fenomeno a1 afirmar que observo la especie "en innumerable cantidad, bajando por una vereda a la tierra llana y causando asi un ruido." En una ocasion (febrero: 10C) la colonia de Caguanes (V-53) fue seguida desde una lancha de motor, durante 7 km, a lo largo de uno de 10s canalizos de la Cienaga de Guayaberas, avenida que utilizaron 10s murcielagos para desplazarse en formacion, tierra adentro, hasta perderse de vista. Es ~ o s i b l e que la especie acostumbre a trasladarse en formacion a territorios escogidos, donde 10s animales se diseminen para cazar. Vuelo rapido en travesia (en formacion) y, particularmente, durante el regreso matutino a1 refugio diurno; mas lento a1 emerger del refugio. En ocasiones en que la he observado cazando entre la vegetacion, el vuelo ha sido extremadamente lento. Pudiera familiarizarse con territorios amplios en torno a1 refugio. La permanencia fuera de este durante gran parte de la noche, y la realizacion de migraciones estacionales (vease "Reproduccion") , pudierail contribuir a ello. En una prueba de orientacion (animales mai-cados, liberados a1 oscurecer en grupos de 20 individuos, a intervalos de 5 km aereos con respecto a1 refugio diurno [V-261 hasta una distancia de 30 km), 10s animales regresaron a1 refugio desde la distancia maxima, dentro de la propia noche en que se realizo la experiencia.

3.4 PTERONOTUS MACLEAYII

EXTENSION GEOGRAFICA: Antillas Mayores (Isla de Cuba, Isla de Pinos, y Jamaica). CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen dos subespecies ( S n r ~ r1972), de las ~,

cuales una est5 presente en territorio cubano:

-

Pteronotus macleayi macleayi (Gray [I 8391)

EXTENSION GEOGRAF!CA: Isla de Cuba e Isla de Pinos. LOCALIDAD TIPO: Restl-ingida por SILVA (1976~3) la Ciudad de Guanabacoa, Provincia de La Habana, Cuba. a HOLOTIPO: Macho adulto (preservado en liquid0 w n el critneo in situ) no. 38.6.21.8,

3. RESERA SISTEMATICA

Museo BritBnico, Londres; colectado por William S. MacLeay antes de 1836 (vkase "Remarks" en SMITH,1972:80-83, sobre situaci6n presente del tipo). SINONIMOS: Chilonycteris MacLeayii GRAY, 1840 [1839]:5; Chilonycteris macleayii [macleayii]: REHN,1904a: 185 (parte: "the larger form"); Pteronotus macleayii nzacleayii: SMITH, 1972:82. Sin nombre vernkculo.

MATERIAL EXAMINADO COLECTADO EN VlDA (763 ejemplares adultos con 38 embriones) : 169 preservados en liquido, 245 en pie1 y/o craneo (70 humeros extraidos), 2 en esqueleto, 120 marcados y liberados, y 265 ejemplares frescos no incorporados en colecciones. RESTOS OSEOS: 302 ejemplares fosiles product0 de excavaciones. COLECCIONES: El material de referencia esta en el Instituto de Zoologia (ACC). Ademas, hay material en 10s paises e instituciones siguientes: Canada (MRO) , Estados Unidos de America (CAS,MAHN, MCLA, MHNC, MNHN-W, MZC, UAMT),Inglaterra (MBHN),Republica Democriitica Alemana (MZUH), Republica Popular de Polonia y (IZSE) . DISmCRIBUC16NGEOGRAFICA PlNAR DEL RTO: Guanajay ( P - 1 9 ~ ) Gua; ne (P-23); Viiiales ( P - 4 7 ~ * ~LA HABANA: ). Guanabacoa (H-7 -8); Giiines (H-12"); La ; Salud ( H - 2 0 ~ ) Marianao ( H - 2 3 ~;) Quivican (H-26); San Jose de las Lajas ( H - 3 6 ~ * ) ; Santa Cruz del Norte (H-42c). MATANZAS: Matanzas (M-16* - 1 9 ~ ) .LAS VILLAS: Cienfuegos (V-13* -17); Rodas (V-26*); Sagua

la Grande ( V - 2 9 ~ ~Trinidad ( V - 4 1 ~ ~ ); '43 A*);Yaguajay (V-53 - ~ ~ B * D-F5 5 ~ ~CAMA). GOEY: Camagiiey (C-2"). ORIENTE: Baracoa ( 0 -11) ; Caney ( 0 - 2 0 ~ ~ Gibara (0-40 ; '~) ); A"); Mayari (0-57 - 5 9 ~ ~ "Niquero (0-65); San Luis (0-69); Santiago de Cuba (0-70 - 7 0 ~ ) ISLA DE PINOS: Punta del Este (1-4" . -5"); Santa Fe (1-11 ~ ) Sierra de Caballos ; (I-14*). Estas localidades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.4-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.4-3.
CARACTERES GENERALES ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 2 ~ )vista dorsal del craneo (La; mina 3s); vista oclusal del craneo (Lamina 4s); vista lateral del craneo (Lamina 5s); vista oclusal de la mandibula (Lamina 6u); vista lateral de la mandibula (Lamina 7u). ESPECIES CONFUNDIBLES: Aparte de su tamafio ligeramente mayor, Pteronotus macZeayi se asemeja tanto a P. quadridens, que la descripcion dada para 6sta (seccion 3.3) es enteramente aplicable a la primera. Am-

FIGURA 3.4-1. Localidades de Pteronotus macleayi en el archipielago cubano (exceptuadas aqukllas donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado f& sil o subfbsil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribucibn geogrhfica".

3 4 PTERONOTUS MACLEAYI .

TABLA 3.4-1. Caracteres diferenciales entre Pteronotus quadridens y P. macleayi.

P. quadridens
Tamaiio: menor (longitud del antebrazo, 35.41 mm; expansidn alar, 229-276 mm; peso, 3-6 g).

P. macleayi

niayor (longitud del antebrazo, 39.45 mm; expansion alar, 269-296 mm; peso, 4-8 g)

Borde superior de la nariz, en vista frontal (Lamina 20, F) : hendido ligeramente en el centro, y en forma que las dos porciones resultantes (una encima de cada nostrilo) se presentan suavemente convexas, y rovistas (cada una) de tres a cinco 1obuliEos diminutos hendido ampliamente en el centro, y en forma que las dos porciones resultantes (una encima de cada nostrilo) se presentan aproximadamente rectangulares

Lengiieta carnosa situada externamente a1 lado de cada nostrilo (Lamina 20, F) : menos prominente mas prominente

Tramo medio del borde libre del uropatagio: liso rayado (Figura 3.4-2)

Diminutas proyecciones dentiformes en el margen interno de la oreja (aproximadamente a mitad de su altura) : de dos a cinco (mas frecuentemente, tres) de cero a tres (mas frecuentemente, dos)

Clitoris: no proyectado externamente proyectado externamente en forma de prominente lengiieta puntiaguda (longitud, 3-4 mm)

Diametro cigomatico: mas del51% de la longitud occipitopremaxilar menos del 51% de la longitud occipitopremaxilar

Proceso angular (Lamina 7U, mas ganchoso y puntiagudo

X)

menos ganchoso y puntiagudo

3. KESENA SISTEMATICA

las proyecciones denticulares del margen interno de la oreja, como las hileras de verrugas del cojinete central del labio inferior, pueden variar en numero. Solo 31 ejemplares, entre.mas de 400 exarninados (sexos balanceados) , presentaron desgaste de 10s caninos, con marcada incidencia en las hembras: desgaste ligero, 14 9 9 y 6 $ $; desgaste moderado, 10 ? n y 1 $ ; desgaste considerable, 2 9 9 .
VARlACldN SEXUAL: Excepto en area alar y longitud del humero, 10s machos resultaron ligerarnente mayores, y mas pesados, que las hembras (Tabla 3.4-2). De 10s caracteres analizados estadisticamente -1ongitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar- solamente esta ultima difirio significativarnente entre 10s sexos ( t = 7,04; P<0,001). SMITH (1972:49) menciono ligeras diferencias sexuales para In poblacion cubana en las anchuras cigomatica, cerebral, y postpalatal. Las mayores diferencias sexuales que encontre en dirnensiones craneanas radicaron en 10s diametros mastoidal (3,6%) y . postorbital (3,2% ). VARlACldN ANUAL: En dos demos cle

FIGURA 3.4-2. Uropatagio (totalmente desplegado) de Pteronotus macleayi. El tramo medio del borde libre (entre 10s lobulillos terminales de 10s espolones) se presenta orlado ventralmcnte por pequeiias rayas (perpendiculares a1 borde libre) que varian en numero entre siete y diez. Estas rayas no existen en Pteronotus quadridens.

bas especies pueden distinguirse rnediante la cornbinaci6n de 10s caracteres que se indican en la Tabla 3.4-1.
OTRAS FLIENTES: GRAY (1840): dibujos de la cabeza y del labio inferior (LBm. I: Fig. 2). DOBSON (1878): dibujo del hocico (Lam. XXIII: Fig. 1; el dibujo de la oreja [Fig. la] adjudicado a P. inacleayi, pertenece en realidad a P. qtiadride~zs). MILLER (1904:343) : rnedidas externas (ejernplares nos. 103812-14,113794-99,113800-02, 113806). ALLEN (1916): dibujos (Lam. I ) de la region labio-nasal (Fig. 2 ) y de la oreja (Fig. 4). SMITH( 1972:82) : descripcion; medidas externas y craneanas; dibujos del trago (Fig. lOC), de la regi6n labio-nasal (Fig. IlD), y del craneo (Fig. 25E). SILVA (1974b): medidas (Tabla 5) y fotografias (Lhrns. I1 y III1 ) del craneo, de la rnandibula, y del lii~,:~e1.0, de ejemplares fosiles.

VARlACldN ESPACIAL: No se detect6 variacion significativa entre rnuestras (algunas muy pequeiias) de distintas regiones, incluida Isla de Pinos (Figura 3.4-3), y todas se combinaron en una sola rnuestra por sexos (Tabla 3.4-2). VARlACldN INDIVIDUAL: SMITH (1972: 51-52) encontr6 poca variacidn individual en dimensiones lineales, pero sefiald que, tanto

Las Villas (V-26 y - 4 3 ~ ; 1969) 10s anirnales aurnentaron de peso del invierno (no\' (iernbre-rnarzo; N=292) a1 verano (mayo-agosto; N=65). El aurnento promedio fu.e del 10% para 10s machos y del 15% para las hernbras; el aurnento correspondiente para las hembras gestantes de rnayo a julio fue de1 44,2%. En 10s rneses de enero y febrero 10s machos con mayor actividad testicular presentaron alguna adiposidad alrededor de 10s genitales. El diametro mayor (rnrn) del testiculo de 10s adultos examinados, vario de 1,8 a 5,2 en enero (N=23), de 1,7 a 4,8 en febrero (N=39), y de 2,O a 4,O en marzo (N = 17); en abril-julio/noviernbrediciernbre (N=50), vari6 de 1,4 a 3,4. Entre las pieles examinadas (N=245) se aprecian tres fases (intergradantes) en la coloration del pelaje adulto, independientes del sexo (efecto general, lurnbarlabdorninal): (1) fase pardo-grisgcea, Clove Brown (2) /Light Drab ( $ ACC/IZ-36.23), fase pardo-amarillenta, BisterIBuffy Brown ( $ACC/

3.4 PTERONOTUS MACLEAYI

FIGURA 3.43. Variaci6n de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipitopremaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Ptevonott~s macleuyi. Los circulos (A, B, C, D, E, F) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (seiialadas cull puntos negros) de donde proceden 10s ejemp1are.s que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona ( S ~ X O S separados) la representacion grafica de la amplitud obsemada (linea vertical), la media aritmetica (linea horizontal), dos errores esthndar (recthngulo negro) , y una desviaci6n estandar (rectiingulo blanco) . Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamaiio de las muestras se indica numkricamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades seiialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribucibn geogrhfica".

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.4-2. Dimensiones lineales (mm), peso (g), Area de patagios (cm2),y carga patagial (peso/area), en ejemplares adultos de Pteronotus macleayi, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.4-3. La desviaci6n esthndar (DE) y el coeficiente de variacidn (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar.

Machos

(8 8)

Hembras

(p 9)

Muestra ABCDEF Media (extremos) N DE CV Longitud del antebrazo L. del humero

Muestra ABCDEF Media (extremos) N DE CV

L. occipitopremaxilar L. occipitoincisiva L. c6ndiloincisiva

L. dental

L. caninomolar superior
Diametro canino D. molar D. anteorbital D. postorbital

D. cigomatico
D. cerebral
D. mastoidal

Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (noviembre-marzo) Area total de patagios Carga patagial

IZ-36.15), y (3) fase pardo-anaranjada, Argus Brown/Sayal Brown ( $ ~Cc/1~-34.68). Dichas pieles abarcan 10s meses de agost01 octubre-febrero y, por ende, no permiten entender cdmo varia la coloracidn del pelaje durante el aiio. En dicha coleccion hay solo cuatro ejemplares en fase pardo-anaranjada: dos hembras de noviembre y otra de febrero, y un macho de octubre; el resto de 10s ejemplares se reparte parejamente entre las fases pardo-grisacea y pardo-amarillenta, independientemente del sexo. No se observarsn ejemplares en muda; s e d n

SMITH (1972:53), 6sta se produce de mayo a julio en 10s morm6pidos.

VARlACldN EVAL: El mayor de 10s embriones examinados ( Q ACC/IZ-R276)pes6 1,8 g (30,7% del peso de la hembra a la cual se le extrajo), con longitud de antebrazo de 14,5 mm. Este ejemplar se presenta desnudo, salvo pocas cerdas en hocico y pies. Dentici6n decidua: i 212, c 111, p 312, x 2 = 22. Arriba: han perforado la encia (solo el apice) 10s dos incisivos, el canino, y el segundo premolar. Primer incisivo puntiagudo y con una cuspide secundaria mas baja exter-

3.4 PTERONOTUS MACLEAYI

113 referible a algunas de estas capas fue posteriormente hallado en dep6sitos cavernarios y SILVA, 1977: 14), de Las Villas (WOLOSZYN asi como de Matanzas ( M - 1 9 ~ )Camagiiey , ( C - 6 ~ )y Oriente ( 0 - 2 0 ~ ) . ,

namente; el segundo recto y fino, con la punta curvada posteriormente. Canino simple. Premolares primero y segundo aproximadamente iguales en tamaiio; el primero constituido por una espicula corta y simple; el segundo puntiagudo, con un 16bulo subapical posterior. Tercer premolar bastante mayor que 10s otros; deprimido lateralmente, puntiagudo, y provisto de una cuspide secundaria posterior. Abajo: Han perforado la encia solo el apice de 10s incisivos y el canino. Incisivos con borde cortante trilobulado. Caninos simples. Primer premolar fino y recto; su punta recurvada posteriormente. Segundo premolar aplanado lateralmente. No se conocen preadultos. El desarrollo parece ser muy rapido. Los presuntos adultos j6venes examinados no se distinguen de 10s de mayor edad, con seguridad, mas que en la menor longitud de 10s pelos.
VARlACldN ACCIDENTAL: En 10s ejemplares Acc/Iz-A25 y 31, macho y hembra adultos, respectivamente, el plagiopatagio se extiende hasta el pie, en ambos lados en el no. 25 y solamente en el lado derecho en el no. 31. Una hembra adulta (ACC/IZ-36. 125) presenta deformacion del alvkolo y pkrdida del segundo molar en ambos lados de la mandibula, per0 mAs acentuada la deformacion en el lado izquierdo. Durante la manipulacion de individuos vivos en la Cueva de Jabacoa (V-26), se observ6 uno (pero no se colecto) con la pie1 totalmente inflada desde la cintura hasta 10s pies, incluido el uropatagio, anomalia seguramente causada por enfermedad. PHILLIPS JONES y (1969: 516) no encontraron anomalias dentarias en el unico ejemplar cubano que examinaron a1 efecto. VARlACldN TEMPORAL: Abundante material fosil, de edad probablemente Pleistoceno, fue reportado de dep6sitos cavernarios de Las Villas ( V - ~ I F G en 10s que se reco), nocieron tres capas estratigraficamente distintas (SILVA,1974b:50). Las muestras de las distintas capas difirieron significativamente entre si, asi como con respecto a ejemplares recientes, en las longitudes de la mandibula y del humero. Material fosil

REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 39 estaciones de colecta que abarcan todas las provincias, e Isla de Pinos. En 29 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: exclusivamente en cuevas. En la descripci6n original, MacLeay (en GRAY, 1840:5) afirma (de seguro erroneamente) que la especie se congrega en inmenso numero en tejados y huecos de paredes de viviendas.

Ocupa cuevas de las mismas caracteristicas que las habitadas por P. quadridens, y se comporta en ellas de manera similar. Aunque puede habitar tambien las "cuevas calientes", no parece ser tan frecuente en estas como P. quadridens. Similar a P. quadr?dens en la comparticion de 10s recintos cavernarios. La asociacicin minima conocida es con P. quadridens y (en Isla de Pinos) con Natalus lepidus.
ALIMENTO: Se alimenta exclusivamente de insectos que caza a1 vuelo. En 58 muestras del contenido estomacal (enero-mayo, julio, noviembre) se ha116 representaci6n de 10s siguientes 6rdenes de insectos (vease Apendice 11): Diptera (presente en el 65,5910 de las muestras), Coleoptera (45,40%1), Orthoptera (18,2Oh ), y Homoptera (9,l O h ).

Las muestras del contenido estomacal se obtuvieron de animales sacrificados en el instante de regresar a1 refugio diurno. Como que P. macleayi no acostumbra a regresar a1 refugio inmediatamente despuks de concluir su principal period0 alimentario (vkase "Actividad"), el peso de las muestras estomacales obtenidas (siempre inferior, como promedio, al 6% del peso de 10s animales) seguramente no refleja el nivel de consumo efectivamente logrado en condiciones naturales.

114

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.4-3. Distribution de frecuencia cle 10s valores cle la talla (longitucl cabeza-tal6n) y del peso, en embriones de I'frroilotus macleayi (N-38).

Mes/dia (aiio) localidad

T a l l a (mm) <4,0 4,O- 8,O7,O 11,O 12,O- 16,O- 20,O15,O 19,O 23,O

P e s o

(g)

t 0 , 3 0,3- 0,6- 0,9- 1,2- 1,5- 1,80,5 0,8 1,l 1,4 1,7 2,O

Mar. 29 (66) H-12

Abr. 14 (69) V-26

26 (65) V-53~ hlay. 2 (66) 0-20c 19 (69) v - 4 3 ~ 19 (69) V-434 27 (57) P-4711 JIII. 17 (69) V-26

REPRODUCC16N: Especie monestra y

1110-

notoca. Datos reproductivos en la Tabla 3.4-3 y en la Figura 3.4-4. Se han encontrado embriones de marzo a julio, maximamente en mayo (100%). La copula debe de colnenzar en enero, de acuerdo con la variaci6n observada en el tamafio del testiculo (vdase "Variaci6n anual"). La fecha de pario miis Lcmprana conocida es junio 27. La lactancia abarca de junio a agosto y se han hallado

ablactantes solo en octubre. Hembras en aparente receso reproductivo se hallaron maximamente (100%) en el invierno. Se desconocen 10s juveniles y no se han observado madres portando la cria.
POBLAC16N: Especie comun en colecciones. Hace agrupamientos de varios miles de individuos en 10s refugios diurnos. Colno P. gtradridens, nunca se presenta en grupos pequefios o solitariamente; pero, salvo ex-

A
(7) (

A
(9)

S
(I)

( 6 6 ) (19) ( 2 6 )

i4) ( 4 )

(12) (24) ( 2 3 )

FIGURA 3.44. Condici6n reproductiva de las hembras adultas de Pteronotus macleayi (N=255) durante el aiio. Los recthgulos negros indican gestaci6n; 10s blancos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductivo aparente. En la base del diagrama se seiialan l m meses; el n6mero entre parkntesis bajo la inicial de cada mes indica el tamaiio de la muestra. La altura del diagrama representa el 10046, y en cada barra mensual se expresa el porcentaje de 10s aspectos de la condici6n reproductiva representados en ese mes.

3.5 PTERONOTUS PRlSTINUS

115
El exodo parece ser muy espaciado; normalmente pueden colectarse animales saliendo del refugio (con el tracto digestivo limpio) hasta 3-5 horas despuCs de iniciada la actividad. El flujo de regreso, generalmente mas nutrido que el de salida, se establece habitualmente dentro de las dos horas anteriores a la salida del sol. P. macleayi no regresa a1 refugio a media noche, directamente de un primer period0 de actividad alimentaria, como lo hace P. quadriderzs. La condici6n del tracto digestivo de 10s animales capturados regresando en horas cercanas a1 amanecer (vease "Alimento") no sugiere que Cstos hubieren recikn ingerido alimento. Por otra parte, no se han hallado individuos en estaciones nocturnas. En tales circunstancias no es discernible el patr6n de actividad nocturna. La actividad alimentaria se ha efectuado normalmente con temperaturas minimas hasta de 8C. La temperatura corporal en vuelo (N=262) promedi6 durante el aiio mas alta a1 salir (36,0C) que a1 regresar (34,6"C) a1 refugio, en ambos sexos, y va1 % ostensiblemente del invierno a1 verano: noviembre-abril, 34,goC (30,O-39,O) mayo; octubre, 38,5O,C (35,O-40,O). Vuelo rapido; observado exclusivamente durante 10s flujos de salida y regreso a1 refugio diurno.
-"

cepciones, 10s demos no suelen ser tan nutridos como en la referida especie. De mayo a agosto uno de 10s sexos (indistintamente) puede desaparecer por completo del refugio, en migraciones seguramente asociadas a la reproduccion, como ocurre con P. quadridens; per0 no se han hallado hembras lactantes en union de sus crias. En 10s meses restantes, las colonias suelen estar compuestas por adultos de ambos sexos. Raz6n sexual ( % hembras en muestras aleatorias): 50,O en embriones (N=22) y 61,3 en adultos (N =326). No se conocen sus enemigos naturales. La parasitan diversas especies de trematodos, nematodos, acaros, e insectos (vease ApCndice 111). Especie crepuscular. En muestreos (en malla) de la actividad nocturna regular en la proximidad del refugio (V-17, -26, 4 3 ~ enero-junio, agosto-septiem; bre, 1968-70), el inicio de la actividad (N= 9) vari6 entre 8 y 29 minutos despuQ de la puesta del sol (variaci6n de la luminosidad, entre 0 y 100 lux; variaci6n cronologica, entre las 18: 15 en enero y las 19:30 en junio) . La termination de la actividad (N = 8) vario entre 28 y 46 minutos antes de la salida del sol (luminosidad, siempre 0 lux; variation cronologica, entre las 04:52 en mayo y las 06: 25 en enero) .
ACTIVIDAD:

3.5 PTERONQTUS PRISTINUS

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba, exclusivamente. CONTENIDO: Especie monotipica, conocida solamente por restos fbsiles. LOCALIDAD TIPO: Cueva de 10s Masoaes (capa M2), Trinidad, Provincia de Las Villas, Cuba. HOLOTIPO: Crhneo frag-

mentario no. 324.1, Instituto de Zoologia, Academia de Ciencias de Cuba; colectado por G. Silva Taboada el 2 de octubre de 1969. SINONIMOS: Ninguno.

MATERIAL EXAMINADO

Tres craneos, una porci6n rostral, ocho ramas mandibulares, un htlmero, un radio, y tres tibias, depositados en el Instituto de zoologia (ACC); -uno de 10s craneos, deposi-

tad0 en el Museo Real de Ontario, Canada, con el no. ~ 0 ~ 5 9 1 3 2 .

DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA LAS VILLAS: Trinidad ( V - 4 1 ~ ~ Esta lo).

3. RESENA SISTEMATICA

FIGURA 3.5-1. Localidades de tres morm6pidos cubanos extinguidos: Pteronottls pristinus (A), Mornzoops megalophylln (A. y B), y Morn?oops magiza (A),. Las estaciones de colecta dentro de cada .localidad no se ind~can. Estas local~dades se enumeran en el epigrafe "Distrlbucion geograflca", bajo cada especie.

calidad se detalla en la seccion 1.5 y se ilustra en la Figura 3.5-1.

CARACTERES GENERALES ILUSTRACIONES: Vista dorsal del craneo

(Lamina 8 ~ ) vista oclusal del crane0 (La: mina 80); vista lateral del craneo (LAmina 8 ~ ) vista lateral de la mandibula (LAmina ;
QT\ 02).

(alveolar), 4,s; diametro molar (alveolar), 6,2-6,4; d i h e t r o postorbital, 3,4; diametro cigomatico, 9,O; diametro cerebral, 7,8-8,3; longitud mentoniana, 10,5-11 longitud del ,O; humero, 25,5. Por su tamafio, P. p r i s t i ~ ~ i s ' se distingue inmediatamente de las otras tres especies cubanas del g6nero, siendu (no. mayor que quadride,ls \. P. macleayi, menor que p. parnelli.
OTRAS FUENTES: SIL.VA(1974b: 49-50): diagnosis y rnedidas; fotografias (lams. 11 y 111-1) del craneo, de la mandibula, y del humero, en comparacion con las otras tres especies cubanas del gknero.

ESPECIES CONFUNDIBLES: Similar a Pte-

ronott~s quadvidens, en caracteres osteologicos, per0 mucho mayor (mm): longitud occipitopremaxilar, 17,3-17,7;diametro canino

3.6 MORMOOPS BLAlNVlLLEl

EXTENSION GEOGRAFICA: Bahamas (Pequefia Exuma [solo fosil]) ; Antillas Mayores (Isla de Cuba, Jamaica, La Espafiola, Isla Ganave [s6lo Msil], Isla Mona, y Puerto Rico). CONTENIDO: Especie monotipica. LOCALIDAD TIPO: Jamaica (sin especificacion) . HOLOTIPO: A parecer, extraviado. SlNONlMOS (cubanos) : Mormoons 1 1840 118391 :3; L[obostoma]. cinnamomeum GUNDLACH, 357; 1840: Blainvillii: GRAY, Mormoops blainvillii cinnamovnea: REHN, 1902a:165; Mornzoops cinnamoinea: MILLER, 1904:343; Mormoops blainvillii cuvieri: HALL KELSON,1959:95. Sin nomet bre vernaculo.

MATERIAL EXAMINADO COLECTADO EN VlDA (38 preadultos JI 661 adultos con 38 embriones): 277 ejemplares preservados en liquido, 140 en piel y/o crane0 (86 humeros extraidos), 2 en

esqueleto, y 318 ejemplares frescos no i n corporados en colecciones. RESTOS 6SEOS: 2 ejemplares recientes obtenidos en residuarios de lechuzas, y 267 ejemplares f6siles producto de excavaciones. COLECCIONES:

3.6 MORMOOPS BLAlNVILLEl

El material de referencia estA en cl Instituto de Zoologia (ACC). Ademas, hay material cubano en 10s paises e institucioncs siguientes: Canada (MRO), Estados Unidos de Am;rica (CAS, MAHN, MHNC, MNHN-W, hlZC, UAMT) Republica Democratica Alemana , ( M Z U H ) , y Republica Popular de Polonia . (IZSE)

CARACTERES GENERALES
TAMANO: Mediano (longitud del antebrazo, 43-50 mm; expansion alar, 300-335 mm; peso, 6-11 g). HOClCO Y OREJAS: Hocico muy corto;

PlNAR DEL RIO: Consolacion del Norte

(P-~OB*); Guanajay ( P - 1 9 ~ )Guane (P-23); ; ); Pinar del Rio ( P - 3 3 ~ ~San Juan y MartiLA nez (P-43); Vifiales ( P - 4 7 ~ " ~ ) . HABANA: Guanabacoa (H-7); Giiines ( H -12 -13); Madruga (H-22); Marianao ( H - 2 3 ~ ~ ) ; AnSan tonio de 10s Bafios (H-28); San Jose de las Lajas ( H - 3 4 ~ - 3 6 ~ ~ ) . " MATANZAS: Manguito (M-12); Matanzas (M-15 - 16" - 1 7 ~ '- 1 9 ~ )LAS . VILLAS: Sagua la Grande ( V - 2 9 ~ )Sari Anto; nio de las Vueltas (V-30); Sancti-Spiritus (V-33~"); Trinidad ( V - 4 1 ~ -43.4"~); "~ Yaguajay (V-53 - ~ ~ A * B * 5 5 ~ ~CAMAGOEY: ES- DF ). meralda ( C - ~ ~ c * D " ' EORIENTE: Alto Songo "). (0-3); Baracoa ( 0 - 8 -11); Caney (0-18 -20c" D* -25); Guantanamo (0-46); Jiguani ( 0 - 5 4 ) ; ; Mayari ( 0 - 5 9 ~ * c " )Santiago de Cuba (0-70" - 7 0 ~ ~ Estas localidades se detallail en la ). seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.6-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.6-2.

sin hojuela nasal, per0 con algunas excrecencias en el borde superior de la nariz. Labio inferior provisto de complicados pliegues y dobleces, y con una placa central en forma de escudo, cubierta de rninusculos tuberculillos verrugosos. Orejas muy prdximas sobre la frente, y muy abiertas y cortas (longitud 7-10 mm); tan cortas que apenas sobresalen del pelaje; llevadas hacia delante no sobrepasan el extremo anterior del hocico. Extremo distal del trago aproximadamente a mitad de la altura de la oreja.
EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del plagiopatagio con las extremidades inferiores terminando en la rnitad inferior de la tibia, pr(,ximo al tobillo. p(,lice proporcionado (4-6 mm, incluida la ufia). Metacarpianos 3ro, 4t0, y 5to, sucesivamente 1nas cortos: el 4to. mas cerca del 3ro sue del 5to en longitud; 10s tres, mas cortos que el antebrazo. Extremidades inferiores proporcionadas; tibia ligeramente mas corta que la mitad del antebrazo, per0 el doble mas larga que la Ira falange del3er dedo. Cola no muy larga (27-36 m m ) , per0 mas larga que el femur; su porcion distal (entre 113 y 112) proyectable por el centro de la cara dorsal

EIGURA 3.6-1. Localidades de Movmoops blainvillei en el archipielago cubano (exceptuadas aquCllas donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado f6sil o subfosil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribucion geografica".

118

3. RESEXA SISTEMATICA

del uropatagio. Uropatagio muy amplio. Espolon muy fino, per0 fuerte y largo (17-23 mm); ocupando aproximadamente la mitad del borde libre del uropatagio.
PELAJE: Denso, suave, y muy largo (pelos 6-11 mm) , tanto dorsal- como ventralmente. El color varia del canela-palido a1 canelarojizo, con diversas tonalidades intermedias, siempre mas oscuro dorsal- que ventralmente. En el dorso 10s pelos son mas oscuros apicalmente; en el vientre son praclicamente unicolores. Gran mechon de pel0 en forma de bigote, entre la nariz y el angulo de la boca. Vellosidades en la cara ventral del plagiopatagio, en su zona proxima a1 cuerpo. CRANEO: Pequeiio. Rostro y caja cere-

ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 26); vista dorsal del craneo (Lamina 3u); vista oclusal del craneo (Lamina 4u); vista lateral del craneo (Liimina 5u); vista oclusal de la mandibula (Lamina 6 ~ ) ; vista lateral de la mandibula (Lamina 7 ~ ) ; vista anterior del humero izquierdo (LAmina 111). ESPECIES CONFUNDIBLES: Movmoops bl~litzvillei no puede confundirse coil ningun otro murcielago cubano; la combinacion del color y la estructura de las orejas (que apeilas sobresalen del pelaje) lo distingue de inmediato. OTRAS FUENTES: GUNDLACH (1840: 357358) : descripcion y medidas externas. MILLER (1904: 343) : medidas externas. SMITH (1972: 109-110): descripcion; medidas craneanas; dibujos del trago (Fig. 10H) y del craneo (Fig.37 E, H). SILVA (1974b): medidas (Tabla 5) y fotografias (Lams. I1 y 111-1) del craneo, de la mandibula, y del humero de ejemplares fosiles.

bral casi tan largos como anchos; la caja notablemente elevada sobre el rostro y formando con este un angulo recto; rostro hendido longitudinalmente en el dorso. Ani110 timpanico cubriendo aproximadamente la mitad de la bula auditiva. Foramen magno tan elevado que su borde inferior esta por encima del plano rostral.
MANDTBULA: Condilo y proceso angular por encima del proceso coronoides; ambos bien elevados sobre el plano molar. Extremo del proceso coronoides inclinado sobre el plano molar. Proceso angular moderadamente desarrollado, no ganchoso, y ligeramente curvado hacia fuera. Foramen mentoniano situado debajo del primer premolar. DENTICION (34 dientes): Fuerte y con pa-

VARlAClON ESPACIAL: En 10s caracteres analizados estadisticamente no se registraron diferencias de significacion entre muestras de distintas regiones de la Isla (Figura 3.6-2), y estas se combinaron en una sola para cada sex0 (Tabla 3.6-1). VARlACldN INDIVIDUAL: En 12 dimensiones analizadas, SMITH (1972: 5 1) computo coeficientes de variacion relativamente bajos (mayores de 4 solamente en una de las dimensiones) . Los coeficientes de variacion que obtuve en tres de las dimensiones consideradas, tambien fueron bajos (Tabla 3.6-1).

tron W bien marcado. Dientes supevioves ( 2 ,cl, p2, m3). 11 cerca de cuatro veces mayor que 12, y con el borde cortante ligeramente bilobulado; I2 con borde cortante oblicuo. Espacio entre I2 y el canino. Canino con bordes cortantes anterior y posterior bien marcados. P2 cerca de tres veces mayor que PI. M1 y M2 aproximadamente iguales en tamaiio y forma; M3 cerca de 112 de M2. Dientes inferiores (i2, cl, p3, m3). Incisivos llenando el espacio entre 10s caninos; bordes cortantes trilobulados. Premolar central menor que 10s otros dos. Molares sin grandes contrastes en tamaiio y forma; el primer0 mAs proyectado labialmente.

No encontre desgaste alguno de 10s cani110s en 384 ejemplares examinados a1 efecto.

VARl AClON SEXUAL: No parecen existir diferencias significativas entre 10s sexos en ninguno de 10s caracteres cuantitativos considerados (Tabla 3.6-1). Sobre la posible significacion sexual de la variacion del color, vease el inciso siguiente.

3.6 MORMOOPS BLAINVILLEI

FIGURA 3.6-2. Variation de la longitud del antebrazo (arriba) y cle la longitud occipitopremaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Mormoops blainvillei. Los circulos ( A , B, C, D, E) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (seiialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacion grafica de la amplitud observada (linea vertical), la media aritmktica (linea horizontal), dos errores estandar (rectangulo negro), y una desviacion estandar (rectangulo blanco). Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamaiio de las muestras se indica numericamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades seiialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribution geografica".

3. RESENA SISTEMATICA

TABLA 3.6-i. Dimensiones lineales (mm), peso (g), Area de patagios (cm2),y carga patagial (peso/area) , en ejemplares adultos de Mormoops blainvillei, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.6-2. La desviacion esiandar (DE) y el coeficiente de variaci6n (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del liumero, y occipitopremaxilar.
-

Machos Caracter

(8 8)

Hembras

(p p)

Muestra ABCDE Media (extremos) N DE CV

Muestra ABCDE Media (extremos) N DE CV

Longitud del antebrazo L. del humero L. occipitopremaxilar L. occipiioincisiva L. condiloincisiva L. dental L. caninomolar superior Diametro canino D. molar

D. anteorbital
D. postorbital D. cigomatico D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (noviembre-abril) Area total de patagios Carga patagial

VARl ACldN ANUAL: SMITH (1972:55) re-

lacion6 las fases de color de Mormoops megalophylla con la muda anual del pelaje, y sefialo que, no obstante desconocerse totalmente la secuencia de la muda en M. blainvillei, presumia su semejanza con la descrita para megalophylla, en cuya especie el pelaje se torna mas rojo a medida que envejece. En la coleccion de pieles que examink ( N
= 133) pueden distinguirse tres fases (inter-

gradantes) en la coloracion del pelaje adulto (efecto general, lumbar/abdominal) : ( 1) fase canela-palida (Snuff Brown/Cinnamon

Buff), $ ~CC/Iz-56.30; (2) fase canela (Prout's Brown/Tawny Olive), $ ACC/IZ54.3; y (3) fase canela-rojiza (Argus Brown /Amber Brown), 9 ACC/IZ-56.48.Estas pieles abarcan abril-mayo, julio, octubre-diciembre. En ellas la fase canela-palida esta representada exclusivamente por machos y solo en algunos ineses (abril, mayo, octubre, noviembre); e todos 10s meses consim derados, hay hembras y machos, tanto en fase canela, como canela-rojiza, per0 no se observan ejemplares en muda. Se requiere un muestreo estacionalmente mas amplio, a fin de interpretar adecuadamente la secuencia anual en el cambio del pelaje.

3.6 MORMOOPS BLAINVILLEI

En 10s demos de la region central de la Isla ( V - 3 3 ~ - 4 3 ~ ;1968-69) se registrij uil y ligero aumento de peso en ambos scxos (56% ) , del invierno (noviembre-abril, N =42) a1 verano (mayo-octubre, N=39). El peso promedio de las hembras gestantes en mayo y junio (11,2 g) represento un aumento del 33,S0h sobre el peso de las hembras ingr5vidas colectadas en esos meses. VARlAClON EVAL: El mayor de 10s embriones exarninados ( $ ACC/IZ-W180)inidio 16,5 mm en longitud de antebrazo y peso 2,5 g (29,4% del peso de la hembra a la cual se le extrajo). El cuerpo se presenta desnudo, salvo cerdas en hocico y pies. Denticion bien indicada por abultamiento de la encia, per0 la han perforado solamente 10s incisivos (inferiores y superiores). Dientes superiores: Incisivos finos, puntiagudos, y recurvados; el primer0 completamente acostad0 hacia atras. Caninos simples; recurvados posteriormente en la punta. Primer premolar simple, puntiagudo, y bastante recto; el segundo mas pequeiio y fino, y con la punta fuertemente recurvada hacia atras; el tercero extremadamente aplanado lateralmente, y puntiagudo, per0 con su base mucho mas larga que en 10s otros dos. Dientes inferiores: Incisivos con borde cortante trilobulado. Canino simple, con la punta recurvada hacia atras. Primer premolar bastallte simple, con la punta moderadamente recurvada hacia atras; el segundo aplanado, largo, y puntiagudo, per0 no recurvado. Formula decidua: i 212, c 111, p 312, X 2 = 22. No se conocen ejemplares de 10s estadios I y 11, y solo he logrado examinar un ejemplar del estadio 111 ( $ ~cc/IZ-W265,en liq u i d ~ ) ,colectado en vuelo a las 19:43 en agosto las inmediaciones del refugio (V-43~; 7), con el tracto digestivo limpio. A este ejemplar se le registraron 10s siguientes datos: longitud del antebrazo, 42,7 mm; peso, 5,9 g; area total de patagios, 128,4 cm2; area quiro-/area plagiopatagio, 0,73; carga alar, 0,046. La denticion esta en fase eruptiva prefuncional y la osificacion de epifisis es incompleta. Los pelos miden 4-7 mm en ambas caras, per0 la coloracion no se anoto antes de la inmersion en el presefiativo.

Otros 36 individuos colectados en agosto junto con el individuo anteriormente descrito, estan en estadio IV (fase eruptiva funcional; osificacion incompleta) . Los ejemplares promediaron 46,O mm en longitud de antebrazo y 8,5 g en peso, y, por lo tanto, son indistinguibles de 10s adultos en estos caracteres. Los pelos midieron 5-8 mm en ambas caras; en este caso tampoco se anoto la coloraci6n de 10s ejemplares antes de preservarlos. Veintitres ejemplares colectados en septiembre (V-43~), con pelaje en fase canela, per0 distinguibles del adulto tipico solo por una menor longitud de 10s pelos, pudieran representar a1 adulto joven.
VARlAClON ACCIDENTAL: Dos hembras adultas (nos. A C C / I Z - A ~ ~ , presentaron 48) mutilacion del tercio distal de la cola. PIIILLIPS y JONES(1968:519) no encontraron anormalidades dentarias en 10s ejemplares cubanos que examinaron a1 efecto. VARlAClON TEMPORAL: Ejemplares fosi-

les, procedentes de depositos cavernarios de probable edad Pleistoceno, fueron descritos como significativamente menores que 10s ejemplares recientes, en todas las dimensiones computadas (SILVA, 1974b:51 ). Material fosil similar a1 reportado, fue hallado posteriormente en depositos cavernarios de Las y 1977: 14), asi coVillas (WOLOSZYNSILVA, y mo de Matanzas (M-19~), Oriente ( 0 - 2 0 ~ ) .

REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 49 estaciones de colecta que abarcan todas las provincias. En 36 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: exclusivamente en cuevas. Prefiere recintos cavernarios humedos y abrigados, de alta estabilidad microclimatica (incluidas las "cuevas calientes"); pero tambien es posible hallarla en cuevas menos abrigadas, incluso en la cercania de las entradas (en este caso, unicamente individuos solitarios o grupos muy reducidos).

Las colonias se situan principalmente en 10s techos de las cuevas, de donde 10s indi-

122

3. RESERA SISTEJMATICA

viduos penden con amplio espaciamiento entre si. En recintos cavernarios abrigados, 10s animales se mantienen relativainente alerta, aunque no tan prestos a volar ante la perturbacion como 10s pequedos Pteronotus. En condiciones mas expuestas a1 ambiente exterior, sin embargo, pueden manifestar letargo, del cual se recuperan lentamente si se les molesta. Refiriendose seguramente a este peculiar fisiologismo, G u m LACH ( 1877: 19-20) apunto: "He observado que si la he encerrado en un cuarto y abierto las ventanas de dia, queda tan profundamente dormida, que tocada con una varita se deja caer a1 suelo sin volar ni correr." Puede coincidir en el refugio practicamente con cualquiera de las otras especies cavernicolas, per0 sin formar colonias mixtas con ninguna de ellas. Las colonias se mudan con frecuencia a lugares distintos dentro de una misma cueva, y se piensa que, iiicluso, pudieran cambiar de cueva (CRUZ, 1973~: 10). No suelen emitir sonidos audibles, ni aun sostenidos en la mano.
ALIMENTO: Se alimenta exclusivamente de insectos que caza a1 vuelo. En 49 muestras del contenido estomacal (enero-febrero, junio, agosto-noviembre) se ha116 representacion de 10s siguientes ordenes de insectos (vCase Apkndice 11) : Lepidoptera

(presente en el 100/o de las muestras), Homoptera ( 10,5%), y Coleoptera (5,3%). El contenido estomacal se distingue radicalmente en apariencia del de 12s oti-as especies insectivoras (exceptuada 12ifacrotns), por su mayor compacidad y su coloracion mucho mas clara, debido seguramellte a la gran incidencia de lepidoptcros en la dieta de la especie. El promedio del peso de las rnuestras es tomacales obtenidas durante el regreso a1 refugio diurno (6% del peso de 10s animales) seguramente no refleja la cantidad de aliment0 realmente consumida. El masimo valor relativo registrado ( 11,7% ) resulta aun una cifra comparativamente baja.
REPRODUCCI6N: Especie monestra y ma-

yormente monotoca. Datos reproductivos en la Tabla 3.6-2 y en la Figura 3.6-3. GUNDLACH ( 1877:20) encontro que "En el mes dc Mayo tenia una hembra dos embriones casi perfectos." En una ocasion, tambien en mayo, hall6 embriones gemelos ( $ $ ), cuyo peso conjunto (2,5 g) represento el 31,1% del peso de la hembra que 10s contenia. La longitud cabeza-talon de ambos einbriones fue de 17,5 mm. Se han encontrado embriones de marzo a junio, maximamente en mayo (90%). La copula debe de comenzar en enero o febrero, pero no se ha observado que el diametro mayor del testiculo varie sustancialmente durante el afio. La fecha de

TABLA 3.6-2. Distribucidn de frecuencia de 10s valores de la talla (longitud cabeza-talon) y del peso, en embriones de Mortnoups blainvillei (N=38). T a l l a (mm) P e s
(g)

Mes/dia (aiio) localidad Mar. 9 (57) H - 3 4 ~ 10 (69) V-4.3~ Abr. 11 (69) V - 4 3 ~ 20 (69) V-3.3~ May. 2 (66) 0-20c 19 (69) V43A Jun. 13 (69) V43.4

<4,0 4,O- 8,O- 12,O- 16,O- 20,O- 24,O7,O 11,O 15,O 19,O 23,O 27,O
3

<0,4 0,4- 0,8- 1,2- 1,6- 2,O- 2,40,7 1,l 1,5 1,9 2,3 2,7 3 2

2 1 7 1 2

3
6 4
4

2 1 4

1
1 8 2 1 4 1

1
2

3.6 MORMOOPS

BLAINVILLEI

FIGURA 3.6-3. Condition reproductiva de las hembras adultas de Mormoops blainvillei (N=220) durante el afio. Los rectangulos negros indican gestacion; 10s blanzos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductivo aparente. En la base del diagrama se sefialan 10s meses; el numero entre parentesis bajo la inicial de cada mes indica el tamafio de la muestra. La altura del diagrama representa el loo%, y en cada barra mensual se expresa el porcentaje de 10s aspectos de la condicidn reproductiva representados en ese mes.

parto mas temprana conocida es junio 13. La lactancia abarca de junio a septiembre, y se han hallado ablactantes en agosto y septiembre. Excepto en estos dos meses, ha habid0 hembras en aparente receso reproductivo en 10s restantes meses considerados, mayormente (100%) de octubre a diciembre. Se han hallado juveniles no mas tarde que agosto. En una ocasion (junio 14) se observo una hembra portando la de dia en interior del refugio diurno (H-12), per0 no se conoce que la porten durante el vuelo nocturno regular.
POBLAC16N: Especie comun en colecciones. Algunos demos pueden estimarse en 1015 mil individuos, per0 tambien es posible hallar grupos de unos pocos cientos en algunos refugios. En muy contadas ocasiones he hallado pequeiios grupos e individuos solitarios, en ambientes ventilados.

zon sexual ( % hembras en muestras aleatorias): 25,O en embriones (N= 16: dos gemelos), 43,2 en juveniles (N=37), y 47,6 en adultos (N=289). Dos craneos hallados en residuarios frescos de lechuzas, pudieran significar que estas son depredadores ocasionales de .IM. blainvillei. La parasitan diversas especies de helmintos y acaros (vease Apendice 111).
ACTIVIDAD: Especie nocturna. En muestrees (en malla) de la actividad nocturna regular (en la proximidad del refugio), de febrero a diciembre (V-33.4 y -43.4; 1968-69), el inicio de la actividad ( N = 12) vario entre 22 y 55 minutos despues de la puesta del sol (luminosidad, siempre 0 lux; variacion cronol6gica, entre las 18: 15 en diciembre y las 19:50 en mayo). La terminacion de la actividad (N=9) vario entre 10 y 44 minutos antes de la salida del sol (luminosidad, siempre 0 lux; variacion cronologica, entre las 05: 05 en junio y las 06: 14 en diciembre). Colectando a1 oscurecer en la boca de una cueva de Oriente, William Palmer (en MILLER, 1904:344) observo que 10s murcielagos de esta especie no comenzaron a emerger mientras hub0 luz suficiente para distinguir la boca.

Seguramente efectua migraciones asociadas a la estacion reproductiva, como lo hacen 10s otros morm6pidos, toda vez que -en la epoca correspondiente- es posible hallar que uno de 10s sexos ha abandonado totalmente el refugio; pero se carece por completo de datos sobre las supuestas migraciones. Fuera de dicha epoca, 10s demos se componen de adultos de ambos sexos. Ra-

Por lo general, el Cxodo vespertino es bastante espaciado (hasta 3 horas), aunque en

3. RESERA SISTEMATICA

ocasiones suele ser mas rapido (1 hora). Durante la mayor parte de la noche 10s individuos se mantienen regresando o saliendo (posiblemente por segunda vez), sin flujos definidos. Proximo a1 amanecer el regreso se vuelve mas nutrido. No se han encontrado individuos en estaciones nocturnas. La actividad alimentaria se ha efectuado normalmente con temperaturas minimas hasta de 8C. La temperatura corporal en vuelo ( N = 301) promedio durante el aiio ligeramente mas alta a1 salir (38,8"C) que a1

regresar (37,9"C) a1 refugio, en ambos sexos, y vario moderadamente del invierno al verano: noviembre-abril, 37,472 (33,5-39,5); mayo-octubre, 38:8"C (36,O-41,O). Vuelo extremadamente rapido durante el regreso matutino a1 refugio; no tan rapido a1 salir, per0 siempre mas rapido y a mayor altura que en 10s d e m h mormopidos, y produciendo un fuerte zumbido muy llamativo. En mallas de nylon Mormoops choca con mucha mayor velocidad que cualquier otro murcielago cubano.

3.7 MORMOOPS MEGALOPHYLLA

EXTENSION GEOGRAFICA: SW de Estados Unidos; Mexico (incluida la Peninsula de Yucatan) ; Centroamerica (hasta Honduras y El Salvador); Suramerica (costa del Caribe de Colombia y Venezuela, Isla de Trinidad, y Antillas Holandesas; tambikn Valle Patia, en el N de Ecuador); Antillas Mayores (Isla de Cuba). CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen cuatro subespecies (SMITH,1972), de las cuales una esti representada --exclusivamente por restos fosiles- en territorio cubano:

Mormoops megalophylla megalophylla Peters [I 8651

SW de Estados Unidos, a traves de MCxico, hasta el E de Honduras y El Salvador. Antillas Mayores (Isla de Cuba). LOCALIDAD TIPO: Parras, Coahuila, MCxico. HOLOTIPO: Hembra adulta (preservada en liquido con el craneo extraido) no. 2826, Museo Zoologico de la Universidad Humboldt, Berlin. SINONIMOS (cubanos): Ninguno.
EXTENSION GEOGRAFICA: Desde el

MATERIAL EXAMINADO

Dieciseis craneos, 4 porciones rostrales, 34 ramas mandibulares, y 76 huesos largos, dos en el Institute de Zoologia (ACC); de 10s craneos, depositados en el Museo Real de Ontario, Canada, con 10s nos. ~ 0 ~ 5 9 1 3y 0 59131.
DISmrRIBUC16N GEOGRAFICA
LAS VILLAS: Trinidad ( V - 4 1 ~ ~Yagua); jay ( V - 5 5 ~ ) .Estas localidades se detallall en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.5-1.

vista anterior del humero izquierdo (Lamina 1l.J).

ESPECIES CONFUNDIBLES: Similar a Mor-

CARACTERES GENERALES
ILUSTRACIONES: Vista dorsal del craneo ; (Lamina 8 ~ )vista oclusal del craneo (Lamina 8 ~ )vista lateral del crane0 (Lamina 8 ~ ) ; ; vista lateral de la mandibula (Lamina 8 ~ ) ;

moops blainvillei en caracteres osteologicos, per0 mucho mayor (medidas en mm; las de M . blainvillei [Tabla 3.6-11 entre parkntesis ) : longitud condilopremaxilar, 14,2-15,O (13,2-14,O); diametro postorbital, 4,8-5,2 (3,94,4) ; diametro ci~omatico. . -9.9 (8.0-8.8): . 9.1 . \ , , , , diametro cerebral, 8,3-9,2 (6,9-7,6); longitud mentoniana, 10,5-11,5 (9,8-10,5); longitud del humero, 27,8-31,9 (25,3-28,6). Para distinguir a Mormoops megalophylla de M. magfza, vease 3.8 ("Especies confundibles").
OTRAS FUENTES: SILVA (1974b): medidas (Tablas 5 y 6) y fotografias (Lams. 111-1 y IV) del craneo, de la mandibula, y del hhmero.

3.8 MORMOOPS MACNA

125

VARlACldN MORFOLdGlCA

El material examinado procede de dos depositos cavernarios alocronicos, de probable

edad Pleistoceno. Las respectivas muestras difirieron entre si, con alta significacion estadistica, en todas las dimensiones consideradas (SILVA, 19746).

3.8 MORMOOPS MAGNA

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba, exclusivamente. CONTENIDO: Especie monotipica, conocida solamente por restos fosiles. LOCALIDAD TIPO: Cueva de 10s Masones (capa M 1 2 ) , Trinidad, Provincia de Las Villas, Cuba. HOLOTIPO: Humero izquierdo (completo) no. 334.1 (erroneamente consignado como 344.1 en la descripcion original), Instituto de Zoologia, Academia de Ciencias de Cuba; colectado por G. Silva Taboada el 2 de octubre de 1969. SINONIMOS: Ninguno.

MATERIAL EXAMINADO

D~~ humeros (holbtipo paritipo), de. positados en el Instituto de Zoologia (ACC).

DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA
LAS VILLAS: Trinidad (V-41~).Esta 10calidad se detalla en la seccion 1.5 Y se ilustra en la Figura 3.5-1.

ro izquierdo (Lamina 1l ~ )en comparacion , Con 1"s Otras dos especies cubanas del gkner0.
ESPECIES CONFUNDIBLES: La especie se coiloce solo por restos fosiles del humero. y se distingue de 10s otros dos miembros cubanos del gknero exclusivamente sobre la base de su mayor talla (Tabla 3.8-1). OTRAS FUENTES: SILVA(19746:54): medidas y fotografia (Lam. 111-1) del humero.

CARACTERES GENERALES
ILUSTRACIONES: Vista anterior del hume-

TABLA 3.8-1. Longitud del humero (mm) en especies vivientes y extinguidas del (1974b). genero M o r m o o p s en Cuba. Estratigrafia segun SILVA

Especie

Nivel estratigrafico

Media k desviacion estandar

Amplitud observada

M . bluinvillei

Capa J Reciente Capa M12 Capa J Capa M I 2

34 86 17 22 2

2 5 3 k 0,54 26,7

25,O-27,3 25,3-28,6 27,8-30,5 29,5-31,9

M . blainvillei M. megalophylla M . nzegalophyllu

M. m a g n a (holotipo y paratipo)

+ 0,64

29,4 +- 0,67 31,O

+ 0,68

3. RESERA SlSTEMATICA

3.9 MACROTUS WATERHOUSEI

EXTENSION GEOGRAFICA: Mexico (Sonora, Durango, Sinaloa, Jalisco, Guerrero, Morelos, Puebla y Oaxaca); N de Guatemala; Bahamas; Antillas Mayores. CONTENIDO:

Especie politipica; se reconocen cuatro subespecies (DAVIS BAKER, y 1974; BUDEN, 1975b), de las cuales una esta presente en territorio cubano:

Macrofus waferhousei minor Gundlach

in Peters [I 8651

EXTENSION GEOGRAFICA: Bahamas (Nueva Providencia, Andros, Eleuthera, Cat, Gran

Exuma y cayos adyacentes, Long, y San Salvador); Antillas Mayores (Isla de Cuba

v cayos adyacentes, Isla de Pinos, Gran Caiman, y Navassa).

LOCALIDAD TIPO:

No se consign6 en la descripcidn original, pero posteriormente GUNDLACH (1866: 48) indic6 que Csta se bas6 en material del occidente de la Isla de Cuba. SINTIPOS: Macho adulto (seco, con las alas abiertas y el crane0 in situ) no. 2831, Museo Zoologico de la Universidad Humboldt; colectado por Johannes Gundlach antes de 1864. SlNONlMOS (cubanos): Macrott~swaterhousii: PETERS, 1861b [1862]: 156; Macrotr~sminor GUNDLACH PETERS, in 1864 [1865]:382; Macrotus waterhousii minor: REHN, 1904b:435; O[topterus]. waterhousii: ELLIOT,1904:652 (parte); Otopterus lvnterhozlsii minor: ELLIOT,1905a:509. "MurciClago orejudo"; "murciClago guatacudo" (en Oriente)

MATERIAL EXAMINADO COLECTADO EN VlDA (60 preadultos y 721 adultos con 62 embriones): 242 ejemplares preservados en liquid0 (12 craneos estraidos), 164 en pie1 y/o craneo (74 humeros extraidos), 2 en esqueleto, 268 marcados y liberados, y 167 ejemplares frescos no incorporados en colecciones. RESTOS 6SEOS: 36 eiemplares recientes obtenidos " en residuarios de lechuzas, y 91 ejemplares f6siles product0 de excavaciones. COLECCIONES: Una parte de 10s ejemplares preservados en liquid0 esta en el Museo Poey (UH) y en el Museo Ramsden (uo); la otra parte de estos ejemplares y el resto del material de referencia estiin en el Instituto de Zoologia (ACC).Adernds, hay material cuban0 en 10s paises e instituciones siguientes: Canada (MRO), Estados Unidos de Am6 rica (CAS, MAHN, MCHN, MEF, MHNC, MNHN~ v MZC, UAMT), , Republica Democratica Alemana (MZUH), Republica Popular de Poloy nia (IZSE). DlS'rRlBUClbN GEOGRAFICA PlNAR DEL RlO: Artemisa ( P - 2 ~ ) Cande; laria (P-7); Consolaci6n del Norte (P-13 - 1 3 ~ * ~ Consolacion del Sur (P-16* -17 ); -18*); Guanajay ( P - 1 9 ~ ~ ) ; Guane (P-20); Los Palacios (P-27); Pinar del Rio (P-33~c -34

BCDE); San Juan y Martinez (P-41 - 4 1 -42); ~ Vifiales (P-49). LA HABANA: Caimito del ~ u a ~ a b a l ' ( ~ - 6 ~ ) ; (H-10 -13 -15); La Giiines ); QuiviSalud ( H - 2 0 ~ ~Marianao (H-23~); can (H-26); San Antonio de 10s Bafios (H2 7 ~ ) ;San JosC de las Lajas ( H - 3 4 ~ 3 6 ~ ) ; Santa Cruz del Norte (H-39 - 4 2 ~ ) .MATANZAS: Canasi ( M - 2 ~ ) Cardenas ( M - 5 ~ ) Ma; ; tanzas ( M - 1 7 ~ ~Santa Ana (M-21). LAS ); VILLAS: CaibariCn (V-1) ; Cienfuegos (V-4 "c -5 -6 -13 - 1 3 ~ 1 4 ~ -17 -18); Rodas (V~* 26*); Sagua la Grande (V-29~'); Sancti-Spiritus (V-33~'); Santa Clara (V-37); Trini~ ~ dad ( V - 4 1 - 4~3 -44* -45*); Yaguajay (V-50 -53 - ~ ~ A * B *-c~" ~ C D-E5 6 ~ * 5 7 ~ ) . -~ CAMAGUEY: Camagiiey (C-~BD*E*A B *Esmeral-~ ); da (C-11A"B" - ~ ~ A B C D *Jatibonico (C-18); ; E*) Mor6n (C-24). ORIENTE: Alto Songo (0-2 D -20 -3); Baracoa ( 0 - ~ B " -10) ; Caney ( 0 - 1 9 ~ A*C*DFG*2 1 ~ -30); Cobre ( 0 - 3 1 ~ -22 -32" -36~~); Gibara ( 0 - 3 9 ~ * ~ * ) ; Guantanamo (O42" - 4 4 * - 4 7 ~ ; Holguin (0-53*); Mayai-i ~ -49) ( 0 - 5 9 ~ * ~ * Santiago de Cuba (0-70" -70 ); AFJ); Yateras (0-74*). ISLA DE PINOS: Cuchilla Alta (I-l*); Nueva Gerona (1-2); Punta del Este (1-3 - ~ A *-5* -6'); Santa Fe (IB ll~); Sierra de Caballos ( I - 1 3 ~1 5 ~ ' -16 -~ B*); Sierra de Casas (1-17 - 1 7 ~ ~Estas lo). calidades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.9-1. Las localidades

3.9 MACROTUS WATERHOUSEI

FIGURA 3.9-1. Localidades de Macrotus waterhousei en el archipiklago cubano (exceptuadas aquCllas donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado f6sil o subfbsil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribucion geografica".

marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.9-2.
CARACTERES GENERALES TAMANO: Mediano (longitud del antebrazo, 47-56 mm; expansion alar, 333-365 mm; peso, 12-18g). HOClCO Y OREJAS: Hocico fino pero no muy alargado, con hojuela nasal prominente (porcion erecta, 4-6 mm). Cojinete dCrmico, hendido centralmente, en el extremo anterior del labio inferior. Orejas rnuy grandes (longitud, 22-28 mm), con sus bases unidas sobre la frente por una membrana; llcvadas hacia delante sobrepasan considerablemente el extremo anterior del hocico. Trago menor en altura que la mitad de la oreja, pero mas largo que la porcion erecta de la hojuela nasal. EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del plagiopatagio con las extremidades inferiores terminando en (o muy cerca de) el tobillo. Police largo (9-13 mm, incluida la uiia) . Metacarpiano 4to escasanlente ( 1-2 mm) mas corto que el 3ro; metacarpiano 5to ligeramente (2-3 mm) mas largo que el 31-0; 10s tres, mas cortos que el antebrazo. Extremidades inferiores proporcionadas; tibia mas corta que la mitad del antebrazo, pero mas larga que la Ira falange del 3er dedo. Cola (28-47 mm) mas corta que las extremidades inferiores, pero m8s larga que el

femur, y con variable proyeccion (2-8 mm) por fuera del uropatagio. Uropatagio relativamente amplio. Espolbn desarrollado ( 9 14 mm).
PELA.IE: Denso y largo; pelos 8-12 mm dorsalmente y 7-10 mm ventralmente. Existen dos fases en la coloraci6n del pelaje, una pardo-rojiza (mayormente 10s machos), y otra pardo-grisacea (mayormente las hembras), ambas con marcado contraste entre la porci6n basal (blanca) y la porcibn superior de 10s pelos (particularmente en el dorso), y un viso canoso en el apice de 10s pelos ventrales. Patagios libres de pelaje. CRANEO: Mediano, no muy fuerte, y mas bien alargado. Rostro estrecho, algo mas largo que la mitad de la caja cerebral, y formando con esta un angulo muy tenue. Caja cerebral proporcionalmente grande. Cigomatico, en perfil, fuertemente curvado y mas ancho anteriormente; en vista dorsal mucho mAs ancho posteriormente. Distancia entre caninos ligeramente menor que la constrictura postorbital. Boveda palatina algo concava y ligeramente mAs estrecha entre 10s primeros premolares que entre 10s molares; foramenes anteriores situados mas atras que el borde anterior de 10s caninos. Anillo timpanico rnuy grande, cubriendo gran parte de la bula auditiva. Fosas basiesfenoideas ligeramente indicadas. Cavidad glenoidea mas ancha que larga. Pterigoides moderadamente divergentes. Foramen mag-

128

3. RESENA SISTEMATICA

I
I

no abierto en direction posteroinferior; su borde superior a nivel con el plano palatino. Espacio interpterigoideo sin vertice agudo.
MANDIBLILA: Menor la distancia entre el

5 ~ ) vista oclusal de la mandibula (Lami; na 61); vista lateral de la mandibula (Lamina 71); vista de cuerpo entero en grupo (Lamina 1 2 ~ ) .
ESPECIES CONFUNDIBLES: Por sus enor-

proceso angular y el condilo, que entre bste y el extremo del proceso coronoides; 10s dos ultimos por encima del borde alveolar de la rama. Proceso angular por encima del borde inferior de la rama horizontal, ganchoso y curvado hacia fuera, per0 apenas sin sobrepasar el extremo exterior del c6ndilo. Borde anterior de la rama ascendente ligeramente convexo. Foramen mentoniano situado debajo de la union de 10s premolares.
DENTlCldN (34 dientes): Patron W apreciable. Dientes superiores (i2, c l , p2, m3). Incisivos muy desiguales y llenando coinpletamente el espacio entre 10s caninos; 10s primeros algo proyectados anteriormente y en estrecho contacto en la mitad distal. I1 casi seis veces mayor que 12. Canino con cingulo bien desarrollado. P1 en contacto con el canino, per0 ligeramente separado de P2; este ultimo en contacto con MI. M2 mayor sue MI; M3 de la mitad del tamafio de MI. Dientes inferiores (i2, c l , p3, m3). Incisivos pequefios y formando una hilera continua y algo convexa entre 10s caninos; bordes cortantes bilobulados. I1 ligeramente mayor que 12. Premolares aproximadamente iguales en tamafio y bien alineados; P1 algo mayor que 10s otros dos. M3 ligeramente menor que 10s anteriores. ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabe-

mes orejas, Macrotus waterhotisei pudiera confundirse con Antrozous koopnzani, el unico otro murciklago orejudo de Cuba. Sin embargo, Macrotus presenta una prominente hojuela nasal, que no existe absolutamente en Antrozous.
OTRAS FUENTES: GUNDLACH ( 1877:7-9) : descripci6n y medidas externas. REHN (1903b:435-437): descripcion; medidas externas y craneanas. ANDERSON y NELSON (1965): medidas externas (Tabla 1) y craneanas (T2.bla 2); fotografias (Fig. 3) del craneo y de la mandibula. THOMAS (1966): medidas (Tabla 4) externas y craneanas. SILVA (1974b): medidas de la manclibula (Tabla 5) de ejemplares fosiles. BUDZN (1975b): medidas (Tablas 1 y 2 ) externas y craneanas.

za (LBmina 2 ~ )vista dorsal del crjneo (La; mina 3 ~ ) vista oclusal del craneo (Lami; na 4 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina ;

VARlAClON ESPACIAL: GUNDLACH (1877: 9) indic6 que 10s ejemplares de la regi6n oriental son mayores que 10s de la oc-'d enLI ial. ANCERSONy NELSON (1965:8,14) confirmaron estadisticamente esta diferencia y atribuyeron la mayor talla de 10s individuos oricntales a una posible intergradacibn con Il/lacrotus de La Espafiola (que son mayores). Estos autores no encontraron diferencias estadisticamente significativas entre las tres muestras occidentales que examinaron (Isla de Pinos, Pinar del Rio, y Las Villas); y de Camagiiey, dispusieron de un

FIGURA 3.9-2 (pagina gta). Variacidn de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipitoincisiva (abajo) en ejemplares adultos de Macrotrls waterhousei. Los circulos (A, B, C, D, E) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (seiialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacidn griifica de la amplitud observada (linea vertical), la media aritmktica (linea horizontal), dos errores estiindar (rectangulo negro) , y una desviacidn esthndar (rectiingulo blanco) . Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamaiio de las muestras se indica nulnkricamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las reswectivas escalas de valores (en mm). Las localidades seiialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribucion geografica".

3.9 MACROTUS WATERHOUSEI

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.9-1. Variaci6n espacial en ejemplares adultos de Macrott~s~laterhousei, correspondientes a las muestras que se indican en la Figura 3.9-2. Para 10s tres ~aracteres analizados, las medias de las muestras ABC y DE (Tabla 3.9-2) se comparan (independientemente cada sexo) mediante la Prueba-t de Student. Diferencia Caracter Sexo
(%)

t
6,57 7,35 4,71 6,82 8,73 6,59

Longitud del antebrnzo

88
9 9

2,s 2,7 2,8 4,4 3,2 2,4

<0,001
<0,001

Longitud del humero

$ 6

< 0,001
<0,001 10,001 <0,001

PO

Longitud occipitoincisiva

6 d
9 P

solo ejemplar que incorporaron a la muestra de Oriente. Sefialaron dichos autores que la variacion clinal W-E no es uniforme a traves de Cuba, per0 advirtieron que carecian de base para decidir si existe o no un escalon en el clino. TambiCn BUDEN (197.527) estudio el incremento general W-E de la talla en la poblacion cubana y coincidio con 10s resultados y las conclusiones de Anderson y Nelson, pero seiialo que no parece que haya escalones bien diferenciados en dicha variacion clinal, y que Csta discurre suavemente para la mayoria de 10s caracteres analizados. Tampoco en este caso se dispuso de una muestra representativa de la Provincia de Camagiiey (solo tres ejemplares) . El analisis del material que examin6 (Figura 3.9-2) confirm6 10s resultados obtenidos por 10s autores citados, en relacion con la variacion clinal de la poblacion cubana, per0 permitio, ademas, establecer la correspondencia morfomktrica entre las muestras de Camagiiey (D) y de Oriente (E). Sobre esta base he distinguido dos segmentos clinales (ABC y DE), cuyas muestras compuestas difirieron significativamente en 10s tres caracteres considerados (Tabla 3.9-1) . La muestra DE promedio mayor que la muestra ABC, para ambos sexos, en la totalidad de las dimensiones lineales y en el peso (Ta-

bla 3.9-2). En contradiccion con lo sostenido por BUDEN(1975b:763), el reconocimiento de ambos segmentos sugiere la existencia, en este caso, de un clino escalonado.
VARlAClON INDIVIDUAL: En 221 ejemplares adultos (101 $ $ y 120 Q Q ) se comprobo diferente magnitud de desgaste de 10s caninos, con marcado desbalance sexual: desgaste ligero, 28 Q Q y 19 $ $ ; desgaste moderado, 12 Q Q ; desgaste considerable, 11 Q Q y 1$ ; desgaste extremo, 1 Q .

Los coeficientes de variacion en tres de las dimensiones computadas (Tabla 3.9-2) fueron bajos en ambos sexos.
VARlAClON SEXUAL: Aunque halle diferencias metricas estadisticamente significativas entre 10s sexos, Cstas no se manifestaron consistentemente. Entre 10s adultos, las hembras resultaron significativamente mayores que 10s machos en longitud de antebrazo, tanto en la muestra ABC como en la DE, asi como en longitud del humero en la muestra DE; 10s machos resultaron ser 10s mayores en la longitud occipitoincisiva, solo en la muestra DE (Tabla 3.9-3). La diferencia sexual mAs marcada en dimensiones lineales, sin embargo, se encontr6 en el diametro canino, tanto en la muestra ABC (2,7%) como en la muestra DE (.5,1%). En las restantes dimensiones la diferencia entre 10s sexos fue inferior a1 2%.

3.9 MACROTUS WATERHOUSEI

131

TABLA 3.9-2. Dimensiones lineales (mm), peso (g), grea de patagios (cm2), y carga patagial (peso/area), en ejemplares adultos de Macrotus wa terhousei, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.9-2. La desviaci6n estgndar (DE) y el coeficiente de variation (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitoincisiva. Machos Caracter Muestra ABC Media N (extremos) DE CV (3 3) Muestra DE Media N (extremos) DE CV Hembras Muestra ABC Media N (extremos) DE CV (9 9) Muestra DE Media N (extremos) DE CV

Longitud del antebrazo

L. del humero

L. occipitoincisiva

L. occipitopremaxilar L. condiloincisiva L. dental L. caninomolar superior

23,5 53 (22,8-24,8) 21,O 41 (20,2-21,9) 9,6 42 (9,3-10,l) 9,l 42 (8,8-9,6) 3,7 42 (3,5-4,0) 7,3 43 (6,9-7,7) 4,6 43 (4,3-4,8)

24,3 34 (22,9-24,8) 21,6 27 (20,4-22,l) 10,O 27 (9,5-10,4) 9,4 27 (8,8-9,7) 3,9 27 (3,6-4,0) 7,6 27 (7,3-7,8) 4,6 27 (4,343)

23,4 37 (22,6-24,4) 20,9 32 (19,9-21,6) 9,6 36 (9,l-10,3) 9,l 35 (8,5-9,7) 3,6 34 (3,43,9) 7,3 35 (69-73) 4,5 35 (424,8)

24,l 31 (23,4-25,O) 21,4 29 (20,9-21,9) 9,9 29 (9,6-10,2) 9,4 29 (9,0-9,7) 3,7 29 (3,54,0) 7,6 29 (7,3-7,9) 4,6 29 (4343)

DiAmetro canino D. molar

D. anteorbital

D. postqrbital
1 . tip-omatico )

11,2 41 (10,5-11,8) 9,O 42 (8,7-9,4) 10,2 42 (9,9-10,8) 11,6 41 (11,l-12,2) 9,7 35 (9,3-10,l) 14,5 58 (11,9-17,2) 187,3 16 (171,O-200,8) 0,079 16 (0,066-0,093)

11.5 27 (10,9-11,8) 9,2 27 (9,O-9,7) 10,6 26 (10,l-10,9) 12,O 26 (11,3-12,5) 10,l 27 (9,5-10,4) 17,l 14 (15,2-19,3)

11.1 35 (10,7-11,7) 9,O 35 (8,5-9,3) 10,2 33 (9,8-10,7) 11,6 35 (10,9-12,2) 9,6 34 (9,2-10,2) 14,2 44 (12,6-16,6)) 187,6 15 (170,4-207,O) 0,078 15 (0,065-0,095)

11,4 27 (10,9-11,7) 9,O 29 (8,6-9,4) 10,4 25 (10,O-10,7) 12,O 29 (1 1,4-12,4) 10,O 29 (9,7-10,3) 17,6 6 (16,3-18,4)

D. cerebral D. mastoidal

Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (noviembre-abril) Area total de patagios Carga patagial

3. RESENA SISTEMATICA

TABLA 3.9-3. Variation sexual secundaria en ejemplares adultos de Macrotus waterhousei, correspondientes a las muestras ABC y DE (Figura 3.9-2). Para 10s tres caracteres analizados, las medias (Tabla 3.9-2) se cornparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student.
-

Diferencia Caricter Muestra ABC DE DE ABC DE

(%)

Longitud del antebrazo

Longitud del h6mero

1,7

2,50

<0,02

Longitud occipitoincisiva

ANDERSON y NELSON 1955: 11-12) no en( contraron diferencias metricas estadisticamente significativas -a1 nivel de confiabilidad del 95%- entre 10s machos y las hembras en una muestra de California, y sobre esta base combinaron 10s sexos en todas las muestras que estudiaron. Esto pudiera explicar por quC dichos autores registraron el mas alto coeficiente de variacion en el diametro canino, la mas sexualmente dimorfica de las dimensiones craneanas en la poblaci6n cubana, y, probablemente, en otras poblaciones insulares.

1$ ; variantes intermedias, 13 9 9 y 15 $ $ ; fase pardo-rojiza, 6 9 9 y 76 $ $ . Se hace evidente, asi, que la variacion del color en el pelaje adulto tiene una decidida significacion sexual.
VARlACldN ANUAL: En un demo estudiado en la region central (V-33~; 1969-70), practicamente no se detect6 diferencia en el peso de 10s animales entre la muestra de invierno (noviembre-abril; N = 61) y la de verano (mayo-octubre; N =34). El peso promedio de las hembras gestantes durante 10s meses de marzo v abril (N=29) represento un aumento del 29,8% sobre el peso de las hembras ingravidas en el propio periodo.

Reiteradamente se ha seiialado la existencia de dos fases en la coloracion del pelaje adulto (REHN, 1904b:436; ANTHONY, 1919:637; BARBOUR, 1945:212), sin que se haya podido esclarecer la naturaleza de este dicromatismo. Entre las pieles adultas que examine (92
$ $ y 81 9 9 ), representativas de todas las

No se evidencio la ocurrencia de muda estacional del pelaje adulto.

VARlACldN EVAL: El mas desarrollado de 10s embriones terminales examinados ( $ ACC~IZ-R416) midi6 26,l mm en longitud de antebrazo y peso 5,6 g. Este ejemplar presenta el dorso totalmente cubierto por el pelaje, principalmente en la nuca y en la region escapular (pelos 13-3,O mm), y una cobertura muy fina ventralmente (pelos 1-2 mm). Vibrisas en hocico, y cerdas en la cara, las orejas, la region urogenital, y 10s dedos de 10s pies. Arriba, han perforado la encia todos 10s dientes except0 el segundo premolar. Canino puntiagudo y recurvado

provincias e Isla de Pinos (marzo-junio, octubre-enero), se distinguen dos fases extremas en la coloracion del pelaje (efecto general, lumbarjabdominal) : una fase pardogrisacea (Clove BrownjHair Brown; 9 ACC j~z-64.68)y otra pardo-rojiza (SepiajBuffy Brown; $ ACC/IZ-65.46), asi como diversas variantes intermedias. Con relacion a1 color, las pieles se distribuyen sexualmente como sigue; fase pardo-grisitcea, 62 9 9 y

3.9 MACROTUS WATERHOUSGI

133

TABLA 3.9-4. Caracteristicas correlacionadas con estadios del desarrollo en preadultos de Macrotus waterhousei (sexos combinados), colectados en 10s meses de mayo a agosto. Datos combinados de las cuevas de Cantabria (V-17), Murcielagos (V-334, y Colon (V-53~), entre 10s aiios 1969-71, y de la Cueva Bonita (C-6o), en 1959.

Caracteristicas

J u v e n i l Estadio
I

Subadulto Estadio
111

Estadio

11

Estadio

IV

Longitud del antebrazo (mm)

31,l (31,0-3 1,2)

35,6 (33,O-38,O)

Area total de patagios (cm2) a Carga patagial (peso/area) Denticion permanente (fase) Osificacion de epifisis Desarrollo del pelaje cuerpo, a simple vista, totalmente cubierto por el pelaje (pelos, 2-4 mm dorsalmente; 2-3 mm ventralmente) ; cerdas y vibrisas en hocico, cara, orejas, genitales, y dedos de 10s pies; patagios desnudos Chaetura Drab/ Deep Mouse Grav; sin contraste entre la porcion basal y la porcion su erior de 10s peror, pero con un mso canoso en el apice de 10s pelos ventrales pelos, 3-6 mm dorsalmente; 2-5 mm ventralmente pelos, 6-9 mm dorsalmente; 5-8 mm ventralmente preeruptiva eruptiva prefuncional igual a
11

funcional

incompleta

pelos, 7-10 mm dorsalmente; 6-9 mm ventralmente

Color del pelaje (dorsal/ventral)

igual a

igual a I, per0 con contraste entre la porcion basal (blancuzca) v la porcion su erior de 10s peyos, particularmente en el dorSO;m s canoso ~ en el apice de 10s pelos ventrales

igual a

111

a Representa una submuestra para cada estadio.

b No hay datos.

134

3. RESERA SISTEMATICA

hacia atras. Segundo incisivo similar a1 canino: el primer0 bifurcado (su lobulo inter. no, mayor) y no tan recurvado. Primer premolar, puntiagudo y muy recurvado hacia at&; el segundo tambikn puntiagudo, pero mucho menos recurvado, y mas bajo y ancho (en vista lateral) que el primero. Abajo, todos 10s dientes perforaron la encia. Incisivos primero y segundo con bordes cortantes bilobulados (el primero mayor y mas marcadamente bilobulado que el segundo); tercer incisivo constituido por una pequeiia espicula recta. Premolares similares en tamafio y forma a 10s superiores. Formula decidua: i 213, c 111, p 212, x 2 = 22. El menor de 10s juveniles examinados
( $ACC/IZ-R417) midi6 31,O mm en longitud

muestra suficientemente amplia para su estudio.

VARlAClON ACCIDENTAL: Dos machos adultos presentaron sendas lesiones como sigue: fractura y callo oseo en el quinto metacarpiano del ala izquierda (ACC~IZ-A36), y pCrdida del segundo molar inferior derecho con destrucci6n parcial del alveolo (AC~:/IZ-64.3). mutilacion de variadas La porciones distales de la cola parece ocurrir con relativa frecuencia. Este accidente fue detectado en un macho y cuatro hembras (ACC/IZ-A49, y otros tres sin numerar), 67, entre cerca de 100 ejemplares examinados a1 efecto. VARIACION TEMPORAL: El hallazgo de

de antebrazo (no se registro el peso). El ejemplar esta totalmente cubierto por el pelaje, casi a la manera adulta; vibrisas y cerdas como en 10s embriones a termino. Denticion similar a la descrita para 10s embriones. PHILLIPS (1917: 14) indic6 que 10s dos primeros incisivos inferiores deciduos son trilobulados como sus repuestos permanentes, per0 no conozco Macrotus adultos con 10s incisivos inferiores trilobulados. En el juvenil pueden presentarse bilobulados, trilobulados, o indefinidos; pero esto es tan variable, que en un mismo ejemplar pueden ser, indistintamente, bilobulados en un lado y trilobulados en el otro. Por otra parte, NELSON (1966: 143) describio el segundo de 10s premolares inferiores deciduos como ligeramente mayor que el primero, pero en todos 10s juveniles que he examinado la condicidn que observo es la contraria. La Tabla 3.9-4 correlaciona algunas caracteristicas morfologicas con estadios del desarrollo, per0 el reducido tamaiio de las muestras, unido a la amplia diversidad de localidades y fechas combinadas, confieren a 10s datos considerable inconsistencia. Esto se manifiesta, entre otras cosas, en la marcada discontinuidad mCtrica entre 10s estadios 1 y III. En realidad, he tenido por cos1 tumbre no colectar juveniles de esta especie y, por tal razon, no he dispuesto de una

ejemplares fosiles en depositos cavernarios

FIGURA 3.9-3. Variation temporal y espacial de la longitud mandibular (mm) en Macrotus waterhouser minor, entre ejemplares fosiles de Las Villas (J: estratigrafia segun S ~ L V1974b) y ejemA, plares recientes de Pinar del Rio (PR), Las Villas (LV), y Oriente (0). Para cada muestra la linea vertical representa la amplitud observada, y la horizontal sedala la media; el rectkngulo blanco representa una desviacion e s t h d a r , y el negro dos errores esthndar, a cada lado de la media. El tamaiio de las muestras se indica numericamente en el extremo inferior de la amplitud. Las muestras recientes e s t h compuestas, a partes igwles, por ejemplares adultos de ambos sexos.

3.9 MACROTUS WATERHOUSEI

135

ha sido reportado con frecuencia (PETERSON,1917:361; ANTHONY, 1919:637; KOOPMAN y RUIBAL, 1955:3; ARREDONDO, 136; 1970: WOLOSZYNMAYO,1974:254; WOLOSZYN y y SILJIA, 1977: 15), y en el Instituto de Zoologia existe material fosil de tres localidades 0 1 adicionales ( C - 6 ~ ; - 2 0 ~ ; - 1 3 ~ ) .En todos estos casos las muestras fosiles han resultado indistinguibles de las correspondientes muestras neontologicas. No obstante, ultimamente se hallaron ramas mandibulares fosiles, significativamente menores que las recientes, en dos depositos cavernarios de probable edad Pleistoceno (SILVA,19746: 54; WOLOSZYNSILVA, y 1977: 14), ambos en Las Villas (Figura 3.9-3).

lo general, no se lanzan a volar hasta que el observador se ha aproximado bastante. En ocasiones se presentan quietos. Rara vez emiten sonidos audibles. En las cuevas puede coincidir en la misma zona, ademas de con A. janzaicensis, con E. fuscus, T. brasiliensis, y -menos frecuentemente- con P. parnelli y M. blainvillei; pero es frecuente encontrarlo en cuevas no habitadas por otros murciklagos. Las colonias suelen mudarse a pul~tos distintos dentro de Lma misma cueva.
ALIMENTO: Se alimenta exclusivamente de insectos. En 62 muestras del contenido estomacal ( enero, marzo-julio) se ha110 representacion de 10s siguientes ordenes de insectos (vease ApCndice 11) : Lepidoptera (presente en el 97,696 de las muestras), Orthoptera (71,4%), y Odonata (2,4%). En pequefia proporcion, consume tarnbikn coleopteros.

REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 131 estaciones de colecta que abarcan todas las provincias e Isla de Pinos. En 91 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: mayormente en cuevas (93% de las estaciones); per0 han sido hallados ocasionalmente en minas abandonadas (MILLER, 1904:344; ANDERSON y NELSON, 1965:25) y en edificios (P-16, V-1, V-4c, y 0 - 8 ~ ) GUNDLACH . (1877: 9) la consideraba "especie comun . . . en almacenes."

Aunque el murciklago orejudo puede ocupar camaras cavernarias humedas y abrigadas, se le encuentra con mayor frecuencia en recintos y galerias mas externos. En estos lugares puede coincidir con Artibescs, pero no se expone tanto como kste a la variacion del ambiente exterior. ANTHONY (1919: 637) lo observo solamente en camaras bien oscuras de las cuevas orientales, y B A R ~ U R (1945: 21 1) lo encontro frecuentemente en las mismas cuevas que Artibetis, per0 instalado en zonas mas oscuras e internas que las escogidas por el murcielago frutero. En edificios, sin embargo, tolera mayor iluminacion. Se suspenden por uno o por ambos pies de 10s techos de cuevas y edificios, a veces en grupos, per0 nunca en contact0 unos con otros. Suelen mantenerse alerta, pero, por

Acostumbra a reposar temporalmente en refugios nocturnes, para lo cual frecuentemente selecciona portales, pasillos, escaleras, terrazas, y otros elementos de la arquitectura exterior de 10s edificios, y suele transportar sus presas para devorarlas en tales lugares, conducta que he observado repetidas veces. En la etiqueta de un ejemplar capturado por Charles T. Ramsden en la sala de su casa, en Santiago de Cuba, el 3 de julio de 1949, se lee lo siguiente (manuscrito por 61):
Flying in my parlour, 9:30 p.m. I believe this individual is the one which, for many consecutive nights, caught sphingids, bringing them into the hallway to devour. Each morning then appeared, in the same spot on the floor of the hallway, wings of sphingids; today (4 July) none appeared, which presupposes that this individual, taken last night, is the bat which caught the sphingids. [Volando en mi sala, 9:30 p.m. Pienso que este individuo es el mismo que, durante muchas noches consecutivas, captur6 esfingidos, traykndolos a1 pasillo para devorarlos. Entonces cada maiiana aparecieron, en el mismo lugar del piso del pasillo, alas de esfingidos; hoy (4 de Julio) no aparecio ninguna, lo cual presupone que este individuo, cogido anoche, es el murcidlago que capturaba 10s esfingidos].

136

3. RESERA SISTEM~TICA

A continuacion, en la propia etiqueta, Ramsden lista ocho especies de esfingidos representadas entre las alas recogidas por el en el piso del pasillo. Estas acumulaciones de residuos alimentarios (mayormente alas y elitros) en 10s lugares escogidos para el reposo nocturno pueden, circunstancialmente, adquirir proporciones descomunales. En una habitacion en ruinas, en el Cementerio de Columbia (Isla de Pinos, 1967), utilizada como estacion nocturna por 10s "orejudos", encontre que el piso estaba virtualmente tapizado (2 cm de espesor) con restos de insectos (mayormente ortopteros y lepidopteros, y -en menor proporcion- coleopteros) que seguramente representaban decenas de miles de individuos. Acumulaciones mucho mas pequeiias, per0 de similar composicion son frecuentes en 10s pisos de las cuevas, debajo de 10s lugares donde Macrotus instala sus colonias, lo que demuestra que estos murcielagos transportan sus presas (probablemente las ultimas capturadas en cada jornada alimentaria) tambien a1 refugio diurno. Aunque existe evidencia (compilada por Ross, 1967:214-215) de que Macrotus es parcialmente vegetarian0 en varias partes de su extensa area de dispersion geogriifica (incluidas las Antillas), no he encontrado manifestaciones de esta conducta en la poblacion cubana. El peso maximo de 10s contenidos estomacales ha sido de 3,4 g (25,1% del peso del animal) en 112 muestras obtenidas en Las Villas (enero-julio, 1969). Estas muestras demostraron que durante 10s meses invernales (enero-abril) el nivel de consumo fue superior en un 39,2% a1 registrado en 10s meses del verano (mayo-julio), en ambos sexos. Esporadicamente se ha discutido la posibilidad de que Macrotus capture sus presas directamente en el suelo y/o en la vegetacion (Ross, 1967:213-214; ANDERSON, 1969: 2); y se ha sugerido que pudiera hacerlo con la intervencion de la boca y las alas (NoVICK y DALE,1971:817). Aunque no he tenido oportunidad de observar al murcidla-

go orejudo en el act0 de cazar, la alta proportion de insectos comparativamente sedentarios en su dieta sugiere la aludida conducts potencial. En cautividad es decididamente canibalista y devora, asimismo, otros murcielagos de menor tamaiio.
REPRODUCC16N: Especie monestra y monotoca. Datos reproductivos en la Tabla 3.9-5 y en la Figura 3.9-4. Se han encontrado embriones de febrero a abril. ANTHONY ( 1919:637) encontro que cuatro hembras colectadas en marzo 2, tenian embriones grandes, en tanto otras tres, en marzo 7, tenian embriones pequeiios. La copula debe de comenzar a principios del invierno. La fecha de parto mas temprana conocida es 1904: abril 3. William Palmer ( e n MILLER, 344) presencio un parto en abril 27. La lactancia abarca de abril a agosto, y se han hallado ablactantes de julio a noviembre. Hembras en aparente receso reproductivo se han colectado en todos 10s meses del aiio, principalmente (100%) en diciembre y enero. Se han hallado preadultos no mas tarde que julio 18.

Las hembras portan las crias durante el reposo diurno, per0 no durante el vuelo nocturno regular. En junio 23 (1969), un juvenil de estadio (fase eruptiva prefuncional; osificacion incompleta) fue capturado a las 20: 28, mientras merodeaba entre la vegetacidn proxima a1 refugio diurno (V-33~).Este ejemplar peso 11,5 g y midi6 46,s mm en longitud de antebrazo, y solo se le ha110 leche en el tracto digestivo; su temperatura rectal en el momento de la captura fue de 34,0C. En otra ocasion (junio 17, 1970) y en la misma localidad, capture un grupo de juveniles que regresaban a1 refugio a1 amanecer, el mas pequeiio de 10s cuales -tambiCn en estadio 1 1 peso 12,9 g, con antebrazo de 49,5 mm, 1y present6 leche con restos de insectos en el tracto digestivo.
11 1

POBLAC16N: Especie muy comun en colecciones. En su mayoria, las colonias no exceden de 50 individuos, y es posible hallar

3.9 MACROTUS WATERHOUSEI

137

TABLA 3.9-5. Distribucion de frecuencia de 10s valores de la talla (longitud cabeza-talon) y del peso, en embriones de Macrotus zvaterhousei (N=62). T a l l a Mes/dia (aiio) localidad Feb 5 (61) 1-5 15 (69) v - 3 3 ~ 17 (58) v - 5 3 ~ 9 (57) H-34~ 12 (66) V-29~ (67) 1-168 (70) v - 3 3 ~ (13). 0-74. (69) v - 3 3 ~ (70) v - 3 3 ~ (71) V-18 (mm) P e s o 1,9 2,9 (g) 3,9 4,9 5,9

<5,0 5,O- 10,O- 15,O- 20,O- 25,O- 30,O9,9 14,9 19,9 24,9 29,9 34,9

< 1,0 1,O- 2,O- 3,O- 4,O- 5,O-

Mar.

19 23 Abr. 3 20 20 27

tambien individuos solitarios. No obstante, se conocen algunas colonias hasta de 500 individuos. En una ocasion (noviembre, 1965), la colonia que ocupaba la barbacoa del edificio central del Cementerio Acea, en Cienfuegos, fue sacrificada integramente a1 clausurarsele la salida de dicho local. A la semana de haberse efectuado la operacion recogi en el interior de la barbacoa un total de 323 cadaveres.

En todas las epocas del aiio es posible hallar adultos de ambos sexos en los refugios diurnos, pero, a veces, separados en grupos de un mismo sexo. El hallazgo de colonias de maternidad no es un hecho infrecuente en la Cpoca correspondiente. Razon sexual ( O h hembras en muestras aleatorias) : 45,7 en embriones (N= 35)) 43,8 en preadultos (N =73), y 45,O en adultos (N=353). Los 323 cadaveres recogidos en el Cementerio Acea

E
(8)

(35) (6) (21) ( 7 ) (lo) (6) (13) (371 (28) FIGURA 3.9-4. Condici6n reproductiva de las hembras adultas de Macrotus waterhousei (N=283) durante el aiio. Los recthgulos negros indican gestaci6n; 10s blancos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductivo aparente. En la base del diagrama se sefialan 10s meses; el numero entre parCntesis bajo la inicial de cada mes indica el tamaiio de la muestra. La altura del e diagrama representa el 100%, y en cada barra mensual s expresa el porcentaje de 10s aspectos de la condici6n reproductiva representados en ese mes.
(41)

F (71)

138

3.

RESERA SISTEMATICA

(mencionados anteriormente) presentaron diversos grados de descomposicion, resultando 99 de ellos (10s mas descompuestos) inidentificables en cuanto a1 sexo. De 10s restantes, 168 eran machos y 56 eran hembras. Aplicando la razon sexual que he computado para 10s adultos de esta especie (45% hembras), resulta que 89 de 10s 99 cadaveres no sexados debieron de haber sido hembras. Si este estimado respondiera a la realidad, habria que concluir que existe una resistencia diferencial a la inanici6n a favor de 10s machos.

Mas de 30 craneos recogidos en residuarios frcscos de lechuza ( T y t o alba), implicadas las provincias de Pinar del Rio, Matanzas, Las Villas, y Camagiic:~,siti~an esa tas aves como depredadores habituales del murci~lagoorejudo. Se le conocen diversas especies parasitarias de trematodos, cCstoc!os, nematodos, acaros, e insectos (vease Apdndice 111). El lapso mayor conocido para la recaptura dc un individuo marcado (cuando ya era adulto) es de 4 afios.

FIGURA 3.9-5. Salidas (arriba) y regresos (abajo) de Mucrotus wuterhousei durante la noche del 6-7 de febrero de 1967, en la Cueva de 10s Chivos (V-53c). Escala horizontal: tiempo (en intervalos de 30 minutos); escala vertical: ndmero de animales computados. Variaci6n total de la temperatura y de la humedad relativa del aire (registradas en la proximidad del refugio, a intervalos de una hora, entre la puesta y la salida del sol) : 19,s-21,4OC; 80-90%.

5.10

BRACHYPHYLLA N A N A

139

ACTIVIDAD: Especie nocturna. En Inuestreos (en inalla) de la actividad ilocturna regular en la proximidad del refugio (V-33n y -53c), representativos de todos 10s mescs he1 aiio (1968-69), el iilicio de la actividad (N=13) vario entre 26 y 65 minutos despues de la puesta del sol (luminosidad, siempre 0 lux; variacion cronologica, ellti-e las 18: 10 en noviembre y las 19:5 1 en julio) . La terminacion de la actividad (N =9) vari6 entre 19 y 51 minutos antes de la salida dcl sol (luminosidad, siempre 0 lux; variacion cronologica, entre las 05:03 en abril y las 06:20 en febrero).

ocasion la actividad se registro de manera continua mediante el conteo direct0 de 10s animales (observados con luz roja) a la entrada del refugio. El hecho de que casi siempre es posible observar regresos tempranos a1 refugio diurno, sugiere que una parte de 10s miembros de las colonias no reposan en refugios nocturnos inmediatamente despues del primer period0 de actividad alimentaria. Todos 10s casos conocidos de "orejudos" en estacion nocturna han variado entre las 21:OO y las 23:OO horas (incluido el ejemplar de Ramsden: vease "Alimento") . Una temperatura ambiental de 14C ha sido la minima registrada durante la actividad nocturna, y ksta se ha desarrollado normalmente en tales condiciones. La temperatura corporal en vuelo (N= 136) vario ligeramente, en ambos sexos, del invierno a1 verano: noviembre-abril, 35,972 (33,O-38,O); mayo-octubre, 36,4"C (34,O-39,O). Vuelo lento y particularmente apt0 para maniobrar en espacios reducidos; generalmente a baja altura. En una experiencia de orientacion (animales marcados, liberados a1 oscurecer en grupos de 5 individuos, a intervalos de 5 km adreos con respecto a1 refugio diurno [V-53c] hasta una distancia de 30 km), 10s animales solo regresaron de la primera estacion (5 km) dentro de la propia noche en que se realiz6 la experiencia. Quizas Macrotus se familiarice con cotos muy reducidos.

Efectua dos periodos de actividad alimentaria bien definidos. El kxodo crepuscular del refugio suele ser bastante nutrido y cornparativamente rapido. Generalmente, se producen entradas y salidas esporadicas durante la mayor parte de la noche, per0 es posible apreciar una intensificacion de 10s regresos alrededor de la medianocils. En las horas proximas a1 amanecer es habitual que se establezca un flujo combinado de salidas y de entradas, que se intensifica progresivamente hasta quedar constituido solo por animales en regreso. En una ocasion observe que 10s ma(abril, 1970; V - 3 3 ~ ) , chos regresaron antes que las hembras, con un lapso de 20 minutos de inactividad entre ambos flujos, lo que constituye una fuerte indicacidn de diferencias sexuales en la cronologia de la aetividad nocturna. La Figura 3.9-5 muestra el comportamiento de la colonia de la Cueva de 10s Chivos, durante la noche del 6-7 de febrero de 1967, en cuya

3.10 BRACHYPHYLLA NANA

EXTENSION GEOGRAFICA: Bahamas (Caicos Central) ; Antillas Mayores (Isla de Cuba, Isla de Pinos, Gran Caiman, Jamaica [solo fbsil], y La Espaiiola). CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen dos subespecies (SILVA, 1976d; per0 vCase BUDEN, 1977), de las cuales una esta presente en territorio cubano:

Brachyphylla nana nana Miller, 1902

EXTENSION GEOGRAFICP.: Isla de Cuba, Isla de Pinos, y Gran Caiman. LOCALIDAD TIPO: El Guama, Provincia de Pinar del Rio, Cuba. HOLOTIPO: Craneo, no. 103828

(numero original 108). Museo Nacional de Historia Natural, Washington, obtenido (en residuario de lechuzas) por W. Palmer y J. H. Riley, el 10 de marzo de 1900.

3. RESERA SISTEMATICA

GRAY, [1839]:2; Brachyphylla nana MI1840 1902a:409; B[rachyphylla]. nanus: KOOPMAN WILLIAMS, 1951: 13; Brachyet phylla cavernarum nana: AGUAYO HOWELL, et 1954: 1296; Brachyphylla nana nana: SILVA, 9. Sin nombre vernlculo. 1976d:
SINONIMOS: Brachyphylla cavernarum
LLER,

MATERIAL EXAMINADO
COLECTADO EN VlDA (74 preadultos y 726 adultos con 101 embriones): 341 ejemplares preservados en liquido, 162 en pie! y/o craneo (94 humeros extraidos), 8 en esqueleto, y 390 ejemplares frescos no incorporados en colecciones. RESTOS OSEOS: 342 ejemplares recientes (149 recogidos en pisos de cuevas, y 193 obtenidos en residuarios de lechuzas), y 1422 ejemplares fosiles product0 de excavaciones. COLECCIONES: El material de referencia esta en el Instituto de Zoologia (ACC). AdemAs, hay material en 10s paises e instituciones siguientes: Canada (MRO), Estados Unidos de Arnerica (CAS, MAHN, MHNC, MNHN-W, MZC, UAMT) , Republica Democratica Alemana y (MZUH), Republica Popular de Polonia (IZSE) .

DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA

PlNAR DEL RlO: Consolacion del Norte (P-~OB -13c); Consolaci6n del Sur (P-17); -12 CARACTERES GENERALES Guane (P-20); Los Palacios (P-27); Pinar del TAMANO: Grande (longitud del antebraRio (P-32 - ~ ~ B c D E ) ; Cristobal ( P - 3 7 ~ ~ ) ; San San Juan y Martinez (P-39 -42 -49). LA H A zo, 54-64 mm; expansion alar, 392-441 mm; peso, 27-41 g). BANA: Aguacate (H-1); Caimito del Guaya-

bal ( H - 6 ~ ) ;Guanabacoa (H-9); La Salud ( H - 2 0 ~;) Marianao ( H - 2 3 ~;) San Antonio de 10s Bafios (H-30" -31); San Jose de las ); Lajas ( H - 3 4 ~ " 3 6 ~ " ~Santa Cruz del Norte ( H - 4 2 ~ ) .MATANZAS: Cardenas (M-4 -5 B*); Jaguey Grande ( M - 7 ~ ) Marti (M-13); ; - * Matanzas (M-14 - 1 7 ~ ~1 9 ~ ) .LAS VILLAS: Cienfuegos (V-17") ; Sagua la Grande ( V-29 AB); San Antonio de las Vueltas (V-30"); ~ 3 ; Trinidad ( V - 4 1 - 4~ ~ " ) Yaguajay (V-53~" - 5 5 - 5 7 ~ ) .CAMAGOEY: Camaguey (C-2 ~ ~ -6E - 7 ~ )Ciego de Avila (C-10"); Esmeralda ; (C-13ABC -15") ; Moron (C-22"). ORIENTE: Baracoa ( 0 -1 0 ~;)Caney ( 0 - 1 9 ~ 2 0 ~ -2lc ~" -23 -28); Cobre (0-32"); Gibara ( 0 - 3 9 ~ ) ; Holguin ( 0 - 5 2 ~ )Jiguani (0-54'k);Santiago ; de Cuba (0-70 - 7 0 ~ ) ;Yateras ( 0 - 7 2 ~ ~ ) . ISLA DE PINOS: Punta del Este (I-4* -5); Sierra de Caballos ( I - 1 3 ~ ) .Estas localidades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.10-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.10-2.

FIGURA 3.10-1. Localidades de Brachyphylla nana en el archipidago cubano (exceptuadas aquCllas donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado E6sil o subf6sil). @s estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localldades se enumerap en el epigrafe "Distribuci6n geogrlfica".

3.10 BRACHYPHYLLA NANA

HOClCO Y OREJAS: Hocico mas bien cor-

to y con repliegue dermico alrededor de 10s nostrilos. Lobulos dermicos en el labio inferior. Verruga pequeiia, per0 conspicua, detras (4-6 mm) del angulo de la boca. Orejas proporcionadas (longitud, 14-18 mm) y bien separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante no sobrepasan el extremo anterior del hocico. Trago menor en altura que la mitad de la oreja.
EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del

do debajo y entre el canino y el primer premolar.

DENTICION (32 dientes): Fuerte y sin patron W. Dientes superiores (i2, c l , p2, m3). Incisivos muy desiguales en tamaiio y forma; 10s primeros puntiagudos y con 10s cingulos en contacto; 10s segundos diminutos, con el borde cortante entero y sin sobrepasar el cingulo del canino. Canino con una segunda cuspide posteroexterna pequeiia. P1 diminuto y algo desplazado labialmente entre el canino y el segundo premolar. M2 algo mayor que MI; M3 de la mitad del tamaiio de MI. Dientes dnferiores (i2, c l , p2, m3). Incisivos aproximadamente iguales en tamaiio y forma, y llenando completamente el espacio entre 10s caninos; la hilera convexa. Canino con talon posterior bien desarrollado. P2 algo mayor que PI. M2 ligeramente mayor que MI; M3 menor que MI. ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 25); vista dorsal del craneo ; (Lamina 3 ~ ) vista oclusal del craneo (Lamina 4 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina ; SF); vista oclusal de la mandibula (Lamina 6 ~ ) vista lateral de la mandibula (Lamina ; 7 ~ ) vista de cuerpo entero (Lamina 1 2 ~ ) ; ; vista lateral de la cabeza (Lamina 1 2 ~ ) . ESPECIES CONFUNDIBLES: Brachyphylla nana puede confundirse unicamente con Artibeus jamaicensis, del cual se distingue, principalmente, por carecer de la prominente hojuela nasal erecta y puntiaguda sobre el dorso de la nariz, tan caracteristica en Artibeus. Ademas, en este ultimo la union del plagiopatagio con las extremidades inferiores abarca parte del pie, mientras que en Brachyphylla no desciende del tobillo. OTRAS FUENTES: GRAY (1840): dibujo de la cabeza (Lam. I: Fig. 1). GUNDLACH (1877: 16-17) : description y medidas externas. MILLER ( 1902a:409) : caracteres y medidas craneanas. MILLER (1902~: 249) : caracteres externos. ELLIOT( 1904): dibujos del craneo (Fig. 150) y de la cabeza (Fig. CXXIII). GOODWIN (1933: 154-155): medidas externas. WALKER (1968: 300) : fotografia de la cabeza. SILVA PINE (1969): fotografia del pay

plagiopatagio con las extremidades inferiores terminando en (o cerca de) el tobillo. Police bastante largo (9-13 mm, incluida la uiia). Metacarpianos 3ro y 5to casi iguales en longitud; el 4to ligeramente (1-3 mm) mas corto; 10s tres, mas cortos que el antebrazo. Extremidades inferiores proporcionadas. Cola ausente. Uropatagio bastante reducido. Espolon diminuto (1-2 mm).
PELAJE: Corto y algo lanudo; pelos 6-8 mm dorsalmente y 4-6 mm ventralmente. Extremo distal de 10s pelos, pardusco. Mayor contraste entre la porcion basal (blancuzca) en 10s pelos dorsales que en 10s ventrales. Pelaje ventral, grisaceo. Leve cobertura pilosa en la zona proximal del plagiopatagio, entre el cod0 y el muslo. CRANEO: Grande, robusto, y mas bien

alargado. Rostro escasamente mas corto que la caja cerebral y con ligera inflation frontal. Transition del rostro a la caja cerebral con muy tenue ondulacion. Crestas sagital y occipitotemporal marcadas. Foramenes palatinos anteriores separados por u n tabique finisimo. Pterigoides moderadamente divergentes. Anillo timpanico cubriendo la mitad de la bula auditiva. Foramen magno abierto en direction posteroinferior; su borde superior a nivel con el plano palatino.
MANDIBULA: Borde inferior de la rama horizontal bastante recto. Proceso angular ancho, no ganchoso, y escasamente curvado hacia fuera; situado por debajo del borde inferior de la rama horizontal. Coronoides alto. Condilo a nivel con el plano molar. Borde anterior de la rama ascendente claramente convexo. Foramen mentoniano situa-

142

3. RESERA SISTEMATICA

tr6n de cierre del ala (Fig. 1); dibujos de la pelvis (Fig. 2) y del humero (Fig. 3 ) ; fotografia del cuerpo (Fig. 4). SCHAAF (1970): histoquimica de las celulas de Paneth (intestino delgado). SILVA (1974b) : medidas (Tabla 5) del craneo, de la mandibula, y del humero, de ejemplares fosiles. BUDEN (1977: 222) : medidas externas y craneanas.
VARlACldN MORFOLdGlCA VARlACldN ESPACIAL: Las longitudes del

Durante la preparacion de esqueletos, se encontro que las vertebras caudales pueden variar en numero entre 4 y 6.
VARlACldN SEXUAL: Los machos prome-

antebrazo y occipitopremaxilar variaron geogriificamente sin tendencia definida (Figura 3.10-2), y las cuatro muestras parciales (ABCD) se combinaron en una sola para cada sexo (Tabla 3.10-1).
VARlACldN INDIVIDUAL: Existe gran uni-

diaron igual o ligeramente mayor que las hembras en todas las dimensiones craneanas y en el peso, en tanto las hembras resultaron mayores en las longitudes del huinero y del antebrazo (Tabla 3.10-I), per0 significativamente ( t = 2,64; P <0,Ol) s6lo en esta ultima dimension. La mayor diferencia metrica entre 10s sexos (no probada estadisticamente) se registr6 para la longitud caninomolar superior (2,096) . KOOPMAN (1968:4) indic6 que en el grupo B. cavernarum 10s machos tienden a ser mayores en medidas craneanas.
VARlACldN ANUAL: En muestras de Las Villas (N=92; V-17 y -43'1; 1968-69) !os animales (ambos sexos) pesaron alrededor de un 15% mas en verano (junio-julio) que en invierno (febrero-marzo) . El peso mhximo lo presentaron en el otoiio (octubre-i~ovirmbre), y a fines del invierno habian perdido alrededor de un 12%. El aumento promedio correspondiente a las hembras gestantes de abril y mayo (N= 19) fue de un 29% sobre el peso de las hembras ingravidas en febrero-marzo. En una de las localidades (V-43 A ) , el diametro mayor del testiculo (adultos) vario 8,O-9,O mm en octubre (N=10), 18,3-11,3 noviembre (N=12), y 5,3-6,8 en en diciembre (N = 15); durante el resto del afio (N=81), vari6 3,O-5,s. No hay muda anual del pelaje adulto. VARlACldN EVAL: El mas desarrollado de 10s embriones terminales examinados ( Q acc/~z-R238),midi6 28,6 mm en longitud

formidad en la coloracion del pelaje adulto, en ambos sexos. Los pelos dorsales son bicolores: blancuzcos proximalmente y parduscos (Mummy Brown) distaln~ente; la banda distal es mas ancha en 10s pelos centrales de la region lumbar. Pelos ventrales, casi unicolores (Light Drab). Es posible hallar individuos algo mas rojizos (Sepia) dorsalmente, y algunos pueden tefiirse accidentalmente con tonalidades verdosas o amarillentas -particularmente la base de 10s pe10s- por acci6n del polen (SILVA PINE, y 1969: 14). Se ha110 diferente magnit~ldde desgaste de 10s caninos en 88 de 10s 473 ejemplares examinados a1 efecto: desgaste ligero, 29 Q Q y 22 $ $ ; desgaste moderado, 12 9 9 y 13$ $ ; desgaste considerable, 8 Q Q y 3 $ $ ; desgaste extremo, 1 Q .

FIGURA 3.10-2 (pagina opuesta). Variacidn de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longltud occiuitopremaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Brachyphylla nana. Los circulos (A, B, C, D) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (seiialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacidn grafica de la amplitud observada (linea vertical), la media aritmCtica (linea horizontal), dos errores estandar (rect8ngulo negro), y una desviacidn estandar (rectdngulo blanco). Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamaiio de las muestras se indica numericamente en cada caso. A la derecha de la fi ra se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades seiialadas en esta f w & ra se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribuci6n geogrgica".

3.10 BRACHYPHYLLA NANA

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.10-1. Dimensiones lineales (mm), peso (g), h e a de patagios (cm2), y carga patagial (peso/irea), en ejemplares adultos de Brachyphylla nana, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.10-2. La desviacion estindar (DE) y el coeficiente de variacidn (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar. Machos (3 3) Muestra ABCD Media (extremos) N DE CV Hembras ( 9 9 ) Muestra ABCD Media (extremos) N DE CV

Caracter

Longitud del antebrazo L. del humero L. occipitopremaxilar

L. occipitoincisiva L. c6ndiloincisiva L. dental

L caninomolar superior

Diimetro canino D. molar D. anteorbital D. postorbital D. cigomatico D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana

L. caninomolar inferior
Peso (noviembre-abril) Area total de patagiosa Carga patagial
a No inclupe la muestra A.

de antebrazo, y peso 9,9 g (32,7% del peso de la hembra que lo contenia). La pie1 es gris roshcea; 10s patagios claros. A simple vista casi desnudo; con magnificacion se aprecian cerdas y vibrisas en ambos labios y alrededor de la nariz. Cerdas largas espaciadas en la base de las uiias de 10s dedos de 10s pies (dorsal- y ventralmente), asi como dorsalmente en la tibia y metatarso; estas ultimas oscuras en su mitad basal. Conjuntos pilosos en las regiones anal y genital. El resto del cuerpo con pelos diminutos espaciados, mayormente en el d o r s ~ . Todos

10s dientes estAn indicados por abultamiento, per0 s610 han perforado la encia 10s segundos incisivos superiores. Los restantes embriones a tkrmino que he examinado se conforman, en general, a la anterior descripcion. El mAs pequefio de 10s tres juveniles examinados en estadio I ( $ ACC/IZ-R273) peso 15,l g y midi6 44,3 mm en longitud de antebrazo. Seguramente no se trata de un neonato porque difiere demasiado en peso y talla de 10s valores que he i n d i c a d ~ anterior-

3.10 BRACHYPHYLLA NANA

145

TABLA 3.10-2. Caracteristicas correlacionadas con estadios del desarrollo en preadultos de Brachyphylla nana (sexos combinados), colectados en 10s meses de junio y julio. Datos combinados de la Cueva 1966, y de la Cueva de Guanayara ( V ~ A ) , 1969. Grande (V-53~),
-

Caracteristicas

J u v e n i l Estadio
I

S u b a d u l t o Estadio
11 1

Estadio

1 1

Estadio

IV-A

Estadio

IV-B

Longitud del antebrazo (mm) Peso (g) Area total de patagios (cm2) Carga patagial (peso/area) Denticion permanente (fase) Denticion decidua preemptiva completa, en posicion e m tiva pre funcional algunos elementos todavia en posicidn igual a
1 1

eruptiva funcional perdida totalmepte

la mayoria de 10s elementos, perdidos; 10s restantes, desplazados incompleta

Osificacion de epifisis Desarrollo del pelaje cerdas y vibrisas en hocico, orejas, ano, muslos, y pie; cuerpo a simple vista, desnudo, except0 en la nuca y a lo largo de la linea media del dorso (pelos, 2-3 mm) igual a I, o cubierto de pel0 muy fino: 3-5 mm dorsalmente; ventralmente, menos de 0,5 mm, per0 algo mayor en la garganta y el cuello. Leve cobertura lanosa en la zona proximal del plagiopatagio algunos igual a 1 1 1

igual a

11 1

casi completa pelos dorsales, 6-8 mm; ventrales, 4-6 mm

pelos dorsales, 4-6 mm; ventrales, 1-2 mm; algunos igual a IV-A

pelos dorsales, 5-7 mm; ventrales, 3-4 mm

Color del pelaje (dorsal/ventral)

Fuscous Black/ Mouse Gray, sin contraste entre la base y la punta en 10s ~ e l o dorsas les; algunos igual a IV-A

igual a 111, pero con contraste entre la base (blancuzca) y la punta en 10s pelos dorsales

igual a 111, pero con fuerte contraste entre la base (blanca) Y la punta en 10s pelos dorsales

-146

3. RESERA SISTEMTICA

mente para el mayor de 10s embriones terminales examinados. El hecho de no haber dispuesto de mayor numero de ejemplares en estadio I se debe a que no colecte juveniles en mayo, que es el mes de mayor incidencia de dicho estadio. El ejemplar mencionado se presenta, a simple vista, desnudo ventralmente, except0 pelos y cerdas mu? finos en 10s labios, la superficie auricular concava, la region anal, 10s muslos, y 10s pies. Dorsalmente presenta pelaje muv fino (pelos 2-3 mm) a todo lo largo de la zona media, en la nuca, y en la base del uropntagio. Todos 10s dientes deciduos esthn en posicion. Fcirmula decidua: i 2/2, c 1/1, p 312, X 2 = 22. Dientes superiores: Primer incisivo ensanchado subapicalmente, puntiagudo, y fuertemente curvado hacia atras; cl segundo, recto y puntiagudo, y solo apicalmente curvado hacia atras. El resto de 10s dientes, simples, finos, puntiagudos, y moderadamente recurvados. Dientes inferiores: Incisivos de coronas muy semejantes a 10s permanentes, con bordes cortantes suavemente trilobulados. Los demas dientes, puntiagudos y moderadamente recunlados. Otro de 10s ejemplares de estadio I ( $ ACC/IZ-R274) presenta cuatro premolares superiores del lado izquierdo, estando el supernumerario, que es recto y puntiagudo, situado labialmente a la cuspide del segundo

premolar permanente, que comienza a erup cionar. Sobre 'la base de '26 ejemplares examinados en 10s estadios 11 y 111, la secuencia eruptiva de 10s dientes permanentes parece ser la siguiente: arriba, MI, P2, C, 11, PI, A42, 12, M3; abajo, PI, MI, P2, C, 12, 11, M2, M3. La Tabla 3.10-2 presenta algunas caracteristicas de 10s estadios preadultos, per0 la muestra es muy pequefia en 10s estadios iniciales ( I y 11). La osificacion epifisial completa (adulto) coincide con la adquisicion del pelaje definitivo, y, a partir de aqui, 10s adultos jovenes (de septiembre a diciembre) se distinguen de 10s de mayor edad s61o por menores niveles de peso corporal y por un menor desarrollo del aparato genital, esto ultimo mas ostensible cn 10s machos (Figura 3.10-3).
VARlACldN ACCIDENTAL: Un ejemplar de Oriente ( $ ACC/IZ-136.44)present0 una anomalia en el lado derecho del frontal, consistente en un engrosamiento horadado, muy irregular; otro ejemplar, de Las Villas ( 9 ACC/IZ-134.18), present6 un premolar superior derecho supernumerario. VARlACldN TEMPORAL: Se ha reportado abundante material f6sil de siete localidades (PETERSON, 1917:361; ANTHONY, 1919: y 1955: 3; ARREDONW, 637; KOOPMANRUIBAL,

FIGURA 3.10-3, Diametro mayor del testiculo (escala vertical en mm) y peso corp l (escala horizontal m g ) en adultos jovenes (Aj) y de mayor edad ( A ) , de rachyphylla nnna (N=50), colectados en diciembre de 1968 en la Cueva de Cantabria (V-17).

3.10 BRACHYPHYLLA NANA

147 que tiene alguna semejanza con una risotada." BARBOUR (1945: 221) lo consider0 feroz y capaz de infligir una herida seria con su mordida.
ALIMENTO: En 85 muestras del contenido estomacal (enero-julio, octubre-noviembre) se ha110 polen (presente en el 68,2% de las muestras) , insectos (5 1,8O h ) , y semillas pequedas ( 1,2%) , repartidos como sigue: po1en solamente, 41 muestras; insectos solamente, 27; polen e insectos, 17; polen y semillas, 1. Estos datos incluyen 10s reportados por SILVA PINE (1969:14). Los poley nes presentes incluyen cactkeas, mimosaceas, cesalpinaceas, sapindkeas, bignoniaceas, y palmaceas (vCase ApCndice I). Los insectos son mayormente larvas de coleopteros, moscas, cucarachas de monte, y orugas de mariposas (vCase ApCndice 11), que 10s murcidlagos pudieran capturar a1 visitar las flores; no obstante, la alta proporcidn de muestras estomacales constituidas solamente por insectos, asi como el tamafio proporcionalmente grande de algunos de ellos, sugiere que dstos pudieran ser capturados, ademas, en otras circunstancias, aunque muy improbablemente perseguidos en el aire.

1970: 135; MAYO, 1970:41; TORRES RIVERO, y 1970:38; WOLOSZYNSILVA, y 1977: 15), y en el Instituto de Zoologia hay material de otras siete localidades (P-49, M-19~, V-41~, V - ~ I G , - 6 ~0-~OD, I - 1 3 ~ ) .Estos materiaC , e les no se distinguen de 10s ejemplares actuales, pero mas recientemente SILVA ( 1974b:56) reporto variacion cronoclinal en ejemplares de un deposito cavernario en Las Villas, de probable edad Pleistoceno. Materiales similares se hallaron posteriormente en otro deposito de la propia provincia (WOLOSZYN y SILVA, 1977: 14).
SINOPSIS ECOLdGlCA REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 44 estaciones de colecta que abarcan todas las provincias e Isla de Pinos. En 37 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: exclusivamente en cuevas.

Ocupa camaras y galerias cavernarias humedas y abrigadas, casi siempre con temperatura y humedad relativa superiores a 27 "C y 90% (incluidas las cuevas calientes), pero generalmente se situa en las partes mas externas de tales recintos cavernarios. En cuevas calientes, por ejemplo, la colonia suele instalarse cerca de la trampa tdrmica (interiormente). Puede tolerar, incluso, condiciones extremas, como es el caso en la Cueva de Ambrosio ( M - 5 ~ )donde la tempera, tura y la humedad del aire se mantienen generalmente por debajo de 10s 27C y delSO%. Puede encontrarsele, ocasionalmente, ocupando 10s mismos recintos que las otras especies estrictamente cavernicolas, o, a veces, con Artibeus o Macrotus, pero sin formar colonias mixtas. Los animales se suspenden principalmente de 10s techos, a veces aglomerados, y se lanzan a volar ante la menor perturbacion. Las colonias manifiestan considerable fidelidad a1 lugar especifico que ocupan dentro de una cueva (pero v6ase "Reproduccion") . Es un murciClago intranquilo y escandaloso; sostenido en la mano, batalla tenazmente y chilla sin cesar. A decir de GUND1 LACH (1872:243), "Preso, deja oir un grito

La cantidad de aliment0 hallada en el tracto digestivo es infima, invariablemente, y no puede reflejar la cantidad realmente ingerida en la naturaleza. SILVA PINE (1969) y describieron una experiencia alimentaria en cautividad.
REPRODUCCI~N:Especie monestra y monotoca. Datos reproductivos en la Tabla 3.10-3 y en la Figura 3.10-4. Se han encontrado embriones de diciembre a mayo. He observado la colonia de Guanayara ( V - 4 3 ~ ) copulando masivamente y promiscuamente en noviembre, Cpoca coincidente con el mAximo engrosamiento testicular (vCase "Variacion anual"). La fecha de parto mas temprana conocida es mayo 19. La lactancia abarca de mayo a agosto, y se han hallado ablactantes en septiembre y octubre. GONZALEZ (1975:46) observ6 en la Cueva del Tunel (H-~OA), 19 de junio, que "todos 10s el ejemplares capturados, hembras, llevaban consigo la pequeiia cna." Hembras en apa-

148

3. RESENA SISTEMATICA

TABLA 3.10-3. Distribution d e frecuencia d e 10s valores d e la talla (longitud cabeza-talon) y del peso, e n embriones d e B ~ a c h y p h y l l anana (N = 101).

Mes/dia (afio) localidad

T a l l a

(mm)
<1,5

P e s

(g)

<5,0 5,O- 10,O- 15,O- 20,O- 25,O- 30,O- 35,O9,9 14,9 19,9 24,9 29,9 34,9 39,9

1,5- 3,O- 4,5- 6.0- 7,5- 9,O2,9 4,4 5,9 7,4 8,9 10,4

Dic. 28 (66) H-36a Ene. 11 (69) V-43.4 Feb. 8 (69) V - 4 3 ~ 10 (58) v - 5 3 ~ 10 (66) H - 3 6 ~ Mar. 2 (66) H - 3 6 ~ 9 (57) H - 3 4 ~ 10 (69) V - 4 3 ~ 11 (67) H-30 12 (66) V - 2 9 ~ 14 (71) V - 4 3 ~

Abr.

6 (71) M - 1 7 ~ 11 (69) v - 4 3 ~

M a y 19 (69) V - 4 3 ~

rente receso reproductivo se han colectado en todos 10s meses, except0 mayo y junio, y maximamente (10O0/o) en novieinbre. Se han hallado preadultos no mas tarde que septiembre 25. Las hembras se segregan de 10s machos, dentro de 10s mismos recintos cavernarios, para formar colonias de maternidad. En esta kpoca la colonia puede mudarse a otras partes de la cueva no ocupadas durante el resto del afio. La madre porta la cria durante el reposo diurno, per0 no en el vuelo nocturno regular. El mas pequefio de 10s juveniles capturados en vuelo nocturno fuera del refugio ( $ ACC/IZ-R258), peso 29,4 g y present6 longitud de antebrazo de 59,9 mm (estadio 111). El individuo fue capturado a las 02:26, con temperatura rectal de 37C y el tracto digestivo limpio.

POBLAC16N: Especie comun en colecciones. Las colonias suelei1 fluctuar ei~tre unos pocos miles y varias decenas de miles de individuos, per0 se les puede hallar en grupos de algunos cientos en ambientes mas expuestos. Los sexos se segregan por gru130s dentro del refugio, principalmente en funcion de la maternidad. Razon sexual (O/o hembras en muestras aleatorias): 48,8 en embriones (N=63), 45,3 en preadultos (N =88), y 54,O en adultos (N=224).

Seguramente la lechuza (Tyto alba) es un depredador importante de Brachyphylla, por cuanto se han obtenido cerca de 200 craneos del murcielago en residuarios frescos de dicha ave, repartidos en 20 localidades que abarcan todas las provincias e Isla de Pinos. Incidentalmente, el holotipo de la especie es un craneo extraido de un perdigon de lechuza en Pinar del Rio (MILLER,

3.11 EROPHYLLA SEZEKORNI

FIGURA 3.10-4. Condicibn reproductiva de las hembras adullas clc Brachyphylla nava (N=336) d u r a i ~ t e aiio. Los rectangulos negros indican gestacibn; 10s blanel cos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductive aparcnte. En la base del diagrama se seiialan 10s meses; el numero entre parkntesis bajo la inicial de cada mes indica el tamafio de la muestra. La altura del diagrama representa el loo%, p en cada barra mensual se expresa el porcelltaje de 10s aspectos de la condition reproductiva representados en ese mes.

1902a.:409 ). STUBBE (1970: 397) mencioila el hallazgo de craneos en perdigones de Oriente. La parasitan varias especies dc nematodos, de acaros, e insectos (vease Apendice 111). FONT ul. (1975) pesquisaron Hisfoet plas,?za capsulatum en visceras de 30 ejemplares del murciClago, con resultado negativo.
ACTIVIDAD: Especie nocturna. A1 parecer, es la especie que mas tarde inicia su actiridad nocturna, y una de las primeras en retirarse a1 refugio diurno antes del amanecer. BARBOUR (1945:221) la consider6 un volador tardio. Vuelo lento y a baja altura.

Por lo general, durante toda la noche es posible observar individuos entraildo o saliendo del refugio, sin picos de actividad bien definidos. Habitualmente, grupos nutridos se instalan en cuevas cercanas a1 refugio diurno para reposar durante una parte de la noche. La actividad alimentaria se ha efectuado normalmente con temperaturas minimas hasta de 8C. La temperatura corporal en vuelo ( N = 191) vario ligeramente, en ambos sexos, del invierno a1 verano: diciembreabril, 37,4"C (345-40,5); mayo-octubre, 38,6 oc (36,0-41,0). N~ re registraron difcrencias entre las de consideraci6n durante el muestras de salida y las de regreso a1 1-efugio diurno.

3.1 1 EROPHYLLA SEZEKORNI

EXTENSION GEOGRAFICA: Bahamas (Gran Abaco, Nueva Provide~~cia, Andros, Eleuthera, Cat, Gran Exuma, Long, San Salvador, Croolted, Acklins, Mayaguana, Gran Inagua, Providenciales, y Caicos del Medio, del NorLe, v del Este); Antillas Mayores (Isla de Cuba, Isla de Pinos, Islas Caiman, Jamaica, La Espafiola, y Puerto Rico) . CONTENIDO: Especie politipica; se reconoceil dos subespecies (BUDEX, 1976), de las cuales una esta presente en territorio cubano:

Erophylla sezekorni sezekorni (Gundlach in Peters, 1861)

EXTENSION GEOGRAFICA: La misma de la especie, excoptuadas La Espaiiola y Puerto Rico. LOCALIDAD TIPO: Restringida por SILVA(1976~3)a una cueva en Ran-

3. RESERA SISTEMATICA

gel, Santa Cruz de 10s Pinos, Provincia de Pinar del Rio, Cuba. SINTIPOS: Macho adulto (en liquido) no. 2456, Museo Zoologico de la Universidad Humboldt, Bcrlin; colectado por Johannes Gundlach antes de 1861. SIN6NIMOS: Phyllonycteris Sezekorni GUNDLACH PETERS, in 1861a:818; E[rophylla]. sezekorni: MILLER KELLOGG, et 1955:83; Ph~lllonycterissezekorni sezekorni: VARONA, 30. Sin nombre vernaculo. 1974:

MATERIAL EXAMINADO
COLECTADO EN VlDA (145 preadultos y 448 adultos con 66 embriones): 193 ejemplares preservados en liquido (10 craneos extraidos), 94 en pie1 y/o craneo (36 humeros extraidos), 6 en esqueleto, 44 marcados y liberados, y 332 ejemplares frescos no incorporados en colecciones. RESTOS 6SEOS: 21 ejemplares recientes obtenidos en residuarios de lechuzas, y 196 ejemplares fosiles product0 de excavaciones. COLECCIONES: Una parte de 10s ejemplares preservados en liquido esta en el Museo Ramsden (uo) y en el Museo Poey (uH); la otra parte de estos ejemplares y el resto del material de referencia estan en el Instituto de Zoologia (ACC). Ademas, hay material en 10s paises e instituciones siguientes: Canada (MRO), Estados Unidos de AmCrica (CAS, MAHN, MNHN-W, MZC, MZUM),Republica Democratica Alemana (MZUH)y Republica , Popular de Polonia (IZSE).

Viiiales (P-46). LA HABANA: Aguacate (H1); Guanabacoa (H-9); Giiines (H-12); San JosC de las Lajas ( H - 3 6 ~ ) ; Santa Cruz del Norte (H41). MATANZAS: Cardenas (M-5 B); Matanzas (M-16). LAS VILLAS: Cienfuegos (V-13 -18"); Sagua la Grande (V-29~"); San Antonio de las Vueltas (V-30); Trinidad ( V - 4 1 ~ ~Yaguajay (V-53~* 5 7 ~ ) . ); CAMAGUEY: Camagiiey ( C - 6 ~ ) ; Esmeralda (C-13 AB). ORIENTE: Alto Songo (0-1"); Banes (0-5); Baracoa ( 0 - 11); Caney (0-~OA*BCD* E); Guantanamo (0-44* - 4 7 ~ ) ; Jiguani (O54); Mayari (0-59c*); Yateras ( 0 - 7 2 ~ ) IS. LA DE PINOS: Punta del Este ( I - 3 ~ *-4" -5"); Sierra de Caballos ( I - 1 3 ~ ) . Estas localidades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.1 1-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.11-2.
CARACTERES GENERALES
TAMARO: Mediano (longitud del antebra-

DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA
PlNAR DEL RTO: Consolacion del Sur (P17); Guane (P-22); San Cristobal ( P - 3 7 ~ ) ;

zo, 43-51 mm; expansion alar, 303-340 mm; peso, 13-21 g).
HOClCO Y OREJAS: Hocico alargado y fino; repliegue dCrmico alrededor de 10s nos-

FIGURA 3.11-1. Localidades de Erophylla sezekorni en el archipiklago cubano (exceptuadas aquCllas donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado f6sil o subf6sil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribucion geogriifica".

3.11 EROPHYLLA. SEZEKORNI

trilos, con una proyeccion puntiaguda pequeiia (1-3 mm) en su borcle superior. Labio inferior hendido centralmente, con uila hilera de lobulillos dermicos a cada lado. Orejas proporcionadas (longitud, 14-18 mm) y bien separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante, casi o escasamente sobrepasan el extremo. anterior del hocico.
EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del plagiopatagio con las extremidades inferiores casi llegando a1 tobillo. Police proporcionalmente largo (7-12 mm, incluida la uiia). Metacarpianos 31-0, 4t0, y 5to aprosimadamente iguales en longitud; el 4to ligeramente (1-3 mm) mas corto; 10s tres, mas cortos que el antebrazo. Extremidades inferiores proporcionadas; tibia mas corta que la mitad del antebrazo. Cola muy corta proporcionalmente (10-19 mm); mas corta que el femur, y con variable proyeccion (1-9 mm) por fuera del uropatagio. Uropatagio notablemente reducido; su union con la tibia, llegando hasta el tobillo. Espolon diminuto (1-2 mm). PELAJE: Mas bien corto; pelos dorsalcs

MANDIBULA: Proceso angular puntiagudo,

escasamente ganchoso, y apenas curvado hacia fuera; situado ligerainente por debajo del borde inferior de la ranla horizontal. Proceso coronoides moderadamente alto. Condilo a nivel con el plano molar. Borde anterior de la rama ascendente bastante inclinado posteriormente. Foramen mentoniano situado debajo de PI.
DENTICION (32 dientes): Dientes notablemente pequeiios en proporcion con el craneo; sin patron W. Dientes superiores (i2, c l , p2, m3). I1 cerca de cuatro veces mayor que 12; amplio espacio entre I2 y el canino. Canino con bordes afilados anteriory posteriormente. P2 bastante mayor que PI. Molares sucesivamente menores. Dieiztes inferiores (i2, c l , p2, 7x3). Incisivos diminutos y espaciados entre si; I2 en contact0 con el cingulo del canino. Canino pequefio, curvado hacia atras, y con talon posterior. P1 ligeramente menor que P2. M1 mas largo que M2; M3 menor que 10s otros dos. ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 213); vista dorsal del craneo (Lamina 3 ~ ) vista oclusal del craneo (La; ; mina 4 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina 5 ~ ) vista oclusal de la mandibula (Lami; na 6u); vista lateral de la mandibula (La; mina 7 ~ ) vista de cuel-po entero en grupo (Lamina 1 2 ~ ) . ESPECIES CONFUNDIBLES: E~oplzyllu sezekorni se asemeja notablemente a Phyllonycteris poeyi, per0 puede distinguirse de Csta por 10s caracteres que se indican en la Tabla 3.11-1. OTRAS FUENTES: GUNDLACIT (1877: 12):

(5-7 mm) con porci6n basal blancuzca y la apical nogal; pelos ventrales (4-6 mm) "beige". Patagios libres de pelaje.
CRANEO: Mediano, alargado, y relativamente fuerte. Rostro aproximadamente del mismo largo que la caja cerebral; sus lados casi paralelos. Caja cerebral moderadamente elevada sobre el rostro. Cresta sagital suavemente indicada. Inflacion frontal pronunciada. Cigomatico muy fino; casi un hilo en su porcion media. Boveda palatina mas estrecha entre 10s caninos que entre 10s molares; foramenes anteriores situados por delante de 10s caninos y separados por un tabique que decrece gradualmente en direccion anterior. Pterigoides escasamente divergentes. Xnillo timpinico cubriendo la mitad de la bula auditiva. Foramen magno abierto en direccion posteroinferior, pol- debajo del plano palatino. Cavidad glenoidea muy llana y tan larga como ancha. Fosas basiesfenoideas indicadas.

descripci6n y medidas externas. ALLEN ( 1898:261-264): description y medidas externas; dibujos (Lam. XV) de la cabeza (Fig. 72), del craneo (Figs. 73-75), y de la denticion (Figs. 76-79). ELLIOT (1917: 173): medidas. SILVA PINE (1969): dibujos de y la pelvis (Fig. 2) y del hGmero (Fig. 3). BuDEN (1976): medidas externas y craneanas (Tabla 2).

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.11-1. Caracteres diferenciales entre Erophylla sezekorni y Phyllonycteris poeyi.

E. sezekorni

P. poeyi

Orejas: mas largas (llevadas hacia delante, casi o escasamente sobrepasan el extremo anterior del hoc~co) mas cortas (llevadas hacia delante, no sobrepasan el extremo anterior del hocico)

Repliegue dkrmico alrededor de 10s nostrilos (Lamina 2 ~ I), : con una pequeiia proyeccion puntiaguda en su borde superior sin proyeccion puntiaguda, o con una ligera escotadura en su borde superior

Tibia: mas corta que la mitad de la longitud del antebrazo tan larga o mas que la mitad de la longitud del antebrazo

Union del uropatagio con la tibia: llegando a1 tobillo sin llegar a1 tobillo

Espol6n: diminuto (1-2 mm) ausente Constrictura postorbital (Lamina 30, E): m5s estrecha m h ancha

Caja cerebral (Lamina 50, E): m5s elevada sobre el rostro menos elevada sobre el rostro

, Proceso angular (Lamina 7 ~ E):

ligeramente ganchoso, y proyectado por debajo del borde inferior de la rama horizontal puntiagudo, per0 no ganchoso, y situado a nivel con el borde inferior de la rama horizontal

Incisivos inferiores: el segundo en contact0 con el cingulo del canino ambos dispuestos en parejas separadas entre si y de 10s caninos Primer premolar inferior: ligeramente menor que el segundo ligeramente mayor que el segundo

3.11 EROPHYLLA SEZEKORNI

153
VARlACldN ANUAL: En muestras de la Cueva de Colon ( V - 5 3 ~ ) , las hembras ingravidas pesaron en verano (abril-septiembre; N=37 ) un 10,0% mas que lo que pesaron en invierno (octubre-marzo; N =46). Las hembras gestantes de mayo y junio (N = 12) manifestaron un aumento promedio del 36,3% sobre el peso de las hembras ingravidas de la muestra invernal. Los machos (N=63), por su parte, practicamente no variaron de peso durante el aiio.

VARlACl6N MORFOL6GlCA VARlACldN ESPACIAL: Aparte de ciertas discordancias en el dimorfismo sexual entre las muestras A y C (Figura 3.11-2), no se apreciaron variaciones geograficas de consideracion entre las muestras estudiadas, y Cstas se combinaron en una sola para cada sex0 (Tabla 3.11-2). VARIACIdN INDIVIDUAL: La coloration del pelaje parece ser bastante uniforme (pero vease "Variacion anual"), apreciacion coincidente con la experiencia de ANTHONY (1919: 642). Pelos dorsales (5-7 mm), bicolores: porcion basal blancuzca, la apical Brussels Brown; pelos ventrales (4-6 mm), unicolores: Light Drab.

No parece producirse muda anual del pelaje adulto, per0 siete hembras (dos de ellas lactantes) colectadas el 26 de septiembre en la Cueva de Guabairo (V-18) presentaron parches de pelo oscuro a la manera habitual en las mudas.
VARlACldN EVAL: El peso y la talla maximos registrados para un embrion fueron 4,2 g y 19,3 mm en longitud de antebrazo, per0 no resulto ser un embrion a termino. El mas desarrollado de 10s embriones terminales examinados ( Q ~cc/1z-R127) peso 3,6 g (21,8% del peso de la hembra que lo contenia) y midi6 17,6 mm en longitud de antebrazo. El cuerpo de este ejemplar, de color gris oscuro, se presenta a simple vista desnudo, salvo algunas vibrisas en el hocico, y cerdas en las bases de las uiias de 10s pies. Dientes indicados por abultamiento de las encias, per0 ninguno las ha perforado.

La proyeccion dorsal erecta de la hojuela nasal aparece puntiaguda en algunos individuos y roma en otros, variando bastante tambien la anchura de su base, de unos individuos a otros. Asimismo, las dos hileras de lobulillos subiguales que convergen en el menton estan sujetas a gran variacion individual, toda vez que se presentan desde tres hasta siete de estos lobulillos e, incluso, en numero desigual en ambos lados. Extremadamente variable tambien es la longitud de la cola; a1 limpiar esqueletos, se hallaron ejemplares con dos, con tres, y con cinco vertebras caudales. Ocasionalmente puede faltar la porcion media, fibro-cartilaginosa, del rudimentario arc0 cigomatico (ANTHONY, 1919:642; VARONA, 28). 1974:
VARlACldN SEXUAL: La mayor diferen-

El menor juvenil de estadio

examinado

( $ ACC/IZ-R141 presenta el cuerpo cubier)

cia sexual (no probada estadisticamente) se manifesto en el diametro canino (3,8%) . Entre las dimensiones analizadas estadisticamente -longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar- so10 esta ultima resulto significativamente diferente entre 10s sexos (t=2,14; P<0,05). El desgaste de 10s caninos, aunque con poca incidencia en 10s 296 ejemplares examinados a1 efecto, parece tener significacion sexual: desgaste ligero, 12 Q Q y 3 $ $ ; desgaste moderado, 3 Q Q y 1 $ ; desgaste considerable, 19 .

to dorsalmente de pelo muy fino (1-2 mm) y espaciado; ventralmente desnudo a simple vista. Color de la piel, gris azuloso; peso, 4,5 g; longitud del antebrazo, 24,3 mm. Hay vibrisas, cerdas, y pelos espaciados, en el hocico, la cara auricular concava, el ano y 10s genitales, la base de las uiias de 10s pies, la cola, el uropatagio, y 10s muslos. Arriba: se presentan ganchosos el canino, el primer premolar, y el segundo incisivo, este ultimo recurvado posteroexternamente; primer incisivo muy acostado hacia atras y con una cuspide secundaria del lado del segundo incisivo. Abajo: ganchosos el canino y 10s dos premolares; incisivos diminutos de coronas

3. RESERA SISTEMATICA

FIGURA 3.11-2. Variation de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipitopremaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Erophylla sezekorni. Los circulos (A, B, C ) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (seiialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacion grafica de la amplitud observada (linea vertical), la media aritmktica (linea horizontal), dos errores estandar (rectangulo negro) , y una desviacion estandar (rectangulo blanco) . Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamafio de las muestras se indica numericamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades seiialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribuci6n geografica".

3.11 EROPHYLLA SEZEKORNI

TABLA 3.11-2. Dimensiones lineales (mm), peso (g), Area de patagios (cm2), y carga patagial (peso/area), en ejemplares adultos de Erophylla sezekouni, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.11-2. La desviacidn estandar (DE) y el coeficiente de variacidn (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar. Machos Caracter (3 3) Hembras
(Q 9)

Muestra ABC Media (extremos) N DE CV

Muestra ABC Media (extremos) DE CV

Longitud del antebrazo

L. del h h e r o
L. occipitopremaxilar L. cdndiloincisiva L. palatal L. dental L caninomolar superior Diametro canino
D. molar

D. anteorbital
D. frontal

D. postorbital
D. cigomatico D. cerebral

D. mastoidal
Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (enero-diciembre) Area total de patagios Carga patagial

redondeadas. Formula decidua: i 212, c 111, p 212, X 2 = 20. La Tabla 3.11-3 muestra algunas caracteristicas correlacionables con estadios del desarrollo en preadultos (Lamina 1 5 ~ ) . Los adultos jovenes pueden distinguirse de 10s adultos de mayor edad porque retienen la coloracion del pelaje subadulto (Mummy Brown/Drab) . Sobre la base del examen de 36 ejemplares, la secuencia eruptiva de 10s dientes permanentes parece ser la siguiente: arriba, C ,

M1, P2, 11, M2, PI, 12, M3; abajo, C, MI, P1, P2-12, M2, M3, 11.
VARlAClON ACCIDENTAL: El ejemplar 8 ACC/I~-124.56 present6 una deformacion osea consistente en una marcada distorsion de 10s molares derechos. Durante la manipulacion de animales en vivo, he observado 10s siguientes accidentes: fractura (con callo oseo) de metacarpianos en dos individuos de Isla de Pinos; pQdida total de la cola en un individuo de La Habana; pCrdida del tercio basal de la membrana entre 10s dedos tercero y cuarto (en proceso de cicatriza-

156

3. RESENA SISTEMATICA

TABLA 3.11-3 Caracteristicas correlacionadas con estadios del desarrollo en preadultos de Erophylla sezekorni (sexos combinados), colectados en 10s meses de junio a septiembre, en la Cueva de Colon (v-53~).

J u v e n i l Caracteristicas Estadio
I

Subadulto Estadio
11 1

Estadio

1 1

Estadio

IV

Longitud del antebrazo (mm)

Area total de patagios ( ~ m ~ ) ~ Carga patagial (pesolarea) Denticion permanente (fase) Denticion decidua preeruptiva con~pleta en posicion eruptiva prefuncional igual a I, o con algunos elementos todavia en posicion igual a
11

eruptiva funcional perdida totalmente casi completa pelos dorsales, 5-7 mm; ventrales 3-5 mm

la mayoria de 10s elementos perdidos o desplazados incompleta

Osificacion de epifisis Desarrollo del pelaje vibrisas, cerdas pelos dorsales, y pelos diminu3-5 mm; ventraltos espaciados en mente comienza hocico, orejas, a surgir pel0 muy ano, genitales, y menudo (0,5-1 extremidades mm) , cubriendo inferiores; dorpecho y abdomen salmente cubierto de pelo muy fino y corto (1-2 mm), espaciado; ventralmente desnudo, a simple vista; pigmentacion de la piel, gris azulosa; algunos igual a 11 algunos igual a
11

pelos dorsales, 5-7 mm; ventrales 24 mm

Color del pelaje (dorsal/ventral)

Chaetura Drab/ Light Mouse Gray, sin contraste entre la base y la punta en 10s pelos dorsales

Clove Brown/ Mouse Gray, con contraste entre la base (blancuzca) y la punta en 10s pelos dorsales

Mummy Brown/Drab, con fuerte contraste entre la base (blanca) y la punta en 10s pelos dorsales; algunos igual a 111

% de cada estadio en las muestras mensuales (N) : junio 18 (20) julio 4 (62) julio 18 (22) agosto 13 (15) septiembre 12 (13)

100,O 32,3 13,6

n Representa una submuestra para cada estadio. b Corresponde a 1966; ]as restantes muestras corresponden a 1969.

3.11 EROPHYLLA SEZEKORNI

cion) en un individuo de Las Villas. Ademas, con frecuencia he observado perforaciones en 10s patagios y mutilaciones del extremo distal de la cola y de las orejas, en variados estados de cicatrizacion. Incidentalmente, ALLEN ( 1905:71) observo similares mutilaciones de las orejas en Erophylla de las Bahamas.
VARlAClON TEMPORAL: Se conocen unos

de 10s techos y las paredes, casi siempre sin aglomerarse. Se mantienen alerta todo el tiempo y prestos a volar ante cualquier perturbacion. De producirse esta, chillan insistentemente. Las colonias manifiestan gran fidelidad a1 punto especifico que ocupan dentro de una cueva.
ALIMENTO: Practicamente, lo unico que se sabe sobre la dieta es lo reportado por y SILVA PINE (1969: 14), quienes dieron a conocer 10s resultados del examen de 30 muestras de contenidos estomacales: polen (indeterminado) solamente, 23 muestras; polen e insectos (dictiopteros, coleopteros, lepiddpteros, y dipteros), 4 muestras; polen y semillas, 3 muestras. Las semillas resultaron corresponder a la bromeliacea Hohenbergia penduliflora, fruta dehiscente que expone -a1 madurar- una pulpa suave junto con las pequeiias semillas. Adicionalmente, he observado y colectado Erophylla alimentandose, a1 vuelo, del polen del arb01 de la salchicha (Kigelia pinnata), en el Jardin Botanico de Cienfuegos, en union de 10s otros tres murci6lagos polinivoros de Cuba. REPRODUCCION: Especie monestra y monotoca. Datos reproductivos en la Tabla 3.11-4 y en la Figura 3.11-3. Se han encontrado embriones de febrero a junio. Los reportes conocidos coinciden con esta epoca (ANTHONY, 19:642; WALKER,1968:321; 19 BUDEN, 1976:5). La copula debe de producirse en diciembre o enero. La fecha de parto mas temprana conocida es junio 10. La lactancia abarca de junio a septiembre, y se han hallado ablactantes en septiembre y octubre. Hembras en aparente receso reproductive se han colectado en todos 10s meses, excepto agosto (en noviembre no hay datos), y maximamente (lOOO/o) en diciembre y enero. Se han hallado preadultos no mas tarde que octubre 24.

pocos ejemplares fosiles de depositos cavernarios en La Habana, Las Villas, y Camaguey (KOOPMANRUIBAL, y 1955:4; ARREDONDO, 1970: 135; TORRES RIVERO, y 1970:38; SILVA, 1974b:56), y en el Instituto de Zoologia existe una limitada cantidad de material fosil proveniente de cavernas en Camagiiey ( C - 6 ~ )Oriente ( 0 - ~ O D ) , Isla de Pinos (I, e 1 3 ~ ) . ningiin caso se ha detectado difeEn rencias entre 10s ejemplares fosiles y 10s modernos.
SlNOPSlS ECOLdGICA
REFUG'O: Especie conocida en estado viviente de 25 estaciones de colecta que abarcan (excepto Camagiiey) todas las provincias e Isla de Pinos. En 24 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: exclusivamente en cuevas.

Aunque 10s filonicteridinos constituyen un grupo adaptado a vivir en aquellos recintos cavernarios donde la temperatura y la humedad del aire son mas estables, Erophylla se asemeja mas a Brachyphylla en la tolerancia a una determinada cantidad de variation microclimatica, en contraste con la rigida especializacion de Phyllonyctel-is. Igual que Brachyphylla, en las "cuevas calientes" la colonia acostumbra a instalarse en las partes mas cercanas a la trampa termica, aunque ocasionalmente puede hallarsele compartiendo con Phyllonycteris 10s recintos mas profundos (VII~A DEAS,1970: y 7). Excepcionalmente se le halla en cuevas no muy calidas. No es usual que forme colonias mixtas con otras especies, per0 estas pueden estar presentes en 10s mismos recintos cavernarios que ella ocupa. Los animales se suspenden

Las hembras se segregan de 10s machos, dentro de 10s mismos recintos cavernarios, para formar colonias de maternidad. La madre porta la cria durante el reposo diurno, per0 no durante el vuelo nocturno regular. Cierta maiiana capturC en la Cueva de Colon (V-53~)22 hembras paridas, portado-

158

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.11-4. Distribution de frecuencia de 10s valores de la talla (longitud cabeza-talon) y del peso, en embriones de Erophylla sezekorni (N=66). T a l l a (mm) P e s o (g)

Mes/dia (aiio) localidad

<5,0 5,O- 10,O- 15,O- 20,O- 25,O- 30,O9,9 14,9 19,9 24,9 29,9 34,9

<1,0 1,O- 1,s- 2,O- 2,5- 3,O- 3,5- 4,O1,4 1,9 2,4 2,9 3,4 3,9 4,4

Feb. 21 (69) V-5313 Mar. 12 (66) V-29~ 18 (71) V-18 20 (69) v-5.3~ Abr. 17 (69) V-53~ May. 5 (24) 0-44 17 (69) v-5.3~ Jun. 10 (71) V-18 18 (69) v-5.3~

ras de sendas crias. Tanto las madres como sus respectivas crias fueron instantaneamente identificadas con anillos metalicos (numerados) en el antebrazo, y en seguida devueltas al refugio. Esa noche, una vez efectuado el 6xodo regular de 10s adultos, pude localizar visualmente, algunas de las crias marcadas, entre 'miles de ellas que permanecian asidas a las paredes de la cueva, en espera del regreso de sus madres. A la maiiana siguiente intent6 la recaptura de las ma-

dres marcadas, lograndolo solamente con cinco de ellas. En todos 10s casos la madre y la cria coincidieron numkricamente.
POBLAC16N: Especie comlin en colecciones. Las colonias consisten, por lo general, en unos pocos cientos de individuos. Similar estimado hizo ANTHONY (1919:641) en una (1968:321) colonia de Oriente, y WALKER menciona una colonia de muchos cientos de individuos en una cueva cubana no especi-

FIGURA 3.11-3. Condici6n reproductiva de las lhembras adultas de Erophylla sezekorni (N=269) durante el aiio. Los recthngulos negros indican gestation; 10s blancos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductivo aparente. En la base del diagrama se sefialan 10s meses; el n h e r o entre parCntesis bajo la inicial de cada mes indica el tamaiio de la muestra. La altura del diagrama representa el loo%, y en cada barra mensual se expresa el porcentaje de 10s aspectos de la condici6n reproductiva representados en ese mes.

3.12 PHYLLONYCTERIS POEYI

159

ficada. Es posible hallar adultos de ambos sexos en 10s refugios durante todo el afio. Raz6n sexual ( O h hembras en muestras aleatorias): 61,9% en embriones (N=21), 59,7 en preadultos (N=62), y 56,8 en adultos (N= 169). ANTHONY (1919:642) encontro 10s sexos parejamente repartidos en la muestra de 49 ejemplares que obtuvo en Oriente. STUBBE1970:397) menciona dos craneos ( hallados en perdigones de lechuza (Tyto alba) en Oriente, y se conocen ejemplares aislados, provenientes de residuarios frescos de lechuzas, en otras cuatro localidades de las provincias de Pinar del Rio, La Habana, y Las Villas. Esto indica que, en alguna medida, la depredacion por lechuzas es un factor de mortalidad para Erophylln.

La parasitan cestodos, nematodos, acaros, e insectos (vease Apendice 111).

ACTIVIDAD: Especie nocturna. No he estudiado su actividad, per0 seguramente es una de las especies que emergen tarde del refugio. En una ocasion colecte un individuo entrando a prima noche en una cueva no utilizada por la especie coino refugio diurno. GOODWIN (1970:576) confront6 una situacion similar en una cueva de Jamaica. Esto pudiera indicar que Erophylla practica el habito de reposar transitoriamente en estaciones nocturnas, tal como lo hacen 10s otros miembros de la subfamilia. He observado el desarrollo normal de la actividad alimentaria con una temperatura ambiental de 17C. Vuelo lento y a baja altura.

3.12 PHYLLONYCTERIS POEYI

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba e Isla de Pinos. Errdneamente adjudicada a Jamaica (TOMES, 1861: 65; MOREL, 1967:348) y a Santo Domingo (ELLIOT, 1896:82). CONTENIDO: Especie monotipica. JONES CARTER y (1976:30) indican (sin documentar) que hay dos subespecies nominales, poeyi en Cuba y obtusa en La Espafiola; per0 no he logrado encontrar en la literatura fundamentaci6n alguna en tal sentido. De todos modos, reducir a nivel subespecifico la dicotomia original de MILLER (1929:lO-11) - e n mi opinibn, de valor claramente especificcareceria de antecedente en la familia Phyllostomatidae. LOCALIDAD TIPO: Cafetal "San Antonio El Fundador", Canimar, Provincia de Matanzas, Cuba. SINTIPOS: Macho adulto (en liquido) no. 2455, Museo Zool6gico de la Universidad Humboldt, Berlin; colectado por Jahannes Gundlach alrededor de 1840. SINONIMOS: Ninguno. Nombrada "murciClago de las cuevas calientes" por 10s naturalistas cubanos en alusion a su marcada especializaci6n en la selection del refugio diurno.

MATERIAL E X A M I N A D O COLECTADO EN VlDA (444 preadultos y 1 855 adultos con 271 embriones): 406 ejemplares preservados en liquido (5 craneos extraidos), 326 en pie1 y/o craneo (134 humeros extraidos), 4 en esqueleto, 127 marca.dos y liberados, y 1707 ejemplares frescos no incorporados en colecciones. RESTOS 6SEOS: 358 ejemplares recientes (123 recogidos en pisos de cuevas, y 235 obtenidos en residuarios de lechuzas), y 2 535 ejemplares fosiles product0 de excavaciones. COLECCIONES: Una parte de 10s ejemplares preservados en liquido esta en el Museo

Ramsden (uo); la otra parte de estos ejemplares y el resto del material de referencia estan en el Instituto de Zoologia (ACC). Ademas, hay material en 10s paises e instituciones siguientes: Canada (MRO), Estados Unidos de America (CAS, A H N , M H N C , MHNUPS, M MNHN-W, MZC,UAMT) , Republica Democratica Alemana (MZUH), Republica Popular y de Polonia (IZSE).
DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA PlNAR DEL RTO: Consolacion del Norte

(P-11" -13c); Consolaci6n del Sur (P-17); -19c); Guane (P-20); Los Guanajay ( P - 1 9 ~

3. RESERA SISTEMATICA

FIGURA 3.12-1. Localidades de Phyllonycteris poeyi en el archipielago cubano (exceptuadas aquellas donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado fosil o subfosil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribuci6n geografica".

Palacios (P-26 -27); Pinar del Rio (P-32 -34 BCDE); San Cristobal (P-35 -36 - 3 7 ~ ) ;San Juan y Martinez (P-39 -43) ; Vifiales (P-49). LA HABANA: Aguacate (H-1); Guanabacoa (H-9); Giiines (H-12"); La Habana (H-191); La Salud ( H - 2 0 ~ ) Marianao ( H - 2 3 ~ ) Qui; ; vican (H-26); San Antonio de 10s Bafios (H30* -31); San JosC de las Lajas (H-34~" - 3 5 - 3 ~ ~ * ~Santa Cruz del Norte (H-42 ~ 6 ); AC*D). MATANZAS: Matanzas (M-14 -15 -16" - 1 7 ~1 9 ~ ) .LAS VILLAS: Cienfuegos (V-13 -17 -18); Rodas (V-26 -27"); Sagua la Grande ( V - 2 9 ~ ) ; Trinidad ( V - 4 1 ~ 4 3 ~ " ~ -~ -46); 5~ . Yaguajay (V-53~" 5 5 -~ 7 ~ )CAMAGOEY: Camagiiey (C-2" - 6 - 7 ~ ) Esmeralda (C-13 ~ ; ~ ABC).ORIENTE: Banes ( 0 - 5 -7"); Baracoa (0-10~" -11); Caney ( 0 - 1 9 ~ -20c"D -28); Cobre (0-33); Gibara (0-41); Guantanamo ( O 4 7 ~ ) Jiguani (0-54); Mayari (0-58"); Yate; ras ( 0 - 7 2 ~ ) . ISLA DE PINOS: Punta del Este (I-4* -5"); Sierra de Caballos ( I - 1 3 ~ ) ; Sierra de Casas ( I - 1 7 ~ ) .Estas localidades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.12-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.12-2.
CARACTERES GENERALES

nostrilos. Labio inferior hendido centralmente, con una hilera de lobulillos dCrmicos a cada lado. Verruga pequefia, per0 conspicua, delante (3-5 mm) del nacimiento externo de la oreja. Orejas proporcionadas (longitud, 12-16 mm) y bien separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante no sobrepasan el extremo anterior del hocico. Extremo distal del trago mas bajo que la mitad de la altura de la oreja.
EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del plagiopatagio con las extremidades inferiores terminando en la mitad inferior de la tibia, sin llegar a1 tobillo. Police proporcionalmente largo (10-14 mm, incluida la ufia). Metacarpianos 3r0, 4t0, y 5t0, aproximadamente iguales en longitud; el 4to ligeramente (1-3 mm) mas corto; 10s tres, mas cortos que el antebrazo. Extremidades inferiores muy largas en proportion; tibia tan larga o mas que la mitad del antebrazo. Cola muy corta proporcionalmente (6-18 mm) , mas corta que el fCmur y con muy variable proyeccion (1-7 mm) por fuera del uropatagio. Uropatagio notablemente reducido; su union con la tibia, terminando antes de llegar a1 tobillo. Espolon ausente.

(longitud del antebralo, 43-51 mm; expansion alarr 294-350 mm; peso, 15-29 g).
TAMANo:
HOClCO Y OREJAS: Hocico alargado y fi-

fuse, tanto dorsal- coma ventralmente. Pelos dorsales bicolores; porci6n basal blancuzca; la apical pardo-arcillosa. Ventralmente el efecto de conjunto es "beige" claro. Patagios libres de pelaje.

PELAJE: Corto (pelos 3-6 mm), per0 pro-

no, con repliegue dCrmico alrededor de 10s

1J2 PHYLLONYCTERIS

POEYI
vista lateral de la mandibula (Ldmina 7 ~ ) ; vista de cuerpo entero (Lamina 1 2 ~ ) vis; ta lateral de la cabeza (Lamina 121).
ESPECIES CONFUNDIBLES: Phyllonycteris poeyi resulta dificil de distinguir de Erophylla sezekorni, particularmente en apariencia externa, a cuyo efecto deben utilizarse 10s caracteres diferenciales que se ofrecen en la Tabla 3.11-1. OTRAS FUEN'TES: GUNDLACH (1877: 11):

CRANEO: Mediano, fuerte, y bastante alar-

gado. Transicion del rostro a la caja cerebral con muy tenue ondulacion. Caja cerebral bastante redondeada en vista dorsal. Rostro tan largo como la caja cerebral; su diametro anterior igual o menor que la constric.tura postorbital. Frontal suavemente inflado. Cresta sagital tenuemente marcada. Arco cigomatico incompleto. Bdveda palatina mas estrecha entre 10s caninos que entre 10s molares; foramenes anteriores situados por delante de 10s caninos y separados por un tabique que decrece gradualmente en direcci6n anterior. Pterigoides moderadamente divergentes. Anillo timpanico cubriendo la mitad de la bula auditiva. Foramen magno abierto en direccion pbsteroinferior, por debajo del plano palatino. Cavidad glenoidea muy llana y tan larga como ancha. Fosas basiesfenoideas ausentes.
MANDIBULA: Proceso angular puntiagudo, per0 no ganchoso, y escasamente curvado hacia fuera; situado a nivel con el borde inferior de la rama horizontal, Proceso coronoides moderadamente alto. CGndilo a nivel con el plano molar. Borde anterior de la rama ascendente bastante inclinado posteriormente. Foramen mentoniano situado debajo del primer premolar. DENTICION (32 dientes) : Dientes pequedos en proporciGn con el craneo; sin patron W. Dientes superiores (i2, c l , p2, m3). I1 cerca de tres veces mayor que 12. Amplio espacio entre I2 y el canino. Canino con bordes afilados anterior- y posteriormente. P2 mas que el doble de P1. M1 y M2 no muy diferentes en tamado; M3 menor. Dientes inferiores (i2, cl, p2, m3). Incisivos dispuestos en dos parejas separadas entre si por un espacio aproximadamente igual a1 que 10s separa de 10s caninos. Canino pequefio, curvado hacia atras, y con talon posterior. P1 ligeramente mayor que P2. M1 mas largo que M2; M3 menor que 10s otros dos. ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabe-

descripcion y medidas. MILLER 1904:345) : ( descripcion del pelaje y de las membranas; medidas externas; dibujos del cuerpo y del crane0 (Lam. IX: 1, la). ELLIOT (1904) : dibujos del craneo (Fig. 147) y de la cabeza (Fig. CXXI). PETERS(1906): dibujos del cuerpo, de la cabeza, del craneo, de la mandibula, y de la denticion (Lam. 8: 1, 2, 3, 4, 4a, 4b, 4c, 4d). MILLER (1907): dibujos del craneo (Fig. 24) y de la denticion (Lams. 111, IV). ANTHONY (191727: 568) : medidas y dibujo del crane0 (Lam. LVI: 3,4). ANTHONY (1925:51): medidas del craneo. SILVA ( 1952): fotografia del craneo (ilustracibn sin numerar en la p. 212). BENEDICT (1957) : descripcion (Tabla 108) y fotografias (Lam. 30: q, r, s) de la estructura microscopica del pelo. HALL KELSON y (1959:-149): caracteres externos y medidas craneanas; dibujos del craneo (Fig. 107). WALKER1968) : fotogra( fia de la cabeza (ilustraci6n B en la p. 320). y SILVA PINE (1969): descripcidn y fotografia del patron de cierre del ala (Fig. 1); descripcion y dibujos de la pelvis (Fig. 2) y del humero (Fig. 3); fotografia del cuerpo (Fig. (1970): histoquimica de las c64). SCHAAF lulas de Paneth (intestino delgado) . SMITH (1972): dibujo del trago (Fig. 9:O). SILVA 197427): medidas (Tabla 5) del craneo, de la mandibula, y del humero de ejemplares fbsiles.

za (Lamina 21); vista dorsal del craneo (LAmina 3 ~ ) vista oclusal del craneo (Lamina ; 4 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina 5 ~ ) ; ; vista oclusa! de la mandibula (Lamina 6 ~ ) ;

VARlAClON ESPACIAL: Los dos caracteres analizados geograficamente (Figura 3.12-2) variaron un tanto erraticamente (con diferencias estadisticamente significativas entre algunas de las muestras), sin tendencias definidas. Por tanto, las muestras parciales

3. RESERA SISTEMATICA

3.12 PHYLLONYCTERIS POEYI

TABLA 3.12-1 Dimensiones lineales (mm), peso (g), area de patagios (cm2), y carga patagial (pesolarea), en ejemplares adultos de Phyllonycteris poeyi, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.12-2. La desviacion estandar (DE) y el coeficiente de variacion (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar. Machos (8 8) Caracter Muestra ABCDEF Media (extremos) N DE CV Hembras
(p 9)

Muestra ABCDEF Media (extremos) N DE CV

Longitud del antebrazo L. del humero L. occipitopremaxilar L. condiloincisiva L. palatal L. caninomolar superior Didmetro canino D. molar D. frontal
D. postorbital

D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (octubre-marzo) Area total de patagiosa Carga patagial
a

No incluyc la muestra A.

se combinaron en una sola para cada sexo (Tabla 3.12-1).

VARlACldN INDIVIDUAL: Como ha indicado KOOPMAN(1952: 257), P. poeyi presenta un alto grado de variacion individual en la

forma del crane0 y de 10s dientes, fen6meno que he podido comprobar sobradamente. Refiriendose a1 examen de 81 pieles de ambos sexos (Pinar del Rio y Oriente), MILLER (1904:345) afirmo que son tan unifor-

FIGURA 3.12-2 (phgina opuesta). Variacibn de la longitud del antebrazo (arriba) y de la lon-

gitud occipitopremaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Phyllonycteris poe i. Los circu10s (A, B, C, D, E, F) representan muestras parciales, y abarcan las 1ocalidadYes (seiialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracieres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacibn grhfica de la amplitud obsemada (linea vertical), la media aritmetica (linea horizontal), dos errores estindar (rectangulo negro) , y una desviaci6n estandar (recthngulo blanco) . Una Unea continua une las medias de 10s machos y una linea discontinua une las de las hembras. El tamaiio de las muestras se indica numericamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades seiialadas en esta f i ~ gura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribution geografica".

mes en color que la description de una pie1 responde por toda la serie. En efecto, aunque existe cierta variacion en la coloraci6i1 del pelaje adulto, esta es muy reducida en comparacion con otros murcielagos cubanos, y no se relaciona con el sexo, la estaci6n del aiio, o la region. La coloracion tipica es como sigue: pelos dorsales bicolores; la mitad basal blancuzca; la apical Saccardo's Umber. Los pelos ventrales, que basa1men:e son algo blancuzcos, oscurecen ligeramente (Drab) hacia arriba, y en la misma punta adquieren un viso canoso brillante que produce efectos de tornasol segun la posici6n del animal. A este fenomeno se refiri6 Miller, seguramente, a1 afirmar que 10s pelos tienen -particularmente en el dorso- una textura sedosa que produce reflexiones plateadas de acuerdo con la luz. Sin embargo, aunque el viso apical canoso brillante existe tambien, mas atenuadamente, en el pelaje dorsal, el efecto de tornasol se aprecia con mucha mayor intensidad en el pelaje ventral en la totalidad de 10s ejemplares que he examinado. Ocasioilalmente se observan individuos de pelaje mas claro y bastante menos tornasolado, de 10s cuales se conservan dos ejemplares (pie1 y craneo) en la coleccion de 'Ie1 Institute de ( ACC/IZ-1 12.50) presenta considerable desgaste de 10s caninos, lo cual pudiera ser intlicativo de una relacion entre la senectud y la mencionada variante en la apariencia del pelaje. Por otra parte, existe en la citada coleccion un ejemplar (piel y craneo, 9 ACC/

IZ-114.187, lactante) que se distingue radicalmente por su color amarillcnln in:cnso (Tawny-Olive, dorsalmcnte). Scilo otro ejemplar similar he podido observar en muchos aiios. La ocurrencia de esta coloraci6n pudiera deberse a teiiidura por acci6n del polen (vease "Alimento").
VARlAClON SEXUAL: KOOPMAN (1952: 257) ha sefialado que 10s machos de P. poeyi tienden a mayor fortaleza y robustez del craneo que las hembras. Esta es la unica referencia a1 dimorfismo sexual secundario conocida para esta especie. Efectivamente, en lo que respccta a dimensiones liileales y peso, 10s machos son consistentementc inayores en promedio que las hembras (7'al)la 3.12-I), y esta difzrencia result0 estadisticamente significativa en ]as tres dimensioncs estudiadas (Tabla 3.12-2). De estas dimensiones, la longitud occipitopremaxilar alcanzo la mayor diferencia entre 10s sexes (2,4 O/o), en tanto la menor (0,6%) se aprecia en la longitud del antebrazo, debido, seguramcnte, a la forma geograficamente discordantc en que se manifiesta el dimorfismo del antebrazo (Figura 3.12-2), el cual carece de significacion en algunas muestras parciales, y presenta, incluso, una inversi6n extrema tle su tendencia general en la muestra A, en virtud de la cual son 13s hembras en esta rnucstra las que promediaron consider able me^^ te mayor, sugiriendo una poblaci6n alipicL1 en Isla de Piilos.

'

Una de las mils notables dif'cren~iasmetricas entre 10s sexos se observa en el di5-

TABLA 3.12-2. Variacion sexual secundaria en ejemplarcs adultos dc P l z ~ ~ l l o ~ z ~ c teris poeyi, correspondientes a la muestra ABCDEF (Figura 3.12-2). Para 10s trcs caracteres analizados, las medias (Tabla 3.12-1) se comparan interscsualmente mediante la Prueba-t de Student.

CarBcter Longitud del antebrazo Longitud del hdmero Longitud occipitopremaxilar

Diferencia ( % 9)
0,6

2,04

13 2,4

3,59 11,33

3.12 PHYLLONYCTERIS POEYI

165
brero-marzo). El nivel de peso durante 10s meses del verano no difirio sustancialmente del registrado en el otoiio. El peso pron~ediode las hembras en 10s meses finales de la gestacihn fue alrededor de un 31 % mayor con respecto a1 promedio mas bajo del afio. El peso maximo registrado para una hembra en gestacion durante este period0 fue de 27,4 g (embrion, 4,l g), per0 segurainente hubiera aumentado algo mas antes del parto, puesto que 10s embriones a tQlnino en esta especie fluctuan entre 4 y 6 g (vease "Variaci6n eval") . Si se considera el peso de esta hembra en relacion con la mayor area de patagios registrada para ese sexo (Tabla 3.12-1). resulta una carga patagial de 0,169. Este valor, como estimado de la carga maxima que alcanzan las hembras durante la gestacion, parece bastante realista, por cuanto el individuo con el embrion de mayor peso registrado (6,l g) presento una carga patagial de 0,167. Dicho estimado representa un aumento del37,4% sobre la carga promedio de las hembras durante el verano (calculado sobre el Area promedio), que es cuando menos pesan. Un calculo igual para 10s machos, sobre la base del peso maximo registrado (28,l g ) , arroja un auinento del 26,6%. La Figura 3.12-3 muestra la variacion anual del testiculo en adultos de un mismo

metro canino, en cuya dimension 10s machos son 8,896 mayores que las hembras. De aqui que la regi6n rostra1 del craneo ticilda a ser en 10s machos relativamente mAs ancha anteriormente. Adeinas, como he indicado en otra parte (SILVA, 1974b:56), la mandibula del macho es mas ancha en el inteivalo entre el ultimo molar y el ascenso del proceso coronoides. La Tabla 3.12-1 muestra que, aunque el area total de patagios es practicanlente igual en ambos sexos, la hembra presenta una carga patagial significativamente menor ( t = 3,21; P < 0,Ol) -aunque inenos variable (CV 719)que en (CV tausa de que el peso es marcadamente mayor en este ultimo. La inagnitud del dcsgaste de 10s caninos superiores en una muestra de 506 ejemplares adultos evidencio cierta diferencia entre 10s sexos: desgaste ligero, 28 9 9 y 14 $ $ ; desgaste moderado, 9 9 9 y 4 $ $ ; desgaste considerable, 4 9 9 y 3 $ $ ; desgaste extremo, 1 9 ; desgaste absoluto, 1 9 .

En un demo de la regiGn central de Cuba ( V - 4 3 ~ )estudiado , durante mas de un afio, 10s adultos de ambos sexos ( N = 106) perdieron alrededor del 103'0 de su peso promedio, del otofio (octubre-noviembre) a finales del invierno (feVAR'AC'6N

FIGURA 3.12-3. Variation del diametro mayor del testiculo derecho (escala en mm) en adultos de Phyllonycteris poeyi (N=180), sobre la base de muestras mensuales (iniciales en la base de la figura) obtenidas en la Cueva de Guanayara (V-43~), durante 1968-69. En cada muestra Ia linea vertical representa la amplitud observada, y el punto negro la media aritmetica. El tarnafio de las muestras se indica numericamente en cada caso.

3. RESERA SISTEMATICA

demo (V-43~).Por otra parte, el estudio de este demo, asi como el examen de 166 pieles del resto de Cuba e Isla de Pinos, representativas de una gran mayoria de 10s meses del afio, permiten afirmar que no existe muda del pelaje en 10s adultos.
VARlAClON EVAL: Los embriones a tCrmino presentan una pigmentacion gris-rosado uniforme en todo el cuerpo, con membranas alares mas claras. Existen cerdillas, casi imperceptibles a simple vista, en la base de las ufias y la superficie ventral de 10s dedos de 10s pies, y en las verrugas entre la oreja y el Bngulo de la boca, asi como vibrisas muy finas en el hocico. Por lo demss, el cuerpo aparece desnudo. Todos 10s dientes deciduos estan perfectamente indicados por abultamiento de la encia en 10s correspondientes lugares, per0 solo el apice de 10s caninos (superior e inferior) ha perforado la encia en algunos ejemplares. Unicamente en embriones terminales (mayores de 4 g) se pueden encontrar -mediante diseccion a1 microscopio- incisivos inferiores; en embriones menores no se aprecian, aunque si 10s demas elementos deciduos. Un ejemplar ( $ ACC/IZ-R213) present0 cinco incisivos superiores, con el elemento supernumerario bastante recto y puntiagudo, y situado entre 10s dos incisivos normales del lado derecho.

cuerpo se presenta practicamente desnudo. Con alguna magnificacion, sin embargo, se aprecian pelos finisimos espaciados en la cara auricular concava, las extremidades inferiores, la base de la cola, la region anal, y 10s patagios, principalmente proximo a 10s muslos. Todos 10s dientes deciduos ha11 brotado, y se presentan puntiagudos, ganchosos, y recurvados hacia atras, con excepcion de 10s incisivos inferiores -de pequeiias coronas redondeadas- y el primer incisivo superior, que, aunque en extremo acostad0 hacia atras, presenta algo de borde cortante y esta provisto de una cuspide secundaria del lado del segundo incisivo. Formula decidua: i 212, c 111, p 212, x 2 = 20. Para el estudio del desarrollo postnatal me he basado, principalmente, en muestras mensuales obtenidas en la Cueva de Guanayara (V-43~) durante 1969. Los ejemplares preadultos colectados entre 10s meses de junio a septiembre (N=100) aparecen agrupados por estadios de desarrollo en la Tabla 3.12-3, y la Figura 3.12-4 muestra 10s perfiles alares tipicos de dichos estadios. La secuencia de erupcion de 10s dientes permanentes, representada por ejemplares seleccionados de cada uno de 10s estadios de desarrollo, parece ser la siguiente: Los caninos (superior e inferior) son 10s primeros en brotar a travks de la encia. Les siguen el primer molar (superior e inferior), y despuks el segundo molar (superior e inferior) y uno de 10s premolares (el segundo arriba y el primero abajo). Posteriormente brotan en ambas maxilas el otro premolar y 10s incisivos, asi como el tercer n ~ o lar inferior. El tercer molar superior es el ultimo en brotar y en alcanzar el plano funcional. Lo mismo ocurre en la mandibula con el primer incisivo. En el reeinplazo de unos dientes por otros, algunos elementos deciduos permanecen por algun tiempo adosados a1 sustituto permanente durantc su erupcion. Esta condicion se observa con mayor frecuencia en 10s caninos, con la pieza decidua situada posteroexternamente a la permanente. En el caso de 10s premolares inferiores el primero permanente brota algo anteriormente a1 deciduo correspondien-

Los valores de peso y talla mas a1to.s conocidos para un embrion son 6,l g y 22,6 mm en longitud de antebrazo. A su vez, 10s valores mas bajos registrados para las crias son, respectivamente, 4,2 g y 21,3 mm. De estos valores se deduce que 10s individuos de esta especie nacen pesando alrededor de 5 g, con una longitud de antebrazo cercana a 10s 22 mm. En el unico parto que he presenciado, el neonato peso 4,95 g, con antebrazo de 21,8 mm, representando el 29,2O/o del peso de la madre. Como que el mayor porcentaje de peso registrado para embriones es 30/o, se puede estimar que 10s neonatos pesan mayormente entre el 28 y el 30% del peso de la madre. En el neonato la pigmentacion de la pie1 es similar a la del embri6n terminal, y, salvo las cerdas y vibrisas descritas para kste, el

TABLA 3.12-3. Caracteristicas correlacionadas con estadios del desarrollo en preadultos de Phyllonycteris poeyi (sexos combinados), sobre la base de las muestras obtenidas en la Cueva de Guanayara (V-43~), 1969. en
; ;

%
$ r
Subadulto
0 Z

J u v e n i l Estadio
11

Caracteristicas Estadio
111

Estadio I
I\-A
IV-B

Estadio

Estadio

Longitud del antebrazo (mrn)

Peso (g) eruptiva pref uncional

II

Dentici6n permanente (fase) eruptiva f uncional perdida totalmcnlc algunos elementos todavia en posici611 la mayoria de 10s elementos, perdidos; 10s restantes, desplazados incomplcta igual a I , o pelaje muy fino y corto (0,Z-0,5 mm); mas largo (1,O-1,3mm) a 10s lados del cuello y en 10s hombros algunos igual a
111

preeruptiva

igual a

Denticion decidua

comp!eta en poslcion

casi complcta pelos, 3-5 Inn1 cn todo el cuerpo

Desarrollo del ~ela~e pelos, 1-3 mm a 10s lados del cuello y en 10s hombros; 0,5-2,O mm en el rcsto del cuerpo

algunas vibrisas y cerdas en hocico y orejas; cuerpo, a simple vista, desnudo; pigmentation de la piel, grisrosado Clove Brown] Mouse Gray, sin mayor contraste entre la base y la punta, en los pelos dorsales

pelos, 2-4 mm en todo el c ~ ~ c r p o

Color del pelaje ~dorsaljventral)

igual a 111, pero con contraste entre la base (blanca) y la punta, en 10s pelos dorsales

% de cada estadio en las muestras mensuales (N) : junio 13 (18) julio 11 (22) agosto 7 (24) septiembre 8 (36)

3. RESERA SISTEMATICA

I V-A

FIGURA 3.12-4. Perfiles alares correspondientes a estadios del desarrollo en preadultos de Phyllonycteris poeyi (Tabla 3.12-3). Tamaiio natural.

(I-IV-A)

te y, por tanto, no lo desplaza en su erupcion. Por esta razon el elemento deciduo mantiene por algun tiempo su posicion original entre 10s dos permanentes ya erupcionados. En un ejemplar ( $ ACC/IZ-R302), el primer incisivo superior deciduo aparece adosado anteriormente a1 permanente en el lado izquierdo. El pelaje subadulto del estadio IV-A (rey presentado por $ ACC/IZ-R330 $! ACC/IZR336) se mantiene hasta que esta a punto de completarse la osificacion de las epifisis, lo cual parece coincidir con la muda a1 pelaje SepiajDrab ( $! ~cc/1z-R354y $ ACC/IZR373), en que la textura es ya adulta, per0 el color es todavia oscuro, aunque con 10s primeros tintes del adulto en el dorso. Una

vez completada la osificacion de las epifisis, 10s adultos jovenes retienen por un tiempo la coloracion del pelaje subadulto. El cambio a1 pelaje adulto (Saccardo's Umber/ Drab) procede aparentemente partiendo de la region dorsal a la ventral, per0 no uniformemente, sino mediante el surgimiento de parches aislados de pelo nuevo. Este proceso parece anticiparse considerablemente en las hembras, porque el 8 de octubre se estaba produciendo solo en las hembras de mayor talla, mieiltras las restantes y la totalidad de 10s machos conservaban el pelaje subadulto. Un mes despuks (7 de noviembre) todas las hembras habian mudado a1 pelaje adulto, en tanto 10s machos permanecian con pelaje subadulto. El 12 de diciem-

3.12 PHYLLONYCTERIS POEYI

169

bre no habia machos con pelaje subadulto, y 10s adultos jovenes de ambos sexos se podial1 distinguir de 10s de mayor edad exclusivamente por un inferior nivel de peso (aunque con amplio traslapamiento de 10s valores extremes), y por el menor desarrollo del aparato genital y glandulas accesorias, particularmente en el macho: diametro mayor del testiculo, 1,9-2,3 mm en 10s primeros, contra 5,O-7,6 mm en 10s segundos. Con el proposito de correlacionar el desarrollo morfologico con la capacidad para la locomocion a6rea en 10s preadultos, 10s individuos fueron lanzados hacia arriba en el aire, uno a uno, dentro de un local cerrado de 11,5 m por 3,5 m y 4 m de puntal, con algunos muebles situados deliberadamente para servir de obstaculos. De acuerdo con la respuesta a esta prueba, 10s animales fueran clasificados en cinco grupos de vuelo,

atendlendo a las siguientes especificaciones: Grupo A, caida a1 piso batiendo o no las alas; Grupo B, caida a1 piso batiendn las alas, con algun avance hacia delante; Grupo C, vuelo en linea recta, mantenido a baja altura, cayendo a1 piso a1 tropezar con algun obstaculo (mueble o pared); Grupo D, vuelo de maniobra (cambios de direccion, evasion de obstaculos, y anclaje cabeza-abajo en paredes y techos) con evidente falta de agilidad; Grupo El vuelo con aparente agilidad, esencialmente a la manera adulta. Una vez clasificado en su grupo de vuelo, cada animal fue sacrificado e instantaneamente pesado, medido, y silueteado sobre papel para calcular el area total de patagios, y a continuacion refrigerado para su estudio ulterior. Los resultados de la prueba de vuelo se muestran en la Tabla 3.12-4. A causa de que

TABLA 3.12-4. Algunas caracteristicas morfologicas relacionadas con la capacidad para la locomoci6n aCrea (grupos de vuelo) en preadultos de Plzyllonycteris poeyi, sobre la base de las muestras contenidas en la Tabla 3.12-3. VCase en el texto definiciones de 10s grupos de vuelo.

Caracteristicas

Grupo A

Grupo B

Grupo C

Grupo D

Grupo E

Area total de patagios (cm2) Area del dactilopatagio Area del plagiopatagio Area dactilo-/area plagiopatagio Carga patagial (peso/area)
% de cada grupo en 10s estadios de desarrollo ( N ) :

Estadio Estadio Estadio Estadio Estadio

I (19) I1 (17) I11 (15) IV-A (25) IV-B (24)

170

3.

RESENA SISTEMATICA

la talla corporal (incluida el ala) aurnenta a un ritmo mayor que el peso, la carga patagial promedio decrece con el desarrollo de 10s animales (grupos A-D), y no comienza a aumentar hasta tanto estos no alcanzan (en el Grupo E) el promedio adulto en el area de patagios (vease Tabla 3.12-1). Por esta misma razon 10s recien nacidos (Grupo A) presentan un nivel de carga patagial perfectamente adulto, precisamente en el momento de mayor incapacidad para el vuelo. Se evidencia asimismo en la Tabla 3.124, que el desarrollo del ala consiste mayormente en el crecimiento del dactilopatagio: proporcion dactilo-/plagiopatagio, 0,70 en el Grupo A, y 0,80 o mas a partir del Grupo C. El preadult0 de menor desarrollo hallado en vuelo nocturno regular fuera del rcfugio ( ?ACC/IZ-R380), fue capturado en malla de nylon el 8 de septiembre, a las 21:40, sin residuos de aliment0 en el tracto digestivo, y peso 10,3 g, con antebrazo de 45,9 mm. Esto demuestra que 10s preadultos comienzan a participar en 10s vuelos nocturnos regulares a finales de la edad juvenil (estadio 111), con insuficiente desarrollo de sus capacidades aerolocomotrices (Grupo Dl.
VARlACldN ACCIDENTAL: Con frecuencia he observado perforaciones y desgarraduras en 10s patagios, en distintos estados de cicatrizacion, y en un ejemplar ( $ ACC/IZR554) falta el tercio distal de la membrana entre 10s dedos tercero y cuarto del ala izquierda. Asinlismo se observan, aunque con menor frecuencia, mutilaciones de variable magnitud en el extremo distal de la cola, y en un ejemplar de Isla de Pinos (no incorporado en coleccion) la cola no sobresalia del uropatagio. VARlACldN TEMPORAL: Se hail reporta-

cuencia estratigrafica, en depositos cavernarios de Trinidad, en Las Villas, para cuyas capas mas antiguas se estimo una edad Pleistoceno tardio. Se reconocieron tres capas fosiles en 10s depositos, y las muestras de P. poeyi de las distintas capas se distinguieron entre si metricarnente (con alta signification estadistica), per0 no cualitativamente. Los ejemplares de la capa superficial, sin embargo, no resultaron diferentes de 10s ejemplares modernos. Posteriormente, he tenido oportunidad de examinar materiales f6siles de la Cueva del Circulo ( C - 6 ~ )asi , como de la Cueva Grande de Judas (Wo~osZ Y N y SILVA, 1977: 14), que resultaron corresponder con la capa intermedia en antigiiedad de 10s depositos de Trinidad. Adicionalmente, el Instituto de Zoologia posee ejemplares fosiles de Isla de Pinos ( I - 1 3 ~ ) , de Matanzas (M-19~), de Oriente ( 0 -20D), y no distinguibles de 10s ejemplares neontol6gicos.
SINOPSIS ECOLdGlCA REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 50 estacioiles de colecta que abarcan todas las provincias e Isla de Pinos. En 35 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: exclusivamente en cuevas, del tip0 conocido en la literaiura espeleologica cubana bajo el nombre generic0 de "cueva caliente" (NUREZ FUNDORA, y 1970; DECUe t al., 1973).

do fosiles sin diferencias de consideracion con 10s animales actuales (ANTHONY, 1919: y 1955:4; ARREDONDO, 641; KOOPMANRUIBAL, 1970: 135-136; ARREDONDO VARONA, y 1974:5; WOLOSZYNSILVA, y 1977: 15). Mas recientemente, se reporto variacion cronoclinal en esta especie (SILVA,1974b:56), consistente en un aumento de la talla a traves de la se-

Recientemente, he recapitulado (SILVA, 1977) el conocimiento sobre la marcada especializacion de Phyllonycteris poeyi en la seleccion de su refugio diurno, de suerte que no se sabe de ninguna "cueva caliente" que no este habitada mayoritariamente por P. poeyi, ni se conoce que este murcielago utilice otro tip0 de refugio permanente. Del trabajo mencionado, transcribo a continuacion algunos fragmentos definiiorios:
La generalization implicita en la categoria de "cueva caliente" entraiia 10s siguientes componentes: 1) una cueva comparativamente pequeiia, o parte de una cueva mayor, provista de acceso unico, generalmente determinado este acceso por una notable reducci6n del espacio, que obliga a una persona a agacharse o arrastrarse

.;.I?

PHYLLONYCTERIS POEYI

171 ocupan dentro de una cueva (pero vease "Reproduccion" ) .

AL!MENTO: En 205 muestras del contenido estomacal (enero-abril, junio - julio, septiembre, noviembre; iilcluidas las reportadas por SILVA PINE, 1969: 14, y por SA~IPEDRO y e: al., 1977: 12) se ha110 polen en el 86,89'0 de las muestras, materia vegetal no identificada (incluidas semillas) en el 71,7%, e insectos en el 31,2%. Estos elementos se presentaron en las siguientes combinaciones: polen solamente, 72 muestras; polen y materia vegetal, 47; polen, matcria vegetal, e insectos, 44; materia vegetal solamentc, 22; polen e insectos, 15; materia vegetal e insectos, 4; insectos solamente, 1.

para penetrar; 2) minima renovacion del aire interior (por razon del componente 1); 3) ocupacion de techos y paredes por 10s nlurcielagos, practicamente hasta la saturation . . . gcneralmente en cantidades de decenas de miles . . ; 4) maximos registros de temperatura y humcdad relativa del aire [28-40C; 90-99%] conocidos para las cuevas cubanas (por el efecto combinado de 10s componentes 1, 2, y 3 ) ; y 5) presencia de una guanobiocenosis unica, tanto por su cornposicion taxonomica como por su riqueza numerica. Se concluye, por tanto, que Phyllonyclcris sclecciona y en parte modifica- las condiciones de su refugio diurno con marcada especializacion. El hacinamiento de decenas de miles de murcielagos en recintos cavernarios de uila sola entrada determina (por irradiacion del calor corporal) el calentamiento del aire interior, cuya renovacion se retarda grandemente a causa de la extrema reduccion de la entrada dcl recinto, que actua, asi, como una trainpa termica [Lamina 1331. Por otra parte, la orina y alguna perdida evaporativa de 10s murcielagos, asi como el drenaje de la propia cueva, unido a la falta de circulacion akrea, determinan la elevada humedad atmosfkrica, a cuya conservacion debe de contribuir el guano, por sus peculiaridades higroscopicas. El efecto combinado de estos factores condicioria la existencia de una "cueva caliente".

De acuerdo con estos datos, P. poeyi puede considerarse un murcielago primariamente polinivoro. La visita a flores seguranlente constituye una parte sustancial de su actividad alimentaria, y no es de extraiiar que se hayan observado individuos embadurnados de polen en repetidas ocasiones (BARB U , 1945:214; SILVA PINE, 1969: 14; SAMOR Y PEDRO et al., 1977: 12). Los polenes presentes incluyen cactaceas, malvaceas, mimosaceas, cesalpinaceas, bignoniaceas, amarilidaceas, y palmaceas (vease Apendice I). Mas del 60% de las muestras estomacales tuvo representacidn de la palma real (Roys:onea regia). Los insectos, por su parte, son mayormente larvas (pero tambien imagos) de coleopteros, lepidopteros, dipteros, y tisanopteros, que el murciB lago puede encontrar en las flores o en 10s frutos dehiscentes de que se arimenta (vease Apendice 11). En el caso de 10s tisanopteros, se trata exclusivamente de "bichos candela" (thrips) , hallados enteros (sin masticar) en cantidades de 46, 51, y mas de 100 ejemplares, respectivamente, en 10s estomagos de sendos murcielagos examinados. Por lo general, la cantidad de aliment0 hallada en el estoillago de individuos capturados 31 regresar a1 refugio diurno es excepcionalmente baja (rara vez excede dcl 3'2.0 del peso del animal). SAILIPEDRO (1977: e: al. 13-14) atribuyeron esto a1 hecho de que P.

En el propio trabajo (SILVA, 1977:9) llami: la atencion sobre la posibilidad de encontrar pequeiios grupos de individuos durante el dia en cuevas distintas de las "cuevas de calor". En tales casos se trata de individuos rezagados a consecuencia de la utilizacion de esas cuevas como refugio nocturno (vease "Actividad"). No suele formar colonias mixtas con otras especies de murcielagos, per0 puede compartir 10s mismos recintos cavernarios principalmente con 10s mormopidos --a1 parecer, obligadamente con P~ei.onot~is quadridens (SAMPEDROul., 1977)- asi coillo con et Erophylla y Brachyphylla ( SILVA, 1965:8; y SILVA PINE, 1969: 17; VIRA y DEAS,19TO:7). Los animales practicamente "tapizan" las paredes y 10s techos de las cuevas, en estrecha proximidad unos con otros. Permanecen alerta todo el tiembo y prestos a volar y chillar escandalosamente ante la presencia del visitante. Las colonias manifiestan considerable fidelidad a1 punto especifico que

172

3' RESERA SISTEMATICA

poeyi acostumbra a permanecer durante varias horas de la noche en refugios eventuales antes de regresar a su refugio permanente.
SIJ-VA PINE (1969) describieron una cxy periencia alimentaria en cautividad.
REPRODUCCI6N: Especic monestra y monotoca. Datos reproductivos en la Tabla 3.12-5 y en la Figura 3.12-5. Se han cncontrado embriones de febrero a junio. SAMPEDRO et al. (1977: 14) encontraron aue la gestacion era perfectamente sincr6nica en dos demos de Las Villas, ateildierldo a1 peso de 10s embriones. La copula probablemente haga pic0 en diciembre (vease Fig. 3.12-3). La fecha de parto mas temprana conocida es mayo 30. Esto concuerda con la obscrvaci6n de W. Palmer (en MILLER, 1904:345) de cientos de hembras paridas en junio 7. La lactancia abarca de junio, a septiembrc, y se han hallado ablactantes en septieinbre y octubre. Hembras en aparente receso reproductive se han encontrado de octubre a inayo, per0 maximamente (100%) de no-

viembre a enero. Se hail hallado preadultos no mris tarde que septiembre 21. Las hembras portan la cria en ei refugio , diurno (Lamina 1 5 ~ )pero sc dcshacca de ella para emprender el vuelo noctu1.110. Si se visita una "cueva caliente" en cl mcs dc junio, a ciertas horas de la noche, es posible contemplar el espcctaculo de decenas dc miles de ]as pequeiias crias rosadas asidas a ]as paredes de la cucva, sin poder volar todavia. Dentro de 10s propios recintos cavernarios, las hembras se segregan de 10s machos para formar colonias de maternidad. En tales casos cualquiera de 10s sexos puede mudarsc a partes de la cueva no ocupadas durante ci rcsto del aiio
POBLACION: Especie muy com6n en colcccicnes. GL ~ u r , ~ Ic r 1877: 12) la encontr6 ( en "increible numero" en cuevas de Pinaldel Rio, v otros autores se han rclerido ~gualmente a su marcado gregarismo (MII-LER, 1904:345; SILVAv PINE, 1969: 16; W.ILKI:R, 1968:320) Normalmentc, las colonias Lons-

TABLA 3.12-5. Distribuci6n de frecuencia de 10s valores d c la talla (longitud cabcza-tal6n) y del pcso, c n einbriones de Plzyllonyc1eri.s poeyi (N=262).

Mes/dia (aiio) localidad

T a 11a

(nlnl) <I,O

P e s o

(F)

<S,O 5,O- 10,O- 15,O- 20,O- 25,O- 30,O9 9 14,9 19,9 24,9 29,9 34,9

1,O- 2,O- 3,O- 4,O- 5,O- 6,O19 2,9 3,9 4,9 5,9 6,9

Feb. 23 (67) H-42c 27 (67) H - 4 2 ~ Mar. 2 (66) H-361 10 (69) V-43.1 13 (67) H-42C 14 (71) V-43.A 28 (67) H-42c Abr. 11 (69) V-43n 19 (73) V-27 20 (73) V-43A 21 (67) H - 4 2 ~ M a y 19 (69) V - 4 3 ~ Jun. 13 (69) V - 4 3 ~

3.12 PHFILLONYCTBRIS PBEYI

FIGURA 3.12-5. Condici6n reproductiva de las hembras adultas de Phyllonycteris poeyi (N=S18) durante el aiio. Los rectangulos negros indican gestaci611; 10s blancos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductivo aparente. En la base del diagrama se seiialan 10s meses; el numero entre pardnt,csis bajo la inicial de cada mes indica el tamaiio de la muestra. La aliura del diagrams representa el loo%, y en cada barra mensual se espresa el porcentaje dc 10s aspectos de la condicibn reproductiva representados en ese mes.

tan de varias decenas de miles de indi~riduos y, en casos como el de la Cueva de 10s Maj5es ( V T ~yADEAS,1970:7), pudieran llegar a algunos cientos de miles; pero dificilmente alcancen el mill6n de animales coino aiirme en otra oportunidad (SILVA y PTNE, 1969: 16). Mediante el metodo de captui-a/ marcado/recaptura, calculk en 27 000 anirnalcs la colonia de la Cueva del Mudv (Nri~ E y FUNDORA, Z 1970:24), una de las mas pequefias conocidas; per0 V I ~ A (1970:s) estim6 vlsualmente en 15 000 individuos la colonia de la Cueva de la Colorada del Maso (0-33), que es el h i c o caso conocido de una cololiia de esta especie ubicada en una galeria cavernaria cuyo piso esta permanentemenie inundado por el agua del mar. Durante todo el afio es posible hallar adultos de ambos sexos en 10s refugios diuruos. Raz6n sexual ( % hembras en muestras aleatorias): 49,7 en embriones ( N = 191), 56,6 cn preadultos (N=202), y 68,3 eil adultos (N=I 106). Estos datos concuerdan con 10s clc SAMPEDRO al. (1977: 8). et En dkcadas anteriores la literatura ha recogido afirmaciones diversas en el sentido de que el majA (Epicrates) ha capturado murclklagos en cuevas determinadas, que luego han resultado ser "cuevas calientcs" 1945:214; BAR(MILLER,1904:346; BARBOUR,

nouR y RAMSDEN, 1919: 188). En un estudio de 6 afios en la "cueva caliente" de Guanayara, HARDY (1953) demostr6 que 10s majaes res1:dentes se aliinentaban Eundamentalmente dc Phyllonyctel-is poeyi (Lamina 1 4 ~ ) , habiendo regurgitado uno de 10s majhes estudiados tantos como nueve ejemplares del murcielago (HARDY, 1957b: 151). La lechuza (Tyto nlba) parece szr, tambikn, un depredador importante. CI-IAPMAN (1892: 316) encontro un ejemplar dc P. poeyi en el tracto digestivo de una lechuza en Trinidad, y restos dcl murciklago han sido hallados en perdigones regurgitados por lechuzas en Pinar del Rio y Orieute. (M11a.cn, 1902ci:41 0; STL~RBE, 397). El Institute 1970: de Zoologia, por su parte, posee mas de 200 crineos procedentes de residuarios frescos dc cstas aves. Sin duda, la mortalidad infnntil Iimita en alguna medida la poblacihn, por cuanto cs frccuente el hallazgo de crias y juveniles nluertos en 10s pisos de 10s refugios. S m l PEDRO et a1 (1977: 14) invocan la mortalidad prenatal como posible factor iiinitantc, en atencidn a que encontraron un feto en el piso de una cueva, asi como una hembra con sintoinas evidentes de aborto reciente. Los ciclones y tormentas tropicales, por otra parte, pueden tambikn constituir un

174

3. RESERA SISTEMATICA

Factor de mortalidad en la especie (SILVA, 1977:8). La parasitan diversas especies de trematodos, ckstodos, nematodos, acantockfalos, acaros, e insectos (vkase Apendice 111).
ACTIVIDAD: Especie nocturna. En mues-

cicclinacion apreciable- hasta interrumpirse abruptamente proximo a1 amanecer. La tcmperatura ambiental no parece iniluir decisivamente en la actividad nocturna, pol. cuanto ksta se ha desarrollado nornralrnente con temperaturas mininlas hasta cle 8C. La luz de la luna, en cambio, en dependencia de su intensidad, puede ocasionar uila reduction sustancial de la actividad, o su s~~spension total. La temperatura corporal en vuelo (N= 324), en ambos sexos, promedio mas alta a1 salir (38,0C) que el regresar a1 refugio (36,l "C) en todas las jornadas alimentarias, y auinento del invierno a1 verano: noviembreabril, 36,2"C (31,O-39,O); mayo-octubre, 38,O "C (32,O-41.0).

treos (en malla) de la actividad nocturna regular (en la proximidad del refugio), representativos de todos 10s meses dei afio (V-43~;1968-69), el inicio de la actividad (N= 13) vario entre 32 y 71 minutos despuks de la puesta del sol (luminosidad, siempre 0 lux; ariacion cronologica, entre las 18:32 en noviembre y las 20:02 en mayo). La terminacidn de la actividad (N=8) vario entre 14 y 95 minutos antes de la salida del sol (luminosidad, siempre 0 lux; variacion cronologica, entre las 04: 08 en julio y las 05: 45 et en enero). SAMPEDRO al. (1977: 8) registraron un tiempo record de 7 minutos despu6s de la puesta del sol para el inicio de la actividad en una ocasion, per0 seguramente esto representa una situation atipica, no obstante sefialar 10s mencionados autores que P. poeyi comenzo a emerger "cuando !as restantes especies que ocupaban la cueva habian iniciado el exodo." Este ' retraso" de Yhyllot~ycteris con respecto a las demas espec-ies en el inicio de la actividad nocturna es lo que normalmente se confronta en las "cuevas calientes", y fue observado ya desdi principios de siglo por William Palmer ( e n MILLER,1904:346). El 6xodo inicial del refugio suele ser nutrido per0 bastante lento, y puede durar hasta dos horas, o algo mas. Unn vez establecido el flujo, una persona situada en la boca de la cueva (siempre que esta sea lo suficientemente reducida), escuchando en la oscuridad, puede contar 10s animales que emergen. Los resultados que he obtenido por esta via, muestreando distintos momentos del Cxodo, han fluctuado entre 25 y 74 animales por minuto. El flujo de regreso suele cstablecerse plenamente alrededor de la rnedianoche, y continuar -a veces sin

SILVA PINE (1969: 17) seiialaron que P. y poeyi acostumbra a reposar durante algunas horns de la noche en cuevas distintas de las que utiliza como refugio diurno, generalmente las mas cercanas a Cste, y tal conducta fue et confirmada por SAMPEDRO al. (1977: 9 ) , quienes determinaron una distancia de 100 m entre ambos refugios. GONZALEZ (1975: 46), quien encontro restos de un individuo en el interior de la Cueva del Tune1 (que no es una "cueva caliente"), consider6 que "pudiera tratarse de un individuo que haya muerto mientras hacia estacihn nocturna en esta caverna."
Vuelo lento y a baja altura. En una experiencia de orientacion con 127 individuos marcados, liberados a1 oscurecer a una distancia de 20 km akreos con respecto a1 refugio diurno (V-27), varios de 10s animales fueron recapturados en el refugio dentro de la propia noche en que se realiz6 la experiencia, con la particularidad de que todos ingirieron aliment0 durante el trayecto. La mBxima velocidad de regreso registrada en esta experiencia fue de 6,7 km/hora. Nicasio Vifia (comunicaci6n personal) encontro un ejemplar recikn muerto en la estacion meteorologica de la Gran Piedra (1 110 m s/n/m), record de altura para la especie.

3.13 MONOPHYLLUS REDMANI

3.13 MONOPHYLLUS REDMANI

EXTENS16N GEOGRAFICA: Bahamas (Crooked, Acklins, Caicos septentrional, y Caicos central); Antillas Mayores (Isla de Cuba, Isla de Pinos, Jamaica, La Espaiiola, y Puerto Rico). CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen tres subespecies (SCHWARTZ y JONES, 1967), de las cuales una est8 presente en territorio cubano:

Monophyllus redmani clinedaphus Miller, 1900

EXTENSION GEOGRAFICA: Bahamas (Crooked y Acklins); Antillas Mayores (Isla de Cuba, Isla de Pinos, y La Espaiiola). LOCALIDAD TIPO: Restringida por SCHWARTZ y JONES (1967:6) a la vecindad de Baracoa, Provincia de Oriente, Cuba. HOL6TIPO: Macho adulto (en liquido) no. 5210/37405, Museo Nacional de Historia Natural, Washington; colector y fecha desconocidos. SIN6NIMOS (cubanos) : Monophyllus Re~lrnanni:GUNDLACH PETERS, in 1861 [1862]: 156; Monophyllus clinedaphus MILLER, 19UOa:36; Monophyll~rs cubanus MILLER, 1902a:410; Monoplryllus ctrbancrs cuba~ztrsKILLER, 1918:40; Monophyllus redrnani clinednphus: SCI-IWARTZ JONES, et 1976:6; G l ~ ~ s o p h a g a redrnani clinedaphzrs: VARONA, 19. Sin nombre verndculo. 1974:

MATERIAL EXAMINADO COLECTADO EN VlDA (6 preadultos y 484 adultos con 37 embriones) : 190 ejemplares preservados en liquido (un crQneoextraido), 108 en pie1 y/o c r h e o (82 humeros extraidos), 2 en esqueleto, 85 marcados y liberados, y 142 ejemplares frescos no incorporados en colecciones. RESTOS 6SEOS; 12 ejemplares recientes obtenidos en residuarios de lechuzas, y 1796 ejemplares fosiles producto de excavaciones. COLECCIONES: Una parte de 10s ejemplares preservados en liquido esta en el Muse0 Ramsden (uo); la otra parte de estos ejemplares y el resto del material de referencia estan en el 1n;tituto de Zoolagia (ACC).AdemAs, hay material cu-

ban0 en 10s paises e institucioiles siguientes: Canada (MRO); Estados Unidos de AmCrica (CAS,RIAHN,MHNC, MNHN-W, MZC, UAN r) , Rcp~blica Democratjca Alemana y (MZUH), Republica Popular de Polonia (IZSE) .
DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA PlNAR DEL RlO: Artemisa (P-2c); Guanajay ( P - 1 9 ~ " ) ; Guane (P-20); Pinal- del Rio ( P - ~ ~ A-B C ~; ~ ) Cristobal ( P - 3 7 ~ )San 3 4 San , Juan y Mdrtinez (P-39 -42); Viiiales (P-47 B). LA HABANA: Aguacate (H-1); La Habana (H-191"); Marianao (H-23cX); San Antonio de 10s Baiios (H-30"); San Jose de las I ajas (11-34~"- 3 6 ~ " ) ;Santiago cie las Ve-

FIGURA 3.13-1. Localidades de Monophyllus redmani en el archipielago cubano (exceptuadas aquellas donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado fbsil o subfbsil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribution geogr8ficaV.

1, RESERA SISTEMATICA

gas (H-48). MATANZAS: Matanzas ( M 16" - 1 7 ~ 1 9 ~ ) .LAS VILLAS: Cienfuegos (V-4c -13"); Rodas (V-26); Sancti-Spiritus (V-33 A*B);Trinidad ( V - 4 1 - 4~ ~ )Yaguajay (V~ 3 ; 5 3 -~ 5 ~ ) CAMAGOEY: Camagiiey (C-2" -6 5 . a); Esmeralda ( C - 1 3 ~ ~ " ) . ORIENTE: Alto Songo (0-2 -3); Baracoa (0-11"); Bayamo (0-16); Caney ( 0 - 2 0 ~ " ~ Gibara (0-37"); ); Jiguani (0-54"); Mayari (0-59~");Yateras (0-73). ISLA DE PINOS: Punta del Este (I5"); Sierra de Caballos ( I - 1 3 ~ ) . Estas localidades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.13-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.13-2.
CARACTERES GENERALES

tagio y en las zonas del plagiopatagio aledafias a1 codo; dorsalmente la situacion se repite, aunque mas atenuadamente, pero la vellosidad no es canosa.
CRANEO: Mediano, y considerablemente alargado y ligero. Caja cerebral alargada, per0 redondeada y lisa; escasamente mas larga que el rostro, sobre el cual se eleva moderadamente. Rostro estrecho y alargado; sus lados casi paralelos; con ligera inflacion frontal. Pequeiia aleta sobre el foramen anteorbital. Constrictura postorbital aproximadamente igual a la anchura del rostro. Arcos cigomaticos rnuy finos. Foramenes palatinos anteriores proporcionalmente grandes. Espacio interpterigoideo con v6rtice mas o menos agudo. Foramen magno abierto posteroinferiormente; condilos occipitaies a nivel con el plano palatino. Anillo timpanico cubriendo menos de la mitad de la bula auditiva. Fosas basiesfenoideas bien marcadas. MANDIBULA: Larga y dCbil. Rama hori-

TAMANO: Pequeiio (longitud del antebrazo, 36-43 mm; expansion alar, 273-304 mm; peso, 8-14 g). HOClCO Y OREJAS: Hocico rnuy largo y fino, con hojuela nasal prominente y puntiaguda (longitud de la porcion erecta, 3-4 mm) . Lengua extraordinariamente larga, armada de diminutas papilas brochosas en su extreino distal. Orejas proporcionadas (longitud. 9-12 mm) y bien separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante no sobrepasan el extremo anterior del hocico. Trago proporcionalmente pequefio. EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Uni6n del plagiopatagio con las extremidades inferiores tcrminando cerca del tobillo. Police proporcionalmente largo (8-10 mm, incluida la uiia). Metacarpianos 3r0, 4t0, y 5t0, sucesivamente menores; el 4t0, mas cerca del3ro en longitud que del 5to; el 3r0, aproximadamente tan largo como el antebrazo. Cola rnuy corta (7-14 mm), mas corta que el f6mur, y terminando en, o sobresaliendo moderadamente (no mas de 5 mm) por el borde libre del uropatagio. Uropatagio rnuy reducido. Espolon pequeiio (3-6 mm). PELAJE: Mas bien corto; pelos 5-8 mm dorsalmente y 4-6 mm ventralmente. Color, gris pardusco; m5s oscuro dorsalmente; pe10s ventrales canosos apicalmente. Vellosidades canosas en todo el tercio proximal ventral del antebrazo, asg como en sl propa-

zontal estrecha y recta en las hembras; no tan estrecha y con perfil basal algo convex0 en 10s machos. C6ndilo y proceso coronoides por encima del plano molar; proceso angular moderadamente ganchoso, curvado hacia fuera, y a nivel con el plano alveolar. Foramen mentoniano situado debajo de PI. Pequefia quilla apreciable anteriorinente en la sinfisis mandibular.
DENTlCldN (34 dientes): Dientes proporciondrnente pequeiios y d6biles; patron W rnuy distorsionado. Dientes superiores (i2, c l , p2, m3). Incisivos formando dos parejas separadas por un espacio mayor que el que ~ e p a r a cada pareja del canino. I1 con a bordc cortante recto; I2 puntiagudo. Caninos i'inos y largos; con bordes anterior y posterior afilados. Espacio apreciable entre lcrs premolares; P1 rnuy proximo a1 canine; P2 en contact0 con MI. M1 y M2 aproximadamente iguales en tamaiio; M3 algo menor. Dientes inferl'ores (i2, c l , p3, m3). Incisivos diminutos, con coronas redondeadas; ~ O S cuatro dientes dispuestos en dos parejas separadas por un espacio considerable. Canino delgado y con cingulo bien de-

3.13 MONOPHYLLUS REDMANI

177 la diferencia resulto significativa solamente para la longitud del craneo en ambos sexos. No obstante, para la longitud del antebrazo, la muestra de Isla de Pinos (A) difirio significativamente de la oriental (DE) en arnbos sexos. En otras palabras, la poblacion de Cuba occidental esta mas cerca de la de Isla de Pinos en longitud del anteb ~ a z o per0 mas cerca de la de Cuba orien, tal en longitud del craneo.

sarrollado. P1 en contacto con el canino y en contacto, o casi en contacto, con P2; P3 separado de P2 y en contacto con MI. Los tres molares aproximadamente iguales en tamaiio y forma.
ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 2K); vista dorsal del c raneo ' (Lamina 30); vista oclusal del craneo (Lamina 40); vista lateral del craneo (Lamjna 50); vista oclusal de la mandibula (Lamina 6 ~ ) vista lateral de la mandibula de ejem; plares recientes y fosiles (Laminas 7~ y 11 L M, N 0). , ,

Geograficamente, la variacidn -aunque erratica- muestra cierta tendencia a1 clino, consistente en un aumento de la talla con direccion W-E. Teniendo en cuenta que se ESPECIES CONFUNDIBLES: M. redmani se trata de una subespecie politopica, con poasemeja externamente a algunos miembros blaciones aisladas, ademas, en La Espaiiode la subfamilia Phyllonycteridinae (Erola y las Bahamas, he preferido distinguir phylla y Phyllonycteris), de 10s cuales se tres segmentos geograficos en la poblacion distingue facilmente por su tamafio menor. cubana (Tabla 3.13-2). Procede destacar OTRAS FUENTES: GUNDLACH ( 1877:9-10) : que estos segmentos difieren entre si morfodescripci6n y medidas externas. M~LLER metricamente en magnitud superior a la re(190C;a:37-38): descripcion y medidas del gistrada entre las poblaciones de Cuba, La holotipo MILLER 1902a:410) : descripcion; ( Espaiiola, y las Bahamas (Crooked-Acklins), medidas externas y craneanas. WILLE (1954): seg6ri datos de BUDEN (1975a), quien utilidescripcion de la musculatura del cuelio y zo para esta comparacion una muestra cude la mandibula. HALL KELSON y (1959): dibana (sexos combinados) compuesta por 9 bujo del craneo (Fig. 75). SCHWAKTZ y JOejemplares de La Habana, 1 de Las Villas, NES (1957) : medidas externas y craneanas y 24 de Oriente. (tablas 1 y 2). WALKER (1968): Eotografias de 1s mandibula y del craneo (lamina sin VARlACldN INDIVIDUAL: En coloration (1970) : numerar en la pagina 287). SCHAAF del pelaje (efecto general, lumbar/abdomihistoquimica de las celulas de Paileth (innal), 10s adultos varian ligeramente, por la testino delgado) . SILVA ( 1974): medidas mayor o menor tonalidad pardusca, entre el (Tabla 5) y fotografias (Fig. 2) de ejemplaSepia/Light Drab (representado por el $ res recientes y fosiles. BUDEN (1975a): meACC/IZ-76.4, pardusco maximo) y el Benzo didas externas y craneanas (tablas 1 y 2). Brown/Drab Gray ( Q ACC/IZ-74.26, pardusco minimo), y esta variacion discurre indeVARlACldN MORFOLdGlCA pendientemente del sexo o la localidad. En VARlACldN ESPACIAL: De 10s dos caracla coleccion del Instituto de Zoologia hay teres analizados estadisticamente (Figura una pie1 ( Q adulta ACC/IZ-74.51) totalmen3.13-2; Tabla 3.13-I), la longitud del antete blanca ventralmente. brazo resulto significativamente inenor en No he encontrado ejemplares con 10s cala region occidental (muestra BC) que en ninos desgastados, entre cientos examinados la oriental (muestra DE), exclusivamente a1 efecto, en 10s machos; en tanto la longitud del craneo no mostro diferencia significativa enVARlACldN SEXUAL: La mayor diferentre ambas muestras compuestas. En 10s dos cia metrica entre 10s sexos se registr6 en el caracteres considerados, la poblacion de Isdiametro canino: 5-8%, tanto en la muestra la de Pinos (muestra A) promedio menor BC como en la DE, debido a que la premaque la de la region ~ ~ c i d e n t a l (BC), per0 lrila de la hembra es mas estrecha y mas pro-

3. RESERA SISTEMATICA

FIGURA 3.13-2. Variaci6n de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipitopremaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Monophyllus redmani. Los circulos (A, B, C, D, E representan muestras parciales y abarcan las localidades (sefialadas con puntos negros) l de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacion grafica de la amplitud observada (linea vertical), la media aritmktica (Ifnea horizontal), dos errores estlndar (rectangulo negro) , y una desviacion estandar (recthgulo blanco) . Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamafio de las muestras se indica numkricamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades serialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribuci6n geografica".

3.13 MONOPHYLLUS REDMANI

TABLA 3.13-1. Variaci6n espacial en ejemplares adultos de Monophyllus rednzani correspondientes a las muestras que se indican en la Figura 3.13-2. Para 10s dos caracteres analizados, las medias de las muestras A, BC, y DE (Tabla 3.13-2) se comparan entre sf (independientementecada sexo) mediante la Prueba-t de Student. Muestras comparadas Diferencia Sexo

(%I

Longitud del antebrazo A-BC BC-DE A-DE A-BC BCDE A-DE Longitud occipitopremaxilar A-BC BC-DE A-DE A-BC A-DE

yectada anteriormente. La segunda mayor diferencia correspondi6 a1 didmetro cigomatico: muestra A, 4,2%; BC, 3,2%; DE, 4,296. En estas dimensiones, asi como en el peso, 10s machos son 10s mayores. En las restantes dimensiones craneanas la di ferencia entre 10s sexos no excedi6 del 3%. En las dimensiones analizadas estadisticamente (longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar) se ha116 diferencia significativa en la longitud del antebrazo para la muestra DE exclusivamente ( t = 2,41; P <0,05), y en la longitud del humero para las dos muestras involucradas ( t = 5,046,41; P<0,001 en todos 10s casos). En estas dimensiones 10s machos son tambikn 10s mayores (Tabla 3.13-2). Como he indicado en otra parte (SILVA, 1974b:55), la mandibula de la hembra es marcadamente delgada y casi recta (en vista lateral), mientras que la del macho es

mucho mds ancha y presenta el perfil basal convex0 (LAmina 11~-0).Incidentalmente, ni SCHWARTZ JONES (1967), ni BUDEN y ( 1975a), encontraron diferencias sexuales secundarias en 10s materiales que estudiaron.
VARlACldN ANUAL: En un demo estudia1968-69; N =84), do durante un afio (V-33~, 10s machos aumentaron de peso del invierno (noviembre-febrero) a1 verano (julio-octubre) en un 7,1%, como promedio, en tanto las hembras lo hicieron en un 10,3%. El peso promedio de las hembras gestantes (N = 16) en mayo y junio represent6 un aumento de140,5% sobre el peso de la muestra invernal de ingrAvidas. No he encontrado evidencias de muda del pelaje adulto. VARlACldN EVAL: El mayor de 10s embriones terminales conocidos pes6 3,90 g (35,4% del peso de la hembra que lo contenia), pero no se conserva actualmente. El

3. RESEWA SISTEMATICA

TABLA 3.13-2. Dimensiones lineales (mm), peso (g), area de patagios (cm2),y carga pa. tagial (pesolarea) , en ejemplares adultos de Monophyllr~s redmani, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.13-2. La desviacion estandar (DE) y el coeficiente de variacion (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar. M a c h o s Caracter Muestra A Media N (extremos) DE CV

(88)
Muestra D E Media N
(extremes)

Muestra BC Media N (extremos) DE CV

DE

CV

--

--

- -

Longitud del antebrazo L. del humero L. occipitopremaxilar

I,. c6ndiloincisiva
L. palatal L. dental L. caninomolar superior Diametro canino D. molar D. anteorbital D. frontal D. postorbital D. cigomhtico D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (noviembre-mayo) Area total de patagios Carga patagial 10,8 7 (10,2-11,7) 11,O 60 (9,6-13,7) 11,3 16 (10,7-12,6)

3.13 MONOPHYLLUS REDMANI

TABLA 3.13-2 (Continuation)

H e m b r a s Caracter Muestra A Media N (extremos) DE CV

(99) Muestra DE Media N (extremos) CV DE

Muestra BC Media N (extremos) DE CV

Longitud del antcbrazo

L. del humero

L. occipitopremaxilar
L. cdndiloincisiva

L. palatal
L. dental

L. caninomolar superior
Dian~etrocanino
D. molar D. anteorbital D. frontal D. postorbital D. cigomatico

D. cerebral
D. mastoidal

Longitud mentoniana

L. caninomolar inferior
Peso (noviembre-mayo) Area total de patagios Carga patagial

182

3. RESERA SISTEMATICA

segundo en tamaiio conocido ( 9 ACC/IZ-R 193) peso 3,12 g (24,6% del peso de la hembra), con longitud de antebrazo de 15,O mm. Este ejemplar se presenta completamente desnudo, con cerdas en el hocico, la region anal, y la base de las uiias. Todos 10s dientes superiores han perforado la encia. Incisivos similares en tamafio; el primero algo recurvado posteriormente y bifurcado en la punta; el segundo mas recurvado, no bifurcado en la punta, y provisto de una muesca posterolateralmente. Canino fuertemente recurvado en la punta y escasarnente mayor que 10s incisivos. Premolares sucesivamente mayores, y similares en forma (ganchosos). Abajo, s610 el canino ha perforado la encia. Incisivos en forma de espiculas pequefias. Canino muy similar a1 superior. Primer premolar ligeramente ganchoso; segundo premolar similar a1 primero en tamaiio, per0 mas ancho y no ganchoso. Formula decidua: i 212, c 111, p 312, x 2 = 22. Los seis unicos preadultos que he examinado (1 $ y 5 9 9 ) correspondieron a1 estadio IV (denticion funcional; epifisis no osificadas); presentaron una longitud de antebrazo entre 37,8 y 40,8 mm, y pelos de 3-6 mm de largo en arnbas caras. El color de estos ejemplares no es confiable, dada la larga inmersion en preservativo.
VARlACldN ACCIDENTAL: No he hallado individuos teratologicos o accidentados, salvo la observacidn ocasional de mutilaciones del extremo distal de la cola y perforaciones cicatrizantes en 10s patagios. PHILLIPS ( 1971:65-67) estudi6 ciertas anormalidades dentarias en la especie (incluido material cubano) .
BAL

cantidad de ejemplares fosiles provenientes de dep6sitos cavernarios en Las Villas, de probable edad Pleistocene, resultaron significativamente menores -en las longitudes del craneo, de la mandibula, y del humeroque 10s ejemplares neontologicos comparativos (SILVA,1974b). Materiales similares se obtuvieron posteriormente en otro depos i t ~de este tipo, tambien en Las Villas y (WOLOSZYNSILVA,1977: 14).

REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 33 estaciones de colecta, representativas de todas las provincias e Isla de Pinos. En 25 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: exclusivamente en cuevas. En efecto, M. r. clinedaphus siempre ha sido hallada habitando cuevas, tanto en Cuba como en La Espafiola y las 1872:240; BARBOUR, Bahamas (GUNDLACH, 1945:222; SCHWARTZJONES, y 1967:10; BuD N 1975:372). E,

Ocupa mayormente 10s recintos cavernarios humedos y abrigados, preferentemente 10s de puntal alto y techo en forma de domo; per0 excepcionalmente se le puede hallar en cuevas algo ventiladas, ocupando, en pequefios grupos, las "campanas" de disolucion horadadas en 10s techos cavernarios. BUDEN (1975:372) lo encontro en "campanas" de este tip0 en cuevas de las Bahamas. Es un murcielago muy silencioso, per0 esta en todo momento alerta y presto a volar ante cualquier alteracion. Pueden encontrarse pequefios grupos en las cuevas, per0 nunca he observado individuos solitarios. A parecer, las colonias ocu1 pan lugares fijos dentro de las cuevas. Con bastante frecuencia he hallado colonias mixtas con Pteronotus parnelli, situacion similar a la confrontada por GOODWIN (1970: 572) con la subespecie de Jamaica. No obstante, cuando P. parnelli se presenta en condiciones marginales de baja humedad (vease 3.2 "Refugio"), no he encontrado que Monophyllus lo acompafie. En cierta ocasion (en horas del mediodia) hall6 un individuo profundamente internado en un "paquete"

VARlACldN TEMPORAL: KOOPMANRUIy ( 1955:3) reportaron una mandibula fo-

sil de una cueva en Camagiiey, y en el Instituto de Zoologia hay ejemplares fosiles procedentes de dep6sitos cavernarios en La y Habana (WOLOSZYNSILVA,1977:15)) asi como en Matanzas ( M - 1 9 ~ Oriente (0-20 )~ D), e Isla de Pinos ( I - 1 3 ~ ) Estos ejempla. res son indistinguibles de 10s ejemplares modernos. No obstante, una considerable

3.13 MONOPHYLLUS

REDMANI

183

formado por cerca de 40 Eptesicus fuscus, en el techo de un abrigo rocoso bien expuesto a la influencia del ambiente exterior, incluida considerable iluminacion.
ALIMENTO: En 65 muestras del contenido cstomacal (febrero-junio) se ha110 polen en el 76,9% de las muestras e insectos en el '72,3O6, combinados ambos elementos como sigue: polen e insectos, 32 muestras; polen solamente, 18 muestras; insectos solamente, I5 muestras. Estos datos sugieren, un tanto sorprendentemente, que una parte sustancia1 de la alimentacion de estos inurcielagos se basa en 10s insectos. Seguramente ingieren tambien nectar, porque varias veces he observado (mediante diseccion) ejemplares con el est6mago repleto de liquid0 casi transparente (apreciable a trasluz) que -a1 degustarlo- me ha resultado muy dulce.

dipteros (moscas y sirfidos), asi como lepidopteros y -con menor frecuencia- tisanopteros (vkase Apendice 11). No dispongo de datos cuantitativos sobre la dieta de estos murcielagos. A parecer, 10s animales no se posan para 1 alimentarse en las flores. En muchas ocasionzs he observado decenas de individuos alimentandose sobre una planta, y en todos 10s casos 10s animales aletean vibrantemente frente a las corolas de las flores durante fracciones de segundo, maniobra que cada murciklago realiza varias veces sobre la misma flor, con pequeiios giros en la vecindad de esta, entre una visita y la otra.
REPRODUCCION: Especie monotoca y, a1 parecer, ciclicamente poliestra. Datos reproductivos en la Tabla 3.13-3 y en la Figura 3.13-3 (except0 para septiembre). Se han encontrado embriones de enero a junio, y tambien en octubre. Estos ultimos quizas representen un segundo ciclo reproductivo, en el cual probablemente participe una parte minoritaria de la poblacion. BUDEN

Los polenes presentes incluyen cactaceas, tiliaceas, bombacaceas, malvaceas, mimosaceas, cesalpinaceas, mirtaceas, borraginaceas, bignoniaceas, y palmaceas (vease ApCndice I). Los insectos son principalmente

TABLA 3.13-3. Distribuci6n de frecuencia de 10s valores de la talla (longitud cabeza-tal6n) y del peso, en embriones de Monophyllus redrnani (N=46).

Mes/dia (aiio) localidad

T a l l a

(mm)

P e s o

(g)

<4,0 4,O- 8,O- 12,O- 16,O- 20,O- 24,O- 28,O- <0,5 0,s- 1,O- 1,s- 2,O- 2,s- 3,O- 3,s7,O 11,O 15,O 19,O 23,O 27,O 31,O 0,9 1,4 1,9 2,4 2,9 3,4 3,9 1 1 4 1 1 2 8
1 1

Ene. 19 (66) 1-5 Feb. 24 (54) H - 3 4 ~ 1 Mar. 9 (57) H - 3 4 ~ 1 23 (70) V - 3 3 ~ 2 Abr. 15 (67) H-23c 20 (70) V - 3 3 ~ 3 May. 2 (66) 0-20c 14 (70) V - 3 3 ~ 22 (69) V - 3 3 ~ Jun. 16 (70) V - 3 3 ~ 23 (69) v - 3 3 ~ Oct. 17 (69) V - 3 3 ~ 21 (65) 0-20c

1 1 1 1 2 4 5 8 1 2
1 1 1

5 1
1 1

2
1 1 1

2
1

3. RESERA SISTEMATICA

FIGURA 3.13-3. Condicion reproductiva de las hembras adultas de Monophyllz~s redmani (A:=125) durante el aiio. Los rectangulos negros indican gestacion; 10s blancos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductivo aparente. En la base del diagrama se sefialan 10s meses; el ndmero entre parentesis bajo la inicial de cada mes indica el tamafio de la muestra. La altura del diagrama representa el loo%, y en cada barra mensual se expresa el porcentaje de 10s aspectos de la condition reproductiva representados en ese mes.

(1975: 372) ha110 embriones en diciembre y febrero en M. r. clinedaphus de La Espaiiola. La fecha de parto mas temprana conocida para el ciclo principal es julio 22, pero encontre dos hembras lactantes en febrero 2. El period0 principal de lactancia abarca de julio a octubre, y se han hallado ablactantes en octubre y noviembre. Hembras en aparente receso reproductivo se han colectado en casi todos 10s meses, excepto agosto (de septiembre no hay datos), pero maximamente (100%) en diciembre. No se conocen 10s juveniles y se han colectado solo seis subadultos en octubre. Repetidas observaciones sobre la actividad nocturna de estos murcielagos permiten afirmar que las hembras no acostumbran a portar la cria durante la referida actividad.
POBLAC16N: Especie comun en colecciones. GUNDLACH (1872:240) la observ6 solamente en dos cuevas, y apunto: "en ambas cuevas encontre pocos individuos." BARBOUR (1945: 222), en cambio, la considero muy abundante. Efectivamente, es posible encontrar en 10s refugios, desde unas pocas decenas, hasta algunos ~ i e n t o s in-. de dividuos, con representation de ambos sexos de adultos durante todo el aiio. Raz6n se-

xual ( O/o hembras en muestras aleatorias) : 53,6 en embriones (N=28) y 40,5 en adultos (N=200). Doce craneos obtenidos en residuarios frescos de lechuzas (8 localidades) indican que estas aves pueden contarse entre 10s factores limitantes de la poblacion de Monophyllus. Como parasitos del murcielago se han hallado nematodos, acaros e insectos (vease Apendice 111).
ACTIVIDAD: Especie nocturna. En muestreos (en malla) de la actividad nocturna regular (en la proximidad del refugio), representativos de todos 10s meses del aiio (V33~; 1968-70), el inicio de la actividad (N -12) vario entre 28 y 69 minutos despues de la puesta del sol (luminosidad, siempre 0 lux; variacion cronologica, entre las 18:26 en octubre y las 19:50 en junio). La termination de la actividad (N=9) vari6 entre 28 y 71 minutos antes de la salida del sol (luminosidad, siempre 0 lux; variacion cronologica, entre las 04: 59 en junio y las 06: 24 en enero).

Cuando coinciden en el mismo refugio, Monophyllus suele iniciar el exodo junto con las ultimas oleadas de 10s mormopidos, o inmediatamente despues. En una cueva de Oriente, William Palmer (en MILLER,

3.14 ARTIBEUS JAMAICENSIS

185
abril, 36,3"C (34,O-38,5); mayo-octubre, 37,2"C (36,O-39,O). En 16 muestreos de la actividad nocturna, practicados esporadicamente durante dos aiios en la Cueva de 10s Murcielagos ( V - 3 3 ~ ) , logrk recapturar uno solo de 10s no 85 animales marcados (con anillos numerados) a1 comienzo de esta campafia, no obstante haber colectado cantidades distintas de Monophyllus en todas las ocasiones (representados todos 10s meses del afio).

1904:344) observo que Monophyllus fue la segunda especie en abandonar la cueva. El exodo es relativamente lento, per0 sostenido. Durante gran parte de la noche es posible colectar animales saliendo o entrando a1 refugio. En las horas que preceden a1 amanecer es caracteristico el aumento progresivo del flujo de regreso, integrado por animales con evidencias de haber recikn ingerido alimento. La actividad nocturna se ha desarrollado normalmente con temperaturas hasta de 14C. La temperatura corporal en vuelo (N=103) aumento ligeramente, en ambos sexos, del invierno a1 verano: noviembre-

Monophyllzts es capaz de volar en 10s espacios mas reducidos imaginables (aun dentro de pequeiias jaulas), a la manera de 10s colibries.

3.14 AR'TIBEUS JAMAICENSIS

EXTENSION GEOGRAFICA: Mexico; Centroamerica; parte N de Suramkrica (hasta Paraguay); Bahamas; Antillas Mayores y Menores. CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen nueve subespecies (JONES CARTER, y 1976), de las cuales una esta presente en territorio cubano:

Artibeus jamaicensis parvipes Rehn, 1902

EXTENSION GEOGRAFICA: Bahamas (Mariguana y Gran Inagua); Antillas Mayores (Isla de Cuba e Isla de Pinos). Erroneamente adjudicada a Santo Domingo (ALLEN, 1908:581) ; sobre su supuesta presencia en Florida (ANDERSEN, 262), vkase LAYNB 1908: (1974: 388-389). LOCALIDAD TIPO: Santiago de Cuba, Provincia de Oriente, Cuba. HOLOTIPO: Macho (en liquido, con el craneo extraido) no. 5494, Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia; colectado por Benjamin Sharp el 15 de marzo de 1892. SINONIMOS (cubanos) : Phyllostorna Jamaicense: HORSFIELD, 238; Phyllostonza 1828: perspicillaturn: GERVAIS, 1839:31; Arctibeus [sic] Jarnaicensis: GRAY, 1840 [1839]:2; Stenoderrna (Artibeus) perspicillatus: GUNDLACH, 1867:49; Artibeus perspicillatus: GUNDLACH, 140; Artibeus rnacleayii: DOBSON, 1878: 1878:520 (ejemplares h-k, Cuba) ; Artibeus parvipes REHN,1902b3639; Artibeus jamaicensis parvipes: ANDERSEN, 1908: 261. Nombrada "murcielago frutero" en alusi6n a su bien conocido regimen alirnentario.

MATERIAL EXAMINADO

CoLECTADo E N "IDA: preadultOs g 555 adultos con 51 embriones): 284 ejemplar-s preservados en liquido. 154 en piel y/o crane0 (74 humeros extraidOs), en esque~eto, 305 ejemplares frescos no incory porados en colecciones. RESTOS OSEOS: 514 ejemplares recientes obtenidos en residuarios de lechuzas, y 210 ejemplares fosiles product0 de excavaciones. COLECCIONES: Una parte de 10s ejemplares preservados en

liquid0 esta en el Museo Poey (uH); la otra parte de estos ejemplares y el resto del material de referencia estAn en el Institute de Zoologia (Act). AdemAs, hay material cubane en los paises e instituciones siguientes: Canada ( m ~ ) , Unidos de Alnd&tadoS rica (ACNF, MAHN, CAS, MCHN, MHNC, MNHNw, 1 ~UAMT), , ~ ~ Francis (MNHN-p), Holanda (MZA), Inglaterra (MBHN), Republics DemocrAtica Alemana (MZUH), . . Republica Popular de Polonia (IZSE),y Republica Socialista de Checoslovaquia (IZV).
A

3. RESERA SISTEMATICA

FIGURA 3.14-1. Localidades de Artibeus jamaicensis en el archipielago cubailo

(exceptuadas aquellas donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado fosil o subfosil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribucion geografica".

DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA
PlNAR DEL RIO: Artemisa (P-313); Candclaria (P-7); Consolacion del Norte (P-~OB -12 - 1 3 ~ ~Consolaci61-1del Sur (P-16 -17); ); Gua~lajay ( P - 1 9 ~ ) ;Guane (P-20 -22); Los Palacios (P-26 -27); Marie1 (P-29 -30); Pinar -32 ); del Rio ( P - 3 1 ~ - 3 4 ~ c n ~San Cristobal (P-36 - 3 7 -38.4); San Juan y Martinez (P~ ~ 39); San Luis (P-44); Vifiales (P-49). LA HABANA: Aguacate (H-1); Caimito del Guayabal ( H - 6 ~ ) ;Guanabacoa (H-9); Giiines (H-12 -13 -14); Jaruco ( H - 1 8 ~ )La Habana ; (H-19* - ~ ~ A c D F ILa ;Salud ( H - 2 0 ~ )Ma*) ; druga (H-22); Marianao ( H - 2 3 ~ ~ "Sail An); tonio de 10s Barios (H-28 -32); San JosC de las Lajas ( H - 3 4 ~ 3 6 ~ " ~ *Santa Cruz del ); Norte (H-39 -41 - 4 2 ~ ~ ) ; Maria del RoSanta sario (H-43); Santiago de las Vegas (H-48). MATANZAS: Jaguey Grande (M-8); Matanzas (M-16* - 1 7 - 1 8 ~ " 1 9 ~ ) .LA5 VILLAS: ~ ~ CaibariCn (V-1); Cienfuegos ( V - ~ E G -12 -9 CJ -13" - 1 4 ~ -15 -17 -18*); Fomento (V-20); Rancho Veloz (V-23); Sagua la Grande (V2 9 ~ " ) ;San Antonio de las Vueltas (V-30); Sancti-Spiritus (V-33~" -34 - 3 5 ~ ) ;Santa ~ ~ Clara (V-38); Trinidad (V-41~"- 4 3 -45" - 4 7 ~ )Yaguajay ( V - ~ ~ A-C H B D- 5 7 ~ )CA; ~ ~ E . MAGOEY: Camaguey ( C - 1 -2" -6DF - ~ A B " E ) ; ~ Ciego de Avila (C-10); Esmeralda (C-11~" - 1 3 ~ -8 ~ ~ 15); Santa Cruz del Sur (C-26 -27). ORIENTE: Alto Songo (0-2 -3); Banes (0-5 BC -6 - 7 ~ ) Baracoa (0- ACE - 1 0 -12~ ; ~ -13"); ; -20ACD* -24" Bayamo ( 0 - 1 4 ~ )Caney ( 0 - 1 9 ~

-27 -29); Cobre ( 0 - 3 1 ~ -33 -34 -35 -3613); -32 Gibara ( 0 - 3 7 ~3 9 ~ )Guantanamo (0-42 -42 ; A -44 -44c - 4 6 ~ )Holguin (0-50 - 5 2 ~ " ~ " ) ; ; Jiguani (0-54 -55"); Manzanillo (0-56"); Mayari ( 0 - 5 9 ~ )Niquero (0-64 -65); Santiago ; Yateras ( 0 - 7 2 ~ ~ de Cuba (0-70 -~OB*FL); -73"). ISLA DE PINOS: Punta del Este (1-2 -3" -4" -5); Santa Fe (1-10); Sierra de Caballos ( I - 1 3 ~ -14"); Sierra de Casas (1-17 AD).Estas localidades se detallan en la seccion i.5 y se ilustran en la Figura 3.14-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.14-2.
CARACTERES GENERALES
TAMANO: Grande (longitud del antebrazo, 50-63 mm; expansion alar, 340-445 mm; peso, 27-45 g). HOClCO Y OREJAS: Hocico corto y ancho, con hojuela nasal prominente y puntiaguda (longitud de la porcion erecta, 4-8 mm) . Labio inferior con lobulillos dermicos airededor de un cojinete central. Orejas proporcionadas (longitud, 13-17 mm) y bien separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante no sobrepasan el extremo anterior del hocico. Trago grande, per0 inenor en altura que la mitad de la oreja. EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del

plagiopatagio con las extremidades inferiores extendikndose hasta el pie. Police largo

3.14 ARTIBEUS JAMAICENSIS

187

(9-12 mm, incluida la uiia). Metacarpianos 3r0, 4t0, y 5t0, aproximadamente iguales en longitud; el 4t0, ligeramente (1-2 mm) mas corto; ninguno mas largo que el antebrazo. Extremidades inferiores proporcionadas; tibia mas larga que la Ira (pero mas corta que la 2da) falange del 3er dedo. Cola ausente. Uropatagio bastante reducido. Espolon pequeiio (4-7 mm) y fino.
PEI.A.IE: Denso, per0 no muy largo; pelos 7-12 mm dorsalmente y 4-11 mm ventralmente. Color pardo-nogal; mas oscuro dorsalmente. Contraste entre la porcion basal (mas clara) y la punta de 10s pelos en el dorso; mas marcado en la region interescapular que en la lumbar. Ventralmente con vellosidades en la mitad proximal del antebrazo, y en las zonas aledafias a1 pro- y a1 plagiopatagio. CRANEO: Grande, robusto, y no alargado. Rostro escasamente mas corto que la caja cerebral, la cual se eleva bastante sobre el rostro. Crestas sagital y occipitotemporal bien marcadas. B6veda palatina (excluida su proyeccion por detras de 10s molares) no mucho mas larga que ancha; foramenes anteriores a nivel con la mitad posterior del canino. Pterigoides escasamente divergentes. El anillo timpanico apenas si cubre la bula auditiva. Foramen magno abierto en direction casi inferior, aproximadamente a nivel con el plano palatino. MANDIBULA: Borde inferior de la rama horizontal casi recto. Proceso angular no ganchoso, muy poco curvado hacia fuera, y casi a nivel con el borde inferior de la rama horizontal. Proceso coronoides elevado. Condilo a nivel con el plano molar. Borde anterior de la rama ascendente convex0 en su rnitad superior. Foramen mentoniano situado debaio de PI. DENTICION (30 dientes; ocasionalmente ausente el tercer molar inferior) : muy fuerte; sin patron W. Dientes superiores (i2, cl, p2, m2). Incisivos llenando completamente el espacio entre 10s caninos; I1 el doble mayor que I2 y con borde cortante bilobulado; I2 con borde cortante entero y oblicuo. Canino fuerte con cingulo bien

inarcado. P1 menor que P2. M1 mas ancho que largo y bastante mayor que M2. Dientes inferiores (i2, cl, p2, m3 o 1112). Incisivos bilobulados, casi iguales en tamaiio, y llenarido completamente el espacio entre 10s caninos. Canino con pequelio talon p6steroexterno. P1 menor que P2. M1 bastante mayor que M2; M3 extremadamente reducido, mas de diez veces menor que M2.
ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 2 ~ ) vista dorsal del craneo ; ; (Lamina 3 ~ ) vista oclusal del craneo (La; mina 4 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina 5A); vista oclusal de la mandibula (Lamina 6c); vista lateral de la mandibula (Lamina 7 ~ ) vistas del craneo, de la mandibula y del ; humero de ejemplares fosiles (Lamina ~OB, D, F, H, J); vista frontolateral de la cabeza (Lamina 125). ESPECIES CONFUNDIBLES: Artibeus jatnaicensis se parece bastante externamente a Stenodertna falcatum, de la cual se separa radicalmente, no obstante, por la longitud del antebrazo (mucho mayor en Artibeus), asi como por otros caracteres distintivos (vkase 3.16: "Especies confundibles") . En cuanto a su posible confusion con Brachyphylla nana, vCase 3.10 ("Especies confundibles") . OTRAS FUENTES: GUNDLACH (1877: 13-14): descripcion y medidas externas. REHN ( 1902b:639-640): medidas externas. ALLEN (1904: 232) : medidas del antebrazo. MILLER (1904: 348): medidas externas. ANDERSEN ( 1908:261-264): medidas externas y craneanas. ANTHONY (1919) : fotografias del craneo de ejemplares fosiles (Lam. XXXVII: (1945) : fotografia de cuerpo 3-5). BARBOUR entero (lamina sin numerar opuesta a la pagina 210). SILVA PINE (1969): fotografia y del patron de cierre del ala (Fig. 1); dibujos de la pelvis (Fig. 2) y del humero (Fig. 3). SCHAAF (1970): histoquimica de las celulas de Paneth (intestino delgado). Wo~osZYN y SILVA(1977): medidas (Tabla 1) y fotografias (Figs. 1 y 2) del craneo, la mandibula, y el humero de ejemplares recientes y f6siles.

188

3. RESERA SISTEMATICA

VARIACION ESPACIAL: La muestra ABC (Figura 3.14-2) result6 sigilificativamente mayor que la muestra DE cn 10s caracteres analizados estadisticamente, con exccpcion de la longitud del craneo en las hembras (Tabla 3.14-1). En efecto, la muestra occidental promedio mas alta que la oriental practicamente en todas las dimeilsiones linealzs y en el peso, en ambos sexos (Tabla 3.14-2). Sobre una muestra de solo 25 ejemplares, ANDERSEN ( 1908:261) concluy6 que no existian diferencias morfometricas entre 10s ejemplares orientales y 10s occidentales. VARIACION INDIVIDUAL: Refiriendose a1 abundante material que examino, ANTHONY (1919:639) sefialo que la variacion individual resulta muy ostensible en parvipes, principalmente en lo que respecta a1 tamafio y a la forma del rostro, y, en menor escala, a1 tamaiio absoluto del craneo. Efectivamente, 10s coeficientes de variacion calculados (Tabla 3.14-2) estan entre 10s mas altos registrados para un murcielago cubano.

otra parte, se comprobo variada lnagnitud de desgaste de 10s caninos en 106 cjemplares -entre cerca de 300 adultos examiilados con c:se proposito- como sigue: desgaste ligero, 39 $ $ y 26 9 9 ; desgaste moderado, 11 $ d y 10 9 9 ; desgaste considerable, 9 $ $ y 10 9 9 ; desgaste extremo, 1 9 .
VARlACl6N SEXUAL: En general, las hem-

Lras mostraron un promedio mas alto que el de 10s machos en dimensiones lineales y en el peso (Tabla 3.14-2), per0 en ningun caso las diferencias resultaron estadisticamente significativas. Tampoco encontre diferencias sexuales destacables en la coloracion del pelaje.
VARIAC16N ANUAL: No he advertido particularidades de consideracion con respecto a po~iblesvariaciones durante el afio. En un demo estudiado durante 14 meses (V-33 A), 10s adultos no variaron sustancialmente de peso del invierno a1 verano. Durante todo el afio es normal encontrar machos adultos con testiculos entre 5 y 10 mm de diametro mayor, aunque ocasionalmente he enconti-ado diferencias hasta de 5 mm entre el testiculo izquierdo y el derecho. VARIACION EVAL: El mas desarrollado de 10s embriones terminales conocidos ( $ ~cc/iz-R355) peso 9,9 g (29,5% del peso de la hembra que lo contenia) y present6 una longitud de antebrazo de 27,O mm. Este ejemplar tiene el cuerpo cubierto de pel0 muy fino y corto (1-2 mm) dorsalmente; ventralmente el pel0 no es tan aparente. Cerdas y vibrisas aisladas en el hocico; muy pocas en 10s dedos de 10s pies. Han perforado la encia (solamente el apice) el cailino y 10s incisivos superiores, y el canino inferior; 10s demas dientes estan indicados por abu1:amiento de la encia.

La coloracion del pelaje adulto, en cambio, es bastante uniforme, condicion a la que (1892:317) y ANya se refirieron CHAPMAN THONY ( 1919:640), aunque no es infrecuente hallar ejemplares con el pelaje intensamente teiiido por 10s jugos de las frutas que habitualmente consumen. El primer0 de los autores mencionados indico, acertadamente, que cn muchos individuos las franjas faciales son casi obsoletas o faltan por completo. El efecto general (lumbar/abdon~inal) de la coloracion del pelaje es Clove Brown/ Olive Brown, con tenue contraste entre la porcion basal y la punta de 10s pelos en la region lumbar; este contraste se acentua mas en la regi6n interescapular porque la porcion basal de 10s pelos se torna blancuzca. Ventralmente, 10s pelos presentail un viso canoso en el apice. Hay un ejemplar albino (sin datos) en el Museo Poey y he observado otro (que no se conserva) con 10s ojos completamente blancos. La ausencia (congenita) del tercer molar inferior se registro en 10 ejemplares ( 4 8 $ y 6 9 9 ) de 146 examinados a1 efecto. Por

El peso y la talla minimos registrados pafueron 5,9 g y ra un juvenil ( 9 ~cc/1z-R374) 24,2 mm en longitud de antebrazo, y este ejemplar no difiere esencialmente del embrion terminal mencionado anteriormente. En un parto ocurrido en el laboratorio, el neonato pes6 7,7 g y midi6 26,2 mm en longitud de antebrazo, con 181 mm de expansi6n alar. La apariencia externa de este

3.14 ARTIBEUS JAMAICENSIS

FIGURA 3.14-2. Variation de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipito premaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Artibez~s jamaice~zsis. Los circulos (A, B, C, D, E) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (sefialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representaeion grafica de la amplitud observada (linea vertical), la mcdia aritmktica (linea horizontal), dos errores estandar (rectangulo negro), y una desviacion estandar (rectangulo blanco). Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las iiembras. El tamafio de las muestras se indica numericamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las loealidades sefialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribucidn geografica".

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.14-1. Variaci6n espacial en ejemplares adultos de Artibeus jumuicensis, correspondientes a las muestras que se indican en la Figura 3.14-2. Para 10s tres caracteres analizados, las medias de las muestras ABC y DE (Tabla 3.14-2) se com. paran (independientemente cada sexo) mediante la Prueba-t de Student.

Diferencia Caracter Sexo

(%I

Longitud del antebrazo

Longitud del humero

Longitud occipitopremaxilar

8 8
P O

1,s 0,7

3,14 1,34

<0,01 >0,1

ejemplar es similar a la del embrion termina!, con la pie1 rosada ventralmente y gris dorsalmente. Las uiias de 10s pies, asi coma la del police, se presentan casi completamente desarrolladas. En ios juveniles de mayor edad (estadio 11) la denticion de leche esta completamente expuesta. Dientes superiores: primer incisivo con borde cortante fuertemente hendido en el centro (el 16bulo interno, bastante mbs alto que el externo), y completamente acostado hacia atras; segundo incisivo muy similar a1 canino, aunque algo mas pequeiio, y recurvado posteroexternamente; canirlo puntiagudo y fuertemente recurvado hacia atras; premolares finos y recurvados posteriormente en la punta. Dientes inferiores: primer incisivo bilobulado (trilobulado en ocasiones); segundo incisivo constituido por una espicula simple, recta, y algo redondeada en la punta (ocasionalmente bilobulado); canino puntiagudo y recurvado posteriormente; premolar poco recurvado. No he encontrado mas que un premolar inferior deciduo en todos 10s juveniles exarninados. Formula decidua: i 212, c 1/1, p 211, x 2 = 18. En la Tabla 3.14-3 se relacionan algunas caracteristicas morfol6gicas con 10s estadios del desarrollo, pero estos datos adolecen de cierta inconsistencia, dada la gran

diversidad de localidades y fechas involucradas. La Figura 3.14-3 muestra 10s perfiles alares correspondientes a 10s estadios del desarrollo. En un grupo de juveniles (14 8 y 13 9 9 ) colectados juntos (formando el mismo "paquete" en el refugio diurno), representativos de 10s estadios I, 11 y III, la longitud del antebrazo (mm) promedio 49,4 (44,9-54,3) en 10s machos, y 48,l (46,l-50,5) en las hembras; el peso, por su parte, promedio 19,2 (16,2-25,5) en 10s machos, y 17,6 ( 16,O-20,2) en las hembras. Como que en 10s adultos la hembra tiende a ser mayor y mas pesada que el macho (Tabla 3.14-2), estos datos parecen indicar que la tasa de crecimiento es mayor en el macho durante las primeras etapas del desarrollo postembrionario. Los adultos jovenes, que ya tienen la coloracion tipica del adulto, se distinguen de kste por un inferior nivel de peso, pelaje menos denso, y menor diametro maximo en el testiculo: generalmente por debajo de 5 mm, mientras en 10s adultos mayores fluctua entre 5 y 10 mm durante todo el afio. El mas pequeiio de 10s juveniles colectados en vuelo nocturno regular en las inmediaciones del refugio ( $ ACC/IZ-R176), correspondi6 al estadio 111 (fase eruptiva, pre-

3.14 ARTIBEUS JAMAICENSIS

191

TABLA 3.14-2. Dimensiones lineales (mm), peso (g), area de patagios (cm2), y carga patagial (peso/ area), en ejemplares adultos de Artibeus jumuicensis, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.14-2. La desviacion estandar (DE) y el coeficiente de variation (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar. M a c h o s C a r a c t e r Muestra ABC Media N
(extremes)

($8)

H e m b r a s Muestra ABC Media N (extremos) DE CV 57,5 35 (54,5-60,l) 1,33 2,32

(pp)

Muestra DE Media N
(extremes)

DE Longitud del antebrazo

CV

DE

CV

Muestra DE Media N (extremos) DE CV 56,5 39 (52,4-59,7) 1,98 3,50

56,7 37 (53,2-61,8) 1,91 3,37

55,8 35 (51,2-59,8) 1,81 3,24

L. del h6mero L. occipitopremaxilar L. occipitoincisiva L. c6ndiloincisiva L, dental L. caninomolar superior Diametro canino 9,6 30 (9,3-10,l) 7,6 28 (7,3-8,0) 11,9 32 (11,4-12,7) 7,8 38 (7,2-8,4) 6,7 38 (6,4-7,2) 16,5 34 (15,4-17,2) 12,O 38 (11,5-12,6) 14,5 38 (13,6-15,5) 14,4 38 (13,7-15,2) 10,4 33 (10,O-10,9) 9,6 20 (9,2-10,l) 7,6 18 (7,2-8,1) 11,8 16 (10,9-12,5) 7,7 22 (72-8,l) 6,7 22 (6,4-7,0) 16,2 21 (15,l-16,9) 11,9 20 (11,3-12,4) 14,3 21 (13,7-14,6\ 14,2 21 (13,5-15,l) 10,3 18 (9,5-11,O)

9,6

33

(9,2-10,l) 7,5 32 (7J-79) 11,9 33 (11,3-12,6) 7,8 39 (7,2-8,3) 6,8 40 (6,3-7,1) 16,5 37 (15,9-17,l) 12,O 40 (11,s-12,7) 14,5 41 (13,9-15,l) 14,3 41 (13,7-15,l) 10,3 35 (9,8-10,7)

9,s 23 (9,2-9,9)

f,4

23 (6,9-7,9)

D. molar
D. anteorbital D. postorbital D. cigomatico D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana L. caninomolar inferiors Peso (enero-diciembre) Area total de patagios Carga patagial

11,7 21 (10,8-12,3) 7,7 23 (7,2-8,3) 6,7 23 (63-7,1) 16,2 22 (15,5-17,2) 11,9 23 (11,3-12,6) 14,3 23 (13,9-14,8) 14,2 20 (13,s-15,l) 10,2 18 (9,7-10,7)

245,5 22 (226,8-264,4) 0,148 22 (0.125-0,169)

250,O 22 (221,8-288,6) 0,150 22 (0,117-0,174)

a Medida exclusivamente ep ejemplares con tres m ~ k y e s .

192

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.14-3. Caracteristicas correlacionadas con estadios del desarrollo en preadultos de Artibeus jarnpzlcensis (sexos combinados), colectados en todos 10s meses del aiio. Datos combinados de 15 localidades (todas las provincias e Isla de Pinos) y 26 fechas (aiios 1955, 1957, 1960-61, 1964-65, y 1968-73). J u v e n i l Estadio 35 Lon itud del antetrazo (mm) 29,7 (24,2-45,5) 9,3 (5,8-18,O) Area total de patagios (cm2) " Area dactilo-/area plagiopatagio Carga patagial (peso/area) Denticion permanente (fase) Denticion decidua 69,O (45,O-90,2) 0,70 (0,60-0,77) 0,131 (0,118-0,155) preeruptiva en posicion eruptiva prefuncional igual a
I I

Caracteristicas

Subadulto Estadio
111

Estadio

1 1

Estadio

IV

igual a

11

eruptiva funcional perdida totalmente incompleta

varios elementos a6n presentes, per0 desplazados

Osificacion de epifisis Desarrollo del pelaje cerdas y vibrisas aisladas en el hocico; 10s mas pequefios, con pe10s 05-2 mm en el dorso y casi desnudos ventralmente; otros con pelos (dorsal/ ventral) 1,5-311-2 mm, y 10s mayores con pelos 2-412-3 mm algunos igual a 11 pelos, 4-9 mm dorsalmente, y 3-7 mm ventralmente pelos, 6-10 mm dorsalmente, y 3-8 mm ventralmente

pelos, 7-12 mm dorsalmente, y 4-11 mm ventral. mente

Color del pelaje (dorsal/ventral)

Deep Mouse Gray en ambas caras, aproximadamente, sin contraste entre la porcion basal y la punta de 10s pelos; viso canoso en el apice de 10s pelos ventrales

igual a

1 1

Chaetura Drab/ Hair Brown; tenue contraste entre la porcion basal y la punta de lo:, pelos en la region lumbar; mas marcad0 el contraste en la region interescapular, por aclaramiento de la porci6n basal; pe10s ventrales sin contraste, per0 con vlso canoso en el apice

a Representa una submuestra para cada estadio.

3.14 ARTIBEUS JAMAICENSIS

FIGURA 3.14-3. Perfiles alares correspondientes a estadios del desarrollo (I-IV)en preadultos de Artibeus jamaicensis (Tabla 3.14-3). x 0,9.

funcional; osificacion de epifisis, incompleta; longitud de antebrazo, 51,l mm; peso, 29,6 g; area total de patagios, 181,O cm'), presentando el tracto digestivo completameni-,: limpio en el momento de su captura.
y (1968) estudiaron el creKLIMA GAISLER cimiento del pelaje en A. j. parvipes, tanto en la etapa prenatal como en la juvenil, y arribaron a las siguientes conclusiones: (1) 10s foliculos pilosos aparecen a mediados de la vida intrauterina; ( 2 ) 10s neonatos presentan pelaje bastante desarrollado; (3) el pelaje aparece primer0 en el cuerpo y despues en las extremidades; (4) existen dos generaciones de pelos, per0 la segunda generacidn emerge ya en la etapa intrauterina.

VARlACldN ACCIDENTAL: He observado una hembra adulta (ACC/IZ-R107) carente por completo de pelaje en el torax, y un macho (que no se conserva) con fractura (callo oseo) en la segunda falange del tercer dedo de la mano izquierda. Es frecuente, por otra parte, encontrar individuos con perforaciones y desgarraduras en 10s patagios, en distintos estados de cicatrizacion. VARlACldN TEMPORAL: Se ha reportado el hallazgo de ejemplares fosiles en depositos cavernarios localizados en casi todas las provincias (except0 Matanzas) y en Isla de Pinos (PETERSON, 361; ANTHONY, 1917: 1919: 639; WPMAN y RUIBAL, 1955:3; ARKEDONDO, 1970: 135-136; MAYO, 1970:41; TORRES RIy

194 1970:38; WOLOSZYNSILVA, y 1977:14). En el Instituto de Zoologia existe gran cantidad de material fosil de una cueva en Isla de Pinos ( I - 1 3 ~ ) En ningun caso se ha en. contrado diferencias entre 10s ejenlplares fosiles y 10s recientes.
VERO,

3. RESERA SlSTEMATlCA

SINOPSIS ECOLdGlCA

REFUGIO: Especie conocida en estado vivient: de 143 estaciones dc colecta, que incluye~ todas las provincias e Isla de Pinos. En 103 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: 81 casos en cuevas, 13 casos en follaje o tronco hueco de arboles, 7 casos en estructuras arquitectonicas de diverso tipo, y 2 casos en minas abandonadas. A1 parecer, habita preferentemente en cuevas, per0 la utilizaci6n de arboles como refugio seguramente ocurre con mucha mayor frecuencia que la implicada cn estos datos, toda vez que la presencia de murcjelagos en hrboles es muy dificil de detectar por el observador casual.

iios "racimos" muy compactos, cuyos integrantes penden asidos todos de un mismo lugar en el substrato, y mantienen considerable inmovilidad. Ocupa, ademas, oquedades en paredones rocosos. Incluso, he encontrado una pequeiia colonia de estos murcielagos en Baracoa, instalada en mangle patabkn (Laguncularia racemosa), practicamente a pleno sol, a solo 40 cm de la superficie del mar, que batia ligeramente bajo el man9!e. En las cuevas acostumbra a instalar sus colonias en las partes mas frescas, ventiladas, y claras, generalmente las mas prosi(1945:210) la mas a las entradas. BARBOUR describe como la primera especie que uno encuentra a1 entrar en una cueva. Los aniinales penden de 10s techos (por lo general, en c6maras de puntal mas bien alto) en pequeiios grupos, diseminados a traves del area disponible, y mantienen bastante quietud durante su reposo diurno. Se ubican no necesariamente en contact0 corporal unos con otros, per0 cuando la temperatura ambienial es baja suelen aglomerarse e, incluso, manifiestan letargo. En diciembre de 1968 (con temperatura ambiental de 17C a las 10:OO) colectk en la Cueva de Guajimico (V-9) 46 individuos ostensiblemente aletargados, que formaban un "paquete" compacto. La temperatura rectal (en una muestra de 8 de estos individuos) oscilo entre 24,s y 28C. Por otra parte, es posible hallar, aunque en raras ocasiones, colonias numerosas ocupando recintos cavernarios con altos tenores de temperatura y humedad relatlva del aire, en compaiiia de las especies de murciClagos estrictamentc cavernicolas. En dias muy calurosos he observado que 10s individuos que residian habitualmente en el interior de una cornisa, en el portal de una casa, emergian de la cornisa y se instalaban espaciadamente en el exterior de la misma para reposar durante las horas del mediodia. Son extremadamente tolerantes a la luz y a In perturbaci6n. Generalmente (no estando en letargo) abandonan sus puestos en 10s techos de las cuevas s610 despuks de habkrseles observado durante algunos segun-

Incuestionablemente, Artibeus manifiesta mayor ubicuidad que cualquier otro murcielago en Cuba, pues encuentra refugio en una gran diversidad de situaciones. En edificaciones de 10s mas variados tipos puede pender libremente de 10s techos, per0 puede iilstalarse tambien en cornisas huecas, registros de la luz, cortinajes, chimeneas, barbacoas, etc. William Palmer (en MILLER, 1904:347-348) lo encontro -ademas de en el alero de una casa y en almacenes en ruinas- en el interior de una mina de cobre, en Oriente. En arboles de muy diversas especics forma pequeiios grupos, tanto en las partes umbrosas del follaje como en oquedades del tronco. Lo he colectado (pero tambien observado en muchas ocasiones) bajo pencns de la palma real (Roystonea regia) y de 10s cocoteros; tambikn dentro del 5)llaje de la palma de yarey (Copernicia baileyana) y de la palma jata (Copernicia ~~espertilionum), como en el tronasi co hueco-de la barrigona (Colpothrinax wrightii). SANBORN (1953:353) lo report6 por primera vez de una jata en Oriente. En el follaje de 10s arboles o bajo pencas de palmas, Artibeus suele formar peque-

3.14 ARTIBEUS JAMAICENSIS

195

dos con la luz de una linterna, en cuya situacion suelen emitir esporadicos chasquidos de protesta. No obstante, una colonia puede abandonar totalmente la cueva por espacio de algunos meses o semanas. No forman colonias mixtas con otros murciklasos, per0 pueden coincidir con kstos en las mismas camaras de las cavernas. En una ocasi6n encontrk 13 individuos coinpartiendo ion 4 Eumops glaucinus una reducida oquedad en el tronco de una palma real.
Al-IMENTO: Se alimenta fundamentalmente de frutas; aunque seguramente visita tambikn flores, a juzgar por la frecuencia con que he encontrado individuos con el pelaje embadurnado de polen. S e g h William Palmer (en MILLER,1904: 347)) el pelaje de estos murciklagos a menudo presenta poien y partes florales. No he examinado el tracto digestivo de individuos de esta especie, y la posibilidad de que 10s insectos puedan formar parte ocasional de su dieta, no debe descartarse; per0 la afirmacion de MacLeay (en GRAY, 1840:2) de que el murciklago frutero penetra en las habitaciones por la noche en busca de mosquitos, debe rechazarse por inexacta.

casos con evidentes muestras de haber sido parcialmente ingeridos por el murcieiago. En otra oportunidad, el propio Gonzalez encontr6 un palmiche (fruto de Roystonea) en la arcada dentaria de un Arti'beus extraido de un perdigon de lechuza. Generalmente, las frutas son consumidas en la propia planta, o son transportadas a una estacion transitoria o a1 refugio diurno. Por esto son frecuentes las acumulaciones de residuos alimentarios en 10s pisos de las cuevas, debajo de las areas de techo en que Artibeus instala sus coloiiias. Las semillas dejadas caer por 10s murcillagos en estos lugares, originan el caracteristico espectaculo de un "jardin" de espigas muy palidas, finas, y erectas, que crecen hasta la altura de 1 m, aproximadamente, pereciendo finalmente por falta de luz. Similar descripcion ofrece GOODWIN 1970:575) para ( Artibeus de Jamaica. Merece destacarse, por otra parte, el habitual desaprovechamiento que hacen estos murciklagos de las frutas consumidas, tanto de las ingeridas in situ como de las transportadas. No se dispone de datos sobre la cantidad de aliment0 que consume el murciklago frutero. El tiempo de transit0 parece ser muy rapido, e ingiere mayormente el jugo de las frutas, escupiendo la pulpa. Tanto las excreta~ como las "escupidas" -con frecuencia, contentivas de pequeiias semillas- impregilan profusamente las paredes de cuevas y edificios en todo el Pais. Pequefias porciones de pulpa de fruta triturada, con las kuellas de la arcada dentaria del murciklago, forman a veces "charcos" muy caractzristicos en 10s refugios diurnos de Artibeus, tal como lo ha indicado WALKER (1968: 308).
REPRODUCC16N: Especie mon6toca y ciclicamente poliestra. Datos reproductivos en la Tabla 3.14-4 y en la Figura 3.14-4. Sorprendentemente, BARBOUR (1945: 21 1) afirmo que, en su experiencia, este es uno de 10s murciklagos que pare gemelos con la niisma frecuencia con que produce un so10 hijo. FLEMING (1971) demostr6 que el desarrollo embrionario se retarda en A. jamaicensis d e d

Ya durante el siglo pasado se repitieron 10s reportes sobre el consumo dz diversas frutas cubanas por Artibeus (GERVAIS, 1838: 31; GRAY, 1840:2; GUNDLACH, 1877: 14; CHAPMAN, 1892:317). En la actualidad se dispone de evidencias sobre la intervencion de unas 38 especies vegetales -tanto economicas como silvestres- en la dieta del murciklago frutero (vkase Apkndice I). Noel Gonzalez Gotera (comunicaci6n personal) ha observado a1 murciklago frutero posarse sobre las inflorescencias tiernas del platano (Musa) -presumiblemente con el proposit0 de ingerirlas- a1 quedar Cstas expuestas por el desprendimiento de las bracteas de la pampana. Aiiade Gonzalez, asimismo, que ha recogido del piso de las cuevas, bajo colonias de Artibeus, peduncu10s carnosos de 10s "tabacos" del mangle colorado (Rhizophora mangle), asi como hojas de jagiiey (Ficus maxima), en ambos

196

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.14-4. Distribution de frecuencia de 10s valores de la talla (longitud cabeza-talon) y del peso, en embriones de Artibeus jan~aicensis (N=44).
-

T a 1 l a Mes/din (afio) localidad

(mm)

P e s

(g)

<6,0 6,O- 12,O- 18,O- 24,O- 30,O- 36,O11,9 179 23,9 29,9 35.9 41,9

<1,6 1,6- 3,2- 4,8- 6,4- 8,O- 9,63,l 4.7 6,3 7,9 9,s 11,l

Ene. 17 (60) 0-32 Feb. 15 (69) V-33~

18 (71) V-18 Abr. 8 (71) M-18n 20 (69) v - 3 3 ~ May. 11 (60) 0-24 22 (69) V-33A Jun. 10 (71) V-18 1 1 1 3

Centi.oamkrica, per0 esto no parece kalido para i3 poblacion cubana, en la cual se producen dos ciclos reproductivos regulares claramente discernibles: un ciclo principal con profusion de partos en marzo-abril -ampliarr~entereflejado en la literatura (GUND-

LACH,1877: 14; CHAPMAN, 1892:317; AKIHONY, 1919:64; BARBOUR, 1945:211; ACE~EDO, 1965:27)- y otro ciclo, a1 parecer inuy restringido en cuanto a la participation numerica de la poblacion, con partos en julioagosto. Hembras con abundante produccion

E , F

J - J

FIGURA 3.14-4. Condition reproductiva de las hembras adultas de Artibetls jurnaicensis (N=248) durante el afio. Los rectangulos negros indican gestacion; 10s blancos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductivo aparente. En la base del diagrama se seiialan 10s meses; el numero entre par&tesis bajo la inicial de cada mes indica el tamafio de la muestra (10s casos de gestacion y lactancia simultaneas se cuentan como individuos distintos, pero se indican como casos a restar dentro de 10s parentesis de abril a julio). La altura del diagrama representa el loo%, y en cada barra mensual se expresa el porcentaje de 10s aspectos de la condici6q reproductiva representados en ese mes,

3.14 ARTIBEUS JAMAICENSIS

197 suelen ser mayores (algunos cientos de individuos); hasta de algunos miles no muy infrecuentemente. CHAPMAN1892:317) es( timo en varios inillares de individuos la colonia que encontro en una cueva de Trinidad. Durante todo el aiio es posible hallar adultos de ambos sexos en 10s refugios diurnos. Razbn sexual ( O/o hembras en muestras aleatorias) : 50,O en embriones ( N =34), 51,7 en juveililes ( N = 139), y 51,4 en adultos (N ~310). De 39 hembras recien paridas, halladas formando un "paquete" compact0 en una cueva de Matanzas (M-13), 31 portaban sendos neonatos, en tanto las otras 8 carecian de cria, no obstante lactar, algunas de ellas, abundantemente. Esto permite supoiler que la mortalidad infantil juega un papel efectivo en la limitacion de la poblacion. DATIIE (1971: 195) describio la forma en que un grupo de cernicalos (Falco spat-verius) cazaba murcielagos, identificados a1 vuelo como Artibeus jamaicensis pa;-vipes, pero con toda seguridad la identificacidn es errbnea. No obstante, el murcielago frutero es fuertemente depredado por la lechuza (Tyto alba), a1 parecer en mayor cuantia que cualquiera de 10s otros inurci6lagos cubanos. El hallazgo de Arlibeus en residuos alimentarios de estas aves se ha mencionado con frecuencia (MILLER,1902a:410; ANTHONY, 1919:639; BEAUFORT, 1934:3 16; STUBBE, 1970: 397), y en el Instituto de Zoologia hay niris de 500 ejemplares obtenidos en cerca de 40 rcsiduarios de lechuzas distribuidos cn toda Cuba e Isla de Pinos. ScrrwARTZ y OGRCN (1956: 104), por otra parte, comentan la posibilidad de que el maja ( E p i crates angzclifer)' capture murciClagos i'ruteros a la salida de las cuevas, durante el exodo nocturno, fundamentando esta posibilidad en una experiencia tenida en la Cueva de Guajimico (V-9). Se le conocen diversas especies de ecto- y endoparasitos (vkase Apkndice 111). FONT et al. ( 1975) no eilcontraron Hisloplasi7za

de leche y evidencias de parto reciente (utero flaccido, vagina distendida, amplia depilacion alrededor de las mamas) p--sen taron embi-iones pequefios en mayo y junio, en concxdancia con la condicion de pohestros que he indicado anteriormente para cstos murciklagos. La fecha de parto mAs teli~prana conocida es marzo 4. Hembras en aparentc, receso reproductivo se han hallado de octutre a abril, per0 mayormente -coino cabria esperar- de noviembre a enero. Se han I~alladopreadultos en todos 10s ineses, excepto febrero. En un parto ocurrido en el laboratorio, el neonato (detectado no antes de las 8 horas 3e nacido) present6 10s ojos completamente abiertos y se mostro muy activo -tanto encima de la madre como en mis manos- chillando debilmente, aunque de manzra sostenida en ocasiones; careciendo, sin cmbargo, de autonomia para el inovimjento de las orejas o de la hojuela nasal. Solo se le ha hallado criando un cuevas ), (Lamina 1 5 ~ - D per0 no se puede asegurar que la ausencia de hembras coil crias en otros tipos de refugio no sea un artificio dc la observacion. En las cuevas, las hembras paridas suelen formar grupos aparte de 10s machos, portando la cria durante el 1-eposo diurno. Segun BARBOUR ( 1945:2 11) , la cria permanece asida a1 cucrpo de la madre hasta que el peso excesivo le impide a esta volar. Los juveniles de mayor edad pueden reunirse separadamente de 10s adultos. Las hembras no portan la cria durante el vuelo nocturno regular. Ante el chillido de una cria sostenida en la mano, invariablemente acuden decenas de adultos que revolotean insistcnterncntr: alrededor del recien nacido. Esta conducta se manifiesta tambien, aunque mas atenuada, con respecto a adultos mantellidos en cautividad.
POBLAC16N: Especie muy comun en colecciones. En arboles y estructuras arquitecto~iicasacostumbra a presentarse solitariamente o en grupos de unas pocas decenas de individuos. En las cuevas, las colonias

198

3. RESERA SISTEMATICA

capsulatum en 35 A. j. parvipes examinados a1 efecto.

ACTIVIDAD: Especie crepuscular. En muestreos (en malla) de la actividad nocturna regular (en la proximidad del refugio), representativos de todos 10s meses del afio (V-33~;1968-69), el inicio de la actividad (N = 12) vario entre 4 y 48 minutos despues de la puesta del sol (variacion de la luminosidad, entre 0 y 68 lux; variacion cronologica, entre las 17:55 en octubre y las 19:31 en julio). La terminacion de la actividad (N=7) vario entre 33 y 98 minutos antes de la salida del sol (luminosidad, siempre 0 lux; variacion cronologica, entre las 04: 18 en agosto y las 05:55 en diciembre). Por lo general, la actividad se mantiene sin

variaciones sustanciales durante toda la noche. He observado a Artibeus alimentandose normalmente en una temperatura ambiental de 12C. La temperatura corporal en vuelo (N= 110) vario, en ambos sexos, del invierno a1 verano: noviembre-abril, 36,5"C (33,O-39,5); mayo-octubre, 37,6"C (35,541,O). Vuelo potente, per0 mas bien lento, y a nivel de la vegetacion. Cuando la claridad lo permite, es posible seguir con la vista el batir de las alas. Mas de 50 individuos (marcados) escapados del laboratorio, regresaron a su refugio diurno, distante 23 km (Eddy Rodriguez, comunicacion personal).

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba, exclusivamente. CONTENIDO: Especie monotipica, conocida solamente por restos f6siles. LOCALIDAD TIPO: Cueva del Centenario de Lenin, Lorna del Medio, Punta Judas, Yaguajay, Provincia de Las Villas, Cuba. HOL6TIPO: Crbeo fragrnentario no. 344.2, Instituto de Zoologia, Academia de Ciencias de Cuba; colectado por B. W. Woloszyn y G. Silva Taboada en abril de 1974. SIN6NIMOS: Artibeus jamaicensis:, ANTHONY, 1919:638.

MATERIAL EXAMINADO

y trece incompletos, depositados en el Ins-

Tres crhneos, cuatro porciones rostrales, dos ramas rnandibulares, cuatro fragmentos mandibulares, cinco humeros completos

tituto de Zoologia (Acc). Ademas, hay material en el Museo Arnericano de Historia Natural (Nueva York).

FIGURA 3.15-1, Localidades de la especie f6sil Artibeus anthonyi en el archipiblago cubano. Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enurneran en el epigrafe "Distnbuci6n geogrbfica".

3.16 STEXODERMA FALCATUM

199

DlSSrRlBUCl6N GEOGRAFICA LA HABANA: San Antonio de los Bafios (H-28). LAS VILLAS: Sancti-Spirirus (V-32 ). A); Yaguajay ( V - 5 5 ~ ~ CAMAGOEY: Esmeralda (C-13~). ORIENTE: Caney ( 0 - 1 9 ~ ) . Estas localidades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.15-1. CARACTERES GENERALES ILUSTRACIONES: Vista dorsal del craneo (Lamina 1 0 ~ )vista oclusal del craneo (Lri; mina 1 0 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina ; 1 0 ~ )vista lateral de la mandibula (Lamina ; 10s); vista posterior del huinero (Lbmina lQr) ESPECIES CONFUNDIBLES: Similar a Arti-

A. jainaicensis [Tabla 3.14-21 entre parentesis) : longitud occipitopremaxilar, 29,0 (25,427,8); diametro anteorbital, 8,4-9,O (7,2-8,4); longitud mentoniana, 16,6 (13,5-15,2); longitud del humero, 36,9-38,5 (30,O-34,2). Artibetis a~ztho~zyi distingue de A. janzaicense sis, ademas, por las relativas mayor anchura de la region rostra1 y mayor altura de la caja cerebral; por la construccion de la region postpalatina, mas ancha y corta proporcionalmente, y con el vertice interpterigoideo menos agudo que lo normal en ja!tzaicensis; y por el desarrollo de la cresta supraorbital, mas angulosa de lo que normalmente se presenta en esta ultima especie.
OTRAS FUENTES: MTOLOSZYNy SILVA (1977): descripcion; medidas (Tabla 1) y fotografias (Figs. 1 y 2) del craneo, de la mandibula, y del humero.

beus ja~naicensisen caracteres osteologicos, pero mucho mayor (medidas en mm; las de

3.16 STENBDERMA FALCATUM

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba e Isla de Pinos (~610Msil). CONTENIDO: Especie monotipica. LOCALIDAD TIPO: Restringida por SILVA (1976c:3) a la Ciudad de Guanabacoa, Provincia de La Habana, Cuba. HOLOTIPO: Macho inmaduro (en

liquido) no. 38.6.21.1, Museo Britanico (Historia Natural), Londres; colectado por William S. MacLeay antes de 1837. SINONIMOS: Arctibeus [sic] falcatus GRAY, 1840 [1839]:1; Phyllostoma (Artibeus?) albomacu1aturn GUNDLACH PETERS, in 1861 [1862]: 155; Ph[yllops]. albon~aculatus: PETERS, 1865 [1866]:356; Stenoderma (Phyllops) albonzacr~latusGUNDLACH, 49; Ph[yllopsl. falcatus: GUNDLACH, [1873]: 1867: 1872 242; 1878:529; Phyllops falcatunz: ELLIOT, 1904:708; PhiStenodernza falcatum: DOBSON, lops [sic] falcatus: VALD~S, 10. Sin nombre vernaculo. 1914:

MATERIAL EXAMINADO COLECTADO EN VlDA (2 preadultos y 46

adultos con 5 embriones): 38 ejemplares preservados en liquido (12 craneos y 3 hiimeros extraidos), 14 en pie1 y/o craneo (7 humeros extraidos), y 1 en esqueleto. RESTOS OSEOS: 98 ejemplares recientes obtenidos en residuarios de lechuzas, y 36 ejemplares fosiles producto de excavaciones. COLECCIONES: Una parte de 10s ejemplares preservados en liquido esta en% Museo el Ramsden (uo); la otra parte de estos ejemplares y el resto del material de referencia estan en el Instituto de Zoologia (ACC). Ademas, hay material en 10s paises e insti-

tuciones siguientes: Estados Unidos de Arnerica (MAHN, MNHN-W,MZC), Inglaterra ( M B I ~ ;Republica Democratica Alemana N) (MZUH), Republica Popular de Polonia y (IZSE).
DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA PlNAR DEL RIO: Artemisa ( P - 3 ~ )Conso; laci6n del Norte (P- 12 - 1 3 ~ ~Consolacion ); del Sur (P-17); Pinar del Rio (P-32 -33c -34 BCDE); San Juan y Martinez (P-39); Vifiales (P-46). LA HABANA: Guanabacoa (H-7 -9); La Habana (H-19 -191~);Marianao (H-23 c*); Santiago de las Vegas (H-48*). M A TANZAS: Cardenas (M-4); Col6n (M-6); Ma-

3. RESERA SISTEMATICA

FIGURA 3.16-1. Localidades de Stenoderma falcatum en el archipielago cubano, incluidas aqukllas (X) donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado fosil o subfosil. Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribucion geografica".

tanzas (M-14 -15 - 1 7 ~ ) .LAS VILLAS: Cienfuegos (V-121 - 1 3 * ~- 1 4 ~ ) ;Sancti-Spiritus (V-33*); Trinidad (V-46). CAMAGOEY: Camagiiey ( C - 7 ~ ) Esmeralda (C-1 3 ~ u c ) . ; ORIENTE: Caney ( 0 - 1 9 ~ 2 0 ~ ) Guant~inamo ; (0-46); Santiago de Cuba (0-70* -70~1); Yateras ( 0 - 7 2 ~ ) . ISLA DE PINOS: Sierra de Caballos ( I - 1 3 ~ ) .Estas localidades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.16-1.
CARACTERES GENERALES

TAMANO: Mediano (longitud del antebrazo, 40-48 mm; expansion alar, 315-365 min; peso, 16-23 g). La hembra es mayor quc el macho. HOClCO Y OREJAS: Hocico rnuy corto y

res extendiendose hasta el pie. Ufias del pie casi negras en vida (mucho mas claras en liquido). Police rnuy largo (9-12 mm, incluida la ufia). Membrana entre 10s dedos 2do y 3ro rnuy dilatada (por el pronullciado arqueamiento del segundo dedo) y ostensiblemente mas translucida que el resto del dactilopatagio. Metacarpianos 3r0, 4t0, y 5t0, aproximadamente iguales en longitud, y algo mas cortos que el antebrazo. Extremidades inferiores no rnuy largas en proporcihn; tibia mas corta que la mitad del antebrazo, y aproximadamente igual en longitud a la Ira falange del 3er dedo. Cola ausente. Uropatagio reducido. Espolon rnuy corto (35 mm).
PELAJE: Denso y no rnuy corto; pelos dorsales, 7-10 mm; 10s ventrales 5-8 mm. Color general, gris pardusco; m6s oscuro dorsalmente. En el punto del hombro donde se inserta el borde libre del propatagio hay un mechoncito de pelos blancos rnuy visible; entre este y la comisura Q 10s labios hay e otro mechoncito blanco, mas pequefio y menos visible que el del hombro (ambos menos apreciables en liquido). Tanto dorsalcomo ventralmente, se aprecian vellosidades en la mitad proximal del antebrazo, en el propatagio, y en las zonas del plagiopatagio aledaiias a1 cod0 y a1 cuerpo. Axila y mitad del costado, mayormente desnudas. CRANEO: Mediano, fuerte, y muy corto. Transici6n del rostro a la caja cerebral con

ancho, con hojuela nasal prominente y puntiaguda (longitud de la porcion erecta, 5-6 mm). Verrugas pequeiias en la zbna media del labio inferior. Orejas proporcionadas (longitud, 11-13 mm) y bien separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante 110 sobrepasan el extremo anterior del hocico. Trago despigmentado, con un viso rosaceo en vida (color hueso en liquido); su extremo distal a 114 de la altura de la oreja. La misma despigmentacion del trago, per0 mas atenuada, afecta la cara interna del pabellon de la oreja en su tercio proximal.
EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del plagiopatagio con las extremidades inferio-

3.16 STENODERMA FALCATUM

muy tenue ondulacion. Rostro bastante mas corto que la caja cerebral; su menor diametro aproximadamente igual a la constrictura postorbital. Cresta supraorbital bien marcada. Cigomaticos algo arqueados hacia arriba en perfil; en vista dorsal casi paralelos en gran parte del recorrido. Cresta sagital marcada. B6veda palatina casi tan ancha como larga; la denticion completa semeja una herradura. Foramenes palatinos muy proximos a 10s incisivos. El espacio interpterigoideo penetra en la boveda palatina hasta la altura del primer molar, como continuacion de la convergencia de 10s pterigoides, con vCrtice mas o menos agudo. Foramen magno abierto en direccion yosteroinferior, aproximadamente a nivel con el plano palatino. Anillo timpanico cubriendo menos de la mitad de la bula auditiva. Fosas basiesfenoideas grandes per0 poco profundas; en algunos ejemplares no bien definidas. Proceso glenoideo bien desarrollado.
MANDIBLILA: Proceso coronoides muy alto; distancia entre su extremo y el c6ndilo aproximadamente el doble de la distancia entre el condilo y el proceso angular. Condilo a nivel con el plano alveolar. Proceso angular no ganchoso, moderadamente curvado hacia fuera, y situado entre el plano alveolar y el borde inferior de la rama horizontal, per0 mas cerca del ultimo. Borde anterior de la rama ascendente en ingulo recto con el plano alveolar en gran parte de su recorrido. Foramen mentoniano encentrado debajo de PI. DENTICION (32 dientes): Fuerte; sin patron W. Dientes supevioves (i2, el, p2, m3). Incisivos en contact0 mutuo y con 10s caninos; la hilera ligeramente convexa. I1 puntiagudo y cerca de tres veces mayor que 12; 12 con borde cortante tenuemente bilobulado y casi sin sobrepasar el cingulo del canino. Canino no mas alto que la cuspide de P2. P2 mas del doble del tamaiio de PI. M1 cerca del doble del tamaiio de M2; M3 extremadamente reducido, como seis veces menor que M2. Dientes infevioves (i2, cl, p2, m3). Incisivos marcadamente bilobulados;

llenando completamente el espacio entre 10s caninos. Caninos con pequeiio talon posteroexterno. P2 algo mayor que P1. M2 menor que M1; M3 diminuto.
ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 2 ~ ) vista dorsal del crineo (La; ; mina 3 ~ ) vista oclusal del craneo (Lamina 4 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina 5 ~ ) ; ; vista oclusal de la mandibula (Lamina 65); vista lateral de la mandibula (Lamina 75); vistas del craneo y de la'mandibula de ejemplares fosiles (Lamina 1l ~ D, F, IT). , ESPECIES CONFUNDIBLES: Stenodernza faZcatum se asemeja externamente a Artibeus jamaicensis, per0 puede distinguirse de Cste por la longitud del antebrazo (mucho menor en Stenoderma), asi como por el mechoncito de pelos blancos en el punto dcl hombro donde se inserta el propatagio, JT el notable arqueamiento del segundo dedo de la mano (con l? covsecuente dilatacion de la membrana entre 10s dedos 2do y 3ro), coildiciones que no se cumplen en Artibzlls. OTRAS FUENTES: GRAY(1840: 1-2): des( 1877: 15-16) : descripcripcion. GUNDLACH cion y medidas externas. DOBSON (1878): dibujos de la denticion (Lam. XXVIII: Figuras 3 y 3a). ELLIOT (1904): fotografia del craneo y de la mandibula (Fig. 157). PETERS (1906): dibujos del cuerpo, del craneo, de la mandibula, y de Ia denticion (Lams. 10: 1, la, lb, 2, 3, 4, 5, y 6). ANTHONY (1917~): fotografia del craneo (Lam. XXXIV: Fig. y (1959) : dibujos del cra3). HALL KELSON neo (Fig. 100). WALKER1968) : fotografia ( (sin numerar en la p. 312) de una pie1 de estudio. VARlACldN MORFOLdGlCA VARlACldN ESPACIAL: A parecer, 10s 1 ejemplares orientales tienden a ser mayores, per0 la cantidad y la distribucion geografica del material disponible no son suficientemente adecuadas para arribar a conclusiones. En consecuencia, el material se agrupo en una sola muestra para cada sexo (Tabla 3.16-1).

3. RESENA SISTEMATICA

TABLA 3.16-1. Dirneilsiones lineales (mm), peso (g), area de patagios (crn2), y carga patagial (pesolarea), en ejemplares adultos de Stenoderma falcuturiz. La desviacion estandar (DE) y el coeficiente de variacion (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitoprernaxilar.

Machos Caracter

(8 8)

Hembras

(9 0 )

Media (extremos) N DE CV

Media (extremos) N DE CV

Longitud del antebrazo L. del huinero L. occipitopremaxilar L. condiloincisiva

L. dental
L. caninomolar superior Diametro molar D. anteorbital D. postorbital D. cigomatico D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana

L. caninomolar inferior Peso (noviembre-abril)

Area total de patagios Carga patagial

VARlACldN INDIVIDUAL: Los coeficientes de variacion indicados en la Tabla 3.16-1 para algunas dimensiones lineales no son particularmente altos; pero el craneo inuestra alguna variacion individual, especialmente en lo que respecta a la anchura, la extension, y la forma, de la fosa interpterigoidea, condicion seiialada ya por A N T I ~ O N Y (1919:640). La serrulacion del borde externo del trago, por otra parte, no es tan regular en cuanto al numero de l6bulos, como afirm6 GUNDLACH ( 1877: 15).

claros, y una de las pieles ( 9 Acc/Iz-92.25) es mucho mas clara (Olive Brown/Saccardo's Umber), con menor contraste entre las caras dorsal y ventral. El hecho de que este ejemplar sea el unico en la serie que presenta considerable desgaste de 10s caninos, pudiera ser indicativo de que la coloracion del pelaje se aclara con la edad. No 1 e encontrado ejemplares carentes 1 (congenitamente) de 10s diminutos terceros molares superior e inferior.
VARlACldN SEXUAL: Stenoderrna falcaturn es el mas sexualmente dimorfico de 10s murcielagos cubanos; las hembras alcanzaron mas altos promedios en todos 10s caracteres considerados (Tabla 3.16-I), y esta diferencia fluctu6 entre el 3 y el 6,2% en

La mayoria de las 14 pieles examinadas variaron escasamente alrededor del Sepia/ Light Drab (efecto general, lumbar/abdominal; representado por el $ ACC~IZ-92.4). Unos pocos ejemplares son ligeramente mas

3.16 STENODERMA FALCATUM

TABLA 3.16-2. Variacion sexual secundaria en ejemplares adultos de Stenoderma falcatunz. Para 10s tres caracteres analizados, las medias (Tabla 3.16-1) se comparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student.

Caracter

Diferencia (%) 62 32 3,s

t
10,25 3,66 5,68

P
<0,001

Longitud del antebrazo Longitud del humero Longitud occipitopremaxilar

<0,Ol <0,001

dimensiones craneanas, correspondiendo a la longitud caninomolar la mas alta diferencia. La Tabla 3.16-2 presenta 10s caracteres analizados estadisticamente.
VARlACldN ANUAL: No dispongo de muestras adecuadas de distintas kpocas del aiio. Las pieles de estudio examinadas no evidencian que exista muda anual del pelaje en 10s adultos. VARlACldN EVAL: El unico embrion ter-

minal examinado ( $ ACC/IZ-sn; H-23c, 15 de abril, 1967) peso 5,8 g (28,40/0 del peso de la hembra que lo contenia) y midi6 19,7 mm en longitud de antebrazo. El cuerpo de este embrion se presenta completamente cubierto por el pelaje dorsalmente (pelos 2-4 mm); ventralmente desnudo, con algunas cerdas en el hocico. Ninguno de 10s dientes ha perforado la encia; examinados mediante diseccion, la situacion es la siguiente: Primer incisivo superior, bifurcado en forma de tenedor (el lobulo interno mas alto que el externo) y muy acostado hacia atras; el segundo, fino, puntiagudo, y recurvado posteriormente. Canino simple y muy fino, con la punta fuertemente recurvada hacia atras. Un solo premolar superior, constituido por una espicula recurvada y diminuta, apenas mayor que el recurvamiento distal del canino. Incisivos inferiores, pequeiios y fuertemente bifurcados. Canino simple, con la punta recurvada hacia atras. Un solo premolar inferior muy similar a1 superior. Formula decidua: i 2/2, c 1/1, y 1/1, X 2 = 16 (?).

GUNDLACH (1877: 15) indico que "Los individuos jovenes tienen solamente la mancha del hombro bien visible; la otra debajo de la oreja es dkbil." El unico preadulto (estadio IV) completo de que dispongo ($ACC/IZ-A82.4)-a1 que no se le aprecia la mancha debajo de la oreja- ha estado inmerso en liquid0 durante 26 aiios. Un craneo (sin piel) de estadio IV ( $ACC/1Z-92.2), presenta la region basicraneal incompletamente osificada, y las crestas, en general, menos pronunciadas que en cualquiera de 10s adultos examinados.
V A R I A C I ~ NACCIDENTAL: No he observado anomalias o accidentes en 10s escasos ejemplares examinados a1 efecto. VARlACldN TEMPORAL: Se han reportado ejemplares fosiles de depositos cavernarios en Oriente (ANTHONY, 1919:640), Camagiiey ( KOOPMAN y RUIBAL, 1955:4), La Ha1970: y bana (ARREDONDO, 135; TORRES RIVERO, 1970:38), e Isla de Pinos (SILVA WOy LOSZYN, 1975:3). ANTHONY (1919) seiialo que ninguno de 10s siete craneos fosiles que obtuvo en Oriente result6 tan grande como el craneo reciente que utilizo para comparacion, per0 no menciono las medidas. Diez craneos, 22 fragmentos craneanos, y 6 ramas mandibulares que obtuve en Isla de Pinos, son indistinguibles de 10s ejemplares modernos.

REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 19 estaciones de colecta, repartidas en todas las provincias. En s610 dos

204

3. RESERA SISTEMATICA

de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno, y en ambos casos se trata del follaje de arboles de hoja ancha: la caoba de Honduras, Swietenia macroplzyllu (en el Jardin Botanico de La Habana), y Garcinia binucao (en el Jardin Botanico de Cienfuegos) . Si, como parece, Stenoderma se refugia durante el dia exclusivamente en el follaje de 10s arboles (nunca se le ha hallado en cuevas u otra estructura), su aparente rareza pudiera no ser mas que una consecuencia de la dificultad de su deteccion en tales refugios, sobre todo si se tiene en cuenta que sus restos son relativamente abundantes en residuarios frescos de lechuzas en todo el Pais (vease "Poblacion"). Los animales penden de 10s gajos en "racimos" muy compactos, en forma similar a como lo hace Artibeus. Aquellos que habitualmente utilizaban el follaje de la Gar-cinia binucao como refugio diurno, se observaron en dias esporadicos del mes de mayo de 1969: dia 17, tres racimos de 5, 3, y 3 individuos; dia 20, un racimo de 5 individuos; dia 24, un racimo de 4 individuos; dia 27, dos racimos de 5 y 3 individuos; y dia 29, cuatro racimos de 5, 4, 3, y 3 individuos (a1

parecer, no forman racimos mayores de 5 individuos). Los racimos se instalaron espaciadamente, siempre en las partes mas uinbrosr2.s y protegidas del follajc (a 2,6 in dcl suelo el mas bajo), y 10s individuos que 10s formaban mantuvieron en todo momento absoluta quietud y silencio, aun ante la nxixima cercania del observador. Parte de estos individuos, capturados en fecha posterior, reprodujeron exactamente en la jaula (du1-ante el dia) la conducta observada en el follaje de Garcinia. Sostenidos en la mano, chillan muy debilmente.
AI-IMENTO: Con seguridad se alimenta

fundamentalmente de fiutas, pero no se dispone de datos especificos sobre las plantas involucradas, ni sobre otros aspectos dc la conducta alimentaria.
REPRODUCCION: Especie, a1 parecei-, po-

liestra y monotoca. Los escasos datos reproductivos de que se dispone aparecen en las tablas 3.16-3 y 3.16-4. Se han hallado embriones en febrero-abril y en diciembre, y GUNDLACH( 1877: 16) inform6 haber encontrade una hembra "pronta a parir" en junio.

TABLA 3.16-3. Datos reproductivos d c Stenodcrma falcattillz. Hembras adultas (N= 13) En receso Gestantes Ablactantes aparente

Mes/dia (ano) localidad

Preadultos (N = 2)

Ene.

9 (71) H-48 18 (47) 0 - 7 0 ~

Feb.

5 (69) V-13

Mar. 23 (39) 0-701 Abr. 15 (67) H-23c Nov. 8 (66) H-23c 19 (69) V-33

Dic.

10 (51) 0-70

25 (70) H-191
a Gcstacidn y ahlactancia simult6ncas (el dato se repite cn ambas columnas).

3.16 STENODERMA FALCATUM

205

TABLA 3.16-4. Distribucion de frecuencia de 10s valores de la talla (longitud cabezatalon) y del peso, en embriones de Steiiodernza falcatrtnz (N=5)a
- -

Mes/dia (afio)

T a 1 1 a (mm) <6,0 6,O- 12,O- 18.0- 24.0- 30,O11,.0 17.0 23,O 29,O 35.0

P e s 0 (g) < 1,0 1,O- 2,O- 3,O- 4,O- 5,O1,9 2 9 3,9 4.9 5,9

Feb. 5 (69) Mar. 23 (39)

Abr. 15 (67)

1
1

1
1

1 1

Dic. 25 (70)
a

No sc obtuvo cl peso cn la mucstra dc marzo 23.

Algunas de las hembras gestantes mostraron claras evidencias del cese reciente de la lactancia, circunstancia que -unida a la distribucion temporal y morfometrica de 10s embriones (Tabla 3.16-4)- refuerza el criterio de que S. falcatuln es una especie poliestra.
POBLAC16N: Especie rara en colecciones.

1942:22; STUBBE, 1970:397), y el Instituto de Zoologia posee abundante material de este tipo, procedente de otras 13 localidades repartidas en todas las provincias. CRUZ 1973a:8) describio el acaro Parala( bidocurpus foxi del pelaje de las axilas de Sten,7derma falcatum.
ACTIVIDAD: Especie vespertina. He capturado individuos en vuelo regular 3 minutos antes de la puesta del sol, todavia con mucha claridad. A1 parecer, permanecen activos. durante toda la noche.

Formn pequeiios grupos o "racimos", probablcmente no mayores de cinco individuos, en el follaje de 10s arboles; per0 pueden concurrir varios de estos racimos en un mismo arb01 (vkase "Refugio"). El unico racimo que he capturado completo estuvo integrado pol cinco machos adultos. Esto pudiera significar que existe segregacion sexual por racimos, dentro de 10s demos. Los cuatro embriones sexables que he examinacio resultaron ser machos. Sorprendentemente, en todas las ocasiones en que he capturado murciClagos de esta especie en mallcls de nylon situadas durante la noche en habitats boscosos, he obtenido igual numero de individuos de cada sexo. Stenoderma falcatum es fuertemente depredndo por la lechuza (Tyto alba). El hallazgo de restos del murcielago en perdigones de lechuzas se ha reportado de Pinar 1949: del Rio (DOM~NGUEZ, 34), de Las Villas (ANTHONY, 1919:640), y de Oriente (ALLEN,

En varias ocasiones he observado que 10s individuos vuelan por parejas (generalmente macho y hembra), persiguiendose a la manera de las mariposas, y en tales circunstancias se enmallan con mucha facilidad. Vuelo lento, entre la vegetacion. Stenoderma parece presto a penetrar de noche en las casas de campo. GUNDLACH (1877: 16) lo observo varias veces "en casas donde llegaba por la noche", y MacLeay capturo en su dormitorio el ejemplar que sirvio de base a la descripcion original (GRAY, 1840:2). La temperatura corporal en vuelo (N=4) ha fluctuado entre 36,O y 38,0C, y la actividad alimentaria se ha desarrollado normalmente con temperatllras ambientales hasta de 14C.

3. RESERA SISTEMATICA

FIGURA 3.17-1. Localidades de la especie f6sil Stenoderma v e t u m en eI archipiClago cubano. Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas Iocalidades se enumeran en el epigraEe "Distribuci6n geograEicaU.

3.17 STENODERMA VE'TUM

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba e Isla de Pinos. CONTENIDO: Especie monotipica, conocida exclusivamente por restos f6siles. LOCALIDAD TIPO: Cueva en Daiquiri, Provincia de Oriente, Cuba. HOLOTIPO: Craneo fragmentario no. 41001, Museo American0 de Historia Natural, Nueva York; colectado por H. E. Anthony en febrero de 1917. SINONIMOS: Phyllops vetus ANTHONY, 1917a:337; Stenoderma vetus: VARONA, 1974: 26.

MATERIAL EXAMINADO

Nueve craneos fragmentarios y una mandibula incompleta, depositados en el Instituto de Zoologia (ACC). Ademas, hay material en 10s Estados Unidos de AmCrica (MAHN) en la Republica Popular de Poy lonia (IZSE) .
DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA
ORIENTE: Caney ( 0 - 1 9 ~ ) . ISLA DE PINOS: Sierra de Caballos ( I - 1 3 ~ ) .Estas lo-

calidades se detallan en la secci6n 1.5 y se ilustran en la Figura 3.17-1.

ESPECIES CONFUNDIBLES: Similar a Sterroderma falcatum en caracteres osteologicos, per0 bastante menor (medidas en mm; las de S. falcatum [Tabla 3.16-11 entre parentesis) : longitud occipitopremaxilar, _19,720,2 (19,6-21,4); diametro anteorbital, 4,65,2 (4,9-5,8); diametro postorbital, 4,9-5,5 (5,3-5,9); diametro cigomatico, 13,O-13,2 (13,l-14,2); diametro cerebral, 9,9-10,4 ,(9,810,8); diametro mastoidal, 10,8-11,6 ( 11,513,O); longitud mentoniana, 9,7 (9,5-10,6). Ambas especies se distinguen, asimismo, por 10s caracteres que se indican en las claves de identificaci6n (vease 2.4: "Identificaci6n del craneo" e "Identificacidn de la mandibula") . OTRAS FUENTES: ANTHONY (1917a: 337) : descripci6n y medidas; fotografias del craneo (Lam. XXXIV: Figs. 4-6). GOODWIN ( 1951:250) : medidas. SILVAy WOLOSZYN ( 1975:3) : medidas.

ILUSTRACIONES: Vista dorsal del craneo ; (Lamina 1 1 ~ )vista oclusal del craneo (LAmina l l c ) ; vista lateral del crane0 (Lamina 1 1 ~ )vista lateral de la mandibula (Lamina ; 11~).

3.18 DESMODUS ROTUNDUS

3.18 DESMODUS ROTUNDUS

Mexico (tierras bajas y calidas no nlas a1 N que Potam, Sonora); Centroamerica; Suramkrica (a1 N del paralelo 33); Antillas Mayores [SOlo fosil]. CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen tres subespecies (JONES y CARTER, 1976), dos de las cuales estan presentes (exclusivamente restos f6siles) en territorio cubano:
EXTENSION GEOGRAFICA:

Desmodus rotundus murinus Wagner, 1840

EXTENSION GEOGRAFICA: Mexico; Centroamerica; Antillas Mayores (Isla de Cuba). LOCALIDAD TIPO: Mexico (sin especificacibn). HOLOTIPO: A parecer, perdido. S I N 6 1 NMOS (cubanos) : Deslnodz~srotundus murinus: KOOPMAN, 1958a:3; Desnzodus mag-

nus: VARONA, 30. 1974:

Desmodus rotundus puntajudensis Woloszyn et Mayo, 1974

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba, exclusivamente. LOCALIDAD TIPO: Cueva del Centenario de Lenin, Punta Judas, Yaguajay, Provincia de Las Villas, Cuba. HOLOTIPO: Craneo fragmentario no. 7999/401, Instituto de Geologta y Paleontologia, Academia de Ciencias de Cuba; colectado por Angel Graiia en marzo de 1970. SINONIMOS: Ninguno.

MATERIAL EXAMINADO

CARACTERES GENERALES

Una porcion rostra1 de D. r. mt~rinzls, no. 4737 de la coleccion de paleontologia de vertebrados del Museo de Zoologia Comparativa (Cambridge), asi coma el ho1otipo de D. r. puntajudensis. Mandibula desconocida.
DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA
LA HABANA: Bauta ( H - 4 ) LA5 Yaguajay ( V - 5 5 ~ ) . Estas locahkides se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.18-1.

CRANEO: Grande, robusto, y muy corto. Caja cerebral muy ancha atras, reduciendose rapidamente hacia delante. Cresta sagital suavemente indicada. Rostro extremadamente reducido. ('igomitico, en perfi< arqueado hacia arriba. Boveda palatina not4blemente concava; forimenes anteriores muy grandes y separados por un tabique finisimo. ~ t e r i ~ o i d e s modiradamente divergentes, Anillo timpanico bien desarrollado, cubriendo la mitad de la bula auditiya. Foramen magno abierto en direccidn pbxteroinferior, por encima del plano palatino.

FIGURA 3.18-1. Localidades de 10s vampiros extinguidos de Cuba: Desmodus YOtundus murznus ( A ) y Desmodus rotundus puntalude~zsis (6). Estas localidades se enumeran en el epigrafe "DistribuciOn geografica".

3. RESENA SISTEMATICA

208
MAND~BLILA: Rams ascendente tan larga

como la horizontal. Perfil basal de la mandibula marcadamente convex0 en su mitad posterior. Proceso angular reducido a una diminuta proyeccion situada a nivel con el plano alveolar. 'Condilo y proceso coronoides aproximadamente a la misma altura; ambos bien elevados sobre el plano alveolar.
DENTICION (20 dientes) : Aberrante. Dien-

lateral del craneo (Lamina 9 ~ ) vista dor; sal del craneo (Lamina 9 ~ ) .
ESPECIES CONFUNDIBLES: Desrnodus rotundus no puede confundirse con algun otro murciklago cubano. Los caracteres discriminatorios que se indican en las claves de identificacion (vease 2.4: "Identificacibn del craneo" e "Identificacibn de la mandibula") bastan para distinguirlo a1 instante de 10s demas generos representados en Cuba., La naturaleza fragmentaria y el ma1 estado de preservacidn del unico ejemplar cubano referido a D. r. murinus dificultan su comparacion con D. r. puntajudensis. De acuerdo con la descripcion original, puntajudeizsis difiere de ~nurinus tipico de Mexico por su menor tamaiio y mayor delicadeza, su mayor altura anterior del arc0 cigomatico, y su mayor diametro longitudinal del foramen magno. Dimensiones (mm) del holotipo de puntajudensis: longitud occipitopremaxilar, 22,3; diametro cigomatico, 12,4; diametro interorbital, 6,O; diametro cerebral, 12,l. OTRAS FUEN'TES: KOOPMAN (1958~):fotografia (lamina sin numerar) y medida del fragment0 craneano de D. r. murinus. WOLOSZYN y MAYO(1974): fotografias (Lam. XI: Figs. 1-4), descripcion, y medidas del craneo de D. r. puntajudensb.

tes superiores ( i l , e l , p l , ml). Incisivos enormes; en contacto, except0 en la punta; fuertemente proyectados anteriormente, y con borde cortante afilado. Canino grande, muy estrecho, puntiagudo, y con bordes anterior y posterior afilados. Premolar y molar extremadamente pequefios. Dientes inferiores (22, e l , p2, nzl). Incisivos dispuestos en dos parejas separadas entre si y de 10s caninos por espacios amplios; bordcs cortantes profundamente bilobulados. Canino muy estrecho y con bordes afilados. Premolares y molares pequefios, estrechos, y filosos; 10s premolares inclinados posteriormente.
ILUSTRACIONES: Desnzodus rotundus nzurinw. Vista oclusal del craneo (Lamina 9 ~ ) . Desmodtrs rotundus puntajt~densis. Vista occipitobasal del craneo (Lamina 9c); vista

3.19 NATALUS LEPIDUS

EXTENSION GEOGRAFICA: B a h a m a s (Cat, Long, Eleuthera, y Pequeiia E x u m a ) ; Antillas Mayores ( I s l a d e C u b a e Isla d e Pinos). Erroneamente adjudicada a Jamaica 1861:65). CONTENIDO: Especie monotipica. LOCALIDAD TIPO: C u b a ( s i n es(TOMES, pecificacion). HOL6TIPO: Ejemplar adulto ( e n liquido; craneo extraido y perdido) no. A.621, Museo Nacional d e Historia Natural, Paris; colectado por R a m o n d e la 1837a: Sagra antes d e 1837. SIN6NIMOS (cubanos) : Vespertillo [ s i c ] Iepidus GERVAIS, 61 ; V e s p e r tilio lepidus GERVAIS, 1837b: 253; Vespertilio barbatus GUNDLACH, 1840: 356; Nyctiellzls l e p i d ~ l sGERVAIS, 1855:84; Vespertilio (Nyctiellus) Iepidus: G~JNDLACH in 1867:52; Natalus PETERS,1861 [1862]:150; Vespertilio ( N a t a l u s ) Zepidus: GUNDLACH, lepidzls: DOBSON,1878:344; Natalus (Natalus) lepidus: MILLER et R E H N , 1901:274; Natalus (Nyctiellus) lepidus: DALQUEST, 1950:443. N o m b r a d a "murcielago maripcsa" por 10s naturalistas cubanos e n alusion a s u pequeiiisimo tamaiio y a s u caracteristica f o r m a d e volar.

MATERIAL E X A M I N A D O
COLECTADO EN VlDA (232 preadultos y 977 adultos con 70 embriones); 320 ejempla-

res preservados en liquid0 (10 craneos extraidos), 141 en piel y/o crane0 (80 humeros extraidos), 2 en esqueleto, 334 rnarcados

3.19 NATALUS LEPIDUS

y liberados, y 482 ejemplares frescos no incorporados en colecciones. RESTOS OSEOS: 103 ejemplares fosiles product0 de excavaciones. COLECCIONES: El material de referencia esta en el Instituto de Zoologia (ACC). Ademas, hay material cubano en 10s paises e instituciones siguientes: Canada (MRO) , Estados Unidos de America (CAS,MAHN, MZC, UAMT)Francia (MNHN-P)Inglaterra , , , (MBHN) Republica Democratica Alemana (MZUH), Republica Popular de Polonia y (IZSE).

CARACTERES GENERALES
TAMAAO: Extraordinariamente pequefio

(longitud del antebrazo, 27-32 mm; expansion alar, 186-213 mm; peso, 2-3 g); la hembra es mayor que el macho. Hocico ancho y corto, y bastante deprimido dorsoventralmente; sin hojuela nasal ni excrecencias cutaneas. Zona media del labio inferior, engrosada. Orejas proporcionadas ( longitud, 8-10 mm) y separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante no sobrepasan el extremo anterior del hocico. Trago escasamente menor en altura que la mitad de la oreja.
HOClCO Y OREJAS: EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del

PlNAR DEL RlO: Consolacion del Sur (P15); Guanajay ( P - 1 9 ~ ~Guane (P-20). LA ); HABANA: Giiines (H-10 -12); La Habana (H19); La Salud ( H - 2 0 ~ )Marianao ( H - 2 3 ~ ) ; ; San Jose de las Lajas ( H - 3 4 ~ " 3 6 ~ ~ ) ; Santa Cruz del Norte (H-40). MATANZAS: Cardenas (M-SA);Matanzas (M-15 -16 - 1 7 ~1 9 ~ ) . LAS VILLAS: Cienfuegos ( V - 7 ~ -10); TriniG -45"); Yaguajay (V-53 dad ( V - ~ ~ C F-"4 3 ~ -S~A*FGHI*J). CAMAGOEY: Camagiiey (C~ D " E G " - 7 ~ ) Moron (C-20). ORIENTE: Ba; ; nes ( 0 - 7 ~ ) Gibara (0-37); Niquero (0-62 AB). ISLA DE PINOS: Punta del Este (1-3 c"); Santa Fe ( I - 1 1 ~ ) ; Sierra de Caballos (I-14$: - 1 5 ~ " ) ; Sierra de Casas ( I - 1 7 ~ ~Es). tas localidades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.19-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.19-2.

plagiopatagio con las extremidades inferiores terminando en la mitad inferior de la tibia, sin llegar a1 tobillo. Police proporcionalmente corto (3-4 mm, incluida la uiia). Metacarpianos 3r0, 4t0, y 5t0, sucesivamente menores (diferencia entre 10s tres no mayor de 3 mm); 10s tres, mas cortos que el antebrazo. Extremidades inferiores algo largas proporcionalmente, per0 la tibia nunca es mas larga que la mitad del antebrazo. Cola muy larga (25-35 mm) y totalmente incluida en el uropatagio. Uropatagio amplio. Espolon muy fino y cartilaginoso; ocupando menos de la mitad del borde libre del uropatagio.
PELAJE: Profuso; pelos 4-6 mm, tanto dorsal- como ventralmente. Hay dos fases de

FIGURA 3.19-1. Localidades de Natalus lepidus en el archipielago cubano (exceptuadas aquellas donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado fosil o subfosil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epfgrafe "Distribucion geografica".

210

3. RESERA SISTEMATICA

color, una gris-pardusca y otra pardo-amarillenta, con estados de transicion entre ambas. Mayor contraste en el dorso que en el vientre entre la porcion basal y la punta de 10s pelos. Mitad posterior del labio superior tupidamente poblada de pelos largos y finos, arqueados hacia abajo, que dan a1 conjunto aspect0 de bigotes. Patagios practicamente libres de pelaje.
CRANEO: Mas bien alargado y extraordi-

ble. Canino recto y pequefio, con cingulo bien desarrollado. Premolares en estrecho contacto; P1 menos de la mitad del tamafio de 10s otros dos. Molares aproximadamente iguales en tamafio y forma; M1 mas proyectad0 labialmente que 10s otros dos.
ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 2 ~ ) vista dorsal del craneo (La; mina 3x); vista oclusal del craneo (Lamina 4x); vista lateral del craneo (Lamina 5x); vista oclusal de la mandibula (Lamina 6v); vista lateral de la mandibula (Lamina 7v); vista frontolateral de la cabeza (Lamina 12~). ESPECIES CONFUNDIBLES: Natalus lepidus es el murciClago mas pequeiio de Cuba. Puede confundirse unicamente con N. micropus; per0 la notable diferencia en el alargamiento de las extremidades inferiores (tibia mas larga que la mitad del antebrazo en micropus; mas corta en lepidus), asi como las peculiaridades del espolon (que ocupa casi todo el borde libre del uropatagio en mi: cropus; menos de la mitad en lepidus), permiten separar ambas especies, en adicicin a la dicotomia que se ofrece en la clave de identification (vCase 2.3). OTRAS FUENTES: GERVAIS (1839:32): descripcion y medidas externas; dibujos del cuerpo (Lam. I: Figs. 1-3, y otra sin numerar). GUNDLACH (1840:356; 1877:31-32): descripcion y medidas externas. M~LLER ( 1904:341, 343) : descripcion y medidas externas; dibujos del craneo (Lam. IX: Figs. ~ 2-3). E L L I (1904): dibujos del craneo y de la mandibula (Fig. 127). ALLEN y SANBORN (1937: 226-227): descripcion del pelaje y medidas externas e internas; dibujos dc la cabeza (sin numerar en la p. 227). DII.QUEST (1950: 438-441) : descripcion comparativa de algunos caracteres externos e internos; dibujos de la cabeza y de la oreja (Fig. lC, E) . BENEDICT 1957:463) : estructura ( microsc6pica del pelaje. HALL y KELSON ( 1959: 154): descripcion y medidas externas e internas. GUPTA 1967: 317) : miologia del ( ( plagiopatagio. SILVA 1974b) : fotografia del humero fdsil (Lam. 111: Fig. 1).

nariamente pequefio y delicado. Caja cerebral redondeada y bastante elevada sobre el rostro. Rostro aproximadamente tan largo como la caja cerebral, con una hendidura longitudinal en el dorso. 'Cresta sagital bien marcada. Borde anterior de la premaxila moderadamente emarginado entre 10s incisivos. Foriimenes palatinos anteriores muy proximos a la emarginacion de la premaxila. Pterigoides algo convergentes; fosa interpterigoidea dividida longitudinalmente por un tabique muy fino. Foramen magno abierto en direccion pdsteroinferior, a nivel con el plano palatino. Cavidad glenoidea tan larga como ancha. Anillo timpanico desarrollado y algo elevado, dejando ver cerca de la mitad de la bula auditiva.
MANDIBULA: Proceso angular curvado hacia fuera y ganchoso; situado entre el plano alveolar y el borde inferior de la rama horizontal. C6ndilo y proceso coronoides a la misma altura y moderadamente elevados sobre el plano molar. Borde anterior de la rama ascendente, concavo. Foramen mentoniano situado debajo y entre el canino y el primer premolar. DENTICION (38 dientes) : Desarrollada; patron W bien marcado. Dieiztes superiores (i2, cl, p3, 1723). Incisivos internos con borde cortantc oblicuo; fuertemente convergentes, per0 no en contacto; mayores que 10s externos. Amplio espacio entre I2 y el canino. Canino con cingulo bien desarrollado. P1 extremadamente reducido en proporci6n con 10s otros dos premolares. M1 y M2, aproximadamente iguales en tamafio; M3 algo menor. Dientes inferiores (i3, c l , p3, in3). Incisivos trilobulados; I3 el mayor y separado del canino por un espacio aprecia-

3.19 NATALUS LEPIDUS

211

VARIAC16N MORFOLdGlCA .. . .. -

diVARlAC16N ESPACIAL: No se ferencias significativas entre las muestras examinadas geograficamente ( ~ i g u r a 3.19-2), y &as se combinaron en una sola para cada sexo (Tabla 3.19-1).

VARlACldN INDIVIDUAL: La coloracion del pelaje vario -independientemente del sexo- entre el gris-pardusco (Clove Brown; representado el 8 Acc/Iz-174.4) el par-

do-amarillento (Sepia; representado por el $Acc/Iz-174.3), ambos extremos de la variacion practicamente sin contraste entre
1 6

21

IS

FIGURA 3.19-2. Variation de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipite premaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Natalus lepidus. Los circulos ( A , B, C, D) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (seiialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representation grhfica de la amplitud observada (linea vertical), la media aritmdtica (linea horizontal), dos errores estlndar (rectlngulo negro), y una desviacion estandar (rectlngulo blanco). Una lfnea continua une Ias medias de 10s machos y una lfnea discontinua une las de las hembras. El tamafio de las muestras se indica numkricamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades sefialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribuci6n geografica".

3. RESENA SISTEMATICA

TABLA 3.19-1. Dimensiones lineales (mm), peso (g) , area de patagios (cm2),y carga patagial (pesolarea) , en ejemplares adultos de Natalus Iepidus, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.19-2. La desviacion estandar (DE) y el coeficiente de variacion (CV) se indican solamente.para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar.

Machos Caracter

(8 8)

Hembras

( 9 p)

Muestra ABCD Media (extremos) N DE CV

Muestra ABCD Media (extremos) N DE CV

Longitud del antebrazo L. del humero L. occipitopremaxilar L. c6ndiloincisiva L. dental L. caninomolar superior Diametro molar D. anteorbital D. postorbital D. cigomatico D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (diciembre-marzo) Area total de patagios Carga patagial

las regiones lumbar y abdominal. Tanto el Clove Brown como el Sepia afectan exclusivamente la punta de 10s pelos; el resto (porci6n basal de 10s pelos) es blancuzco en la primera de las fases mencionadas y amarillento en la segunda. Entre ambas fases se dan diversas variantes, con gradaci6n del contraste entre las regiones lumbar y abdominal. Durante todo el aiio es posible hallar individuos representativos de las distintas variantes de color, en muy diversas proporciones; no obstante, en octubre encontre tres hembras (una de ellas ablactante) con evidentes manifestaciones de muda de la fase pardo-amarillenta a la gris-pardusca.

En la Cueva de 10s Lagos (1-14) encontrb. una colonia integrada por varios miles de hembras eritristicas. Todos 10s machos y unas pocas hembras presentaron coloracion normal.
VARlACldN SEXUAL: Las hembras alcanzaron promedios mas altos que 10s machos practicamente en todas las dimensiones consideradas, asi como en el peso (Tabla 3.191) , y esta diferencia result6 estadisticamente significativa en 10s tres caracteres analizados en este sentido (Tabla 3.19-2). VARlAClON ANUAL: En un demo de Las

Villas (V-531), ambos sexos ( N =98) aumen-

3.19 NATALUS LEPIDUS

TABLA 3.19-2. Variacion sexual secundaria en ejemplares adultos de Natalus lepidus, correspondientes a la muestra ABCD (Figura 3.19-2). Para 10s tres caracteres analizados, las medias (Tabla 3.19-1) se comparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student.
-

Caracter Longitud del antebrazo Longitud del humero Longi tud occipitopremaxilar

Diferencia (%)

taron de peso en cerca de un 12% del invierno (enero-marzo) a finales del verano (agosto-octubre) . El peso maximo rcgistrado para un individuo en vuelo nocturno regular ( 4 , l l g), correspondio a una hembra que presento 0,46 g de aliment0 en el tracto digestivo y un embrion de 0,85 g. El peso adicional en este individuo represent6 un aumento del 46% sobre su peso corporal. A1 parecer, 10s adultos mudan el pelaje durante el aiio (vease "Variacion individual"), per0 esto no se ha podido fundamentar adecuadamente.
VARlACldN EVAL: El mayor de 10s embriones examinados ( $ ACC/IZ-A50) prescnto una longitud de antebrazo de 9,3 mm y un peso de 1,13 g (37,8% del peso de la hembra que lo contenia); per0 el maximo peso relativo que se conoce es de 41%. En trcs partos ocurridos en el laboratorio, 10s neonatos presentaron 10s siguientes valores de talla y peso: 8,5 mm, 0,61 g; 9,l nlm, 0,73 g; 9,3 mm, 0,69 g. El embrion mencionado anteriormente presento el cuerpo desnudo a simple vista; vibrisas en hocico; y pelos bordeando el labio inferior, en el dorso de la tibia y del tarso, en 10s genitales, y en la base de las uiias de 10s pies. Todos 10s dientes inferiores han perforado la encia ligeramente, per0 arriba solo lo han hecho 10s caninos.

cen 10s dos premolares deciduos superiores. Arriba: incisivos y canino muy puntiagudos, ganchosos, y recurvados posteriormente. Premolares simples; el segundo completamente acostado posterointernamente y muy desplazado lingualmente. Abajo: primeros dos incisivos trilobulados; el primero identico a1 permanente; el tercero bastante puntiagudo, simple, y algo recurvado hacia atras. Canino y premolares escasamente puntiagudos y recurvados; el segundo premolar, mayor que el primero. Uno de 10s ejemplares ( $~cc/rz-A18)presento cuatro incisivos inferiores del lado derecho; el supernumerario recto y fino, situado entre el segundo y el tercero regulares. Sobre la base del examen de 22 ejemplares, la secuencia eruptiva de 10s dientes permanentes parece ser la siguiente: Arriba, P I , MI, P3, M2, C, M3, P2, 12, 11; abajo, PI, MI, P2, C, 13, 12, M2, M3, P3. No fue posible ubicar a1 primer incisivo inferior en la secuencia porque, inexplicablen~ente,no se evidenci6 que este diente sea mudado en ninguna etapa del desarrollo postembrionario, en cuyo caso habria que concluir que erupciona a1 nacer. Fdrmula decidua: i 212 ( 0 2/3?), c 111, p 212, x 2 = 20 o 22. Los primeros premolares permanentes, superior e inferior, no tienen antecesores deciduos. La Tabla 3.19-3 muestra algunas de las caracteristicas morfologicas que distinguen a 10s estadios del desarrollo, y la Figura 3.19-3 ilustra 10s perfiles alares correspondientes a algunos de dichos estadios. La tabla no es muy consistente, debido a la insuficien-

En 10s neonatos la apariencia es similar a la del embrion descrito; la pie1 es gris-azuloss. seaprecian el canine ?I dos incisivos su. periores, tres incisivos, el canine, dos premolares inferiores. En 10s ejemplares de mayor talla dentro del estadio I spare-

214

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.19-3. Caracteristicas correlacionadas con estadios del desarrollo en preadultos de Natalus lepidus (sexos combinados), colectados en 10s meses de julio y septiembre, en la Cueva de las Tres Dolinas (V-531).

J u v e n i l Caracteristicas Estadio I Estadio

1 1

Subadulto Estadio
11 1

Estadio

IV

Longitud del antebrazo (mm) Peso (g) A~ea total de pata~ I O S( ~ m ~ ) ~ Carga patagial (pesolarea) Ojos Denticion permanente (fase) Denticion decidua Osificacion de epifisis Des?rrollo del pela~e a simple vista, desnudo; vibrisas en hocico, y-, pelos pequenlsimos bordeando el labio inferior; pigmentacion de la piel, gris azulosa; algunos igual a 11 profusi6n de cerdas pequefiisimas en el extremo del hocico; comienza a cubrirse el cuerPO de pelos muy finos (0,2-1,O mm) 0,072 (0,065-0,090) cerrados preeruptiva completa en posicion 0,060 (0,0540,066) abiertos cruptiva prefuncional igual, o casi igual a I igual a
1 1

0,8 (Oh-1,3)

1,3 (l,2-1,5)

1,7 (1,4-2,1)

2,1 (1,7-2,s)

0,058 (0,056-0,059)

0,039 (0,033-0,043)

eruptiva f uncional perdida totalmente casi completa

P ~ ~ O 4-6mm, S.

algunos elementos perdidos incompleta cuerpo cubierto de pel0 (1-3 mm) , tanto dorsalcomo ventralmente

tanto dorsal- como ventralmente

Color del pelaje (dorsal/ventral)

Clove Brown/Hair Brown, sin contraste entre la porcion basal y la punta de 10s pelos en el dorso

igual a 111, pero con fuerte contraste entre la porcion basal (blancuzca) Y la punta de 10s pelos en el dorso

% de cada estadio en las muestras mensuales (N) : julio 5, 1966 (41) julio 19, 1969 (22) julio 30, 1965 (27) septiembre 12, 1969 (34)

a Represents una submuestra para cada estadio.

FIGURA 3.19-3. Perfiles alares correspondientes a estadios del desarrollo (I-IV) en preadultos de Natalus lepidus (Tabla 3.19-3). Tamaiio natural.

te cantidad de ejemplares de 10s estadios 11 y i i r , ya que no se dispuso de ejemplares del mes de agosto. El desarrollo parece proccder con mucha rapidez, y no es posible distinguir a1 adulto joven. Todos 10s prcadultos capturados en vuelo nocturno regular correspondieron a1 estadio IV (subadulto).
VARlAClON ACCIDENTAL: Salvo el incisivo deciduo supernumerario mencionado anteriormente (vease "Variacion eval"), no dispongo de datos sobre este aspect0 de la variacion. VARlAClON TEMPORAL: No es muy frecueilte el hallazgo de N. Zepidus en depositos fosiliferos. Ha sido reportado solamente de dos de estos depositos (SILVA, 1974b: 58; ARREWNU~ VARONA, y 1974:5), y el Instituto de Zoologia posee material de otros dos (M-19~ C - 6 ~ ) Los ejemplares recupey . rados resultaron, en todos 10s casos, indistinguibles de 10s actuales.

que "Los individuos salian de las grietas de las piedras grandes o rocas, . . . en el Cabo Cruz, en un terreno casi sin tierra y con muy poca vegetacion." Instala sus colonias en recintos cavernarios abrigados, calurosos, y humedos; per0 raras veces en "cuevas calientes". Prefiere las cuevas (o partes de estas) no ocupadas por otras especies de murciClagos. Los individuos penden de 10s techos de puntal bajo, espaciados ampliamente unos de otros, generalmente en grupos grandes (pero tambien solitariamente), y se mantienen muy tranquilos y silenciosos. Normalmente permiten la maxima aproximacion del observador, per0 por poco tiempo, lanzandose entonces a volar. Existe relativa estabilidad en la ubicacion de las colonias dentro de las cuevas (pero vkase "Reproduccion") . Sujetado en la mano, el murcielago mariposa chilla -a veces sostenidamente- ante lo cual acuden decenas de otros individuos de la especie, que revolotean continuamente alrededor del cautivo; per0 cada vez que este cesa de chillar, 10s otros desaparecen a1 instante.
ALIMENTO: Se alimenta exclusivamente de insectos que caza a1 vuelo. En 108 muestras del contenido estomacal (enero, junio, septiembre) se ha110 representacidn de 10s

REFUGIO: Especie conocida en estado viviente'de 43 estaciones de colecta representativas de todas las provincias e Isla de Pinos. En 28 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: exclusivamente en cuevas. GUNDLACH (1877:32) observo

3. RESENA SISTEMATICA

Caguanes
Q65 -

,16 de Julio

( l o r periodo)
A. Hembrac 0. Machos

Caguanes

16- 17 d e J t l l i o

ops-

(66+ 93 1
A. Ier periodo B. 2do perfodo

. . . . -.
. .. ..' ..
"

Op5- ( N . 5 4 )

; ' *.

. .
.*

Caguaner 1 9 6 9

Os6'-

(ler

per iodo:

bd + 33 1

A. Julio 16 ( 2 a 0 c ) 0 . Diolembre 11 ( 1 9 ~ ~ 1

(ff

= 61)

. .

.
* .

FIGURA 3.19-4. Comparacion de la eficiencia alimentaria entre sexos (arriba) , entre periodos de actividad (centro), y entre epocas del aiio (abajo), en adultos de Natalus lepidzls (N=81) capturados durante la noche, a1 regresar a1 refugio diurno (V-53). Escala vertical: peso del contenido estomacal (en g); escala horizontal: peso del contenido estomacal como % del peso del animal.

siguientes ordenes de insectos (vease Apendice 11): Homoptera (presente en el 100% de las muestras), Diptera (65,7%), Hymenoptera (64,8%), Lepidoptera (16,6%), e Isoptera (15,7%). El peso maximo registrado para el alimento ingerido en condiciones naturales, en un demo de Las Villas (V-53), fue de 0,57 g para 10s machos (N = 107) y de 0,77 g para

las hembras (N = 118). Los maximos valores relativos registrados (peso del alimento como V del peso del animal) fueron, respeco tivamente, 26,3 y 29,6%. Ambos sexos ingirieron, como promedio, mayor cantidad absoluta de alimento en verano (abril-septiembre) que en invierno (oct,ubre-marzo), pero en las hembras el aumento relativo fue del 34,6%, mientras en 10s machos fue 3610

3.19 NATALUS LEPIDUS

217

TABLA 3.19-4 Distribution de frecuencia de 10s valores de la talla (longitud cabeza-talon) y del peso, en embriones de Natalus lepidus (N = 72).

Mes/dia (aiio)

(mm) T a 11 a <3,0 .3,0- 6,O- 9,O- 12,O- 15,O- 18,O5,9 8,9 119 14,9 17,9 20,9 .2 1 1 11

P e s o (g) <0,2 0,2- 0,4- 0,6- 0,8- 1,O0,3 0,5 0,7 0,9 1,l
2

Mar. 9 (57) H-34~ Abr. 16 (69) V-53~ May. 16 (69) V-53~ 18 (66) P-19~ Jun. 18 (69) V-53~ Jul. 5 (66) V-531 19 (69) V-531

del 8,90/0, habida cuenta del correspondiente aumento del peso corporal que 10s animales experimentaron del invierno a1 verano (vease "Variacion anual"). Por otra parte, durante el aiio 10s niveles de consumo resultaron ligeramente mayores en el primer periodo de actividad que en el segundo, en ambos sexos. La Figura 3.19-4 compara la eficiencia alimentaria entre sexos y entre periodos de actividad durante una misma jornada de actividad nocturna, efectuada en verano, asi como entre esta jornada y otra representativa del invierno.

REPRODUCC16N: Especie monestra y monotoca. Datos reproductivos en la Tabla 3.19-4 y en la Figura 3.19-5. Se han encontrado embriones de marzo a julio. La copula debe de ocurrir mayormente a mediados del invierno. La fecha de parto mas temprana conocida es julio 5. La lactancia abarca de julio a septiembre, y se han hallado ablactantes solamente en octubre. Hembras en aparente receso reproductivo se han encontrado en casi todos 10s meses del aiio, per0 maximamente ( 100/o ) de noviembre a febrero. La presencia de un 10% de hem-

FIGURA 3.19-5. Condici6n reproductiva de las hembras adultas de Natalus lepidus (N=686) durante el afio. Los rectangulos negros indican gestaci6n; 10s blancos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductivo aparente. En la base del diagrama se sefialan 10s meses; el n ~ m e r o entre parkntesis bajo la inicial de cada mes indica el tamafio de la muestra. La altura del diagrama representa el 100 %, y en cada barra mensual se expresa el porcentaje de 10s aspectos de la condicion reproductiva representados en ese mes.

218

3. RESERA SISTEMATICA

bras en receso reproductivo en la muestra (particularmente grande) de julio, pudiera indicar que una parte de la poblacion no ha madurado reproductivamente. Se han hallado preadultos de julio a septiembre. Las hembras se r e h e n por miles en colonias de maternidad, para lo cual seleccionan 10s lugares mas internos de las cuevas. Durante el periodo de crianza (julio-septiembre) 10s machos se segregan de las hembras, bien para ubicarse numerosamente en partes mas externas de la propia cueva donde - radica la colonia de maternidad, o bien para diseminarse -en grupos no tan numerosos- en varias cuevas cercanas. En estos grupos es posible encontrar hembras en aparente receso reproductivo. A parecer, las madres portan la cria du1 rante el vuelo nocturno regular. Las he observado emergiendo de las cuevas masivamente, a1 oscurecer, con 10s neonatos prendidos; per0 este flujo de salida no se establece hasta tanto no concluye el exodo re-

gular vespertino, integrado por 10s maqhos y el resto de las hembras. En una muestra de 22 de estas hembras recikn paridas, el peso de la cria represento, como promedio, el 37,2% del peso de la madre. La ineficiencia locomotriz que tal peso supone, probablemente les impide participar en el exodo regular, caracterizado por una nutrida aglomeracion de individuos en vuelo a lo largo de las galerias cavernarias -por lo general muy angostas- que conducen a1 exterior del refugio. El desarrollo es bastante rapido. Los preadultos que han adquirido la autonomia alimentaria parecen ser menos eficientes que 10s adultos en la captura de insectos (Figura 3.19-6).
POBLAC16N: Especie muy com6n en colecciones. Las colonias pueden fluctuar entre unos pocos individuos y varias decenas de miles. Esta variacion parece ser en gran medida estacional, en dependencia del ciclo reproductivo (vCase "Reproducci6n"). Ocu-

FIGURA 3.19-6. Eficiencia com arativa en la captura de insectos entre subadultor (A; N = 18) y adultos (I; 18) de Natalus lepidus (sexos cornbinados), c e ff= lectados en la entrada del refugio (V-53) a1 regresar del primer periodo alimentario, entre las 18:48 y las 19:14 del 12 de septiembre de 1969 (temperatura ambiental: 25C). Escala vertical: del wntenido estomacal (en g) ; escala horizontal: somo 96 del peso del animal. peso del a=nto

219

NATALUS LEPIDUS

rre segregacion sexual, per0 no parece ser siempre absoluta. WALKER(1968: 327) sefialo que 10s sexos se segregan parcialmente en julio. Razon sexual (% hembras en muestras aleatorias): 53,l en enlbriones (N =49), 50,3 en juveniles ( N = 155), y 68,O en adultos (N=616). No se conocen enemigos de N. lepidus. El Apendice I11 enumera las especies de trematodos, nematodos, acaros, e insectos que parasitan a1 murcielago.
ACTIVIDAD: Especie vespertina. En mues-

treos (en malla) de la actividad nocturna regular en la proximidad del refugio (V-531, F ) , represcntativos de todos 10s meses del aiio (1968-69), el comienzo de la actividad (N = 14) vari6 entre - 8 y 11 minutos alrededor de la puesta del sol (variacion de la luminosidad, entre 0 y 500 lux; variacion cronologica, entre las 17:39 en noviembre y las 19: 10 en junio). La terminacion de la actividad ( N = 11) vario entre - 8 y 5 minutos alrededor de la salida del sol (variacion de la luminosidad, entre 0 y 325 lux; variacion cronologica, entre las 05: 28 en mayo y las 06:52 en febrero).

Como observara acertadamente GUNDLACH ( 1867:52), el murcielago mariposa "vuela en 10s dos crepusculos en innumerable cantidad". Los dos periodos de actividad alimentaria son muy c o r t ~ s perfecy tamente definidos. Generalmente, durante el resto de la noche las colonias se mantienen en completo reposo en el refugio diurno; per0 en noches muy calurosas he observado algunos pocos individuos activos a medianoche en el exterior. Los exodos suelen ser muy nutridos y continuos (Lamina 1 3 ~ ) . La duracion del primer periodo de actividad ha sido siempre inferior a 45 minutos, y parece depender, en alguna medida, de la temperatura ambiental (Figura 3.19-7); pero he observado individuos cazando insectos fuera del refugio con una temperatura de 12C. El seguildo periodo, de actividad es siempre mas corto que el primero. Los flujos de regreso, aunque algo mas dilatados que 10s Cxodos, suelen ser igualmente

FIGURA 3.19-7. Relacion entre la temperatura ainbiental (escala vertical en "C) y la duracion del primer periodo alimentario (escala horizontal en minutos) en adultos de Natalus lepidus, sobre la base de 13 muestreos representativos de todos 10s meses del aiio (V-53; 1968-69). La duracion del primer periodo alimentario esta dada por la diferencia de tiempo entre el inicio del flujo de salida y el inicio del flujo de regreso. La temperatura ambiental corresponde a la registrada en el momento de iniciarse la actividad en cada ocasion.

nutridos y continuos. Generalmente, 10s machos regresan primero. Tan cortos periodos de actividad alimentaria pudieran significar que 10s animales se familiarizan con territorios muy reducidos en torno a1 refugio diurno. Por lo pronto, en una experiencia de orientacion (animales marcados, liberados a1 oscurecer en grupos de 30 individuos a intervalos de 1 km, hasta una distancia de 5 km akreos con respecto a1 refugio [V-531), ningun animal regreso a1 refugio desde distancias superiores a 10s 2 km, dentro de la propia noche en que se realizo la experiencia. Solamente dispongo de registros de temperatura corporal en vuelo para 10s meses

3. RESERA SISTEMATlCA

de marzo y mayo, y la diferencia observada entre Cstos sugiere que, como ocurre con otros murcielagos, N. lepidus ajusta durante el afio sus niveles de temperatura corporal en concordancia con 10s de la temperatura ambiental: marzo ( N = 16), 33,SC (32-35); mayo (N=30), 35,2"C (34-36). La temperatura media mensual registrada en el exterior del refugio (V-53; 1969) Eue de 24,7"C en marzo y de 27,4"C en mayo.

Vuelo ligero y no particularmente rapido, per0 muy erratico. Durante el vuelo 10s animales suelen emitir un sonido audible que semeja el producido por un micromotor. Caracteristicamente, vuelan siempre a baja altura entre la vegetacion, conducta observada ya por W. Palmer ( e n MILLER, 1904:341) y por BARBOUR (1945:218). Este ultimo llamo la atencion, ademas, sobre la tendencia del murcielago mariposa a penetrar de noche en habitaciones iluminadas.

3.20 NATALUS MICROPUS

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla Providencia (a 230 km de la costa caribeiia de Nicaragua); Bahamas (Watling y Gran Abaco); Antillas Mayores (Isla de Cuba, Isla de Pinos, y Jamaica). CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen cuatro subespecies (VARONA, 1974), de las cuales una e s t i presente en territorio cubano:

Natalus micropus macer (Miller, 1914)

Isla de Cuba e Isla de Pinos. LOCALIDAD TIPO: Baracoa 1904:340, 342), identificada aqui como la Cueva de la Ma[en una cueva (MILLER, jana (0-ll)]. HOL6TIPO: Hembra adulta (en liquido) no. 113724, Museo Nacional de Historia Natural, Washington; colectada por William Palmer el 6 de febrero de 1902. SIN6NIMOS: Chilonatalus micropus: MILLER, 1904:340; Chilonatc~lusrnacer MILLER, 1914:225; Natalus macer: DALQUEST,1950:443; Natnltls microprls nlacer: VI%A et PEAS, 1970:7. Sin nombre vern5culo.
EXTENSION GEOGRAFICA:

MATERIAL EXAMINADO
COLECTADO EN VlDA (119 adultos): 67 ejemplares preservados en liquido (7 craneos y 18 humeros extraidos) y 52 en pie1 y/o craneo ( 12 humeros extraidos) . RESTOS 6SEOS: 274 ejemplares fosiles product0 de excavaciones. COLECCIONES: El material de referencia esta en el Instituto de Zoologia (ACC). Ademas, hay material en 10s paises e instituciones siguientes: Canada (MRO) , Estados Unidos de ~ h ~ i (MNHN-W, c a MZC), y Republica Popular de Polonia ( I Z S E ) .

1 9 ~ ) .LAS VILLAS: Trinidad ( V - 4 1 ~ ~C . )A MAGOEY: Camagiiey ( C - 7 ~ ) . ORIENTE: Baracoa ( 0 - 1 0 ~-11); Caney ( 0 - 2 0 c * ~ ) ; " Guantanamo (0-42" -47.4); Santiago de Cuba ( 0 7 0 " ~ " ) ;Yateras ( 0 - 7 5 ) . ISLA DE PINOS: Punta del Este ( I - 3 ~ " c " -5"). Estas loca-4" lidades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.20-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.20-2.
CARACTERES GENERALES
TAMANO: Muy pequeiio (longitud del antebrazo, 30-35 mm; expansion alar, 223-242 mm; peso, 2-4 g). HOClCO Y OREJAS: Hocico estrecho y deprimido dorsoventralmente. Notable hinchazon carnosa (organ0 natalido) en el macho, entre 10s nacimientos internos de las orejas (presente tambien en la hembra, per0

DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA
PlNAR DEL RIO: Artemisa ( P - 2 ~ " ) ;Guanajay ( P - 1 9 ~ " ) Pinar del Rio ( P - 3 4 ~ )Vi; ; iiales (P-47.4). LA HABANA: San Antonio de 10s Baiios (H-28 -29); San Jose de las Lajas ( H - 3 5 ~ " 3 6 ~ * ) ; Santa Maria del Rosario ( H - 4 2 ~ ) . MATANZAS: Matanzas (M-

3.20 NATALUS MICROPUS

FIGURA 3.20-1. Localidades de Natalus nzicropus en el archipielago cubano, incluldas aquellas (X) donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado fosil o subfosil. Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribucion geografica".

rnuy atenuadamente); ocasionalmente ausente. Diminuta protuberancia carnosa, algo proyectada hacia delante, encima de la nariz. Zona media del labio inferior cngrosada. Pequefio pliegue dermico en el ment611. Orejas aproximadamente tan anchas como altas (longitud, 11-13 mm), separadas sobre la cabeza, y cubiertas por el pelaje en la mitad de la cara externa; llevadas hacia delante alcanzan justamente el extremo anterior del hocico, o casi'lo sobrepasan. Trago pequeiio y retorcido.
EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Ala rnuy an-

cha y corta. Union del plagiopatagio con las extremidades inferiores terminando en la mitad, o mas arriba de la mitad, de la tibia. Police proporcionado (3-4 mm, incluida la ufia). Metacarpianos 31-0, 4t0, y 5t0, sucesivamente menores (diferencia maxima entre 10s mismos, 3 mm); ninguno mayor que el antebrazo. Extremidades inferiores descomunalmente largas; tan largas, o mas, clue el cuerpo y la cabeza juntos. Tibia ,mhs larga que la mitad del antebrazo. Cola rnuy larga (46-56 mm); mas larga que las extremidades inferiores, y sin sobresalir (o cuando mas 1 mm) por el borde libre del uropatagio. Uropatagio rnuy amplio. Espolon rnuy fino y largo; ocupando casi todo el borde libre del uropatagio.
PELAJE: Denso y largo; pelos 5-8 mm dorsalmente y 3-7 mm ventralmente. El color varia dentro de algunas tonalidades del par-

do claro; dorsalmente mas oscuro, y con contraste entre la porcion basal (mas clara) y la punta de 10s pelos. El pelaje se extiende 3-4 mm por ambas caras del plagiopatagio, a lo largo de su union con el cuerpo, y un poco menos en la base de la cola y de las extremidades inferiores. Pelos inuy cortos y finos, espaciados por todo el borde inferior del uropatagio, y tambien, pero en menor grado, en la cara ventral del mismo. Mitad posterior del labio superior tupidamente poblada de pelos largos y finos, arqueados hacia abajo, que dan a1 conjunto aspecto de bigotes.
CRANEO: Pequeiio y delicado, y muy alar-

gado. Caja cerebral globosa, elevandose abruptamente sobre el rostro. Rostro aproximadamente tan largo como la caja cerebral, con una hendidura longitudinal en el dorso. Cresta sagital bien marcada. Borde anterior de la premaxila emarginado entre 10s incisivos. Foramenes palatinos anteriores rnuy proximos a la emarginacion de la premaxila. Pterigoides algo convergentes; fosa interpterigoidea dividida longitudinalmente por un tabique rnuy fino. Foramen magno abierto en direction posteroinferior, a nivel con el plano palatino. Cavidad glenoidea mas larga que ancha. Anillo timpanico desarrollado y algo elevado, dejando ver cerca de la mitad de la bula auditiva. Proceso angular curvado hacia fuera y ganchoso; situado entre el plaMANDIBULA:

3. RESERA SISTEMATICA

no alveolar y el borde inferior de la rama horizontal. Condilo y proceso coronoides a la misma altura y moderadamente elevados s o b r ~ plano molar. Borde anterior de la el rama ascendente, concavo. Foramen mentoniano situado debajo y entre el canino y el primer premolar.
DENTICIdN . (38 dientes) : Desarrollada; patron W bien marcado. Dientes superiores (i2, c l , p3, m3). Incisivos puntiagudos y dispuestos en parejas a ambos lados de la emarginacion palatina. Amplio espacio entre I2 y el canino. Canino con cingulo bien desarrollado. Premolares sucesivamente mayores; P3 no mas de cuatro veces mayor que PI. M1 y M2 aproximadamente iguales en tamafio; M3 algo menor. Dz'entes inferiores (i3, c l , p3, m3). Incisivos trilobulados; I3 separado de 10s otros dos y del canino por espacios apreciables. Canino pequefio, con cingulo bien desarrollado. Premolares en estrecho contacto; P1 mas de la mitad del tamafio de 10s otros dos. Molares aproximadamente iguales en tamafio y forma; M1 mas proyectado labialmente que 10s otros dos. ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 2 ~ ) vista dorsal del craneo ; (Lamina 3v); vista oclusal del craneo (Lamina 4v); vista lateral del craneo (Lamina 5v); vista oclusal de la mandibula (Lamina 6s); vista lateral de la mandibula (Lamina 7s); vistas de cuerpo entero (Lamina 1 2 ~ - M ) . ESPECIES CONFUNDIBLES: Natalus nzicro-

considerados (Figura 3.20-2). Por consiguiente, las tres muestras aparecen combinadas para cada sexo en la Tabla 3.20-1.
VARlACldN INDIVIDUAL: Entre las 47 pieles adultas que examine (Isla de Pinos, Pinar del Rio, y Oriente; diciembre-enero), se aprecian dos fases bien definidas en la coloraci6n del pelaje (efecto general, lumbar /abdominal), independientes del sexo o . la localidad: una fase pardusca, Sepia/Wood Brown (representada por el $ACC/IZ-167.13), y una fase rojiza, Snuff Brown/Tawny Olive (representada por la 9 ACC/IZ-167.16). Unos pocos individuos son mucho mas claros: Saccardo's Umber/Pinkish Buff (representados por la 9 ACC/IZ-167.17). ambas En fases la punta de 10s pelos contrasta con la porcion basal (mas clara) en el dorso; pero no asi ventralmente.

Existe considerable variacion en el grado de tumescencia del organo natalido, y este puede faltar por completo (0, a1 menos, no apreciarse externamente) . El organo estuvo ausente en 5 de 18 machos de Isla de Pinos (I-4), asi como en 3 de 10 machos de ). Oriente ( 0 ~ 2 0 ~ Por otra parte, la union del plagiopatagio con la tibia, que generalmente se extiende hasta la mitad de ksta, puede ocasionalmente terminar a variadas distancias antes de dicho punto.
VARlACldN SEXUAL: Entre 10s caracteres

pus puede confundirse unicamente con N. Zepidus (vease 3.19: "Especies confundibles").
OTRAS FUENTES: MILLER (1904: 343; 1914: 225-226): medidas externas y craneanas. HALLy KELSON (1959: 155): medidas externas y craneanas. SILVA (197427) : fotografia del humero fosil (Lam. 111: Fig. 1). VARlACldN MORFOLdGlCA VARlACldN ESPACIAL: Aunque el tama-

analizados estadisticamente (longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar), solamente el humero difirio significativamente entre 10s sexos ( t =2,12; P<0,05), siendo mayor en el macho. En 10s restantes caracteres no se apreciaron diferencias sexuales de consideracion (Tabla 3.20-1) . La diferencia sexual mas ostensible esta dada por la presencia del organo natalido en 10s machos, aunque en algunas hembras se presenta rudimentariamente.
VARlACldN ANUAL: No estudiada por falta de material adecuado. VARlAClON EVAL: No se conocen embriones ni preadultos de la especie.

fio de las muestras geograficas result6 insuficiente, entre &as no parece que existan diferencias significativas en 10s caracteres

3.20 NATALUS MICROPUS

223

V A R ~ A C ~ ACCIDENTAL: Una hembra ~N

adulta de Isla de Pinos ( A C C / I Z - A ~ ~ ) presento atrofia parcial de la cola.

V AKI AC16N TEMPORAL: Natalus rnicropus

no es muy frecuente en depositos fosiliferos. Se ha reportado de un deposit0 caver-

nario de Las Villas, de probable edad Pleistoceno (SILVA, 1974b:57), y el ~nstitutode Zoologia posee material fosil de otras dos y localidades ( M - 1 9 ~ 0-2011). En todos 10s cases los ejemplares no mostraron diferencias de consideraci6n con respecto a los ejemplares modernos.

FIGURA 3.20-2. Variaci6n de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longit~tdoccipitopremaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Natalus micropus. Los circulos (A, B, C) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (sefialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacion grafica de la am. plitud observada (linea vertical), la media aritmCtica (linea horizontal), dos errores estandar (rectangulo negro), y una desviacion estandar (rectangulo blanco) . Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamaiio de las muestras se indica numericamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades seiialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribution geografica".

3. RESERA SISTEWTICA

TABLA 3.20-1. Dimensiones lineales (mm), peso (g), Area de patagios (cm2), y carga patagial (pesolarea), en ejemplares adultos de Natalus I I I ~ C T O P Z I Scorres, pondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.20-2. La desviaci6n estandar (DE) y el coeficsnte de variacion (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar.

Machos Caracter

(8 8)

Hembras

( p Q)

Muestra ABC Media (extremos) N DE CV

Muestra ABC Media (extremos) N. DE CV

Longitud del antebrazo

L. del humero
L. occipitopremaxilar L. condiloincisiva L. dental L. caninomolar superior Diametro molar D. anteorbital
D. postorbital

D. cigomatico D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (diciembre-enero) Area total de patagios Carga patagial

SINOPSIS ECOLdGlCA

REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 21 estaciones de colecta, representativas de casi todas las provincias (excepto Las Villas) e Isla de Pinos. Los animales se hallaron en reposo diurno en 17 de estas estaciones, de las cuales 14 resultaron ser cuevas. En las otras tres ocasiones, 10s animales (un individuo en cada caso) se hallaron en circunstancias insolitas: dentro de una tienda de campafia armada en el monte ( P - 2 ~ )colgando del techo de una casa de , tabaco ( P - 3 4 ~ )y en un planton de caiia , cultivada en Oriente (C. T. Ramsden, comunicaci6n personal; MILLER, 1914:225). Qui-

zas N. micropus utilice estos inusitados refugios para reposar temporalmente durante la noche, y en tales circunstancias a algunos individuos pudiera sorprenderlos el alba, resultandoles riesgoso entonces regresar a las cuevas, las cuales parecen constituir el refugio permanente tipico de la especie. Se le ha encontrado mayormente en cuevas abrigadas y humedas (cuatro veces en "cuevas calientes"); per0 tambiCn -dos veces, solitariamente- en sectores cavernarios influidos por el ambiente exterior. Se ubican en 10s techos de puntal mas bien bajo, en grupos no muy numerosos, manteniendo amplio espaciamiento entre indivi-

3. RESERA SISTEMATICA

ricano de Historia Natural, Nueva York; colectada por H. E. Anthony, en febrero de 1917. SIN6NIMOS: Natalus primus ANTHONY,1919:642; Natalus major primus: GOODWIN, 1959: 10; Natalus straminetls primus: FURRAZOLA al., 1964:3 . et

MATERIAL EXAMINADO

Treinta craneos, 38 porciones rostrales, 84 ramas mandibulares, y 160 huesos largos. La mayor parte de este material esta en cl Instituto de Zoologia (ACC); otra parte, en el Instituto de Geologia y Paleontologia (ACC).Ademas, hay material en 10s paises , e instituciones siguientes: Canada (MRO) Estados Unidos de AmCrica (MAHN, MZC), y Republica Popular de Polonia (IZSE).
DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA

veda palatina casi tan ancha delante como entre 10s molares; 10s bordes internos de las hileras dentarias casi paralelos; foramenes anteriores muy pequeiios y situados muy proximos a la emarginacion palatina, a nivel con el borde anterior de 10s caninos. Pterigoides convergentes; fosa interpterigoidea dividida longitudinalmente por un tabique muy fino. Foramen magno abierto en direccion posteroinferior, a nivel con el plano palatino. Cavidad glenoidea casi mhs larga que ancha. Anillo timpanico y bula auditiva desconocidos.
MAND'IBULA: Proceso angular largo y

MATANZAS: Matanzas (M-19~).LAS VILLAS: Cienfuegos (V-14.4); Trinidad (V-41 FG) ; Yaguajay ( V - 5 5 ~ ~ CAMAGDEY: Ca). magiiey ( C - 6 ~ )Esmeralda ( C - 1 3 ~ ) . ; ORIENTE: Caney ( 0 - 1 9 ~2 0 ~ ) ISLA DE PINOS: Sie.

rra de Caballos ( I - 1 3 ~ ) .Estas localidades se detallan en la seccibn 1.5 y se ilustran en la Figura 3.21-1.
CARACTERES GENERALES

bastante recto; curvado hacia fuera, y ganchoso solamente en la punta; situado entre el plano alveolar y el borde inferior de la rama horizontal. Condilo y proceso coronoides a la misma altura y moderadamente elevados sobre el plano molar. Borde anterior de la rama ascendente, c6ncavo. Foramen mentoniano situado debajo y entre el canino y el primer premolar.
DENTIC16N: (38 dientes): Bien desarrollada; patron W bien marcado. Dientes superiores (i2, cl, p3, m3). Incisivos desconocidos. Canino con cingulo bien desarroIlado. Premolares sucesivamente mayores, con cingulo bien marcado. M1 y M2 aproxi-

CRANEO: De mediano tamaiio, alargado,

y relativamente delicado. Caja cerebral globosa, elevhndose abruptamente sobre el rostro. Rostro algo mas corto que la caja cerebral, con una hendidura longitudinal en el dorso. Cresta sagital bien marcada. Bo-

FIGURA 3.21-1. Localidades de la subespecie fdsil Natalus stramineus primus en el archipielago cubano. Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribuci6n geogrhfica".

3.22 EPTESICUS FUSCUS

227

madamente iguales en tamafio; M3 algo menor. Dientes inferiores (i3, cl, p3, m3). Incisivos desconocidos. Canino pequefio y recto, con cingulo bien desarrollado. Premolares en fuerte contact0 y sucesivamente menores, per0 no contrastantes. Molares aproximadamente iguales en tamafio y forma; el primer0 mas proyectado labialmente que 10s otros dos.
ILUSTRACIONES: Vista dorsal del craneo (Lamina 8c); vista oclusal del craneo (La; mina 8 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina 81); vista lateral de la mandibula (Lamina 8~). ESPEC!ES CONFUNDIBLES: Natalus stramineus no es facil de confundir con algun otro murcielago cubano. La anterior descripcion, asi como las ilustraciones y dimensiones, permiten distinguirlo con seguridad de las restantes especies, incluidos 10s otros natalidos. Dimensiones (mm) : longitud occipitopremaxilar, 20,O (19,7-20,4) 16; diametro

anteorbital, 4,4 (4,2-4,s) 17; diametro postorbital, 3,s (3,4-3,7) 40; diametro molar, 7,O (6,8-7,3) 15; diametro cigomatico, 9,8 (9,69,9) 11; diametro cerebral, 8,9 (8,7-9,l) 19; longitud mentoniana, 12,4 ( 12,l-123) 50; longitud del humero, 26,s (24,9-273) 46.
OTRAS FUENTES: ANTHONY (1919:642): descripci6n y medidas. GOODWIN (1959: 10): medidas. SILVA (1974b) : fotografia del humero (Lam. 111: Fig. 1).

VARlACldN MORFOLdGlCA

He comparado materiales de siete de las localidades conocidas, y no he hallado diferencia alguna entre las series de ejemplares examinados. Tampoco encontre diferencias entre muestras adecuadas de distintas capas estratigrhficas en un depdsito cavernario de Las Villas, no obstante haberse detectado variacion cronoclinal en varias de las especies asociadas en dicho dep6sito (SILVA, 1974b:57).

3.22 EPTESICUS FUSCUS

EXTENSION GEOGRAFICA: NorteamCrica; CentroamCrica; SuramCrica (Colombia y Venezuela) ; Bahamas; Antillas Mayores. CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen diez subespecies (HALL KELSON, y 1959), dos de las cuales estfin presentes en territorio cubano:

Eptesicus fuscus dutertreus (Gervais, 1837)

EXTENSION GEOGRAFICA: Bahamas (Long, Watling, Andros, Pequeiia Exuma, y Gran

Exuma): Antillas Mayores (Isla de Cuba e Isla Gran Caimfin). Erroneamente adjudicada a Barbados (RODE, :93). LOCALIDAD TIPO: Cuba (sin especificacion) . 1941 HOLOTIPO: Macho adulto (con el craneo in situ) no. A.654, Museo Nacional de Historia Natural, Paris; colectado por Ramon de la Sagra antes de 1837. SINONIMOS (cubanos): V[espertilio]. dutertreus GERVAIS, 1837a:61; Scotophilus Cubensis GRAY, 1840 [1839]:7; Scotophilus MacLeayii GRAY, 1843:30; Vespertc; Dutertreus: GUND LACH in PETERS, 1861 [1862]: 150; Vesperus fuscus: DOBSON, 1878:192 (parte) ; Vesperugo serotiizus: DOBSON, 1878: 193 (parte) ; Vesperugo fuscus cubensis:, CHAPMAN, 1892:316; Vespertilio fuscus cubensis: MILLER, 1897: 102; Eptesicus fuscus cubensis: 1904:337; Eptesicus cubenMILLER REHN,1901:261; Vespertilio cubensis: MILLER, et sis: JACKSON, 1916:37; Eptesicus cubanus: MILLER, 1918:40; Vesperugo Dutertraeus: RODE, 1941:93; Eptesicus serotinus: RODE, 1941:93; Eptesicus fuscus dutertreus: MILLER et ICELLOGG, 1955: 103 (parte); vespertilio fuscus dutertreus: VARONA, 35 (par1974: te) . Sin nombre vern6culo.

Eptesicus fuscus petersoni Silva, 1974

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Pinos. LOCALIDAD TIPO: "Cueva de 10s Lagos", Cerro de las Guanabanas, Isla de Pinos. HOLO'I'IPO: Hembra adulta (en liquid0 con el crane0 extraido) no. A (no. de campo 962), craneo no. 197.7, Instituto de Zoolo6

3. RESERA SISTEMATICA

gia de la Academia de Ciencias de Cuba; colectada por G . Silva Taboada el 30 de 1917:357; Eptesienero de 1961. SIN6NIMOS: Eptesicus fuscus cubensis: HOLLAND, cus fusczis dutevtveus: MILLER KELLOGG, 103 (parte); Vespertilio fuscus duet 1955: tertveus: VARONA, 1974:35 (parte); Eptesicus fuscus petersoni SILVA,1974c:l. Sin noinbre vernaculo.

MATERIAL EXAMINADO Eptesicus fuscus dutertreus COLECTADO EN VlDA (245 preadultos y 684 adultos con 75 embriones): 226 ejemplares preservados en liquido ( 10 craneos extraidos), 111 en pie1 y/o craneo (48 humeros extraidos), 2 en esqueleto, 288 marcados y liberados, y 377 ejemplares frescos no incorporados en colecciones. RESTOS OSEOS: 14 ejemplares recientes obtenidos en residuarios de lechuzas y 3 ejemplares fosiles producto de excavaciones. COLECCIONES: Una parte de 10s ejemplares preservados en liquido esta en el Museo Poey (uH); la otra parte de estos ejemplares y el resto del material de referencia estan en Ademas, hay el Instituto de Zoologia (ACC). material cubano en 10s paises e instituciones siguientes: Canada (MRO), Estados IJnidos de America (CAS, MAHN, MNHN-W, MZC, UAMT), Francia (MNHN-P)Inglaterra , (MBHN),Republica DemocrAtica Alemana (MZUH), Republica Popular de Polonia y (IZSE) .

Eptesicus fuscus petersoni COLECTADO EN VlDA (8 preadultos y 35 adultos): 27 ejemplares preservados en liquido (16 craneos extraidos) y 16 en piel y craneo. RESTOS 6SEOS: 2 ejemplares fosiles producto de excavaciones. COLECCIONES: El material se encuentra depositado en el Instituto de Zoologia (ACC).Ademas, hay material en Canada (MRO) en Estados y Unidos de America (MAHN, MCHN, MHNC).

PlNAR DEL RIO: Artemisa ( P - 2 ~ ) ; Cabaiias (P-6*); Consolacion del Norte (P-9 -10 AB); Guanajay (P-19c); Guane (P-20 -21); Los Palacios (P-26*); Pinar del Rio (P-31 -32 -33c - 3 4 ~ ) San Cristobal (P-38~*B); ; San Juan y Martinez (P-39 -43). LA HABANA: Batabano (H-2); Bauta ( H - 3 ~ )Caimito del ; Guayabal ( H - 6 ~ ~Guanabacoa (H-9); Giii); nes (H-10 -13); Jaruco (H-17 - 1 8 ~ ) La Sa; lud (H-20~); Madruga (H-22); Marianao (H~~G*KM); Melena del Sur (H-24); San Antonio de 10s Baiios (H-29* -32*); San Jose de las Lajas ( H - 3 4 ~ "- 3 6 ~ * ) ;San Nicolas (H-38); Santa Cruz del Norte (H-39* - 4 2 ~

FIGURA 3.22-1. Localidades de Eptesicus fuscus en el archipiklago cubano (exceptuadas aquellas donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado Msil o subf6sil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no s e indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribucion geogrhfica".

3.22 EPTESICUS FUSCUS

229

Santiago de las Vegas (H-45"). M A TANZAS: Agramonte (M-1); Cardenas (M-5 AB); Manguito (M-12); Matanzas (M-14" -17 A*). LAS VILLAS: Cienfuegos (V-8" - 1 2 ~ " DH - 1 6 -17"); Cruces (V-19); Rancho Ve~ ~ loz (V-22); Rodas (V-26); Sagua la Grande (V-29~); Antonio de las Vueltas (V-31); San Sancti-Spiritus ( V - 3 3 ~ - 3 5 ~ ~San Diego "~ ); del Valle (V-36); Trinidad (V-41~~13" -42*); Yaguajay ( V - 5 2 ~ ~~ ~ A B C-F5 5 ~ 5 7 ~ ) .CA- ' MAGOEY: Camagiiey (C-4 - 6 -7c); Esme~ ralda (C-11~" -12* - 1 3 ~ " ~ " ~ "-15); Mo-14 ron (C-22" -24"); Santa Cruz del Sur (C26"). ORIENTE: Caney ( 0 - 2 0 ~ " ) ; Cobre (O31 -35"); Gibara (0-37); Guantanamo (0-43 -5911"); Santiago -44" -46*); Mayari ( 0 - 5 8 ~ " ). de Cuba (0-70"); Yateras ( 0 - 7 2 ~ ~ ISLA DE PINOS: Cuchilla Alta (1-1"); Punta del -5"); Santa Fe (I-11~*); Sierra Este ( I - 3 ~ " de Caballos ( I - 1 3 -14" -15 - 1 5 ~ " ~Sierra de ~ ); . Casas ( I - 1 7 ~ ) Estas localidades se detallan en la secci6n 1.5 y se ilustran en la Figura 3.22-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.22-2.
B*E*);

la mitad del antebrazo, pero mas larga que la Ira falange del 3er dedo. Cola muy larga (39-57 mm); del mismo (o mayor) largo que las extremidades inferiores, y sobresaliendo ligeramente (2-5 mm) por el borde libre del uropatagio. Uropatagio muy amplio. Espolon largo (16-23 mm); ocupando la mitad, o mas, del borde libre del uropatagio. PELAJE: Denso y largo; pelos, 8-12 inm dorsalmente y 6-10 mm ventralmente. Color pardo oscuro; mas oscuro dorsalmente, y con marcado contraste entre la porcion basal (negruzca) y la punta de 10s pelos en ambas caras. Patagios muy oscuros y esencialmente libres de pelaje, except0 a 10s lados del cuerpo y en la base de la cola, dorsaly ventralmente. CRANEO: Mediano, bastante fuerte, y mas

CARACTERES GENERALES TAMANO: Mediano (longitud del antebrazo, 41-51 mm; expansion alar, 295-358 mm; peso, 9-21 g). HOClCO Y OREJAS: Hocico ancho y cor-

to; sin hojuela nasal ni excrecencias cuthneas; dorsalmente abultado, a cada lado, entre el ojo y el nostrilo. Orejas proporcionadas (longitud, 11-14 mm) y bien separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante no sobrepasan, o sobrepasan ligeramente ( 1-2 mm), el extremo anterior del hocico. Trago, aproximadamente, de la mitad de la altura de la oreja.
EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Uni6n del

bien corto. Rostro ligeramente mas corto que la caja cerebral; su mayor diametro a nivel con el borde anterior de la orbita y casi igual a1 diametro de la caja cerebral. Caja cerebral moderadamente elevada sobre el rostro. Cresta sagital bien desarrollada, particularmente en su mitad posterior. Cigomatico expandido lateralmente; bastante mas abierto posterior- que anteriormente. Boveda palatina ligeramente concava; emarginacion casi tan ancha como larga. Pterigoides casi paralelas. Foramen magno abierto en direccion posterior, por encima del plano palatino. Anillo timpanico cubriendo la mitad de la bula auditiva.
MANDIBULA: Proceso coronoides bastante mas alto que el condilo; ambos por encima del plano molar. Proceso angular fino, ganchoso, y escasamente curvado hacia fuera; situado a nivel con el plano alveolar. Borde anterior de la rama ascendente casi en angulo recto con el plano alveolar. Foramen mentoniano situado debajo de PI. DENTIC16N: (32 dientes): Fuerte; con patrbn W. Dientes superiores ($2,c l , p l , m3). Incisivos dispuestos en pareja a cada lado de la emarginaci6n palatina, y separados del canino por un espacio apreciable. I1 como cuatro veces mayor clue 12, y con el borde

plagiopatagio con las extremidades inferiores extendiendose hasta el pie. Police proporcionado (5-9 mm, incluida la uiia). Metacarpianos 3r0, 40, 5t0, aproximadameny te iguales en longitud; el 31-0, ligeramente ( 1-4 mm) mas largo que el 5to; ninguno mas largo que el antebrazo. Extremidades inferiores proporcionadas; tibia mAs corta que

230

3. RESERA SISTEMATICA

cortante bilobulado (aunque en muchos ejemplares no se aprecia por desgaste del borde). Canino fuerte, con cingulo desarroIlado. Premolar normal. M1 y A 2 casi igua4 les en tamaiio y forma; M3 menor que 10s otros dos. Dientes inleriores (i3, c l , p2, m3). Incisivos trilobulados, parecidos en tamaiio, y ocupando todo el espacio entre 10s caninos; hilera fuertemente convexa. Canino fuerte y corto. P2 el doble mayor que PI. Ml y M2 semejantes en tamaiio; M3 algo menor.
ILUSTRACIONES: Eptesicus fuscus dutertreus. Vista frontal de la cabeza (Lamina 2s); vista dorsal del craneo (Lamina 3 ~ ) ; vista oclusal del craneo (Lamina 4 ~ ) vista ; ; lateral del cr8neo (Lamina 5 ~ ) vista oclusal de la mandibula (Lamina 6 0 ) ; vista lateral de la mandibula (Lamina 70); vista frontolateral de la cabeza (Lamina 1 2 ~ ) . Eptesicus fuscus petersoni. Vista de cuerpo entero en grupo (Lamina 120). ESPECIES CONFLINDIBLES: Eptesictis {uscus se asemeja notablemente en apariencia externa a Nycticeius humeralis, per0 la radical diferencia de tamaiio entre ambas especies (siendo Eptesicus mucho mayor) descarta toda posibilidad de confusion. OTRAS FUENTES: Eptesicus fuscus duter(1839: 33) : descripcion; ditreus. GERVAIS

menos elevado, pelaje m8s fino y corto, y color mas palido y opaco que en dutertreus." La Figura 3.22-2 muestra la variacion geografica de dos caracteres metricos analizados estadisticamente. Como no se registraron diferencias de significacion entre las poblaciones de occidente (muestra B), centro (C), y oriente (D), las tres muestras se combinaron en una sola para cada sexo (Tabla 3.22-1). La muestra A (Isla de Pinos) difirio significativamente de la muestra compuesta BCD (Cuba) en 10s dos caracteres considerados (Tabla 3.22-2). En coloracion del pelaje, E. f . dutertrerts varia escasamente alrededor del Prout's BrownIDresden Brown (efecto general, lumbarlabdominal). E. f . petersoni tiende a ser mas claro dorsalmente (Brussels Brown), aunque algunas pieles de duteriretis se aproximan bastante a esta coloracion. En las dos subespecies hay fuerte contraste entre la porcion basal (Fuscous Black) y la punta de 10s pelos (que es la que produce el efecto general), en ambas caras. Las pieles de petersoni carecen del brillo dorsal del pelaje, caracteristico de dutert reus.
VARl ACldN INDIVIDUAL: Los coeficientes

bujos del cuerpo (Lam. 11: 4 figs.). GUNDLACH ( 1877:32-33): descripcion y medidas externas. MILLER (1897: 102-103) : descripcion y medidas externas; dibujos de la denticion (Fig. 26c). MILLER(1904: 338) : medidas externas. SCHAAF 1970): histoquimi( ca de las celulas de Paneth (intestino delgado) . Eptesicus fuscus petersoni. SILVA ( 1974c): descripcion; medidas externas y craneanas.
VARlACldN MORFOLdGlCA VARlACldN ESPACIAL: Eptesictis fuscus

de variacion resultaron, en general, mas altos en dutertreus que en petersoni (Tabla 3.22-I), seguramente por razon de la sustancial diferencia en la extension territorial ocupada por una y otra subespecies. Ambas presentaron considerable variacion del occipucio (SILVA,1974c:4), y bastante uniformidad en coloracion del pelaje. En una muestra de adultos (54 $ $ y 140 9 9 ) de E. f . dutertreus, el desgaste de 10s caninos present6 la siguiente distribucion: desgaste ligero, 9 $ $ y 24 9 9 ; desgaste moderado, 2 $ $ y 11 9 9 ; desgaste considerable, 3 $8 ~ 6 9 9 .
VARlACldN SEXUAL: Las hembras soil consistentemente mayores y mas pesadas que 10s machos (Tabla 3.22-1). Esta diferencia result6 estadisticamente significativa para las longitudes del antebrazo y occipitopremaxilar en dutertreus, per0 solo para la

petersoni, de Isla de Pinos, fue descrito (SILVA,1974c) sobre la base de 10s siguientes caracteres: "Considerablemente menor que E. f . dutertreus de Cuba, . . . occipucio

3.22 EPTESICUS FUSCUS

FIGURA 3.22-2. Variation de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipitopremaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Eptesicus fuscus. Los circulos ( A , B, C, D) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (seiialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres anali~ados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacibn grafica de la amplitud observada (linea vertical), la media aritmktica (linea horizontal), dos errores e s t h d a r (rectangulo negro) , y una desviacibn esthndar (rectkngulo blanco). Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamaiio de las muestras se indica numkricamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escnlas de valores (en mm). Las localidades sefialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el eptgrafe "Distribucibn geogrfifica".

232

3. RESENA SISTEMATICA

TABLA 3.22-1. Dimensiones lineales (mm), peso (g), area d e patagios (cm2), y carga patagial (peso/ Area), e n ejemplares adultos d e Eptesicus fuscus, correspondientes a las muestras indicadas cn la Figura 3-22-2. L a desviacion estandar (DE) y el coeficiente d e variacion (CV) s e indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar. Machos Caracter Muestra A Media N (extremos) DE CV 42,7 7 (41,8-43,8) 0,82 1,93 (8 8) Muestra BCD Media N (extremos) DE CV 47,l 46 (45,2-50,O) 1,20 2,54 Hembras Muestra A Media N (extremos) DE CV 43,7 20 (41,l-45,4) 1,05 2,40 (QQ) Muestra BCD Media N (extremos) DE CV 47,8 97 (44,6-50,4) 1,31 2,75

Longitud del antebrazo

L. del humero

L. occipitopremaxilar

L. occipitoincisiva L. c6ndiloincisiva L. dental L. caninomolar superior Diametro canino D. molar D. anteorbital D. postorbital D. cigomatico

17,4 8 (17,O-17,8) 16,4 8 (16,O-16,9) 7,l 8 (6,9-7,3) 6,2 6 (6,0-6,4) 5.1 6 (4,9-53) 7,O 8 (6.,8-7,2) 5,l 8 (5P5,3) 3.7 8 (3,5-33) 11,3 7 (10,8-11,5) 7,8 8 (7,7-8,O) 8,8 8 (8,5-9,1) 9,8 8 (9,5-10,l) 6,8 8 (6,7-7,0) 9,9 2 (9,8-10,l)

18,4 33 (17,8-19,O) 17,3 33 (16,8-17,9) 7,6 33 (72-73) 6,7 34 (6,4-7,0) 5,s 33 (5,0-5,8) 7,3 34 (6,9-7,6) 5,7 33 (5,4-6,0) 3,9 33 (3,642) 12,O 32 (11,4-12,4) 8,l 34 (7,7-8,5) 9,2 34 (8,7-9,7) 10,4 33 (9,8-10,7) 7,3 33 (7,0-7,5) 12,5 41 (9,2-15,9) 155,s 8 (149,4-1642) 0,076 8 (0,059-0,097)

17,s 18 (17,O-18,3) 16,5 17 (16,l-17,O) 7,2 18 (7,0-7,4) 6,3 19 (6,1-6,5) 5,l 19 (4,9-54) 7,l 18 (6,8-7,5) 5,2 19 (4,9-5s) 3,7 19 (3,5-4,0) 11,3 18 (10,9-11,8) 7,9 18 (7,6-8,1) 8,9 18 (8,5-9,2) 9,9 18 (9,6-10,1) 6,9 17 (6,6-7,1) 10,5 16 (9,2-12,5)

18,7 55 (17,8-19,4) 17,5 55 (16,7-18,2) 7,7 55 (7,2-8,0) 6,8 55 (63-72) 5,6 55 (5,2-6,0) 7,4 55 (7,O-7,8) 5,7 55 (5,3-6,0) 3,9 55 (3,642) 12,l 52 (11,4-12,7) 8,l 55 (7,6-8,5) 9.3 55 (8,7-9,7) 10,6 55 (9,9-11,l) 7,4 55 (7,O-7,6) 13,6 110 (10,7-20,4) 161,2 14 (143,6-178,2) 0,078 14 (0,0674,087)

D. cerebral
D. mastoidal Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (enero-diciembre) Area total d e patagios Carga patagial

3.22 EPTESICUS FUSCUS

TABLA 3.22-2. Variation espacial en ejcmplares adullos de Eptesict~sfusct~s,correspondientes a las muestras que se indican en la Figura 3.22-2. Para 10s dos caracteres analizados, las medias de las muestras A y BCD (Tabla 3.22-1) se conlparan (independientemente cacla seso) mediante la Prueba-t de Student.

Caracter

Difereilcia Sexo

(a)
9,3 8,6 5,l 6,l

Longitud del antebrazo

6 8 9 9
d 8

9,31 13,13 5,87 333

< 0,001
<0,001 <0,001 <0,001

Longitud occipitopremaxilar

9 9

longitud del antebrazo en petevso~zi (Tabla 3.22-3). La longitud del humero en dutei-tveus no mosiro dimorfismo sexual significativo. Los restantes caracteres mktricos, no analizados estadisticamente, difirieron sexualmente en menos del 3%, correspondiendo a1 diametro molar la maxima diferencia. No hay diferencia sexual en coloracion del pelaje.

VARlACldN AhIUAL: En un demo de Las , Villas ( V - 3 3 ~ )10s adultos de anlbos sexos aumentaron considerablemente de peso en el otofio, en correspondencia con el mai-cado incremento de la adiposidad (alrededor de 10s genitales y en todo el abdomen) ob.sei-vado en esa kpoca, experimentando dur a n k el invierno (noviembre-marzo) una drastica disminucion (32%) del peso pro-

TABLA 3.22-3. Variaci6n sexual secundaria en ejemplares adultos de Epfcsiciis {UScus, correspondientes a las muestras A y BCD (Figura 3.22-2). Para 10s tres caracteres analizados, las medias (Tabla 3.22-1) se comparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student.

Diferencia Caracter Muestra

(%)

A Longitud del antebrazo BCD Longitud del humero BCD 1,1 12 22 1,04 1,11 5,09

>0,3

A
Longitud occipitopremaxilar BCD

> 0,2
<0,001

231

3. RESERA SISTEMATICA

medio (Figura 3.22-3). La Tabla 3.22-4 muestra la variacin del peso en individuos marcados, recapturados durante el perodo de observacin. Este patrn variacional del peso pudiera estar relacionado con el letargo invernal (vase "Actividad"). Los adultos pudieran mudar anualmente el pelaje, pero no he podido documentar adecuadamente este proceso.
VARlAClON EVAL: En Cuba, Eptesicus puede presentar de uno a cuatro embriones (vase "Reproduccin"). El mayor de los embriones terminales examinados ( $ ACC/ IZ-R542) proviene de la serie de hembras con un solo embrin. Este ejemplar midi 12,7 mm en longitud de antebrazo, y pes 2,l g (25,5% del peso de la gestante). En

hembras con dos embriones (nmero mximo de embriones que alcanzan el estado de exclusin), el peso relativo ha sido hasta de1 30,4%. El ejemplar anteriormente mencionado aparece, aun con magnificacin, completamente desnudo. Los dientes estn indicados por abultamiento de la enca, pero ninguno la ha perforado. La situacin ha sido la misma en todos los embriones a trmino que he examinado. Mediante diseccin se aprecia la siguiente frmula decidua: i 213, c 111, p 212, x 2 = 22. En esto coincido con PHILLIPS (1971: 13) en su rectificacin a BAKER (1956:183), quien describi juveniles de E. fuscus de Mxico con tres incisivos y tres premolares superiores. He podido examinar un solo ejemplar del estadio I (fase preeruptiva, 9 ACC/IZ-R185):

20
1
1

FIGURA 3.22-3. Variacin anual del peso (sexos combinados) eil adultos de Eptesicus fuscus dutertreus (N=241), sobre la base de muestras mensuales de individuos capturados al emerger del refugio diurno (V-33~; 1969-70), los cuales fueron inmediatamente pesados, marcados, y liberados en cada ocasin. Escala vertical: peso (en g); escala horizontal: meses (las iniciales). Las lneas verticales representan la amplitud de la variacin observada; las medias de las muestras estn unidas por una lnea continua (discontinua entre diciembre y m a n o por falta de datos). El tamafio de las muestras se indica numricamente en cada caso.

3.22 EPTESICUS FUSCUS

TABLA 3.22-4. Variacion deI peso (g) en adultos marcados de Eptesicus fuscus clutertreus, recapturados durante el muestreo que se ilustra en la Figura 3.22-3. Fechas de captura (junionoviembre, 1969; marzo, 1970) Sexo Jun. 23 Jul. 22 Ago. 19 Sep. 14 Oct. 17 Nov. 19 Mar. 23

Ejemplar No.

longitud de antebrazo, 34,4 mm; peso, 7,7 g; cuerpo cubierto de pel0 fino. Dientes superiores: Primer incisivo algo mayor que el segundo, y con borde cortante ligeramente hendido centralmente y una cuspide pequeiia, mas baja, situada Iateroexternamente; el segundo, trilobulado, con el lobulo central mayor y mas alto. Canino constituido por una espicula puntiaguda y bastante recta. Premolares simples y largos; el segundo algo mayor y comprimido lateralmente. Dientes inferiores: Incisivos trilobulados y aproximadamente iguales en tamafio. Canino con borde cortante ligeramente bilobulado y una cuspide secundaria posteroexterna mas baja. Premolares simples y pequefios. La distribucion temporal de 10s pocos juveniles preservados no permitio discernir con claridad la secuencia eruptiva de la denticion permanente, ni el transit0 de otros caracteres a traves de 10s estadios 11 y III. La Lamina 1 5 muestra tres etapas del cre~ cimiento en juveniles clue, desafortunadamente, no se preservaron para estudio. Los ejemplares en estadio IV (10s cuales constituyen la casi totalidad de 10s preadultos examinados) presentan pelaje de color Sepia/ Buffy Brown, con pelos de 6-9 mm dorsalmente, y 4-7 mm ventralmente. El contraste entre las porciones basal y apical de los pelos es tenue en el dorso y mas marcado en el vientre.
VARlAClON ACCIDENTAL: Una hembra adulta (ACC/IZ-184.2)present6 un diente

diminuto, tipicamente premolariforme, a1 final de la rama mandibular izquierda ( a continuacion del ultimo molar); y un macho present6 atrofia parcial adulto (ACC/IZ-A51) de, b c o E , ,
, '

,. VARlAClON TEMPORAL : Eptesicus no se

ha hallado con frecuencia en estado fosil. Fue reportado de un deposit0 cavernario en yS Camagiiey (WOLOSZYN ILVA, 1977: 15), asi como de otro en Isla de Pinos (SILVA, 1974c: 4); y en otra ocasion (TORRES y RIVERO, 1970: 38), asociado a restos humanos aborigenes. En todos 10s casos se trata de materiales muy exiguos y bastante recientes, a1 parecer, indistinguibles de 10s ejemplares modernos.

REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 108 estaciones de colecta (todas las provincias e Isla de Pinos). El1 77 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: 59 casos en cuevas y 18 en estructuras arcluitectonicas. Sorprende, por consiguiente, que GUNDLACH ( 1867: 53) afirmara que "de dia vive en arboles huecos. . . . "

En las cuevas selecciona preferentemente las partes mas freseas y ventiladas, generalmente 10s vestibulos cavernarios y las proximidades de las dolinas, donde la luz natural penetra facilmente; pero, en ocasiones, ocupa tambikn sectores cavernarios mas abrigados y oscuros. En vestibulos y doli-

236

3. RESERA SISTEMATICA

nas suele ubicarse -solitariamente o unos pocos individuos- en grietas y fisuras estrechas de 10s techos (L5mina 1 3 ~ ) , en "camo panas" de disoluci6n de alguna profundidad (en este caso casi siempre en grupos de varias decenas de individuos). Como ha indicado GONZALEZ ( 1967:45), la presencia de Eptesicus en tales "campanas" se detect; de inmediato por 10s caracteristicos "charcos" circulares de excretas en el piso de la cueva, directamente debajo de las "campanas". En recintos cavernarios mas abrigados y oscuros, suele preseniarse en colonias mas nurnerosas -hasta de algunos cientos de individuos- ubicadas en areas (no necesariamente concavas) de techos y paredes. En este caso 10s animales practicamente "tapizan" las areas ocupadas, sin discontinuidad espacial entre individuos. En las "campanas" de disolucion forman "paquetes" compactos, y en las grietas y fisuras penetran hasta situarse en estrecho contact0 dorsoventral con el substrato. Fuera de las cuevas, se instala inayormente debajo de las tejas de las casas, asi como en fisuras de diversas edificaciones (incluido el horno de un central azucarero); pero se le ha encontrado en reposo diurno, asimismo, en casas de tabaco y -en una ocasion- detras de la pizarra de una escuela. Manifiesta considerable inestabilidad en la utilizacion del refugio diurno.

en la boca de una cueva (V-33n), con una temperaiura ambienial de 28C.

, -

ALIMENTO: Se alimenta exclusivamente de insectos que caza a1 vuelo. En 25 muestras del contenido estomacal (inarzo-mayo) se ha110 representacidn de 10s siguientcs ordenes de insectos (vkasc Apendice 11): Coleoptera (presente en el 72% de las muestras), Lepidoptera ( 12,0) , Diptera ( 12%), Hymenoptera (8% ), Dictyoptera (go%), y Neuroptera (4%). Se encontraron hasta cuatro ordenes de insectos representados en el est6mago de un mismo ejemplar. En el caso de 10s coleopteros, se trata, en su grail mayoria, de "gallegos" del genero Phyllo-

phaga.
En una ocasidn, halle la cabeza de una hembra alada de Cumponotus firmemente prendida, por sus mandibulas, a1 angulo derecho de la boca del murcielago. Similarmente, se han hallado cabezas de Camponotus prendidas a las partes bucales de Eptesicus fuscz.~s de Norieamerica (HANDLEY, 1956a; PINE et al., 1975). A1 parecer, estas hormig-as volantes se defienden tenazmente de sus depredadores. El peso maximo conocido para el alimento ingerido en condiciones naturales ha sido de 2,9 g (24,2% del peso del murcielago), per0 han sido pocas las muestras estomaca!zs que he analizado cuantitativamente. Sobre la base de 30 muestras del contenido estomacal de hembras de Las Villas (19 en marzo y 11 en octubre), 10s animales aumentaron en un 76% en el otofio la cantidad relativa (promedio) de aliment0 ingerido a finales del invierno. Tan descomunal incremento en el consumo, seguramente condiciona el notable aumento de peso que 10s animales experimentaron en la 6poca correspondiente (vkase "Variaci6n anual") . Con seguridad, Eptesicus transporta algunas de sus presas a1 refugio diurno,-porque es frecuenie el hallazgo de partes desechadas de insectos en 10s caracteristicos "charcos" que se forman bajo 10s aposentos. Otra parte de las presas es transportada a refugios nocturnos eventuales (v6ase "Actividad").

Eptesict~s puede experimcntar leiargo (vkase "Actividad"); pero, aun fuera de este estado, 10s anirnales se mantienen absolutamente quietos y callados durante el r e p s o diurno, y, si se les pcrturba, demoran mucho en desintegrar sus "paquetes" y lanzarse a volar, siempre en silencio. Los que ocupan fisuras penetran mas profundaineilte en 6stas, en vez de abandonarlas, cuando son molestados. Sostenidos en la mano suelen emitir chasquidos dkbiles y pausados.
Con alguila frecuencia se encueiliran individuos de Tudarida brasiliensis formando parte de 10s "paquetes" de Eptesicus, y, en una ocasibn, se ha116 un Mol-zophyllus redmani profundamente internado en un "paquete" de 42 Eptesicus, colectado a las 14:OO

3.22 EPTESICUS FUSCUS

237

FIGURA 3.22-4. Condition reproductiva de las hembras adultas de Eptesicus fusczts dutertreus (N=206) durante el aiio. Los rectangulos negros indican gestacion; 10s blancos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductivo aparente. En la base del diagrama se seiialan 10s meses; el ndmero entre parkntesis bajo la inicial de cada mes indica el tamaiio de la muestra. La altura del diagrama representa el loo%, y en cada barra mensual se expresa el porcentaje de 10s aspectos de la condition reproductiva representados en ese mes.

REPRODUCC16N: Especie monestra y politoca. Datos reproductivos en la Tabla 3.22-5 y en la Figura 3.22-4, except0 para febrero y septiembre. Puede presentar de uno a cuatro embriones en las etapas mas tempranas del embarazo, per0 solamente un maximo de dos llegan a termin0 (SILvAJ' HERR*DA. 1974: 3). el 14% de las hembras examinadas en estado de exclusion Presentaron embrion dnico. BARLOW TAMSITT y (1968: 291) sefialaron que Eptesicus fusczls tiene un solo hijo en las Antillas. Se han encontrado embriones de marzo a mayo, maximamente (10O0b) en este ultimo mes. La fecha de parto mas temprana conocida es junio 16. Se han observado hembras lactantes sola-

mente en junio, y ablactantes de junio a agosto. Ha habido hembras en aparente receso reproductivo maximamente de octubre a enero, y se han hallado preadultos de junio a septiembre. Sobre la base de individuos rnarcados en un demo de Las Villas, SILVA H ~ R R A D A 4 ) concluyeron que y (1974: las hembras adquieren la sexual antes de los 10 meses de nacidas, participan. do plmamente en el siguienle ciclo ductivo. La madre no porta la cria durante el vuelo nocturno regular. Ocho juveniles de estadio 111, colectados prendidos de la: madres a las 09: 30 en el refugio diurno, presen-

TABLA 3.22-5 Distribucion de frecuencia de 10s valores de la talla (longitucl cabeza-talon) y del peso, en embriones de Eptesicus fuscus ( N = 7 5 ) . T a 11 a Mes/dia (aiio) localidad (mm)

P e s o
<0,3

(g)

<4,0

4,O- 8,O- 12,O- 16,O- 20,O- 24,O7,9 11,9 15,9 19,9 23,9 27,9 36 4 2 4 1 3 5 2 6

0,3- 0,6- 0,9- 1,2- 1,5- 1,8- 2,l0,5 0,8 1,l 1,4 1,7 2,O 2,3 3

Abr. 20 (70) V - 3 3 ~

42
4

25 (65) V - 5 . 3 ~
May. 14 (70) V - 3 3 ~

3. RESENA SISTEMATICA

taron leche y restos de insectos en el tracto digestivo. No obstante, solo he observado subadultos (estadio IV) en vuelo nocturno regular, el mas pequefio de 10s cuales ( 3 ~cc/Iz-R172)-capturado a las 20:47, con restos quitinosos en el estomago y una temperatura rectal de 35C- peso 7 g y midi6 40,9 mm en longitud de antebrazo, y presento una carga alar de 0,074. Si 10s juveniles de estadio 111 efectivamente cazan insectos, pudieran no hacerlo eficientemente, y verse obligados a continuar nutriendose de la madre por algun tiempo.
POBLAC16N: Especie muy comun en coy ( 1974:3), lecciones. Segun SILVA HERRADA "es frecuente encontrar Eptesicus solitarios o formando pequefios grupos, si bien colonias de 30-60 individuos, o aun mayores, no son raras, . . . siendo de 300 individuos, aproximadamente, la colonia . . . mas numerosa encontrada hasta la fecha. . . . " Afiadieron estos autores que, de 288 animales marcados en un demo cavernario de Las Villas, "se obtuvieron recapturas de individuos adultos de ambos sexos en todos 10s meses del afio, . . . habiendo cumplido esta poblacion su ciclo reproductivo integramente en la propia cueva." No obstante, la ocupacion de refugios antropicos parece tener un caracter estacional, relacionado con la reproduccibn.

el Instituto de Zoologia hay unos pocos ejemplares de otras cinco localidades de la region occidental. De todos modos, es evidente que estas aves limitan en alguna medida las poblaciones del murcielago. Por otra parte, tuve la oportunidad de identificar como E. f . tlutertreus el murcielago extraido del estomago de una rana (Osteopilus septentrionalis) hallada dentro de la taza del inodoro de una cabafia en San Jose del Lago (Mayajigua). Es de sefialar que una pequefia colonia de Eptesicus se alojaba en el techo de la cabaiia.
FONTet al. (1975) no encontraron Histoplasma capsulatttm en dos E. f. dutertrezis examinados a1 efecto, per0 SILVA HERRADA y (1974) confirmaron la rabia en un ejemplar capturado en vuelo anormal (diurno) en la Ciudad de Marianao. Eptesicus es parasitado por diversas especies de helmintos, acaros, e insectos (vkase ApCndice 111).
ACTIVIDAD: Especie vespertina. En muestreos (con malla) de la actividad nocturna regular en la proximidad del refugio (V33A), representativos de todos 10s meses del afio (1968-69), el inicio de la actividad (N = 11) vario entre -10 y + 19 minutos alrededor de la puesta del sol (variacion de la luminosidad, entre 0 y 500 lux; variacion cronologica, entre las 17:45 en octubre y las 19:04 en julio). La terminacion de la actividad (N=8) vari6 entre 7 y 25 minutos antes de la salidadel sol (variacion de la luminosidad, siempre 0 lux; variacion cronologica, entre las 05:24 en mayo y las 06:28 en febrero).

Generalmente, 10s "paquetes" se componen de individuos de un mismo sexo, per0 tambien pueden ser mixtos de adultos solos, o de adultos (hembras) y juveniles. Segun CHAPMAN (1892: 316), 14 individuos que encontro juntos en la pared de una cueva en Trinidad resultaron ser hembras. Razon sexual ( Yo hembras en muestras aleatorias de E. f . dtctertreus): 50,O en embriones (N =24), 50,O en preadultos (N=245), y 73,3 en adultos (N=225). El registro de mayor longevidad en animales marcados/recapturados ha sido de 3 afios/ll meses, y se trata de una hembra marcada en plena adultez. Eptesicus es escaso en la mayoria de 10s residuarios frescos de lechuzas (Tyto alba). STUBBE (1970:397) ha110 so10 dos ejemplares en sendas localidades de Oriente, y en

El exodo vespertino suele ser poco nutrido, por raz6n del moderado gregarismo de la especie; pero 10s animales acostumbran a permanecer algunos minutos revoloteando en la proximidad del acceso a1 refugio, antes de alejarse. No obstante, la frecuente recaptura en la cercania del refugio, de individuos (marcados) con el estomago vacio hasta cerca de una hora despues de haber emergido, sugiere que estos murcidlagos merodean extensivamente antes de trasladarse a 10s territorios de caza. La Tabla 3.22-6 documenta esta conducta, tanto en adultos co-

3.22 EPTESICUS NSCUS

TABLA 3.22-6. Condicion alimentaria (inferida) en individuos' marcados de Eptesicus fuscus, recapturados en malla instalada en las inmediaciones del refugio durante la noche del 23-24 de junio (1969), y puestos nuevamente diurno (V-33~) en libertad. H o r a Sexo Captura Recaptura A d u l t o s Diferencia (minutos) P e s o (g) Captura Recaptura

Ejemplar
A

Nn

.".

S u b a d u l t o s

mo en subadultos. Normalmente, el revoloteo frente a la entrada del refugio lo repiten de manera similar momentos antes de retirarse a1 amanecer. Una vez cumplido el primer period0 de alimentaci611, 10s individuos se dispersan en pequefios grupos (o solitariamente), a fin de reposar durante algunas horas de la noche en refugios eventuales, para lo cual suelen escoger estructuras arquitect6nicas diversas. Durante el trayecto pueden llevar consigo alguna presa para devorarla en tales lugares. Frente a una temperatura ambiental fria, Eptesicus experimenta letargo. En varias oportunidades (de dia) he hallado individuos rigidos y frios, incapaces de efectuar movimiento alguno, con temperaturas ambientales hasta de 12"C, per0 la temperatura de 10s animales no fue registrada. En una ocasidn, sin embargo, con una temperatura ambiental de lgC, dos hembras ostensiblemente aletargadas en el refugio diurno pre-

sentaron (a las 15:OO) temperaturas rectales de 26,O y 27,5"C, respectivamente. A 10s 10 minutos -todavia torpes en sus movimientos- elevaron la temperatura, respectivamente, a 32,O y 34,0C; y a 10s 20 minutos -momento en que mostraron maxima actividad dentro de- la jaula- se les registr6 una temperatura de 38,0C. Como cabe esperar, por consiguiente, la temperatura ambiental resulta un factor critic0 en la actividad alimentaria de estos murcielagos. Asi, en 10s muestreos mensuales a que se hizo referencia a1 comienzo de este inciso, Eptesicus desarroll6 normalmente su actividad nocturna en todas las ocasiones en que la temperatura zmbiental no descendi6 de 10s 20C. Pero en la noche del 14-15 de diciembre, en que la temperatura fluctuo entre 24,O y 17,4"C (de la puesta a la salida del sol), 10s animales restringieron marcadamente su actividad; y el 16-17 de enero, con una fluctuation de 20,6-14,2"C,no emergieron de la cueva, permaneciendo en letargo.

240

3. RESERA

SISTEMATICA

La temperatura corporal en vuelo ( N = 260) ha variado moderadamente del invierno a1 verano: noviembre-abril, 36,5"C (32,O39,5); mayo-octubre, 37,5"C (35,5-39,5). No obstante, estos datos no indican que esistan

diferencias de consideracion entre 10s sexos, 0 entre etapas de la acthidad nocturna. Vuelo relativamente lento para un murcielago insectivoro; mantenido mayormente entre la vegetacion.

EXTENSION GEOGRAFICA: NorteamCrica (E de Estados Unidos y NE de MCxico); Antillas Mayores (Cuba). CONTENIDO: Especie politipica. El ultimo revisor (WATINS, 1972) reconoci6 tres subespecies, concediendo rango especifico a N. cubanus. No obstante, he optado por considerar a la poblacion cubana como una cuarta subespecie de humeralis porque (1) entre 10s Nycticeius de Cuba y del Continente existen exclusivamente diferencias de tamaiio (MILLER, 1904: 338), no mayores, por ejemplo, que las existentes entre subespecies antillanas y continentales de Eptesicus; y porque -dada esta circunstancia- (2) conferir rango especifico a la poblacion cubana, siendo humeralis la unica otra especie de Nycticeius en el Nuevo Mundo, s610 contribuiria a oscurecer sus afinidades.

Nycticeius humeralis cubanus (Gundlach in Peters [1862])

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba, exclusivamente. LOCALIDAD TIPO: Finca San Juan, Cardenas, Provincia de Matanzas, Cuba. STNTIPOS: Ejemplar seco (con las alas abiertas y el craneo extraido; sexo indeterminable) no. 2600, Museo Zool6gico de la Universidad Humboldt, Berlin; colectado por Johannes Gundlach antes de 1861. SINONIMOS: Vesperus cubanus GUNDLACH PETERS, in 1861 [1862]:150; Nycticeius cubanus GUNDLACH, 1867:53; Nycticejus crepuscularis: DOBSON, 1878:266 (parte) ; Nycticeius humeralis cubanus:, MILLER, 1897: 120. Sin nombre vernaculo.

MATERIAL EXAMINADO
COLECTADO EN VlDA (8 adultos) : 2 ejemplares preservados en liquido (1 humero extraido) y 6 en pie1 y/o craneo (2 humeros extraidos) . RESTOS 6SEOS: Ninguno. COLECCIONES: El material de referencia esta en el Instituto de Zoologia (ACC).Ademas, hay material en 10s Estados Unidos de Am& rica (MNHN-W) en la Republica Democray tica Alemana (MZUH) .

CARACTERES GENERALES
TAMARO: Muy pequefio (longitud del antebrazo, 28-33 mm; expansion alar, 220-250 mm; peso, 4-7 g). HOClCO Y OREJAS: Hocico corto, per0 no muy ancho; algo abultado lateralmente, entre el ojo y el nostrilo; sin hojuela nasal ni excrecencias cutaneas. Cojinete dermico en el centro del labio inferior. Orejas proporcionadas (longitud, 8-10 mm) y separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante justamente alcanzan (o casi sobrepasan) el extremo anterior del hocico. Extremo distal del trago a la mitad de la altura de la oreja. EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del plagiopatagio con las extremidades inferiores extendiendose hasta el pie. P6lice proporcionado (4-6 mm, incluida la ufia). Metacarpianos 31-0,4t0, y 5t0, aproximadamen-

DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA
PlNAR DEL RTO: Cabafias (P-4); Guane (P-20); Pinar del Rio ( P - 3 1 ~ ) ; San Crist6bal (P-38~). LA HABANA:: La Habana (H19 - 1 9 ~ )San Antonio de 10s Baiios (H-29); ; . Santiago de las Vegas (H-45 - 4 7 ~ )MATANZAS: Cardenas (M-4); Matanzas (M-14). LAS VILLAS: Cienfuegos (V-4 -13). Estas localidades se detallan en la secci6n 1.5 y se ilustran en la Figura 3.23-1.

3.23 NYCTICEIUS HUMERALIS

FIGURA 3.23-1. Localidades de Nycticeius humeralis en el archipiklago cubano. Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribuci6n geografica".

te iguales en longitud; ninguno mas largo que el antebrazo. Extremidades inferiores proporcionadas. Tibia bastante mas corta que la mitad del antebrazo, y aproximadamente tan larga como la Ira falange del 3er dedo. Cola muy larga (24-36 mm); mas larga que las extremidades inferiores, y sobresaliendo ligeramente (1-3 mm) por el borde libre del uropatagio. Uropatagio muy amplio. Espoldn fino y largo; ocupando la mitad, o mas, del borde libre del uropatagio.
PELAJE: Denso; pelos, 4-7 mm dorsalmen-

MANDIBLILA: Proceso coronoides mas alto que el c6ndilo; ambos por encima del plano molar. Proceso angular ganchoso y escasamente curvado hacia fuera; situado a nivel con el plano alveolar. Borde anterior de la rama ascendente, casi en angulo recto con el plano alveolar. Foramen mentoniano situado debajo y entre el canino y el primer premolar. DENTICION (30 dientes): Bien desarrollada; patron W bien marcado. Dientes superz'ores (il, el, p l , m3). Incisivos puntiagudos y algo convergentes; en contact0 o muy proximos a1 canino basalmente. Canino fuerte, con cingulo desarrollado. Premolar normal. M1 y M2 similares en tamaiio y forma; M3 cerca de la mitad del tamaiio de M2. Dientes inferiores (i3, el, p2, m3). Incisivos trilobulados, parecidos en tamafio, y ocupando todo el espacio entre 10s caninos; hilera fuertemente convexa. Canino fuerte y corto. P2 el doble mayor que PI. M1 y M2 semejantes en tamaiio; M3 algo menor. ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 2 0 ) ; vista dorsal del crAneo (LAmina 3w); vista oclusal del craneo (LAmina 4w); vista lateral del crAneo (LAmina 5w); vista oclusal de la mandibula (Lbmina 6 ~ ) ; vista lateral de la mandfbula (LAmina 7 ~ ) . ESPECIES CONFUNDIBLES: Por su pequeiio tamaiio, Nycticeius humeralis es comparable dnicarnente con Natalus lepidus, Natu-

te y 3-6 mm ventralmente. Color pardo dorsalmente; mas claro y algo olivaceo ventralmente. Contraste, en ambas caras, entre la porci6n basal (oscura) y la punta de 10s pe10s. Patagios esencialmente libres de pelaje.
CRANEO: Muy pequeiio y proporcionalmente corto y ancho. Caja cerebral mas larga que el rostro, sobre el cual se eleva moderadamente. Rostro corto y ancho; su mayor diAmetro a nivel con el borde anterior de la orbita. Foramenes anteorbitales proporcionalmente grandes. Cresta supraorbital afilada. Cresta sagital indicada. Cigomatico dCbil. B6veda palatina c6ncava; su emarginacion tan ancha como larga. Pterigoides casi paraleIas. Foramen magno abierto en direccion posterior, por encima del plano palatino. Anillo timpanico cubriendo la mitad de la bula auditiva.

242

3. RESERA SISTEMATICA

lus micropus, y Mormopterus mintitus, especies con las cuales no guarda, sin embargo, la menor semejanza morfologica. En cuanto a su parecido con Eptesicus fusczts, vease 3.22 ("Especies confundibles").
O T R A S FUENTES: GUNDLACH( 1877:33-34):

descripcion y medidas externas. MILLER (1904:338): medidas externas. PETERS (1906): dibujos de la cabeza y del criineo (LBm. 21: Figs. 1-8).

La Tabla 3.23-1 presenta 10s datos morfometricos obtenidos del escaso material que he podido examinar. Sobre la base de las medidas reportadas por MILLER(1904:338) para 19 ejemplares de Pinar del Rio, comprobe que la hembra es significativamente mavor que el macho (Tabla 3.23-2). El coeficiente de variacion result6 considerablemente alto en el macho, per0 la muestra es demasiado pequeiia.

TABLA 3.23-1. Dimensiones lineales (mm) , peso (g) , Area de patagios (cm2), y carga patagial (peso/Area), en ejemplares adultos de Nycticeius humeralis cubanus.
-

Caracter

A ACC/ 8 ACCI 8 ACCI IZ-200.1 12-204.6 IZ-A5

9 ACCI 12-203.2 IZ-203.3 IZ-201.4

9 ACC/

Q ACCI

p ACCI 12-204.5 IZ-A7

9 ACC/

Longitud del antebrazo L. del humero L. occipitopremaxilar L. occipitoincisiva L. condiloincisiva L. dental L. caninomolar superior Dihmetro canino D. molar D. anteorbital D. postorbital D. cigomatico D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana

L. caninomolar inferior
Peso (febrero) Area total de patagios Carga patagial

3.23 NYCTICEIUS HUMERALIS

TABLA 3.23-2. Variaci6n sexual de la longitud del antebrazo (mm) en ejemplares adultos de Nycliceius hurneralis cubanus, sobre la base de medidas reportadas por MILLER (1904: 338). Las medias se comparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student. Coeficiente Desviade ci6n vayjaMedia estandar cion

Sexo

Amplitud observada

Diferencia
(%)

En las pocas pieles que he examinado (dos de cada sexo), la coloracion del pelaje es muy uniforme (efecto general, lumbar/ abdominal) : Olive Brown/Buffy Brown. El material disponible es insuficiente para documentar otros aspectos de la variacion. No se conocen embriones o preadultos, ni se han hallado ejemplares fosiles o subfosiles.
SINOPSIS ECOLdGlCA
REFUGIO: Especie conocida en estado vi-

dos embriones en mayo, nada se sabe sobre el patron reproductivo de estos murcielagos. Probablemente, N. h. cubanus sea monestra y politoca, como otras formas de la especie.
POBLACION: Especie rara en colecciones.

viente de 13 estaciones de colecta, distribui.. das en las cuatro provincias occidentales. Sorprende, por tanto, que ALAYO (1958:6) afirmara que "Se ha colectado en toda la Isla." En solo tres de las estaciones conocidas 10s animales se hallaron en reposo diurno, para lo cual seleccionaron viviendas humanas. GUNDLACH (1877:34) la observo una vez "en una casa, donde vivia en rendijas sobre una ventana," y William Pal1904:338) la colecto en una mer (en MILLER, casa en ruinas, asi como en un techo de tejas ocupado, ademAs, por otras especies de murcielagos.
ALIMENTO: Se alimenta exclusivamente de insectos que caza a1 vuelo. Dos individuos que capture excretaron restos de Coleoptera (Scarabeidae) , Dictyoptera (Blattidae), y Lepidoptera. No se dispone de information adicional sobre la conducta alimentaria. REPRODUCCION: Aparte del reporte de

William Palmer (en MILLER,1904:338) obtuvo 26 ejemplares en un techo de tejas, pero no especifico si eran todos 10s que ocupaban el refugio, ni tampoco la proportion de machos y hembras en la muestra. Los otros dos casos conocidos parecen haber sido individuos solitarios. No se conocen 10s enemigos naturales del (1934~: murcielago. El reporte de P ~ ~ R E Z 127) en relacion con la colecta de dos adultos de la garrapata Ornithodoros marginatus (= Parantricola marginatus) sobre Nycticeius de Santiago de las Vegas, fue puesto en duda por SILVA(1965:9). Una hembra adulta infectada de rabia mordio a una niiia de 11 meses cuando Csta intent6 agarrarla (SILVA, 1975: 1).
ACTIVIDAD: Especie aparentemente nocturna. Los unicos dos individuos que he capturado en vuelo nocturno regular se enmallaron no antes de 38 minutos despues de la puesta del sol, con una temperatura ambiental de 26C. Por otra parte, William Palmer (en MILLER,1904:338) explic6 que dificilmente pudo verlos volar porque comenzaron a hacerlo cuando ya habia oscurecido por completo. Vuelo lento entre la vegetacion.

GUNDLACH (1877: 34) sobre una hembra con

3. RESERA SISTEMTICA

EXTENSION GEOGRAFICA: Norte-, Centro-, y Suramkrica; Isla de Trinidad; Ber-

muda; Bahamas (Andros, Caicos, Cat, Gran Inagua, Long, y Nueva Providencia); Antillas Mayores (Isla de Cuba, Jamaica, La Espaiiola, y Puerto Rico). CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen ocho subespecies [sigo a KOOPMAN al. (1957: 168) et en considerar a todos 10s Lasiurus (Lasitirus) antillanos como subespecies de borealis; vkase ademas a HANDLEY (1960:469-472) para una revision de las formas continentales], de las cuales una esta presente en territorio cubano:

Lasiurus borealis pfeifferi (Gundlach in Peters [I 8621)

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba, exclusivamente. LOCALIDAD TIPO: Restrin-

gida por SILVA(1976c:3) a las cercanias de la Ciudad de Ckrdenas. Provincia de Matanzas, Cuba. SINTIPOS: Macho adulto (en liquido, con el craneo extraido) no. 3698, Museo Zoologico de la Universidad Humboldt, Berlin; colectado por Johannes Gundlach antes de 1861. SINONIMOS: Vespertilio (Nycticeius) blossevillei: GERVAIS, 1839:32; Atalapha Pfeifferi GUNDLACH PETERS, in 1861 [I8621: 152; Atalapha grayi: DOBSON, 1878:273 (parte) ; Atalapha noveboracensis pfeifferi: CHAPMAN, 316; 1892: Lasizirus borealis pfeifferi: MILLER, 1897:llO; Lasiurt~sblossevillii: MILLER, 1900h: 155; Lasiurtis pfeifferi: AI.I.EN, 1900: 165; Nycteris borealis pfeifferi: MII.LFR, 1912: 64. Sin nombre vernaculo.

MATERIAL EXAMINADO 'OLECTAD0 EN 'IDA (5 preadultOs 32 adultos con 7 embriones): 38 ejemplares preservados en liquido ( 6 craneos y 6 humeros extraidos) y 6 en pie1 y/o craneo. RESTOS OSEOS: Un craneo obtenido en residuario fresco de lechuzas. COLECCIONES: Una parte de 10s ejemplares preservados en liquido esta en el Museo Poey (UH) y en el Museo Ramsden (uo); la otra parte de estos ejemplares y el resto del material de referencia estan en el Instituto de Zoologia (ACC). Ademas, hay material en 10s pai-

ses e instituciones siguientes: Estados MZC),Francia Unidos de AmCrica (MAMN, ( M N H N - P ) , y Repbblica Democratica Alemana (MZUH).
DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA PlNAR DEL RIO: Artemisa (P-3e); Pinar del Rio ( P - 3 4 ~ ) . A HABANA: Guines (HL 10); La Habana (H-19 -19D); Marianao (H23~); Santiago de las Vegas (H-45). M A TANZAS: Cardenas (M-4); Jaguey Grande (M-7); Matanzas (M-14). LAS VILLAS: Cienfuegos ( V - 4 ~ -13c); Rancho Veloz (V-22);

FIGURA 3.24-1. Localidades de Lasiurus borealis en el archipiklago cubano. En la localidad mas occidental (X). e s ~ e c i e la fue hallada exclusivamente en estado subf6sil. Las estaciones de cblecta deritro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribuci6n geografica".

3.24 LASIURUS BOREALIS

245

Trinidad (V-41); Yaguajay (V-531). CAMAGOEY: Camagiiey ([C-1); Ciego de Avila (C9). ORIENTE: Banes ( 0 - 6 ~ )Gibara (0-37); ; Manzanillo (0-56); Guantanamo ( 0 - 4 4 ~ ) ; Mayari ( 0 - 5 9 ~ )Santiago de Cuba (0-70 -70 ; I,). Estas localidades se detallan en la secci6n 1.5 y se ilustran en la Figura 3.24-1.
CARACTERES GENERALES TAMANO: Mediano (longitud del antebra-

te, presentando un aspect0 abigarrado. Parches de pel0 blanco (las puntas) en 10s hombros, en 10s puntos de insercion del borde libre del propatagio. El pelaje se extiende a 10s patagios ventralmente a 10s lados del cuerpo, a lo largo del antebrazo, a ambos lados del extremo proximal del 5to metacarpiano, y en la zona aledaiia a la base de la cola; dorsalmente, cubre la casi totalidad del uropatagio.
CRANEO: Pequeiio, algo delicado, y notablemente corto. Perfil dorsal del rostro en continuacion con el de la caja cerebral. Rostro mucho mas corto que la caja cerebral, y con amplia depresion dorsal. Borde anterior de la orbita a nivel csn el borde posterior del foramen nasal. Caja cerebral alta y redondeada. Cresta sagital indicada. Cigomatico fino. Boveda palatina (excluida su proyeccion por detras de 10s molares) y emarginacion, mas anchas que largas. Pterigoides paralelas. Fosas basiesfenoideas llanas. Foramen magno abierto en direccion posterior, bien por encima del plano palatino. Anillo timpanico bien desarrollado y cubriendo la mitad de la bula auditiva. MANDIBULA: Proceso angular corto y ancho, no ganchoso, algo curvado hacia fuera, y situado entre el plano alveolar y el perfil basal de la rama horizontal. Proceso coronoides moderadamente elevado sobre el condilo. Condilo escasamente por encima del plano molar. Borde anterior de la rama ascendente, en angulo recto con el plano alveolar en su mitad superior. Foramen mentoniano situado debajo de PI. DENTICION (32 dientes): Fuerte; patron W bien marcado. Dierltes szlperiores (il , e l , p2, m3). Incisivos cortos, puntiagudos y convergentes; en contact0 cingularmente con el canino. Caninos normales. P1 pequeiiisimo; situado lingualmente en la concavidad entre el canino y P2. M1 y M2 semejantes en tamafio y forma; M3 bastante mas pequeiio. Dientes inferiores (i3, c l , p2, m3). Incisivos llenando completamente el espacio entre 10s caninos en hilera convexa; I1 trilobulado, y 10s otros bilobulados; ninguno mas alto que el cingulo del canino. P2 mas del

zo, 40-50 mm; expansion alar, 330-360 min; peso, 8-14 g).
HOClCO Y OREJAS: Hocico ancho y corto, y algo abultado lateralmente, entre el ojo y el nostrilo; sin hojuela nasal ni excrecencias cutaneas. Orejas anchas y cortas (longitud, 7-11 mm), y separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante no sobrepasan el extremo anterior del hocico. Extremo distal del trago a la mitad de la altura de la oreja. EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del plagiopatagio con las extremidades inferiores extendiendose hasta el pie. Police proporcionado (6-9 mm, incluida la uiia). Metacarpianos 31-0, 40,y 5t0, sucesivamente menores; el 3ro y el 40,mas largos que el antebrazo; el 30, mAs corto. Membranas alares muy oscuras y ornamentadas en forma de reja. Extremidades inferiores proporcionadas; tibia aproximadamente igual en longitud a la mitad del antebrazo, y un poco mayor que la Ira falange del 3er dedo. Cola muy larga (42-71 mm); mas larga quc las extremidades inferiores, y terminando justamente en el borde libre del uropatagio (o sobresaliendo 1-2 mm). Uropatagio muy amplio. Espolon fino; ocupando la mitad, aproximadamente, del borde libre del uropatagio. Uiias negras.
-

PELAJE: Muy denso y largo (pelos dorsales, 6-10 mm; ventrales, 5-8 mm). Marcado contraste entre la base (muy oscura), la porcion intermedia (blancuzca), y la punta (rojiza) de 10s pelos en el dorso; en la region pectoral y el cue110 se repite el patron dorsal, per0 en la region ventral la porcion intermedia (blancuzca) de 10s pelos no existe, y las puntas palidecen no uniformemen-

doble del tamafio de PI. Molares sucesivamente menores, sin gran contraste.
ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 2 ~ ) vista dorsal del craneo ; (Lamina 31.); vista oclusal del craneo (Lamina 4 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina ; 5 ~ ) vista oclusal de la mandibula (Lamina ; 6 ~ ) vista lateral de la mandibula (Lamina ; 7~). ESPECIES CONFUNDIBLES: De Lasiurus in-

4-8). GUNDLACH (1877: 35-36) : descripci6n y medidas externas. CHAPMAN 1892:316): ( medidas externas. MILLER (1897: 115): medidas externas. PETERS (1906): dibujos del cuerpo y del crane0 (Lam. 22: Figs. 1-10). ( MILLER 1931:410) : medidas externas y craneanas.
VARlACl6N MORFOLOGICA

sularis, L. borealis se distingue a1 instante por su tamafio mucho menor. Por otra parte, el hecho de tener el uropatagio cubierto dorsalmente el pelaje debe bastar para diferenciarlo de cualquier otro murciClago cubano. OTRAS FUENTES: GERVAIS (1839): dibujos del cuerpo y del crane0 (Lam. 1 Figs.

VARlACldN ESPACIAL: La cuantia y distri-

bucion geografica del material examinado no permitieron un analisis adecuado de la variation espacial. No obstante, a primera vista no parecen existir diferencias de tamafio entre ejemplares occidentales y orientales. Todo el material se combino en una sola'muestra para cada sexo (Tabla 3.24-1).

TABLA 3.24-1. Dimensiones lineales (mm), peso (g), area de patagios (cm2), y carga patagial (peso/Area), en ejemplares adultos de Lasiurus borealis. La desviacion estandar (DE) y el coeficiente 'de variacion (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo y c6ndilocanina. Machos Caracter (8 8) Hembras (9 9) Media (extremos) N DE CV

Media (extremos) N DE CV

Longitud del antebrazo L. del humero L. condilocanina L. occipitoincisiva L. dental L. caninomolar superior Diametro canino
D. molar D. anteorbital D. postorbital

D. cigomatico
D. cerebral

D. mastoidal Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso ( 8 8 febrero; 9 marzo) Area total de patagios. Carga patagial

3.24 LASIURUS BOREALIS

247

VARlAClON INDIVIDUAL: Los pelos dor-

sales presentan fuerte contraste entre la base (negruzca), la porcidn media (blancuzca), y la punta (canelo-rojiza: Vandyke Brown). GUNDLACH (1877: 34) indico que el pelaje es "por encima en el $ del color de canela roja, en la Q mas pardo"; pero, aunque existe alguna variacion alrededor dcl Vandyke Brown, esta discurre independientemente del sexo en las pieles que he examinado. El patron dorsal de la coloracidn se repite en todo el pecho y el cuello, pero en el vientre la porcion media desaparece y la punta de 10s pelos palidece no uniformemente (alrededor del Snuff Brown), presentando un aspect0 abigarrado.
VARlAClON SEXUAL: Las hembras resultaron notablemente mayores que 10s machos en la totalidad de 10s caracteres considerados (Tabla 3.24-1). En dimensiones lineales las diferencias variaron entre el 4,6 y el 10,3O/o, per0 aun las menores diferencias resultaron estadisticamente significativas (Tabla 3.24-2). La mayor diferencia secundaria entre 10s sexos correspondio a1 diametro canino. VARlAClON ANUAL: No considerada por falta de documentacion. VARlAClON EVAL: El mas desarrollado

Solamente he podido examinar dos ejemplares juveniles ( $ $ A C C / I Z - A ~ ambos ) , ~-~~ en estadio 11, que midieron 30,9 y 32,9 mm, respectivamente, en longitud de antebrazo (peso desconocido). El dorso de estos ejemplares se presenta cubierto profusamente por el pelaje, incluido el uropatagio; ventralmente la situacion es la misma en el pecho, pero el resto se mantiene desnudo. La denticion permanente ha comenzado a erupcionar, y han desaparecido algunos de 10s elementos deciduos. Arriba, el canino y 10s incisivos deciduos son finos, puntiagudos, y recurvados hacia atras; el segundo incisivo con un pequeiio lobulo a cada lado, donde comienza a recurvarse. Uno de 10s ejemplares retiene arriba un premolar constituido por una espicula recurvada muy pequeiia. Abajo, solo uno de 10s ejemplares mantiene aun un incisivo deciduo, adosado anteriormente a1 tercero permanente; este incisivo es una espicula redondeada provista de borde cortante y un pequeiio lobulo lateral. El canino inferior deciduo es tricuspidado (una cuspide central puntiaguda y recurvada, y dos laterales pequeiias). Los premolares son muy pequeiios; el primero, moderadamente recurvado en la punta, el segundo recto. De 10s tres subadultos examinados (denticion funcional; osificaci6n de epifisis incompleta), solo uno se distingue de 10s adultos por menor longitud y densidad del pelaje. Estos ejemplares han permanecido en liquid0 por largo tiempo, y antes de preservarlos no se les registr6 el peso ni la coloraci6n del pelaje. En dimensiones no difieren sustancialmente de 10s adultos.

de 10s embriones examinados, no completamente terminal, midi6 16,5 mm en longitud cabeza-talon, y present6 el cuerpo completamente desnudo y la denticion decidua solamente indicada por abultamiento de las encias. Formula decidua: i 213, c 111, p 212, x 2 = 22.

TABLA 3.24-2. Variation sexual secundaria en ejemplares adultos de Lasiurlcs borealis. Para los dos caracteres analizados, las medias (Tabla 3.24-1) se comparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student.

Caracter

Diferencia (%)

Longitud del antebrazo Longitud condilocanina

248
VARlACldN ACCIDENTAL: No se han encontrado ejemplares anomalos o teratologicos.

3. RESERA SISTEMATlCA

ejemplares fosiles.

VARlAC16N

se

SINOPSIS ECOLdGlCA REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 23 estaciones de colecta, representativas de todas las provincias. En 8 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno, y en todos 10s casos se trata del follaje de arboles de hoja ancha.

estos murcielagos, 10s colectores no mencionaron la especie de planta involucrada en cuatro de ellos; en 10s dos restantes, 10s arboles fueron reportados como alamo (Ficus) y guasima (Guazurna tornentoso), respectivamente, sin detalles adicionales. Por otra parte, Pastor Alayo (comunicacion personal) ha observado algunos individuos reposando de dia en matas de mango. El 8 de febrero de 1967 vi emerger de la Cueva de las Tres Dolinas (V-531), junto con el Cxodo vespertino de Natalus lepidus, un individuo de Lasiurus borealis. Durante el resto de la noche se le vio (supuestamente el mismo individuo) entrar y salir varias veces por la boca de la cueva, hasta ser capturado en malla a las 03:OO. Esto indica que las cuevas pudieran ser utilizadas excepcionalmente como refugio diurno.
ALIMENTO: Seguramente se alimenta de insectos cazados a1 vuelo, como todos 10s Lasiurus, pero no he tenido oportunidad de examinar muestras del contenido estomacal. Las excretas obtenidas de un individuo recien capturado presentaron exclusivamente restos de coleopteros.

En la etiqueta (manuscrita por C. T. Ramsden) de un ejemplar de Bayate, en la coleccion de la Universidad de Oriente, se lee lo siguiente:
Taken at Bayate . . . on felling a tall Najesi tree.. . . The bat was with two others among the foliage of the top of the tree some 50 feet up. The other two specimens got away. There was no hole in the tree. [Obtenido a1 tumbar un Najesi alto (Carapa guianensis). El murciB lago estaba con otros dos en el follaje del arbol, a unos 50 pies de altura. Los otros dos ejemplares escaparon. No habia ningun hueco en el arbol.]

En la unica ocasion en que he logrado capturar uno de estos murcielagos en reposo diurno, el animal (hembra solitaria) se ha116 a las 15:OO (28C) montado sobre el extremo de un gajo, muy fino y flexible (a 3,7 m de altura), de una Bauhinia hookeri practicamente desprovista de follaje (cultivada en el Jardin Botanico de Cienfuegos). El gajo era fuertemente mecido por el viento, y el murciClago -miximamente visible (a pleno sol) y firmemente asido con pies y manos a1 gajo (pero sin hacer movimiento alguno)- parecia mas bien un elemento natural de la morfologia del gajo. El animal me permitio situar un "jeep" debajo del gajo, subir a1 techo del carro, y cogerlo con la mano. A 10s 30 segundos de capturado le registrC una temperatura rectal de 34"C, a1 tiempo que batallaba incesantemente en mi mano sin producir sonido audible. En 10s otros seis casos conocidos de utilizacion de itrboles como refugio diurno por

En la etiqueta (Museo Poey) que ampara tres ejemplares (2 $ $ y 1 9 ) colectados por Luis C. Scaramuzza en el Central Ecuador (antes Baragua), el 21 de julio de 1944, se lee lo siguiente:
El examen de 10s est6magos de dos ejemplares revel6 que su principal aliment0 lo constituian frutas (mango), aunque habian tambiCn restos de insectos, mariposas principalmente, estimandose que fueran adultos de Laphygma por ser muy abundantes en esa epoca (L.C.S.).

REPRODUCC16N: Especie politoca y probablemente monestra (Tabla 3.24-3). GUNDLACH (1877:36) encontro a principios de mayo una hembra "con tres embriones ya formados." Si la especie es efectivamente monestra, el period0 de copula debe ser muy prolongado, a juzgar por la distribucion temporal de la talla (longitud cabeza-talon) de 10s embriones examinados: febrero, 15,516,s mm; abril, 10,s-11,O mm; mayo, 13,O14,O mm (peso desconocido). La fecha de

3.24 LASIURUS BOREALIS

TABLA 3.24-3. Datos reproductivos de Lasiurus borealis. Hembras adultas ( N = 12) Gestantes Lactantes Ablactantes

Mes/dia (aiio) localidad

Preadultos ( N = 5 ) Juveniles Subadultos

En receso aparente

Ene. 9 (62) H-19o

15 (50) 0-37 23 (48) V-22

Feb. 15 (48) H-10

Mar. 18 (63) 0-56 24 (69) V - 1 3 ~

Abr. 30 (74) 0 - 5 9 ~ May. 10 (42) 0-70 Jul.

22 14 17 18 21 Oct. 22 Nov. 27

(66) 0 - 7 0 ~ (43) 0-70 (49) 0-37 (47) 0-70 (44) C-9 (37) H-45 (38) C-9

a Numero de gestantes por niunero de embriones presentes en cada una.

parto mas temprana conocida es mayo 22, y se conocen subadultos de julio.

POBLAC16N: Especie rara en colecciones. El maximo de individuos adultos hallados juntos en reposo diurno ha sido de tres, en dos ocasiones; per0 10s demas casos ban sido individuos solitarios. Por consiguiente, L. b. pfe8fferi no es un murcielago gregario.

b. pfe2fferi proximo a un residuario fresco de lechuzas (Tyto alba). Uno de estos murciklagos (macho adulto) fue observado volando en la mafiana (10: 30) del 22 de noviembre de 1974, en Atabey, Marianao. Stibitamente el animal cay6 a1 suelo y comenzo a dar saltos, siendo recogido de inmediato (Fernando Ruiz, comunicacion personal). El animal present6 sarna en toda la corona de la cabeza. No fue posible verificar su posible infectaci6n rabia, El diptero parasitic0 Basiliu ferruginea fue reportado del pelaje y de 10s patagios de L. b. pfeifferi (GUIMARAESD'ANDRETTA, y 1956:28). Por otra parte, Jorge de la Cruz (comunicaci6n personal) encontro listroforidos -0labidocarpus americanus- en el pelaje de estos murcielagos, lo que constituye el primer record de esta especie de acaro para Cuba.
ACTIVIDAD: Especie probablemente crepuscular. El individuo observado emergien-

La razon sexual es dificil de estimar. En total, casi se han colectado tantos machos adultos como hembras. En 10s dos casos mencionados de tres individuos juntos, todos fueron hembras en uno de 10s cases, y en el otro, dos machos y una hembra. Los dos unicos juveniles conocidos (colectados en union de la madre) son machos, y los siete embriones conocidos son tambikn machos. Se desconocen 10s posibles enemigos de este murcielago. Por lo pronto, Noel Gonzalez Gotera (comunicacion personal) recogio del piso de una cueva un crane0 de L.

250

3. RESERA SISTEMATICA

do de una cueva junto con Natalus lepidus (vease "Refugio"), lo hizo 9 minutos despues de la puesta del sol (aunque permanecio un tiempo merodeando en el vestibulo exterior de la cueva), y se le vio entrar y salir de la cueva varias veces durante la nochc. Una malla japonesa operada continuamente durante la noche del 9-10 de noviembre de 1976, en zona montaiiosa de bosque

(a 500 m de altura) en Pinar del Rio, capturo tres L. 6. pfeifferi (machos): uno a las 19:20, otro a las 19:40, y el otro a las 20:25, con temperaturas rectales de 38,2, 38,2, y 38,4"C, respectivamente. La temperatura ainbiental vario durante la noche entre 16,4 y 18,OoC. GUNDLACI-I 36) observ6 que este mur(1877: cielago "llega algunas veces a las habitaciones."

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba e Isla de Pinos. CONTENIDO: Especie monotipica. LOCALIDAD TIPO: Cienfuegos, Provincia de Las Villas, Cuba. HOLOTIPO: Hem-

bra adulta (preservada en liquido con el crane0 extraido) no. 81666, Museo de Historia Natural, Universidad de Kansas; obtenido por Antonio Gonzalez Mufioz el 23 de enero de 1948. SINONIMOS: Atalapha sp. GUNDLACH MESTRE, [1883]:183; in 1882 GUNDLACH, 1895b:5 (no. 25; Occidente) ; Dasypterus intermedius: BEAUFORT,316; 1934: Lasiurus intermedius: HANDLEY, 478 (parte); Lasiurus intermedius irzsularis 1960: 1976d: 15. Sin nombre vernaculo. HALL JONES, 85; Lasiurus insularis: SILVA, et 1961:

MATERIAL EXAMINADO
CoLECTADo EN "IDA (7 embriones) : 8 ejemplares preservados en liquido (3 craneos y 2 humeros extraidos) y 2 en pie1 y craneo. RESTOS OSEOS: 2 ejemplares obtenidos en residuarios de lechuzas y 1 ejemplar fosil product0 de excavacion. COLECCIONES: El material se encuentra en el Instituto de Zoologia (ACC). Ademas, hay

material en 10s Estados Unidos de Amdrica y (MHNUK, MNHN-W) en Holanda (MZA). Vease SILVA (19764: Tabla 2). para una relacion detallada de estos ejemplares.
DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA PlNAR DEL RTO: Pinar del Rio ( P - 3 4 ~ ~ ) ; San Cristobal ( P - 3 8 ~ ) LA HABANA: La Ha. bana (H-191). MATANZAS: Matanzas (M-14).

FIGURA 3.25-1. Localidades de Lasiurus insularis en el archipidago cubano, incluidas aquellas (X) donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado fosil o subfosil. Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribuci6n geogrhfica".

3.25 LASIURUS INSULARIS

25 1

LAS VILLAS: Cienfuegos (V-4 - 1 3 ~-15). ORIENTE: Guantanamo (0-44); Holguin (O51). ISLA DE PINOS: Sierra de Caballos ( I -

1 3 -16~).'Estas localidades se detallan en ~ la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.25-1.

CARACTERES GENERALES TAMANO: Grande (longitud del antebrazo, 57-64 mm; expansion alar, 420-468 mm; peso, 20-30 g). HOClCO Y OREJAS: Hocico ancho y corto; sin hojuela nasal ni excrecencias cutaneas. Orejas relativamente cortas (longitud, 13-15mm) y bien separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante no sobrepasan el extremo anterior del hocico. Extremo distal del trago aproximadamente a mitad de la altura de la oreja. EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Uni6n del plagiopatagio con las extremidades inferiores extendiendose hasta el pie. Police largo (9-11 mm, incluida la uiia). Metacarpianos 31-0, 4t0, y 5t0, sucesivamente menores; el 3ro y el 4t0, mas largos que el antebrazo; el 5t0, mas corto. Extremidades inferiores proporcionadas; tibia mas corta que la mitad del antebrazo, y aproximadamente del mismo largo que la Ira falange del 3er dedo. Cola muy larga (65-81 mm); mas larga que las extremidades inferiores, y terminando justamente en el borde inferior del uropatagio. Uropatagio muy amplio. Espolon largo; ocupando la mitad, o mas, del borde libre del uropatagio. PELAJE: Denso y muy largo; pelos, 13-17 mm dorsalmente y 8-12 ventralmente. Apreciable contraste entre la punta (color amarillo dorado) y la porcion restante (oscura) de 10s pelos, tanto dorsal- como ventralmente. El pelaje se extiende a 10s patagios ventralmente a 10s lados del cuerpo, a lo largo del antebrazo, a ambos lados del extremo proximal del 5to metacarpiano, y en la zona aledaiia a la base de la cola; dorsalmente cubre cerca de la mitad proximal del uropatagio. CRANEO: Mediano, fuerte, y muy corto. Perfil dorsal del rostro en continuacion con

el de la caja cerebral. Rostro mucho mas corto que la caja cerebral, y con amplia depresion dorsal. Borde anterior de la orbita a nivel con el borde posterior del foramen nasal. Caja cerebral escasamente mas larga que ancha. Cresta sagital desarrollada; prominente en su porcion supraoccipital. Cigomatico proporcionalmente fino. Boveda palatina (excluida su proyeccion por detras de 10s molares) y emarginacion, mas anchas que largas. Pterigoides casi paralelas. Fosas basiesfenoideas llanas. Foramen magno abierto en direccion posterior, bien por encima del plano palatino. Anillo timpanico bien desarrollado y cubriendo la mitad de la bula auditiva.
MANDIBULA: Proceso angular corto y ancho, no ganchoso, algo recurvado hacia fuera, y situado entre el plano alveolar y el perfil basal de la rama horizontal. Proceso coronoides bien elevado sobre el condilo. Condilo escasamente por encima del plano molar. Borde anterior de la rama ascendente, concavo. Foramen mentoniano situado debajo y entre 10s premolares. DENTIC16N (30 dientes): Fuerte; patron W bien marcado. Dientes superiores ( i l , c l , p l , m3). Incisivos cortos, puntiagudos y convergentes; en contact0 con el canino cingularmente. Canino y premolar normales. M1 y M2 semejantes en tamaiio y forma; M3 muy pequeiio. Dientes inferiores (i3, c l , p2, m3). Incisivos llenando completamente el espacio entre 10s caninos en hilera convexa; I1 trilobulado, y 10s otros mas bien bilobulados; ninguno mas alto que el cingulo del canino. P2 cerca de tres veces el tamaiio de PI. Molares sucesivamente menores, sin gran contraste. ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 20); vista dorsal del craneo ; (Lamina 3 ~ ) vista oclusal del craneo (Lamina 4 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina ; 5 ~ ) vista oclusal de la mandibula (Lamina ; 6c); vista lateral de la mandibula (Lamina 7c). ESPECIES CORFUNDIBLES: Lasit~rusinsuIaris es el mayor de 10s vespertili6nidos cu-

TABLA 3.25-1. Dimensiones lineales (mm) , peso (g) , Area d e patagios (cm2), y carga patagial (peso/area) , e n ejemplares adultos d e Lasiurus insularis. MNHN-W
? ACC/

Caracter 254714

ACC/ $ ACC/ 12-221.6 12-220.1 12-224.4

$ $

12-226.2 p ACC/

12-227.3 p ACC/

p ACC/ 12-222.5

p MHNUK p UH/MP s/n 81666 (hol6tipo)

?MZA 2395

Longitud del antebrazo 353 21,6 20,3 7,9 7,3 82 9,O 8,O 4,9 14,4 10,l 11,3 11,8 82 23,6 257,O 0,092 11,6 11,O 10,3 10,2 11,2 12,4 8,9 14,9 14,l 14,8 5,o 4,8 4,6 5,O 14,4 10,O 11,4 11,9 8,7 12,4 8,8 28,2 277,6 0,101 11,9 75 82 73 8,4 83 8,6 9.4 9,4 9,4 7,9 8,s 64 89 8,s 9,4 8,4 4,6 15,l 82 4,6 15,2 7,5 7,4 69 7,9 7,7 7,8 78 82 8,O 8,1 8,1 8,6 9,6 89 4,7 l5,6 10,4 11,8 12,6 8.9 20,O 20,4 193 20,9 20,4 20,5 22,6 21,9 36,5 23,O 21,5

59,O

61,8

62,5

62,3

61,2

62,6

L. del humero

L. occipitoincisiva

L. c6ndilocanina

21,4

L. dental

L. caninomolar superior

Dihmetro canino

D. molar

D. anteorbital

8,4 4.8 l5,l

D. postorbital

D. cigomatico

D. cerebral

D. mastoidal

11,9

Longitud mentoniana

L. caninomolar inferior

Peso (

diciembre; 9 agosto)

Area total de patagios

Carga patagial

3.25 LASIURUS INSULARIS

253

banos. Entre estos se traslapa en longitud de antebrazo unicamente con Antrozous koopmani, especie distinguible de inmediato por la descomunal longitud de sus orejas.
O T R A S FUENTES: GUNDLACH MESTRE, (en

cavernario de Isla de Pinos (I-13~)- es identico a 10s ejemplares modernos.

SlNOPSlS ECOLdGlCA

1882:183): expansion alar. HALLy JONES ( 1961:87-89): descripcion; medidas externas y craneanas. SILVA (1976d: 15): medidas craneanas.

Datos morfometricos en la Tabla 3.25-1. La hembra es marcadamente mayor que el macho, y esta diferencia result6 estadisticamente significativa en algunas dimensiones craneanas (Tabla 3.25-2). Las dos pieles que he examinado presentaron una coloracion amarillo-dorado (Dresden Brown) en la punta de 10s pelos, en amy (1961: 85) describiebas caras. HALL JONES ron el pelaje entre amarillento y pardo-rojizo ("yellowish to reddish-brown"). He examinado solamente tres embriones niuy pequeiios (sexos indeterminados) extraidos de una misma hembra, dos de 10s cuales midieron 10,5 mm, y el otro 11,O mm, en longitud cabeza-talon. No se conocen juveniles ni subadultos.
A un macho adulto (ACC/IZ-L3) falta la le mitad distal del dactilopatagio entre 10s dedos 4to y 5to.

Especie conocida en estado viviente de ocho estaciones de colecta (Isla de Pinos y la mayoria de las provincias, except0 Camagiiey). En solo dos de estas estaciones 10s animales (un individuo en cada caso) se hallaron en reposo diurno, en ambos casos en el follaje de palmas del genero Thri~tax: T. ~vendlandiana,en el Jardin Botanico de La Habana, y otra especie no identificada, en el Jardin Botanico de Cienfuegos (Lami. 1958: na 1 3 ~ ) Fernando de Zayas (en ALAYO, 11) opino (sin documentar) que este murcielago es "cavernicola", per0 sin duda se trata de un error. Con toda seguridad L. insularis se alimenta fundamentalmente de insectos cazados a1 vuelo, como todas las especies del genero, per0 se carece por completo de informacion a1 respecto. La especie es politoca y probablemente monestra. He examinado tres embriones muy pequefios extraidos a una hembra colectada en mayo. Esto es todo lo que se conoce sobre la conducta reproductiva d G la especie. Especie muy rara en colecciones; al parecer, solitaria. Tres machos y cinco hembras constituyen el total de ejemplares sexados conocidos.

'

El unico ejemplar fosil conocido -una rama mandibular obtenida en un deposit0

TABLA 3.25-2. Variacidn sexual secundaria e n ejemplares adultos (3 8 8 y 4 p p ) de Lasiurus insularis. Para 10s dos caracteres analizados, las medias se comparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student.

Caracter

Sexo

Comparaci6n Dif. t P Media DE (extremos) CV (%) 20,0&0,44 (19,s-20,4) 2,20 20,8+0,47 (20;4-21,s) 2,25 7,8+0,29 8,4*0,27 (7,s-8,2) 3,70 (8,2-8,9) 3,19 7,l 2,92 <0,05 3,8 2,60 <0,05

Muestra

Longitud c6ndilocanima

S S

P P
Diimetro amteorbital
8 8

P 0

254

3. RESERA SISTEMATICA

No hay informacion sobre posibles depredadores, pero Noel Gonzalez Gotera (cornunicacion personal) ha110 dos craneos de

L. insularis en sendos residuarios frescos de lechuzas ( T y t o alba). Nada se conoce sobre su actividad.

3.26 ANTROZOUS KOOPMANI

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba, exclusivamente. CONTENIDO: Especie monotipica. LOCALIDAD TIPO: Cueva del Hoyo Garcia, San Juan y Martinez, Provincia de Pinar del Rio, Cuba. HOLOTIPO: Crane0 (sin mandibula) no. 11846, Academia de Ciencias de California; colectado por G. Silva Taboada el 2 de diciembre de 1958. SINONIMOS: Ninguno.

MATERIAL EXAMINADO COLECTADO EN VIDA: Dos adultos (con un embrion) preservados en liquido. RESTOS 6SEOS: Cinco ejemplares recientes ob-

( 0 - 2 0 ~ ) Guantanamo (0-44). Estas locali; dades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.26-1.
CARACTERES GENERALES TAMANO: Grande (longitud del antebrazo, 49-62 mm; expansion alar, mas de 380 mm; peso, desconocido). HOClCO Y OREJAS: Hocico mas bien ancho y corto, y truncado anteriormente; sin hojuela nasal ni excrecencias cutaneas; ligero abultamiento carnoso, a ambos lados, entre el ojo y el nostrilo. Cojinete dkrmico en el centro del labio inferior. Orejas muy grandes (longitud, 24-25 mm) y separadas sobre la cabeza; llevadas hacia delante sobrepasan considerablemente el extremo anterior del hocico. Trago muy largo; su ex-

tenidos en residuarios de lechuzas y tres ejemplares fosiles product0 de excavaciones. COLECCIONES: Todos 10s ejemplares, excepto el holotipo, estan en el Instituto de Zoologia (ACC).Vease SILVA( 1976d: Tabla 5), para una relacion detallada de estos ejemplares.
DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA PlNAR DEL RlO: Consolacion del Norte ( P - 1 3 ~ )Pinar del Rio ( P - 3 4 ~ ~ ) ; Juan y ; San Martinez (P-42). LA HABANA: Caimito del Guayabal (H-6c); Jaruco ( H - 1 8 ~ ) San An; tonio de 10s Baiios (H-28). ORIENTE: Caney

FIGURA 3.26-1. Localidades de Antrozous koopmani en el archipiklago cubano, incluidas aquellas (X) donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado fosil o subfosil. Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribucion geogrhfica".

3.26 ANTROZOUS KOOPMANI

255

tremo distal a mas de la mitad de la altura de la oreja. EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del plagiopatagio con las extremidades inferiores extendiendose hasta el pie. Police largo (10-12 mm, incluida la uiia). Metacarpianos 31-0,4t0, y 5t0, aproximadamente iguales en longitud; 10s tres, mas cortos que el antebrazo. Extremidades inferiores mas bien largas; tibia ligeramente mas latga que la mitad del antebrazo y mucho mas larga que la Ira falange del 3er dedo. Cola muy larga (50-60 mm); tan larga, o mas, que las extremidades inferiores, y sobresaliendo escasamente (2-3 mm) por el borde libre del uropatagio. Uropatagio amplio y rayado transversalmente. Espolon fino; terminando en un lobulo pequeiio, per0 conspicuo, escasamente a mitad del borde libre del uropatagio. PELAJE: Poco denso; pelos moderadamente largos (7-10 mm dorsalmente y 5-8 mm ventralmente). Color amarillento, muy palido; dorsalmente mas oscuro y con contraste entre la porci6n basal y el extremo de 10s pelos. Patagios esencialmente libres de pelaje.
CRANEO: No muy grande y bastante fuerte y alargado. Caja cerebral ligeramente elevada sobre el rostro. Cresta sagital desarrollada, prominente, y proyectada hacia atras ' en su porci6n supraoccipital. Rostro estrecho y alargado; mas largo que la mitad de la caja cerebral; penetrado en su tercio anterior por el foramen nasal. Emarginacion palatina redondeada posteriormente y no muy amplia en proporcion. Pterigoides ligeramente convergentes en la punta. Ani110 timpanico grande y cubriendo mas de la mitad de la bula auditiva. Foramen magno abierto en direcci6n posterior, por encima del plano palatino. MANDIBULA: Proceso angular corto y un

la rama ascendente recto y con leve inclinacion posterior con respecto a1 plano alveolar. Foramen mentoniano situado debajo y entre 10s premolares.
DENTIC16N (28 dientes): Robusta; patron W bien marcado. Di'entes superiores (il, cl, pl, nz3). Incisivos puntiagudos, ligeramente convergentes, y de la mitad de la altura de 10s caninos, con 10s cuales estdn en contacto cingularmente. Caninos fuertes, con borde posterior afilado, y cingulo desarrollado. Premolar normal. M1 y M2 casi iguales en tamafio y forma; M3 mucho mas pequefio. Dientes inferiores (i2, cl , p2, nz3). Incisivos trilobulados; llenando todo el espacio entre 10s caninos en hilera convexa y a menor altura que el cingulo de Cstos. P2 como tres veces mayor que PI. Molares aproximadamente iguales en tamaiio y forma; M3 algo menor. ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 2 ~ ) vista dorsal del craneo ; ; (Lamina 3 ~ ) vista oclusal del craneo (Lamina 4 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina ; 5 ~ )vista oclusal de la mandibula (Lamina ; 6 ~ )vista lateral de la mandibula (Lamina ; 7 ~ ) . ESPECIES CONFUNDIBLES: Por sus orejas descomunalmente grandes, Antrozous koopnzani puede confundirse a primera vista unicamente con Macrotus waterhousei; per0 las peculiaridades del uropatagio, asi como la presencia de hojuela nasal en Macrotus, permiten diferenciar en el act0 a ambas especies. OTRAS FUENTES: ORR y SILVA (1960): descripcion y medidas craneanas. SILVA (1976d): medidas externas y craneanas (Tabla 4); dibujo de la cabeza (Fig. 1).

tanto ancho, ligeramente ganchoso en su extremo, y situado entre el plano alveolar y el perfil basal de la rama horizontal. Proceso coronoides considerablemente elevado sobre el c6ndilo. C6ndilo escasamente por encima del plano molar. Borde anterior de

Datos morfometricos en la Tabla 3.26-1. El ejemplar ~cc/12-236.3ha recien osificado las epifisis falangeales, pero, por lo demas, es indistinguible de la otra hembra. En ambos ejemplares la coloraci6n del pelaje parece haber sido amarillento muy p8lido; pero despuCs de tan prolongada inmersi6n en

256

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.26-1. Dimensiones lineales (mm) en ejemplares adultos de Antrozorls koopmnni.

Q ACC/ Q ACC/ 12-236.2 12-236.3

?ACC
11846

?ACC/
12-231.1

?ACC/
12-231.4

?ACC/
12-232.6

?ACC/
12-232.7

?ACC/
12-236.5

Caricter

(hol6tipo ) Longitud del antebrazo L. del huimero L. occipitopremaxilar

L. occipitoincisiva
L. c6ndiloincisiva L. dental L. caninomolar superior Diimetro canino D. molar D. anteorbital D. postorbital D, cigom5tico D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana

L. caninomolar inferior

preservativo (57 aiios), el dato no es confiable. No se apreciaron diferencias sustanciales entre los ejemplares fosiles los recientes.
SINOPSIS ECOLdGlCA

Antrozous koopmani es una especie muy rara; se han colectado solamente tres individuos en estado viviente (SILVA, 1976d: 1516): dos obtenidos pcr C. T. Ramsden en Guantanamo (1920), en circunstancias desconocidas, y uno capturado por G. Silva y K. F. Koopman en Pinar del Rio (1956), el que escap6 la propia noche de su captura. Los repetidos intentos de hallar nuevos individuos vivientes de la especie, realizados hasta la fecha, han resultado totalmente infructuosos. El individuo capturado por Silva y Koopman fue hallado enredado en el borde inferior de una malla japonesa, descansando sobre el suelo, a las 23:00, en una zona de bosque natural de hoja ancha, en la base N

del Pan de Guajaibon. Este bosque, que ya habia sido entresacado en 1956, despues fue talado completamente. La especie afin A. pallidus, de Norteamkrica, acostumbra a volar a alturas entre 15 y 90 cm del suelo, aproximadamente, en busca de insectos que no vuelan; y una vez que 10s localiza se deja caer abruptamente sobre kstos, para en seguida levantar el vuelo con la presa capturada (Ross, 1967:238). La circunstancia de haber hallado a koopmani enredado en el borde inferior de la malla, pudiera implicar en el murciklago cubano un comportamiento alimentario similar a1 de pallidus. Scguramente, A. koopmani es monestro, y probablemente politoco, como A. pallidus. No obstante, a una de las hembras (ACC/IZ236.2) obtenidas por Ramsden en 1920 (mes desconocido) le extraje un embri6n pequeiiisimo (2 mm en longitud cabeza-tal6n). Asimismo, le extraje materia alimentaria del tracto digestivo, la cual result6 estar constituida por restos de insectos (Dictyoptera)

3.27 TADARIDA BRASILIENSIS

257

y partes de una araiia (queliceros y garras) no identificable. En el Continente, grupos reducidos de Antrozous pallidtis se refugian durante el dia preferentemente en fisuras de farallones; pero se les halla tambiCn en intersticios similares en estructuras arquitectonicas, y mas raramente en arboles huecos, cuevas pequeiias, y minas abandonadas (ORR, 1954; BARBOUR y DAVIS, 1969; VAUGHANO'SHEA, y 1976). Aunque en la seleccion del refugio diurno A. koopmani puede diferir de su con-

genere continental, estos datos pueden ser de utilidad a1 buscar ejemplares de la especie cubana. La mitad de 10s ejemplares conocidos de A. koopmani son restos craneales hallados en residuarios de lechuzas (Tyto), y en uno de 10s casos se trata de un perdigon fresco de estas aves, todavia no desintegrado, que incluy6, ademas, huesos largos, costillas, escapula, cinturon pClvico, y pel0 del murci6 lago (SILVA,1976d: Tabla 5). Esto indica que koopmani es fuertemente depredado por la lechuza.

3.27 TADARIDA BRASlLlENSlS

EXTENS16N GEOGRAFICA: Norte-, Centre, y SuramCrica (hasta el Golfo de Matias, en la Argentina, y la Provincia de Valdivia, en Chile); Bahamas; Antillas Mayores y Menores. CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen nueve subespecies 1955), de las cuales una estB presente en territorio cubano: (SCHWARTZ,

Tadarida brasiliensis muscula (Gundlach i Peters [I n 8621)

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba, Isla de Pinos, e Isla Gran Caimh. LOCALIDAD TIPO: Restringida por SILVA(1976~3)a1 cafetal "San Antonio El Fundador", Canimar, Provincia de Matanzas, Cuba. SINTIPOS: Macho adulto (seco, con las alas

abiertas y el c r h e o in situ) no. 2482, Museo ZooMgico de la Universidad Humboldt, Berlin; colectado por Johannes Gundlach en 1839. SIN6NIMOS (cubanos): Rhinoponla carolinense: GUNDLACH, 1840:358; Nyctinomus musculus GUNDLACH PETERS, in 1861 [1862]: 149; Dysopes (Nyctinomus) brasiliensis: GUNDLACH, 1867:52; Nyctinomus 1878:437 (parte) ; Nyctinomus brasiliensis musculus: ALLEN, brasiliensis: DOBSON, 1911: 244 (parte) ; Nyctinomus murinus: ANTHONY, 361 (parte) ; Tadarida mus1918: cula: MILLER, 1924:86; Tadarida murina:, ANTHONY, 59 (parte) ; Tadarida brasi1925: liensis musctlla: SCHWARTZ, 108. Sin nombre vemziculo. 1955:

MATERIAL EXAMINADO
COLECTADO EN VlDA (572 adultos con 25 embriones): 217 ejemplares preservados en liquid0 (4 craneos extraidos), 126 en piel y/o craneo (102 humeros extraidos), 2 en esqueleto, y 252 ejemplares frescos no incorporados en colecciones. RESTOS 6SEOS: 18 ejemplares recientes obtenidos en residuarios de lechuzas y 1 ejemplar fosil producto de excavacion. COLECCIONES: El material de referencia se encuentra en el Instituto de Zoologia (ACC). Ademas, hay material cubano en 10s paises e instituciones siguientes: 'Canada (MRO), Estados Unidos de Arnerica (CAS, A H N , M MNHN-W, MZC, UAMT), Re-

publica Democratica Alemana (MZUH), Rey publica Popular de Polonia ( IZSE) .

DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA
PlNAR DEL RlO: Cabafias (P-4 -6"); Consolacidn del Norte (P-12 ACE*); Guane (P24); Pinar del Rio (P-31 -32); San Juan y Martinez (P-39 -43); Viiiales (P-45 -46 -48). LA HABANA: Caimito del Guayabal (H-6~); Giiines (H-13); Marianao ( H - 2 3 ~ ~ ) ; AnSan tonio de 10s Baiios (H-28* -29 -30* -31 -32*); San Antonio de las Vegas (H-33); San Josh de las Lajas (H-34~*); Santa Cruz del Norte (H-39 - 4 2 ~ ~ "Santiago de las Vegas (H); 45 -47s -48). MATANZAS: Agramonte (M-1);

3. RESERA SISTEWATICA

FIGURA 3.27-1. Localidades de Tadarida brasiliensis en el archipidago cubano (exceptuadas aqukllas donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado f6sil o subf6sil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribuci6n geogrkfica".

Bolondron (M-3); Manguito (M-12); Matanzas (M-15). LAS VILLAS: Cienfucgos (V-4m -7A -9 - 1 2 ~ -17" -18); CX-UC~S "~ (V-19); Rancho Veloz (V-22); Sagua la Grande (V-29~); San Antonio de las Vueltas (V-31); SanctiSpiritus ( V - 3 3 -35A*); Trinidad (V-41~" ~~~ -46); Yag~ajay ( V - ~ ~ A * B F-*~ ~ A B E ) . H CAMAGUEY: Camagiiey (C-1 -3* - 6 . 4 ~-7.~"); ~: Esmeralda (C-~~Bc*D*E*); Moron (C-23~" -24*). ORIENTE: Bayamo (0-17"); Caney (0-~OAD* 1 ~ )Gibara (0-38); Guantanamo -2 ; (0-42 - 4 5 - 4 ~ ~ ~ 6 -48); Jiguani (0-55); Manzanillo (0-56); Mayari ( 0 - 5 9 ~ * ) ;Niquero (0-63); Palma Soriano (0-66"); Santiago de Cuba ( 0 - 7 0 ~ ) ;Yateras ( 0 - 7 2 ~ ) .ISLA DE PINOS: Sierra de Casas ( I - 1 7 ~ ) . Estas localidades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.27-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.27-2.
CARACTERES GENERALES

te (2-4 mm) el extremo anterior del hocico. Trago muy pequefio en proporcion.
EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del plagiopatagio con las extremidades inferiores terminando cerca del tobillo. Police proporcionado (5-7 mm, incluida la uiia). Metacarpiano 3ro ligeramente (1-2 mm) mas largo que el 4to y tan largo o mas (hasta 4 mm) que el antebrazo; metacarpiano 5to escasamente mayor que la mitad del 3ro. Extremidades inferiores cortas; tibia mas corta que la Ira falange del 3er dedo. Cola proporcionalmente larga (27-39 mm) y proyectada extensamente (hasta 20 mm) por el borde libre del uropatagio. Uropatagio moderadamente amplio. Espolon fino y largo (18-23 mm); ocupando cerca del 80.i, del borde libre del uropatagio. PELAJE: Denso y corto; pelos 4-5 mm, tanto dorsal- como ventralmente. Color general, pardo, mas oscuro dorsalmente; pelos en ambas caras ligeramente mas claros basalmente. El pelaje se continua unos 8 mm en ambas caras del plagiopatagio, a lo largo de su uni6n con el cuerpo; el resto de 10s patagios, esencialmente desnudos. CRANEO: Pequeiio, algo dkbil, y no muy alargado. Caja cerebral tan ancha como larga y con una depresi6n transversal en su tercio posterior; muy ligeramente elevada sobre el rostro y miis larga que este. Cresta sagital indicada. Rostro miis bien estrecho;

TAMANO: Pequeiio (longitud del antebrazo, 36-43 mm; expansion alar, 266-300 mm; peso, 6-11 g). HOClCO Y OREJAS: Hocico no muy estrecho; sin hojuela nasal. Labio superior arrugado. Orejas tan anchas como largas (longitud, 12-16 mm) y casi unidas sobre la frente; con una aleta o quilla longitudinal en la cara ventral, proyectada sobre el ojo; llevadas hacia delante sobrepasan moderadamen-

3.27 TADARIDA BRASILIENSIS

su mayor diametro a nivel con el borde anterior de la orbita; su superficie dorsal hendida longitudinalmente entre las orbitas. Apofisis lacrimal moderadamente protuberante. Boveda palatina concava; emarginacion aproximadamente tan amplia como la base del canino; mas amplia entre 10s caninos que entre 10s incisivos. Pterigoides paralelas. Foramen magno abierto en direccion posterior, ligeramente por encima del plano palatino. Fosas basiesfenoideas indicadas. Anillo timpanico debil y muy elevado, dejando ver toda la bula auditiva.
MANDIBULA: Proceso coronoides fino y en

del 4to dedo: mayor de 5 mm en brasiliensis, y menor de esta medida en laticaudata.

OTRAS FUENTES: GUNDLACH (1877: 29-30): descripcion y medidas externas. REHN (1902b: 641) : medidas externas. MILLER (1904: 340): medidas externas. PETERS (1906): dibujos del cuerpo y del craneo (Lam. 18: Figs. 1-10). SHAMEL (1931~:20, 26): medi(1970): das externas y craneanas. SCHAAP histoquimica de las cClulas de Paneth (intestino delgado).
VARlACldN MORFOLdGlCA

punta; moderadamente elevado sobre el condilo. Condilo escasamente por encima del plano molar. Proceso angular proporcionalmente ancho, no ganchoso, moderadamente curvado hacia fuera, y situado ligeramente por encima del borde inferior de la rama horizontal. Borde anterior de la rama ascendente bastante recostado hacia atras, y concave. Foramen mentoniano situado debajo y algo posteriormente a PI.
DENTlCldN (32 dientes): Patron W bien marcado. Dientes superrores (il, c l , p2, m3). Incisivos fuertemente convergentes y bien separados de 10s caninos. Caninos con cingulo bien desarrollado. P1 pequefiisimo, pero bien encentrado en la hilera dentaria. M1 y M2 similares en tamafio y forma; M3 bastante menor. Dientes inferiores ( i 3 , cl, p2, m3). Incisivos bilobulados, llenando en hilera convexa todo el espacio entre 10s caninos; I3 mucho mas pequefio que 10s primeros. P2 mayor que PI. Molares aproximadamente iguales en tamafio y forma; M3 algo menor. ILUSTRACIONES: Vista frontal de la ca-

VARlACldN ESPACIAL: En longitud de antebrazo, algunas de las muestras geograficas (A, B, C) difirieron significativamente entre si en ambos sexos; per0 esta variacion no es de naturaleza clinal, sino que se caracteriza por presentar 10s valores mas altos en la region central de la Isla (Figura 3.27-2). La longitud occipitopremaxilar, por su parte, parece que disminuye en la region oriental (muestra C), en ambos sexos. De todos modos, opt6 por combinar todo el material en una sola muestra para cada sexo (Tabla 3.27-1). VARlACldN INDIVIDUAL: Las pieles exa-

minadas variaron muy ligeramente de color entre el Mummy BrownIDrab y el Clove Brown/Olive Brown (efecto general, lumbarlabdominal) , independientemente del sexo, la region, o la Cpoca del afio. Entre 302 adultos examinados a1 efecto, solo 7 mostraron desgaste de 10s caninos, a saber: desgaste ligero, 2 $ $ ; desgaste moderado, 3 9 9 ; desgaste considerable, 2 9 9 .
VARlACldN SEXUAL: Los machos resultaron consistentemente mayores que las hembras practicamente en todas las dimensiones craneanas, per0 las hembras promediaron mas alto en las longitudes del antebrazo y del hlimero (Tabla 3.27-1). La Tabla 3.27-2 muestra 10s resultados de la prueba estadistica del dimorfismo sexual en tres de 10s caracteres considerados. Las mayores diferencias sexuales en dimensiones lineales (no probadas estadisticamente) correspon-

beza (Lamina 2u); vista dorsal del craneo (Lamina 3 ~; vista oclusal del craneo (Lami) ; na 4 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina 5 ~ ) ; vista oclusal de la mandibula (Lamina 6w); vista lateral de la mandibula (Lamina 7w).
ESPECIES CONFUNDIBLES: Tadart'da brasili'ensis puede confundirse solamente con T. laticaudata, de la cual se separa inmediatamente por la longitud de la 2da falange

3. RESERA SISTEMATICA

35

- 16

26
1 6

2u

I5

FIGURA 3.27-2. Variaci6n de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipitv premaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Tadarida brasiliensis. Los circulos (A, B, C ) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (seiialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacidn grafica de la amplitud observada (linea vertical), la media aritmktica (linea horizontal), dos errores estandar (rectangulo negro) , y una desviacidn estandar (rectangulo blanco) . Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamaiio de las muestras se indica numericamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades seiialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribucion geogrifica".

3.27 TADARlDA BRASlLlENSlS

TABLA 3.27-1. carga patagial rrcspondientes dar (DE) y el

Dimensiones lineales (mm), peso (g), area de patagios (cm2), y (pesolarea), en eiemplares adultos de Tadar-ida Drasiliensis, coa las muestras indicadas en la Figura 3.27-2. La desviacion estancoeficiente de variacion (CV) se indican solamentc para las longitudes del antebrazo, del humei70,y occipitopremaxilar. Machos (8 8) Hembras (p p)

Caracter

Muestra ABC Media (extremos) N DE CV

Muestra ABC Media (extremos) N DE CV

Longitud del antebrazo L. del humero L. occipi topremaxilar L. occipitoincisiva L. cGndiloincisiva L. dcntal L. caninomolar superior Diametro canino D. molar D. lacrimal D. postorbital D. cigomatico D. cerebral D. L. inastoidal caninomolar inferior Longitud mentoniana Peso (octubre-marzo) Area total de patagios Carga patagial

dieron a1 diametro canino (2,6%) y a la longitud caninomolar inferior ( 1,6O/o ) .

VARlACldN ANUAL: En un demo de la region central de la Isla (V-53~), peso corel poral (N=91) aumento del invierno (noviembre-marzo) a1 verano (mayo-octubre) un 14,6% en 10s machos, y un 12,4% en las hembras. El peso promedio de 7 hembras gravidas en mayo, represento un aumento del 48,4% con respecto a1 nivel de peso de las hembras en invierno. No ocurre muda anual del pelaje adulto. VARlACldN EVAL: El mhs desarrollado de 10s embriones examinados ( 8ACC/II.-

R83) -aunque quizas no completamente formado- peso 2,5 g (26,2% del peso de la gestante) y midi6 16,2 mm en longitud de antebrazo. El cuerpo de este.ejemplar se presenta a simple vista desnudo, per0 con buena cantidad de vibrisas y cerdas en hocico y pies. Incisivos superiores finos, puntiagudos, y bastante rectos, per0 con el apice curvado posteriormente; el primer0 ligeramente mayor que el segundo. Canino superior simple; similar a 10s incisivos, per0 con el apice mas recurvado. Premolar superior deprimido lateralmente; con una cuspide aguda per0 no recurvada. Los tres incisivos inferiore~son bilobulados; el 16bulo

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.27-2. Variacion sexual secundaria en ejemplares adultos de Tadarida brasiliensis, correspondientes a la muestra ABC (Figura 3.27-2). Para 10s tres caracteres analizados, las medias (Tabla 3.27-1) se comparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student. Caracter Longitud del antebrazo Longitud del humero Longitud occipitopremaxilar Diferencia (%) 0,s 0,9 12 t

externo siempre el mayor; el interno ligeramente hendido a1 medio. Canino inferior fino y recto; su punta recurvada hacia atras, casi en angulo recto. Premolar inferior constituido por una espicula pequeiia y recta, con la punta escasamente curvada hacia atras. Formula decidua: i 213, c 111, p 111, X 2 = 18. No se conocen ejemplares preadultos.
VARlACldN ACCIDENTAL: He observado solamente la fractura del canino superior y derecho en un macho (ACC/IZ-R165), del izquierdo en una hembra (~cc/1Z-R173). VARlACldN TEMPORAL: Solo se conocen

En las casas ocupa principalmente 10s intersticios bajo las tejas de 10s techos, pero se le encuentra tambien en fisuras de arquitrabes, vigas, y cornisas, tanto de madera como de mamposteria. Una vez encontre un individuo en reposo diurno detras de la pizarra de una escuela. En las cuevas utiliza siempre las camaras y galerias mas externas, y por ende, las mas ventiladas y frescas. Aqui se presenta en tres modalidades de ubicacion: (1) solitariamente o en pequeiios grupos, en fisuras de techos y paredes; (2) en grupos de algunas decenas, en "campanas" de disolucion; o (3) en grupos de varios cientos o miles de individuos, en areas planas de 10s techos. En todas las circunstancias 10s individuos se aglomeran maximamente, formando una "masa" de murcielagos. Bajo las "campanas" o las areas abiertas de techo ocupadas por estos murciklagos se forman caracteristicos "charcos" o monticulos de excretas, que pueden llegar a convertirse en lometones de 1-2 m de altura.

escasos ejemplares fosiles, procedentes de depositos cavernarios. Uno de estos depositos (KOOPMAN RUIBAL, y 1955:4) es bastante reciente; el otro (WOLOSZYN y SILVA, 1977: 14) es de mayor antigiiedad. En ningun caso se registraron diferencias destacables entre 10s ejemplares fosiles y el correspondiente material neontologico.

REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 84 estaciones de colecta (todas las provincias e Isla de Pinos). En 68 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: 51 casos en cuevas, 16 en estructuras arquitectonicas, y, en una ocasion, bajo la corteza de un poste de cerca en la Playa Novaliches, Caimanera (C. T. Ramsden, comunicacion personal). GUNDLACH enconla tro, ademas, "en arboles huecos" (1872:248) y "entre el guano de 10s techos de campo" (1877:30).

Tadarida b. muscuh manifiesta considerable inestabilidad en la utilizacion del refugio diurno. Por lo general, no permanece todo el aiio en una misma cueva o casa, pero no se ha determinado si este comportamiento responde a un patron estacional, ni se conocen casos concretos de mudanzas de un refugio a otro. Incluso en 10s periodos que permanece en una misma cueva, la colonia puede cambiar varias veces el lugar especifico donde se instala.

3.27 TADARIDA BRASILIENSIS

263

Sin duda, T. b. muscula se aletarga frente a temperaturas ambientales bajas, per0 no he pidido documentar este fen6meno adecuadamente. Solo en una ocasion, con una temperatura ambiental de 21C, registre la temperatura rectal (24-26C)de tres individuos parcialmente aletargados, extraidos de una fisura en el techo de una cueva (V-9), a las 13:00. Aun no estando en letargo, 10s animales mantienen considerable quietud y silencio durante el reposo diurno y, si se les molesta, demoran en deshacer la "masa" y lanzarse a volar, como ocurre con Eptesicus. A1 igual que en este, 10s individuos que ocupan fisuras penetran mas profundamente en ellas cuando se les perturba, en vez de abandonarlas. Las colonias son muy bulliciosas durante el periodo de prevuelo. Se han encontrado individuos aislados formando parte de 10s "paquetes" de Eptesicus fuscus dutertreus. Individuos en letargo, con una temperatura ambiental de 15C a las 09:00, fueron colectados (por Onaney Mufiiz) en el techo de una cabafia en el Pico Cuba, a 1872 m s/n/m, record de altura para un murcielago cubano. Incidentalmente, GOODWIN (1970:578) ha116 individuos aletargados de T. b. murina, en un refugio antropico en Jamaica, a 1335 m s/n/m.
ALIMENTO: Se alimenta exclusi\~amente de insectos que caza a1 vuelo. En 27 muestras del contenido estomacal (diciembre-mayo) se hall0 representacion de 10s siguientes ordenes de insectos (vease Apkndice 11): Diptera (presente en el 70,7% de las muestras), Hymenoptera (29,696 ) , Lepidoptera (25,996 ), Homoptera ( 18,590 Coleoptera '), (7,4%), y Odonata (7,4%). Se encontraron hasta tres ordenes de insectos representados en el estomago de un mismo murcielago. Una de las muestras parece estar constituida exclusivamente por restos de una sola especie de sarcofagido (alrededor de 50 individuos), a juzgar por lo homogeneo del material y por la constancia en el colorido de 10s ojos de la mosca. Otra de las muestras

estuvo compuesta solamente por restos de lepidopteros pequefios (unos 25 individuos). El peso del alimento extraido del tracto digestivo de 44 individuos (29 $ $ y 15 9 9 ) capturados durante la noche a1 regresar a1 refugio diurno ( V - 5 3 ~diciembre-mayo), in; dico que las hembras consumieron absolhtay relativamente un 11O/o mas de alimento que 10s machos. El peso maximo (absoluto y relativo) registrado en este muestreo fue de 1,79 g (21,29,0) para 10s machos y de 2,05 g (26,5%) para las hembras.
REPRODUCCION: Especie monestra y monotoca. Datos reproductivos en la Figura 3.27-3. Se han hallado hembras gestantes de abril a junio. Los embriones de abril y mayo midieron menos de 3 mm en longitud cabeza-talon; 10s de junio variaron entre 23,5 y 27,5 mm, con peso entre 1,75 y 2,51 g (17,5-29,6% del peso de las gestantes). La fecha de parto mas temprana conocida es julio 11. El periodo de lactancia parece ser muy corto (julio-agosto), y es posible hallar hembras en aparente receso reproductive practicamente en todos 10s meses del aiio. No se conocen preadultos. POBLACION: Especie muy comun en colecciones. Puede manifestar altos niveles de gregarismo, con colonias de decenas de miles de individuos en ciertas cuevas; per0 lo frecuente es hallarla en grupos reducidos (menos de 100) e, incluso, individuos solitarios. Practicamente durante todo el aiio es posible encontrar individuos adultos de ambos sexos en las colonias, per0 la proporcion de Cstos ha variado muy erraticamente. Por ejemplo, en las dos unicas ocasiones en que 10s "paquetes" alojados en "campanas" de disolucion han sido colectados integramente, la composicion fue de 3 $ $ y 70 9 9 en un caso (octubre) y de 33 $ $ y 7 9 9 en el otro (enero). En un total de 277 individuos adultos (varias localidades y fechas) colectados con bastante seguridad de haberlo hecho a1 azar, la razon sexual ( % hembras) result6 51,3. En 10s ocho embriones con sex0 detenninado, fue de 50%.

3. RESENA SISTEMATICA

( 6 ) (16) (91

(19) ( 1 )

(9)

( 9 1 ( 5 2 ) (16) (21) (391(45)

FIGURA 3.27-3. Condicidn reproductiva de las hembras adultas de Tadarida brasiliensis (N=248) durante el aiio. Los rectangulos negros indican gestacibn; 10s blancos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductivo aparente. En la base del diagrama se sefialan 10s meses; el numero entre parentesis bajo la injcial de cada mes indica el tamaiio de la muestra. La altura del diagrama representa el loo%, y en cada barra mensual se expresa el porcentaje de 10s aspectos de la condicidn reproductiva representados en ese mes.

El Instituto de Zoologia dispone de 18 craneos de T. b. muscula obtenidos en residuarios de lechuzas (Tyto alba) de cuatro localidades muy distantes entre si, y STUBBE (1970:397) ha116 otro en un perdigon de estas aves, las cuales pueden ser tenidas, asi, como enemigos regulares del murcielago. Por mi parte, he observado a1 cernicalo (Falco sparverius) cazar en la boca de las cuevas durante el exodo vespertino de T. brasiliensis. Usualmente, el ave se lanza a trav6s del flujo de murciClagos y, las mas de las veces, emerge de 6ste con la presa entre las garras.

cana efectue inmigraciones ocasionales en Cuba, o que -aunque menos probable(2) muscula emigre ocasionalmente a Mexico. De todos modos, a1 manipular ejemplares de la especie en Cuba, conviene estar alerta ante la posible presencia de ejemplares de la forma mexicana.
ACTIVIDAD: Especie vespertina. En muestreos de la actividad nocturna regular (con malla, en la proximidad del refugio), de febrero a junio y en noviembre y diciembre el (1969; V-53~), inicio de la actividad ( N =9) vario entre 0 y 36 minutos despuds d e la puesta del sol (variacion de la luminosidad, entre 0 y 537 lux; variacion cronologica, entre las 17:45 en noviembre y las 19: 19 en mayo). La terminacion de la actividad (N=5) vario entre 6 y 49 minutos antes de la 'salida del sol (variacion de la luminosidad, entre 0 y 87 lux; variacion cronologica, entre las 05:40 en diciembre y las 06: 16 en marzo) .

FONT al. (1975) no lograron detectar et Histoplasma capsulatum en 30 ejemplares de T. b. muscula que examinaron a ese fin.
Estos murciClagos son fuertemente parasitados por diferentes especies de trematodos, cestodos, nematodes, acaros, e insectos (vCase ApCndice 111). Entre cerca' de 100 ejemplares de T. b. muscula de la Cueva del , Circulo ( C - 6 ~ ) examinados parasitologicamente el 26 de octubre de 1965, se encontro -junto con una gran cantidad de ejemplares del miobido Ewi~ganainaequalis, parasit0 especifico de muscula- un ejemplar de Ewingana longa, parasito especifico de T. b. mexicana (Frantisek Dusbabek, comunicacion personal). Como posibles causas de este hallazgo pudiera ocurrir que (1) mexi-

Antes de iniciar el Cxodo vespertino (en colonias muy numerosas), es frecuente observar 10s millares de individuos volar en circulo, en perfecta formacion, durante algunos minutos, dentro de 10s espaciosos recintos cavernarios que ocupan. IdCntica maniobra ejecutan estos murciClagos, no obstante, cuando la colonia es fuertemente perturbada a cualquier hora del dia.

El exodo vespertino suele ser nutrido y por oleadas. Una vez que emergen, las oleadas de individuos se remontan a gran altura y se desplazan en formacion, con rumbo fijo, hasta perderse de vista en la lejania. En tardes claras, y desde un puesto de observacion favorable, es posible seguirlas -con la ayuda de binoculares- hasta decenas de kilometros de distancia del refugio, volando en perfecta formacion. Presumiblemente, una vez llegados a determinados territorios, 10s animales se dispersan para cazar Durante gran parte de la noche es normal observar individuos aislados saliendo y regresando al refugio esporadicamente, aunque algunos suelen hacer escalas de reposo en refugios eventuales, generalmente en asociacion con Eptesicus. En las ultimas horas suelen intensificar las salidas, y proximo a1 amanecer es habitual el flujo nutrido de regresos. La Figura 3.27-4 muestra el ciclo de actividad efectuado en la noche del 16-17 de abril por una colonia pequefia, ubicada en el techo de una casa de campo en Cabafias (P-6), comportamiento que puede ejemplificar el patron tipico de la especie. La

figura esta basada en el conteo direct0 de 10s animales, observados con luz roja (de manera continua) a la entrada del refugio, y de ella se infiere que, en su mayoria, 10s individuos efectuaron hasta tres periodos de actividad alimentaria. Durante una observacion de noche completa (febrero 21-22; V - 5 3 ~ )la actividad fue , suspendida definitivamente a la 01: 15, con una temperatura ambiental de 16C. Antes d,e esa hora solo habian emergido y regresado unos pocos individuos, con temperaturas ambientales entre 16 y 19,4"C. En ocasiones, he observado individuos letargicos en reposo nocturno con temperaturas ambientales entre 13 y 15C. Los limitados registros de temperatura rectal en vuelo que he podido obtener (N=40), parecen iildicar que +om0 ocurre con la mayoria de nuestros murcielagos- T. b. nzuscula ajusta durante el afio sus niveles de temperatura corporal a 10s de la temperatura ambiental: enero-febrero, 32,0C (29,O-35,5); marzo-mayo, 35,6"C (32,O-38,s). Vuelo a gran altura y muy veloz y direccional en travesia; no observado durante la caza.

FIGURA 3.27-4. Salidas (rectangulos blancos) y regresos (rect8ngulos negros) de Tadarida brasiliensis durante la noche del 16-17 de abril de 1975, en un refugio antr6pico (P-6). Escala horizontal: tiempo (en interva10s de 30 minutos) ; escala vertical: nlimero de animales computados.

3.28 TADARIDA LATICAUDATA

EXTENSION GEOGRAFICA: Mexico (desde Tamaulipas) y Centroamkrica (hasta la Zona del Canal de Panamh); SuramCrica (Colombia, Venezuela, Isla Trinidad, Surinam, Brasil, y Paraguay) ; Antillas Mayores (Cuba). CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen seis subespecies (BARRIGA-BONILLA, de las cuales una esta 1965), presente en territorio cubano:

Tadarida laticaudata yucatanica (Miller, 1902)

EXTENSION GEOGRAFICA: S de Mexico (Isla Cozumel, Yucatan, y Campeche); Centroamkrica (Honduras Britanica, N de Guatemala, El Salvador, y Panama) ; Antillas Mayores (Isla de Cuba). LOCALIDAD TIPO: Chichen-Itza, Yucatan, MCxico. HOLOTIPO: Hembra adulta (en pie1 y craneo) no. 108166 (numero original 14521), Museo Nacional de Historia Natural, Washington; colectada por E. W. Nelson y E. A. Goldman el 9 de febrero de 1901. SlNdNlMOS (cubanos): Ninguno. Sin nombre vernaculo.

MATERIAL EXAMINADO
COLECTADO EN VlDA (2 preadultos y 150

adultos con 50 embriones): 152 ejemplares preservados en liquid0 (14 craneos extraidos) y 50 en pie1 y/o craneo (17 humeros extraidos). RESTOS 6SEOS: Ninguno. COLECCIONES: El material se encuentra en el Instituto de Zoologia (ACC). Ademas, hay material cubano en 10s paises e instituciones siguientes: Canada (MRO) Estados Unidos , de America (MAHN, MHNC), Republica Poy pular de Polonia (IZSE).
DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA
LAS VILLAS: Yaguajay (V-48~* -54). CAMAGOEY: Moron (C-21~"). ORIENTE: Hol-

en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.28-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.28-2.
CARACTERES GENERALES
TAMANO: Mediano (longitud del antebrazo, 40-45 mm; expansion alar, 305-335 mm; peso 8-13 g). HOClCO Y OREJAS: Hocico estrecho; sin hojuela nasal. Labio superior fuertemente arrugado. Orejas tan anchas como largas (longitud, 15-17mm), y unidas sobre la frente; con una notable aleta o quilla longitudinal en la cara ventral, proyectada sobre el ojo; llevadas hacia delante terminan justamente en, o sobrepasan ligeramente (1-2

guin (0-50"). Estas localidades se detallan

FIGURA 3.28-1. Localidades de Tadarida Iaticaudata en el archipiklago cubano. Las estaciones de colecta dentm de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigafe "Distribuci6n geogrhfica".

3.28 TADARIDA LATICAUDATA

267

mm), el extremo anterior del hocico. Trago diminuto.

EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del

plagiopatagio con las extremidades inferiores terminando cerca del tobillo. Police mas bien corto (4-6 mm, incluida la ufia). Metacarpiano 3ro ligeramente (1-2 mm) mas largo que el 4t0, y del mismo largo aproximadamente que el antebrazo; metacarpiano 5to cerca de la mitad de la longitud del 31-0. Extremidades inferiores cortas; tibia mas corta que la Ira falange del 3er dedo. Cola rnuy larga (30-45 mm) y proyectada extensamente (hasta 25 mm) por el borde libre del uropatagio. Uropatagio moderadamente amplio. Espolon fino y largo (13-17 mm); ocupando mas de la mitad del borde libre del uropatagio.
PELA.IE: Denso, per0 no rnuy largo; pe-

perfil basal de la rama horizontal. Borde anterior de la rama ascendente bastante recostado hacia atras y concavo. Foramen mentoniano situado debajo de PI.
DENTICION (30 dientes): Patron W bien marcado. Diientes superiores (il, c l , p2, m3). Incisivos ligeramente convergentes y bien separados de 10s caninos. Caninos con cingulo bien desarrollado. P1 rnuy pequefio en proporcion a P2, per0 bien encentrado en la hilera dentaria. M1 y M2 similares en tamafio y forma; M3 menor. Dientes inferiores (i2, c l , p2, m3). Incisivos bilobulados; en hilera convexa. Caninos normales. P2 mayor que PI. Molares sucesivamente menores, sin grandes contrastes en tamafio y forma. ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 2 ~ ) vista dorsal del craneo ; (Lamina 35); vista oclusal del craneo (Lamina 45); vista lateral del craneo (Lamina 55); vista oclusal de la mandibula (Lamina 6 ~ )vista lateral de la mandibula (Lamina ; 7M). ESPECIES CONFUNDIBLES: Tadarida laticazldata puede confundirse con T. brasiliensis, de la cual se separa por la longitud de la 2da falange del 4to dedo: menor de 5 mm en laticaudata, y mayor de esta medida en brasiliensb. De T. macrotis -con la cual guarda semejanza externamente- T. laticaudata se distingue en seguida por su tamafio mucho menor. OTRAS FUENTES: SILVA KOOPMAN y (1964) : medidas externas y craneanas.

10s 5-7 mm, tanto dorsal- como ventralmente. Color general, pardo, mas oscuro dorsalmente; pelos en ambas caras, mas claros basalmente. El pelaje se continua unos 10 mm en ambas caras del plagiopatagio, a lo largo de su union con el cuerpo. El resto de 10s patagios, practicamente desnudos, salvo algunas vellosidades inconspicuas.
CRANEO: Pequefio, algo dkbil, y alarga-

do. Caja cerebral apenas mas larga que ancha, y con una depresion transversal en su tercio posterior; rnuy ligeramente elevada sobre el rostro. Cresta sagital indicada. Rostro estrecho y largo; escasamente mas corto que la caja cerebral, y sin hendidura longitudinal en el dorso. Apofisis lacrimal pronunciada. Emarginacion palatina rnuy estrecha. Pterigoides paralelas. Foramen magno abierto en direccion posterior, a nivel con el plano palatino. Fosas basiesfenoideas bien marcadas. Anillo timpanico Gbil y rnuy elevado, dejando ver toda la bula auditiva.
MANDIBULA: Proceso coronoides fino y en punta; moderadamente elevado sobre el condilo. Condilo aproximadamente a nivel con el plano molar. Proceso angular redondeado, no ganchoso, bien curvado hacia fuera, y situado aproximadamente a nivel con el

VARlAClON ESPACIAL: Las longitudes del antebrazo y occipitopremaxilar variaron geogriificamente de manera un tanto erratica (Figura 3.28-2), con la muestra A siempre intermedia, en ambos sexos, entre las muestras B y C. Aunque las diferencias entre muestras contiguas (algunas rnuy pequefias) resultaron, en su mayoria, estadisticamente significativas, opt6 por combinarlas todas en una muestra unica para cada sexo (Tabla 3.28-1).

3. RESERA SISTEMATlCA

FIGURA 3.28-2. Variacion de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipitopremaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Tadarida laticaudata. Los circulos (A, B, C) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (sefialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacion grafica de la amplitud observada (linea vertical), la media aritmetica (linea horizontal), dos errores estandar (rectagulo negro) , y una desviacion estandar (rectangulo blanco) . Una linea continua une las medias de 10s machos y una linea discontinua une las de las hembras. . E l tamafio de las muestras se indica numkricamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades seiialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribucio~~ geografica".

3.28 TADARIDA LATICAUDATA

TABLA 3.28-1. Dimensiones lincales (nim), peso (g), area de patagios (cm2), y carga patagial (pesolarea), en ejemplares adultos de Tadarida laticaudata, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.28-2. La desviacion estandar (DE) v el coeficiente de variacion (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del hi~mero,y occipitopremaxilar. Machos Caracter

(8 8)

-e m b r a s H

(p p)

Muestra ABC Media (extremos) N DE CV

Muestra ABC Media (extremos) N DE CV

Longitud del antebrazo L. del humero L. occipitopremaxilar L. occipitoincisiva L. condiloincisiva L. dental L. caninomolar superior Diametro canino D. molar D. lacrimal D. postorbital D. cigomatico D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana

I,. caninomolar inferior

Peso (julio y octubre) Area total de patagios Carga patagial

VARlACldN INDIVIDUAL: La coloration del pelaje adulto vario ligeramente entre el Sepia/Saccardols Umber y el Clove Brown/ Sepia (efecto general, lumbar/abdominal) , con independencia del sexo, la region, o la 6poca del aAo (junio-julio, octubre-diciembre) . VARlAClON SEXUAL: Los machos mostraron mayores promedios que las hembras en la mayoria de 10s caracteres mdtricos considerados (Tabla 3.28-1). En dos de 10s tres caracteres analizados estadisticamente, la diferencia entre 10s sexos result6 significa-

tiva (Tabla 3.28-2). Las mayores diferencias sexuales en dimensiones lineales (no probadas estadisticamente) correspondieron a1 diametro canino (4,9%) y a1 diametro lacrimal (3,7Oh); en 10s restantes caracteres la diferencia no excedid del 2%.
VARlACl6N ANUAL: Insuficientemente documentada. Los adultos no parecen mudar de pelaje durante el aiio. VARlAClON EVAL: El mayor de 10s embriones terminales examinados ( 8 ACC/IZR49) midio 19,O mm en longitud de antebrazo y pes6 3,l g (29,1% del peso de la

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.28-2. Variaci6n sexual secundaria en ejemplares adultos de Tadarida laticaudata, correspondientes a la muestra ABC (Figura 3.28-2). Para 10s tres caracteres analizados, las medias (Tabla 3.28-1) se comparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student. Caracter Longitud del antebrazo Longitud del humero Longitud occipitopremaxilar Diferencia (%) t

gestante). Este ejemplar presenta el cuerpo desnudo, con buena cantidad de vibrisas y cerdas en hocico y pies. Arriba, estan fuera solamente 10s incisivos; abajo, lo estan 10s incisivos y el canino. Un neonato ( 9 ACC/IZ-R54), parido en el laboratorio a1 dia siguiente de capturada la madre, midi6 17,7 mm en longitud de antebrazo y 115 mm en expansi6n alar, y pes6 2,8 g (26,396 del peso de la madre). Estos valores, comparados con 10s del embri6n anteriormente descrito, dan una idea de 10s limites de la variaci6n de talla y peso dentro de 10s cuales deben de nacer estos murcielagos. En apariencia, el neonato es indistinguible del embri6n terminal. Arriba: Incisivos finos, puntiagudos, y bastante rectos; la punta mas recurvada hacia atras en el primero que en el segundo. Canino simple; similar a1 primer incisivo. Premolar constituido por una espicula insignificante, puntiaguda y no recurvada. Abajo: Incisivos bilobulados; el segundo menos marcadamente que el primero. Canino recurvado en la punta, con una pequeiia cuspide anterior y otra posterior mas pequeiia y baja. Premolar similar a1 de arriba, per0 algo menor aun. F6rmula decidua: i 212, c 111, p 111, x 2 = 16 ( ?). En 10s unicos dos neonatos que he examinado no encontrC mas que dos incisivos inferiores. No se conocen preadultos de otros estadios de desarrollo.
VARlAClON ACCIDENTAL: Una hembra adulta (ACC/IZ-254.41) present6 un violento desplazamiento p6sterolabial del primer premolar inferior derecho, con deformation

de la cavidad alveolar, aunque el diente se mantenia firmemente anclado en esa posici6n.

VARlAClON TEMPORAL: No se conocen ejemplares f6siles o subf6siles. . SlNOPSlS ECOLdGlCA

REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 4 estaciones de colecta distribuidas en las tres provincias orientales. En todos 10s casos 10s animales se hallaron en reposo diurno: tres veces en el follaje de la palma jata (Coperni'cia vespertilionum) y una vez en 10s intersticios disponibles entre la pared (de madera) de una edificaci6n y su revestimiento exterior con planchas de lat6n acanaladas (Lamina 1 3 ~ F-G). En las , cuatro ocasiones, T. 1. yucatanica se ha116 en estrecha asociaci6n con Morrnopterus minutus, y en una de las palmas se colectaron, ademas, varios ejemplares de Eurnops glaucinus. En todos 10s casos 10s individuos se presentaron en estrecho contact0 unos con otros.

No dispongo de mayor informaci6n sobre la selecci6n y utilizaci6n del refugio diurno, per0 pudiera ser util revisar lo que se consigna a1 respecto para Morrnopterus minutus (vCase 3.30: "Refugio") .
ALIMENTO: Se alimenta exclusivamente de insectos que caza a1 vuelo. Once ejemplares adultos colectados en julio presentaron en el tracto digestivo abundantes restos de cole6pteros --entre 10s que se ha116 representaci6n del gCnero Copelatus (Dytisci-

3.29 TADARIDA MACROTIS

TABLA 3.28-3. Datos reproductivos de Tadarida laticaudata.

Mes/dia (aiio) localidad

Hembras adultas (N = 89) Gestantes Lactantes En receso aparente

Preadultos (N = 2)

Jun. 10 (65) V-48~ Jul. 3 (66) V-48~ 30 (65) V-48~ Oct. 30 (65) C-21 Dic. 8 (60) 0-50

10 40

dae)- asi como restos de lepidopteros. Esto es todo lo conocido sobre la conducta alimentaria de nuestra Tadarida laticaudata.
REPRODUCCI~N: Especie monestra y monotoca. Datos reproductivos en la Tabla 3.28-3. Los 40 embriones de julio pesaron entre 2,2 y 3,9 g y midieron entre 19 y 28 mm en longitud cabeza-talon. No dispongo de datos sobre 10s embriones de junio. Los partos parecen comenzar temprano en julio.

llada se colectaron entre 2 y 29 ejemplares, Per0 en ningun caso se logr6 determinar el numero total de individuos que componian las respectivas colonias. Probablemente, la especie es moderadamente gregaria. Razon sexual ( O h hembras): 46,l en embriones (N =39) y 64,l en adultos (N=78, colectados en palmas). Se desconocen 10s posibles enemigos de este murciClago, per0 algunos campesinos aseguran haber visto a1 maja (Epicrates) subir a1 follaje de las palmas jatas para cay 1964: zar murciClagos (SILVA KOOPMAN, 6). Se le han encontrado varias especies parasiticas de helmintos y acaros (vCase ~ ~ e n d i ce 111).
ACTI VI DAD: Desconocida; per0 probable-

Dos neonatos pari'dos en el laboratorio (vCase "Variaci6n eval") abrieron completamente 10s ojos y movieron a discreci6n las orejas a las pocas horas de nacidos, y en tales circunstancias fueron capaces de levantar sin dificultad el cuerpo (apoyados en 10s antebrazos) y desplazarse con rapidez y normalidad sobre superficies planas.
POBLAC16N: Especie rara en colecciones.

En las cuatro ocasiones en que ha sido ha-

mente la especie sea vespertina, como la mayoria de 10s molosidos.

3.29 TADARIDA MACROTIS

EXTENSldN GEOGRAFICA: NorteamCrica (SW de 10s Estados Unidos, y MCxico); Cen-

troamCrica; SuramCrica (hasta Paraguay, el S de Perii, Rio Grande do Sul en Brasil, y en el N de Argentina); Antillas Mayores (Isla de Cuba, Jamaica, y La ESpaiiola) . CONTENIDO: Especie monotipica. LOCALIDAD TIPO: Cuba (sin especificacion). HOLdTIPO: Hembra adulta (presewada en liquido) no. 100a, Museo Brit& nico (Historia Natural), Londres; remitido por W. S. MacLeay antes de 1839. SIN6 NIMOS: (cubanos) : Nyctinomus macrotis GRAY, 1840 [I8391:5; N[yctinomops]. ma-

3. RESENA SISTEMATICA

crotis: MILLER, 1902a:393; Tadarida macrotis: MILLER, 1924:86; Tadarida mo2ossz~s: CABRERA, 121 (parte); Tadarida molossa: KOOPMAN RUIBAL,1955:4. Sin nom1957: et bre vernaculo.

MATERIAL EXAMINADO
COLECTADO EN VlDA (2 preadultos y 50 adultos con 4 embriones): 47 ejemplares preservados en liquid0 (16 craneos y 12 humeros extraidos), 7 en pie1 y/o craneo (4 humeros extraidos), y 2 en esqueleto. RESTOS OSEOS: Un craneo obtenido en residuario de lechuzas y varios humeros f6siles producto de excavaci6n. COLECCIONES: Una parte de 10s ejemplares preservados en liquido esta en el Museo Poey (UH) y en el Museo Ramsden (uo); la otra parte de estos ejemplares y el resto del material de referencia estan en el Instituto de Zoologia (ACC). Ademas, hay material cubano en 10s paises e instituciones siguientes: Estados Unidos de America (MNHN-w), Inglaterra (MBHN), y Republica Popular de Polonia (IZSE).

des se detallan en la secci6n 1.5 y se ilustran en la Figura 3.29-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.29-2.
CARAC'TERES GENERALES
TAMANO: Grande (longitud del antebra-

zo, 54-63 mm; expansion alar, 375-425 mm; peso, 17-24 g).
HOClCO Y OREJAS: Hocico estrecho; sin hojuela nasal. Labio superior fuertemente arrugado. Orejas tan anchas como largas (longitud, 19-26mm), y unidas sobre la frente; con una notable aleta o quilla longitudinal en la cara ventral, proyectada sobre el ojo; llevadas hacia delante sobrepasan extensamente (6-9 mm) el extremo anterior del hocico. Trago diminuto. EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del plagiopatagio con las extremidades inferiores terminando cerca del tobillo. P6lice mas bien corto (5-7 mm, incluida la ufia). Metacarpiano 3ro ligeramente (2-3 mm) mas largo que el 4t0, y mas corto, igual, o mas largo (diferencia nunca mayor de 3 mm) que el antebrazo; metacarpiano 5to aproximadamente igual en longitud a la mitad del 4to. Extremidades inferiores cortas; tibia mas

DlSTRlBUCldN GEOGRAFICA
PlNAR DEL RlO: San Juan y Martinez (P40). LA HABANA: Santa Maria del Rosario (H-44). LAS VILLAS: Caibarikn (V-2"); Calabazar de Sagua (V-3); Trinidad (V-41~" DE -46); Yaguajay ( V - 5 3 ~ " ~ ) . CAMAGOEY: Esmeralda ( i C - 1 3 ~ ~ ORIENTE: Alto Songo ). (0-4*); Caney (0-~OA*); Jiguani (0-55); Santiago de Cuba (0-70* - 7 0 ~ ) .Estas localida-

FIGURA 3.29-1. Localidades de Tadarida macrotis en el archipiClago cubano (exceptuadas aquCllas donde la especie ha sido hallada exclusivamente en estado f 6 sil o subfbsil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribucibn geogr8ficaH.

3.29 TADARIDA MACROTIS

273

corta que la Ira falange del 3er dedo. Cola muy larga (46-62 mm) y proyectada extensamente (hasta 35 mm) por el borde libre del uropatagio. Uropatagio moderadamente amplii. Espoldn fino yiargo (16-20 mm); ocupando m h de la mitad del borde libre del uropatagio.
PELAJE: Denso, per0 no muy largo; pe-

(Lam. XXII: Fig. 6). SHAMEL(1931:23): medidas externas.

VARlACldN MORFOLdGlCA VARlAClON ESPACIAL: Como otros moCUbanOS, T. macrOtiS mostr6 cierta tendencia a disminuir la talla en Oriente (Figura 3.29-2), per0 10s ejemplares disponibles son insuficientes para determinar el verdadero caracter de esta variacibn. Las dos muestras geograficas se combinaron en una sola para cada sexo (Tabla 3.29-1).

los, 6-10 mm, tanto dorsal- como ventralmente. Color general, ~ a r d o ,mas oscuro dorsalmente; pelos en ambas caras mas claros basalmente. El pelaje se continua unos 12 mm en ambas caras del plagiopatagio, a lo largo de su union con el cuerpo. Dorsalmente se aprecian vellosidades finas en las membranas alares: en el propatagio, a lo largo del antebrazo, y a ambos lados del extremo proximal del 5to metacarpiano; ventralmente se aprecian tambiCn alrededor del codo, y a lo largo de la mitad proximal del antebrazo.
CRANEO, MANDIBULA, Y DENTICION: Similar a Tadarida laticaudata, de la cual difiere solamente en tamaiio ( T . macrotis la mayor). ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 2v); vista dorsal del craneo ; (Lamina 3 ~ ) vista oclusal del craneo (Lamina 4 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina ; 5 ~ )vista oclusal de la mandibula (Lamina ; 6 ~ ) vista lateral de la mandibula (Lamina ; 7 ~ ) vista de cuerpo entero (Lamina 1 2 ~s). ; , ESPECIES CONFUNDIBLES: Tadarida ma-

VARlAClON INDIVIDUAL: Las seis pieles

adultas examinadas, obtenidas en una misma localidad y fecha, variaron de color entre el Sepia/Saccardols Umber y el Bister/ Olive Brown (efecto general, lumbar/abdominal), independientemente del sexo.
VARlAClON SEXUAL: Los machos resultaron mayores que las hembras practicamente en todas las dimensiones lineales y en el peso (Tabla 3.29-1). En tres de dichas dimensiones, analizadas estadisticamente, se hallaron diferencias significativas entre 10s sexos (Tabla 3.29-2). La mayor diferencia sexual en dimensiones lineales (no probada estadisticamente) correspondib a1 dizimetro lacrimal (4,9 % ) . VARlAClON ANUAL: Desconocida. No pa-

rece que se produzca muda anual del pelaje adulto.

VARlAClON EVAL: El mayor de 10s cuatro embriones examinados ( 9 ACC/IZ-1026)) quizas no terminal aun, present6 abundantes cerdas y vibrisas en 10s pies y el hocico, estando el cuerpo totalmente desnudo. Este ejemplar midi6 20,3 mm en longitud de antebrazo y pes6 4,3 g (19,2% del peso de la gestante) . Los incisivos y caninos superiores son aproximadamente iguales en tamaiio y forma: finos, puntiagudos, y curvados hacia atras; el canino, provisto de un hombro pequefiisimo situado anteriormente en el punto en que comienza a curvarse. Premolar superior muy aplanado lateralmente y lanceolado en perfil; provisto de punta muy aguda y bordes cortantes como cuchillas. Primer incisivo inferior profundamente bi-

crotis puede confundirse solamente con Eumops glaucinus. Para distinguir ambas especies compruebense 10s siguientes caracteres: (1) el labio superior es liso en glaucinus y arrugado en macrotb; (2) la longitud de la 2da falange del 4to dedo es mayor de 4 mm en glaucinus y menor en macrotis; y (3) las orejas (llevadas hacia delante) sobrepasan el extremo anterior del hocico ligeramente (1-2 mm) en glaucinus y extensamente (6-9 mm) en macrotis.
OTRAS FUENTES: GRAY (1840: 5-6) : descripcibn; dibujo de la cabeza (Lam. I: Fig. 3). DOBSON (1878): dibujo de la cabeza

3. RESERA SISTEMATICA

FIGURA 3.29-2. Variation de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipitopremaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Tadarida macrotis. Los circulos (A, B) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (seiialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacion grafica de la amplitud observada (linea vertical), la media aritmktica (linea horizontal), dos errores esthndar (rectangulo nagro) , y una desviacion e.standar (rectangulo blanco) . Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamafio de las muestras se indica numericamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades seiialadas en esta fi ra se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "DistribuciOn g e o g r ~ e a " .

3.29 TADARIDA MACROTIS

TABLA 3.29-1. Dimensiones lineales (mm), peso (g), area de patagios (cm2), y carga patagial (pesolarea), en ejemplares adultos de Tadarida macrotis, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.29-2. La desviacion estandar (DE) y el coeficiente de variacidn (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar. Machos Caracter (8 8) Hembras

(p p)

Muestra AB Media (extremos) N DE C V

Muestra. AB Media (ext.remos) N DE CV

Longitud del antebrazo L. del humero L. occipitopremaxilar L. occipitoincisiva L. condiloincisiva L. dental L. caninomolar superior Diametro canino D. molar D. lacrimal D. postorbital D. cigomatico D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (enero) Area total de patagios Carga patagial

lobulado; el 16bulo interno, a su vez, ligeramente hendido a1 centro. En el segundo incisivo, la hendidura del lobulo interno profundiza tanto que el diente, en su conjunto, se torna practicamente .trilobulado, con el lobulo central mas pequeiio. Canino inferior puntiagudo y curvado hacia atras en su extremo; provisto de una cuspide anterior (previa a la curvatura de la punta del diente) y otra posterior mucho mas baja. Premolar inferior muy aplanado lateralmente, con su borde superior chato. F6rmula decidua: i 212, c 111, p 111, X 2 = 16 (?).

Los linicos preadultos conocidos estan en estadio IV (osificacion incompleta; fase eruptiva funcional). Uno esta preservado en liy quido ( QACC~IZ-L16) el otro en pie1 y crane0 ( Q ACC/IZ-264.17).La coloraci6n del pelaje en este ~ l t i m o Clove BrownIDrab es (efecto lumbar/abdominal)'; en ambos, 10s pelos varian en longitud entre 5 y 9 mm. Longitud de antebrazo, 57,6 y 58,3 mm, respectivamente; peso, 16,s g en el segundo de 10s ejemplares. El craneo de este ejemplar presenta menor desarrollo de la cresta sagital y de las ap6fisis lacrimales que

3. RESERA SISTEhZATICA

TABLA 3.29-2. Variaci6n sexual secundaria en ejemplares adultos de Tadarida macrotis, correspondientes a la muestra AB (Figura 3.29-2). Para 10s tres caracteres analizados, las medias (Tabla 3.29-1) se comparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student. Caracter Longitud del antebrazo Longitud del humero Longitud occipitoprenlaxilar Diferencia (%) t

2,7 2,2 1,7

10s ejemplares adultos, y la sinfisis mandibular no ha soldado totalmente.

VARlACldN ACCIDENTAL: He observado hnicamente un ejemplar ( 9 ACC/IZ-R6) con

una desgarradura cicatrizante en el plagiopatagio izquierdo.

VARlAClON TEMPORAL: Solo se han en-

contrado unos pocos ejemplares fosiles incompletos en depositos cavernarios de Ca1955:4; Womagiiey (KOOPMAN RUIBAL, y LOSZYN y SILVA, 1977: 15), que no proporcionan una base satisfactoria de comparacion con 10s ejemplares modernos.
SINOPSIS ECOLdGlCA

delatan su presencia emitiendo chillidos muy potentes y agudos. Elevada a1 maximo la perturbacion, jamas abandonan el lugar, sino que cada individuo comienza a recorrer el limitado espacio de la oquedad que le sirve de guarida, incrementando 10s chillidos. Esta fue la conducta que observe durante media hora que estuve disparandoles perdigones calibre 22, hasta derribar 11 individuos (de tres oquedades contiguas, a 14 m de altura), sin que ninguno intentara volar. Durante la noche, en cambio, abandonan velozmente el refugio, a la menor perturbacion. En 10s tres casos conocidos de refugios antropicos, 10s animales ocupaban ranuras en 10s arquitrabes tipicos de las viviendas coloniales de la Ciudad de Trinidad (LAmina 1 3 ~ ) en estrecha asociacion (pero no en , contacto) con Mormopterus minutus. Un individuo colectado en una de estas ranuras a las 14:00, con temperatura ambiental de 27,4"C, present6 una temperatura rectal de 28,4"C; otro, obtenido en el mismo lugar con una temperatura ambiental de 16C a las 16:30, se mostro letargico, pero en este caso no se registro la temperatura corporal.
ALIMENTO: Con seguridad, se alimenta exclusivamente de insectos cazados a1 vuelo, como 10s demis molosidos, per0 se carece por completo de informacion a1 respecto. REPRODUCC16N: La especie es seguramente monestra y monotoca, per0 la informaci6n reproductiva de que se dispone es muy limitada (Tabla 3.29-3). El embrion de mayo midi6 17 mm en longitud cabeza-taIon; 10s tres de junio midieron 25-27 mm y

REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 14 estaciones de colecta ampliamente distribuidas (except0 la Provincia de Matanzas e Isla de Pinos). En 10 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: siete casos en cuevas y tres en estructuras arquitectonicas. Seghn W. S. MacLeay (en GRAY, 1840: 6 ) , el ejemplar tipo de la especie fue hallado en el hueco de un arbol, pero no se conoce otro caso de utilizacion de plantas como refugio por este murcielago.

En las cuevas suelen ocupar, solitariamente o en grupos pequeiios (2-4 individuos), las concavidades llanas de techos y paredes, pero no las fisuras estrechas, a diferencia de otros miembros del gdnero. Invariablemente seleccionan estas concavidades en la zona de penumbra constituida por el vestibulo de la cueva, pero nunca propiamente dentro de la misma. Tan pronto se les perturba,

3.30 MORMOPTERUS MINUTUS

TABLA 3.29-3 Datos reproductivos de Tadarida macrotis. Hembras adultas (N=24) Mes/dia (afio) localidad Gestantcs Ene. 14 (72) V-41~. Feb. 2 (59) V-53.h 1 2 3 8 1 1 1 1 May. 20 (62) P-40 Jun. 13 (65) V-41~ 29 (66) V-41~ Jul. 11 (64) V-41~ Ago. 14 (56) 0-70 Sep. 17 (69) V-41~ Lactailtes Ablactantes PreEn receso adultos aparente (N=2) 6 2

pesaron 4,O-4,3 g. La fecha de parto mas temprana conocida es junio 13. No se conocen juveniles.
POBLACION: Especie escasa en colecciones, y poco gregaria; por lo general, hallada solitariamente o en grupos no mayores de 15 individuos (en subgrupos menores). Razon sexual (Oh hembras): 50 en embriones (N=4) y 60 en adultos (N=50).

sus restos en un residuario de lechuzas. Se le han encontrado nematodos y acaros parasiticos (vease Apendice 111).
ACTIVIDAD: Desconocida; especie probablemente vespertina, como la mayoria de 10s molosidos. Un individuo atrapado en una malla japonesa a 10s 11 minutos de haberse puesto el sol, estuvo chillando escandalosamente y sin cesar, durante algunos minutos que demore en acudir para removerlo. Vuelo extremadamente rapido y a gran altura.

No se conocen 10s posibles enemigos de este murcielago, per0 en una ocasion halle

3.30 MORMOPTERUS MINUTUS

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba, exclusivamente. CONTENIDO: Especie monotipica. LOCALIDAD TIPO: La restrinjo aqui a 10s alrededores de San Pablo, Trini-

dad, Proviilcia de Las Villas, de acuerdo con el itinerario de viaje y la fecha de colecta dados por CHAPMAN (1892). HOLOTIPO: Macho adulto (preservado en liquido con el craneo extraido) no. 4915 (numero original 359), Museo American0 de Historia Natural, Nueva York; colectado por Frank M. Chapman el 8 de marzo de 1892:316 (parte); Nyctino1892. SINONIMOS: Nyctinomus brasiliensis: CHAPMAN, mus minutus MILLER, 1899:173; M[ormopterusl. minutt~sMILLER, 1907:254; Tadarida (Mormopterus) minuta: S ~ L V A KOOPMAN, 1. Sin nombre vernaculo. et 1964:

MATERIAL EXAMINADO COLECTADO EN VlDA (80 preadultos y

1841 adultos con 55 embriones): 245 ejempreservados en liquido (15 craneos extraidos), 82 en pie1 y/o crane0 (52 hhmeros extraidos), 2 en esqueleto, 137 marcados

y liberados, y 1510 ejemplares frescos no incorporados en colecciones. RESTOS 6SEO.S: Ninguno. COLECCIONES: El material preservado se encuentra en el Instituto de Zoologia ( ~ c c ) Ademas, hay material en . 10s paises e instituciones siguientes: Ca-

3. RESERA SISTE.MATICA

FIGURA 3.30-1. Localidades de Mormoptertls minutus en el archipiklago cubano. Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribucion geogrAfica".

nada (MRO),Estados Unidos de America (MAHN, MHNC, MNHN-W, MZC), Republica y Popular de Polonia (IZSE).
DISmCRIBUC16N GEOGRAFICA
LAS VILLAS: Trinidad ( V - ~ ~ B * D E -47*); Yaguajay (V-48~"-5l * -54"). CAMAGOEY: Esmeralda (C-13~); Moron (C-21~"). ORIENTE: Holguin (0-50*); Mayari (0-61). Estas localidades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.30-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.30-2.

CARACTERES GENERALES
TAMANO: Pequefio (longitud del antebra-

diano (4-6 mm, incluida la uiia); su base provista anteriormente de un cojinete carnoso discoidal (diametro, 2 mm) . Metacarpiano 31-0 apenas mas largo (0,5-1,5 mm) que el 4to; el 5t0, aproximadamente dos tercios de la longitud del 4to; el 31-0, escasamente (1-2 mm) mas largo que el antebrazo. Extremidades inferiores proporcionalmente cortas. Tibia mas corta que la Ira falange del 3er dedo. Cola muy larga (22-34 mm) y sobresaliendo considerablemente (hasta 20 mm) por el borde libre del uropatagio. Uropatagio moderadamente amplio. Espolon cartilaginoso y fino; ocupando menos de la mitad del borde libre del uropatagio.
PELAJE: Denso y corto; pelos 3-4 mm, tanto dorsal- como ventralmente. Color gris pardusco, mas oscuro dorsal- que ventralmente; pelos en ambas caras ligeramente mas claros basalmente. El - - se conpelaje tinua de 3 a 5 mm sobre ambas caras del plagiopatagio, a lo largo de su uniOn con el cuerpo; el resto de 10s patagios, practicamente desnudos. CRANEO: Muy pequeiio, dCbil, y no alar-

zo, 28-33 mm; expansion alar, 204-233 mm; peso, 4-8 g).
HOClCO Y OREJAS: Hocico alargado y fino; sin hojuela nasal. Labio superior sobresaliendo considerablemente a1 inferior; medido desde el angulo de la boca hasta el extremo del hocico (en vista lateral), el labio superior representa casi el doble del inferior. Orejas proporcionadas (longitud, 8-11 mm), con vCrtice definido, y algo proximas sobre la frente (distancia entre sus nacimientos internos, 2-3 mm); llevadas hacia delante no sobrepasan el extremo anterior del hocico. Trago pequeiio. EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del

plagiopatagio con las extremidades inferiores terminando cerca del tobillo. Police me-

gado. Caja cerebral apenas mas larga que ancha, muy ligeramente elevada sobre el rostro, y bastante mas larga que Cste. Cresta sagital indicada. Rostro apenas mas largo que ancho; su superficie dorsal hendida longitudinalmente entre las orbitas. Apofisis lacrimales bien desarrolladas. ~ 6 v e d a palatina concava; emarginacion aproximadamente tan amplia como la base del canino;

3.30 MORMOPTERUS MINUTUS

279

mas amplia entre 10s caninos que entre 10s incisivos. Pterigoides paralelas. Foramen magno abierto en direccion posterior, ligeramente por encima del plano palatino. Fosas basiesfenoideas indicadas. Anillo timpanico debil y muy elevado, dejando ver toda la bula auditiva.
MANDIBULA: Proceso coronoides fino y en punta; moderadamente elevado sobre el c6ndilo. Condilo por encima del plano molar. Proceso angular corto y moderadamente fino, no ganchoso, curvado hacia fuera y situado a nivel con el plano alveolar. Borde anterior de la rama ascendente concavo; su mitad distal casi en angulo recto con el plano alveolar. Foramen mentoniano situado debajo y entre 10s premolares. DENTICION (30 dientes): Patron W bien

ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Liimina 2w); vista dorsal del craneo ; (Lamina 3 ~ ) vista oclusal del craneo (La; mina 4 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina 5 ~ ) vista oclusal de la mandibula (Lamina ; 6 ~ ) vista lateral de la mandibula (Lamina ; 7~). ESPECIES CONFUNDIBLES: Mornzopter~ls minutus no necesita comparacion con algun otro murciklago cubano, incluidos 10s demas molosidos. Esta entre 10s mas pequefios murcielagos de Cuba; la longitud del antebrazo se traslapa unicamente con especies de 10s generos Natal~lsy Nycticeius, imposibles de confundir con Mormopterw. OTRAS FUENTES: MILLER (1899b: 173-176): descripcion; medidas esternas y craneanas; ( dibujos del craneo (Fig. 1). MILLER 1907): dibujos del craneo (Fig. 44). GOODWIN (1953:258): medidas externas y craneanas. SANBORN (1953: 383) : medidas externas y craneanas. HALL KELSON y (1959: 209-210): medidas externas y craneanas; dibujos del ( craneo (Fig. 150). BROWN 1967:651 ) : descripcion, medidas, y dibujos del baculo (Figs. 13 y 14).

marcado. Dientes superiores (il, c l , p2, m3). Incisivos convergentes y bien separados de 10s caninos. Caninos con cingulo bien desarrollado. P1 microsc6pico; ausente en uno o en ambos lados en la mayoria de 10s individuos. P2 normal. M1 y M2 similares en tamafio y forma; M3 menor. Dierztes inferiores (i2, c l , p2, m3). Incisivos tenuemente bilobulados; espacio apreciable enlre I2 y el canino. P2 mayor que PI. Molares aproximadamente iguales en tamaiio y forma; M3 algo menor.

VARIACION ESPACIAL: La Tabla 3.30-1 indica que la muestra compuesta (AB) de la region central de la Isla (Figura 3.30-2) di-

TABLA 3.30-1. Variacion espacial en ejemplares adultos de Mornzopterus lninutlls correspondientes a las muestras que se iridican en la Figura 3.30-2. Para 10s tres caracteres analizados, las medias de las muestras AB y C (Tabla 3.30-2) se comparan (independientemente cada sexo) mediante la Prueba-t de Student. Diferencia Caracter Sexo
8 8 9 9
(%)

t 3,43 5,41

Longitud del antebrazo

2,6 2,3

<0,01

<0,001

Longitud del hdmero

Longitud occipitopremaxilar

8 8
9 9

22 23

3,45 339

<0,01 <0,001

280

3. RESERA SISTEMATICA

fiere significativamente de la muestra de la region oriental (C), en 10s tres cai-acteres analizados, y por ello he considerado s e p a radamente a las poblaciones irnplicadas.

Efectivamente, 10s ejemplares de la region central promediaron mayor que 10s de la oriental en todos 10s caracteres considerados (Tabla 3.30-2).

FIGURA 3.30-2. Variation de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipitopremaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Mormo~terusminutus. Los circulos (A, B, C) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (seiialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacion grafica de la amplitud observada (linea vertical), la media aritmktica (linea horizontal), dos errores estkndar (recthngulo negro) , y una desviacion esthndar (recthngulo blanco) . Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamafio de las muestras se indica numkricamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades sefialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribuci6n geogdfica".

3.30 MORMOPTERUS MINUTUS

28 1

TABLA 3.30-2. Dimensiones lineales (mm) , peso (g), area de patagios (cm2), y carga patagial (peso /area), en ejemplares adultos de Mormopterus minutus, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.30-2. La desviacion estandar (DE) y el coeficiente de variacion (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar. Machos C a r a c t e r Muestra AB Media N (extremos) DE CV
(8 8 )

Hembras Muestra AB Media N (extremos) DE CV

( 9 0)

Muestra C Media N (extremos) DE CV

Muestra C Media N (extremos) DE CV

Longitud del antebrazo

L. del humero

L. occipitopremaxilar

L. occipitoincisiva L. condiloincisiva L. dental L. caninomolar superior Diametro canino D. molar D. lacrimal D. postorbital D. cigomatico
D. cerebral

D. mastoidal Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (enero-diciembre) Area total de patagios Carga patagial

VARlAClON INDIVIDUAL: El examen de 47 pieles de ejemplares adultos de las tres provincias orientales, mostro gran uniformidad en la coloracion del pelaje: Clove Brown en el dorso y Sepia en la region ventral.

El microscopico primer premolar superior (cuya presencia evidentemente ha pasado inadvertida para 10s autores que han tratado la especie con anterioridad) parece estar en proceso de desaparicion, por cuanto estuvo presente solo en el 39,8% de 10s 98 ejemplares adultos examinados a1 efecto. Dicho diente se encontro en el 46,796 de 10s ejemplares preservados en liquido (N =30) y en el 36,8% de 10s preparados como pieles de estudio (N =68), lo cual sugiere que una parte de la pkrdida en estos ultimos sc debe a1 tip0 de preservacion. El diente no parece ser funcional, porque solo en 3 de 10s ejemplares en liquido logr6 perforar la encia, y apenas el apice quedo expuesto. Este premolar puede faltar en uno o en ambos lados; asi, de 10s 14 ejemplares en liquido

que presentaron el diente, 9 lo tenian en ambos lados, 3 en el lado dcrecho, y 2 en el izquicrdo. El hallazgo de un primer premolar evanescente en la dentici6n adulta de Movmopterus minutus demanda que la formula dentaria de esta especie sea considerada en lo adelante como compuesta por dos premolares superiores, condicion que se cumple en M . phrudus de Peru (HANDLEY, 195627: 197), y muy probablemente en las restantes especies del genero (no investigadas en este aspecto).
VARlAClON SEXUAL: Los machos son, en general, mayores y de mas peso que las hembras (Tabla 3.30-2). La mayor diferencia sexual, en dimensiones lineales, se observo en el diametro canino, tanto en la muestra AB (5,796) como en la muestra C (5,90?0). La segunda mayor diferencia correspondio a1 diametro molar en la muestra AB (3,4%), per0 este caracter no mostro diferencia entre 10s sexos en la muestra C. En ambas muestras, la tercera mayor diferencia se ha116 en el diametro lacrimal (AB, 1,796; C,

86
68

1 5

31
42

4-i-,I b - c --, .

---(h---------

-0,

u
May- Jul

NOV-Ene

1
Feb- Abr

FIGURA 3.30-3. Variacion anual del peso en adultos de Mormoptertis lninutus ( N = 3 2 0 ) , sobre la base de muestras mensuales obtenidas en Trinidad ( V - 4 1 ~ ) , durante 1969-70. En cada muestra trimestral la linea vertical representa la amplitud observada, y el punto negro la media aritmktica. Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamaiio de cada muestra se indica numkricamente en el extremo superior de la amplitud. La escala de la izquierda expresa 10s valores del peso (en g). No se incluyen hembras en gestaci6n.

1,8O/o ). En las restantes dimensiones lineales, la diferencia entre 10s sexos no excedi6 del 2%. Los caracteres analizados estadisticamente (longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar) no mostraron diferencias significativas entre 10s sexos. La diferencia sexual secundaria mas destacada la konstituye la presencia de una glandula gular funcional en 10s machos, aunque la misma esta rudimentariamente presente en las hembras.
VARlAClON ANUAL: El muestreo mcnsual de un demo en la region central de Cuba ( V - 4 1 ~ revel6 que 10s individuos ex) perimentaron una variation sustancial del peso corporal durante el afio (Figura 3.303). Los animales ganaron en peso escasamente de la primavera a1 otofio y alcanzaron su maxima d u r a n ~ primera mitad del inla vierno, particularmente 10s machos. A partir de agosto, 10s machos comenzaron a acumular tejido adiposo alrededor del vientre y de 10s genitales, proceso que no observe en igual magnitud en las hembras. Esto se expresa en la apreciable diferencia de peso entre 10s sexos que se advierte en la figura para 10s meses iniciales del invierno.

En la muestra de 10s meses finales del invierno se produjo una reducci6n abrupta del peso: 10s machos pesaron, como promedio, un 22% menos de lo que pesaron a1 comienzo de dicha estaci6n; un calculo similar para las hembras result6 del 18%. En 10s machos, el increment0 progresivo del peso a partir de agosto coincidio proporcionalmente con el engrosamiento de 10s testiculos y la activacion del epididimo (Figura 3.30-4). La declinacion del peso corporal a finales del invierno coincidi6, asimismo, con el regreso de 10s testiculos a la condici6n de receso que presentaron fuera de 10s meses sefialados. En noviembre, 10s machos que alcanzaban mayor peso (mas de 7 g ) mostraron un aumento considerable del volumen y de la actividad secretora de la glandula gular. En enero, tambikn en 10s machos de mayor peso, comenz6 a operarse un aumento en el volumen de la glandula prostatica, que adquiri6 su maxima expresion en febrero (diametro mayor hasta 6 mm). En la muestra de marzo ambas glandulas habian disminuido sustancialmente su volumen, y ya en la muestra de abril se habia operado la recesi6n total de la glandu-

SEP (8)

NV O (6)

ENE (10)

FEE (16)

MAR ( 1 7)

FIGURA 3.30-4. Relacion entre el peso corporal (linea continua) y la actividad testicular (linea discontinua) en adultos de Mormoptevus mlnutus (N=72), sobre durante 1969-70. La la base de muestras mensuales obtenidas en Trinidad (V41~), escala de la izquierda corresponde a1 peso (en g), y la de la derecha a1 diametro mayor del testiculo (en mm). En cada muestra la linea vertical representa la amplitud observada, y el pu,hto negro la media aritmktica. La cifra entre parCnteois bajo cada mes indica el tamafio de la muestra.

284

3. RESERA SISTEMATICA

la gular, la glandula prostatica, y 10s testicu10s. Una observacion similar a la que he referido en relacion con la glandula prostatica no se habia reportado hasta ahora para ninguna especie de murciklago. El muestreo mensual del demo estudiado parece indicar, por otra parte, que no existe muda anual del pelaje adulto.
V A R l A C l d N EVAL: Los embriones terminales se presentan desnudos a simple vista, con excepcion de las cerdas y vibrisas del hocico, y cerdas aisladas en la cara y la concavidad de la oreja, asi como las caracteristicas cerdas largas en 10s dedos de 10s pies. El color de la pie1 es gris oscuro. Invariablemente estan perfectamente brotados el canino y dos incisivos, tanto arriba como abajo, per0 10s premolares no estan siquiera indicados.

la misma edad); el tercer incisivo es mucho mas pequefio y tiene forma de espicula acincelada. No se observan premolares, ni superiores ni inferiores, mas que a trasluz bajo la encia. La anterior descripcion del neonato es aplicable esencialmente a 10s otros 27 ejemplares examinados en fase preeruptiva (uno de estos ejemplares present6 tres incisivos superiores del lado derecho). La formula decidua es i 2/3, c 1/1, p 1/1, x 2 = 18, pcro 10s premolares jamas perforan la encia. Los elementos deciduos que mas tiempo perduran durante la erupcion de 10s dientes permanentes son 10s caninos (superior e inferior) y el diminuto tercer incisivo inferior. El hallazgo de un tercer incisivo inferior de leche en M. minutus resulta interesante por cuanto se acostumbra a distinguir a las especies americanas del genero por la posesion de dos incisivos inferiores permanentes, en oposicion a las especies del Viejo Mundo, que poseen tres. La secuencia eruptiva de 10s dientes permanentes, hasta donde pudo deducirse del examen de 22 ejemplares, parece ser la siguiente: arriba, P2, I, M1, C, M2, M3, PI; abajo, 11, 12, P1, M1, P2, M2, C, M3. El microscopico primer premolar superior no tiene antecesor deciduo; este diente estuvo presente en la totalidad de 10s subadultos examinados, y en ambos lados en la gran mayoria de dichos ejemplares. La Tabla 3.30-3 presenta distintas caracteristicas correlacionables con estadios del desarrollo en preadultos, y la Figura 3.30-5 muestra 10s perfiles alares tipicos de dichos estadios. El desarrollo parece ser relativamente rapido, dado que la etapa juvenil se cumplio en solo dos meses (junio-julio), y todos 10s subadultos de la muestra de agosto (con peso mayor de 4,7 g y longitud de antebrazo superior a 10s 29,2 mm) fueron colectados mientras participaban junto a 10s adultos en el vuelo nocturno regular. En la Cpoca en que es posible encontrar adultos j6venes (agosto a noviembre), Cstos pueden distinguirse de 10s adultos de mayor edad por un menor desarrollo del testiculo

En el unico caso conocido de parto en el laboratorio, el neonato peso 1,5 g con longitud de antebrazo de 14,3 mm; per0 he encontrado juveniles hasta de 1,l g y 13,3 mm de antebrazo. Los mas altos valores registrados para el peso y la longitud del antebrazo en un embrion fueron 2,l g y 14,2 mm, lo que da una idea de 10s limites de talla y peso dentro de 10s cuales deben variar a1 nacer 10s individuos de esta especie. En el caso del embrion mencionado, su peso represento el 37% del peso corporal de la hembra a la cual se le extrajo, siendo este el mas alto peso relativo registrado. El neonato anteriormente mencionado muestra una apariencia externa practicamente igual a la descrita para 10s embriones a termino. La denticion es tambikn similar, salvo que aparece un tercer incisivo inferior. Arriba, el canino y 10s incisivos se presentan bien recurvados hacia atras; el primer incisivo, mayor y mas recurvado que el segundo. Abajo, el canino es tambiCn recurvado y presenta anteriormente una diminuta cuspide secundaria cerca de la punta; 10s dos primeros incisivos son similares en tamaiio y forma, y claramente bilobulados (ocasionalmente trilobulados en otros ejemplares de

3.30 MORMOPTERUS MINUTUS

285

TABLA 3.30-3. Caracteristicas correlacionadas con estadios del desarrollo en preadultos de Mormopterus minutus (sexos combinados), colectados en 10s meses de junio a agosto. Datos combinados de Ester~ Real (V-54) y de Trinidad ( V 4 1 ~ ) .

Caracteristicas

J u v e n i l Estadio
I

Subadulto Estadio 111 Estadio

IV

Estadio

11

Longitud del antebrazo (mm)

Area total de patagios (cm2) a Area dgctilo-/area plagiopatagio Carga patagial (peso/irea) Dentici6n permanente (fase) Denticion decidua preeruptiva eru tiva prekncional
I

igual a igilal a

11

eruptiva funcional el tercer incisivo inferior puede estqr aun en' posicion incompleta

so10 10s incisivos igual a y caninos han perforado la encia en ambas maxilas

Osificaci6n de epifisis Desarrollo del pelaje vibrisas y cerdas en hocico, cara, orejas, y dedos de 10s pies; cuerpo, a simple vista, desnudo igual a I, o con una cobertura finisima en el cuerpo (pelos, 0,5-1 mm) cuerpo totalmente cubierto por -el pelaje (pelos, 0,s-2 mm)

pelos, 2-3 mm, tanto dorsalcomo ventralmente

Color del pelaje (dorsal/ventral)

% de cada estadio en las muestras mensuales (N) : junio 20 (20) julio 6c (26) julio 14 (24) agosto 16 (10)

Clove Brown/ Sepia

igual a

III

a Representa una submuestra para cada estadio.

b No hay datos.
c Corresponde a 1966 (Estero Real); las restantes muestras corresponden a 1969 (Trinidad).

3. RESENA SISTEMATICA

FIGURA 3.30-5. Perfiles alares correspondientes a estadios del desarrollo (I-IV) en preadultos de Mormopterus ~ninutus (Tabla 3.30-3). Tamaiio natural.

(diametro 1,3-2,4 mm contra 2,7-5,O mm), asi como de las mamas, las cuales resultan practicamente imperceptibles externamente en las hembras jovenes. Ambos sexos de adultos jovenes pueden diferenciarse de 10s mayores, ademas, por su menor peso corporal en la dpoca correspondiente (4,l-6,O g contra 5,5-8,O g), aunque con bastante traslapamiento de 10s valores extremos.
VARlACldN ACCIDENTAL: Solamente en

ron en reposo diurno. Como que 10s seis hallazgos en refugios antropicos son posteriores a 1954, resulta inexplicable la afirmaci6n de AGUAYOy HOWELL (1954: 1299) en el sentido de que la especie es "muy comun en las casas de toda la republica." Igualmente desacertado estuvo Zayas (en ALAYO, 1958: 11) a1 considerarla "cavernicola". Su refugio natural parece ser la palma Copernicia vespertilionurn, conocida comunmente en Cuba con el nombre de "jata de 10s murciClagos" (SANBORN 383; SARUS1953: KI, 1961:42; SILVA KOOPMAN, 5-6). El y 1964: autor original de esta especie de palma (LEON, 1931:58) se refiere a la ocupacion de la misma por 10s murciClagos en 10s terminos siguientes:

dos ocasiones he encontrado individuos andmalos, ambos capturados (y nuevamente liberados) en vuelo nocturno regular: una hembra adulta con la cola mutilada en su tramo libre de la membrana interfemoral, y un macho adulto carente de una porcion sustancial del borde inferior del plagiopatagio izquierdo. No he encontrado individuos con anomalias dentarias (except0 la pCrdida frecuente del primer premolar superior), o con dientes desgastados.
VARlACldN TEMPORAL: No se conocen ejemplares f6siles o subfosiles.
SlNOPSlS ECOLdGlCA

REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 11 estaciones de colecta distribuidas en las tres provincias orientales. En la totalidad de estas estaciones (que incluyen nueve casos en palmas jatas y seis en edificaciones humanas), 10s animales se halla-

.. . vimos unas pocas palmas j6venes de esta especie y una adulta, que alguien, con razon llamo el "castillo de 10s murciClagos"; es de creer que esta clase de palmas es inmejorable para la cria de estos animales y que cada uno de 10s centenares de peciolos c6ncavos le servia de nido, pues a1 caer a1 suelo la palma, echaron a volar millares de ellos, y el terreno a1 pie de la palma, no era sino una capa de guano de 8-10 pulgadas de profundidad.
Generalmente, la "jata de 10s murcielagos" alcanza en la adultez una altura de 12 a 14 m, con tronco entre 30 y 40 cm de diametro. El follaje es globoso y compacto; su mitad superior la forman penachos verdes

3.30 MORMOPTERUS MINUTUS

287

erectos, en tanto su mitad inferior -donde se instalan 10s murcielagos- es una masa densa de penachos secos y rigidos, muy compactados. Las palmas ocupadas por murcielagos se identifican facilmente por la acumulacion de guano alrededor de la base del tronco a una altura de hasta 60 cm, aunque en ocasiones el guano es recogido por 10s campesinos para su utilizaci6n como fertilizante.

partes mas profundas de las fisuras, rendijas, o grietas disponibles, a fin de reposar en estrecho contact0 dorsoventral con el substrato, asi como con el cuerpo de 10s otros individuos, la mayoria de las veces en posicion aproximadamente horizontal. No es dada a abandonar de inmediato el refugio cuando se le perturba. La utilizacion de determinado refugio diurno es un evento necesariamente transitorio. En las palmas jatas he observado que las escretas y orines de 10s murcielagos terminan por podrir 10s penachos secos en que aquellos se cobijan, con la consiguiente destruccion de toda la parte habitable de la planta, y 10s animales se ven obligados a abandonarla. La inestabilidad de 10s refugios antropicos, por otra parte, es obvia. Desafortunadamente, carezco de datos sobre cambios de refugio, o sobre el intercambio de individuos entre colonias. Se le ha hallado compartiendo el refugio diurno, en estrecha asociacion con otras especies de molosidos, tanto en palmas jatas (tres casos con Tadarida laticaudata, y un caso con Tadariida laticaudata y Eumops glauci'nus) como en edificaciones humanas (un caso con Tadarida laticaudatn, tres con Tadarida macrotis, y un quinto con Molossus molossus). No estando en letargo, es bulliciosa en su refugio diurno, part'icularmente a1 iniciar su actividad vespertina; y se desplaza con gran rapidez sobre superficies horizontales. Sujetada en la mano, puede subitamente inmovilizarse por completo -con la cara oculta entre 10s antebrazos, y las patas y la cola recogidas sobre el pecho- formando aproximadamente una bola, y, aun abandonada por el captor, puede permanecer en esa situacion hasta mas de un minuto.
ALIMENTO: Se alimenta exclusivamente de insectos que caza a1 vuelo. En 64 muestras del contenido estomacal (febrero, agosto-octubre) se ha110 representacibn de 10s siguientes ordenes de insectos (vkase ApCndice 11): Hymenoptera (presente en el 96,8O/o de las muestras), Homoptera (28,l O/o),

Copernicia vespertilionum se encuentra exclusivamente en las provincias de Las Villas, Camagiiey, y Oriente, y quizas sea este el factor determinante en el hecho de que no se hayan colectado ejemplares de Mormopterus fuera de las provincias mencionadas. La ocupacion de refugios antropicos, por otra parte, pudiera representar una adaptacion demasiado reciente, a 10s efectos de su potencial extension a las provincias occidentales, sobre todo si se tiene en cuenta su aparente sedentarismo (vease "Actividad"). La localidad mas occidental dada por es LEON(1931) para C . vespertilion~i~iz Corralillo, al NW de Las Villas.
La ocupacion de palmas de esta especie por M. minutus debe estar bastante generalizada, puesto que he observado con frecuencia ejemplares de la palma con evidentes muestras de ocupacion anterior (acumulacion de guano en la base del tronco), seguramente por murcielagos de la especie mencionada, no obstante el hecho de que suelen ser pocas las palmas seleccionadas por 10s murciClagos en 10s palmares de C. vespertilionum. En 10s seis casos conocidos de refugios antropicos, ha ocupado int'ersticios en arquitrabes de puertas y ventanas, asi como en techos y paredes. Uno de estos casos (V4 8 ~ ) refiere al reducido espacio disponise ble entre la pared de madera de un edificio y su revestimiento exterior con planchas c1e laton acanaladas (Lamina 1 3 ~G ) . En otro , caso ( C - 1 3 ~ )ocup6 el techo de guano de , un bohio, en condiciones muy sirnilares a las que encuentra en las palmas jatas. En todas las modalidades de su refugio diurno, procura invariablemente ocupar las

288

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.30-4. Distribucion de frecuencia de 10s valores de la talla (longitud cabeza-talon) y del peso, en embriones de Mormoptents minutus (N = 57). T a 11 a
(mm)
P e s o

Mes/dia (afio) localidad

(g)

<5,0 5,O- 10,O- 15,O- 20,O- 25,O9,9 14,9 19,9 24,9 29,9 3 2 2 10

<0,4 0,4- 0,8- 1,2- 1,6- 2,O0,7 1,l 1,5 1,9 2,3

Abr. 19 (69) V-41~ May. 20 (69) V-41s

5
7 5

Jun.

8 (71) V-41~

Coleoptera (4,7%), Diptera (3,1%), y Lepidoptera (1,6%). En el caso de 10s himenopteros, se trata (en su totalidad) de formicidos alados del gCnero Carnpo~zotus. El peso maximo registrado para el alimento ingerido en condiciones naturales ha sido de 1,04 g para 10s machos (N=75) y de 1,15 g para las hembras (N=90). Los maximos valores relativos registrados (peso del aliment0 como Yo del peso del animal) han sido, respectivamente, 18,8 y 21,4%. En muestreos mensuales de un mismo demo se observ6 un aumento sustancial del consumo

(36,5O/o ) durante la primavera y principios del verano (mayo-julio), en contraste con 10s niveles de consumo a finales del invierno (febrero-abril). En 10s meses siguientes (agosto-octubre) 10s machos mantuvieron el mismo nivel de consumo del verano, en tanto las hembras lo redujeron en un 33%. Tan drastica reduction carece de sentido, aparentemente, sobre todo si se tiene en cuenta que 10s meses sefialados coinciden precisamente con el period0 de ablactancia de las hembras (vCase Figura 3.30-6), per0 puede explicar, en cambio, por quC 10s machos alcanzaron tan alto promedio de peso corpo-

minutus (N=411) durante el aiio. Los rectfingulos negros indican gestaci6n; 10s blancos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductivo aparente. En la base del diagrama se seiialan 10s meses; el ndmero entre parCntesis bajo la inicial de cada mes indica el tamaiio de la muestra. La altura del diagrama representa el loo%, y en cada barra mensual se expresa el porcentaje de 10s aspectos de la condici6n reproductiva representados en ese mes.

FIGURA 3.30-6. Condici6n reproductiva de las hembras adultas de Mormopterus

3.30 MORMOPTERUS MINUTUS

289

ral en 10s meses de noviembre a enero, a1 tiempo que las hembras no experimentaron aumento alguno en ese periodo (vCase Figura 3.30-3).
REPRODUCC16N: Especie monestra y monotoca. Datos reproductivos en la Tabla 3.30-4 y en la Figura 3.30-6. Se han encontrado embriones de abril a julio, maximamente (100%) en mayo. De acuerdo con la apariencia externa de 10s testiculos (vCase Figura 3.30-4), la c6pula probablemente haga pic0 en enero. La fecha de parto mas temprana conocida es junio 8. El periodo de lactancia parece ser muy corto (juniojulio), y la ablactancia se manifiesta hasta octubre. Todas las hembras examinadas de noviembre a marzo parecen haber estado en

receso reproductivo, aunque se hallaron algunas en esta condicion junto con las gestantes de junio, asi como tambiCn a finales del periodo de ablactancia. Se hallaron preadultos de junio a agosto. El desarrollo es rapido; ya a mediados de julio pueden observarse subadultos aprendiendo a volar, y, una vez que lo logran, suelen comer (junto con 10s adultos jovenes) relativamente mas insectos que 10s adultos mayores, en 10s meses correspondientes (Figura 3.30-7). Las colonias que ocupan palmas jatas acostumbran a congregar las crias alrededor del tronco de la palma. Algunas madres portan la cria durante el vuelo nocturno regular, per0 esto ha sido observado exclusivamente en horas de la madruga-

FIGURA 3.30-7. Cantidad relativa del alimento ingerido por adultos (A) y subadultos (B) de Mormopterus nlinuttls (ambos sexos), en una muestra de 57 individuos colectados en la entrada del refugio diurno (V-41~),a1 regresar del primer periodo alimentario (datos combinados de agosto-octubre, 1969). Escala vertical: peso (g) del animal; escala horizontal: peso del alimento como % del peso del animal.

290

3. RESERA SISTEMTICA

da (01:30-04:OO), cuando decrece maximamente la actividad de las colonias.

POBLAC16N: Especie comun en colecciones, y altamente gregaria. L E ~ N (1931:58) observo "millares de ellos" (seguramente M . minutus) en una jata; y en otra de estas palmas, Clench (en SANBORN, 383) esti1953: mo 2 000 individuos. Por mi parte, estimk en 2 000-3 000 individuos una colonia en una jata de Oriente (SILVA KOOPMAN, y 1964:6), y en varios millares mas, seguramente, las colonias de esta especie encontradas en similares ocasiones posteriores. Una colonia

instalada en las ruinas del Palacio Cantero, , en Trinidad ( V - 4 1 ~ )que estime en 15 000 individuos, puede considerarse como el mayor agrupamiento conocido. Esta colonia desaparecio posteriormente con la restauracion del palacio, pero, antes de que esto ocurriera, en la vecindad del palacio era posible hallar pequefios grupos de M o r m o p t e rtls en 10s arquitrabes de las puertas y ventanas de otros edificios. Se desconoce si ocurre segregacion sexual dentro del refugio diurno, per0 es posible hallar en Cste adultos de ambos sexos duran-

FIGURA 3.30-8. Relaci6n entre la temperatura rectal (escala vertical) y la temperatura ambiental (escala horizontal), en 9 muestras mensuales de individuos adultos (sexos combinados) de Mormopterus minutus, colectados a1 salir del -0 regresar al- refugio diurno (V-41~),durante la actividad nocturna regular, en 10s meses de febrero a octubre de 1969 (N=376: 139 en salida y 237 en regreso). Los circulos blancos representan las muestras mensuales de salida (una sola noche cada mes) y 10s circulos negros representan las de regreso. Las muestras de salida y regreso correspondientes a una misma noche aparecen unidas por una linea. Los valores de la temperatura ( O C ) representan promedios; en el caso de 13 temperatura ambiental se trata del promedio de 10s registros efectuados (a intervalos de una hora) entre la puesta y la salida del sol, durante la noche correspondiente a cada muestreo (variaci6n total de la temperatura ambiental en 10s 9 muestreos: 172-28,6OC).

3.31 EUMOPS GLAUCINUS

291

te todo el aiio. Razon sexual ( % hembras en muestras aleatorias) : 50 en embriones (N =54), 61 en preadultos (N=80), y 85 en adultos (N= 1 841). Se desconocen sus enemigos naturales, pero el maja (Epicrates) -que he hallado en el follaje de la palma jata- pudiera ser uno de ellos. La parasitan diversas especies de trematodos, dstodos, nematodos, y acaros (vCase ApCndice 111).
ACTIVIDAD: Especie vespertina. En muestreos (en malla) de la actividad nocturna regular (en la proximidad del refugio, V-41~), representativos de todos 10s meses del aiio, el inicio (N= 14) y la terminacion (N=7) de la actividad han variado, respectivamente, entre - 16 y +20 minutos alrededor de la hora de la puesta del sol (variacion de la luminosidad, entre 0 y 700 lux; variacion cronologica, entre las 17:38 en noviembre y las 19:20 en junio), y entre 6 y 18 minutos antes de la salida del sol (siempre con 0 lux; variacion cronologica, entre las 05: 25 en mayo y las 06:Ol en octubre). En ocasiones, el exodo se inicia con oleadas intermitentes de animales de un mismo sexo (Lamina 1 3 ~ ) . En una muestra de 60 individuos (30 de cada sexo) capturados en el refugio diurno (febrero) a 10s pocos minutos de iniciado el regreso del primer periodo alimentario, todos 10s machos habian ingerido alimento, en tanto niilguna de las hembras lo habia hecho aun. El comienzo del regreso (a1 refugio) del primer periodo alimentario ha variado durante el aiio entre 15 y 48 minutos

despues de iniciada la actividad nocturna regular, y, por tanto, 10s periodos individuales de actividad alimentaria deben de ser comparativamente cortos, aunque pueden prolongarse ocasionalmente. Vuelo mas bien lento (para un molosido) y a cielo abierto. Normalmente efectua dos periodos de actividad alimentaria (uno en las primeras horas de la noche y otro cercan0 a1 amanecer), pero, por lo general, el segundo es mas corto y participan en 61 menor ntimero de individuos. La actividad alimentaria puede modificarse en dependencia de la temperatura ambiental; por debajo de 10s 20C suspende la actividad y manifiesta letargo. La temperatura corporal en vuelo -generalmente mas alta a1 salir que a1 regresar a1 refugio, en ambos sexos- ha variado durante el aiio (31-39C) en corres'pondencia con la variacion de la temperatura ambiental (Figura 3.30-8). No parece familiarizarse con territorios muy amplios alrededor de 10s refugios. En una experiencia de orientacion (animales marcados, liberados a1 anochecer en grupos de 20 individuos, a intervalos de 5 km aCreos con respecto a1 refugio diurno [V-41~1 hasta una distancia de 30 km), nin@n animal regres6 a1 refugio desde distancias mayores de 10 km dentro de la propia noche en que se realiz6 la experiencia. El registro maximo de velocidad de regreso obtenido en esta experiencia fue de 8 kmlhora, sin que el animal hubiera ingerido alimento alguno durante el trayecto.

3.31 EUMOPS GLAUCINUS

EXTENSION GEOGRAFICA: NorteamCrica (S de la Florida, y MCxico); CentroamCrica; SuramCrica (hasta Uruguay); Antillas Mayores (Isla de Cuba y Jamaica). CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen dos subespecies (EGER, 1977), de las cua1e:i una estj. presente en territorio cubano:

Eumops glaucinus glaucinus (Wagner, 1843)

EXTENS16N GEOGRAFICA: La misma de la especie, except0 Florida. LOCALIDAD TIPO: Cuiaba, Mato Grosso, Brasil. TIPO: Desconocido. SlNONlMOS (cubanos): Mo-

3. RESERA SISTEMATICA

losszis ferox GUNDI.ACH in PETERS, 1861 [1862]:149; Molosslls glaucinus: DoBSON, 1878: 417 (parte); Proinops glauciizus: MILLER, 1904:339; Eumops glaucinus: ALLEN, 1911: 1974:41. Sin nombre vernaculo. 246; Tadarida glaticina glaucina: VARONA,

MATERIAL EXAMINADO COLECTADO EN VlDA (17 preadultos y 112 adultos con 2 embriones): 77 ejemplares preservados en liquido (5 craneos extrai dos), 51 en pie1 y/o craneo (31 humeros extraidos), 1 en esqueleto, y 2 marcados y liberados. RESTOS OSEOS: 5 ejemplarcs obtenidos en residuario de lechuzas. COLECCIONES: Una parte de 10s ejemplares preservados en liquido esta en el Museo Poey (UH) y en el Museo Ramsden (uo); la otra parte de estos ejemplares y el resto del material de referencia estan en el Instituto de . Zoologia (ACC) Ademas, hay material cubano en 10s paises e instituciones siguientes: M Estados Unidos de America (MAHN, N H N w, MZC),Republica Democratica Alemana y (MZUH), Republica Popular de Polonia (IZSE) .

-1l ~ -"~ ~ B E Sancti-Spiritus (V-33c"); TriF); nidad (V-41~).CAMAGOEY: Moron (C-21" - 2 3 ~ ) . ORIENTE: Baracoa (0-9); Bayamo (0-14); Cobre (0-31); Guantanamo (0-42"); Holguin ( 0 - 5 2 ~ " )Mayari (0-60"); Santiago ; ); . de Cuba ( 0 - 7 0 " ~ ~Yateras ( 0 - 7 5 ~ ) Estas localidades se detallan en la seccion 1.5 y se ilustran en la Figura 3.31-1. Las localidades marcadas con asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.31-2.
CARACTERES GENERALES TAMANO: Grande (longitud del antebrazo, 57-64 mm; expansi6n alar, 409-455 mm; peso, 30-45 g). HOClCO Y OREJAS: Hocico estrecho; sin hojuela nasal. Labio superior liso. Orejas mas anchas que largas (longitud, 17-23mm), y unidas sobre la frente; con una aleta o quilla longitudinal en la cara ventral, proyectada sobre el ojo; llevadas hacia delante, apenas sobrepasan (1-2 mm) el extremo anterior del hocico. Trago diminuto. EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del plagiopatagio con las extremidades inferiores extendikndose hasta el tobillo. P6lice mas bien corto (6-9 mm, incluida la uiia). Metacarpiano 3ro ligeramente (2-3 mm) mas

PlNAR DEL RlO: Consolacion del Sur (P14~");Los Palacios (P-25); Pinar del Rio ( P - 3 1 ~ ) .LA HABANA: Guanabacoa (H-7); Giiines (H-10"); La Habana (H-19"~); Madruga (H-21); Marianao (H-23"); Santiago de las Vegas (H-49"). MATANZAS: Jovellanos (M-9); Matanzas (M-14" -15). LAS VILLAS: Caibarikn (V-1) ; Cienfuegos (V-8"

cepfuadas aqukllas donde la especie ha siio hallada exclusivamente en estado fbsil o subfbsil). Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se emmeran en el epigrafe "Distribucion geografica".

FIGURA 3.31-1. Localidades de Eumops laucinus en el archipiklago cubano (ex-

3.31 EUMOPS GLAUCINUS

293

largo que el 4to; metacarpiano 5to aproximadamente igual en longitud a la mitad del 31-0; metacarpiano 4to del mismo largo, aproximadamente, que el antebrazo. Extremidades inferiores cortas; tibia mas corta .que la Ira falange del 3er dedo. Cola inuy larga (48-61 mm) y proyectada extensamente (hasta 40 mm) por el borde libre del uropatagio. Uropatagio moderadamente ainplio. Espolon fino y largo (17-24 m m ) ; ocupando mas de la mitad del borde libre del uropatagio.
PELAJE: Corto; pelos, 5-7 mm, tanto dor-

DENTICION (30 dientes) : Fuerte; patr6n

sal- como ventralmente. Color general, pardo, mas oscuro dorsalmente; pelos en ambas caras, blancuzcos basalmente. El pelaje se continua unos 12 mm en ambas caras del plagiopatagio, a lo largo de su union con el cuerpo. Dorsalmente se aprecian veL llosidades finas en las membranas alares: en el propatagio, a lo largo del antebrazo, y a ambos lados del extremo proximal del 5to metacarpiano; ventralmente se aprecian tambien alrededor del codo.
CRANEO: Grande, robusto, y bastante alargado. Caja cerebral algo mas larga que ancha, bastante aplanada dorsoventralmente, y sin elevacion sobre el rostro. Cresta sagital indicada. Cresta occipitotemporal prominente. Rostro mas corto que la caja cerebral. Cresta lacrimal ligeramente proyectada. Un solo foramen palatino anterior muy pequeiio. Pterigoides paralelas. Foramen magno abierto en direccion posterior, ligeramente por encima del plano palatino. Ani110 timpanico muy debil y elevado, dejando ver toda la bula auditiva. Fosas basiesfenoideas bien definidas. Cavidad glenoidea tan larga como ancha. MANDTBULA: Proceso coronoides fino y en punta; moderadamente elevado sobre el condilo. Condilo escasamente por encima del plano molar. Proceso angular, no ganchoso y curvado hacia fuera; su extremo redondeado y proyectado por debajo del perfil basal de la rama horizontal. Borde anterior de la rama ascendente bien recostado hacia atras y concavo. Foramen mentoniano situado debajo y entre 10s premolares.

W bien marcado. Dientes supcriores ( i l , c l , p2, m3). Incisivos largos y puntiagudos; en contacto cingularmente; talon basal posterior en contacto o casi en contacto con el canino. Canino fuerte. P1 diminuto y algo desplazado labialmente por la gran proximidad entre P2 y el canino. M1 y M2 semejantes en tamafio y forma; M3 bastante menor. Dientes inferiores (i2, c l , p2, m3). Incisivos bilobulados; hacinados en hilera convexa entre 10s caninos. Caninos con sus bases en contacto o casi en contacto. P1 algo menor que P2. Molares sucesivamente menores, sin gran contraste.

ILUSTRACIONES: Vista frontal de la cabeza (Lamina 2x); vista dorsal del craneo ; (Lamina 3 ~ ) vista oclusal del craneo (La; mina 4 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina 5 ~ ) vista oclusal de la mandibula (Lamina ; 6A); vista lateral de la mandibula (Lamina

ESPECIES CONFUNDIBLES: E U M Z Oglau~S cinus puede confundirse unicamente con Tadarida macrotis, de la cual se distingue mediante la combinacion de caracteres que se indica en la seccion 3.29 ("Especies confundibles") . OTRAS FUENTES: GUNDLACH ( 1877:26-27) : descripcion; medidas externas. MILLER (1906): (1904: 340): medidas externas. PETERS dibujos del cuerpo y del craneo (Lam. 19: Figs. 1-10).

VARlAClON ESPACIAL: No se hallaron diferencias significativas entre las muestras geograficas (Figura 3.31-2), y estas se combinaron en una sola para cada sex0 (Tabla 3.31-1). VARIACION INDIVIDUAL: Las 17 pieles adultas examinadas variaron de coloracion eiltre el Prout's BrownIBuffy Brown y el Mummy Brown/Saccardo's Umber (efecto general, lumbar/abdominal), independientemente del sexo, la region, o la epoca del aiio (mayo, noviembre).

FIGURA 3.31-2. Variation de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipitopremaxilar (abajo) en ejemplares adultos de Eumops glaucinus. Los circulos (A, B, C) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (sefialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacion grafica de la amplitud obsemada (linea vertical), la media aritmetica (linea horizontal), dos errores estandar (recthgulo negro) , y una desviaci6n esthndar (rectangulo blanco) . Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamafio de las muestras se indica numkricamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas escalas de valores (en mm). Las localidades seiialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribuci6n geogrhfica".

3.31 EUMOPS GLAUClNUS

TABLA 3.31-1. Dimensiones lineales (mm), peso (g), area de patagios (cm2), y carga patagial (pesolarea), en ejemplares adultos de Eunlops glaucinus, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.31-2. La desviacion estandar (DE) y el coeficiente de variacion (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del humero, y occipitopremaxilar. Machos Caracter (8 8) Hembras (p p)

Muestra ABC Media (extremos) N DE CV

Muestra ABC Media (extremos) N DE CV

Longitud del antebrazo L. del humero L. occipitopremaxilar L. occipitoincisiva L. condiloincisiva L. dental L. caninomolar superior Diametro canino D. molar D. lacrimal D. postorbital D. cigomatico D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (septiembre-enero) Area total de patagios Carga patagial

GUNDLACH (1877: 27) menciona "un ejemque, por albinismo, tiene una faja blanca transversa en el vientre."
VARIACION SEXUAL: Los machos son, en

La mas ostensible diferencia secundaria entre 10s sexes esta dada por la presencia de una glandula gular funcional en 10s machos.
VARlAClON ANUAL: Desconocida; no parece ocurrir muda anual del pelaje adulto. VARlAClON EVAL: El mayor de 10s dos embriones examinados ( 9 ACC/IZ-2) midi6 21,3 mm en longitud de antebralo pes6 7,9 g (21,6V0 del peso de la gestante). Salvo vibrisas y cerdas en hocico y pies, este ejemplar presenta el cuerpo desprovisto de pelo.

general, que la' hembras 3.31-1). Las mayores diferencias sexuales en dimensiones lineales correspondieron a 10s diametros canino (3.2%). lacrimal (2.4 TO y postorbital (2.0%) - Diferencias sun 1. menores que estas, resultaron estadisticamente significativas (Tabla 3.3 1-2).

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.31-2. Variacion sexual secundaria en ejemplares adultos de Eumops glauctnus, correspondientes a la muestra ABC (Figura 3.31-2). Para 10s tres caracteres analizados, las medias (Tabla 3.31-1) se comparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student. Caracter Longitud del antebrazo Longitud del humero Longitud occipitopremaxilar Diferencia (%) 1,1 1,4 1,7 t 2,93 1,97 4,62

Solamente han perforado la encia el primer incisivo superior y el canino inferior. Arriba: incisivos puntiagudos y fuertemente recurvados hacia atras; provistos de amplia escotadura externa en forma de hombro; el segundo mas ancho y con un pequeiio lobulo interno mas bajo que el hombro externo. Canino simple, fino, y recurvado posteriormente. No encontre premolares superiores en ninguno de 10s dos embriones examinados. Abajo: incisivos fuertemente bilobulados (el lobulo interno, mayor que el externo); el primero, situado mas abajo que el segundo. Canino similar a1 superior. Premolar recto y redondeado en perfil, y muy deprimido lateralmente. Formula decidua: i 2/2, c 1/1, p 0/1, x 2 = 14 (?); probablemente resultante de la resorbcion embrionaria de algunos de 10s dientes. No se conocen juveniles del estadio I. Once ejemplares del estadio 11 midieron de 41,8 a 54,7 mm en longitud de antebrazo y pesaron entre 13,2 y 30,4 g. Los mismos caracteres, registrados en otros seis preadultos de 10s estadios 111 y IV, resultaron como sigue: estadio III (N=2), 56,7-59,7 mm y 31,6-31,7 g; estadio IV (N=4), 59,l-61,4 mm y 29,4-33,O g. Los 17 ejemplares estan preservados en liquid0 por espacio de varios aiios, y no es posible, por consiguiente, derivar de ellos informacion confiable en lo que respecta a la coloracion del pelaje. No obstante, en 10s subadultos (estadio IV) se aprecia perfectamente el contraste entre la porcion basal (blancuzca) y la punta de 10s pelos, en ambas caras, condicion que no presentan 10s juveniles. La longitud de 10s pe-

10s (ambas caras consideradas) vario como sigue: estadio 11, 0,5-2 mm 10s menores y 3-5 mm 10s mayores; estadio 111, 2-5 mm; estadio IV, 4-6 mm. Estos ejemplares permiten inferir la siguiente secuencia eruptiva de 10s dientes permanentes: arriba, I, PI, MI, M2, P2, M3, C; abajo, 12, 11, PI, M1, M2, P2, M3, C.
VARlAClON ACCIDENTAL: Una hembra lactante (ACC/IZ-284.39)present6 ausencia total de 10s terceros molares superiores, y de sus correspondientes alvColos, asi como apreciable separacion entre 10s molares inferiores, con deformacion de 10s correspondientes alveolos, tambien en ambos lados. VARlACldN TEMPORAL: No se conocen

ejemplares fosiles.
SINOPSIS ECOLdGlCA REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 33 estaciones de colecta (todas las provincias). En 19 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: 10 casos en estructuras arquitectonicas y 9 en arboles. En las 14 estaciones restantes 10s colectores no especificaron las condiciones de 10s hallazgos, per0 probablemente se trate, en su mayoria, de estructuras arquitectonicas, porque todos 10s ejemplares aparecen referidos a grandes ciudades. GUNDLACH (1877:27) la ha110 siempre "en rendijas de las casas," y William Palmer (en MILLER, 1904339) la colecto en techo de tejas.

En dos de 10s nueve refugios arboreos no se menciona el tip0 de arbol. Los restantes

3.31 EUMOPS GLAUCINUS

297

casos se distribuyen como sigue: nido abandonado de "carpintero" en el tronco de la palma real (Roystonea regia), cuatro casos; hueco en el tronco de un dagame (Callycophyllum caizdidissimum) , un caso; hueco en el tronco de un almacigo (Bursera simartrba), un caso; follaje de una palma jata (Coperizicia vespertil2onum) , un caso. Eumops glaucinus ha sido hallado compartiendo el refugio diurno en estrecha asociaci6n (pero no en contacto) con 10s siguientes murcielagos: Molossus molossus, cinco casos en estructuras arquitectonicas, dos casos en palma real, y un caso en almacigo; Tadarida laticaudata y Mormopterus minutus, juntos 10s tres en una palma jata; Artibeus jamaicensis, un caso en palma real. Mantienen considerable quietud durante el reposo diurno, y no son dados a huir si

se les perturba. En tales circunstancias pueden emitir chillidos esporadicos muy agudos y potentes; sujetados en la mano, suelen chillar incesantemente.
ALIMENTO: Se alirnenta exclusivan~ente

de insectos que caza a1 vuelo. He obtenido una sola muestra del contenido estomacal, contentiva de restos de coleopteros (Termonetus: Dytiscidae), lepidopteros, y ortopteros. Una pequeiia cantidad de excretas, recogidas en el refugio, presentaron exclusivamente fragmentos de ortopteros.
REPRODUCC16N: Especie, a1 parecer, poliestra y monotoca. Datos reproductivos en la Tabla 3.31-3. Los dos embriones que aparecen en la tabla midieron, respectivamente, 30 mm (el de septiembre) y 33 mm (el de octubre) en longitud cabeza-talon, y pesaron 7,O y 7,9 g (20,O y 21,6% del peso de las respectivas hembras gestantes) . Ambas ges-

TABLA 3.31-3. Datos reproductivos de Eumoys glaucinus. Hembras adultas (N= 43) Mes/dia (afio) localidad
Ep receso

Preadultos (N= 19) aparente Juveniles Subadultos

Gestantes

Lactantes

Ablactantes

Mar. 13 (71) V-128 Abr. 10 (46) H-19

19 (59) 0-70
Jun. 15 (46) 0 - 7 0 ~ Jul. 27 (64) 0-70 Sep. 9 (67) V - 1 1 ~
la

2 3 2 1" 3 4

21 (15) 0 - 7 5 ~
Oct. 2 (65) V - 1 1 ~

23 (65) 0-60 27 (65) 0 - 5 2 ~ 30 (65) c-21A

NOV. 9 (68) V - 1 2 ~

15 (65) V-8 19 (69) V - 3 3 ~ 25 (70) P-14

15

a Gestaci6n y ablactancia simultBneas (el dnto se repite en ambas columnas).

3. RESERA SISTEMATICA

tantes presentaron evidencias inequivocas de haber recien terminado de criar. Esta circunstancia, unida a la extensiva distribucion temporal de 10s preadultos, tiende a confirmar la condicion de poliestra que he indicad0 para la especie.
POBLAC16N: Especie escasa en colecciones, y poco gregaria. En las tres ocasiones en que se conoce que la colonia fue removida integramente, se hallaron 9 (2 preadultos), 10, y 32 (9 preadultos) individuos, respectivamente. Los sexos no parecen segregarse durante el afio, puesto que se han hallado colonias integradas por juveniles, machos adultos, y hembras adultas no reproductivas, lactantes, y gestantes. Raz6n sexual (Oh hembras) : 50,O en embriones (N =2), 35,3 en preadultos (N=17), y 66,l en adultos (N= 112).

ACTIVIDAD: Especie crepuscular. En seis ocasiones en que el inicio de la actividad nocturna se registro a la entrada del refugio (cinco localidades; Las Villas y Oriente; marzo-abril, julio, octubre-noviembre), la variacion fue de 4-33 minutos despues de la puesta del sol (variacion cronologica, entre las 17:56 en octubre y las 19:08 en abril). En tres de estas ocasiones, la terrninacion de la actividad vario entre 14 y 28 minutos antes de la salida del sol (variacion cronologica, entre las 05: 45 en octubre y las 06: 05 en noviembre) .

Cierto atardecer observe desde un balcbn, a muy corta distancia, en la rama de un almacigo, un Eumops que chillaba desesperadamente entre las garras de un cernicalo (Falco sparveri'us). El ave trataba de sujetar a1 murcielago con evidente dificultad, y a 10s pocos segundos se vio obligada a soltarlo, emprendiendo el murcielago veloz huida. En otra ocasi6n hall6 restos de este murcidlago en perdigones frescos de lechuza (Tyto alba). Como parasito de Eumops glaucinus se conoce, con certeza, el estreblido Trichobius y 1974). El recognatus (PETERSONHURKA, cord del argasido Antricola marginatus ( = Parantricola marginatus), dado por P&REZ (193427: 16) para este murciClago, fue cuestionado por SILVA(1965: 9).

La actividad nocturna de una colonia de 32 individuos, instalada en un hueco del tronco de una palma real (V-33c), fue observada de forma continua durante la noche del 18-19 de octubre de 1969, ocasion en que la temperatura ambiental fluctuo entre 23,8 y 25,4"C. La observacion permitio discernir claramente que cada uno de 10s murcidlagos integrantes de la colonia debio de efectuar dos periodos de actividad alimentaria. Los 23 individuos emergieron a1 oscurecer en un lapso de 20 minutos, per0 10s regresos individuales de este primer exodo se dilataron considerablemente. Asi, a las 3 horas de iniciada la actividad, solo el 25% de 10s individuos habia regresado a1 refugio. En otra ocasion, en cambio, un aguacero surgido a 10s 22 minutos de iniciada la actividad, hizo regresar apresuradamente a todos 10s murciClagos que hasta ese momento habian emergido. Vuelo extraordinariamente rapido y direccional, generalmente a gran altura.

3.32 EUMOPS PEROTIS

EXTENS16N GEOGRAFICA: NorteamCrica (SW de Estados Unidos y N de MCxico); SuramCrica (a1 E de 10s Andes hasta la Argentina); Antillas Mayores (Cuba). CON1977), per0 he conTENIDO: Especie politipica; se reconocen dos subespecies (EGER, siderado conveniente reconocer una tercera (vease "Comentarios"):

Eumops perotis gigas (Peters, [I 8651)

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba, exclusivamente. LOCALIDAD TIPO: Lorna El Taburete, Cayajabos, Artemisa, Provincia de Pinar del Rio. HOL6TIPO: Vease "Co-

3.32 EUMOPS PEROTIS

mentarios". SINONIMOS: Dysopes (Molossus) gigas PETERS,1864 [1865]:383; Molosstis gigus: GUNDLACH, 1867:52; Molossus perotis: DOBSON, 1878:416 (parte); E u m o p s perotis perotis: SANBORN, 1932:349 (parte); E u m o p s perotis gigas: ALAYO, 1958:7 ; 1974:41. S i n n o m b r e vernaculo. Tadarida perotis gigas: VARONA,

COMENTARIOS

El nombre Dysopes (Molossus) gigas PE[I8653 fue basado en un solo ejemplar, colectado en 1839 por el botanic0 aleman Eduardo Otto, a su paso por Cuba rumbo a Venezuela (PRESAS, 1865: 11) . Peters limit6 su descripcion a una breve diagnosis diferencia1 con Molossus perotis, incluida -como unica medida- la longitud del antebrazo de gi'gas (75 mm). Peters menciono, ademas, que el ejemplar en cuestion era inmaduro y que fue depositado en el Museo Zoologico de Berlin. En 10s 139 aiios transcurridos desde el hallazgo de Otto, no se ha vuelto a colectar otro ejemplar de gigas (ni se han hallado restos fosiles o subfosiles referibles a este murciklago), lo que apunta hacia la posibilidad de que ya haya desaparecido. Incluso, la he buscado infructuosamente en la localidad tipo ( P - 3 ~ ) .
TERS

abiertas, en cuya etiqueta (atada a la pata) se lee: "Molossus gigas Ptrs. $ juv. 2474, Rio Negro, Brasilien, Natterer." El catalogo del Museo consigna que este ejemplar fue recibido en liquid0 y posteriormente montad0 en seco. El ejemplar responde aproximadamente a la descripcion (un tanto inconcluyente) de gigas; es efectivamente un subadulto, y pudo evidentemente haber medido 75 mm en longitud de antebrazo antes de ser retirado del preservativo. Es logico pensar que probablemente se incurrio en error a1 registrar 10s datos de este ejemplar, por cuanto en el catalogo del Museo la numeracion de 10s 2450 a 10s 2480 se reparte entre ejemplares de Cuba (Gundlach) y de Brasil (Natterer) . El catalogo antiguo (original) del Museo consigna para este ejemplar 10s mismos datos que el catalogo actual, per0 referidos a1 nombre "Molossus perotis". Accediendo gentilmente a una solicitud mia, las autoridades del Museo dispusieron que se extrajera y limpiara el craneo del ejemplar 2474, lo cual fue realizado con esmero por 10s tkcnicos de la institucion, no obstante resultar inevitable el desprendimiento de una parte de la region occipital, dada la inmadurez del ejemplar. Del craneo en cuestion, obtuve las siguientes medidas (mm): diametro canino, 7,3; diametro molar (M3-M3),11,6; diametro anteorbital, 6,4; diametro lacrimal, 8,6; diametro postorbital, 5,4; diametro cigomatico, 17,O; diametro cerebral, 13,4; longitud caninomolar superior, 11,6; longitud caninomolar inferior, 13,O; longitud mentoniana, 18,O. Si este ejemplar es efectivamente el que Otto colecto en Cuba, las medidas craneanas, junto con la longitud del antebrazo, indican que -contrariamente a la intention con que Peters explicitamente lo bautizara como gigas- el ejemplar cubano representa el limite inferior de la variacion de la talla co-

A partir de DOBSON (1878:416), gigas paso a ser tratada como sinonimo de perotis. En su revision del gknero Eumops, SANBORN (1932: 349) implicitamente no consider6 la descripcion de Peters suficientemente diagnostica para separar a gigas de perotis tipico. CABRERA (1957: 127), en cambio, cons i d e r ~ gigas como subespecificamente disa tinto de perotis, "por razones obvias de indole zoogeografica", y este tratamiento ha sido el adoptado por la mayoria de 10s autores subsecuentes. No obstante, en su reciente revision del gknero, EGER (1977) mantiene a gigas en la sinonimia de perotis, pero sin referirlo a ninguna de las dos subespecies reconocidas. En atencion a ciertas caracteristicas estructurales de la oreja, mencionadas por Peters en la descripcion original, he considerado conveniente retener el trinomio. En 1974, mientras revisaba la coleccion de murciklagos del Museo Zoologico de la Universidad Humboldt, en Berlin, localick un ejemplar montado en seco con las alas

300

3. RESENA SISTEMATICA

nocida para Etrmops perotis (posicion que de todos modos representaria, aunque h u biera alcanzado la madurez) .

E~lmops perotis gigas es un verdadero gigante, en cambio, con respecto a Eumops

glatlcirzus, y la descomunal diferencia de tanlafio, debe bastar para distinguir a ambas especies en el supuesto caso (en mi opinion, improbable) de que aparezc2.11 nuevos ejemplares cubanos de perotis.

3.33 MOLOSSUS MOLOSSUS

EXTENSION GEOGRAFICA: Desde Mexico hasta el N de Argentina; Antillas Mayores y Menores. CONTENIDO: Especie politipica; se reconocen no menos de nueve subespecies, de las cuales una esta presente en territorio cubano:

Molossus molossus tropidorhynchus Gray [I 8391

EXTENSION GEOGRAFICA: Isla de Cuba e Isla de Pinos. LOCALIDAD TIPO: Restringida por SILVA(1976~: a la Ciudad d e La Habana. TIPO: Adulto (en liquido) no. 3)

38.6.21.10, Museo Britanico (Historia Natural), Londres; colectado por W. S. Mac1828:237; Molossi~stroLeay antes de 1836. SINONIMOS: Molossus velox: HORSFIELD, pidorhynchlts GRAY, 1840 [1839]:6; Dysopes obscurus: GUNDLACH, 1858:21; Molossus ~najor tropidorlzynchus: SILVA, 1965: 13; Molossus m[olossus]. tropidorhynchrls: TAMSITT et Fox, 1970a: 399. Nombrada "murciClago casero" en alusi6n a su marcada prcferencia por las estructuras arquitect6nicas, que utiliza como refugio diurno.

San Antonio de 10s Bafios (H-27 -27s -29"); ; San Jos& de las Lajas ( H - 3 5 ~ )Santiago de COLECTADO EN VlDA (175 preadultos y las Vegas (H-46 -48). MATANZAS: Los Ara942 adultos con 92 embriones): 410 ejembos (M-10); Manguito (M-11) ; Matanzas (Mplares preservados en liquido, 200 en pie1 14") ; Pedro Betancourt (M-20). LAS VIy/o craneo (120 humeros extraidos), 2 en ~ -12" LLAS: Cienfuegos (V-4 - 4 -8 - 1 1 " ~ s ~ esqueleto, 235 marcados y liberados, y 362 BEFG) Placetas (V-21) ; Remedios (V-24); ; ejemplares frescos no incorporados en coRodas (V-25); Sagua la Grande (V-28); lecciones. RESTOS 6SEOS: Ninguno. COSancti-Spiritus (V-32 -33c); Santa ClaLECCIONES: El material preservado esta en ra (V-38 -39); Santo Domingo (V-40); Ademas, hay el Instituto de Zoologia (ACC). ; ) Trinidad ( V - 4 1 ~ ~Yaguajay (V-48s -51" material en 10s paises e instituciones siguien- 5 2 ~ ) .CAMAGUEY: Camaguey ( C - 1 " ~ -5); tes: Canada (MRO), Estados Unidos de AmeCiego de Avila (C-8); Esmeralda (C-14<<) ; 111rica (CAS,MAHN, M N H N - W , MZC, U A A ~ T ) , Florida (C-16); Guaimaro (C-17); Moron glaterra (MBHN) Republica Democratica , (C-19"); Nuevitas (C-25). ORIENTE: BayaAlemana (MZUI-I), y Republica Popular de mo (0-14"); Caney ( 0 - 1 9 s ~ 2 0 ~ ) ; Cobre Polonia (IZSE) . ( 0 - 3IA* -36s"); Gibara ( 0 - 4 0 ~ ' ) Guantana; mo (0-42 -42s); Mayari ( 0 - 5 9 ~ -60'); Puer" to Padre (0-67); Sagua de Tanamo (0-68); Victoria Santiago de Cuba (0-70 -~OBCUE); PlNAR DEL RlO: Artemisa (P-1); Candede las Tunas (0-71). ISLA DE PINOS: Nuelaria (P-8); Consolacion del Sur ( P - 1 4 ~ " ) ; va Punta del Este (1-6 -7); Mantua (P-28); Pinar del Rio ( P - ~ ~ A B c D ? ' ) ; Gerona (1-2'?~); Santa Fe (1-12'"). Estas localidades se deSan Cristobal (P-38c). LA HABANA: Caimitallan en la secci6n 1.5 y se ilustran en la to del Guayabal (H-5); Guanabacoa (H-7"); Figura 3.33-1. Las localidades marcadas con Guines (H-10); Guira de Melena (H-16); La ); Habana (H-19 - 1 9 ~ ~ Madruga ( H - 2 1 ~ ) ; asterisco corresponden con las que se indican en la Figura 3.33-2. Marianao ( H - ~ ~ * D F I < I ) ; Nueva Paz (H-25);
MATERIAL EXAMINADO

3.33 MOLOSSUS MOLOSSUS

FIGURA 3.33-1. Localidades de Molossus molossus en el archipidago cubano. Las estaciones de colecta dentro de cada localidad no se indican. Estas localidades se enumeran en el epigrafe "Distribucibn geografica".

CARACTERES GENERALES TAMANO: Pequeiio (longitud del antebrazo, 32-38 mm; expansion alar, 255-288 mm; peso, 7-15 g). HOClCO Y OREJAS: Hocico bastante agudo anteriormente, per0 no rnuy alargado; sin hojuela nasal. Orejas mas bien pequeiias (longitud, 8-11 mm), replegadas, y con una breve quilla longitudinal proyectada sobre los ojos; llevadas hacia delante no sobrepasan el hocico. Los margenes internos de las orejas nacen en un mismo punto sobre la frente, desde donde parte una quilla que se extiende hasta la nariz. Trago diminuto. Ldbulo grande, casi tan ancho como alto, en el nacimiento del margen externo de la oreja. EXTREMIDADES Y PATAGIOS: Union del plagiopatagio con las extremidades inferiores terminando antes de llegar a1 tobillo. Police proporcionado (4-6 mm, incluida la uiia). Antebrazo aproximadamente igual en longitud a 10s metacarpianos 3ro y 4to; el 5t0, considerablemente menor. Extremidades inferiores rnuy cortas en proporcion; tibia mas corta que la Ira falange dcl 3er dedo. Cola rnuy larga (29-41 mm) y sobresaliendo considerablemente (hasta 22 mm) por el borde libre del uropatagio. Uropatagio amplio. Espolon fino y largo (13-19 mm); ocupando algo mas de la mitad del borde libre del uropatagio.

PELA.IE: Corto y aterciopelado; pelos, 3-5 mm dorsalmente y 2-4 mm ventralmente. Color pardo aceitunado, mas oscuro dorsalmente; sin gran contraste entre la base y la punta de 10s pelos. El pelaje se continua unos 5 mm en ambas caras del plagiopatagio, a lo largo de su uni6n con el cuerpo. Ventralmente se aprecian vellosidades rnuy finas en las membranas alares: a lo largo del antebrazo (entre el cod0 y la muiieca) y a ambos lados del extremo proximal del 5to metacarpiano; una vellosidad similar -aunque mas atenuada- se aprecia dorsalmente, incluido el propatagio.
-

CRANEO: Pequeiio, fuerte, y corto. Caja cerebral tan larga como ancha, y moderadamente elevada sobre el rostro. Cresta sagital bien alta y afilada (sobre todo en el macho). Rostro rnuy corto; el foramen anteorbital a nivel con el premolar. Sin apofisis lacrimal. Cigomatico rnuy fino posteriormente. Un solo foramen palatino anterior, rnuy pequeiio. Pterigoides paralelas. Foramen magno abierto en direccion posterior, ligeramente por encima del plano palatino. Anillo timpanico dCbil y rnuy elevado, dejando ver toda la bula auditiva. Cavidad glenoidea tan larga como ancha. MANDTBULA: Proceso coronoides fino y en punta; moderadamente elevado sobre el condilo. Condilo escasamente por encima del plano molar. Proceso angular curvado hacia fuera y no ganchoso; su extremo redondea-

302

3. RESENA SISTEMATICA

do y a nivel con el perfil basal de la rama horizontal. Borde anterior de la rama ascendente bien recostado hacia atras y concave. Foramen mentoniano situado debajo de P2.
DENTlCldN (26 dientes): Patron W bien marcado. Dientes superiores (il, e l , p l , m3). Incisivos tan largos como altos, con borde cortante oblicuo, y en fuerte contact0 en la mitad distal y, a veces, con el cingulo del canino. Canino y premolar normales. M1 y M2 aproximadamente iguales en tamafio y forma; M3 bastante menor. Dientes inferiores (il, e l , p2, m3). Incisivos muy pequefios, bilobulados, y situados centralmente, bien por debajo del cingulo de 10s caninos. Premolares y molares como en Eumops. ILUSTRACIONES: Vista frontal de la ca; beza (Lamina 2 ~ ) vista dorsal del craneo ; (Lamina 3 ~ ) vista oclusal del craneo (La; mina 4 ~ ) vista lateral del craneo (Lamina 5 ~ ) vista oclusal de la mandibula (Lamina ; 60); vista lateral de la mandibula (Lamina 7 ~ ) vista de cuerpo entero en grupo (La; vista frontolateral de la cabeza mina 1 2 ~ ) ; (Lamina 120). ESPECIES CONFUNDIBLES: Molossus molossus no necesita comparacion con otros murcielagos cubanos. Entre 10s molosidos, la longitud del antebrazo se traslapa unicamente con Tadarida brasiliensis, de la cual se puede separar a1 instante por la longitud de la 2da falange del 4to dedo: mayor de 5 mm en T. brasiliensis, y menor que esta medida en M. rnolossus. OTRAS FUENTES: GUNDLACH ( 1877:27-28):

cepci6n de la longitud del craneo de 10s machos- sin0 que presenta un salto abrupt0 entre las muestras B y C, a manera de clino escalonado (Figura 3.33-2). Llama la atencion el hecho de que exista mayor semejanza entre 10s ejemplares de Isla de Pinos (A) y Pinar del Rio (B), que la que existe entre estos y 10s de las restantes provincias (CDEF). Consecuentemente, opt6 por reconocer dos segmentos clinales: AB y CDEF. En efecto, la muestra AB promedio menor que la CDEF en todas las dimensiones lineales y en el peso, en ambos sexos (Tabla 3.33-1). Estas diferencias resultaron altamente significativas en 10s tres caracteres analizados estadisticamente (Tabla 3.33-2). Tambien en la coloration del pelaje se pus0 de manifiesto la diferencia entre ambos segmentos clinales (vease inciso siguiente).
VARlACldN INDIVIDUAL: En coloraci6n

del pelaje adulto, las pieles de la muestra CDEF variaron escasamente alrededor del Clove Brown/Olive Brown (efecto general, lumbar/abdominal). Las pieles de Isla de Pinos (A) son ostensiblemente mas claras: Sepia/Saccardo's Umber; las de Pinar del Rio (B) ocupan una posicion cromatica . . aproximadamente intermedia entre las muestras A y :CDEF, per0 algo mas cercana a 10s ejemplares de Isla de Pinos. .
-

descripcion y medidas externas. MILLER (1904: 340): medidas externas. ALLEN ( 1908: 581-582): medidas externas y craneanas. BROWN 1967:660) : descripcion, medidas, y ( dibujos (Figs. 44-46) del baculo.

En la coleccion del Instituto de Zoologia hay tres ejemplares eritristicos dorsalmente (Brussels Brown): 9 317.22, 9 306.40, y $ 304.60. Ademas, en el tronco hueco de una palma real en Marianao se ha110 una colonia integrada por varios cientos de individuos, todos eritristicos. Por otra parte, el Museo de Zoologia Comparativa posee un ejemplar totalmente blanco, capturado conjuntamente con otros de coloraci6n normal (ALLEN,1939: 154); y GUNDLACH1877:28) ( examino "un ejemplar que, por albinismo, tenia el vientre blanco."
VARlACldN SEXUAL: Los machos mostraron promedios mas altos que las hembras absolutamente en todos 10s caracteres considerados (Tabla 3.33-1). En 10s tres caracteres analizados estadisticamente, las diferencias entre 10s sexos resultaron altamente

VARl ACldN ESPACIAL: Geograficamente,

10s ejemplares occidentales resultaron significativamente menores que 10s orientales, per0 el increment0 W-E de la talla no parece discurrir gradualmente -con la posible ex-

3 33 MOLOSSUS MOLOSSUS

23

----___
1 9

-15

FIGURA 3.33-2. Variation de la longitud del antebrazo (arriba) y de la longitud occipitoremaxilar (abajo) en ejemplares adultos cie Molossus molossus. Los circulos ( A , B, C, D, F) representan muestras parciales, y abarcan las localidades (sefialadas con puntos negros) de donde proceden 10s ejemplares que integran dichas muestras. Para 10s dos caracteres analizados, cada muestra proporciona (sexos separados) la representacion grafica de la amplitud obsel-vada (linea vertical), la media aritmktica (linea horizontal), dos errores estandar (rectkgulo negro) , y una desviacion estandar (rectangulo blanco) . Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. El tamafio de las muestras se indica numkricamente en cada caso. A la derecha de la figura se dan las respectivas e k a l a s de valores (en mm). Las localidades seiialadas en esta figura se identifican mediante asteriscos en el epigrafe "Distribuci6n geografica".

&,

304

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.33-1. Dimensiones lineales (mm), peso (g), Area de patagios (cm2), y carga patagial (peso1 area), en ejemplares adultos de Molossus molossus, correspondientes a las muestras indicadas en la Figura 3.33-2. La desviaci6n estandar (DE) y el coeficiente de variaci6n (CV) se indican solamente para las longitudes del antebrazo, del hhmero, y occipitopremaxilar. Machos Caricter Muestra AB Media N (extremos) DE CV

(8 8 )
Muestra CDEF Media N (extremos) DE CV

Hembras Muestra AB Media N (extremos) DE CV

(9 9 )

Muestra CDEF Media N (extremos) DE CV

Longitud del antebrazo

L. del hhmero

L. occipitopremaxilar

L. occipitoincisiva L. c6ndiloincisiva L. dental L. caninomolar superior Diimetro canino D. molar D. anteorbital

D. postorbital

D. cigomitico D. cerebral D. mastoidal Longitud mentoniana L. caninomolar inferior Peso (noviembre-marzo) Area total de patagios Carga patagial

3.33 MOLOSSUS MOLOSSUS

TABLA 3.33-2. Variacirin espacial en ejemplares adultos de Molossus ino2ossus, correspondientes a las muestras que se indican en la Figura 3.33-2. Para 10s tres caracteres analizados, las medias de las muestras AB y CDEF (Tabla 3.33-1) se comparan (independientemente cada sexo) mediante la Prueba-t de Student. Diferencia Caracter Sexo

(a)
3,3 3,9 3,s 34 1,9 32

Longitud del antebrazo

6 8
9 9

11,66 9,2 1 7,22 8,12 6,98 6,95

<0,001 <0,001
<0,001 <0,001

Longitud del humero

d d 9 9

Longitud occipitopremaxilar

6 6

<0,001
<0,001

9 9

significativas (Tabla 3.33-3). Las mayores diferencias sexuales en dimensiones lineales (no probadas estadisticamente) correspondieron a 10s diametros canino (AB, 7,1%; CDEF, 7,0%) y anteorbital (AB, 5,3%; CD EF, 5,1%). La mas ostensible diferencia sexual secundaria la constituye la presencia de una glandula gular funcional en 10s machos, aunque la misma puede estar rudimentariamente indicada en las hembras.
VARlACldN ANUAL: En un demo (V-12~) estudiado a intervalos regulares durante un

aiio (1969-70) 10s machos adultos (N=70) disminuyeron de peso en un 7,0% del otoiio (octubre-noviembre) a finales del invierno (febrero-marzo), en tanto las hembras adultas (N=127) lo hicieron en un 14,7%. El peso promedio de las hembras con embriones terminales (junio-septiembre) represent6 un aumento del 40% sobre el peso de las hembras ingrdvidas en invierno. En 10s machos, parece existir una relaci6n directa entre el aumento del peso y el desarrollo de 10s testiculos y de la gldndula gular (Figura 3.33-3).

TABLA 3.33-3. Variacion sexual secundaria en ejemplares adultos de M O ~ O S S UmoS lossrcs, correspondientes a las muestras AB y CDEF (Figura 3.33-2). Para 10s tres caracteres analizados, las medias (Tabla 3.33-1) se cornparan intersexualmente mediante la Prueba-t de Student.

Diferencia Caracter Muestra AB CDEF Longitud del humero AB CDEF Longitud occipitopremaxilar AB CDEF

(%I

t 4,42 6,11 4,48 6,61 15,13 12,17

P
<0,001 <0,001 <0,001 ~0,001

Longi tud del antebrazo

2,o 1,4 2,7 2,6 4,4 3,l

<0,001
<0,001

306

3. RESERA SISTEMATICA

TABLA 3.33-4. Caracteristicas correlacionadas con estadios del desarrollo cn preadultos de Molossus r z ~o lossus, colectados en 10s meses de julio a septiembre. Datos combinados de Guaos (V-11) y Soledad (V-12). J u v e n i l Caracteristicas Estadio I Sexos combinados Estadio 11 Sexos combinados Esladio ITI Sexos combinados Subadulto E s t a d i o IV Machos ( ) Hembras ( p p )

Longitud del antebrazo (mm) Peso (g) Area total de patagios (cm2)a Area dActilo-/area plagiopatagio Carga patagial (peso/Area) Denticion permanente (fase) Denticion decidua

25.0 (15,7-30,2)

31.1 (30,O-32,O)

32,9 (31,9-34,O)

34,7 (33,2-36,O)

34,6 (33,2-35,4)

preeruptiva completa en posicidn

eruptiva prefuncional

igual a

11

eruptiva funcional algunos elementos desplazados pueden permanecer

completa; algu- generalmente nos elementos completa, con 10s elementos desplazados desplazados

Osificacion de epifisis Desarrollo del pelaje cerdas y vibrisas en el hocico y proximo a las rodillas, dorsalmente; conjun'tos cerdosos en 10s dedos de los pies; cuerpo, a simple vista, desnudo, pero algunos con cobertura finikima (pelos, 0.5-1,O mm) ; m8s abundante ventral- que dorsalmente, sobre todo en la garganta.
1; otros con

incompleta algunos igual a cobertura mAs abundante (pelos, 1-2 mm) cuerpo totalmente cubierto por el pelaje (pelos, 2-3 mm) pelos, 2-4 mm

Color del pelaje (dorsallventral)

% de cada estadio en las muestras mensuales (N) :

a 111

algunos igual

Chaetura. DrabIHair

igual a 111

Brown

V-12~;1969, junio 26 (11)

3.33 MOLOSSUS MOLOSSUS

TABLA 3.33-4 (Continuacibn).

J u v e n i l Caracteristicas Estadio I Sexos combinados Estadio 11 Sexos combinados Estadio III Sexos combinados Subadulto E s t a d i o IV Machos ( 3 3 ) Hembras ( 9 9 )

V-11~;1966, junio 27 (45) V-12G; 1969, julio 23 (22) V-12~;1972, agosto 12 (5) V-12~; 1969, agosto 17 (17) V-11~; 1967, septiembre 9 (3) v-12~; 1969, septiembre 22 (4)
-

Representa una subrnuestra para cada estadio. b No hay datos.

a

Raras veces he hallado individuos con 10s caninos desgastados. Tampoco he encontrado individuos en muda.
VARlACldN EVAL: El mas desarrollado

de 10s embriones terminales examinados ( 9 A C C / I Z - L ~ ~ ) 17,9 mm en longitud midi6 de antebrazo y peso 3,9 g (38,1h del peso corporal de la gestante). En todos 10s embriones a tCrmino el cuerpo aparece desnudo a simple vista; con alguna magnificaci6n es posible observar algunas vibrisas en el hocico y cerdas en las rodillas (dorsalmente), asi como 10s conjuntos pilosos caracteristicos en 10s dedos de 10s pies. Invariablemente han perforado la encia 10s caninos y la totalidad de 10s incisivos en ambas maxilas.

El m8s pequeiio de 10s juveniles de estadio I examinados ( 9 ACC/IZ-L100) midi6 15,7 mm en longitud de antebrazo y pes6 2,2 g. La apariencia externa de este ejemplar es similar a la del embri6n anteriormente descrito, per0 se aprecian, ademhs, pelos diminutos y finos espaciados por todo el cuerpo y la cola, Como en 10s embriones terminales, han perforado la encia 10s caninos y

todos 10s premolares. Arriba: canino e incisivos puntiagudos y recurvados posteriormente; el primer incisivo con una cuspide central grande y puntiaguda, y dos cuspides laterales mas pequeiias, siendo la externa mucho mas baja. El premolar es una espicula aplastada que nace en el borde alveolar labial y cruza acostada hasta el borde lingual, disposici6n que no le permite perforar la encia. Abajo: incisivos con borde cortante tenuemente trilobulado (en algunos ejemplares, bilobulados); el primer0 con uno de 10s 16bulos profundamente hendido; el segundo, muy similar a1 permanente. Canino muy parecido a1 primer incisivo superior. No encontre premolares inferiores deciduos en ninguno de 10s juveniles examinados; pudiera ocurrir la resorbcion de 10s mismos durante el desarrollo embrionario. F6rmula decidua: f 2/2, c 1/1, p 1/0, X 2 = 14 (?). La Tabla 3.33-4 presenta algunas caracteristicas relativas a 10s estadios del desarro110 (juveniles y subadultos). Sobre la base de estos ejemplares, la secuencia eruptiva de la denticion permanente parece discurrir co-

FIGURA 3.33-3. Relacion entre el peso corporal (escala horizontal en g), el diametro mayor del testiculo derecho (escala vertical en mm), y el desarrollo de la glandula gular (A: no desarrollada; B: medio desarrollada; C: desarrollada), en adultos de Mo~ossus motossus (N =62) colectados durante el aiio (1969) en un demo de la regi6n central de Cuba (V-12~).

mo sigue: arriba, P, I, M1, M2, M3, C; abajo, I, P I , M1, P2, M2, M3, C. Los incisivos y caninos deciduos, en ambas maxilas, persisten hasta muy tarde en la mayoria de 10s ejemplares. En la coleccion del Instituto de Zoologia hay un ejemplar ( 9 adulta ~CC/12-306.32) con deformaci6n de la rama mandibular (y del correspondiente alveolo) a nivel del tercer molar en ambos lados, habiendo perdido la pieza del lado izquierdo. Otro ejemplar de esta coVARlACldN ACCIDENTAL:

leccion ( $ adulto joven ~cc/1z-R274) presenta fractura del radio derecho, coil callo 6seo. Por otra parte, la perdida de variadas porciones distales de la cola, y la fractura desigual de 10s caninos superiores, parecen ser eventos bastante frecuentes.
TEMPORAL: Segun ANTHO(1919: 643), una mandibula fosil recobrada de un dep6sito cavernario en Oriente no mostro variaci6n con respecto a la forma viviente. Aparte de este, no se conocen otros ejemplares fosiles de la especie. VARlACldN
NY

3.33 MOLOSSUS MOLOSSUS

SINOPSIS ECOLdGlCA

REFUGIO: Especie conocida en estado viviente de 89 estaciones de colecta, repartidas en todas las provincias e Isla de Pinos. En 64 de estas estaciones 10s animales se hallaron en reposo diurno: 52 casos en estructuras arquitectonicas, 9 en huecos del tronco de 10s arboles, 2 en fisuras de paredones rocosos, y una vez en rajaduras de un poste de madera del tendido elkctrico. GUNDLACH ( 1877:28) la encontro, ademas, "entre el guano de 10s techos de las casas de campo." El unico reporte del murciklago casero en una cueva (PEREZ, 1942a: 196) fue cuestionado por SILVA (1965:5). Es, sill duda, el mas frecuente y abundante de 10s murcielagos antropicos.

En estructuras de construccion humana, ocupa, principalmente, lugares no accesibles a1 hombre, como 10s intersticios bajo las tejas de 10s techos; per0 se le ha hallado tambien en lugares mas espaciosos de ciertas edificaciones, como son las barbacoas. Puede ocupar, asimismo, 10s reducidos espacios que quedan entre las paredes y el forro interior en casas de madera. En estructuras de mamposteria es igualmente frecuente la presencia del murciklago casero, y se han observado individuos que utilizaban como substrato el concreto y las vigas de acero de determinado edificio. En cierta ocasion se ha110 una colonia alojada en el registro elkctrico del portal de una casa. Por lo general, 10s orificios de acceso a1 refugio se identifican por un caracteristico oscurecimiento de la zona inmediatamente inferior al orificio. La utilizacion de plantas como refugio diurno por el murciklago casero se refiere mayormente a huecos en el tronco de las palmas: cinco casos en palma real (Roystonea regia), dos en palma cana (Sabal parviflora), y uno en palma jata (Copernicia curtissii). Pero tambikn se ha110 una colonia en un almacigo hueco (Bursera simauuba). Las colonias pueden fluctuar entre unas pocas decenas y varios miles de animales, per0 se han hallado individuos solitarios en

10s huecos de las palmas. Durante el reposo diurno en edificaciones, 10s animales suelen formar "paquetes" muy densos y de muy variable tamafio, repartidos a travks del area disponible. En estas circunstancias, 10s animales no penden de 10s techos, sino que se situan -con el maximo de contacto ventral con el substrato- en superficies, tanto horizontales (pisos y vigas de las barbacoas, tablas de asiento de las tejas, etc.), como diagonales y verticales. En general, 10s animales se mantienen quietos y silenciosos, aparentemente iildiferentes a toda la perturbacion indirecta que supone un refugio antropico. Toleran, incluso, la maxima proximidad del observador; pero si se les molesta directamente, desintegran rapidamente 10s "paquetes" y -sin intentar jamas volar- corren con sorprendente agilidad y rapidez, vociferando fuertemente. Se les ha hallado en letargo diurno con tempcraturas ambientales (externas) inferiores a 19C. Se le ha hallado compartiendo el refugio diurno, en estrecha asociacion (pero no en contacto), principalmente con Eumops glaucinus (cinco casos en edificaciones, dos en palma real, y uno en almacigo), y en una ocasion con Mormopterus minutus, bajo techo de tejas.
ALIMENTO: Se alimenta exclusivamente de insectos que caza a1 vuelo. En 26 muestras del contenido estomacal (enero-febrero, agosto) se ha110 representacion de 10s siguientes ordenes de insectos (vease Apendice 11): Homoptera (presente en el 65,4O/o de las muestras), Orthoptera (38,4%), Dictyoptera (26,9O/o), Lepidoptera ( 19,236), Heteroptera (11,5O/o), Coleoptera (11 So%), Ephemeroptera (7,6% ), y Dermaptera (3,g0h). Se encontraron hasta tres ordenes de insectos representados en un mismo estomago. Una de las muestras presento, ademas, fragmentos muy macerados de una arafia (parte del cuerpo y restos de uila pata y de una hiler a ) , que el murcielago pudo haber capturado volando a travks de la tela.

La cantidad maxima de aliment0 ingerido en condiciones naturales ha sido de 3,5 g (25,1/o del peso del animal) para 10s ma-

310

3. RESERA SISTEMATICA

chos, y de 2,3 (21,9%) para las hembras, que son significativamente menores.
REPRODUCC16N: Especie monotoca y ciclicamente poliestra. Datos reproductivos en la Tabla 3.33-5 y en la Figura 3.33-4. La distribution temporal de la talla y del peso de 10s embriones, unida a la presencia de hembras simultaneamente gestantes y lactantes en julio, permite inferir que la especie efectua dos ciclos reproductivos contiguos. En consecuencia, la gestacion, la lactancia, y la ablactancia de ambos ciclos se traslapan durante el aiio. Las primeras copulas probablemente ocurren en diciembre y enero. BARBOUR (1945: 205) encontro una alta incidencia de embriones (probablemente muy pequeiios) en febrero, 10s cuales seguramente corresponden al primer period0 de gestacion, que, de acuerdo con mis datos (Tabla 3.33-5), se extiende hasta junio. Del segundo ciclo reproductivo se han encontrado embriones, con seguridad, de julio a septiembre, aunque 10s mas pequeiios de la muestra de junio deben de corresponder

tambikn a dicho ciclo (Tabla 3.33-5). Este segundo ciclo reproductivo pudiera ser mas restringido que el primero, en el sentido de una participacion numericamente inferior de 10s miembros de la poblacion. La madre no porta la cria durante el vuelo nocturno regular y, a1 parecer, tampoco durante el reposo diurno, toda vez que lo usual es encontrar a 10s juveniles formando paquetes" numerosos diseminados en el refugio, al estilo de 10s adultos. En una ocasion (V- 1IA), registre una temperatura de 30C en lo mas profundo de un "paquete" de juveniles, en contraste con 40,6"C en un "paquete" contiguo de adultos numericsmente semejante a1 de 10s juveniles. La temperatura ambiental dentro del refugio, en el momento en que se registro la temperatura de 10s "paquetes", fue de 26C (junio).
d6

No he hallado preadultos en vuelo, entre cientos de individuos muestreados durante la actividad nocturna regular, lo que pudiera interpretarse como ausencia de precocidad.

TABLA 3.33-5. Distribution de frecuencia de 10s valores d e la talla (longitud cabeza-talon) y del peso, oosi e n embriones de M l s t s nol loss us (N= 147).

T a 11 a
Mes/dia (afio) localidad <5,0

(mm)

1,4

Peso 1,9 2,4

(g)

5,O- 10,O- 15,O- 20,O- 25,O- 30,O9,9 14,9 19,9 24,9 29.9 34,9

< 1,O 1,O- 1,5- 2,O- 2,5- 3,O- 3,52,9 3,4 3,9

Mar. 22 (67) 1-12 29 (67) H - 2 3 ~ Abr. 14 (67) H-23r-I 18 (70) v - 1 2 ~ May. 17 (66) H - 2 3 ~ 28 (69) V - 1 2 ~ Jun. 26 (69) V - 1 2 ~ 27 (66) V - 1 1 ~ Jul. 20 (71) M-14 23 (69) V - 1 2 ~ 24 (69) V - 1 2 ~ Ago. 17 (69) V-12G 28 (66) V - 1 1 ~ Sep. 9 (67) V - 1 1 ~

3.33 MOLOSSUS MOLOSSUS

FIGURA 3.334. Condition reproductiva de las hembras adultas de Molossus illoIossus ( N = 6 7 2 ) durante el afio. Los rectangulos negros indican gestacion; 10s
blancos, lactancia; 10s punteados, ablactancia; y 10s rayados, receso reproductivo aparente. En la base del diagrama se. seiialan 10s meses; el numero entre par&tesis bajo la inicial de cada mes indica el tamaiio de la muestra (10s casos de gestacion y lactancia simultaneas se cuentan como individuos distintos, per0 se indican como casos a restar dentro del parkntesis de julio). La altura del diagrama representa el loo%, y en cada barra mensual se expresa el porcentaje de 10s aspectos de la condicion reproductiva representados en ese mes.

POBLAC16N: Especie muy comun en co( lecciones. Segun BARBOUR1945:204), las colonias pueden variar entre 20 o 30 individuos y muchos miles. De acuerdo con mis estimados, 4 000-5 000 rnurciC1ago.s pueden tomarse como una cifra razonable para las colonias mayores, en tanto colonias de 5001 500 son bastante frecuentes. El mencionado autor indico tambien, acertadamente, que las colonias pueden ser predominantemente de machos o de hembras, o pueden ser mixtas. En refugios antropicos, 10s adultos pueden segregarse sexualmente por gmpos, pero casi siempre es posible hallar individuos de ambos sexos durante el afio. Las palmas huecas, en cambio, parecen ser utilizadas mayormente por 10s machos. Asi, en cuatro de 10s nueve casos conocidos de ocupacion de troncos huecos (vease "Refugio"), todos 10s ocupantes fueron capturados (1, 11, 20, y 36 individuos; palmas reales), y, en su totalidad, resultaron ser machos. Razon sexual ( % hembras en muestras aleatorias): 44,7 en embriones (N=76), 54,3 en preadultos (N=175), y 71,9 en adultos ( N =417).

cados a1 vuelo -en mi opinion, erroneamente- como Artibeus janzuicens?~) "El Laen guito" de Marianao, corresponde justamente a la habitual depredacion de Molosstis por Falco, espectaculo que he presenciado en repetidas ocasiones, tanto en la propia localidad mencionada por Dathe, como en otros lugares del Pais. Lo mismo puede decirse de la descripcion de OTERO (1951) sobre la caza de murcielagos (indeterminados) por Falco en Santiago de las Vegas. Aparte del cernicalo, no se conocen otros enemigos del murcielago casero, aunque la lechuza (Tyto alba) pudiera depredarlo excepcionalmente. Del guano acumulado durante 5 aiios en el piso de una barbacoa ocupada por Molossus (341 kg), se extrajeron 89 esqueletos de juveniles (de todos 10s estadios), lo que indica que la mortalidad infantil contribuye -entre otros factores posibles- a limitar la poblacion. El murcielago casero es parasitado por diversas especies de helmintos, acaros, e insectos (vease Apendice 111).
ACTIVIDAD: Especie vespertina. En muestreos de la actividad nocturna regular, en la proximidad del refugio ( H - 2 3 ~I; V - l l ~ , ,

La descripcion de DATHE 1971) sobre la ( forma en que un gmpo de cernicalos (Falco sparverius) cazaba murcielagos (identifi-

3. RESERA SISTEMATICA

B V-12~, G; enero-diciembre, 1967-70), el ; E, inicio de la actividad (N=32) vario entre -24 y 18 minutos alrededor de la puesta del sol (variacion de la luminosidad, entre 0 y 900 lux; variacion cronologica, entre las 17:38 en noviembre y las 19: 17 en junio). La terminacion de la actividad ( N = 6) vario entre -29 y $12 minutos alrededor de,la salida del sol (variacion de la luminosidad, entre 0 y 400 lux; variacion cronologica, entre las 0555 en octubre y las 06:58 en febrero) . BARBOUR ( 1945:204) afirmo, con razon, que ningun otro murcielago cubano vuela tan temprano como Molossus. La Figura 3.33-5 muestra la relacion entre el inicio de la actividad, la puesta del sol, y la intensidad luminica, en una colonia de la Ciudad de Marianao. Se aprecia en la figura que el inicio de la actividad se correlaciona mas

consistentemente con la puesta del sol que con la luminosidad, y que 10s animales emergieron despuks de la puesta del sol unicamente en 10s meses (noviembre y diciembre) en que esta se produjo mas temprano. Normalmente (con temperaturas ambientales superiores a 10s 22"C), el murcielago casero efectua dos periodos de actividad alimentaria bien definidos, alrededor de 10s dos crepusculos; per0 en noches calurosas es posible observar individuos esporadicamente activos a media noche. Habitualmente, el exodo vespertino se inicia con unos pocos individuos aislados que emergen por uno o mas orificios de salida (Lamina 131), per0 de inmediato se convierte en un flujo continuo que se va haciendo cada vez mas nutrido hasta cesar subitamente, o terminar con

FIGURA 3.33-5. Relacion entre el inicio de la actividad nocturna regular (linea continua fina), la puesta del sol (linea continua gruesa), y la intensidad luminica (linea discontinua), en observaciones mensuales durante un aiio (1967), en una Escala verticolonia de Molossus molossus instalada en techo d e tejas ( H - 2 3 ~ ) . cal izquierda: horas; escala vertical derecha: luminosidad (en lux) ; escala horizontal: meses (las iniciales). Temperatura ambiental en el momento de la observacion (las 12 observaciones): 20,O-28,4"C. El inicio de la actividad esta dado, en cada caso, por la emergencia del primer animal.

3.33 MOLOSSUS MOLOSSUS

313

la salida de' unos pocos individuos rezagados. Ambos periodos de actividad suelen ser muy cortos. Los animales comienzan a regresar del kxodo vespertino siempre antes de 10s 40 minutos de haberse iniciado este; el segundo periodo parece ser mas breve aun y menos nutrido. Por lo general, las hembras paridas son las primeras en regresar. Cuando la temperatura ambiental se aproxima a 10s 20X, el murcielago casero co-

mienza a restringir su actividad alimentaria, en cuanto a1 numero de individuos que participan y a1 tiempo que permanecen en vuelo. Por debajo de 10s 2032, suelen suspender totalmente la actividad y manifestar ( 1945:204letargo. Acertadamente, BARBOUR 205) afirmo que, a veces, dejan de emerger si el tiempo es inclemente. Durante algunos "nortes" intensos he observado colonias que han mantenido la inactividad alimentaria por espacio hasta de 6 dias, periodo du-

FIGURA 3.33-6. Variaci6n de la temperatura rectal de 10s murcielagos (linea continua fina), de la temperatura dentro del refugio (linea discontinua), y de la temperatura exterior (linea continua gruesa), sobre la base de tres registros efectuados a intervalos irregulares (a las 13:00, las 18:00, y la 01:00, del 16-17 de diciembre, 1968), en una colonia de Molossus molossus (N>2000) instalada en la barbacoa de una casa en el Central "Pepito Tey" (V-21c). Escala vertical: temperatura (OC); escsla horizontal: tiempo (horas) . En cada muestra de la temperatura rectal (compuesta por 10 individuos colectados a1 azar), la linea vertical rdpresenta la amplitud observada y el circulo negro representa la media aritmetica.

3. RESENA SISTEMATICA

rante el cual la temperatura ambiental no excedio de 20C entre ambos crepusculos. La Figura 3.33-6 muestra el comportamiento termorregulatorio de 10s murcielagos durante el primer dia y la noche de uno de estos "nortes". A las 18:00, 10s animales eran todavia capaces de efectuar movimientos, no obstante hacerlo con ostensible lentitud, y podian morder y chillar, aunque muy lerdamente. A la 01:00, todos 10s integrantes de la colonia, sin excepcion, se mostraban rigidos y muy frios a1 tacto, e incapaces de emitir sonido audible alguno. Los registros de temperatura corporal en vuelo, no obstante ser escasos, indican que la misma vario marcadamente del invierno a1 verano: 12 de febrero (N=28), 37,7"C (35,s-39,O); 12 de agosto (N=14), 39,9"C (38,s-41,O). Vuelo muy rapido, generalmente por encima de la vegetation y de 10s edificios (2040 m de altura), con cambios bruscos de direccion a cada momento. A juzgar por la relativamente corta duracion de 10s periodos de actividad alimentaria, probablemente no se familiarice con territorios muy amplios alrededor del refugio. Asi, en una experiencia de orientaci6n (animales marcados, liberados a1 oscurecer en grupos de ocho individuos, a intervalos de 5 km aereos con respecto a1 refugio diurno hasta una distancia de 30 km), ningun animal regreso a1 refugio desde distancias mayores de 20 km dentro de la propia noche en que se realizo la experiencia. Por otra parte, parecen ser particularmente fieles a su refugio diurno, por cuanto 96 individuos marcados, mudados durante el dia a otro refugio de Molossus a 300 m de distancia, reaparecieron casi todos en el refugio original a1 siguiente dia.
PROTECCldN Y CONTROL

el interior de cielos rasos, aleros, y cornisas), y por razon de que sus colonias -profusamente distribuidas a traves de toda Cuba- frecuentemente alcanzan el millar de individuos (en ocasiones, decenas de miles), la presencia de este murcielago en edificaciones urbanas constituye una calamidad publica, que entraiia para la economia y la salud del hombre 10s siguientes riesgos y perjuicios:
1. Generalmente, las excretas pulverulentas que se acumulan en grandes cantidades en 10s techos de 10s edificios ocupados por el murciB lago casero escapan a travCs de fisuras e intersticios y caen constantemente sobre pisos y muebles. De esta forma, el fino polvo quitinoso suspendido en el aire es inhalado por 10s moradores del inmueble, 10s cuales pueden sufrir, por esta via, irritaciones y reacciones alergicas de diverso tipo, asi como trastornos pulmonares causados por el hongo Histoplasma capsulatum, agente pat6geno de amplia incidencia en Cuba, hallado en asociaci6n con murciClagos caseros en otras latitudes (EMMONS, 1958).

2. Segrin SCOTT (1958), en casas infestadas por

murciClagos, 10s ectoparasitos de Cstos pueden atacar a1 hombre. En Cuba, el murciClago casero es parasitado por un buen n6mero de especies de acaros (macronisidos, argasidos, mi6bidos, rosenstCinidos, labidocarpidos, y sarc6ptidos), asi como por dipteros (estreblidos) y heter6pteros (polictCnidos).

3. La acumulaci6n de excretas quitinosas en 10s techos de 10s edificios constituye un foco permanente de atraccion para cucarachas y otros insectos copr6fagos.
4. La permanencia prolongada de murcielagos en edificios ocasiona a Cstos considerable deterioro, por la acci6n destructiva de excretas y orines, lo cual obliga invariablemente a la restauraci6n de las partes afectadas del inmueble, con el consiguiente gravamen economico para sus inquilinos.
5. Los ruidosos movimientos y la escandalosa vociferacion que caracterizan a1 murcielago casero en su utilizaci6n de estructuras arquitect6nicas como refugio (particularmente a ciertas horas de la noche), constituyen una fuente permanente de perturbaci6n sfquica para 10s habitantes de las viviendas ocupadas por este murciClago.

Dado el hecho de que Molossus molossus se refugia preferentemente en estructuras arquitect6nicas, en las que selecciona para reposar durante el dia 10s lugares menos accesibles a1 hombre (principalmente 10s intersticios bajo las tejas, o similares reducidos espacios en otros tipos de techo, o en

Las inconveniencias enumeradas justifican plenamente la actitud generalizada de la ciudadania, en el sentido de repudiar la

3.33 MOLOSSUS MOLOSSUS

3 15

presencia de murcielagos en edificios, y, asi, no es de extraiiar que, a traves del tiempo, en Cuba haya surgido un anecdotico repertorio de iniciativas individuales -en su mayoria, totalmente ineficaces- encaminadas a desalojar a tan molestos inquilinos. Tales iniciativas incluyen, desde la produccion de hum0 y la colocacion de bombillas electricas y diversos tipos de trampas y sebos, asi como la aplicacion de una diversidad de sustancias supuestamente repelentes, hasta la fumigacion con pesticidas, que ocasionan la rnuerte de 10s murciClagos. Pero, por otra parte, el murciklago casero rinde extraordinarios beneficios a1 hombre, mediante la destruccion de cantidades inmensas de insectos que, como se sabe, causan considerable daiio a la agricultura y a la salud humana. El calculo mas conservador permite afirmar que una colonia promedio de este murcielago (1 000 individuos) consume 1,s toneladas metricas de insectos a1 aiio. Puesto que, practicamente, no existe un centro urbano en Cuba (independientemente de su tamaiio) que no albergue colonias (a veces decenas de ellas) del murcielago casero, el consumo de insectos debe ser del orden de 10s miles de toneladas anualmente. Siendo esto asi, cualquier reduccion sustancial de las poblaciones del murciklago casero se traduciria en un desequilibrio de desastrosas consecuencias en la funcion que este murcielago realiza como biorregulador de insectos en nuestros ecosistemas. Por consiguiente, toda politica de erradicacion y control de Molosstis rnolosst~sen estructuras arquitectonicas debe comportar, como objetivo esencial, la preservacion del murciklago. En Cuba no se han realizado estudios dirigidos a caracterizar el dafio que ocasionan 10s murci~lagoscaseros, o a crear las bases cientificas para su control; ni -aun sobre una base empirica- se han elaborado orientaciones especificas a la ciudadania, en tal sentido, por parte de las organizaciones estatales potencialmente involucradas en esta problemiitica. Los estudios realizados a1 efecto en otros paises (vease reseiia

por GREENHALL STELL, y 1960), por otra parte, han puesto el enfasis en la utilizacion de fumigantes toxicos, que normalmente resultan en el exterminio de colonias enteras de murcielagos, amen de representar un importante rieigo para la salbd de 10s moradores del edificio. El mod0 mas obvio de abordar este problema estaria dado por la toma de medidas preventivas, consistentes en obstaculizar a tiempo toda posible via de acceso de 10s murcielagos a1 interior de las estructuras arquitectonicas (todo orificio mayor de 1 x 1,5 cm), ya que hacerlo una vez que 10s murcielagos han invadido el inmueble puede resultar muy complicado y costoso, y, en ocasiones (si 10s animales han permanecido en el lugar durante varios afios), totalmente impracticable. En mi experiencia, 10s casos de permanencia prolongada de murcielagos en edificios no han dejado a sus moradores otra alternativa que la demolicion y restauracion total de las estructuras afectadas. No obstante, por razones que aim desconocemos, no todas las edificaciones aparentemente propicias a la ocupacion por murcielagos son efectivamente utilizadas por estos como refugio. Sobre la base de la informacion ecol6gica que he logrado acopiar en relaci6n con el murcielago casero (vease 3.33: "Sinopsis ecologica"), asi como de la experiencia derivada .de situaciones confrontadas con esta especie a traves del Pais, he considerado util incluir aqui recomendaciones tentativas para su erradicacion, aplicables exclusivatnente en aquellos casos en que se trate de edificaciones recien invadidas por el murcielago (por lo general, no mas de un afio de ocupacion) , caracterizadas por presentar unos pocos orificios de acceso para estos animales. En esencia, el metodo apropiado de desalojo consiste en obstaculizar 10s orificios de acceso utilizados por 10s murciClagos, operaci6n que debe realizarse durante el tiempo que 10s animales permanecen fuera del edificio, en su jornada vespertina de actividad alimentaria. Como que el murciela-

3. RESERA SISTEMATICA

c a x r o ingiere el aliment0 en un lapso eutravrdjnariamente bre;rc, y comienza a regresas al refugio a 10s 25 6 30 minutos de haberlo abandonado, podria parecer que el tiempo disponible es insuficiente para efectuar la opcracion. Sin ernbargo, ksta es perfectamente practicable si se crean con antelacion las condiciones propicias; y en todo caso, puede completarse en una o mas jornadas subsiguientes, si fuera necesario. A cse fin, prockdase de la siguiente manera:
PO

1. En dos jornadas (por lo menos) previas a1 dia

escogido para efectuar la operacion, observese de manera continua el Cxodo vespertino de 10s m:irciklagos, prestando especial atencivn a la ubicacion exacta de todos 10s orificios por donde emerjan. Como quc, de todos 10s murcielagos cubanos, el casero es el qce mas temgrano emerge del ref,~gio(por lo general, antes de la puesta del sol), es posible, sin necesidad de recurrir a ilulninacidn artificial, obsefvar la totalidad del Cxodo, cuya termiuacion generall-ixnte coincide con las ultimas luccs del crep<~sculo. En algunos casos se requerira inis de un obscrvador, de manera que, situados a cierta distancia del edificio, puedan visualizar simultaneamente todos 10s costados y esquinas del inmueble. Uila vez concluido el Cxodo, mArqucllse (por ejemplo, con tiza blanca) todos 10s orificios de salida detectados (obviamen:e, se requeriran escaleras para alcanzar 10s lvgares especificos) . Esta met6dica, repetida en dos o tres ocasiones previas a la fecha escogida para la opern~ci6n delii~itiva,garantizara q:e todos 10s orificios utilizados por 10s murci6lagos para emerger del c.dificio scan localizn~los. Mirquese, ademas, todo otro orificio o fisura (mayor de 1 X 1,5 cm) de acceso a1 il-~terior la eclificacion, aunque no se hubiede re ubservndo s ? ~ utilization poi- 10s murciklagos como via de einersion.
2 Determinense el tamafio y la forma de 10s orifLcios marcados. E n cl caso de orificios en esiructuras de madera, prepjrense sendas piezas de telc? metalica fuerte (malla rectangular de 1 cm2,aproxi:nadamentc), dr Corma que pucdan c!avarse por el borde, dircctamente sobrc IUS orificios. TralBndose de orificios cn mamposteria, juntas de tejas, o situaciones similares, provCanse 10s materiales necesarios para a preparar la me~cla, base de cemento, utilizada convencionalmente en la construcci6n.

10s materiales y herramientas requeridos (incluidas linternas u otras fuentes de iluminacion artificial), observese -como en las ocasiones anteriores- el Cxodo de 10s murciClagos, y, una vez transcurridos cinco minutos a partir de la salida del ultimo animal, procCdase a tapar 10s orificios. S 10s murciClagos coqenzai ran a regresar antes de haberse terminado la tarea, suspendase Csta de inmediato y repitase de igual forma en 10s dias subsiguientes, hasta concluirse. La noche de la clausura definitiva, y durante noches sucesivas, 10s murciClagos sobrevolaran masivamente el edificio, en un intento por penetrar a travCs de 10s orificios clausurados; per0 esta actividad i r i disminuyendo paulatinamente, hasta cesar por complete.

3. En la fecha seleccionada para iniciar la operaci6n de desalojo, y tenjenclo dispuestos todos

Partiendo del conociiniento disponible sobre la conducta reproductiva y las peculiaridades termorregulatorias del murcielago casero, se debera tener especial cuidado en realizar las operaciones implicadas en el mktodo de desalojo propuesto (observacidn del Cxodo y clausura de 10s orificios), unicamente en 10s meses de diciembre a marzo, y solo en aquellas ocasiones en que la temperatura ambiental no sea inferior a 22C alrededor de la hora de la puesta del sol. Fuera de 10s meses seiialados, crias y juveniles, incapaces de volar, quedarian atrapados en el interior del edificio; o podria haber hembras adultas en avanzado estado de gestation, condicion riesgosa a1 efecto de conseguir nuevo refugio. Por otra parte, el murciklago casero suspendera la actividad alimentaria --cada vez mayor numero de individuos de la colonia- en la medida en que la temperatura ambiental descienda de 22"C, entrando progresivamente en letargo. Solamente observando 10s requisitos de kpoca y temperatura seiialados, se podra tener absoluta seguridad de que, una vez concluido el dxodo vespertino, no han quedado animales dentro. La kpoca recomendada, por supuesto, entraiia una desventaja, dado que se trata de 10s meses invernales, en que las temperaturas inferiores a 22'C son frecuentes a la caida de la tarde. Pero no es menos cierto que, comunmente, nuestro invierno proporciona intervalos de condiciones veraniegas entre 10s "nortes" que caracterizan la estaci6n.

LAMINAS

(12-1s)

LAMINA

12

VISTAS GENERALES REPRESENTATIVAS DE LAS FAMILIAS DE MURCIELAGOS CUBANOS Noctilionidae

A-B. Noctilio leporinus

Mormoopidae
C. Pteronotus parnelli

Phyllostomatidae
D. Macrotus waterhousei

E-F. Brachyphylla nana

G . Erophylla sezekorni
H-I. Phyllonycteris poeyi
J. Artibeus jamaicensis

Natalidae
K. Natalus lepidus
L-M. Natalus micropus

Vespertilionidae
N. Eptesicus fuscus dutertreus
0. Eptes?cus fuscus petersoni

Molossidae
P-Q.
M O ~ O S S ~~ O S ~ O S S ~ ~

R-S. Tadarida macrotis

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

LAMINA I 2 ( C )

G. SILVA TABOADA

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

G. SILVA TABOADA

LAMINA 12 (I)

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

LAMIMA 12 (K)

LOS MWClCUOOS

CUU

LAMINA 12 (N)

G. SILVA TABOADA

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

G. SlLVA

TABOADA

LAMINA 12 (R-S)

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

L A M I N A

13

ALGUNOS TIPOS DE REFUGIO DIURNO

A. Exodo nocturno de Mormopterus minutus en una palma jata (Coper-

nicia vesperti'lionum).
B. Palmas barrigonas (Colpothrinax wrightii), refugio tipico del mur-

ciClago pescador (Noctilio leporinus) en Isla de Pinos.

C. Murcielago pescador (Noctilio leporinus) extraido del tronco hueco de una palma barrigona derribada. D. Colecta nocturna en una palma jata (Copernicia vespertilionum) ocupada conjuntamente por Tadarida laticaudata y Mormopterus minutus. E. Palma (Thrinax sp.) bajo cuyas pencas se refugiaba un murcielago solitario (Lasiurus insularis).
F. Edificacion utilizada como refugio diurno conjuntamente por Tadurida laticaudata y Mormopterus minutus.

G. Ampliaci6n de la parte superior de la edificacion que aparece en F, demostrativa de 10s intersticios disponibles para el alojamiento de 10s murciClagos entre las tablas y las planchas de laton.
H. Alojamiento tipico de Tadarida macrotis en la Ciudad de Trinidad. I. Inicio del Cxodo nocturno de una colonia de Molossus molossus alo-

jada en techo de tejas sobre madera.

J. Trampa tCrmica de una "cueva caliente" (Cueva de Colon, Caguanes).

K. Climax del kxodo nocturno (morm6pidos) en la boca exterior de la Cueva de Col6n (Caguanes).
L. Inicio del Cxodo nocturno de Natalus lepidus en la Cueva de las Tres Dolinas (Caguanes) . M. Colecta de Eptesicus fuscus en fisuras del techo de un pequeiio recin-

to cavernario en Isla de Pinos.

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

G. SILVA TABOADA

LAMINA 13 (D-E)

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

LAMINA 13 (F-G)

G. SlLVA

TABOADA

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

L A M I N A

1 4

PRINCIPALES ENEMIGOS

A. Residuos alimentarios de la lechuza (Tyto alba furcata). Acumulacio-

nes de este tiPo se encuentran comunmente en 10s pisos de 10s grandes vestibulos cavernarios. Se pueden observar craneos de aves, murcielagos, y roedores, asi como un perdigon todavia no desintegrado (en la esquina inferior izquierda).

B. Majaes (Epicrates angulifer) avanzan a ocupar posiciones de caza en la trampa termica de la Cueva de Guanayara (Trinidad), momentos antes de iniciarse el Cxodo nocturno de 10s murcielagos.

L A M I N A

1 5

MADRES Y CRfAS
A-D. Artibeus jamaicensis. cria; C-D. Cria.
A . Hembra embarazada; B. Madre con s u

E-F. Eptesicus fuscus. E. Madre con su cria; F. Etapas de desarrollo en

juveniles.
G. Phy'llonycteris poeyi. Madre con su cria.
H. Etapas de desarrollo en juveniles de Erophylla sezekorni.

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

G. SILVA TABOADA

LOS MURCIELAGOS DE CUBA

G. SILVA TABOADA

L A M A 15 (G-H)

LOS MURCICUGOS # ClRA

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

De acuerdo con la teoria biogeografica (KOOPMAN, 1958b; LEVINS HEATWOLE, y 1963; MACARTHUR WILSON,1967; MACARTHUR, y 1972), seis factores principales determinan el numero de especies presentes en una isla: (1) el tiempo que la isla ha estado disponible para su colonizacion; (2) el tamafio de la isla (por lo general, relacionado con la diversidad ecologica de la isla) y su historia fisiografica y climatica; (3) el numero y la densidad poblacional de las especies existentes en las areas vecinas (colonizadores potenciales); (4) el tamafio y la naturaleza del espacio que ha mediado entre la isla y la fuente de colonizadores potenciales; (5) la probabilidad de sobrevivencia de 10s colonizadores durante la migracion y el arribo a la isla; y, finalmente, (6) la interaccion entre especies, una vez establecidas en la isla, proceso que conduce a la extincion de unas y a la sobrevivencia de otras (lo cual se relaciona muy directamente con el factor 2). Sin pretender abordar en esta reseiia el estudio biogeografico de 10s murcielagos cubanos en consonancia con las exigencias formales de la teoria, he considerado util, no obstante, examinar sumariamente lo que se conoce sobre estos animales, en relacion con 10s factores anteriormente enumerados, a mod0 de aproximacion preliminar que estimule el progreso ulterior de esta linea de estudio. Los cinco primeros factores enumerados se consideran en la secci6n 4.2; el ultimo de 10s factores enunciados, aquCl que se refiere a la interaccion entre especies, se examina en la presente section, en tCrminos de 10s dos componentes fundamentales en las relaciones ecologicas de 10s murciClagos: el alimento y el refugio.

CATEGORIAS TRdFlCAS

La informacion detallada sobre 10s elementos vegetales y animales que intervienen en la dieta de 10s murcielagos cubanos puede encontrarse bajo cada especie de murciClago en las "sinopsis ecologicas" (Parte 3 ) , asi como en 10s apendices I y 11. Esta informacion se presenta ahora en forma condensada en la ^ ~ a b l a 4.1-1, en la cual 10s murcielagos aparecen asignados a categorias

troficas. con arreglo a1 porcentaje de frecuencia en el consumo del tip0 particular de alimento que caracteriza a cada categoria. Aquellos tipos de alimento no consumidos con una frecuencia superior a1 10Yo por ninguna especie de murciClago, fueron desdeiiados a 10s efectos de establecer categorias tr6ficas. La Tabla 4.1-1 muestra que, de las cuatro categorias troficas reconocidas para 10s mur-

TABLA 4.1-1. Categorias tr6ficas representadas en la fauna cubana de murcielagos. Categorias 'troficas Insectivoros
% de

Frugivoros
% de

Polinivoros
% de

Piscivoros
% de

Especie

Indice de abundanciafrecuencia

N
(B) Noctilionidae (AXB/100) (C) (AXC/100) (D) (AXD/100) (E)

Importan cia

Importancia

Importancia

Importancia (AxE/100)

(A)a

Noctilio leporinus

Importancia tr6ficac Mormoopidae

Pteronotus Pteroizotus Pteronotus Mormoops

parnelli quadridens macleayi blainvillei

Importancia troficac Phyllostomatidae 100,O 51,8 13,3 31,2 72,3 31,4 10,s 12 11,9 9,9 12 10,O 71,7 100,o 100,o
--

Macrotus waterhousei Brachyphylla nana Erophylla sezekorni Phyllonycteris poeyi Monophyllus redmani Artibeus jamaicensis Stenoderma falcatz~nz
64,9 Natalidae 100,O 100,o 31,4 7,7
-

Importancia tr6ficac

Natalus lepidus Natalus micropus

Importancia tr6ficac

39,l

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOL6GICA

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

cielagos de Cuba, 10s consumidores de insectos resultan ser abrumadoramente 10s mas importantes, con el 92% de las especies contribuyendo a la categoria. La importancia de 10s vegetarianos (las dos categorias centrales en la tabla) es relativamente limitada, con solo 6 especies (24%) como contribuyentes; y la categoria de 10s piscivoros, con una sola especie, es practicamente insignificante. En lineas generales, este esquema trofico es un patron caracteristico para 10s murcielagos de las Antillas Mayores. Atendiendo a la frecuencia de consumo (Tabla 4.1-I), una especie de murcielago podria considerarse especialista en una o mas categorias troficas con una contribucion del 659'0,o mayor. Sobre la base de este criterio, 10s miembros de las familias Mormoopidae, Natalidae, Vespertilionidae, y Molossidae muestran especializacion extrema en la categoria fundamental de 10s consumidores de insectos, aunque el peso principal de la contribucion a la categoria (importancia trofica) recae muy parejamente en molosidos y mormopidos, en tanto natalidos y vespertilionidos representan 10s componentes menos importantes. Por su parte, 10s filostomatidos muestran la mayor diversidad trofica, con especialistas en tres de las cuatro categorias reconocidas.
UTlLlZACldN DE LOS RECURSOS ALIMENTARIOS

categoria trofica. Pero como la semejanza ecologica es correlativa de la semejanza morfologica, dentro de cada categoria trofica la competicion sera mas severa entre aquellos organismos que ostenten la mayor similitud morfologica, o sea, entre individuos de una misma especie y entre especies del mismo genero. La coexistencia estable y sostenida a estos niveles de maxima severidad competitiva sera posible unicamente mediante el logro evolucionario de determinado grado minimo de diferencia en la utilizacion de 10s recursos alimentarios. Estas diferencias permiten reducir el traslapamiento ecologico entre 10s organismos competidores, y evitar asi la exclusion competitiva. La evolucion de tales mecanismos de coexistencia (comparticion del alimento) se ha evidenciado en estudios recientes sobre comunidades de murcielagos, tanto de regiones templadas como tropicales (McNAB, 1971; FLEMING al., 1972; FENTON, et 1972; 1975; KUNZ,1973; BLACK, 1974; HEITHAUS et al., 1975; LAVAL FITCH,1977). En el prey sente epigrafe examinare algunas formas en que 10s murcielagos cubanos pudieran compartir 10s recursos alimentarios a distintos niveles competitivos, en tkrminos de tres dimensiones esenciales del nicho: espacio, tiempo, y particula alimentaria.
Espacio y tiempo

El principio de exclusion competitiva establece que, en un mismo lugar, la competicion entre especies con similares requerimientos alimentarios tiende a1 desalojo o a la extincion de aquellas con inferior habilidad competitiva. Asi, mientras mas difieran en requerimieiltos alimentarios las especies Je un area dada, mayor sera el numero de especies que puedan coexistir en dicha Area. El mod0 mas obvio de evitar competir poy el alimento sera pertenecer a categorias tr6ficas distintas, y este es, en efecto, el mas alto grado alcanzable de aislamiento ecologico entre las especies de una comunidad. Por consiguiente, las interacciones criticas estaran dadas por la pertenencia a una misma

Consumir aiimentos diferentes implica buscarlos en lugares y circunstancias diferentes, y asi es dable concebir a las especies de una comunidad de murciklagos distribuidas de una manera ordenada a traves del espacio alimentario. Sobre la base de mi experiencia personal en la obsemacion de la conducta alimentaria de un buen numero de las especies cubanas, he discernido cuatro patrones fundamentales en la utilizacion del espacio alimentario por 10s murciklagos: ( 1) consumidores en espacios abiertos: consumo de insectos a distintas alturas por encima del dose1 forestal y otros obstaculos; (2) consumidores aereos en la vegetacion: consumo de insectos capturados a1 vuelo en vegetacion de variada densidad; (3) consu-

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

32 1

midores estacionarios en la vegetacion: consumo de elementos estaticos (frutas, polen, nectar, o insectos sedentarios) en vegetacion densa o rala; y (4) consumidores en superficies acuaticas: consumo de peces e insectos, en vuelo rasante sobre el agua. Un esquema semejante fue propuesto por BLACK (1974) para la comunidad neartica de murcielagos insectivoros que el estudi6. Pero la irradiacion adaptativa a una diversidad de nichos alimentarios ha supuesto en 10s murcielagos la evolucion de variados estilos de vuelo. Obviamente, las radicales diferencias que existen entre la captura de insectos en vuelo, la visita a flores y frutas, o la extraccion subsuperficial de peces, han demandado de 10s murcielagos sustanciales variaciones en la velocidad y mecanica de vuelo y, concomitantemente, fundamentales modificaciones del aparato locomotor. VAUGHAN1970) ha establecido palmaria( mente la relacion que existe entre el estilo de vuelo ( = regimen alimentario) y la forma del ala en 10s murcielagos, y resulta oportun0 detenerse brevemente en esta consideration, antes de pasar a particularizar sobre la utilizacion del espacio alimentario por las distintas especies de murciklagos cubanos. En terminos aerodinamicos, un ala ancha y corta proporcionara a aves y murcielagos la mayor sustentacion a velocidades moderadas o bajas, y, en consecuencia, sera eficiente para volar entre la vegetacion y a ras del suelo, donde se requiere la mayor maniobrabilidad para evadir obstaculos; un ala estrecha y larga, en cambio, proporcionara mayor velocidad a expensas de la sustentacion, y sera eficiente para volar en espacios abiertos, donde la capacidad de maniobra no es tan importante (VAUGHAN, 1970). Desde el punto de vista mecanico, el segrnento proximal del ala (plagiopatagio) produce, durante el vuelo, la mayor parte de la sustentacion, en tanto el segment0 distal (dactilopatagio) produce la mayor parte de la propulsion; per0 como el aire tiende a hacer resistencia a1 avance, en virtud de la turbulencia que se genera alrededor del extremo del ala <fenomen0 conocido en aviation co-

mo vortice del apice alar), las alas diseiiadas para mayor velocidad en 10s murcielagos se caracterizan por una reduccion del area del dactilopatagio en relacion con el area del plagiopatagio. Atendiendo a 10s dos parametros mencionados (la relacion largo/ancho del ala y la relacion entre 10s segmentos patagiales) , calcule la razon de aspect0 (longitud del ala2 /area del ala) y la razon de superficie (area dactilo-/area plagiopatagio) para 25 especies de murcielagos cubanos, y de la relacion entre estos dos parametros (razon de aspecto/razon de superficie) obtuve lo que he denominado "indice locomotor", como una medida combinada de la aptitud para maniobrabilidad y velocidad de vuelo en 10s murcielagos. Asi, teniendo en cuenta que aun pequeiias diferencias de diseiio alar influyen significativamente en 10s estilos de vuelo (VAUGHAN, 1970), a mas altos valores del &dice locomotor (mayor razon de aspect01 menor razon de superficie) correspondera una mayor aptitud para el vuelo a alta velocidad en espacios libres de obstaculos; inversamente, 10s valores mas bajos del indice (menor razon de aspecto/mayor razon de superficie) denotaran una mayor aptitud para el vuelo a mediana y baja velocidad en espacios obstac~ulizados.Las especies consideradas desde este punto de vista aparecen agrupadas por patrones espaciales en la Tabla 4.1-2. Los correspondientes disefios alares pueden apreciarse en la Figura 2.3-1. La Tabla 4.1-2 muestra una bien definida tendencia a corroborar la correlacion que cabria esperar entre las caracteristicas aerodinamicas y 10s patrones de utilizacion del espacio alimentario en 10s murcielagos cubanos, y, asi, respalda el convencimiento de que la segregacion espacial (vertical) puede ser una manera efectiva de reducir la competicion por el alimento, particularmente entre 10s miembros de la categoria trofica fundamental -10s consumidores de insectos. VAUGHANy BATEMAN1970) atribuyeron ( la falta de exito de 10s vespertilionidos en el Neotropico -en comparaci6n con su no-

322

4 . R E S E R A BIOGEOGRAFICA

TABLA 4.1-2. Caracteristicas aerodinimicas y utilization del espacio alimentario en 25 especies de murcielagos cubanos. Todos 10s valores son promedios.

Especie ( N ) a

Raz6n de Razon de aspect0 superficie (longitud del (area ala2/area del dactilo-/area ala) plagiopatagio) Consumidores en

Indice locomotor (razon de aspect01 raz6n de superficie)

Categoria trofica

Familia

espacios

abiertos Molossidae insectivore Molossidae insectivoro Molossidae insectivoro Molossidae insectivoro Molossidae insectivoro insectivoro Vespertilionidae insectivoro Vespertilionidae Molossidae insectivoro

Tadarida macrotis (8) Eumops glaucinus (6) Tadarida Iaticaudata (1) Molossus molossus (42) Tadarida brasiliensis (30) Lasiurus borealis (2) Lasiurus insularis (2) Mormopterus minutus (16)
Promedio

Consumidores

aCreos

en

la

vegetaci6n Mormoopidae insectivoro insectivoro Vespertilionidae Mormoopidae insectivoro insectivoro Vespertilionidae Mormoopidae insectivoro Mormoopidae insectivoro Natalidae insectivoro Natalidae insectivoro

Mormoops blainvillei (30) Eptesicus fuscus (22) Pteronotus quadridens (32) Nycticeius humeralis (2) Pteronotus macleayi (30) Pteronotus parnelli (32) Natalus lepidus (34) Natalus micropus (10)
Promedio 4,13

Consumidores

estacionarios

en

la

. vegetation
polinivoro polinivoro polinivoro insectivoro frugivoro insectivoro polinivoro frugivoro Phyllostomatidae Phyllostomatidae Phyllostornatidae Vespertilionidae Phyllostomatidae Phylostomatidae Phyllostornatidae Phyllostomatidae

Phyllonycteris poeyi (30) Erophylla sezekorni (28) Brachyphylla nana (30) Antrozous koopmani (2) Artibeus jamaicensis (44) Macrotus waterhousei (30) Monophyllus redmani (30) Stenoderma falcatum (8)
Promedio

Consumidores

en

s'uperficies 1,16 4,09 -

acu5ticas piscivoro Noctilionidae

Noctilio leporinus (16)

4,74

a En nfimeros equivalentes de ejemplares de ambos sexos.

b Las mediciones de la longitud y del Area del ala se describen en la secci6n 1.4 ("Mdtodos morfol6gioos").

c Longitud y Brea del ala estimados a partir de ejemplares preservados en ltquido.

4.1

BIOGEOGRAFfA ECOLOGICA

323

torio exito en areas templadas- - a la intensa competicion que le ofrecen 10s mormopidos. La Tabla 4.1-2 parece apoyar esta apreciacion, per0 muestra, ademas, que no s610 10s mormopidos, sin0 tambien 10s molosidos, pudieran sustituir a 10s vespertilionidos en el nicho tropical de 10s insectivoros akreos, circunstancia que se evidencia con mas fuerza cuando se toma en consideracion la importancia trofica de las respectivas familias (Tabla 4.1-1). En suma, 10s patrones espaciales que he reconocido para 10s murcielagos cubanos pueden caracterizarse como sigue.
CONSU~~IDORES EN ESPACIOS A I R O . El V U ~ ~aO BE T S alta velocidad en espacios abiertos (a distintas alturas por encima del dose1 forestal y otros obstaculos) es caracteristico de las especies de la familia Molossidae (VAUGHAN, 1966), asi como de especies del genero Lasiurus (BARBOURDAVIS, y 1969), todas estrictamente insectivoras. Los murcielagos que utilizan este espacio alimentario muestran poca capacidad de maniobra y cazan todo el tiempo a1 vuelo. BLACK (1974) ha indicado que en este espacio alimentario la densidad y la diversidad de insectos probablemente Sean las menores. LOS CONSUMIDORES EN LA VEGETACI~N. mUrAEREOS cielagos que cazan insectos entre la vegetacion (de variada densidad) se caracterizan por su vuelo lento y su extrema maniobrabilidad. Se cuentan entre estos 10s mormopidos (BATEMAN y VAUGHAN, 1974), 10s natalidos (BARBOUR, 1945), y algunos vespertilionidos (BLACK, 1974). Generalmente, 10s insectos son consumidos en el aire, pero Eptesicus puede transportar algunas de las presas para devorarlas en refugios nocturnos (vkase 3.22: "Actividad"). De acuerdo con BLACK (1974), la densidad y la diversidad de insectos probablemente Sean maximas en este espacio alimentario. La ubicacion de Mornzoops blainvillei como el mas veloz de 10s consurnidores aereos en la vegetacion (Tabla 4.1-2) concuerda con mi experiencia (vkase 3.6: "Actividad") y coincide con lo observado por GOODWIN (1970) en Jamaica. Llama la atencion, por otra parte, la posicion extrema que ocupa Natalus micropus entre 10s murcielagos referidos a este patr6n espacial.

pecies con diferente conducta alimentaria. Los consumidores de polen y nectar (subfamilias Phyllonycteridinae y Glossophaginae) muestran la mayor habilidad para el "colibrismo" (aleteo vibrante para el sostenimiento casi estatico en el aire). VAUGHAN (1970) ha sefialado que el colibrismo ("hovering") es un modo de vuelo costoso en terininos de inversion energetica, y que seguramente 10s murcielagos colibristas no se mantienen en vuelo todo el tiempo, posandose a intervalos. Los murcielagos frugivoros son algo mas rapidos en vuelo que 10s polinivoros, pero moderadamente agiles en la maniobra (VAUGHAN, 1970). La fruta es consumida in sit11 o es transportada para ser consumida en otros lugares del espacio alimentario (vease 3.14: "Alimento"). La inclusion de Macrotus y Antrozous entre 10s consumidores estacionarios responde a1 criterio generalizado de que 10s murciClagos de estos generos acostumbran a cazar insectos posados (ROSS, 1967; ANDERSON, 1969; NOVICK DALE,1971). Segun BLACK y (1974), 10s murcielagos que comparten este habito alimentario consumen sus presas estacionariamente y transportan algunas de ellas a refugios transitorios (vease 3.9: "Actividad"). Un rasgo comun a todos 10s consumidores estacionarios -que 10s distingue de 10s restantes murcielagos- es la incapacidad para mantenerse en vuelo durante la totalidad de la jornada alimentaria. Si bien este inodo de alimentarse debe de ser energeticamente compensatono, lo cierto es que impone a las especies que lo practican el pago de un alto precio por la via de una mayor exposicion a la depredation por lechuzas (Tabla 4.1-3).
E N SUPERFICIES ACUATICAS. Una soCONSUMIDORBS la especie, el murcielago pescador (Noctilio leporinus), utiliza este espacio alimentario en Cuba. Su vuelo es relativamente lento y de aletazos pausados, y se efectua a. poca altura del suelo y bastante regularmente en su direccion. Por lo general, 10s peces capturados son consumidos en 1955; SUTHERS, 1965). vuelo (BLOEDEI.,

Si bien la segregacion vertical de 10s murcielagos a traves del espacio alimentario puede ser un mod0 efectivo de minimizar la competicion entre miembros de una misma categoria trofica, la segregacion horizontal y la cronologia de la actividad alimentaria deben de serlo tambien en grado comparable.

CONSUMIDORES ESTACIONARIOS EN LA VEGETACI~N. Los murciklagos cubanos respondell a paEntre 10s murciClagos que consumen elementos trones cronol~rricos bien definidos en el iniestaticos en la vegetacion (densa o rala) existe la de la actividad nocturna, y, sobre esta mayor diversidad etol6gica; pero, en general, tobase, he agrupado a aquellas especies ampados vuelan con relativa lentitud y maniobran con radas par un minima de informacibn (Fidestreza. Es probable que estos murcielagos se gura 4.1-1) en especies vespertinas (inicio orienten visualmente en mayor grado que las esL,

4. RESENA BIOGEOGRAFlCA

TABLA 4.1-3. Murcielagos que intervienen en la dieta de la leclluza (Tyto alba furcata), sobre la base del examen (total o parcial) de residuarios frescos de estas aves a traves de Cuba." Todos 10s valores son porcentajes. Los numeros entre parkntesis indican las localidades investigadas en cada region. N = numero de ejemplares. Se consideraron solamente craneos, siempre que 10s elementos mandibulares [mandibulas completas + (ramas mandibulares/2) ] no excedieron a1 numero total de craneos. Las especies representadas por menos del 1% de la suma total de ejemplares, no fueron consideradas. MatanzasPinar del RioLas Camagiiey-Habana (31) Villas (6) Oriente (7) Suma (44) N = 829 Artibeus jamaicensis (% N) Phyllonycteris poeyi (% N) Brachyphylla nana (% N) Stenoderma falcatum (% N) Macrotus waterhousei (% N) Erophylla sezekorni (% N) Monophyllus redmani (% N) 55,4 15,7 13,6 9,s 3,7 0,7 1,1 N=260 54,6 22,7 18,l 0,4 2,3 0,s 1,1 N=343 44,6 19,2 14,3 14,6 3,s 2,6 0,9 N=l432 52,6 17,s 14,6 92 3,5 12 1,1

Especie

a Datos combinados de Noel Gonzalez Gotera (comunicacion personal) y del lnstituto de Zoologia.

promedio, entre - 10 y + 14 minutos alrededor de la puesta del sol; maxima luminosidad registrada, 500-900 lux), especies crepusculares (inicio promedio, 16-30 minutos despuCs de la puesta del sol; maxima luminosidad registrada, 38-187 lux), y especies nocturnas (inicio promedio, 36-56 minutos despues de la puesta del sol; luminosidad, siempre 0 lux). La Figura 4.1-1 muestra que son 10s consumidores de insectos 10s que mas temprano inician su actividad alimentaria (todas las especies vespertinas y la mayoria de las crepusculares son insectivoras), y esto se correlaciona con el bien conocido pic0 de actividad vespertino-crepuscular de 10s insectos, fenomeno que ocurre similarmente alrededor de la salida del sol. La inclusion de dos murcielagos insectivoros (Mormoops blainvz'llei y Macrotus waterhousei) entre las especies nocturnas podria explicarse por la especializacion de estos murcielagos en el consumo de grupos de insectos de actividad tardia. Por lo pronto, en la experiencia de 10s entom6logos cubanos (Pastor Alayo, comunicaci6n personal), 10s esfingidos sue-

len incrementar su actividad mucho mas tarde en la noche que la mayoria de otros insectos, y estas mariposas parecen constituir el alimento preferido de Macrotus (vCase 3.9: "Alimento"). Para 10s -murciClagos insectivoros, estas diferencias temporales pudieran significar una forma de comparticion del alimento, mediante el consumo de grupos de insectos caracterizados, a su vez, por picos alocronicos de actividad nocturna. BLACK (1974) considera que, dado el hecho de que 10s murcielagos insectivoros son depredadores eficientes, la potencialidad para una comparticion temporal del alimento existe ciertamente. Los murcielagos piscivoros y vegetarianos, consumidores de elementos no afectados por variacion cronologica, no hallarian ventaja en la actividad vespertina, en la que una mayor visibilidad 10s expondria a la accion depredadora de las rapaces diurnas en retirada, mas aun tratandose, mayormente, de murciClagos que se posan para comer. Incluso, en el caso de 10s polinivoros, el hhbito de iniciar la actividad alimentaria ya

ESPECIES VESPERTINAS
M. minulu9 f In/

E. furcus (In/ T brosi/iensis(/n/

ESPECIES CREPUSCULARES

A. @moicensis(Fr/

(7/7)
I

(0)

I I

I
I
I

ESPECIES NOCTURNAS
M. b/oinvi//ei On/ (9/0)

( )( 2 1 0-1 / ) 1

(0)

FIGURA 4.1-1. Cronologia del inicio y la terminacion de la actividad nocturna en 16 especies de murcielagos cubanos. Las escalas en la base de la Figura indican minutos antes y despuks de la puesta (P) y de la salida (S) del sol, respectivamente. Para cada especie,

las lineas horizontales representan la amplitud de la variacion observada y las lineas verticales representan la media aritmetica. Los ndmeros entre parentesis en 10s extremos externos de las amplitudes, expresan 10s maximos valores registrados para la luminosidad (en lux); 10s ndmeros entre parentesis en 10s extremos internos expresan el numero de noches (a la izquierda de la raya diagonal) y de meses (a la derecha) representados en cada muestra. Las letras entre parkntesis a continuacion del nombre de cada especie, las identifica como insectivoras (In), piscivoras (Pi), frugivoras (Fr), o polinivoras (Po). Los metodos de registro de 10s datos se describe3 en la seccion 1.4 ("MCtodos ecologicos").

326

4.

RESENA BIOCEOCRAFICA

entrada la noche pudiera estar en correspondencia cronologica con la antesis nocturna de muchas plantas. No obstante, el valor adaptativo esencial de este patron temporal probablemente consista en permitir a 10s polinivoros la coocupacion de cuevas con 10s mormopidos, dada la alta frecuencia con que ambos grupos -10s de mayor gregarismo entre 10s murcielagos cavernicolas de Cuba- coinciden en recintos cavernarios de acceso unico y reducido, en particular las "cuevas calientes" (SILVA, 1977). Asi, el tamaiio de la entrada de una cueva de este tipo debe de constituir un factor limitante del numero de individuos que puede emerger de ella por unidad de tiempo (haciendo imposible, por inevitable congesti611, el kxodo sincronico de todas las especies que habitan la cueva), y, en consecuencia, limitara tambien el numero total de individuos que la cueva pueda albergar (BATEMANVAUGHAN, y 1974: 52). De acuerdo con la Figura 4.1-1, de 10s

cuatro mormopidos cubanos, Pteronottls quadridens es vespertino, P. rnacleayi y P. parnelli son crepusculares, y Morrnoops que 10s poblainvillei es nocturno, a1 tien~po linivoros (Monophyllus red~nani, Phyllonycteris poeyi, y Brachyphylla nuna) suceden a Morrnoops, no obstante esistir (cuando las siete especies coinciden en una misma cueva) variadas magnitudes de traslapamiento cronologico a traves de toda la secuencia. Otro factor determinante del ajuste evolucionario en la cronologia del kxodo, entre mormopidos y polinivoros, debe de serlo la menor velocidad de vuelo de este ultimo grupo de especies (vease Tabla 4.1-2). Junto a las diferencias cronologicas en el inicio de la actividad alimentaria, 10s murcielagos cubanos exhiben diferencias en la duracion de dicha actividad, y estas se muestran en la Tabla 4.1-4 para las mismas especies consideradas en la Figura 4.1-1. Se

TABLA 4.1-4. Duracion estimada del primer period0 de actividad alimentaria" en 16 especies de murcielagos cubanos.
Especie (ndmero de observaciones) Especies
Variation observada (minutos)

Utiliza refugio nocturno

vespertinas

Morinopterus minutus (12) Natalus lepidus (12) Pteronotus quadridens (13) Molossus molossus (15) Eptesicus fuscus (10) Tadarida brasiliensis (9)
Especies crepusculares

Eumops glaucinus (3) Pteronotus wzacleayi (8) Pteronotus parnelli (11) Noctilio leporinus (12) Alptibeus jamaicensis (12)
Especies nocturnas

Mormoops blainvillei (12) Macrotus waterhousei (11) Monophyllus redmani (10) Phyllonycteris poeyi (12) Brachyphylla nana (4)
a b

Diferencia de tiempo entre el inicio del Bxodo y el comienzo del regreso a1 refuglo diurno. No regresa a1 refugio hasta el amanecer.

4.1

BIOGEOGRAFlA ECOLOGICA

327

aprecia en la tabla que 10s mas breves pcriodos de actividad alimentaria son caracteristicos de las especies que emergen mas temprano. Las variaciones que se observan para la duracion de 10s periodos de actividad, pudieran deberse a distintas causas, entre las cuales serian criticas las variacioncs anuales, tanto de la disponibilidad de 10s recursos alimentarios, como de la densidad poblacional de 10s murcielagos (en dependencia del ciclo reproductivo), esta ultima influida, ademas, por la mayor o menor proximidad de otros demos de las mismas especies. Para varias de las especies cubanas de murcielagos, he documentado en la Parte 3, asimismo, como la duracion de la actividad alimentaria puede variar durante el aiio, en dependencia de las variaciones de la temperatura ambiental. Una implicacion importante de las diierencias en la duracion de la actividad alimentaria, entre miembros de una misma categoria trofica, pudiera serlo la posibilidad de compartir el aliment0 por la via de la segregacibn horizontal; es decir, utilizando, para alimentarse, territorios diferencialmente distantes del refugio diurno, particularmente en el caso -hart0 frecuente entre 10s murcielagos cubanos- de la coocupacion de un mismo refugio por varias especies con similares requerimientos alimentarios. Asi, en experiencias de orientacion ( documentadas en la Parte 3), aquellas especies caracterizadas por su brevedad en la duracion de 10s periodos de actividad alimentaria, no fueron capaces de orientarse para regresar a1 refugio desde distancias entre 3 y 20 km; en tanto otras, bien conocidas por sus prolongados periodos de vuelo, retornaron desde distancias considerablemente mayores, dentro de la misma noche en que se efectuo cada experiencia. Entre las especies vespertinas, por ejemplo, Pteronotus quadvidens acostumbra a emerger de las cuevas en grupos muy nutridos, que viajan varios kilometros en perfecta formacion, a lo largo de corredores naturales que ofrece la topografia, hasta llegar a territorios donde probablemente 10s ani'

males se dispersan para cazar insectos (vease 3.3: "Actividad"). Identico patron de comportamiento fue observado por BATEMAN y VAUGHAN (1974) en Pteronotus de Mexico. Concordantemente, P. quadridens se caracteriza por prolongados periodos de retorno al refugio (Tabla 4.1-4), y, er, una experiencia de orientacion, fue capaz de regresar masivamente desde una distancia maxima de 30 km durante la propia noche en que se realizo la experiencia, lo cual indica que seguramente su radio de accion puede ser mucho mayor que la distancia maxima establecida en el experimento.

Natalus lepidtls, en cambio, constituye un caso extremo en cuanto a brevedad de la actividad alimentaria (Tabla 4.1-4), y, tan pronto establece el Cxodo vespertino, invariablemente se le puede observar cazando insectos en las inmediaciones mismas de las cuevas que utiliza como refugio. Esta especie, liberada a1 anochecer en grupos de 30 individuos, a intervalos de 1 km hasta una distancia maxima de 5 km, fue incapaz de regresar a1 refugio desde distancias superiores a 10s 2 km (vkase 3.19: "Actividad").
Estos resultados constituyen una fuerte indicacion de posibles diferencias en tamaiio de cot0 entre 10s murciClagos cubanos, y esto mismo parece cumplirse en comunidades de murcielago,~centroamericanos estudiadas ?or FLEMING aI. (1972). Cuando et se comprueba, por ejemplo, que en solo 144 hectareas que ocupa la Reserva Natural de Cayo Caguanes (costa N de Las Villas) tienen su refugio diurno el 72% de las especies de murciClagos conocidas para Cuba (incluidas 11 de las 18 especies insectivoras), se comprende que la segregacibl~ horizontal a traves del espacio alimentario tiene que ser un mecanismo efectivo, a 10s fines de reducir la competicion entre especies y propiciar su coexistencia. Esto adquiere mayor signification en el caso de especies congenkricas, y asi resultan de interes las marcadas diferencias de patron temporal que se advierten en la Tabla 4.1-4 para las tres especies del genero Ptevonotus.

328

4. RESENA BIOGEOGRAFICA

Dentro de la dimension espacio-temporal del nicho, por otra parte, a la segregacion entre especies con similares requerimientos alimentarios pudiera superponerse la segregacion entre miembros de una misma especie, segun se desprende de ciertas observaciones etologicas que he referido en la Parte 3. Pteronotus quadridens y Morrnoptertls ~zinutus, por ejemplo, acostumbran a emerger del refugio en oleadas de decenas o cientos de individuos de un mismo sexo. Grupos nutridos de machos de Natalus Iepidus y de Macrotus waterhousei han sido observados regresando a1 refugio con ostensible antelacion a1 retorno de las hembras. Las puerparas de Molossus se distinguen de las restantes hembras del demo por periodos mas breves de actividad alimentaria. Otras observaciones han evidenciado que la eficiencia aliinentaria y la familiaridad con el territorio circundante a1 refugio pueden diferir significativamente entre juveniles y adultos de un mismo demo, y asi influir en la duracion y extension de la actividad nocturna (datos en la Parte 3). Todas estas circunstancias sugieren enfaticamente que existe variacion intraespecifica (sexual, geografianual, eval, y -probablementeca e individual) en la utilizacion del tiempo y del espacio alimentario por 10s murcielagos cubanos. Resumiendo, en terminos de coexistencia, tanto la segregacion espacial (vertical y horizontal), como la segregacion temporal, pondran a1 alcance de unas especies ( o segmentos de un mismo demo) porciones del recurso alimentario no disponibles para otras, aun cuando todas vivan sintopicamente y consuman el mismo tip0 de alimento, y es este un angulo de estudio que procederia desarrollar en detalle.
Particula alimentaria

mayores y mas dificiles de manipular que 10s insectos, y esto mismo es aplicable en mayor grado aun a 10s vertebrados que intervienen en la dieta de algunos murciklagos. En consecuencia, 10s murcielagos insectivoros tienden a ser pequeiios, en tailto la tendencia de 10s vegetariallos es a ocupar una posici6n intermedia en tamafio entre 10s insectivoros y 10s carnivoros, sienclo estos ultimos 10s de mayor talla en cualquier comunidad. La Figura 4.1-2 confirma que 10s murcielagcs cubanos no constituyen una excepcion a este principio. Entre 10s miembros de una categoria trofica, por consiguiente, la diversidad de pesos debe de ser el resultado de la compartiticion competitiva del recurso alimentario, inediante el tamaiio de la particula de alimento (McNAB,1971). En la Tabla 4.1-5, las 18 especies de murcielagos insectivoros ocupan una gama de pesos entre 2,4 y 37,l g, y la relacion entre la mas pesada y la mas ligera es de 15,4. Esta relacion es de 3,O para 10s cuatro polinivoros, y de 1,8 para 10s dos frugivoros; patron reminiscente de la tercera regla de Schoener (WILLIAMS, 1972). Partiendo de las consideraciones anteriores, varios autores han utilizado el peso corporal ( 0 el tamafio) de 10s murcielagos como una medida relevante en estudios de la estructura de comunidades. Sobre la base de este criterio, MCNAB( 1971), FLEMING et al. (1972), y LAVAL FITCH (1977), por y ejemplo, construyeron matrices de nicho para las comunidades tropicales que ellos estudiaron. Para la fauna cubana de murciklagos, he confeccionado una matriz similar (Tabla 4.1-6), en la que he hecho intervenir, ademas del peso, el indice locomotor que compute en otra parte (vease Tabla 4.1-2). Se observa en la Tabla 4.1-6, que de las 18 celdas ocupadas en la matriz, 11 estan cubiertas por una especie, y 7 lo estan por dos especies. Entre estas ultimas, en ningun caso se trata de especies congenkricas, y en so10 dos casos se trata de especies de la misma familia o subfamilia. Si 10s murcie-

MCNAB (1969) ha indicado que el regimen alimentario influye en el peso de 10s murcielagos a traves de la distribucion de frecuencia del tamaiio de la particula de alimento. Los insectos son generalmente peyuefios; las flores y las frutas suelen ser

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

FIGURA 4.1-2. Distribuciones de frecuencia del peso corporal de 25 especies de murciClagos cubanos, agrupadas por regimenes alimentarios: insectivoros (I), vegetarianos (V), y piscivoros (P). Escala vertical: numero de especies; escala horizontal: clases del peso (g).

lagos de diferente talla efectivamente seleccionan alimentos de diferente tamaiio, y si 10s patrones locornotores realmente afectan la aprehension del alimento, hay que concluir que la cornunidad de murcielagos cubanos ha evolucionado estructuralmente en el sentido de minimizar la competicion extre miembros de una misma categoria t1-6fica.

abordo de las diferencias de talla entre especies congenkricas sintopicas, sobre la base de comparar las dirnensiones de sus aparatos tro- . ficos, y encontro que la relacion entre la Entre 10s murciClagos cubanos, el caso extremo de similitud morfologica lo constitumayor y la menor, de cada uno de 10s pares de especies de aves y rnamiferos que estuyen dos especies -virtualmente sinmorficas- del gdnero Pteronotus, P. quadridens did, vario de 1,l a 1,43. De aqui Hutchinson concluyo que el valor promedio de 1,28 y P. nzacleayi, para las que computk una repodia usarse tentativamente como indicalacion de 1,13, utilizando las mismas partes

cion del tip0 de diferencia suficiente para permitir la coexistencia dentro de una categoria trofica. Tomando las longitudes de la mandibula y de la serie dentaria superior como caracterizacion del aparato alirnentario, TAMSITT (1967) cornputo las relaciones correspondientes a seis pares de especies congenericas de murciklagos colombianos sintopicos, y, de acuerdo con Hutchinson, interpret6 10s bajos valores que obtuvo (0,l1.2) coma indicacihn de considerable traslapamiento de nicho entre congkneres tropicales de quiropteros.

330

4. RESENA BIOGEOGRAFICA

TABLA 4.1-5. Peso corporal y dieta en 25 especies de murcielagos cubanos.

Peso promedio
(g)

Especie ( N )

Preferencia alimentaria Insectos Polen Frutas Peces

Natalus lepidus (136) Natalus micropus (45) Pteronotus quadridens (216) Pteronottis macleayi (377) Nycticeizts hurneralis (2) Mormopterus mintitus (320) Tadarida brasiliensis (173) Mormoops blainvillei (114) Tadarida laticaudata (21) Molossus molossus (213) Lasitlrus borealis (5) Monophylltis redmani (119) Pteronotus parnelli (72) Eptesicus fuscus (169) Erophylla sezekorni (245) Macrotus waterhousei (122) Stenoderma falcaturn (22) Antrozous koopmani (2)a Tadarida macrotis (9) Phyllonycteris poeyi (233) Lasiurus insularis (2) Brachyphylla nana (221) Artibeus jamaicensis (137) Eumops glaucinus (41) Noctilio leporinus (120)
a

Peso calculado a partir de ejemplares preservados en liquido, por cornparacion con ejernplares preservndos de otras especies de tarnafio similar ( y su relacion con el peso fresco).

bucales consideradas por Tamsitt. Estas especies, sin embargo, correspondieron a celdas distintas en la matriz de nicho (atendiendo a1 indice locomotor) y mostraron diferencias sustanciales en el patron espaciotemporal de la actividad alimentaria (vCase epigrafe anterior). Como han expresado FLEMING al. (1972), cualquier diferencia et en alguna de las dimensiones del nicho alimentario puede negar el efecto de la similitud morfol6gica sobre el grado de traslapamiento ecol6gico.

Habida cuenta de que las diferencias en el tamafio de las partes bucales deben ser un reflejo de diferentes estrategias adaptativas en la obtencion del aliment0 (HUTCHINSON, 1968), junto a 10s dos parametros considerados en la matriz de nicho (peso corporal e indice locomotor), he elaborado un tercero, que llamo "indice dentario" ( = diiimetro molar/longitud caninomolar), y con 10s misinos he compuesto la Figura 4.1-3, en la que se distinguen claramente las dos principales subzonas adaptativas de 10s murciClagos

4.1

BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

33 1

TABLA 4.1-6. Matriz de nicho para la fauna cubana de murciClagos. Categorias troficas: insectivoros (I), vcgetarianos (V), piscivoros (P) .
Distribucion del peso promedio (g) en 25 especies de murcielagos Indice locomotor (Tabla 4.1-2) 1-2,9 I V P 3-5,9 I V P 6-11,9 I V P 12-23,9 I V P 24-47,9 I V P 48-95,9 I V P Suma ~ I V P

Suma

6 1

4 3

2 2

186

insectivoros de Cuba, dominadas, respectivamente, por mormopidos y molosidos.

Como ocurre con cualquier factor dependiente de la densidad, la consecucion del aliment0 generalmente engendra competicion entre 10s miembros de una especie, de manera que cualquier adaptacion que reduzDe acuerdo con 10s datos de la Tabla ca esta cornpeticion sera activamente favo4.1-7, la hembra alcanza un peso ostensiblerecida por la seleccion natural. En tales mente mayor que el del macho en la totalicondiciones, es de esperar que la diversidad dad de 10s vespertilionidos, asi como en SteFenotipica se mantenga a1 maximo, a fin de noderma falcatu~ny Natalus lepidtts, y en garantizar a la poblacion un patron de extales casos 10s otros dos caracteres consideplotacion del nicho lo mas amplio posible, y rados parecen estar, mayorrnente, en marcareducir asi la competicion intraespecifica. da correlacion directa con el peso. InverUn ejemplo de estrategia evolucionaria de samente, este pation es aplicable a1 macho este tip0 es el dimorfismo sexual secundaen Noctilio leporintis, Phyllonycteris poeyi, rio, y su significacion ecologica en la adapTadarida macroti's, y Molossus molossus. En tacion de 10s sexos a diferentes subnichos las restantes especies, las dos dimensiones ha sido fehacientemente docurnentada para lineales variaron con gran independencia de! aves (SEAL.?NIIER, 1966) y reptiles ( S C J ~ O E - peso. Pero mas interesante aun resulta el NER, 1967). hecho de que, en 16 de las especies estudiadas, las maximas diferencias metricas entre Aunque el dimorfismo sexual secundario 10s sexos correspondieran a dimensiones del es un fenomeno generalizado entre 10s maaparato trofico, principalmente el diametro miferos, en 10s cuales la hembra tiende a canino y, en menor escala, el diametro moalcanzar mayor talla que el macho, se carelar y la longitud caninomolar (datos en la ce todavia de informacion suficiente para Parte 3 ) . Estos resultados sugieren que la caracterizar las presiones selectivas responexplotacion diferencial del nicho alimentasables de este fenomeno (RALLS, 1976), y, rio puede ser una via efectiva para reducir para el caso, la carencia informativa parece la competicion intersexual en especies diser mayor aun con respecto a 10s murcikmorficas de murciClagos cubanos. lagos. Para algunas de las variables mor-

fometricas de mas frecuente uso en este grupo animal, la Tabla 4.1-7 resume 10s patrones de la variacion sexual de las especies cubanas, en la mayoria de las cuales ( 8 3 % ) dicha variacibn result6 estadisticamente significativa.

4. RESERA BIOCEOCRAFICA

FIGURA 4.1-3. Estructura de la comunidad de murciClagos insectivoros de Cuba (18 especies), sobre la base de caracteristicas aerodinhmicas, dimensiones del aparat0 trofico, y peso corporal (explicaciones en el texto): @ Mormoopidae, 0 Phyllostomatidae, A Natalidae, 0 Vespertilionidae, y Molossidae.

En las anteriores consideraciones sobre la utilizacion de 10s recursos alimentarios por 10s murciklagos de Cuba, la posibilidad de comparticion competitiva del aliment0 ha estado basada en inferencias derivadas de la morfologia y la etologia de las especies en. (1975), cuestion. Como ha sefialado FENTON la demostracion de selectividad alimentaria concederia mayor sustentacion a las inferencias basadas en la morfologia. Sin embargo, para obtener informacion precisa sobre la comparticion de los recursos alimen-

tarios, es esencial conocer con exactitud quk alimentos son consumidos (FENTON,1974), y la identificacion y cuantificacion de 10s materiales extraidos del tracto digestivo de 10s murciklagos son tareas en extremo dificiles (GARDNER, 1977). A esto se debe, seguramente, la insuficiencia de este tipo de information en la literatura. Resulta oportuno, pues, examinar, desde este punto de vista, la limitada informacion que he logrado obtener sobre 10s contenidos estomacales de

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

TABLA 4.1-7. Resumen del dimorfismo sexual secundario en 24 especies de murcielagos cubanos. Los asteriscos indican significacidn estadistica en alguna de las variables consideradas (datos en la Parte 3).
-

Especie

Longitud del antebrazo o 1a ( N ) Noctilionidae

Longitud del craneo o 1a ( N )

Peso

o 1a ( N )

Noctilio leporinr~s*
Mormoopidae

Pteronotus parnelli" Pteronotus qttadridens* Pteronotus macleayi* Mormoops blainvillei

Phyllostomatidae

Macrotus waterhousei* Braclzyphylla nana" Erophylla sezekorni* Phyllonycteris poeyi* Monophyllus redmatli* Artibeus jamaicensis Stenoderma falcatttm*
Natalidae

Natalus lepidtls* Natalus microprrs

Vespertilionidae

Eptesictls fuscr~s* Nycticeius tzunzeralis* Lasiurtrs borealis* Lasiurus insularis*

Molossidae

Tadarida brasiliensis* Tadarida laticaudata* Tadarida macrotis* Mormopterus nzinutus Eumops glaucit~us* Molossus molossus*

0,99 (97) 0,97 (41)

0,98 (50) 0,98 (23) 0,99 (63) 0,98 (56) 0,97 (127)

0,99 (21) 0,88 (9) 0,97 (320) 1,02 (41) 0,85 (156)

1,OO (92)
0,99 (89) 0,99 (201)

331

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

10s murcidlagos cubanos, hasta don& la misma pudo detallarse. Los murcielagos frugivoros acostumbran a masticar la corteza y la pulpa de las frutas, per0 tragan exclusivamente el jugo (a veces, junto con semillas muy pequeiias), y, por lo general, el examen de 10s contenidos estomacales no permite conocer que frutas son consumidas por estos murciClagos, circunstancia seiialada ya por GREENHALL (1956). Sin embargo, la observation de la actividad alimentaria de Al-tibez~s jamaicensis, el mas comun de nuestros murciitlagos fruteros, ha permitido acopiar informacidn detallada sobre la utilizacion que este murciClago hace de una diversidad de frutas, tanto silvestres como econdmicas (vCase ApCndice I ) . En cambio, se carece absolutamente de informaci6n acerca de la dieta de Stenoderma falcatum, la menos comGn de las dos especies cubanas de murciClagos

frugivoros. De todos modos, A. jamarce~z~zs y S. falcatum difieren radicalmente en tamaiio (Tabla 4.1-5), y es de suponer que las interacciones troficas entre ambas especies no alcancen niveles de severidad. Para 10s consumidores de polen, la informacion alimentaria es todavia muy limitada (Tabla 4.1-a), per0 permite especular soineramente sobre las posibles interacciones competitivas de estos murciClagos. Al parecer, este grupo de especies explota nichos relativamente amplios, con especialistas (frecuencia de consumo: 65% o mayor) en tres de las cuatro categorias troficas reconocidas, y probablemente tolere mayor traslapamiento ecoldgico que las especies estrictamente insectivoras. Por lo pronto, en no pocas ocasiones he observado ( y colectado) decenas de individuos de las cuatro especies alimentandose sobre una misma planta, por espacio de varias horas.

TABLA 4.1-8. Datos alimentarios e n cuatro especies cubanas de murcidlagos

polinivoros.
-

Especies de murcielagos (numero de contenidos estomacales) Brachyphylla nalta (N = 85) Erophylla sezekorni (N = 30) Phyllo~zycteris Mo~zopl~yllrts redmani poeyi (N = 205) (N = 65)

Elementos presentes en contenidos estomacales (% N) Polen Semillas Insectos 68,2 12 51,s 100,O 10,O 13,3 86:8 71,7 31,2

Familias de plantas representadas en el polen Cactaceas Mimosaceas Ccsalpinaceas Sapindiceas Bignoniaceas Palmaceas Malvaceas Amarilidaceas Tiliaceas Bombacaceas Mirtaceas Borraginaceas

4.1 RIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

335

En el consumo de polen, Monophyllus redm a n i parece interactuar con un espectro mas a~nplio familias de plantas que Phylde lonycteris poeyi y Brachyphylla nnna, aunque el 42% de las familias consideradas en la Tabla 4.1-8 tienen representacion en la dieta de las tres especies. Desafortunadamente, 10s polenes hallados en Erophylla sezekorni no fueron identificados, pero, incidentalmente, es oportuno mencionar que la y distincion hecha por SILVA PINE (1969), entre el polen blancuzco habitualmente consumido por P. poeyi y 10s polenes anaranjados preferidos por B. nana y E. sezekorni, pudiera corresponder con la alta frecuencia de consumo de polenes de la palma real (Roystonea regia), por parte de la primera de las especies (vkase 3.12: "Alimento"), en contraste con la ausencia de esta planta en 10s polenes extraidos de B . nana. De todos modos, estos murciklagos deben de ser oportunistas en el consumo de polen, puesto que son pocas las plantas que permanecen en floracion durante todo el aiio. Lo que cabe esperar, por tanto, es la utilization alterna de una gran diversidad de especies vegetales. Llama la atencion, por otra parte, que Sean Rrachyphylla y Monophyllus (10s gkneros mas primitivos en sus respectivas subfamilias) 10s que presenten las frecuencias mas bajas en el consumo de polen, a1 mismo tiempo que consumen una elevada proporcion de insectos (Tabla 4.1-8). Esto es asi, particularmente, en el caso de Morlophylltrs redmaizi, aunque de seguro kste es un asiduo consumidor de nkctar (vkase 3.13: "Aliment~"), circunstancia no reflejada en la tabla. Monophyllz~s presenta una denticion primitiva dentro de la subfamilia Glossophaginae, y HOWELL (1974) ha indicado que el retener una denticion mas primitiva puede permitir a un glosofagino pasar a1 consumo de insectos durante periodos en que el aliment0 preferente escasea. La alta frecuencia en el consumo de insectos acreditada a A l . redmani en la Tabla 4.1-8, sugiere que 10s insectos pudieran ser capturados en otras circunstancias, ademas de asociados con materia vegetal.

La Tabla 4.1-9 presenta 10s datos que he obtenido en relacion con el consumo de distintos ordenes de insectos, por aquellas especies de murciklagos (estrictamente insectivoras) avaladas por el examen de mas de 10 contenidos estomacales. Siguiendo el criterio de BLACK (1974), las especies con frecuencias de consumo del 65%, o mayores (cifras en negrita, en la tabla), pueden conceptuarse como estrategas en uno o m8s ordenes de insectos. Evidentemente, lepidopteros y coleopteros son 10s grupos de insectos utilizados con mayor frecuencia por las especies de murciklagos consideradas en la Tabla 4.1-9. Esto parece estar en relacion con el hecho de que ambos grupos son 10s mas abundantes, y 10s que presentan la mayor diversidad de tamaiio, entre 10s insectos cubanos (Pastor Alayo y Fernando de Zayas, comunicaciones personales). Estos resultados coinciden exactamente con 10s obtenidos por BLACK (1974) en el estudio de una comunidad de murciklagos de Nuevo Mkxico. Los lepidopteros y 10s coleopteros incluyen especies pequeiias, medianas, y grandes, y esta gama permite el acomodamiento de un mayor numero de especies insectivoras en la explotacion de este abundante recurso, por la via de una m5s amplia distribucion de frecuencia del tamafio de la particula alimentaria. Asi, en ambos grupos de insectos inciden tantos murciklagos estrategas como en el resto de 10s 6rdenes considerados (Tabla 4.1-9). Por otra parte, se advierte en la tabla que no hay estrategas en ordenes de insectos consumidos por menos del 40% de las especies consideradas (probablemente, ordenes menos abundantes y diversificados), y que, en aque110s ordenes con mas de un estratega, en ningun caso se trata de especies congenkricas.
.

Aunque la information sobre la dieta de 10s murci6lagos cubanos dista mucho aun de ser suficientemente concluyente a 10s fines de esclarecer las interacciones tr6ficas entre las distintas especies, 10s datos disponibles a este respecto sugieren, no obstante, que la selectividad alimentaria pudiera

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

337

ser un mecanismo (quizas el mas importante) para la coexistencia de murcielagos que consumen el mismo tip0 de alimento. Re-

sulta de innegable interes, tanto teorico como practico, estudiar con mayor detenimiento este mecanismo potencial.

R E F U G I O PATRONES DE UTlLlZACldN DEL REFUGIO DIURNO

otro tipo de recinto utilizado como refugio diurno por 10s murcielagos cubanos. Las especies que acostumbran a utilizar este tip0 de refugio (mormopidos, filonicteridinos, glosofaginos, y natalidos) se cuentan entre las mas gregarias de Cuba (nunca se hallan individuos solitarios), con colonias que fluctuan entre cientos y miles (o decenas de miles) de individuos, y pueden coincidir hasta nueve de estas especies en la misma camara o galeria de una cueva. En tales casos, las especies coexistentes suelen compartir el area disponible de techos y/o paredes (segun la especie), con discontinuidad espacial entre las respectivas colonias. Cuando la capacidad interior del recinto cavernario es comparativamente pequeiia, especialmente si el acceso a1 mismo se presenta exageradamente reducido, 10s murcielagos pueden "tapizar" en hacinamiento extremo las areas de anclaje disponibles, aunque sin deshacer la integridad especifica de las colonias. Cuando esto ocurre, el calor unido a1 agua irradiado por 10s m~rcielagos, que evaporan, proporciona a1 aire del recinto 10s mas altos valores de temperatura (2840C) y humedad relativa (90-99%) conocidos para las cuevas cubanas, porque la extraordinaria reduccion del acceso determina que el aire interior del recinto se renueve con extrema lentitud. Estas circunstancias confieren a1 refugio tipo A la maxima independencia (y, en consecuencia, la maxima estabilidad) microclimatica con respecto a las condiciones del ambiente exterior. Entre 10s refugios de este tipo, las llamadas "cuevas calientes" de Cuba representan condiciones extremas, y para una de nuestras especies de murcielagos (Phyllonycteris poeyi) dichas cuevas constituyen el unico microambiente eficien-

Los murcielagos cubanos utilizan diversos tipos de refugio diurno, y, a1 parecer, muchas de las especies se han adaptado a vivir en tipos particulares de refugio. Si se toma una frecuencia de utilization del 80% (o mayor) como criterio de adaptacion a1 refugio, para las especies consideradas en la Tabla 4.1-10, resulta que el 71% de las especies cubanas de murcielagos utiliza exclusivamente (7 especies) , o primariamente (10 especies), un solo tip0 de refugio. En el otro extremo, Arti'beus jamaicensis, el mas ubicuista de 10s murcielagos cubanos, ocupa todo tip0 de refugio. Se aprecia en la tabla, asimismo, que 10s refugios cavernarios (16 especies) son utilizados con preferencia a 10s antropicos (10 especies) o a 10s arboreos ( 10 especies) , y que determinados grupos taxonomicos (mormopidos, filonicteridinos, glosofaginos, y natalidos) habitan exclusivamente en cuevas. A propio tiempo, 1 otras cuatro especies parecen haberse adaptad0 a vivir exclusivamente en follajes (Stenoderma falcatum, Lasiurus borealis, L. insularis), o en edificios (Nycticeius humeralis). Desde el punto de vista de su utilizacion por 10s murciClagos, 10s cinco tipos basicos de refugio diurno que he reconocido (A-E; Tabla 4.1-10) se pueden caracterizar como sigue (segun datos en la Parte 3 ) .
Refugio tipo
A

Por razones obvias, las camaras y galerias cavernarias de una sola entrada alcanzan niveles de temperatura y humedad relativa del aire considerablemente mas altos (siempre por encima de las respectivas medias anuales de Cuba) y mas estables que 10s que se comunmente en cuevas de acceso multip e, y -para el caso- en cualquier

ObtienY

338

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

TABLA 4.1-10. Principales tipos de refugio diurno, y frecuencia de su utilizacibn (% de N ) , en 24 cspecies de murciClagos cubanos. No incluye circunsta~lciasatipicas o excepcionales.
Camaras y galerias cavernarias De acceso linico (A) De acceso multiple Estructuras arqui tectonicas Follaje (C) (D)

Especie

N"

Arboles Ocluedad en tronco

(B)
Noctilionidae 10,0 Mormoopidae

(E)

Noctilio leporinus

10

Pteronotus Pteronotus Pteronotus Mormoops

parnelli quadridens macleayi blainvillei

23 28 29 36

82,6 100,O 100,O 80,6

17,4 19,4

Macrotus waferlzousei

91

Phyllostomatinae 7,7 87,9 4,4 Phyllonycteridinae

Brachyphylla nana Erophylla sezekorni Phyllonycteris poeyi

37 24 30

83,8 83,3 100,O

16,2 16,7

Monophyllus redmani

25

88,O

Glossophaginae 12,O Stenoclermatinae

Artibeus jamaicerzsis Sterzoderma falcatum

103 2

3,9

76,7
Natalidae

63

8,7 100,O

Natalus Iepidus Natalus micropus

28 14

92,9 85,7

7,l 14,3

Vespertilionidae

Eptesicus fuscus Nycticeius hzimeralis Lasiurzls borealis Lasiurus insularis

77 3 8 2
Molossidae

Tadarida brasilierzsis Tadarida laticaudata Tadarida macrotis Mormopterus mirzutus Eumops glaucinus Molossus molossus
Numero de especies (%) que utiliza el refugio
a

68 4 10 15 19 62

75,O 70,O

23,s 25,O 30,O 40,O 52,6 83,9

1,5 75,O 60,O 5,3 42,l 16,l

50

54

42

29

29

Ndmero de refugios conocidos.

4.1 BlOGEOGRAFlA ECOLOGICA

temente explotable (SILVA, 1977). Como he referido anteriormente (vease "Espacio y tiempo", en esta seccion), el tamafio de la entrada de un refugio cavernario de este tipo, probablemente determine el tamafio masilno de la poblacion de murcidlagos que cl recinto pueda albergar. No obstante ser habitual en este tip0 de refugio el hacinamiento extremo de 10s animales, Cstos no suelen formar "paquetes" compactos, como es caracteristico en especies que utilizan otros tipas de refugio, siilo que se situan (1) muy proximos unos de otros, o (2) casi en contacto, o (3) en estrccho contacto corporal, per0 sin engarzarse mutuamente. En estas circunstancias, 10s animales penden cabeza abajo, asidos por 10s pies, bien de 10s techos, o bien de las paredes; en este ultimo caso, suele haber extenso contacto ventral con el substrato. Pueden hacer uso extensivo de las "cainpanas" de disolucion, per0 jamas utilizan las fisuras o grietas de 10s techos y paredes cavernarios, dentro de 10s cuales un murcielago no puede pender asido por 10s pies. Para las especies que utilizan el refugio tipo A, la fidelidad a1 refugio probablemente sca la maxima entre las especies cubanas de murcielagos (con la posible excepcion de Mormoops blainviller'). Aunquc se carece casi absolutamente de datos sobre la dispersion de estas especies, la gran estabilidad poblacional que se observa en estos refugios (incluida la utilizacion -por colonias- de 10s mismos lugares especificos dei~tro redel cinto cavernario), por espacio de muchos aiios, sugiere que esta cs una presuncion razonable. No obstante, en algunos morm6pidos y natalidos, uno de 10s sexos puede abandonar transitoriamente el refugio pernlanente, durante una paste de la estacion reproductiva (datos en la Parte 3 ) . Tres especies de murcielagos son habitantes exclusives de refugios tip0 A, en tanto otras siete especies lo son preferencialmente (Tabla 4.1-10). Estas ultimas pueden ocupar, ocasionalmente, las partes mas abrigadas de 10s refugios tip0 B.

Refugio tipo

Las camaras y galerias cavernarias de acceso multiple se caracterizan por una mayor circulacion interior del aire y, consecuentemente, por una mayor influencia de las condiciones externas en el microclima del recinto, en comparacion con 10s refugios tip0 A. Esta influencia disminuye progresivamenie desde las entradas hacia el interior dcl recinto cavernario, de suerte que en las partes mas internas (las mas abrigadas) no se registran 10s extremos de la variacion climatica que ocurre en el exterior, aunque el microclima suele variar con bastante amplitud alrededor de la media anual (para Cuba) de la temperatura (25C) y de la humedad relativa (779'0). Las camaras y galerias cavernarias de estas caracteristicas varian en tamaiio entre unos pocos metros de desarro110 lineal y varios cientos de metros, y la altura de 10s techos puede variar tambien considerablemente. Cinco especies de murcielagos (Macrotus tvcrterlzousei, Artibeus jamaiceizsis, Eptesicus f uscus, Tadarida brasil iensis, y Tadarida nzacrotis) utilizan como refugio diurno, de manera preferencial, este tip0 de recinto cavernario (Tabla 4.1- l o ) , y, aunque normalmente sus colonias no coinciden en ocupar 10s mismos lugares dentro del refugio, cuatro de las cinco especies (exceptuada T. macrotis) pueden presentarse, indistintamente, en las partes mas expuestas del recinto, o en las mas abrigadas, aunque Macrotus prefiere decididamente las zonas mas internas y (por consiguiente) menos iluminadas. Tadarida nzacrotis, en cambio, ocupa solamente oquedades rocosas en las partes mas externas de las cuevas, y siempre en pequeiios grupos de individuos, o solitariamente. Macrotus waterhousei y Artibeus jal~zuicensis pueden presentarse solitariamente, o en grupos que varian entre algunas decenas y unos pocos cientos de individuos, aunque las colonias de Artibeus suelen ser mayores que las de Macrotus. En ambos casos, 10s individuos acostumbran a pender de 10s techos, sin contacto entre si (Macrotus), o formando pequeiios racimos (en "campa-

310
nas" de disolucion), que pueden llegar a compactarse frente a temperaturas ambientales bajas (Artibeus) . Cualquiera de las dos especies puede hallarse, ocasionalmente, ocupando refugios tip0 A (Tabla 4.1-10). Eptesicus fuscus y Tadarida brasiliensis ocupan con mayor frecuencia las zonas mas externas y claras de las cuevas, y aqui se presentan (1) solitariamente o en pequefios grupos, en fisuras y grietas de techos y paredes, en las que 10s murcielagos penetran hasta situarse en estrecho contacto dorsoventral con el substrato; o (2) en grupos de algunas decenas de individuos, en "campanas" de disolucion. Cuando ocupan las partes mas abrigadas del refugio, ambas especies suelen situarse en areas planas de techos y paredes, en grupos de mayor tamafio (algunos cientos de individuos; ocasionalmente miles en el caso de T. brasiliensis) en 10s que 10s murciClagos mantienen extenso contacto ventral con el substrato. En todos 10s casos 10s individuos manifiestan maxima aglomeracibn, formando "paquetes" muy compactos. Ocasionalmente alguno de estos "paquetes" puede estar integrado por individuos de las dos especies. Las especies de rnurci~1a~o.s utilizan que refugios tipo B no suelen ocuparlos estable- y permanentemente, y, asi, las colonias pueden desaparec'er (o fluctuar apreciablemente en numero de individuos) durante periodos de variada extension a traves del afio, sin regularidad aparente, o pueden mudar 10s lugares especificos donde se instalan dentro del refugio. Este grupo de especies invariablemente utiliza, ademas, refugios antropicos y/o arboreos (Tabla 4.1-10).
Refugio

4. RESENA BIOGEOGRAFICA

lo utilizan preferencialmente, en tanto las otras siete (Mormopterus minutus, Tadarida macrotb, T. laticaudata, T. brasiliensis, Eptesicus fuscus, Artibeus jamaicensis, y Macrotus waterhousei) lo utilizan secundariarnente. Dos modalidades principales de utilizacion de estructuras arquitectonicas pueden distinguirse en este grupo de especies: ( 1 ) la ocupacion de intersticios y oquedades diversos (techos de tejas, paredes forradas, falsos techos, barbacoas, cornisas huecas, registros electricos, reverso de cuadros y pi7 zarras, etc.), dentro de 10s cuales 10s murcielagos no pueden volar, o (2) la ocupacion de 10s espacios abiertos (pendiendo de 10s techos, a la vista del observador). Por razones obvias, esta ultima modalidad es infrecuente; solo la practican Macrotus y Artibeus, y raras veces las colonias alcanzan el centenar de individuos. Pero Artibeus puede ocupar tambien oquedades. Entre 10s murcielagos que practican la primera modalidad, solo Molossus y Mormopterus suelen preseiltarse en grupos de algunos cientos o miles de individuos; las restantes especies aparecen solitariamente, o en grupos de unos pocos individuos, o -cuando mas- de algunas decenas. A diferencia de Macrotus o Artibeus, 10s murcielagos que ocupan intersticios acostumbran a formar "paquetes" cornpactos, en extenso contacto dorsal (o dorsoventral) con el substrato. El macroclima debe de influir en el microambiente de 10s refugios tip0 C en magnitud similar, o algo mayor, a la descrita para 10s refugios tip0 B, y he observado desplazamientos de las colonias en el interior de 10s refugios antropicos, tanto en el sentido de contrarrestar el frio intenso, como de mitigar el calor excesivo. Solo Molossus nzolossus y Eunzops glaucinus parecen utilizar, con alguna estabilidad y permanencia, 10s refugios tip0 C. Las restantes especies (no hay datos para Nycticeius) suelen utilizarlos con marcada irregularidad.

tipo

Diez especies de murcielagos utilizan estructuras arquitectonicas como refugio diurno en Cuba (Tabla 4.1-lo), entre las cuales solo una (Nycticeius humeralb) ha sido hallada exclusivamente en este tip0 de refugio; pero, muy probablemente, habite tambien en arboles. De las restantes especies, dos (Molossus molossus y Eunrops glaucintis)

4.I

BIOGEOGRAFlA ECOLOGICA

341

Refugio

tip0

En la utilizacion de follajes como refugio diurno por 10s murcielagos cubanos, es posible distinguir dos modalidades esenciales: (1) ocupacion de follajes abiertos (arboles de hoja ancha y muchos tipos de palmas), y (2) ocupacion de follajes compactos, representados fundamentalmente por 10s penachos secos y rigidos de ciertas especies de palmas del genero Copertzicia (vease 3.30: "Refugio") . Stetzoderma falcaturn, Lasiurus borealis, y L. insular2s utilizan exclusivainente refugios tip0 D (siempre follajes abiertos), y en estos 10s animales se presentan solitariamente (Lasiurus), o formando uno o mas . . racimos (a1 parecer, no mayores de cinco individuos) por planta (Stenoderma). Los follajes compactos (Copernicia) son utilizados preferencialmente por Mormopterus minutus y Tadarida laticaudata, y secundariamente por Eurnops glaucitzus. La primera de estas especies se presenta, invariablemente, en cantidades de varios miles de individuos; las otras dos no suelen exceder de unos pocos individuos. Las tres especies acostumbran a aglomerarse maximamente, en extenso contact0 dorsoventral con 10s penachos de la palma. Artibeus, por su parte, exhibe ambas modalidades de utilizacion de 10s follajes (siempre en pequeiio numero de individuos), principalmente de 10s follajes abiertos, y, con seguridad, la utilizacion de estos por el murcielago frutero es mucho mas frecuente que lo que refleja la Tabla 4.1-10. La influencia de 10s factores climaticos es maxima en 10s refugios tip0 D, aunque el follaje compacto puede atenuarla en alguna medida. Por lo general, 10s follajes son utilizados por 10s murcielagos con menor regularidad y estabilidad que cualquiera de 10s otros tipos de refugio diurno aqui reconocidos, y, presumiblemente, lo habitual es el desplazamiento constante de 10s individuos o las colonias, de unas plantas a otras, particularmente en el caso de follajes abiertos. La ocupacion de palmas Copertzicia suele

ser mas prolongada, per0 aun relativamente breve, dado que 10s propios murcielagos terminan por destruir la parte util de la planta (vease 3.30: "Refugio") .
Refugio tipo
E

Entre 10s murcielagos cubanos que ocupan oquedades en troncos de arboles y palmas de todo tip0 (incluidos nidos abandonados de pajaros carpinteros), solo el murcielago pescador, Noctil20 leporinus, utiliza este tip0 de refugio con caracter preferencial (Tabla 4.1- 10). Las restantes especies lo utilizan secundariamente, aunque Eurnops glaucinus puede encontrarse en tales refugios con relativa frecuencia. El ambiente exterior no debe de influir en el microclima de estas oquedades tan directamente como en el follaje, per0 su influencia seguramente es mayor que en 10s refugios tipos B y C. Asi, por ejemplo, en una ocasion en que registre simultaneamente la temperatura del aire en el interior de una barbacoa y dentro de un almacigo hueco (ambos recintos utilizados como refugio diurno por la misma especie de murcielago), la diferencia de temperatura con respecto a la registrada en el exterior ( 13,gC) fue de 6C en el primer caso, y de 4,2"C en el segundo. Obviamente, 10s murcielagos manifiestan gregarismo minimo en este tip0 de refugio, y lo utilizan con bastante irregularidad, incluida la sustitucion de una especie por otra en una misma planta.
ALGUNAS CARACTERiSTlCAS ECOFlSlOLdGlCAS

Por poseer alas y membranas caudales vascularizadas y desnudas, 10s murcielagos confrontan problemas de perdida de calor que no se les presenta a otros mamiferos. Si se consideran las alas como parte de la superficie del cuerpo, la proporcion de SUperficie a masa corporal es la mayor conocida entre 10s mamiferos (LYMAN, 1970). Como que la produccion del calor tiene lugar en el interior del volumen del cuerpo, y puesto que la perdida de calor es primariamente un fenomeno de superficie, la relaci6n entre

342

4. RESENA BIOGEOGRAFICA

el area superficial y el volumen corporal es importante en el establecimiento del nivel de balance entre la produccion de calor y la perdida del mismo. Los animales pequefios, cuya area superficial es grande en relacion con la masa corporal, tendran tasas de perdida y produccion de calor relativamente mas altas que las especies mayores (McMANUS, 1977). Asi, aun descontando las alas, la relacion de superficie a volumen se mantendra alta en 10s murcielagos, por ser mamiferos comparativamente pequefios. Por otra parte, la regulacion del calor y la regulacion del agua, en 10s vertebrados, son fenomenos correlacionados (DWYER, 1971), y, por las mismas razones expuestas anteriormente, 10s murcielagos deben confrontar concomitantes problemas de deshidratacion. En efecto, parece ser que estos animales pierden agua evaporativamente a un ritmo mayor que cualquier otro mamifero de tamafio comparable (STUDIER, 1970). En animales con tales peculiaridades biofisicas, en 10s que, ademas, la vida activa se limita a unas pocas horas de la noche, las caracteristicas microclimaticas de 10s lugares escogidos para el reposo diurno deben constituir factores criticos para la sobrevivencia. Consecuentemente, la diversidad de patrones de utilizacion del refugio diurno que exhiben 10s murci~lagosdebe ser -en buena medida- expresion de diferentes respuestas fisiologicas a las condiciones microambientales. En lo que se refiere a 10s murcielagos cubanos, se carece absolutamente de datos experimentales sobre la conducta termorregulatoria o sobre la pkrdida evaporativa de agua, aunque unas pocas especies o subespecies muy afines a las nuestras han sido objeto de estudios de este tipo en areas vecinas. En consecuencia con estas limitaciones, me rernito en el presente epigrafe a la informacion observacional pertinente (en gran medida incidental y anecdotica), acopiada en las condiciones del trabajo de campo con nuestros murcielagos, persuadido, no obstante, de que tales observaciones consti-

tuyen indicios legitimos de diferencias fisiologicas entre las especies.

Respuesta a la temperatura

A1 considerar el comportanliento termorregulatorio de 10s murcielagos, es menester distinguir entre la actividad nocturna y el reposo diurno, dadas las radicales diferencias en las tensiones a que estan sometidos estos animales durante una y otra fase de su ciclo circadiano.
A falta de datos sobre las tasas metab6licas, la temperatura corporal de 10s murcielagos puede servir como indicador de patrones termorregulatorios. La Tabla 4. l - 11 consigna 10s valores de la temperatura corporal, registrados durante la actividad alimentaria, para 18 especies de murcielagos cubanos. Estos valores indican que existe considerable labilidad termica en la fase activa de las especies involucradas, con una gama de temperaturas entre 29 y 41C. McNAB(1969) ha sefialado que 10s rnurcielagos regulan bien con una ternperatura corporal cercana a 10s 30C, y, en efecto, este valor concuerda muy cercanamente con el limite inferior de la gama de temperaturas activas que he obtenido para nuestros murcielagos. La tabla muestra, ademas, que el nivel promedio de la temperatura corporal aumento, en todos 10s casos, del invierno a1 verano. Es probable que la tasa metabolica basal cambie estacionalmente, por aclimatacion de 10s murcielagos a las condiciones ambientales prevalecientes en una y otra epoca. En algunas de las especies, la temperatura corporal activa vario significativamente, no solo entre epocas del aiio, sin0 tambikn entre 10s sexos y entre la salida y el regreso a1 refugio diurno (Figura 4.1-4).

Aunque la gama total de las temperaturas ambientales registradas durante el estudio de la actividad nocturna (de las especies contenidas en la Tabla 4.1-11) result6 bastante amplia (8-3O0C),no todas las especies respondieron por igual a las temperaturas bajas (Figura 4.1-5). La mayoria de las especies desarrollo normalmente su actividad alimentaria con las minimas temperaturas

'1 1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

343

TABLA 4.1-11. Variaci6n de la temperatura corporal ("C) durante el vuelo nocturno regular, en 18 especies de murciClagos cuban0s.a
- --

Especie

Meses representadus

Invierno (noviembre-abril) Media (extremos)

Verano (mayo-octubre) Media (extremos)

Noctilionidae

Noctilio leporinus

131

No registrada

Mormoopidae

Pteronotus Pteronotus Pteronotus Mormoops

parnelli quadridens macleayi blainvillei

152 497 262 301

10 12 12 12

37,3 35,3 34,9 37,4

(345-39,5) (30,5-40,O) (30,O-39,O) (33539,s)

P!iyllostomatinae

Macrotus tvaterhousei

136

12

35,9 (33,O-38,O)

Phyllonycteridinae

Brachyphylla nana Phyllonycteris poeyi

191 324

11 12

37.4 (34,5-40,s) 36,2 (31,O-39,O)

Glossophaginae

Monophyllus rednlani

103

12

36,3 (34,O-38,5)

Stenodermatinae

Artibeus jamaicensis Stenoderma falcatum

Natalidae

37,6 (35,541,O) No registrada

Natalus lepidus

30

335 (32,O-35,O)

Vespertilionidae

Eptesicus fuscus Nycticeius humeralis Lasiurus borealis

Molossidae

37,5 (35,5-39,s) No registrada No registrada

Tadarida brasiliensis Mormopterus minutus Molossus molossus

40 376 42

5
10 2

32,O (29,O-35,5) 35,s (30,s-38,s) 37,7 (35,5-39,O)

a El metodo de registro se explica en la secci6n 1.4 ("Metodos ecol6gicos").

4. RESERA BIOGEOGRAPICA

MAYO- OCTUBRE (20,0-29,2C)

FIGURA 4.1-4 Variation de la temperatura corporal en adultos de Pteronotus q~iudrider7s (N=497) colectados a1 salir del refugio diurno (inicio de la actividad alimentaria) o regresar a1 mismo (con el estomago lleno), en 14 muestreos representativos de todos 10s meses del aiio (datos combinados de tres localidades de la Provincia de Las Villas: V-17, -26, y -434; 1968-69). Cada muestra abarca un semestre y proporciona la representation grafica de la amplitud observada (linea verlical) y la media aritmetica (linea horizontal), asi como de una desviacion estandar (rectangulo blanco) y dos errores estandar (rectangulo negro) a cada lado de la media. El tamafio de la muestra se indica numericamente en cada caso. Una linea continua une las medias de 10s machos, y una linea discontinua une las de las hembras. La escala vertical corresponde a la temperatura rectal (en O C ) . Los valores de temperatura que aparecen (entre parkntesis) bajo cada semestre, indican 10s extremos de la variaci6n de la temperatura ambiental durante el periodo, en base de 10s registros efectuados (a intervalos de una hora) entre la puesta y la salida del sol en cada muestreo.

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

NOCTILIONIDAE

MORMOOPIDAE

Mormoops b/ofnvf/kf

\
PHYLLOSTOMATINAE

PHY LLONYCTERIDINAE

STENODERMATINAE

MOLOSSIDAE

FIGURA 4.1-5. Respuesta a la temperatura ambiental durante el vuelo nocturno regular, en 18 especies de murciClagos cubanos, s e g h muestreos indicados en la Tabla 4.1-11. Para cada especie, la barra blanca indica la gama total de temperaturas macroambientales registradas en la proximidad del refugio diurno, entre la puesta y la salida del sol, considerados en conjunto todos 10s muestreos practicados (except0 en 10s casos de Nycticeius y Lasiurus, que representan la colecta incidental a canlpo abierto, en una sola ocasion). La zona negra continua indica la gama de temperaturas ambientales dentro de la cual la colonia desarrollo normalmente su actividad alimentaria. La zona ilegra discontinua indica la gama de temperaturas ambientales dentro de la cual la colonia manifesto anormalidad en el desarrollo de la actividad, y por debajo de la cual esta ceso completamente. Escalas en OC.

346

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

registradas. Los miembros de las familias Vespertilionidae y Molossidae, en cambio, respondieron a las temperaturas frias con una marcada disminucion de la actividad, seguida, casi invariablemente, por su completa suspension y, en ocasiones, la subsecuente entrada en letargo (datos en la Parte 3 ) . A parecer, para este grupo de espe1 cies, una temperatura ambiental entre 20 y 22C resulta critica, a 10s efectos del normal desenvolvimiento de la actividad alimentaria (Figura 4.1-5). Noctilio leporinus, por su parte, fue capaz de alimentarse normalmente frente a temperaturas ambientales bastante bajas, pero, en una ocasion, dejo de efectuar el segundo periodo de actividad alimentaria, con una temperatura de 16C (Figura 4.1-5). Una deficiencia esencial de mi trabajo de campo con 10s murci6lagos es haber desdefiado el registro sistematico de la temperatura corporal de 10s auimales en reposo diurno, lo que hubiera permitido la comparacion directa de este aspect0 del comportamiento termorregulatorio entre las fases activa y pasiva del ciclo circadiano. No obstante, teniendo en cuenta que la actividad nerviosa no es independiente de la temperatura corporal, sino que, por el contrario, las funciones sensorial y motora variail casi directamente con la temperatura corporal (HENSHAW, 1970), es posible hallar, como lo ha hecho DWYER(1964), una indication de las capacidades termorregulatorias de 10s murciklagos, durante su fase de reposo, en 10s niveles de actividad que las distintas especies exhiben en la utilizacion del refugio diurno. A ese fin, he elaborado las siguientes categorias de la respuesta de nuestros murcielagos a la presencia humana durante el reposo diurno.
Acr~vos. Dispersion inmediata y veloz ante la
presencia del observador, aun sin ser perturbados directamente por este. La dispersion se genera simplemente con solo escuchar que se aproxima el observador. Generalmente, la dispersi6n va acompaiiada de intensa vociferation.

plo, con la luz de una linterna). No obstante, algunos individuos pueden dispersarse antes de la perturbacion directa, en tanto otros pueden tolerarla durante algunos segundos (rara vez llega a1 minuto) sin abandonar sus lugares en el substrato, per0 manifestando intranquilidad y -segun la especie- emitiendo esporadicos chasquidos de protesta.
QUIETOS. LOS individuos se presentan inmoviles y silenciosos, y, generalmente, son incapaces de volar de inmediato si se les obliga a hacerlo. Suelen permitir la maxima aproximacion del observador, casi por tiempo indefinido, si no se les toca o se les asusta. Los individuos que ocupan oquedades o intersticios (en techos o paredes de cuevas, en troncos de arboles, en estructuras arquitectonicas, o en el follaje compact0 de la palma Copernicia vespertilionurn), por lo general, se dispersan dnicamente 3-5 minutos despuks de haber sido sometidos a violenta perturbacion directa (por ejemplo, punzados persistentemente con una vara). En ocasiones, 10s individuos penetran n18s profundamente adn en 10s intersticios que ocupan, en vez de abandonarlos. Los que ocupan espacios abiertos en cuevas, sin embargo, requieren menos perturbaci6n para dispersarse en pocos minutos.

LET~GICOS. individuos permiten su manipuLOS lacion por el observador, siendo incapaces de volar, o aun de moverse o emitir sonidos audibles (o lo hacen muy lerdamente). A 10s 10-20 minutos de iniciada la manipulation, 10s individuos se activan y son capaces de volar. De acuerdo con la categorizacion anterior, 10s murciClagos activos o en estado de alerta, capaces de dispersarse instantaneamente, deben de mantener niveles de temperatura corporal activa (cercanos a 10s 30C, o mayores); en tanto 10s individuos quietos o leturgicos representaran condiciones de relajamiento termorregulatorio. Atendiendo a esta basta generalization, la Tabla 4.1-12 resume mi conocimiento observational sobre la etologia del reposo diurno en 10s murcielagos cubanos. Eptesicus fuscus y 10s moldsidos estudiados parecen ser incapaces de mantener niveles activos de temperatura corporal frente a temperaturas ambientales bajas, aunque, en todos 10s casos, desarrollaron su actividad alimentaria (pero anormalmente) con temperaturas macroambientales frente a las cuales manifestaron letargo durante el reposo diurno (Figura 4.1-5; Tabla 4.1-12), en cuyo

ALERTA. En su mayoria, 10s individuos se dispersan de inmediato y velozmente a1 ser perturbados directamente por el observador (por ejem-

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

347

TABLA 4.1-12. Respuesta a la presencia humana durante el reposo diurno, y su relaci6n con la temperatura ambiental (Tu)~, 23 especies de murcielagos cubanos. Las categorias de la respuesta se definen en en el texto. R e s p u e s t a Especie Activos Alerta Quietos Letargicos

Ta Ta observada Tipo preferencial observada con (extremos) individuos de en letargo refugio

Noctilionidae

Noctilio leporir~us

+
Mormoopidae

Pteronotus Pteronotus Pteronotus Mormoops

parnelli quadridens macleayi blainvilleib

Macrotus waterhousei
Phyllonycteridinae

Brachyphylla nana Erophylla sezekorni Phyllonycteris poeyi

Glossophaginae

Moi~ophyZZt~s redmani

Artibeus jamaicensis Stenoderrna falcatum

Natalidae

Natalus lepidus Natalus micropus

+ + -1+
Molossidae

Vespertilionidae

Eptesict~sfuscus Lasiurus borealis Lasiurus insularis

Tadarida brasiliensis Tadarida laticaudata Tadarida macrotis Mormopterus minutus Eumops glaucinus Molossus molossus
a Se refiere a la temperatura rnacroambiental cn la localidad donde se encuentra el refugio, y no a Ia temperntura microambien.
b

tal de 6ste. El posible letargo descrito para M. blainvillei (vkase 3.6: "Refugio"), no se considera aqui, por tratarse del comportamiento infrecuente de individuos aislados que no caracterizan la tendencia normal de la especie.

4. RESENA BlOGEOGRAFlCA

caso la temperatura interior del refugio rara vez fue registrada. Quizas, para estos murcielagos, la temperatura ambiental se torne critica por debajo de 25C durante el reposo diurno, y por debajo de 22 a 20C durante la actividad nocturna. Dos Lasiurus borealis fueron capturados en actividad alimentaria con una temperatura ambiental de 16,4"C (Figura 4.1-5); per0 esta especie no ha sido observada durante la noche a temperaturas inferiores a la sefialada, ni tampoco -como en el caso de Lasiurus 2nsularis- pudo ser observada en reposo diurno a temperaturas inferiores a 25C (Tabla 4.1-12).

A diferencia de 10s vespertilionidos y molosidos considerados, la mayoria de las restantes especies estudiadas (mormopidos, filonicteridinos, glosofaginos, y natalidos) parecen poseer la capacidad de termorregular todo el tiempo durante el reposo diurno (Tabla 4.1-12). Asimismo, este grupo de murcielagos desarrollo normalmente su actividad alimentaria frente a las mas bajas temperaturas registradas durante el period0 de estudio (Figura 4.1-5).

En materia de termolabilidad, parece que noctilionidos, filostomatinos, y estenodermatinos ocupan una posicion intermedia entre 10s dos grupos de especies a que acabo de reSolo con las temperaturas ambientales ferirme. Macrotus waterhousei se presenmas altas es posible hallar vespertilionidos y ta como la mas homeotermica de las espemolosidos en estado de alerta durante el recies de este tercer grupo, y solo en e>casas poso diurno. En suma, para vespertilionioportunidades he observado individuos en dos y molosidos, el estado predominante de estado de quietud, per0 nunca aletargados. reposo es la quietud, tanto en invierno coEn latitudes frias, Macrotus californicus exmo en verano. El hallazgo de individuos leperimenta letargo por periodos cortos dutargicos, por otra parte, ha tenido un caracrante el invierno (McNAB, 1969). Artibeus ter incidental (datos en la Parte 3), y, en la jamaicensis fue capaz de alimentarse normayoria de las ocasiones, no se registro la malmente frente a temperaturas ambientatemperatura corporal de 10s animales o la les hasta de 12C (Figura 4.1-5), per0 ocho interior del refugio. Repetidas veces he haindividuos aletargados de dia, con una temllado individuos de Eptesicus ft~scusen disperatura macroambiental de 17"C, presentatinto grado de letargo (incluido letargo proron temperaturas corporales entre 26,s y fundo), per0 solo en una ocasion registre 28,0C (vease 3.14: "Refugio"). Incidentalla temperatura corporal de dos de ellos mente, Artibeus ha sido hallado en letargo, (26,O y 27,SC), en letargia somera, con una en cuevas de las grandes alturas continentemperatura macroambiental de 19C. Asitales (HENSHAW, 1970). En cuanto a Noctimismo, dos individuos letargicos de Tadalio leporilzus, jamas lo he encontrado reporida brasiliensis, examinados a1 tiempo que sando en estado de alerta; he hallado un registre 21C fuera del refugio, presentaron individuo en reposo diurno, aparentemente temperaturas corporales de 24 a 26"C, resaletargado, y en otra ocasion observe que pectivamente. La incidencia de letargia prouna colonia dejo de efectuar el segundo pefunda pude documentarla adecuadameilte riodo de actividad alimentaria con temperacon una colonia de Molossus molossus, en la tura ambiental de 16C (Tabla 4.1-12; Figuque 10s animales redujeron la temperatura ra 4.1-5; datos en 3.1: "Refugio" y "Activicorporal a solo 1C por encima de la tempedad"). Noctilio leporinus no ha sido hallaratura interior del refugio, a1 descender esta a 16C (vkase 3.33: "Actividad"). Estos . do en letargo fuera de Cuba, pero, investigad0 experimentalmente, mostr6 una tasa hallazgos no constituyen novedad, por cuanmetabolica basal inferior a la de 10s otros to es conocido que algunos molosidos y vesmurcielagos carnivoros estudiados (McNAB, pertilionidos tropicales experimentan letargo por exposicion a1 frio (LYMAN, 1970). 1969).

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOMGICA

349
humedad

Respuesta

la

Para cualquiera habituado a manipular murcielagos vivos en Cuba, resultara familiar el espectaculo que ofrecen algunas de las especies, consistente en la rapida deshidrataci6n de las membranas alares de 10s individuos reciCn capturados, proceso que, invariablemente, comienza por el extremo distal del ala y prosigue en direcci6n a1 cuerpo, causando la muerte de 10s animales en un lapso, por lo general, no mayor de 15 horas. Como cabria esperar, estle fen6meno ha sido observado en murciClagos de otra isla antillana (GOODWIN, 1970). Como que el fendmeno descrito afecta a un grupo particular de especies, y no a las demas (las cuales pueden vivir en el laboratorio sin beber agua ni ingerir aliment0 por espacio de varios dias), en un intento por obtener una medida -a1 menos aproximadamente comparativa- de la capacidad para la retenci6n de humedad en uno y otro gmpo de especies, practiquk la prueba siguiente (durante la primera semana de julio de 1970). Se colectaron murciClagos en refugios diurnos cercanos a1 laboratorio, y se trasladaron a Cste protegiCndolos del aire. En el lapso mas breve posible eran sacrificados, y en el act0 se les cercenaba el plagiopatagio a un numero variable de ejemplares (segun la especie), hasta obtener, aproximadamente, 5 g de la membrana. El material obtenido era pesado de inmediato y se exponia entonces a las condiciones ambientales del laboratorio, repitiendose el pesaje a las 12 horas. De esta forma se procedi6 con 16 especies, en tres corridas, utilizando como testigos, en todos 10s casos, a Artibeus jamaicensis y a Molossus molossus. En cada oportunidad, la prueba se inicio a las 08:00, y la temperatura y la humedad relativa del aire en el laboratorio, consideradas de conjunto las tres ocasiones, variaron entre 25 y 29C y entre 55 y 61%, respectivamente. La variation observada para 10s testigos, entre las tres corridas, no excedi6 de 1,594 (y fue promediada) . Los datos asi obtenidos para

la totalidad de las especies, se presentan graficamente en la Figura 4.1-6. De acuerdo con 10s resultados obtenidos, parece ser que la evaporaci6n del agua en 10s patagios se relaciona con la filiaci6n taxonomica de 10s murciClagos, y esto pudiera tener que ver con las conclusiones de SCHOLANDER et al. (1950), en el sentido de que 10s mamiferos tropicales parecen tener mas pobre aislamiento corporal (y, por consiguiente, mayor conductividad) que 10s de regiones frias, de peso comparable. Asi, se advierte claramente en la Figura 4.1-6 que, con excepci6n de Noctilio leporinus (letra N), 10s miembros de 10s gmpos taxon6micos de mayor restricci6n neotropical mostraron mas susceptibilidad a la acci6n desecante del ambiente que 10s representantes de las familias cosmopolitas: Vespertilionidae y Molossidae. Concuerda con estos resultados, (1969), en asimismo, el hallazgo de MCNAB cuanto a que 10s murciClagos tropicales manifiestan mayor conductividad que la expectativa dada por el peso. Por otra parte, estos resultados no deben sorprender, si se tienen en cuenta la delicadeza, finura, y translucidez de las membranas alares en el primer gmpo de especies, en notorio contraste con la mayor fortaleza, grosor, y opacidad de dichas membranas en el segundo gmpo, algunas de cuyas especies (Eptesicus fuscus y la mayoria de 10s mo16sidos) presentan patagios de apariencia coriacea. Hacia la confirmacidn de estas diferencias de estmctura patagial entre 10s murciklagos, apuntan 10s datos obtenidos en estudios recientes (aunque de un ndmero muy limitado de especies), tanto histomorfologicos (VAUGHAN, 1959; GUPTA, 1967) como experimentales (STUDIER,1972), realizados con fines no precisamente biogeograficos. Es de destacar, a1 propio tiempo, que la aparente menor evaporaci6n en 10s patagios correspondi6 a aquellos grupos de especies (vespertili6nidos y mol6sidos) que manifiestan la mayor labilidad termica -incluida la en tanto la entrada en letargo profund* maxima evaporaci6n parece caracteristica de aquellos grupos (natalidos, morm6pidos,

Mwmaopidae

Phy llonycteridinae
i k

y Gl ossophag~nae

.=.
Vaspertilionidaa Noctilion~dar

FIGURA 4.1-6. Deshidratacidn comparativa de patagios en 16 especies de murciilagos cubanos: A. Natalus lepidus, B. Mormoops blatnvillei, C . Pteronotus macleayi, D. Pteronotus quadridens, E. Phyllonycteris poeyi, F. Erophylla sezekorni, G . Monophyllus redmani, H. Pteronotus parnelli, I . Brackyphylla nana, I. Artibeus jamaicensis, K . Macrotus waterhousei, L. Eptesicus fuscus, M. Mormopterus minutus, N. Noctilio leporinus, 0. Molossus molossus, P. Tadarida brasiliensis. Escala: perdida de peso (%) de las membranas alares a las 12 horas de sacrificados 10s animales. El mCtodo se explica en el texto.

filonicteridinos y glosofaginos) que, segun he mostrado anteriormente, se comportan como homeotermos completos, independientemente de que ambos grupos incluyen especies pequeiias, medianas, y grandes.
SELECC16N DEL REFUGIO DIURNO

La ostensible insuficiencia y alto grado de imprecision de 10s datos ecofisiologicos que he obtenido en las condiciones del tra-

bajo de campo con nuestros murcielagos, harian parecer poco juicioso cualquier intento de generalizacion formal sobre la seleccion del habitat en estos animales. Pienso, sin embargo, que no deja de ser provechoso -sin ser del todo ilicitconsiderar tales datos a la luz de 10s patrones de utilizaci6n del refugio (vCase Tabla 4.1-10 y caracterizacion de 10s tipos), a manera de conjetura sobre las formas en que 10s murcie-

4.1

BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

351

lagos cubanos pudieran seleccionar sus refugios diurnos. Con estas estrechas miras, he distinguido tres grupos ecologicos de especies, que pueden caracterizarse como sigue.
Grupo
1

(Mormbpidos, filonicteridinos, glosofbginos, y natalidos; especies estrictamente insectivoras o primariamente polinivoras. Caracteristicas generales: capacidad para la homeotermia constante; maxima conductividad corporal; baja diversidad de refugios; maximas estabilidad y permanencia en la utilizacibn del refugio; maximo gregarismo; ausencia de aglomeracion cornpacta.)

Los murcielagos de este grupo son cavernicolas obligatorios y habitantes exclusivos o preferenciales de refugios tip0 A. La concentraci6n de decenas de miles de individuos en camaras y galerias cavernarias comparativamente pequefias, de acceso unico y reducido, permite a estos murciClagos usar el calor y el agua que disipan, para aumentar la temperatura y la humedad relativa de la totalidad del aire interior de tales recintos cavernarios. Un instinto gregario altamente desarrollado tiene para estos murciClagos, por consiguiente, una obvia significacidn adaptativa; en cambio, la aglomeracion compacts de 10s individuos no reportaria a 6stos una ventaja sustancial. En las condiciones microambientales de altas temperaturas y niveles de vapor de agua cercanos a la saturacibn, se reduce maximamente el diferencial tirmico entre el cuerpo de 10s murcielagos y el ambiente, asi como la cantidad adicional de vapor de agua suspendible en el aire. De esta forma, 10s murciClagos minimizan el costo de la homeotermia y la tasa de evaporacion durante el reposo diurno. En tales condiciones, mudar de refugio careceria de sentido en tCrminos energeticos, y, asi, las especies de este grupo manifiestan la mas absoluta estabilidad y permanencia en la utilizaci6n del refugio diurno, incluido el uso de 10s mismos lugares especificos para la instalacion de las colonias dentro de 10s recintos cavernarios.

La homeotermia constante y la alta conductividad corporal colocan a estos murcielagos en maxima desvent'aja metabdlica durante la actividad alimentaria, en la que 10s animales se exponen a la intensa accion desecante que supone el vuelo, asi como a drasticos cambios de temperatura ambiental, que, en ocasiones, han implicado diferenciales hasta de 20C entre el refugio y el exterior (SILVA, 1977). Esto pudiera explicar por que las especies de este grupo son las unicas que regresan a1 refugio diurno con temperaturas corporales marcadamente mas bajas que las que manifiestan a1 emerger (vkanse 10s correspondientes epigrafes "Actividad", en la Parte 3, asi como la Figura 4.1-4). Alimentarse diariamente, aun en condiciones de extrema inclemencia del tiempo, constituye para estos murciilagos un imperativo termorregulatorio (vCase, por ejemplo, 3.2: "Actividad", en relaci6n con la conducta de Pteronottls parnelli durante el paso de un cicl6n). Frente a temperaturas ambientales bajas, las especies mas pequefias de este grupo suelen modificar sustancialmente el estilo de vuelo y reducir la duraci6n de la actividad alimentaria (pero sin limitar apreciablemente el n b e r o de individuos participantes), y se les ha observado reducir sensiblemente 10s niveles de consumo durante el invierno (vCase, por ejemplo, 3.3 y 3.19: "Alimento" y "Actiuidad") . En tCrminos del ciclo anual, esta Cpoca pudiera representar para dichas especies un "period0 de mantenimiento", en el sentido del t i m i n o pro(1977). La puesto por O'SHEAy VAUGHAN homeotermia constante, en este grupo de especies, no seria posible sin el considerable ahorro energdtico que entrafia la utilizaci6n de refugios tip0 A.
Grupo

(Vespertilibnidos y molbsidos; especies estrictamente insectivoras. Caracteristicas generales: capacidad para la letargia profunda; minima conductividad corporal; alta diversidad de refugios; falta de estabilidad y permanencia en la utilizaci6n del refugio; solitarismo, o gregarismo bajo a moderado; alta frecuencia de aglomeraci6n compacta.)

352

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

La capacidad para reducir la temperatura corporal a variados niveles por encima de la temperatura ambiental, incluida la entrada en letargo profundo, representa para estos murcielagos la posibilidad de maximizar su eficiencia energetica, por la via de una reducci6n del costo metabolic0 durante el 1-eposo diurno, e, incluso, frente a temperaturas ambientales nocturnas dentro de las cuales la captura de insectos no seria tan energeticamente compensatoria. A propio 1 tiempo, la baja conductividad corporal confiere ostensibles ventajas a las especies de este grupo, mas aim por cuanto es conocido que, en 10s murcielagos, la pCrdida evaporativa de agua es considerablemente menor durante el letargo que en el estado homeotermico (STUDIER, 1970). Estos atributos confieren a las especies del grupo 2 la mayor tolerancia a las variaciones microambientales, y por ello exhiben un amplio espectro de utilizacion del refugio diurno (refugios tipos B a E). Aunque estos rnurcielagos pueden aprovecharse del aire que calientan metabolicamente en el interior de las reducidas oquedades e intersticios que frecuentemente ocupan, no hallarian ventaja en calentar camaras y galerias cavernarias completas (refugios tipo A), como hacen las especies del grupo 1, y, a diferencia de &as, no exhiben tan alto desarrollo del gregarismo. Estas circunstancias eximen a las especies del grupo 2, de la obligation de utilizar un mismo refugio estable- y permanentemente, exencijn que se facilita, ademas, por la extraordinaria abundancia de 10s refugios preferenciales de este grupo de murciClagos (en comparacion con la disponibilidad de refugios tip0 A). A1 propio tiempo, la marcada propension de estos murciClagos a aglomerarse compactamente, debe de responder a las ventajas que conlleva una reduccion colectiva de la razon superficie-volumen, en el sentido de minimizar 10s efectos de las variaciones microambientales (McNAB,1969).
..

tar un caso particular de adaptacion a1 ambiente, entre las especies del grupo 2. Los rnurcielagos de este grupo pueden experimentar drasticas variaciones del peso durante el aiio, asociadas a incrementos de la adiposidad en regimes especificas del cuerpo (vease, por ejemplo, 3.22 y 3.30: "Variacion anual") .
Grupo

(Noctilio leporilzus, Macrotus tuaterhousei, Artibelts jamaicelzsis, y Stenoderma falcat~tm: especies piscivoras, insectivoras, o frugivoras. Caracteristicas generales: capacidad para la letargia somera; de mediana a minima conductividad corporal; alta diversidad de refugios; falta de estabilidad y permanencia en la utilizaci6n del refugio; solitarismo, o gregarismo bajo a moderado; mediana frecuencia de aglomeracion compacta.)

Aparentemente, 10s murcielagos de estc grupo comparten con las especies del grupo 1 la capacidad para desenvolver normalmente su actividad alimentaria con temperaturas ambientales bajas, a1 tiempo que comparten con las del grupo 2 la capacidad para experimentar determinado grado de relajamiento termorregulatorio durante el reposo diurno. De acuerdo con esto, las especies de este grupo pudieran representar una posici6n intermedia entre 10s grupos 1 y 2, independientemente de que parece existir considerable variacion de comportamiento termorregulatorio entre las cuatro especies que componen el grupo. En estas especies, la utilizacion de refugios varia desde la ocupacion exclusiva de follajes. abiertos (Stenoderma), hasta el uso de todos 10s tipos de refugios conocidos ( A r tibeus), y, por esta razon, las especies de este grupo se asemejan mas a las del grupo 2 en la tolerancia a variaciones microambientales, asi como en modalidades del gregarismo y el aglomeramiento. No obstante, la aparente incapacidad para la letargia profunda, unida a una mayor conductividad corporal, deben colocar a estos murciClagos en sustancial desventaja metabolica con respecto a las especies del segundo grupo.

Algunas especies solitarias, habitantes exclusivos de follajes abiertos, como 10s miembros del gCnero Lasiurus, pudieran represen-

4.1 BIOGEOGRAFlA ECOLOGlCA

353
(4,7 g), entre 10s morm6pidos; Braclzyphylla nana (33,4 g) y Phyllonycteris poeyi (21,O g ) , entre 10s filonicteridinos; Eptesicus fusclts (12,O g) y Nycticeius humeralis (5,4 g), entre 10s vespertilionidos; y Eumops glaticinus (37,l g) y Mormopterus minutus (5,9 g), entre 10s molosidos. Sobre la base del estudio, en condiciones de laboratorio, en 34 especies de murcielagos neotropicales, MCNAB( 1969) concl~~yo que 10s murcielagos tropicales consumidores de insectos -a diferencia de 10s que consumen otros tipos de alimento- se asemejan marcadamente a 10s de la zona templada, en su propension a relajar el control termorregulatorio durante el reposo y en su tendencia a tener mas bajas tasas metabolicas basales; y esta conclusion fue suscrita mas recientemente por MCMANUS (1977). Estos autores postularon que 10s murcielagos regulan sus tasas metabolicas a niveles apropiados a la estabilidad estacional de 10s recursos alimentarios: si el alimento experimenta restriccion estacional (como ocurre con 10s insectos), 10s murcielagos tendran tasas metabolicas bajas, y, consecuentemente, seran pobres termorreguladores; per0 si el alimento esta disponible a niveles adecuados durante el aiio (como es el caso de las flores, las frutas, o 10s pequeiios vertebrados), 10s murcielagos optaran por la homeotermia, lo cual exige altas tasas basales de metabolismo. En apoyo de esta interpretacion, dichos autores argumentaron que las poblaciones tropicales de insectos responden estacionalmente a la lluvia, de manera similar a como lo hacen 10s insectos de la zona templada con respecto a 10s cambios estacionales de la temperatura (JANZEN y SCHOENER, 1968), y que, por tanto, no es cierto que 10s insectivoros aereos dispongan en el tropic0 de un suministro constante de . alimento. Como se ve, mis datos se hallan en franca contradiccion con las interpretaciones que acabo de citar. En las condiciones subtropicales de Cuba, en las que 10s insectos efectivamente experimentan notables fluctuaciones estacionales asociadas a las precipita-

Otras implicaciones energeticas

Si, en alguna medida, las anteriores especulaciones reflejan 10s modos en que iiuestros murcielagos efectivamente seleccionan sus refugios diurnos (incluidas las concomitantes adaptaciones etologicas y dernogr8ficas), 10s tres grupos de especies que a1 efecto he reconocido deben diferir sustancialmente en la respuesta a la privacion de alimento, toda vez que, en tales condicioiies, 10s animales se verian obligados a depender de sus reservas energeticas almacenadas, las cuales -como se sabe- se relacionall de manera inversa con la tasa basal del metabolism~. Con esta idea en mente, durante el mes de agosto ( 1971) colectk cantidades variadas de murcielagos de 18 especies, y 10s introduje en jaulas, que fueron de inmediato colocadas en el lugar precis0 del refugio diurno en que cada una de las especies solia reposar durante el dia (except0 en el caso de Nycticeius humeralis, que fue mantenida en el laboratorio). A partir del confinamiento, las jaulas fueron examinadas a intervalos de 6 horas, durante el tiempo que sobrevivieron 10s murcielagos, y en cada visita se retiraron 10s cadaveres acumulados. En total, se utilizaron cinco refugios cavernarios y tres antropicos, y el numero de especies por refugio vario entre una y cuatro. Como se aprecia en la Figura 4.1-7, 10s resultados de la experiencia concuerdan con lo presupuestado especulativamente: como promedio, las especies del grupo 1 sobrevivieron entre 2 y 3,7 dias; las del grupo 2, entre 6,5 y 13 dias; y las del grupo 3 (intermedio), entre 2,8 y 4,5 dias. Evidentemente, el peso corporal de 10s murcielagos no es un factor determinante en estos resultados, puesto que tanto el grupo 1 como el 2 incluyen especies pequeiias, medianas, y grandes. No obstante, el peso corporal parece operar secundariamente, a saber, dentro de un mismo grupo filogenetico, en el sentido de favorecer a aquellos miembros del grupo con mas baja razon superficie-volumen. Comparense, a tal efecto, Mormoops bla2nvillei (8,O g) y Pteronottis qt~advidens

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

(2)

Tadmido nocrotis 17/

FIGURA 4.1-7. Resistencia a la inanici6n en 18 especies de murcielagos cubanos (explicaciones en el texto). Para cada especie se indica la media aritmktica (linea vertical) y 10s extremos (linea horizontal) de la sobrevivencia. A la izquierda se indica (entre parentesis) el nurnero del grupo ecologico a que pertenece la especie; a la derecha se consigna el nombre de la especie, seguido .(entre parentesis) del numero de individuos utilizados en la prueba. Escalas: tlempo (en horas).

ciones, la existencia de refugios tip0 A permite a 10s grupos mas tipicamente tropicales de murcielagos insectivoros -mormopidos y natalidos- reposar con temperaturas corporales permanentemente activas y alimentarse ininterrumpidamente durante la estaci6n seca (invierno), en la cual inciden Ias mAs bajas temperaturas que se producen

en el Pais. A vespertilionidos y molosidos, en cambio, les resulta mas economico interrumpir esporadicamente la actividad alimentaria, frente a las condiciones extremas del invierno, y recurrir a1 letargo. Tanto en uno como en otro caso, 10s murcielagos responden a ventajas fisiologicas conferidas por el microambiente que seleccionan para

reposar; per0 la respuesta parece estar condicionada historicamente, antes que por factores ecologicos. El propio MCNAB(1969) reconoce que hay patrones termorregulatorios dificiles de explicar por relaciones ecologicas, y cita a1 efecto 10s resultados obtenidos recientemente en Africa y en la India por otros autores, quienes, trabajando con murcielagos insectivoros, encontraron que 10s n~iembros tropicales de las familias que ocupan la LOna templada experimentaron letargo a1 ser expuestos a1 frio, mientras que las especies pertenecientes a familias estrictamcnte tropicales mantuvieron temperaturas corporales de intermedias a altas. Llama la atencion la semejanza entre estos resultados y 10s mios. Pudiera ser, como ha seiialado LYMAN (1970), que 10s murcielagos no siempre respondan en condiciones experimentales como lo hacen en la naturaleza. Por lo pronto, en la unica especie estudiada hasta ahora en ambas situaciones, 10s animales se mostraron mas homeotermicos en la cueva que en el laboratorio (HERREID, 1963a y b). En linea con su punto de vista, MCNAB (1969) planteo, asimismo, que el regimen alimentario debia afectar otras funciones energeticamente costosas -aparte de la homeotermia- tales como la reproduccion. En este sentido, argument6 que no es logic~ esperar que la reproduccion ocurra durante 10s periodos de insuficiente disponibilidad de alimento, y de aqui concluyo que 10s murcielagos insectivoros deben de tener periodos de crianza mas cortos que aquellas especies que consumen otros tipos de alimento. En efecto, 10s ciclos reproductivos de todos 10s organismos parecen estar adaptados en forma que la descendencia se produzca en epocas del aiio energeticamente favorables. Donde 10s niveles del alimento varian estacionalmente, lo usual es que resulten favorecidos 10s ciclos reproductivos estacionales; donde 10s niveles del alimento permanecen bastante constantes a traves del afio, la reproduccion debe de ser aciclica 1973). (FLEMING al., 1972; WILSON, et

A1 parecer, entre 10s murcielagos cubanos se dan dos tipos basicos de ciclos reproductivos (sensu WILSON,1973): (1) poliestria bimodal, consistente en una estacion reproductiva, mas o menos amplia, con dos picos de partos (mas sincronizados en Monoplzyllus, Ettmops, y Molossus; mucho menos sincronizados en Noctilio, Artibeus, y Stenoderma); y (2) monestria estacional, consistente en una estaci6n reproductiva restringida, con un solo pic0 de partos (mormopidos, filostomatinos, filonicteridinos, natalidos, vespertilionidos, y 10s restantes molbsidos).
Sobre la base del hallazgo de hembras lactantes, la Tabla 4.1-13 resume la periodicidad de las epocas de crianza de 10s murciklagos cubanos. Se aprecia en la tabla que, en general, nuestros murcielagos acomodan la produccion de su descendencia a la epoca del aiio mas energeticamente favorable, y que, en efecto, las especies insectivoras suelen tener periodos de crianza mas cortos que 10s de las especies con diferente rkgimen alimentario. Aunque el increment0 veraniego de las poblaciones de insectos es una nocion empiricamente bien establecida en Cuba, no existe una nocion comparable con respecto a posibles picos estacionales en la floracion y fructificacion de las plantas cubanas, y menos aun en lo que se refiere a la abundancia de 10s peces dulceacuicolas. De todos modos, el hecho de que no haya murcielagos reproductivamente aciclicos en Cuba, apunta hacia una disponibilidad ciclicamente fluctuante de 10s recursos alimentarios de estos animales. Aun asi, llama la atencion que nuestros murcielagos polinivoros (10s de mayor amplitud de nicho alimentario) tengan periodos de crianza aproximadamente tan restringidos como 10s de las especies insectivoras (Tabla 4.1-13). Habra aun que explicar, por otra parte, que factores condicionan la poliestria en Eumops y Molossus, en tanto el resto de las especies insectivoras son monestras. Las anteriores consideraciones sobre la seleccion del habitat en 10s murciClagos cu-

356

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

TABLA 4.1-13. Periodicidad de la crianza en 24 especies de murcielagos cubanos (segun datos en la Parte 3 ) . Meses en que ocurre la lactancia E F M A M J J A S O N

Especie (ejemplares examinados/meses investigados)

E s p e c i e s Macrotus waterhousei (283112) Eptesicus fuscus (20611 1 ) Nycticeius humeralis

(1)8

i n s e c t i v o r a s

Lasiurus borealis (11/8)a Tadarida macrotis (2417) Mormopterus minutus (411112) Eumops glaucinus (4317) Pteronotus nzacleayi (255112) Pteronotus quadridens (578112) Mormoops blainvillei (220111) Molossus molossus (672111 ) Lasiurus insularis ( 1 1 1 ) a Tadarida laticaudata (9114) Natalus micropus (5814) Natalus lepidus (686112) Pteronotus parnelli (308110) Tadarida brasiliensis (248111 ) E s p e c i e s Artibeus jamaicensis (248112) Stenoderma falcatunz (1316)" E s p e c i e s Noctilio leporinus (264112) E s p e c i e s Brachyphylla nana (210112) Erophylla sezekorni (82111 ) Phyllonycteris poeyi (818/12) Monophyllus rednzani (125111 ) p i s c i v o r a s f r u g i v o r a s .

+ + + + + + + + + + +
p o l i n i v o r a s

Lactancia inferida de otros datos reproductivos.

4.1

BIOGEOGRAFfA ECOLOGICA

357

banos, parecen indicar que la interaccion entre 10s requerimientos fisiologicos y las caracteristicas del refugio conforma 10s patrones de explotacion del nicho estructural. Asi, por la via de la respuesta a las ventajas fisiologicas conferidas por 10s distintos tipos de refugio, 10s murcielagos minimizan la competicion por este importante recurso,

y, consecuentemente, promueven la coexistencia. La propia discusion ha puesto de manifiesto palmariamente, sin embargo, cuanto ignoramos aun sobre 10s mecanismos iinplicados en dicho ajuste funcional a 10s parametros ambientales, y esto constituye, sin duda, una atrayente via de futura indagacion.

DISTRIBUCION

GEOGRAFICA ECOL6GICA

DISTRIBUC16N

Dada la decisiva significacion que el alimento y el refugio tienen en las relaciones ecologicas de 10s murcielagos, cabria precisar en que medida la disponibilidad de estos importantes recursos gobierna la distribucion de 10s murcielagos a traves de la Isla de Cuba. Salvo observaciones casuales, las diferencias en la composicion de las comunidades tropicales de murcielagos no han sido explicadas (TAMSITT, 1967), y, en este sentido, 10s murciClagos cubanos no constituyen excepcion. Asi, colectando murciClagos en Venezuela, PIRLOT(1964) se pregunto si las capturas con malla, a campo abierto, "dan una imagen de las poblaciones residentes o de las comunidades que vienen a alimentarse, procedentes de otros sitios", y especulo que la zona de residencia y la zona de alimentacion pudieran o no coincidir, en unos u otros habitats. Refiriendose igualmente a 10s murcielagos neotropicales, TAMSITT (1967) consider6 que el factor refugio debe de ser mas importante que el factor alimento para explicar las diferencias de composicion entre comunidades, y afirmo que, aun estando disponible el alimento, probablemente un murcielago no se alimente en el area dada, a menos que el refugio este contenido en la zona de alimentacion. Aunque la falta de colecta a campo abierto ha sido una deficiencia sustancial de mi trabajo de campo, es posible especular sobre la composicion de nuestras comunidades de murcielagos en diferentes localidades -y, por ende, sobre la distribucion geogrh-

fica de 10s mismosguientes.

en 10s terminos si-

Cuatro rasgos generales de la fisiografia cubana son pertinentes a esta discusion: (1) La Isla de Cuba es larga y estrecha, y su eje longitudinal se orienta, aproximadamente, en direccion W-E. (2) la topografia de Cuba no presenta las radicales discontinuidades caracteristicas de las regiones continentales. El 75% del relieve de la Isla de Cuba esta constituido por amplias llanuras, cadenas de pequeiias elevaciones, y terrenos ligeramente ondulados. So10 el 25% del territorio esta ocupado por cadenas montaiiosas (siempre inferiores a 10s 2 000 m de elevacion), que presentan una orientacion W-E, y, por tanto, las mismas no constituyen barreras importantes. ( 3 ) Debido, en parte, a 10s factores apuntados en 1 y 2, el macroclima de Cuba no presenta una marcada regionalizacion. (4) Los accidentes espeleologicos constituyen un elemento cardinal de la naturaleza cubana. A parecer, Cuba es el 1 pais con mas elevado numero de cavernas por unidad territorial en el mundo, y las mismas se distribuyen profusamente a lo largo y ancho de la Isla, con absoluta independencia de la fisionomia vegetacional (tengase en cuenta, por ejemplo, que tipos tan particulasizados del paisaje espeleologiCO,como las "cuevas calientes", estan presentes en todas las provincias cubanas, y esta distribucion abarca desde la vegetacion xerofitica hasta el bosque humedo, pasando por toda una gama de vegetaciones intermedias).

358

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

Partiendo de 10s atributos sefialados, la prediccion general podria ser la siguiente. Las colonias -habitualmente muy numerosas- de 10s murcielagos cavernicolas obligatorios (habitantes de refugios tip0 A ) tendran una distribucion diurna mas discontinua espacialmente que las colonias, grupos pequefios, o individuos solitarios, de aquellas especies capaces de utilizar distintos tipos de refugio (incluidas las cuevas). Por consiguiente, independientemente de la diversidad estructural del bibtopo, en cualquier localidad la composicion diurna de la comunidad de murcielagos debe consistir en una combinacion de especies oportunistas, prestas a aprovechar cualquier posibilidad de refugiarse en la localidad, y especies eventuales, cuya presencia en la localidad estaria condicionada por la existencia o la ausencia de refugios tip0 A. La probabilidad de que el refugio coincida con el area de alimentacion sera, por tanto, mayor para las especies oportunistas que para las eventuales. Esto coloca a las primeras en ventaja energetica sobre las segundas, las cuales deben verse, con frecuencia, obligadas a efectuar desplazamientos a grandes distancias ---cuyo limite maximo estaria dado, entre otros factores, por la talla corporal de 10s animales (McNAB,1963)- a fin de alcanzar territorios favorables para la alimentacion. (En efecto, ciertos datos en la Parte 3 sugieren que las especies de este grupo recorren normalmente decenas de kilometros durante su actividad alimentaria, exceptuada Natalus lepidus, seguramente por su pequefiisima talla.) Teoricamente, la magnitud de tales desplazamientos estaria dada por el balance energetic0 entre el costo de obtener el alimento y las ventajas conferidas por el refugio tip0 A. Pero como la profusion de accidentes espeleologicos en Cuba determina que aun el numero de refugios tip0 A sea alto en relacion con el area territorial de la Isla, la capacidad para desplazarse a distancias relativamente grandes posibilita que, practicamente, no exista un lugar del Pais que no este a1 alcance de vuelo de 10s cavernicolas obligatorios.

En comparacion con la composicion diurna, entonces, la composicion nocturna de las comunidades de murcielagos sera mas homogenea con respecto a las caracteristicas estructurales del biotopo, que son las que gobiernan la distribucion del alimento (tratese de insectos, frutas, flores, o peces). Por consiguiente, en terminos generales, la distribucion diurna de 10s murcielagos en Cuba estaria determinada pol- la disponibilidad de refugios, en tanto la distribucibn nocturna estaria regida por la disponibilidad de alimento (o su equivalente, la diversidad estructural del biotopo). Un componente menos predecible, tanto de dia como de noche, estaria constituido por las tres especies (mayormente solitarias) de murcielagos estrictamente arboricolas. Este esquema constituye, por supuesto, una sobresimplificacion, que no toma en cuenta las marcadas diferencias que existen entre las especies, en relacion con factores tales como la cronologia de la actividad alimentaria, y las variaciones etologicas condicionadas por 10s cambios climaticos y las fluctuaciones poblacionales, en adicion a la mayor o menor proximidad de 10s refugios y a1 uso de determinados habitats exclusivamente como rutas de dispersion entre el refugio y el area de alimentacion. De todos modos, si las anteriores conjeturas gozan de alguna objetividad, lo que cabe esperar es que 10s murcielagos esten distribuidos con marcada amplitud a traves de la Isla de Cuba. La Tabla 4.1-14 parece confirmar esta presuncion. La aparente ausencia de Nycticeius humeralis y A ~ t r o zous koopmani en las regiones oriental y central, respectivamente, de seguro representa insuficiente pesquisaje, dado que se trata de dos de nuestras mas raras especies de murcielagos. Por otra parte, el hecho de que no se haya colectado ejemplares de Tadarida laticaudata o de Mormopterus minutus en el occidente de la Isla, pudiera muy bien estar relacionado con la fijacion de estas especies a la palma jata Copernicia vespertilionum, que no vive en la region occidental. Como que, a1 parecer, estas dos es-

4.1 BIOGEOGRAFIA ECOLOGICA

359

pecies han pasado a ocupar refugios antropicos en la region central (debido, seguramente, a la notoria reduccion de 10s jatales en lo que va de siglo), la posibilidad de que se extiendan hacia el occidente ciertamente

existe (si es que esto no ha ocurrido ya); pero la utilization preferencial de refugios antr6picos por estas especies, probablemente las colocaria en franca competicibn con el murcielago casero.

TABLA 4.1-14. Distribucion en Cuba de las especies vivientes de mur~ielagos.~

Especie

Region occidental

Region central

Region oriental

Noctilio leporinus Pteronotus parnelli Pteronotus quadridens Pteronotus macleayi Mormoops blainvillei Macrotus waterhousei Brachyphylla nana Erophylla sezekorni Phyllonycteris poeyi Monophylltls redmani Artibeus jamaicensis Stenoderma falcatum Natalus Iepidus Natalus micropus Eptesicus fuscus Nycticeius humeralis Lasiurus borealis Lasiurus insularis Antro~ouskoopmani Tadarida brasiliensts Tadarida laticaudata Tadarida macrotis Mormopterus minutus Eumops glaucinus Molossus molossus
a Las tres regiones esthn dadas por la divisi6n de la Isla de Cuba en partes equivalentes en longitud

geogrzifica.

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

4.2 BIOGEOGRAFIA HlSTORlCA

Tratandose del poblamiento animal de las ra traspasar las masas oceanicas que han Antillas Mayores, conviene partir de dos mediado entre el Continente y las islas. Sin embargo, esta creencia -co111o se vera- no aserciones fundamentales: ( 1 ) Todas las evidencias indican -y el consenso general corresponde con la realidad. establece- que en tiempos del Mioceno SuE n anirnales que vuelan, desplazarse del perior a1 Plioceno las islas de las Antillas Continente a las islas no depende tanto de Mayores adquirieron esencialmente su asla capacidad para volar la distancia implicapecto moderno, y han estado desde entonces da, como de la disposicion para hacerlo. Las disponibles para 10s colonizadores potenciaaves, por ejemplo, caracterizadas por el feles (aunque el area territorial de las islas nomeno de la migracion a grandes distanpuede haber experimentado variaciones suscias, son proclives a extraviarse, compelidas tanciales durante ese tiempo); ( 2 ) no exispor fuertes corrientes aereas, y recalar en iste evidencia definitiva de que, a partir del las lejanas. Los murcielagos, en cambio, Eoceno Superior, las Antillas Mayores hason muy sedentarios cornparativamente, y yan sido desplazadas a su posicion presen-hasta donde se sabe- ninguno de 10s que te, o hayan estado conectadas a masas conhabitan las Antillas es migratorio. tinentales (veanse reseiias por NAGLE, 1972; por GRAHAM, 1972; y por ITURRALDE-VINENT, No obstante, a primera vista pudiera parecer, de todos modos, que 10s murcielagos 1975; aunque 10s hiatos maritin~os entre las gozan de ventajas para el poblamiento insuislas misrnas, asi como entre estas y el Continente, pueden haber sido mucho menores lar, en comparacion con 10s mamiferos teque en la actualidad), y esta apreciacion es rrestres, por cuanto estos deben depender consistente con 10s datos mas recientes soexclusivamente del transporte pasivo mebre la distribucion de la flora y de la fauna diante balsas naturales arrastradas por las vertebrada en dicha region insular (GRAcorrientes marinas (SIMPSON, 1956; KING, HAM Y JARZEN, 1969; WILLIAMS, 1969; 1972; 1962). Algunas de las ventajas de la dispery PASCUAL, 1972; TRUEB TYLER, sion de animales aereos, en comparacion con y PATTERSON 1974). la dispersion por balsas, fueron consideradas por MILLER(1966) en 10s terminos siComo que el grado de diferenciacidn inorguientes: ( 1) el colonizador aereo llegara fologica entre 10s quiropteros antillanos y sus ancestros continentales hace altamen~e mas rapido a la isla, con el consiguiente ahorro de energia que ello supone; (2) la improbable una edad mas temprana que el probabilidad de alcanzar una isla pequefia Plioceno para la mayor parte de dicha fau(que abundan mas que las grandes) sera mana insular, la dispersion oceanica (aerea) se yor para el colonizador aereo, porque la vipresenta como la explicacion mas razonable para la colonizacion de las Antillas Mayores sion a distancia (aun de noche) puede guiarpor 10s rnurcielagos. lo hacia la isla pequeiia; (3) el colonizador akreo esta exento de 10s riesgos im~licados en el desembarco en la zona intermareal; (4) la busqueda y localizacion de habitats Porque el 73% de 10s mamiferos vivienfavorables para refugiarse y alimentarse, una tes de las Antillas Mayores son rnurcielagos, vez alcanzada la isla, discurrira con mayor se acostumbra a inferir que la capacidad rapidez en el caso del colonizador aereo, dapara el vuelo ha conferido a estos ultimos da su mayor movilidad, aumentando asi la ventajas sobre 10s mamiferos terrestres pa-

4.2 BIOGEOGRAFlA HISTORICA

probabilidad de sobrevivir a las tensiones de la travesia.

A pesar de la evidente importancia de estas ventajas, la propulsion por corrientes intensas de aire debe colocar a 10s murciklagos -dadas sus conocidas peculiariclades higrotermicas- en colosal desventaja energetica con respecto a 10s mamiferos terrestres propulsados por el agua, y esta sola circunstancia debe resultar suficiente para cancelar las ventajas enumeradas, independientemente de que, en este sentido, la probabilidad no seria la misma para todas las especies de murciClagos.
En realidad, a1 observar la marcada disparidad numerica entre las especies de murcielagos y de mamiferos terrestres que viven actualmente en las Antillas Mayores, se pasa por alto el hecho fundamental de que tres cuartas partes de 10s inamiferos terrestres conocidos de esta region insular son especies extinguidas. Cuando se consideran de conjunto las especies fosiles y las vivientes, la proporcion de murcielagos no excede del 4696, y esto evidencia que 10s mismos no son necesariamente mejores colonizadores que 10s mamiferos terrestres. De hecho, la subfamilia (Phyllonycteridinae), 10s 6 generos (26%), y las 27 especies (61% ) de murcielagos (vivientes y extinguidos) que son end& micos en las Antillas Mayores, atestiguan que la invasion del Archipielago por especies continentales no ha sido un evento irecuente. Por otra parte, si se considera que el nivel taxon6mico del end'emismo constituye un indicador de antigiiedad relativa ( K o ~ P MAN, 1958b; SMITH,1972), hay que concluir, como lo hicieran KOOPMAN WILLIAMS y (1951), que no existe razon para pensar que una parte mayoritaria de la fauna haya arribad0 a las Antillas simultaneamente.
DERlVACldN CONTINENTAL

vientes, 4 son extinguidas, y 3 se conocen en Cuba por restos fosiles exclusivamente. A1 propio tiempo, 12 de las especies son monotipicas (8 vivientes y 4 fosiles) y 21 son politipicas (18 vivientes y 3 fosiles). La Tabla 4.2-1 muestra 10s niveles taxonomicos del endemismo y la composicion zoogeografica que caracterizan a la fauna, cuyo origen es claramente neotropical. Nueve especies (5 vivientes y 4 fosiles) y 11 subespecies (9 vivicntes y 2 fosiles) son endemicas en el Archipielago Cubano. La falta de adecuada evidencia fosil en el area continental, convierte en simple conjetura toda consideracion sobre el origen de una buena parte de la fauna insular de murcielagos. Lo que sigue no es mas que un resumen de las conjeturas mas razonables en torno a las afinidades y derivaciones continentales de las distintas especies de murcielagos cubanos, agrupadas por familias. NOCTILIONIDAE (Noctilio leporinus) . Noctilio leporinus mastivus se distribuye ampliamente desde Mexico hasta el N de Suramerica y en casi todas las islas del Caribe. La corpulencia del murciklago pescador, unida a sus habitos marinos, seguramente explican la estabilidad morfologica de la especie a traves de toda la cuenca del Caribe. No obstante, 10s demos que ocupan las Antillas, la Isla de Trinidad, el N de Suramerica, y la parte S de Centroamerica, c~nstituyen agiegado de poblaciones houn mogeneas, que difiere ligeramente de las POblaciones de Nicaragua hacia el N (DAVIS, 1973). Estas circunstancias aconsejan suponer que el murciklago pescador alcanzo a las grandes Antillas desde el N de Suramerica, por via de las Antillas Menores. MORMOOPIDAE (Pteronotus parnelli, P. quadridens, P. pristi'nus, P. nzacleayi, Mormoops blainvillei, M. magna, M. megalophylla). Los mormopidos tienen una amplia distribucion continental; per0 el hecho de que la mitad de las especies conocidas Sean endemicas en las Antillas Mayores (todas presentes en Cuba), sugiere que esta region insular ha sido un importante centro de diferenciaci6n secundaria para la familia.

La fauna cubana de murciClagos esta integrada por 10 filostom8tidos, 7 mormopidos, 7 molosidos, 5 vespertili6nidos, 3 natalidos, y 1 noctilionido. De estas 33 especies (excluidos 10s rdcords accidentales), 26 son vi-

362

4 RESERA BIOGEOGRAFICA .

TABLA 4.2-1. Endemismo y composicibn zoogeografica de la fauna de murciClagos de Cuba, incluidas las especies extinguidas (*) .

Region Neotropical Taxones Subregion Brasiliana Porcion surPorci6n cenamericana troamericana Subregion Antillana Isla de Otras Cuba Pinos islas Region Neartica

Subfamilia endemica antillana Brachyphylla nana

B. n. nana
Erophylla sezekorni

E. s. sezekorni
Phyllonycteris (Phyllonvcteris) poeyi Otros generos endemicos antillanos Monophyllus redmani

M. r. clinedaphus
Stenoderma falcatum Stenoderma vetum Otros subgeneros endkmicos antillanos Natalus (Nyctiellus) lepidus Natalus (Chilonatalus) micropus

N . m. macer
Otras especies endemicas antillanas Pteronotus (Chilonycteris) quadridens

P. q. quadridens
Pteronotus (Chilonycteris) macleayi

P. m . macleayi
Pteronotus (Chilonycteris) pristinus Mormoops blainvillei Mormoops magna Artibeus anthonyi Lasiurus (Dasypterus) insularis Antrozous (Antrozous) koopmani Mormopterus minutus

4.2 BIOGEOGRAFlA HISTORICA

363
TABLA 4.2-1 (Continuacion) Region Neotropical

Taxones

Subregion Brasiliana Porcion suramericana Porci6n centroamericana

Subregion Antillana Cuba Isla de Pinos Otras islas Region Neartica

Otras subespecies endemicas antillanas Pteronotus (Phyllodia) parnelli

P. p. parnelli
Macrotus waterhousei

M . w. minor
Artibeus jamaicensis
A. j. parvipes

Desmodus rotundus D. r. puntajudensis Natalus (Natalus) stramineus

N . s. primus Eptesicus (Eptesicus) fuscus E. f . dutertreus E. f . petersoni Nycticeius (Nycticeius) humeralis N . h. cubanus Lasiurus (Lasiurus) borealis L. b. pfeifferi Tadarida (Tadarida) brasiliensis T . b. muscula Eumops perotis E. p. gigas
Molossus molossus

M . m. tropidorhynchus
Subespecies y otras especies no endemicas antillanas Noctilio leporinus

N. 1. mastivus Mormoops megalophylla M . m . megalophylla Desmodus rotundus D. r. murinus Tadarida (Tadarida) laticaudata T . 2. yucatanica Tadarida (Tadarida) macrotis Eumops glaucinus E. g. g2aucinus

+ + + + +
.

+ + +

4. RESERA BIOGEOGRAFICA

SMITH (1972) considero que 10s mormopidos pudieran haber arribado a Jamaica, desde la region Honduras-Nicaragua; o posiblemente a Cuba, desde Yucatan; y postulo una fecha de arribo del Plioceno Medio a1 Superior para las especies endemicas. Entre estas, Pteronotus quadridens y P. macleayi estan estrechamente relacionadas, a1 tiempo que ambas se relacionan a la especie continental P. personatus. En vista de que la similitud entre quadridens y madeayi es mayor que entre cualquiera de ellas y personatus, SMITH(1972) estimo que las dos primeras pudieran representar el resultado de una sola invasion. Como que Pteronotus pristinus se relaciona con quadridens en mayor grado que nzacleayi, la especie extinta pudiera haber resultado de la misma invasion propuesta por Smith. De las otras dos especies endemicas antillanas, Mormoops magna y M. blakzvillei, la primera -a1 parecer, el gigante del genero- se conoce exclusivamente por el h u m e r ~ fosil, y esto no deja mucho margen para comparaciones; ambas pudieran igualmente representar invasiones tempranas a las Antillas Mayores. Otros dos mormopidos, de amplia distribucion continental, invadieron tambien las Antillas. Uno, Pteronotus parnelli, solo se ha diferenciado subespecificamente de las poblaciones continentales, y SMITH (1972) lo considero un probable inmigrante pleistocenico. El otro, Mormoops megalophylla, conocido en el segmento insular solo por restos fosiles de Cuba, seguramente representa el mormopido de mas reciente arribo a las Antillas. PHYLLOSTOMATIDAE (Macrotus waterhousei, Brachyphylla nana, Erophylla sezekorni, Phyllonycteris poeyi, Monophyllus redmani, Artibeus janza2censis, A. anthonyi, Stenoderma falcatum, S. vetunz, Desmodus rotundus). De las 10 especies de filostomatidos conocidas de Cuba, 6 pertenecen a generos endCmicos antillanos y, por tanto, deben representar las mas antiguas invasiones del segmento insular. Tres de estos gCneros (Brachyphy!la, Erophylla, y Phyllonycteris) constituyen por si solos una subfamiLia (Phyllonycteridinae) endCmica de las

Antillas, en cuya region deben de haberse originado, a partir de algun oscuro inmigrante ancestral. Los otros dos generos endemicos (Monophyllus y Stenoderma) no tienen tampoco una clara derivacion continental. El poblamiento de las Antillas Mayores a partir de propagulos procedentes de las Antillas Menores ha sido sugerido para y Monophyllus (SCHWARTZ JONES,1967) y para Brachyphylla (SILVA,1976d), y esto apunta hacia Suramerica como posible punto de origen para algunas de las viejas especies insulares; pero KOOPMAN (1975) ha considerado que el poblamiento ocurrio a la inversa en el caso de Brachyphylla, por ser este el unico filonicteridino no endemic0 de las Antillas Mayores (incluidas en estas las Bahamas). La unica especie endemica antillana de Artibeus (A. anthonyi), conocida exclusivamente por restos fosiles de Cuba, ha sido relacionada con una forma suramericana de A. lituratus (WOLOSZYN y SILVA, 1977). Otras tres especies de filostomatidos (Macrotus waterhousei, Artibeus jamaicensis, y Desmodus rotundus), no endemicas de las Antillas, se han diferenciado en Cuba a nivel subespecifico solamente, y seguro representan arribos recientes a la Isla. M. waterhousei es incuestionablemente un inmigrante 1975b). Si A. jacentroamericano (BUDEN, maicensis efectivamente ha invadido las Antillas Menores desde las Mayores (KOOPMAN, y 1968; 1975; JONES PHILLIPS,1970), la poblacion cubana deben de haberla originado murcielagos centroamericanos. En cuanto a1 vampiro (Desmodus rotundus), conocido en las Antillas exclusivamente por restos fosiles de Cuba, existe la posibilidad de reconocer dos subespecies alocronicas en la Isla, en cuyo caso habria que postular sendas invasiones (WOLOSZYNMAYO, y 1974); pero, de todas formas, la derivacion centroamericana de la especie es indudable. NATALIDAE (Natalus lepidus, N. micropus, N. stramineus). KOOPMAN (1970) concedio importancia particular a las Antillas como Area de diversificaci6n de 10s natalidos, dado el hecho de que las cuatro especies que componen la familia estAn presentes en (y . tres de ellas confinadas a ) dicha region in,

4.2 BIOGEOGRAFIA HIST6RICA

sular. Segun KOOPMAN (1968), Natalus stramineus lleg.6 a las Antillas Menores desde SuramCrica; per0 LINARES (1971) consider6 que la presencia de la especie en esas islas se explica mejor por la ruta Yucatan-Antillas Mayores, y de aqui a las Menores. De todos modos, el hecho de una mas pobre distribucion de la familia en Suramerica, hace pensar en CentroamCrica como la regi6n de origen mas probable para 10s natalidos antillanos. VESPERTILIONIDAE (Eptesicus f uscus, Nycticeius humeralis, Lasiurt~s borealis, L. insularis, Aiztrozous koopmani). Las cinco especies de vespertilionidos radicadas en Cuba tienen, en mayor o menor grado, afinidades con la zona templada de NorteamCrica, aunque Lasiurus borealis y Eptesictls fuscus se distribuyen ampliamente a travCs de CentroamCrica y parte de SuramCrica. La ruta de arribo de 10s vespertilionidos cubanos puede haber sido via CentroamCrica (incluida la parte tropical de MCxico); per0 la posibilidad de que algunas de estas especies (gCneros Nyctkeius y Lasiurus) se hayan derivado de poblaciones en el SE de 10s Estados Unidos (via Florida o Bahamas) no puede descartarse completamente (KOOPMAN 1962). Lasizirus insulaet al., 1957; STARRET, ris y Antrozous koopmani son endCmicas de Cuba; las otras tres especies e s t b representadas en la Isla por poblaciones s610 subespecificamente distintas de las continentales, y deben de haber arribado en Cpoca posterior. MOLOSSIDAE (Tadarida brasiliensis, T. laticatldata, T. macrotis, Mormoptertts minutus, Eumops glaucinus, E. perotis, Molossus nzolossus) . De 10s molosidos cubanos, s610 Morrnopterus - minutus es endCmico, y 10s unicos otros representantes neotropicales del gCnero se encuentran en Peni. Las restantes especies no se han diferenciado de las poblaciones continentales (Tadarida laticaudata, T. macrotis, Eumops glaucinus), o lo han hecho s610 a nivel subespecifico (Tadar2da brasiliensis, Eunzops perotis, Molossus molossus). Estas especies presentan distribuciones muy amplias en Centro- y SuramCri-

ca, y algunas de ellas (T. brasiliensis, T. macrotis, y Eumops perotis) penetran algo hacia el N en la zona templada. La ruta de arribo mas plausible para 10s mol6sidos cubanos parece ser via CentroamCrica. No obstante, para las formas antillanas comunmente referidas a Tadarida brasiliensis, pudiera demostrarse en el futuro una derivacion norteamericana (JONES y PHILLIPS, 1970). De acuerdo con las anteriores conjeturas, la mayor parte de la fauna cubana de murciClagos (10s morm6pidos, 10s natalidos, casi todos 10s molosidos, la mayoria de 10s filostomatidos, y algunos de 10s vespertilidnidos) parece haber arribado a la Isla procedente de Centroamerica (incluida la parte tropical de MCxico), en muy distintas Cpocas, y 10s puntos de origen mas probable~ serian Yucatan y Honduras-Nicaragua. Una parte minoritaria de la fauna pudiera haber alcanzado la Isla por la via de las Antillas Menores, partiendo del N de Suramerica (Noctilio y algunos filostomatidos), o por via de Florida o Bahamas (algunos vespertilionidos) . Este patr6n zoogeografico parece el mas razonable porque, (1) en todas las epocas, el area territorial de las Antillas Mayores debe haber sido mayor que el de las Menores, siendo correspondientemente mayor la probabilidad de colonizaci6n de las primeras (aunque la tasa de invasi6n debe haber variado en el tiempo con las emersiones y subsidencias de las masas insulares), y porque (2) donde mejor se distribuye la mayoria de las especies representadas en Cuba es en CentroamCrica (regi6n que ha sido, incuestionablemente, un importante centro de evolucion de 10s quir6pteros neotropicales). Significativamente, KOOPMAN (1976) ha llamado la atencion sobre el hecho de que varias especies de filostomatidos del area costera e insular del N de SuramCrica tienen mas afinidad con CentroamCrica que con la cuenca del Amazonas. KOOPMAN (l958b) ha enfatizado la importancia de las posiciones relativas de las cuatro islas principales de las Antillas Mayo-

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4. RESERA BIOGEOGRAFICA

res, con respecto a las posibilidades de invasion por murcielagos centroamericanos. El1 efecto, las dos islas mas proximas a1 Continente, Cuba y Jamaica, tienen 33 y 23 especies de murcielagos (vivientes y extinguidas), respectivamente, mientras que La Espaiiola -no obstante ser mucho mayor que Jamaica- tiene solo 17 especies, en concordancia con su posicion mas periferica, lo cual supone el cruce de dos barreras acu8ticas. La existencia de casi tantas (16) especies en Puerto Rico como en La Espafiola, seguramente es el reflejo de dos circunstancias: ( l ) Puerto Rico ha recibido algunos de sus murcielagos directamente de las Antillas Menores; (2) la fauna de murcielagos de La Espafiola es la mas pobremente conocida de las cuatro islas en cuestion. Tratandose de islas de elevada diversidad ecologica, el seiialamiento de Koopman pone de manifiesto el importante papel que han jugado las barreras acuaticas en la formacion de la fauna (oceanica) de murcielagos de las Antillas Mayores (44 especies), sobre todo cuando esta se compara con la fauna de las islas del N de Suramerica (alrededor de 60 especies) -menores y, en general, mas pobres ecologicamente que las Antillas Mayores- o con la de otras islas o archipielagos continentales del mundo. De igual modo, las barreras acuaticas parecen haber sido determinantes en la prevencion del intercambio de murci~lagosentre las propias islas de las Antillas Mayores. Asi, de las 44 especies de murcielagos (vivientes y extinguidas) adscriptas a esta region insular, 22 han subespeciado en la region, y tres cuartas partes (34) de estas subespecies son monotopicas; algunas restringi-

das a islas satelites de las islas principales, como ocurre con Pteronotus parnelli gonavensis en Isla Gonave y con Eptesicus fuscus peterson? en Isla de Pinos. Como se sabe, la restriccion del intercambio de genes con otras poblaciones, unida a la pequefiez del genofondo, tiende a promover la diferenciacion fenCtica de las poblaciones insulares (FOSTER, 1964). Incluso, dentro de 10s limites de la Isla de Cuba, para mas de la tercera parte de las especies vivientes he podido demostrar diferencias significativas en dimensiones lineales entre muestras de regiones contiguas, a lo largo del eje longitudinal de la Isla (datos en la Parte 3). Aunque de naturaleza claramente clinal en algunos casos, la ausencia de un patron definido en esta forma de variacion espacial dificulta su interpretacion. Pudiera ocurrir que determinados lactores del ambiente, criticos para la seleccidn de rasgos morfometricos, varien en Cuba de manera concordante con la variacion que manifiestan dichas especies; per0 tambien pudiera ser que pasadas sumersiones de las partes mas llanas de la Isla hubieran incomunicado segmentos de esas especies. En una isla larga y estrecha, la disposicion de 10s demos a traves de la misma limita por si sola el flujo genetic0 y facilita su eventual interrupcion. De todos modos, estos datos refuerzan el criterio de que el sedentarismo de 10s murciilagos hace posible que aun barreras acuaticas relativamente pequefias, tales como las que median entre las islas de las Antillas Mayores, constituyan obstaculos importantes para la dispersion de muchas de las especies.

Entre 10s murciClagos de las Antillas Mayores, cinco especies (Pteronotus pristirzus, Mormoops magna, Phyllonycteris major, Artibeus anthonyi, y Stenoderma vetum) y seis subespecies (Pteronotus parnelli gonavensis, Tonatia bidens surophila, Monophyllus plethodon {rater, Stenoderma rufum anthon-

yi, Desmodus rotundus puntajudensis, y Natalus stramineus prl'mus) son t6xones extinguidos; dos subespecies vivientes (Mormoops megalophylla megalophylla y Desmodus rotundus murinus) se conocen en la region por restos fosiles solamente; y tres taxones vivientes en la regi6n (Macrotus waterhou-

4.2 BIOGEOGRAFIA HISTORICA

367 ren, a veces, solamente en color) de 10s ejemplares modernos, ni presentan un grado apreciable de mineralizacion. El transporte y la redeposicibn, por otra parte, contribuyen a que estos depositos carezcan de estratigrafia definida. Una mayoria absoluta de 10s dep6sitos fosiliferos (contentivos de murciClagos) descubiertos hasta ahora en Cuba y otras islas de las Antillas Mayores (revisados por SILVA, 1974b), pertenece a este tip0 de deposito, y el criterio de 10s autores que 10s han dado a conocer es unanime en lo tocante a considerarlos un subproducto de la depredaci6n por lechuzas. Los depositos tip0 D son 10s que se encuentran en las zonas mas internas de las cuevas, generalmente sepultados bajo pisos secundarios o dermmbes de diverso tipo. Suelen estar constituidos exclusivamente por restos de murcitlagos (hicamente especies cavernicolas), producto de la tasa normal de mortalidad de 10s demos cavernarios; per0 pueden representar, ademas, el resultado de la muerte subita de dichos demos, a consecuencia de accidentes naturales (SILVA,1974b). Hasta el presente, 10s depositos de este tip0 se conocen solo de Cuba, y han sido descubiertos por dinamitacion, como resultado de la explotaci6n industrial del guano de murcitlago. Por lo general, 10s materiales se presentan en cantidades espectaculares (millones de huesos); invariablemente difieren en apariencia de 10s materiales ne~ntold~icos,presentan un y alto grado de mineralizacidn y fragilidad. A pesar de esto, 10s ejemplares no aparecen tan fragmentados como en 10s depositos tipo A. Los depositos tip0 D suelen presentar una estratigrafia definida y se han hallado diferencias estadisticamente significativas entre muestras de distintas capas estratigraficas (SILVA, 1974b). Obviamente, 10s depositos tip0 D deben ser mAs antiguos que 10s depdsitos tipo A. De acuerdo con el consenso general, una edad Pleistocene-Reciente es la mas plausible para 10s depdsitos fosiliferos contentivos de murciClagos, estudiados hasta el presente en las Antillas Mayores (ANTHONY, 1918; 1919; KOOPMAN WILLIAMS,1951; y

sei minor, Brachyphylla nana pumila, y Stenoderma falcatum) se han extinguido en una o mas de las islas. Se advierte, asi, que las extinciones comprenden las familias estrictamente neotropicales (Mormoopidae, Phyllostomatidae, y Natalidae), y abarcan, por igual, especies insectivoras, frugivoras, y polinivoras.
RECORD FdSIL

WOLOSZYN y SILVA (1977) tipificaron preliminarmente 10s depbsitos fosiliferos cubanos, contentivos de mamiferos terrestres, y entre 10s cuatro tipos que reconocieron se dan todos 10s que se conocen hasta ahora de las Antillas Mayores. De Cstos, so10 dos resultan importantes a 10s efectos c;le la presencia de murciClagos: 10s depositos tipos A y D. Los ~depositos tip0 A son aquellos originados como resultado de la depredacion por lechuzas (Tyto) que instalan sus nidos en 10s vestibulos de las cuevas. Los restos alimentarios se acumulan primer0 debajo de 10s nidos, y posteriormente pueden ser transportados por el agua y redepositados a cierta distancia de la boca de la cueva (proceso todavia muy corriente en las Antillas Mayores). La composicion de estos depositos refleja fielmente las preferencias alimentarias de la lechuza: especies relativamente pequeiias de mamiferos, aves, reptiles, y anfibios. Entre 10s murcielagos, solo algunas especies intervienen en la dieta (vCase, por ejemplo, la Tabla 4.1-3), per0 Cstas pueden ser tanto especies cavernicolas como arboricolas. Caracteristicamente, la mayor parte de 10s restos en estos depositos representan individuos jovenes; en general, 10s restos se presentan bastante fragmentados, y 10s murcielagos suelen estar representados en cantidad muy inferior a la de 10s restantes vertebrados consumidos. Se ha postulado (SILVA, 1974b) que estos depositos -por su proximidad a las entradas de las cuevas- estan expuestos a diversos agentes destructivos, y que, por tanto, 10s depositos fosiliferos de este tip0 existentes en la actualidad no deben de tener mayor antigiiedad. Por lo general, 10s materiales no difieren (o difie-

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4. RESERA BIOGEOGRAFICA

WILLIAMS, 1952; KOOPMAN RUIBAL, y 1955; CHOATE BIRNEY, y 1968; SILVA, 1974b). La extincion masiva de mamiferos a fines del Pleistoceno y principios del Reciente, en todos 10s continentes, es un hecho bien establecido. Sin embargo, la opinion cientifica sobre las causas de esas dramaticas extinciones esta dividida entre aquellos que situan a1 hombre primitivo (cazador) como agente principal (entre otras razones, porque -segun se afirma- el record fosil no muestra perdida de mamiferos pequeiios), y aquellos que favorecen el cambio climatic~ como factor determinante (vkase simposio: MARTIN WRIGHT, y 1967). En las Antillas Mayores, la corta edad del hombre aborigen (hasta ahora no mayor de 5 500 aiios AP, segun fechado radiocarbonico: TAB~O al., 1976), unida a su probable et irrelevancia demografica, lo descartan como agente potencial en la extincion de una fauna mastozool6gica caracterizada, precisamente, por la profusion de micromamiferos (murcielagos, insectivoros, y roedores). Las fluctuaciones climiiticas, por consiguiente, parecen ser la unica alternativa postulable para explicar las extinciones pleistocknicas y postpleistocenicas de 10s mamiferos de las Antillas Mayores, aunque el conocimiento del clima cuaternario de la region dista aun de ser concluyente (veanse resumenes de la problematica, relativos a Cuba, por MAYO y KARTASHOV, y por MAYO PBRALVER, 1972, y 1973). Por lo pronto, existen algunas evidencias sobre la posible influencia del paleoclima en la estabilidad de 10s demos cavernarios de murciklagos cubanos (GRAI~A, 1968; VIRA y FUNDORA, 1970; SILVA, 1974b).

teris, y Monophyllus), consistente en un aumento de la talla a traves de la secuencia estratigrafica. Tratandose, en su mayoria, de especies de amplia distribucion en las Antillas Mayores (ocho de ellas todavia vivientes), conclui que no era concebible que tan peculiar patron variacional hubiera afectad0 exclusivamente a las poblaciones cubanas de esas especies, y atribui la circunstancia de que dicho patron no se hubiera detectad0 en otras islas antillanas al-hecho de no haberse descubierto en estas (todavia) 10s depositos tip0 D ( o sea, muestras fosiles suficientemente antiguas, compuestas por ejemplares adultos relativamente bien preservados y en cantidades adecuadas para el tratamiento estadistico) . En consecuencia, postule que la evolucion postpleistocenica de cjerto numero de las especies antillanas de murcielagos debio consistir, esencialmente, en un aumento de la talla.
A1 propio tiempo, he llamado la atencion (SILVA, 1974b) sobre el hecho de que la casi totalidad de 10s murcielagos extintos conocidos de las Antillas Mayores representan la talla maxima en sus respectivos niveles taxonbmicos: Monophylltis plethodon frater, Stenoderma rufunz anthonyi, y Natalus stramineus primtts, son las subespecies mas grandes conocidas de estas especies; Pteronotus pristinus es considerablemente mayor que cualquiera de las otras especies del subgenera Chilonycteri's; Mormoops rnagna y Phyllonycteris major son 10s miembros de mayor tamaiio conocidos en sus respectivos generos.

Sobre la base de materiales obtenidos en depositos fosiliferos tip0 D, de la region central de Cuba (10s unicos con estratigrafia definida descubiertos hasta ahora en las Antillas Mayores), pude demostrar estadisticamente ( SILVA,1974b) la ocurrencia de variacion cronoclinal en nueve especies de murcielagos (gCneros Pteronottrs, Mormoops, Macrotus, Brachyphylla, Phyllonyc-

De acuerdo con las anteriores consideraciones, la evolucion filetica (aumento de la talla) y la extincion parecen haber sido fenomenos concomitantes, de primer orden, en la historia Pleistoceno-Reciente de la fauna de murcielagos de las Antillas Mayores. Como que la evolucion filetica es una respuesta a cambios ambientales de larga duracion (MILLER, 1966), y como que 10s mecanismos de coexistencia (tales como 10s que se consideraron en la seccion 4.1) atestiguan que la competicion entre especies tiene que haber sido suficientemente prolonga-

4.2 BIOGEOGRAFIA HISTORICA

369 gama mas amplia de condiciones ecologicas, que les permiten sobrevivir a1 margen de las condiciones preferenciales, generalmente sobre la base de particulas alimentarias mas pequeiias (MILLER, 1967). Por consiguiente, el aumento de la talla conducira a adaptaciones mas estrechas, o sea, a mayor especializacion. Por otra parte, mientras mas grandes son 10s individuos de una especie, mas espacio vital exigen; la densidad de poblacion disminuye, o sea, disminuye el numero de individuos por unidad de area. Por ejemplo, entre las especies congenkricas de murciklagos cubanos, Pteronotus quadridens (4,7 g), P. macleayi' (5,4 g), y P. parnelli (1 1,2 g) son sucesivamente menos abundantes; Tadarida brasili'ensis (8,O g), T . laticaudata (10,4 g), y F. macrotis (20,6 g) responden a1 mismo patron; e idknticas relaciones de abundancia y talla existen entre Natalus lepidus (2,4 g) y N. micropus (2,9 g), entre Lasiurus borealis ( 10,9 g) y L. instllaris (25,9 g ) , y entre Eumops glauci'nus (37,l g) y E . perotis (peso desconocido, pero, sin duda, considerablemente mayor que en glaucinus). Es axiomatic0 que las poblaciones numericamente reducidas tienen menor probabilidad de sobrevivir a 10s cambios ambientales, y, asi, aquellas especies que en condiciones de mayor severidad competitiva hubieren alcanzado una talla mayor (lo que equivale a menor numero de individuos y a una adaptacion mas estrecha a1 medio), serian las mas propensas a extinguirse frente a nuevas alteraciones ecologicas. Esto, por supuesto, no seria un fenomeno nuevo ni unico de 10s murciklagos antillanos; como ha (1967), es bien conosefialado KRZANOWSKI cido que, en el proceso de empobrecimiento faunistico de las islas, 10s mamiferos mas grandes son 10s primeros en desaparecer.

da e intensa, o, de lo contrario, no se hubiera producido dicha divergencia evolucionaria en la explotacion del nicho (SCHOZNER, 1974), no seria descabellado proponer la hipotesis de que el clima glacial y/o postglacia1 hizo sentir sus efectos en las Antillas Mayores (tanto directamente como a traves del ascenso del nivel marino y su consecuente reduccion del area insular) hasta el punto de imponer a 10s murcielagos restricciones esporadicas en la disponibilidad de 10s recursos alimentarios, y, por ende, una competici6n mas intensa; en estas condiciones, varias de Ias especies neotropicales -.-inducidas por determinadas peculiaridades bioenergkticas- respondieron con un aumento gradual de la talla, tornandose mas proclives a la extincion, que efectivamente se produjo en algunos casos. A la luz de esta hipotesis, es posible especular sobre el patron de variacion temporal de la talla observado en nuestros murciklagos, en 10s terminos siguientes. Como se sabe, un organism0 grande utiliza menor cantidad de aliment0 por unidad de peso corporal que uno pequefio, y esto le permite resistir mejor la escasez eventual de 10s recursos alimentarios. En tales condiciones, 10s individuos de mayor tamafio ser i a l ~favorecidos selectivamente, si -como presume WILLIAMS (1972)- la talla esta bajo el control de la seleccion natural y las especies tienden constantemente a la talla optima (en este caso a una talla mayor). Un consumidor grande es capaz de extraer mas energia (por unidad de tiempo) de un articulo alimentario grande que de uno pequefio. Como que 10s articulos alimentarios grandes abundan menos que 10s pequefios, el consumidor grande comenzara por 10s articulos grandes, per0 escasos, y continuarA consumiendo progresivamente articulos mas pequefios, a medida que 10s grandes se vayan agotando. El consumidor pequeiio, por el contrario, empezara utilizando articulos pequeiios, per0 abundantes, y, a1 tiempo que kstos vayan escaseando, consumira articulos mayores y menos abundantes (SCHOENER, 1969). Por esta razon, 10s animales con menor talla corporal suelen adaptarse a una

Como que -de acuerdo con el consenso general- el territorio de las Antillas Mayores estuvo extensivamente cubierto de bosques, y como que una gran mayoria de 10s murcielagos de Centroamkrica y de la zona

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4. RESENA BIOGEOGRAFICA

costera e insular del N de Suramerica son habitantes preferenciales de la vegetacion (DALQUEST y WALTON, 1970), 10s colonizadores originales de las Antillas Mayores deben de haber sido, en su mayoria, murci~lagos arboricolas. Sin embargo, entre las especies vivientes endemicas del Archipielago -presumiblemente 10s colonizadores mas tempranos (KOOPMAN, 195827)- solo el 24% habita exclusivamente en arboles (gdneros Ariteus, Stenoderma, y Lasiurus), en tanto el 62% de las especies son cavernicolas obligatorios (generos Pteronotus, Mormoops, Brachyphylla, Erophylla, Phyllonycteris, Monophyllus, y Natalus), habitantes exclusives o preferenciales de refugios tip0 A (vCase 4.1: "Refugio"). Estos datos seguramente reflejan el positivo papel que deben de haber jugado 10s habitats cavernarios en la preservacion de 10s primeros colonizadores. Las Antillas Mayores constituyen una de las mas importantes regiones carsicas del mundo, en la que las cuevas se cuentan por millares, y 10s murciClagos parecen haber aprovechado eficientemente sus potencialidades para la explotacion de tan importante recurso. Con raz6n DWYER 1971) ha plan( teado que el habito de refugiarse en cavernas es parte de la dotacion genetica de una especie, y que el mismo no se manifiesta a no ser que exista una abundancia de cuevas apropiadas en una region suficientemente extensa. Para 10s murcielagos, la superiori. dad de 10s refugios cavernarios sobre cualquier otro tip0 de refugio es obvia. Las cuevas, con sus protegidos y espaciosos recintos, proporcionan a 10s murcidagos, entre otras ventajas: (1) estabilidad mimima en la disponibilidad del refugio; (2) proteccion contra los depredadores durante el rePoso diurno; (3) condiciones seguras para la crianza; (4) resguardo durante 10s periodos (5) la de maxima inClemencia climatica; posibilidad de dcsarrollar poblacioncs numerosas. Incuestionablemente, estas ventajas promueven la sobrevivencia, y, asi, es razonable postular que las extinciones deben de baber afectado en mayor grado a Ias especics estrictamcnte arboricolas que a las estrictamente cavernicolas.

Este postulado se refleja, por ejemplo, en la pobreza comparativa de murcielagos frugivoros en las Antillas Mayores, por razon de que las especics que prefieren este regimen alimentario suelen ser estricta- o preferencialmente arboricolas. De las casi 90 especies de filostomatidos que habitan Centroamerica y la zona costera e insular del N de Suramkrica (JONES CARTER, y 1976), alrededor del 46% son murcielagos frugivoros (WALKER, 1968); en cambio, las especies frugivoras representan solo el 33% de 10s filostomatidos que viven en las Antillas Mayores.
A pesar de la presunta mayor incidencia de extincion sobre las especies arboricolas, entre las formas conocidas de murcielagos exiinguidos en las Antillas Mayores solo tres vetum, y S. (Artibeus anthony9i,~tenode)rma rufum anthonyi) deben haber sido arboricolas estrictos, en tanto seis formas (gkneros Pteronotus, Mormoops, Phyllonycteris, Monophyllus, y Natalus) seguramente fueron cavernicolas obligatorios. Esta aparente discrepancia se explica por el hecho de que la propia naturaleza del habito de refugiarse en 10s arboles, unida a1 limitado gregarismo caracteristico de las especies arboricolas, reduce la probabilidad de que dichas especies se preserven como fosiles. Solo aquellos arboricolas incorporados a depositos tip0 A (mediante la depredacion por lechuzas) deben haber tenido oportunidad de preservarse como fosiles, per0 la improbabilidad de preservacion de ese tip0 de deposit~ fosilifero fue fundamentada anteriormente en este epigrafe.
-

En conclusion, la aludida incidencia dife'encia1 de extincion pudiera explicar la con( 1958b) tradiccion que advirtiera KOOPMAN en el hecho de que la fauna de murciklagos de las Antillas Mayores sea en la actualidad mas PO^" de 10 Clue cabria eSPerar, a Juzgar par la diversidad ecol6gica de la region. Teniendo en cuenta que las masas oceanicas pueden constituir barreras significativas para la dispersion de 10s murciCIagos -particularmente de 10s filostomatidos (KOOPMAN, 1976)- seguramente el tiempo trans-

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BIOGEOGRAFIA HISTORICA

37 1
lagos vivientes del Archipielago puede representar el deficit entre las tasas de inmigracion y de extincion.

currido ha sido insuficiente para la recolonizacion y consiguiente saturation taxocenotica de estas islas. Asi, la fauna de murcie-

FUTURO

DE

LA

F A U N A

Los habitos nocturnos confieren a 10s murcielagos ventajas significativas. Aquellas de ~luestrasespecies que capturan insectos a1 vuelo, comparten el nicho solamente con algunas arafias y con dos o tres especies de aves (Caprimulgiformes y Strigiformes) . A1 propio tiempo, no hay en el Pais muchos Fitofagos e ictiofagos nocturnos capaccs de competir con 10s murciklagos que consumen frutas, polen, nectar, o peces. Nuestros n~urcielagos no parecen tener muchos enemigos. Unicamente la lechuza (Tyto alba fuvcata) figura como depredador habitual; per0 solo determinadas especies de murcielagos son consumidas (vease, por ejemplo, la Tabla 4.1-3), y Cstas representan una parte minoritaria de la dieta del ave. El parasitismo, por otra parte, manifiesta gran incidencia; un considerable numero de endo- y ectoparasitos tienen en 10s murcielagos cubanos sus hospederos habituales (vease Apendice 111), per0 el conocimiento presente no permite evaluar la significacion del parasitismo como limitante poblacional en nuestros murciklagos. Lo mismo ocurre con la exigua informacion de que se dispone en relacion con posibles enfermedades padecidas por estos animales. A parecer, muchas de nuestras especies de 1 murciklagos son proclives a sufrir accidentes de diverso tipo (veanse 10s epigrafes "Variacion accidental" en la Parte 3); y en otro lugar (SILVA, 1977) he documentado como, en tiempos historicos, demos cavernarios enteros han sido exterminados por catastrofes naturales. La actividad humana- puede alterar sensiblemente el equilibrio ecologico, tanto en el sentido de beneficial- como de perjudicar a 10s murciklagos. La introduccion y el cultivo de frutales, por ejemplo, con seguridad han beneficiado grandemente a1 rnur-

ciklago frutero (Avtibeus jamaicensis); baste seiialar que el 38% de las especies representadas en la dieta (conocida) de este murcielago en Cuba son frutas cultivadas por el hombre (vkase Apendice I ) . Asimismo, el vasto plan de construccion de presas y embalses que se lleva a cab0 actualmente en todo el Pais -implicada la siembra de peces- pudiera representar un factor decisivo en el eventual crecimiento poblacional del murcielago pescador (Noctilio lepovinus). De igual forma, la agricultura extensiva, promotora habitual de gigantescas poblaciones de insectos fitofagos, debe representar una fuente importante de aliment0 para las especies insectivoras, que constituyen una parte absolutamente mayoritaria de la fauna cubana de murcielagos. La deforestacion extensiva y la practica de eliminar 10s "cayos" de monte y la vegetacion riparia constituyen una seria amenaza para la sobrevivencia de 10s murcielagos que utilizan plantas como refugio diurno, particularmente las especies estrictamente arboricolas. Sin embargo, el hecho de que algunas de esas especies hayan pasado a ocupar estructuras arquitectonicas en el lapso de unos pocos siglos, constituye una indicacion de la capacidad de dichas especies para evadir 10s efectos negativos de esta forma de influencia antropica. Quizas, la mayor anlenaza que pesa sobre nuestros murcielagos es la que proviene del uso extensivo de pesticidas organoclorinados, causantes indiscutibles de la declinacion de las poblaciones de murcielagos en otras y 1964; 1965; GElatitudes (LUKENS DAVIS, LUSO et al., 1976). Como que 10s murcielagos suelen vivir mucho mas tiempo que las aves y 10s mamiferos de tamafio comparable (probablemente, debido a su bajo potencial reproductive), 10s hidrocarburos clo-

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4. RESENA BIOGEOGRAFICA

rinados disponen de mas tiempo para acumularse en 10s tejidos de estos animales, y alcanzar, asi, niveles toxicos (COCKRUM, 1970). Por otra parte, MOHR(1972) ha llamado la atencion sobre el hecho de que la creciente resistencia de 10s insectos a 10s pesticidas puede acelerar en 10s murcielagos insectivoros la incidencia de 10s niveles letales del envenenamiento. Por demas, 10s pesticidas afectaran igualmente a nuestros murcielagos frugivoros y polinivoros, visitantes asiduos de las grandes areas dedicadas actualmente a la fruticultura.
Por razones obvias, la espeleologia eshibe en Cuba un desarrollo creciente. Con todo lo inocua que pudiera parecer la simple visita a cuevas, la practica intensiva de esta actividad puede causar la declination poblacional de 10s murci6lagos que habitan cavernas, especialmente de 10s cavernicolas obligatorios. Aunque 10s murcielagos no Sean directamente perturbados, la presencia humana en 10s recintos cavernarios ocasiona perjuicios diversos a estos animales. En la epoca de la lactancia, por ejemplo, es frecuente que las madres, a1 huir despavoridas ante la presencia del visitante, dejen caer las crias a1 suelo, de donde no las pueden recuperar. Asimismo, las especies que manifiestan relajamiento termorregulatorio durante el reposo diurno se ven compelidas a alertarse -aun sin que el visitante se percate de su presencia- lo cual entrafia un gasto adicional de energia. En 10s ultimos 20 afios, he podido apreciar declinaciones sustanciales en las poblaciones de murciClagos de algunas de las cuevas mas frecuentemente visitadas en el Pais. Para aquellos cavernicolas obligatorios en 10s que la posibilidad de disponer de una fuente exogena de calor y humedad depende de la capacidad para concentrar decenas de miles de individuos en refugios tip0 A, la reduccion de 10s demos cavernarios por debajo de determinado nivel debe representar un factor critic0 para la sobrevivencia. Por esta razon, entre otras, la mas especializada de nuestras especies cavernicolas, el murcielago de las "cuevas calientes" (Phyl-

lonycteris poeyi), ha sido incluida en la lista de las especies amenazadas de vertebrados cubanos (SILVA, 1974d). Los murci6lago.s realizan funciones especificas en nuestros ecosistemas naturales, agrarios, y urbanos. Algunas de nuestras especies juegan un importante papel en la diseminacion de semillas (quiropterocoria) y en la polinizacion (quiropterofilia) de innumerable~ plantas, y las especies insectivoras deben prestar a1 hombre un servicio de inestimable valor en la destruccion de infinidad de plagas agricolas y directamente nocivas a1 humano, aunque esta accion incluye seguramente parasitoides beneficiosos. Anterior mente, he documentado como una de nuestras especies de murcielagos puede consumir miles de toneladas de insectos anualmente. Si se considera que la mayoria de nuestros murcielagos son insectivoros (varias de las especies, extraordinariamente abundantes), y que 10s mismos se distribuyen ampliamente a traves del Pais, hay que concluir que el impact0 ecologico de estos animales es considerable. La posibilidad de utilizar diversos materiales terreos extraidos de las cuevas (incluidas las excretas frescas de 10s murcielagos) para la fertilizacion de las plantas es uno de 10s beneficios econbmicos tradicionalmente asociados a la permanencia de murcielagos en nuestras cavernas. No obstante, el tiempo requerido para la formacion de 10s compuestos fosfaticos altamente mineralizados -10s unicos materiales cavernarios realmente utilizables para la fertilizacion en cantidades industriales- obliga a conceptuar el llamado "guano de murcielago" como un recurso natural no renovable. En Cuba, el guano de murcielago ha sido utilizado en todas las epocas por 10s agricultores privados (AGETON, 1917; LORENZO, 1960), y en la decada del 60 fue objeto de explotacion industrial a escala nacional, En afios recientes, se han hecho estimados sobre la disponibilidad de guano de murcielago en cuevas de Las Villas (GRARA FUNWRA, y 1968) y de Oriente (VIRA, 1968).

4.2 BIOGEOGRAFIA HISTORICA

373

Por supuesto, 10s beneficios enumerados deben balancearse con 10s perjuicios que nuestros murcielagos pueden infligir a la economia y a la salud del hombre. Los murcielagos se relacionan directa- o indirectamente con un buen numero de enfermedades del hombre y de 10s animales economicos (GREENHALL, 1965; MARINKELLEGROy SE, 1966; 1972; SULKIN ALLEN, 1970; TAMy SITT Y VALDIVIESO, 1970; CONSTANTINE, 1970); pero, en Cuba, tales relaciones patogenas aguardan aun por la atencion de la ciencia. El agente causal de la histoplasmosis fue aislado de refugios de murcielagos cubanos et (FONT al., 1975), y dos de nuestras especies de quiropteros han resultado positivas 1974; SILVA, de rabia (SILVAy HERRADA, 1975). Mas recientemente, se aislo el virus de la encefalomielitis equina del este, en el murcielago frutero - Artibeus jamaicensis (Dr. Armando Fernandez, comunicacion personal). Los murci6lago.s cubanos han sido responsabilizados incidentalmente con el deterioro de plantaciones de frutales (ALONSO, 1968), y, recientemente, funcionarios del Ministerio

de Agricultura han expresado su preocupacion por 10s daiios -a1 parecer, cuantiosos- que Artibeus jamaicensis ha venido ocasionando a las plantaciones de guayaba en varias partes del Pais. Este murcielago perturba, ademas, el bienestar domestico, por el consumo de frutas en patios y jardines, y la consiguiente deposicion de residuos alimentarios que habitualmente manchan 10s pisos y las paredes de 10s edificios. Asimismo, el habito de algunos de nuestros murcielagos de refugiarse en diversas estructuras construidas por el hombre es otra fuente de perjuicios economicos y sanitarios, por el inevitable deterioro que esto acarrea para el inmueble, asi como por 10s riesgos implicados en la estrecha asociacion de humanos y murciC1ago.s. Presumiblemente, 10s estudios futuros sobre los murciklagos cubanos se encaminarah a1 esclarecimiento definitivo de sus complejas interacciones ecologicas, a fin de que una politica de control cientificamente fundamentada armonice con el primordial objetivo de preservar estos importantes componentes de nuestros ecosistemas.

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Apendices

APENDICE I
las letras: A. polen en el est6mago; B. semillas en el esevidencia de la actividad alimentaria- recogido en el recogido en el refugio; F. evidencia de la actividad alisitu.

u \O

Plantas representadas en la dieta de murciClagos cubanos. Significado de tbmago; C. observado alimenthndose en la planta; D. resto del fruto -con refugio; E. resto de la hoja -con evidencia de la actividad alimentariamentana en el fruto in

P l a n t a s Nombre comun

M u r c i C l a g o s

Familia / Especie

E. P. B. nana sezekorni poeyi

M. A. redmani janzaicensis

ANNONACEAE Annona squamosa L. anon

LAURACEAE aguacate

Persea americana MILL.

MORACEAE Cecropia peltata L. yagruma jagiiey .iagiier al amo laurel de la India

Ficus maxima P. MILL.

Ficus altissima BLUME

Ficus religiosa L. Ficus benjamina L.

CACTACEAE Dendrocereus nudiflorus (ENGELM.) BRITT. ROSE et

aguacate cimarron

Leptocereus sp.

Selenicereus sp.

Harrisia sp.

POLIGONACEAE Llva caleta

Coccoloba uvifera L.

ocuje palo de Maria

CLUSIACEAE, , . Calophyllum brasiliense CAMB. Calophyllum calaba JAcQ.

'i.',

CARICACEAE Carica papaya L.

, . sapote

caimito canistel

SAPOTACEAE Achras zapota L. ' Chr~sophy1lum cainito L. Pouteria carnpechiana ( H . B. K.) BAEHNI Mastichodendron foetidissirnum (JAW.) CRONQUIST

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ELAEOCARPACEAE ,' ~ u n t i ~calab,uraL. ia

capuli
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TILIACEAE , ~ a r i o d i ~ t e cubelisis 'GRISEB. ra

majaguilla

STERCULIACEAE ~uazuma'ulmifolia LAY.

guasima

,.

Ceiba pentundra. . . GAERTN. (L.) ' , . p+udobom@ax ellipticum (H. B.K.) D ~ G A N D

ceiba ceibop
,
. !

,I

. . I .

.\:

/ .

~ALVACEQE, . , . Hibiscus elatus Sw.

.
, ..

majagua

.
hicaco

ROSACEAE Chrysobalanus icaco L.

P l a n t a s Nornbre c o m h

Farnilia / Especie

M u r c i e l a g o s E. P. M. A. B. nana sezekorni poeyi redrnani janzaicensis

MIMOSACEAE Acacia farnesiana (L.) WILLD. Lysiloma latisiliqua (L.) BENTH. Dichrostachys cinerea (L.) WIGHT ARN. et aroma arnarilla sabicu rnarabu A A A

CAESA~PINACEAE Peltophorum adnatunz GRISEB. FL. Caesalpinia vesicaria L. abey macho Brasil

FABACEAE ~eoftroea inerrnis W. WRIGHT yaba

RHIZOPHORACEAE ~hizibhora mangle L. mangle colorado

.
alrnendro de la India

'

COMBRETACEAE Termiwlia ctftappa L.

MYRTACEAE Calyptranthes chytraculia (L.) Sw. Psidium guajava L. Syzygium jumbos L. ALSTON TRIMEN in Syzygium lineaturn MERR. PERRY et Eugenia sp.

comecara yayabo pornarrosa

ANACARDIACEAE Spondias mombin L. Spondias purpurea L. Mangifera indica L.

job0 ciruelo mango

RUTACEAE Citrus aurantium L.

naranjo agrio

SAPINDACEAE Meliccocus bijugatus JACQ. ~ h ~ a n sp. ia

mamoncillo

RUBIACEAE doffei arabica L. Morinda cf. royoc L.

BORRAGINACEAE Cordia gerascanthus L. Cordia dentata POIR

varia ateje amarillo

'

BIGNONIACEAE Cydista diversifolia ( H . B. K.) MIERS Kigelia pinnata DC.

bejuco de vieja kbol de la salohicha

A C

AMARYLLIDACEAE Agave grisea TREL.

BROMELIACEAE Hohenbergia penduliflora '(A. RICH.) MEZ

MUSACEAE Musa paradisiaca L.

PALMACEAE Roystonea regia (H. B. K.) 0 . F: Cook Sabal parviflora BECC. Phoenix dactylifera L. Coccothrinan sp.

palma real palma cana datilero yuraguano

Insectos representados en la dieta de murcielagos cubanos: A. Noctilio leporiizus; B. Pteronotus quarlrideizs; C. Pteronotus inacleayi; D. Pteronotw parnelli; E. Mormoops blainvillei; F. Macrotus waterhousei; G. Brachyphylla nana; H. Eroplzylla sezekorni; I. Phyllonycteris pdeyi; J Monophyllus redmani; K. Natalus lepidus; L. Natalus micropus; M. Eptesicus fuscus; N. Nycticeius humeralis; : 0. Lirsiurus borealis; P. Antrozous koopmani; Q. Tadarida brasiliensis; R. Tadarida laticaudata; 5. Mormopterus minutus; 1 Eu. mops glaucinus; U. M o l ~ s s u smolossus. El asterisco (*) unido a algunas de las letras que aparecen en el campo de la tabla sig~ f i c que se trata de restos alimentarios hallados en el refugio del murciklago; en todos 10s demas casos, 10s insectos se hallaron a en muestras del contenido estomacal.

I n s e c t o s Orden/Familia/Especie A B C D E F G O P

MurciClagos H I J K L M N

EPHEMEROPTERA (subimago)

ODONATA Coenagrionidae ~esckd~e

Gynacantha,nervosa RAMBUR

ISOPTERA (Termitidae) Nasutirermes sp.

DICTYOPTERA (Blattidae) Blattidae (Pseudomopinae) A B C D F F F* F*

ORTHOPTERA

Tettigoniidae Nwconocephalz~s guttatzu SERVILLE

Neoconocephalus obscurellus REDTENBAC~~ER Phoebolarnpta cubensis REHN Turpilia sp. ,,

DERMAPTERA Labiduridae

"

I n s e c t o s Orden/Familia/Especie A B F F* F F* F* F* C D E E F G H I J K L M N O Q R S T B C D E F G H O P Q R S T U U

MurciClagos I J K L M N

LEPIDOPTERA Arnatidae Arctiidae Halisidota cinctipes GROTE Noctuidae Thysania zenobia CRAMER Erebus odorata (LINNE) Ophisma tropicalis GU~NEE Pararcte sp. Mocis sp. . Sphingidae Herse cingulata FABRICIUS Celerio lineata (FABRICIUS)

Pholus fasciatus (SULZER) Pholus vitis ( L I N N ~ ~ ) Xylophanes tersa (LINNE) Phlegethontius sexta JOHANSSEN Phlegethontius afflicta (GROTE) Protambulyx strigilis (LINNE) Erinnyis sp. C D G H I J K M M C
.

B B B B
t

I M J

DIPTERA Tipulidae Chironomidae Culicidae Ceratopogonidae Syrphidae

-.

APENDICES

.3
.3

I4

$ 2 . w s s b a a

u u

~ $ 2 a 2 3 2Z-z-z

u z g$&;-Gpd 0 7 ' 3 : 2 z 3:LLhGQG

Parasitos hallados en murcielagos cubanos: A. Noctilio leporinus; 6. Pteronotus pamelli; C. Pteronotus quadridens; D. Pterotzoti4s macleayi; E. Mormoops blainvillei; F. Macrotus waterhousei; G. Brachyphylla nana; H. Erophylla sezekorni; I. Phyllonycteris poeyi; 1. Monophyllus redmani; K. Artibeus jamaicensis; 1 Stenoderma falcatum; M. Natalus Iepidus; N. Natalus micropus; 0. Eptesicus . fuscus; P. Lasiurus borealis; Q. Tadarida brasiliensis; R. Tadarida laticaudata; 5. Tadarida macrotis; T. Mormopterus minutus; U . Eumops glauciizus; V. Molossus molossus. Los ndmeros aluden a las fuentes bibliograficas indicadas a1 final del Apendice. La nomenclatura dc 10s parasitos ha sido actualizada. M u r c i e l a g o s
A
D J

P a r a s i t o s

Phyllum/Clase/Orden/Familia/Especie
Q

B
C F G H L 0 P

M N

PROTOZOA

ZOOMASTIGOP,HOREA

Protomonadina

Trypanosomatidae Trypanosoma phyllostornae CARTAYA

PLATYHELMINTHES

TREMATODA

Plagiorchiida

Dicrocoelidae

Athesmia parkeri PEREZ

Lecithodendriidae Ochoterenatrema diiniizutum (CHANDLER)

Ochoterenatrerna pricei (PEREZ)

Parabascus silvai ODENING

Postorchigenes irzsulans ODENING

Postorchigenes cubensis (GROSCHAFT et VALLE) Limatulum solitariuma PEREZ

~aralecithodendrium avanhai LENT, FREITAS, et PROENCA Acanthatrium sp.

Urotrematidae

Urotrema scabridurn BRAUN Anenterotrematidae Anenterotrema auritus STUNKARD

Paramphistomida Nudacotylidae Nudacotyle tertius TRAVASSOS Nudacotyle quartus ZDZITOWIEC~I

Opistorchiida

Heterophyidae Pygidiopsis macrostomum TRAVASSOS

CESTODA Cyclophillidea

Hymenolepididae Staphylocystis acuta (RUWLPHI) Vampirolepis chiropterophilab (PEREZ)

Vampirolepis bidentatus REGO Vampirolep' elongatus REGO is

Vampirolepis decipiens DIESING Vampirolepis sp. I

Vampirolepis sp. I1 Vampirolepis sp. I11 Vampirolepis sp. IV

Anoplocephalidae Mathevotaenia sp.

ASCHELMINTHES NEMATODA

Strongylata Trichostrongilidae

APENDICE Ill
(Continuacion) M u r c i C l a g o s A
D

P a r a s i t o s

Phyllum/Clase/Orden/Familia/Especie

B
C F I L

E
M N

G H

J
K

0 P
R S T

Torrestrongylus torrei PEREZ

Anoplostrongylus paradoxus (TRAVASSOS)

Allintoshitis ctibaensis BARUS VALLE et

Tricholeiperia poeyi BARUS VALLE et

Tricholeiperia proencai TRAVASSOS

Tricholeiperia sp. I

Tricholeiperia sp. I1

Biacantha silvai BARUS VALLE et

Histiostrongylus coronatus MOLIN

Spinostroizgylt~ssp.

Spirurata

Filariidae

Microfilaria phyllostomae (CARTAYA)

Spiruridae Physocephalus sexalatus MOLIN

Physocephalus sp.

Spirocerca lupi RUDOLPHI

Cyrnea sp.

Physalopteridae

Physaloptera sp.

Rictularidae Rictularia sp.

Ascaridata

Stomachidae Coiztracaecum sp.

Filariata

Dipetalonematidae

Litontosoides guiterasi (P~REz) Litornosoides chandleri ESSLINGER Litornosoides nzolossi ESSLINGER

Trichocephalata Trichuridae Capillaria viguerasi FREITAS LENT et

Capillaria cubana FREITAS et LENT Capillaria phyllonycteri BARUS VALLE et

Capillaria palnzata CHANDLER

Capillaria pusilla TRAVASSOS Capillaria pereirai FREITAS LENT et Capillaria nzartinezi CABALLERO

Capillaria sp. I

Capillaria sp. I1 Capillaria sp. I11

Scrabinocapillaria eubursata S~ARBILOVITSCH

ACANTHOCEPHALA Gigantorhynchidea

Oligocanthorhynchidae Prostenorchis novelai PARQNA

Pachisentidae Pachisentis sp.

ARTHROPODA ARACHNIDA

Acarina

Macronyssidae Macronyssoides kochi (FONSECA)

APENDICE Ill (Continuacion)

P a r b s i t o s A
F
0

M u r c i Blagos

Phyllum/Clase/Orden/Familia/Espe~ie

B
C D E J P R S T V

G H

K L M N
Q U

Chiroptonyssus robustipes (EWING)

Chiroptonyssus venezolantls (VITZTHUM)

Chiroptorzyssus cubensis DUSBABE~

Chiroptonyssus haematophagus (FoNsECA)

Cryptonysstls sp.

Steatonyssus ceratognathus (EWING)

Radfordiella monophylli RADOVSKY, JONES, et PHILLIPS

Spinturnicidae Periglischrus delfinadoae DUSB~BEB

Periglischrus cubanus DUSB~BEB

Periglischrus vargasi HOFFMAN PerigEisclzrus iheringi OUDEMANS

Mesoperiglischrus nyctiellinr~s DusB.&BEK

Carneronieta machadoi DUSB~BEB

Cameroizieta torrei DUSB~BEB

Cuine~'onieta tibbettsi Duseii~~k

Canleronieta stvandtmanni (TIBBETTS)

Spinturnix bakeri RUDNICB

Spelaeorhynchidae Spelaeorhynchtls praectrrsor NEUMANN

Argasidae Ornithodoros kelleyi COOLEYKorr~s et Ornithodoros dusbabeki CERNY

Ornithodoros tadaridae DUSBABEB

Ornithodoros natalinus DUSB~BEK

Ornitlzodoros brodyi MATHESON

Ornithodoros viguerasi COOLEY KOHLS et Ornithodoros azteci MATHESON Antricola silvai CERNY Antricola habqnensis CRUZ ,. ~alantricola rna;ginatusc (BANKS)
,

Myobiidae Eudusbabekia* danieli (DUSBABEK)

Eudusbabekia cernyi ( D u s B ~ E ~ ) ~udhbabekia samsinaki (DUSBABE~)

Eudt+sbabekia rosickyi (DUSBABEK)

Eudusbabekia saguei ( D u s e h ~ k )

~udusbabekia viguerasi ( D U S B ~ E K )

Ewingana yaguajayensis DUSBABEK

Ewingana molossi D U S B ~ E K

Ewingana inaequalis (EWINC)

Ewingatza isabellae DUSBABEK

Ewingana doreyae DUSBABEK

,

hfyob;a longa EWINC

Tmbiculidae Myotrornbicula sp.

Saproglyphidae

Ensliniella sp.

~oseistiiiniidae

Coproglyphus delacrrtzi D U S B ~ E ~

Nycteriglyphus strtrrzirae FAIN

1 .al~idocarpidac

Glossophagocarpus cubanus CRUZ

Alabidocarpus macrotus CRUZ

A 0

(Continda)

\O

ParBsitos ~h~llum/~lase/~rden/~amilia/~s~ecieB A C D
Q
R
U

E
F
V

G H
S T

Murci e l a g o s I J K L M N 0 P

Paralabidocarpus foxi CRUZ, TAMSITT, el VALDIVIESO Olabidocarpus kreceki CRUZ Olabidocarpus americanus MCDANIEL el LAWRENCE Lawrenceocarpus micropilus DUSBABEB et Cauz Lawvenceocarpus dusbabeki CRUZ Lawrenceocavpus mormoops CRUZ Dentocarpus silvai silvai DUSBABE~ et CRUZ Dentocarpus rnacrotrichus DUSBABE~ et CRUZ , Parakosa vectipes (PINICHPONGSE) Parakosa f lexipes (PINICHPONGSE) Sarcoptidae Notoedres lasionycteris minimus DUSBABEK Notoedves lasionycteris intermedius DUSBABEK Notoedres noctilionis DUSBABE~
36

INSECTA Diptera Sireblidae Nycterophilia coxata FERRIS Nycterophilia parnelli WENZEL Trichobius cernyi PETERSON et HURM Trichobius dugesii TOWNSEND Trichobius intermedius PETERSONHURU et
39

Trichobius cognatus PETERSON H U R ~ A et Trichobius wenzeli PETERSON H U R ~ A et Trichobius dusbabeki PETERSON H Y R ~ A et Trichobius frequens PETERSON HURBA et

Trichobius longipes (RUDOW) Trichobius macroti PETERSON HURBA et Trichobius parasiticus GERVAIS Trichobius truncatus KESSEL Megistopoda araneae (COQUILLETT) Aspidoptera buscki COQUILLETT Paradyschiria f usca SPEISER

Nycteribiidae Basilia ferruginea RIBEIRO Basilia cubana HURKA

Heteroptera Polyctenidae Hesperoctenes fumarius

(WESTWOOD)

(1) CARTAYA, 1910; (2) STILES NOLAN,1931; (3) P I ~ E Z , y 1934a; (4) P ~ R E Z1935; (5) FREITASy LENT, 1937; (6) FERRIS y USINGER,1939; (7) P ~ R E Z1940; (8) P f ~ n z , , , 1941a; (9) WREZ, 1941b; (10) GUIMARAES D'ANDRETTA, y 1956; (11) WREZ, 1956; (12) RUDNICK, 1960; (13) SILVA, 1%5; (14) DUSB~BEK CRUZ, 1966; (15) BARUS y y VALLE, 1%7a; (16) CERNY,1967; (17) DUSBABEK,1%7a; (18) DUSB.~BEK, 1%7b; (19) D U S ~ E K 1967c; (20) BARUSy VALLE, 19676; (21) PROKOPIC VALLE, 1967; (22) , y DUSBABEK, 1%8n; (23) D U S ~ ~ B E K , 1968b; (24) D U S B ~ E K , 1968~; (25) D U S ~ B E K ,1969a; (26) CERNY, 1%9a; (27) CRUZ, 1%9; (28) DUSBABEK,19696; (29) GROSCHAFT y VAUE, 1%9; (30) D U S B ~ E K1970a; (31) DUSBABEK,1970~; (32) HURKA, 1970; (33) WENZEL, 1970; (34) ~ M V S K Y et al., 1971; (35) CRUZ, 1973a; (36) CRUZ, 3973b; , y 1974; (40) CRUZ, 1976; (41) WEBBy LOOMIS, 1977; (42) M. Rutkowska (comunicacibn personal). (37) ODENING, 1973; (38) CRUZ, 1974; (39) PETERSON HURKA,

a El reporte d e P&EZ (1942a: 196) para Molossrrs molossus se omite aqui por considerarse altamente improbable (SILVA 1965:s).

El reporte de P ~ R E (1941b: 152) para Molossus lnolossr~sse omite aqui por wnsiderarse altamente improbable (SILVA, Z 1965:s).

Los reportes d e P ~ R Epara Eumops glaucinus (19346: 16) y Nycticeius humeralis (1934~: Z 127) s e omiten aqui por considerarse altamente improbables (SILVA, 1965:9).
JAMESON (1971, J. Med. Etrtontol., 8:513-518) en sustituci6n d e Jarrresonia DuseAeE~, 1967 (prcocupado).

d Eud~csbabekia, nuevo nombre propuesto por

Primer ricord para Cuba (Jorge d e la Cruz, comunicaci6n personal).

Abey macho, 398 Ablactante, 16 Aborto, 77 Abreviaturas de especies, 28 institucionales, 24-25 Abundancia de 10s insectos cubanos, 323, 335 relativa de 10s murcielagos cubanos [vease "lndice de abundancia-frecuencia en colecciones"] Accidentes espeleologicos, 357, 358, 370 sufridos por 10s murcielagos, 78, 137, 371 Actividad nocturna cronologia, 21, 78, 91, 105, 115, 123, 139, 174, 184, 198, 205, 219, 225, 238, 243, 250, 256, 264, 291, 298, 312, 323. 324, 325, 326 etologia, 79-80, 91-92, 106-107, 115, 124, 139, 149, 174, 184, 195, 205, 219-220, 225, 236, 238, 248, 256, 264265. 291, 312-314 metodo de estudio. 19-20, 21 observacion con luz roja, 20, 139, 265 periodicidad y duracion, 79, 91-92, 105-106, 115, 123124, 139, 174, 184-185, 198, 219, 225, 238, 265, 291, 298, 313-314, 326-327, 351 Acumulacion de grasa, 110, 233, 283, 352

Alimento y conducta alimentaria calidad y/o cantidad de alimento, 74, 75, 90, 102-103, 113, 122, 135, 136, 147, 157, 171, 183, 195, 215-216, 225, 236, 243, 248, 253, 256, 263, 270, 276, 287, 297, 309-310, 351 eficiencia alimentaria comparativa, 216-217, 218, 289 evidencias de la actividad alimentaria, 136, 195, 236 rnetodo de estudio, 16. 21 observacion de la actividad alimentaria, 75, 135, 157, 183, 195, 342, 348 utilization de 10s recursos alimentarios, 320-337 Almacigo, 297, 309, 341 Almendro de la India, 398

Alteration
del equilibrio ecologico, 371 del habitat, 369, 371 Altura maxima de colecta sobre el nivel del mar, 174, 263 Anillamiento, 20, 21 Animales utilizados como alimento araiias, 225, 257, 310 crustaceos, 75 insectos [vease "lnsectos utilizados como alimento") peces, 75 Anomalias dentarias, 134, 155, 270, 296, 308 Anon, 396 Antesis nocturna, 326

Adiestramiento y aprendizaje en juveniles, 77, 148, 170, 190, 193, 215, 238, 284, 289 Adiposidad [vease "Acumulacion de grasa") Adulto definicion, 17 joven, 72, 89, 113, 121, 146, 155, 168, 190, 215, 284, 286 Afinidades continentales, 361-365 Aglomeracion (="clustering"). Aguacate, 396 Aguacate clmarrbn, 396 Aislamlento ecol6glc0, 320 Alamo, 73. 396 Albinismo [vease "Color del pelaje")
351, 352

Antiguedad de la fauna de murcielagos de Cuba, 361 de 10s depositos fosiliferos, 367 Antillana, Subregion, 362-363 Arbol de la salchicha, 399 Area de patagios, 18 Aroma amarilla. 102, 398 Asociaci6n de especies, 73, 90, 102, 113, 135, 147, 171, 182-183, 195, 236, 263, 270, 276, 287, 297, 309 Ataque de hormigas volantes [Camponotus] al ser capturadas por murcl6lagos, 236 Ateje arnarillo, 399 Atrofia, 223, 235 pumento de la talla, 368, 369

Clima cuaternario, 368, 369 Clinos, 95, 130, 177, 279-280, 302, 366 Balsas naturales, 360 Barreras acuaticas. 366, 370 geograficas, 357 Bauhinia, 248 Bejuco de vieja, 399 Beneficios causados al hombre por la actividad de 10s murcielagos, 315, 372 Brasil, 398 Brasiliana, Subregion, 362-363 Cocoteros. 194 Codigo lnternacional de Nomenclatura Zoologica, prescripciones. 23 Coexistencia. 320, 327. 328. 329. 337, 357, 368 Colecciones, 24 Colibrismo (="hovering"],
323

Colonias de niaternidad, 104, 137, 148, 157, 172, 197, 218 tamaiio de las, 91, 104, 114, 123, 137, 148, 158, 172173, 197, 205, 218, 225, 238, 243 249, 253, 263, 271, 277, 290, 298, 309, 31 1

Colonizacion 360-366

C
Cafeto, 399 Caimito, 397 Cambio de lugar en el refugio diurno, 90, 122, 135, 148, 172,
218, 262. 340

Color del pelaje albinismo, 177, 188, 295, 302 aiiejamiento, 83, 120 eritrismo, 212, 302 fases, 68-69, 85, 98, 110, 112, 120, 132, 212 metodo de registro, 19 variation, 68, 85, 98, 132, 142, 153, 164, 177, 188,
202, 211-212, 222, 230, 247, 253, 259, 269, 273, 293, 302

de refugio diurno, 73, 91, 104, 122, 123, 195, 218, 236,
262, 340, 341

"Campanas" de disolucion, 73, 182, 236, 262, 339, 340 Canibalismo, 75, 136 Canistel, 397 Caoba de Honduras, 204 Captura de murcielagos, 13 Capuli. 397 Caracteristicas aerodinamicas, 321 de 10s grupos ecologicos de especies, 351-352 ecofisiologicas, 341 Catastrofes naturales, 367, 371 Categorias troficas, 317 Causas de la extincion, 368 Cavernicolas obligatorios, 358, 372 Ceiba, 397 Ceibon, 397 Cernicalo (Falco sparverius sparverioides], como depredador de rnurcielagos, 264, 298, 31 1 Ciclo clrcadiano, 342 Clclones y tormentas, como factores de mortalidad,
92, 173-174

Comecarh, 398 Cornparticion del alimento, 320, 324, 327, 328, 332 Competicidn interespecifica, 320, 323, 327, 328, 329, 357, 359, 368,
369, 371

intraespecifica, 320, 331

Composition de comunidades, 357 de depositos fosiliferos. 367 zoogeografica, 361. 362-363

Comunidades de murcielagos, 320, 328, 329, 357, 358 Condicion alimentaria (vease "Contenido estomacal") prepuberal o puberal, 17 reproductiva, 16 Conducta (="behavior"] anomala. 92. 238, 249 de evasion, 287 de solidaridad, 197. 215 Conductividad, 349, 351, 352 Consecuencias negativas de la visita a cuevas, 372 ConservacllSn de 10s murcielagos, 314, 315, 373 ConstruccllSn de presas y embalses, 371 Consumidores aereos en la vegetacidn, 323 en espacios abiertos, 323 en superficies acudticas, 323 estacionarios en la vegetacidn, 323 Contenido estomacal, extracci6n y preservacion del,
16, 332

Ciclos reproductivos, 355 Cinco Cuevas, 33 Ciruelo, 398 Citacion de autores, 12 de localidades. 24

Control de murcielagos, 314-316, 373 de plagas, 372 Copula, 21. 147 Corrientes aereas y marinas, 360 Costo metab6lic0, 352 Coto (="home range"], 22, 81, 107, 139, 219, 291, 314, 327. 358 Crecimiento (v6ase "Desarrollo") Crecimiento retardado. 102 Crepusculares, especies, 21, 78, 91, 115, 198, 225, 249, 298, 324 Cronoclinos, 89, 102. 113, 121, 134-135, 147, 170, 182, 368 Cronologia de la actividad nocturna de 10s insectos, 324 Cueva Bonita, 38 Chica. 37 Gavilan, 35 Grande de Baracoa, 31 Grande de Caguanes, 38 Grande de Judas, 38 La Aguada. 42 Lamas, 31 Maraguan "B", 38 Modesta, 28 [Mogotel, 29 NBstor Nodarse, 42 [No. I ] , 39, 40, 44 [No. 21, 39, 40 No. 2 de Punta del Este, 44 Nueva, 38 Pelos de Oro, 38 Pichardo, 39 Sandalio Noda, 38 Superior del Hoyo Caliente, 30 Tenebrosa, 39 Zuntiaga, 42 Cueva de Aguas Gordas. 40 Ambrosio, 34 Bariay, 42 Bellamar, 35 Cacarajicara, 29 Camoa, 33 Candela, 31 Canillas, 29 Cantabria, 36 CaAas Quemadas, 30 Carlblanca, 36 Castellanos, 36 Cayamas, 44 Cedro Gordo, 39 Col6n, 38 Cotilla, 33 Don Martin, 33 Doiia Juana, 32 [Elejarde], 33

Emilio, 28 Estrada 42 Gonzalez. 44 Guabairo, 36 Guajabana, 35 Guajimico, 35 Guanayara, 37 Hoyo Colorado, 30 Humboldt, 38 Insunza, 32 Isla, 44 Ivo Saname, 42 Jabacoa, 36 Jose Brea, 31 Jurabaina, 39 Lucio, 29 Luis Torres, 31 Mesa. 30 Numancia, 31 Aico Lopez, 39 Paredones, 32 [Pedernales]. 44 Petia Blanca, 29 Peiias Altas de Cativar, 41 Perfecto. 30 Pluma, 34 [Punta Pedernales], 44 Ramos, 38 Sandoval, 33 Santa Barbara, 40 Santa Catalina, 34 [Sinaloal, 36 Somorrostro, 33 [Vilches], 36 William Palmer, 29 Cueva del Abono, 29, 33, 38, 39, 44 Abra, 31 Abuelo, 44 Agua, 31, 36, 39, 44 Balc6n. 30 Cafetal. 29 Centenario de Lenin. 38 Cerro de Bustillo, 36 Chelao, 29 Circulo, 38 Cobo, 41 Convento, 43 Cupey, 41 Curro, 33 Frances, 29 Fustete, 43 Gato, 36 General Aguirre. 31 Guanajo. 37 Hoylto, 40 Hoyo de Barreto, 30 Hoyo del Cernicalo, 34 Hoyo de 10s Negros, 36 Hoyo Valteso, 30 Humo, 42 Indio, 29, 33, 39

Infierno, 33 Jaguey. 33, 37. 39 Laton, 29 Maja, 33 Mudo, 3 1 Muerto, 41 Murcielago, 32 Paraiso, 40 Pepu, 42 Pirata, 38 [Promontorio], 44 [Rincon de Guanabo], 33 [Rio], 3 1 Salto, 29 Santo. 30 Tesoro. 43 Tunel, 32 Vaho, 33 [Veterano]. 37 Viento, 42 Cueva de la Campana, 31 Cantera. 36. 41. 44 Chaveta. 32 Cisterna, 41 Colorada del Maso, 41 Eloisa, 34 Escalera, 31 Jaula, 33 Lechuza, 29, 39, 44 Loca. 37 Loma de 10s Naranjos, 36 Luz, 35 Macha, 36 Majana, 40 Mariana, 32 Monja, 33 Paila, 30 [Patanal, 40 Playa. 44 Reja, 29 Santa, 31 Tomasa. 33 Vela, 30 Ventana, 30 Virgen, 31, 41 Yagruma, 38 Cueva de las [Cayamas], 44 Columnas, 37 [Conchas], 38 Cortlnes, 44 Cuatroclentae Rozas, 40 Cucarachas de Levlsa, 42 Cuchlllas, 30 Dolinas, 38 Majaguas. 30 Mercedes, 39 Muelas. 33 Tres Dolinas, 38

Cueva de 10s Agujereados, 30 Americanos, 41 Barrenos. 33 Bichos, 40 Chivos, 38 Dibujos, 38 Guatacudos, 42 Hoyos, 41 Indios, 40 Lagos, 44 Lopez, 39 [Machos]. 36 Majaes, 41 Masones, 37 Murcielagos, 28, 33, 34, 36, 41, 42, 44 Negros, 39 Panaderos, 41 Portales, 29 Portales de Pinto, 39 Soterraneos, 30 "Cuevas calientes" o "cuevas de calor", 90, 102, 113,

121, 147, 157, 170-171,172, 173, 174, 215, 224, 326, 337, 357
Cuevas Kennan, 44 Cuevas utilizadas como refugio, 73, 90, 102, 113. 121,

135, 147, 157, 170, 194, 215, 224, 235-236,248, 262, 276, 337, 338, 339

Dagame. 297 Datilero, 399

Declination poblacional, 372

Deforestacion, 371 Deformaciones, 89, 102, 113, 146, 155 [vease, ademas, "Anomalias dentarias"] Densidad poblacional, 369 Denticion [vease "Dientes deciduos" y "Dientes permanentes") Denticion primitiva, 335 Depositos fosiliferos, 367 Dcpredacion, 123, 138, 148, 159, 173, 184, 197, 205,

238, 249. 257, 264. 277, 298, 311, 323, 324, 367. 371
Desarrollo, 16-17,72, 77, 87-89,91, 101, 113, 133-134,

145-146,155, 166, 190, 193, 213, 215, 218, 275-276, 284,289, 307
Deshidratacldn de pataglos, 349. 350 Deterioro de edificios, 309, 314, 373 de frutales, 373 Dibujos de la cabeza, 19 Dientes deciduos descripcion, 71, 87, 100-101,112-113, 121, 132-133,

146, 153, 166, 182, 190, 203, 213, 235, 247, 261-262, 270, 273, 275, 284, 296, 307 reposicion, 89, 166, 168. 284

Dientes de leche (vease "Dientes deciduos"] Dientes evanescentes, 188, 282, 284 Dientes perrnanentes desgaste, 17, 83, 97, 110, 130, 142, 153, 164, 165, 188, 202, 230, 259, 307 fases de erupcion, 17 notation, 19 secuencia de erupcion, 101, 146, 155, 166, 213, 284, 296, 308 Dientes supernumerarios, 146, 166, 213, 235 Dieta de la lechuza, 324 de 10s rnurcielagos, 330 Dimensiones del nicho alimentario, 320, 328, 330 Dirnensiones lineales metodo de registro en embriones, 18 rnetodo de registro en preadultos y adultos, 17-18 Dimorfismo 110, 120, 203, 212, 273, 282, sexual secundario, 18, 70-71, 85, 97. 98, 130, 132, 142, 153, 164-165, 177, 179, 202222, 230, 233, 242, 247, 253, 259, 269, 295, 302, 305, 331, 333

Edad de 10s rnurcielagos absoluta, 77, 138, 238 relativa, 16-17 Eficiencia energetics, 352, 353-357 Ejemplares en colecciones extranjeras, 24 Ernbriones, 132, 134, 182. 183, 248, 253, 277. 284. ingestion
18, 71, 75, 76, 87, 90, 99, 103, 114, 121, 136, 142. 144, 147, 153, 157, 166, 172, 188, 197, 203. 204, 213, 217, 234, 237, 256, 261, 263, 269-270, 271, 273, 275, 289, 295-296, 297, 307, 310 por la rnadre, 77 122, 179, 247, 276-

Empobrecirniento faunistico de las islas, 369 Encefalornielitis equina del este, 373 Endemismo, 361, 362-363, 370 Enfermedades padecidas, 113, 371 trasmitidas. 314, 373 Eoceno Superior, 360 Epifisis, fusion de. 17 Epocas de crianza. 355, 356 Eritrismo (vease "Color del pelaje") Escroto, 16 Especialista trofico, 320, 334 Especializacion, 369 Especies arnenazadas, 372 Esqueletos postcraneanos, preparation para estudio, 15 Estabilidad de las colonias, 339, 351, 352 de 10s recursos alimentarios, 353 microclimatica, 337 Estacion nocturna, 106-107, 135, 139, 149, 159, 171. 172, 174, 236, 239, 265, 326 Estadios de desarrollo, 17 Estenoderrnatinos, 338, 348, 350 Estrategas insectivoros, 335 Estrategias adaptativas, 330 Estratigrafia de 10s depositos fosiliferos, 367 Estructura comunitaria. 329, 332 Estructuras arquitectonicas utilizadas corno refugio, 135, 194, 236, 239, 243, 262, 270, 276, 286, 296, 309, 314, 337, 338, 340 Eventuales, especies, 358

Diseminacion de sernillas, 372 Disetio alar, 321 Disparidad numerica entre murcielagos y otros rnamiferos vivientes en las Antillas Mayores, 361 Dispersion, 360 Disponibilidad de alirnento. 355. 358, 369 de las Antillas Mayores para el poblamiento animal, 360 de refugio. 358 Distribucion de la flora y de la fauna vertebrada en las Antillas Mayores. 360 ecologica, 357 geografica, 24, 357, 359 Distribucion de frecuencia de la particula alirnentaria, 328 de la talla y del peso de 10s embriones, 76, 90, 103, 114, 122, 137, 148, 158, 1.72, 183, 196, 205, 217, 237, 288, 310 del peso corporal, 329 Diversidad de 10s insectos cubanos, 323, 335 ecologica, 317, 366, 370 estructural del biotopo, 358 etologica, 323 fenotipica, 331 Divisibn politico-adrninistratiya, 24

Evolution filetica, 368

Exclusion competitiva, 320 Excrecencias cutaneas. variacion 153, 202 Excretas, 73, 195, 236, 262, 287, 372 de las, 97,
110,

Expediciones, 12 Explotacion del nicho, 331, 334, 369 Extincion, 366-371

Furnia de Punta del Este, 44 Futuro de la fauna, 371-373

F
Familias de plantas utilizadas corno alimento amarilidaceas, 399 anacardiaceas, 398 anonaceas, 396 bignoniaceas, 399 bombacaceas, 397 borraginaceas. 399 bromeliaceas, 399 cactaceas, 396 cesalpinaceas. 398 caricaceas, 397 clusiaceas, 397 combretaceas. 398 eleocarpaceas, 397 esterculeAceas. 397 fabaceas, 398 lauraceas, 396 malvaceas, 397 mimosaceas, 398 mirtaceas. 398 moraceas, 396 musaceas, 399 palmaceas. 399 poligonaceas, 396 rizoforaceas, 398 rosaceas, 397 rubiaceas, 399 rutaceas, 399 sapindaceas, 399 sapoticeas. 397 tiliaceas, 397 Fases eruptivas de la denticion [vease "Dientes permanentes"] Fidelidad al refugio o a un lugar dentro de este, 102, 147, 157, 171, 182, 215, 314, 339, 351-352 Filonicteridinos, 323, 337, 338, 348, 350, 351, 355, 361 Filostomatidos, 318, 320, 322, 333, 361, 364, 370 Filostomatinos, 338, 348, 350, 355 Fluctuaciones climaticas, 368 Forma del craneo, variacion, 188, 202 Formula dentaria decidua, 72, 87, 99, 112, 121, 134, 146, 155, 166, 182, 190, 203, 213, 234, 247, 262, 270, 275, 284, 296, 307 permanente, 46 Fosiles, 72, 89, 102, 113, 115, 121, 124, 125, 134-135, 146, 157, 170, 182, 193. 198, 203, 206, 207, 215, 223, 225, 235, 253, 256, 262, 276, 308, 367-368 Fracturas, 72, 134, 155, 193, 262, 308 Frecuencia de utilizacion del alimento, 320 de utilizaci6n del refugio. 337 y simultaneidad de invasi6n del Archipielago, 361 Hicaco, 397 Histoplasma (Histoplasma capsulatum), histoplasme sis, 149, 197, 238, 264, 314, 373 Homeotermia, 348, 350, 351, 355 Humedad relativa del aire en refugios, 73, 102, 147, 171, 337 metodo de registro, 20 Garcinia. 204 Gemelos, 91, 103, 122, 195, 243, 248 Gestacion, 75-76. 91. 104. 114, 136. 147, 157, 172, 183, 195, 205, 217, 237. 248. 263. 271. 277. 289, 310 Gestante. 16 Glandula gular. 283-284. 295, 305 prostatica, 283-284 Glosofaginos, 323, 335, 337, 338, 348, 350, 351 Gran Caverna. 39 Gran Caverna de Santo Tomas, 30 Gregarismo, 14, 351, 352 Grupos ecologicos, 351-352 Gruta Chica de Santa Isabel, 44 de Yaguanabo, 37 Grande de Santa Isabel, 44 Grutas de Cabagan, 37 de Saimi, 39 Guanobiocenosis, 171 Guano de murcielago, 171, 287, 309, 367, 372 Guasima. 397 Guayabo. 398

Identificacion madre-hijo. 157-158 Importancia trofica, 318-320 lndice de abundancia-frecuencia en colecciones. 22, 318-319 dentario, 330, 332 locomotor, 321, 328, 332

lnfluencia del paleoclima en la estabilidad de 10s demos cavernarios, 368 humana, 7-8, 371-372 lnformacion excluida, 13 Inmaduro, 17 Inmigracion, 371 lnsectos utilizados como alimento, 75, 90, 102, 113, 122,
135, 147, 157, 171, 183, 216, 225, 236, 243, 248, 253, 256, 263, 270, 276, 287-288, 297, 309-310, 400-403 coleopteros, 401 dermapteros, 400 dictiopteros, 400 dipteros. 402 efemeropteros, 400 heteropteros, 403 himenopteros, 403 hom6pteros. 403 isopteros, 400 lepidopteros. 402 neuropteros, 401 odonatos, 400 ortopteros, 400 tisanopteros, 403

Letargo, 73, 122, 194, 236, 239, 263, 265, 276, 291, 309,
314, 346, 348, 349, 351, 352, 354, 355

Literatura, 12 Lluvia, su influencia en la actividad nocturna, 298 Locomotor, aparato, 321, 331 Luz lunar, su influencia en la actividad nocturna, 174 Luz solar metodo de registro. 20 variaci6n en relacion con el inicio y la terminacion de la actividad nocturna, 78, 91, 105, 115, 123, 139
174, 184, 198, 219, 238, 264, 291, 312, 324

Madurez sexual, 17, 218, 237 Maduro, 17 Maguey, 399 Maja [Epicrates angulifer], como depredador de murcielagos, 173, 197, 271, 291 Majagua, 397 Majagiiilla, 397 Malla japonesa ["mist net"), 13, 19 Mamoncillo, 399 Mangle colorado, 398 pataban, 194 Mango. 248, 398 Maniobrabilidad. 321, 323 Marabu, 102, 398 Material examinado, 24
a

lntercambio de genes, 366 de murcielagos entre islas de las Antillas Mayoress 366 Introduccion y cultivo de frutales, 371 Irradiacion adaptativa, 321 del calor corporal. 337 l,slas satelites, 366

Jagiiey, 396 Jobo. 73. 398 Jocuma, 397 Juvenil, 17, 71, 77, 87, 100, 104, 121, 133, 134, 136, 144146, 148, 153, 166, 188, 197, 213, 215, 235, 247, 270, 275-276, 284, 296, 307

Matriz de nicho, 328 Medidas (vease "Area de patagios", "Dimensiones lineales". y "Peso"] Medidas "fresca" y "humeda", 18 Medios de colecta. 13 Migracion, 360 Minas utilizadas como refugio, 135, 194

L
Lactancia, 76, 91, 104, 114, 123, 136, 147, 157, 172, 184,
197, 205, 217, 225, 237, 248, 263, 271, 277, 289, 310, 356 colectiva, 104

Mineralizacion y fragilidad de ejemplares fosiles, 367 Mioceno Superior, 360 Modo de sacrificar murcielagos, 14 Molosidos, 319, 320, 322, 323, 331, 332, 333, 338, 346,
348, 349, 350, 351, 354, 355, 361, 365

Lactante, 16 Laurel de la India, 396 Lechuza (Tyto alba furcata], como depredador de murcielagos, 123, 138, 148, 159, 173, 184, 197, 205, 238,
249, 257, 264, 277, 298, 311, 323, 367, 370, 371

Monestra, especie, 21. 90, 103, 114. 122, 136, 147, 157,
172, 217, 237, 243, 248. 253, 256, 263, 271, 276, 289

Monestria estacional, 355 Monotipicas, especies, 361

Monotoca, especie, 21, 75, 90, 103, 114, 122, 136, 147,

157, 172, 183, 195, 204, 217, 263, 271, 276, 289, 297. 310
Mormopidos, 318,320, 322, 323, 326, 331,332, 333,337,

Ocuje, 397 Olores, 73 Oportunistas, especies, 335,358 Ordenamiento sistematico, 23 Organo natalido, 222 Organos foliculares, 73 Orientacion capacidad de, 21, 81, 107, 139, 174, 198, 219, 291,

338, 339, 348,349, 350, 351, 354, 355, 361, 364

Mortalidad (vease "Accidentes sufridos ...", "Alteration del habitat", "Ciclones y tormentas.. .". "Depredacion". "Enfermedades padecidas", "Parasitos", "Perdida del potencial reproductivo", y "Pesticidas"] Mortalidad prenatal e infantil, 173, 197, 312, 372 Muda anual del pelaje, 83, 97, 98, 112, 132, 153, 166,

314,327
visual, 323 Origen de la fauna, 361 Osificacion, 17

179, 203, 212, 234, 261, 269,273, 284, 295, 307

Muestras geograficas, diferencias entre, 67, 83, 95, 97,

128, 130, 161, 177, 188, 230,259, 267,279-280, 302

Muestreo, 13-14, 19 Murcielago casero, 300,314, 359 de las "cuevas calientes", 159 frutero, 185 guatacudo (vease "Murcielago orejudo") mariposa, 208 orejudo, 126 pescador, 65 Mutilaciones, 72, 89, 102, 121, 134, 155, 157, 170, 182, Palma barrigona, 73. 194 cana, 309, 399 jata, 309 jata de 10s murcielagos. 194, 270, 286. 297. 341, 358 real, 73, 194, 297, 309, 399 trinax, 253 yarey, 194 Palo de Maria, 397 Pspayo, 397 Papel de 10s habitats cavernarios en la sobrevivencia, 370 "Paquetes" de murcielagos [="clusters"), Najesi, 248 Naranjo agrio, 399 Natalidos, 318, 320, 322, 323, 332, 333, 337, 338, 339

253, 286. 308

90,236,238,

263, 309, 310, 339, 340

Parasitos, 77, 91, 104, 115, 123, 138, 149, 159, 174, 184,

348, 349, 350, 351, 354, 355, 361, 364-365

Neartica, Region, 362-363 Neonatos, 166, 188, 190, 197, 213,218,270,271,284 Neotropical, Region, 362-363 Nicho alimentario, 320, 321, 323, 329, 330, 331, 334, 355,

197, 205, 219, 225, 238, 243, 249, 264, 271, 277, 291, 298, 312, 371 acantocefalos, 40? acaros. 407-410 cestodos, 405 insectos, 410-41 1 nematodos, 405-407 protozoos, 404 trematodos, 404-405
Partes de plantas utilizadas como aliment0 flores, 195 frutas, 147, 157, 171, 195,204,248,396-399 hojas, 195. 396 nectar, 183 polen, 102, 147, 157, 171, 183, 396-399 Particula alimentaria, 320, 328, 335, 369 Patrones de utilizacion del espacio alimentario, 320 de utilizacion del refugio, 350-352 zoogeograficos, 365 Pelaje (vkase "Color del pelaje" y "Muda anual del pelaje")

369, 371
estructural. 357 Nidos de pajaros carpinteros. 341 Noctilionidos, 318,322,333,338,348,350,361 Nocturnas, especies, 21, 123, 139, 149, 159, 174, 184,

243. 324
Nombres vernaculos, 23 Nomenclatura, 23 Numero de especies en cuevas, 337 en islas, 317

Perdida del calor corporal, 341 del potencial reproductivo, 78 evaporativa del agua, 342, 349, 352 Perfiles alares, 53-57, 89, 101, 168, 193, 215, 286 Perforaciones y desgarraduras en patagios. 157, 170,
182. 193, 276

Quiropterocoria, 372 Quiropterofilia, 372

Periodo de mantenimiento, 351 Perjuicios causados al hombre por la actividad de 10s murcielagos, 314, 373 Peso metodo de registro en embriones, 18 metodo de registro en preadultos y adultos, 15 promedio, 330
variation, 15, 71, 87. 98, 110. 121, 132, 142, 153, 165, 179, 212-213, 233-234, 261, 283, 305, 352

Rabia, 238, 243, 249, 373 Rana [Osteopilus septentrionalis), como depredador de murcielagos, 238 Rasgos generales de la fisiografia cubana. 357 Razon de aspecto. 321 de superficie, 321 sexual, 77, 91, 104, 115, 123, 137-138, 148, 159, 173,
197, 205, 219, 225, 238, 249, 263, 271, 291, 298, 311

Pesticidas, 315, 371 Pieles y craneos, preparacion para estudio, 14

superficie-volumen. 352 Recaptura, 73, 80, 107, 139, 174, 185, 219, 238, 291, 314 Reciente, 367 Recolonizacion, 371 Recomendaciones para el desalojo de murcielagos caseros, 315-316 Record fosil, 367 Refrigeracion de ejemplares, 14, 15 Refugio diurno, 73, 90, 102, 113, 121, 135, 147, 157, 170, 182,
194, 204, 215. 224, 235, 243, 248, 253, 262, 270, 276. 286. 296, 309, 337-341, 369-371

Plantas utilizadas como alimento [vease "Familias de plantas.. ." y "Partes de plantas.. ."] utilizadas como refugio, 73, 194, 204, 248, 253, 262,
270. 276, 286. 296-297, 309, 337, 338, 340. 341

Platano, 399

nocturno Ivease "Estaci6n nocturna"] Region Neartica, 362-363 Neotropical. 362-363 Relacion de 10s murcielagos con las enfermedades, 314, 373 entre el peso corporrll y la resistencia a la inanicion, 353, 354 entre el regimen alimentario y la cronologia de la actividad nocturna, 324, 326 entre el regimen alimentario y la duracion de la crianza, 355, 356 entre el tamatio del cot0 y la duracion de la actividad alimentaria, 327 entre el tip0 de refugio utilizado y la cronologia del exodo, 326 entre la actividad nerviosa y la temperatura corporal, 346 entre la conducta alimentaria y la depredacion por lechuzas. 323 entre la distribucion geografica y la disponibilidad de alimento y refugio, 357-359 entre la epoca del atio y la floracion y fructificacion de las plantas cubanas, 355 entre la superficie y la masa corporal, 341 entre la talla corporal y el tamaho de la particula alimentaria, 328, 369 entre la talla corporal y la densidad p o k c i o n a l . 369

Pobreza comparativa de murcielagos frugivoros en las Antillas Mayores, 370 Poliestra, especie, 21, 75, 183, 195, 204, 297, 310 Poliestria bimodal, 355

Politipicas, especies, 361 Politoca, especie, 21. 237. 243, 248, 253, 256 Pomarrosa, 398 Porte de la cria durante el vuelo nocturno, 77, 104, 123,
136, 148, 157, 172, 184, 197, 218, 237, 289-290, 310

Preadultos. 17 Preservacion de ejemplares en liquido, 14 Probabilidad de colonization, 360-361 de extincion, 369 de fosilizacion, 370 de preservacidn de dep6sitos fosiliferos, 367. 370 Propulsion, 321 Prueba-t de Student, 18

entre la talla corporal y la probabilidad de extincion, 369 entre la temperatura ambiental y la temperatura corporal, 342, 344 entre la temperatura del refugio y la temperatura exterior, 313, 341. 351 entre la zona de residencia y la zona de alimentacion, 357, 358 entre las caracteristicas aerodinamicas y 10s patrones de utilizacion del espacio alimentario, 321 entre las posiciones relativas de las Antillas Mayores y las posibilidades de su invasion por murci6lagos centroamericanos, 365-366 entre las tasas de inmigracion y de extincion, 371 Reproduccion, 16, 21, 75, 91, 103, 114, 122, 136, 147, 157, 172, 183, 195, 217, 225, 237, 243, 248, 271, 276, 289, 297, 310, 355, 356 Reserva Natural de Cayo Caguanes, 327 Resewas energeticas, 353 Residuarios de lechuzas, 14, 324, 367 Residuos alimentarios de las lechuzas (vease "Residuarios de lechuzas") Resistencia a la inanici61-1,138, 353, 354 Resorbcion embrionaria, 237, 296, 307 Respuesta a condiciones naturales y experimentales. 355 a la humedad, 349-350 a la presencia humana, 73, 90, 102, 122, 135, 147, 157, 171, 182, 194-195, 215, 225, 236, 263, 276, 287, 297, 309. 346, 347 a la privacion de alimento, 353 a la temperatura, 342-348 de 10s insectos tropicales a la Iluvia, 353 Respuestas fisiol6gicas a las condiciones microambientales, 342, 354-355 Rutas de arribo de la fauna. 365

del refugio, 350-352, 353 natural. 331, 369

Selection y tratamiento de la informacion, 12

Selectividad alimentaria. 332, 335 Sinmorficas (=gemelas), especies, 329 Sinonimia, 23 Sobrevivencia, 342, 353. 360-361. 369 Subadulto, 17, 72, 89, 100, 101, 133. 146, 155, 168, 182, 203, 215, 235, 247, 284, 296, 307 Subespeciacion, 366 Subnichos, 331 Subregion Antillana, 362-363 Brasiliana. 362-363 Subzonas adaptativas. 330 Sumersiones de la lsla de Cuba, 366 Sustitucion de especies en refugios, 341 de vespertilionidos en nicho alimentario. 321, 323

Tasa metabolica basal, 342, 348, 353 Tasas de inmigracion y de extincion, 371 Temperatura corporal (vease "Temperatura rectal") en "paquetes". 310-311 Temperatura del aire durante el reposo, 73, 102, 147, 171, 236, 239, 248 263, 265, 276, 309, 311, 314, 341, 348 durante el vuelo nocturno, 78, 92, 106, 107, 115, 124, 139, 149, 159, 174, 185, 198, 205, 220, 225, 239, 240, 250, 265, 291, 298, 313-314, 342, 343, 344-345, 348 metodo de regiqtro, 20 Temperatura rectal metodo de registro, 20 variacion, 80, 92, 102, 106, 115, 124, 136, 139, 148, 149, 174, 185, 194. 198, 205. 220, 238. 239, 248, 250, 263, 265. 276. 291. 314, 342, 343. 348 Tercera regla de Schoener, 328 Termolabilidad. 342. 348 Termorregulacion, 342, 346, 348, 351, 352, 353, 372 Testiculo, tamafio del, 16. 99, 110, 142, 165, 169, 188, 283-284, 286, 305 Tipos de refugio diurno. 337-341 Trampas. 13-14 Trampa termica, 147, 157, 171 Traslapamiento cronologico, 326 ecol6gic0, 320, 329, 330, 334 Tr6fic0, aparato, 329

.
Sabic~i, 398 Sapote, 397

Saturation taxocenotica, 371

Sedentarismo de 10s murcielagos. 360, 366 Segregacion espacial horizontal, 323, 327, 328 vertical, 321 Segregacion sexual, 77, 91, 104, 115, 123, 137, 148, 157, 172, 205, 218, 219, 238, 311, 339 Segregacion temporal interespecifica, 324, 326 intraespecifica. 328 Selecci6n de la talla, 369 del hhbitat, 350

Utilization alterna de especies vegetales. 335 de 10s recursos alimentarios, 320-337 del refugio diurno, 337, 350-352
Uva caleta, 396

de 10s murci6lagos para el poblamiento insular, 360 ecof isiologicas, 351-357. 358 Vertebras caudales, variacion del nlimero de, 142, 153 Vespertilionidos, 319, 320, 321, 322, 323, 331, 332, 333,
338, 346, 348, 349, 350, 351. 354, 355, 361, 365

Vespertinas. especies. 21. 104. 205, 219. 238. 264. 271,

291, 312, 323

Vocalizaci6n, 73, 90, 102, 122, 135, 147, 157, 171, 182,
195, 204, 215, 225. 236, 263. 276, 287. 309

Vapor de agua, 351 Varia, 399 Variaciones del area territorial de Cuba, 360 Velocidad de desplazamiento no aereo. 287, 309 de regreso al refugio en experiencias de orientacion. 174, 291 y mecanica de vuelo, 321, 326 Ventajas de la actividad nocturna. 371

Vuelo, 19. 80. 92. 107, 115, 124. 139. 149. 159, 169-170.
174, 185, 198, 218, 220, 240, 243, 265, 291, 298, 314, 321. 326, 351

Yaba. 398 Yagruma, 396 Yuraguano. 399

Siluetas nocturnas que surcan el cielo, fugaces, silentes, explorando el viento. Las vocales todas vuelan en sus vuelos, diestros, zigzagueantes, agiles, certeros. El rebote mudo de sus mudos ecos, llega a sus oidos, detectando, presto, obstaculos mudos que acechan arteros; rutas infalibles y rumbos perfectos que guian precisos a grato alimento: 1 nectar, frutas, polen, peces, agua, insectos. Hartos y agotados tornan, satisfechos, a sus escondrijos y retraimientos: arboles, cavernas, casas, troncos huecos (humedos y oscuros refugios secretos que eficaces burlan el constante asedio de 10s enemigos y 10s elementosl. El alba saluda sus colgantes sueiios (la cabeza abajol en sombras inmersos. jUn suetio que dura lo que yo, despierto!

iMURClELAGOS BUENOS!

Noel GONZALEZ GOTERA

Septiembre de 1978

Por eso, en las noches, a1 surcar el cielo . (buscando celosos a1 daiiino insecto, a fruto maduro 1 sun no disperso. la flor infecunda que espera sus cuerposl les contemplo alegre y paclente espero que agiten las alas y en un giro nuevo, suave y elegante, atrapen, contentos, todo mi cariiio i Murcielagos buenos!