UNIVERSITATEA DE TIINE AGRICOLE I MEDICIN VETERINAR ION IONESCU DE LA BRAD IAI

FACULTATEA DE ZOOTEHNIE SPECIALIZAREA ZOOTEHNIE NVMNT LA DISTAN

TNASE DUMITRU

NACU GHERASIM

MATERIAL DE STUDIU ID

REPRODUCIA ANIMALELOR
ANUL II, SEMESTRUL I

Iai, 2006

CUPRINS

1. REPRODUCIA BAZELE BIOLOGICE ALE NMULIRII I AMELIORRII ANIMALELOR...........................................................................3 1.1. Consideraii generale .......................................................................................3 1.2. Cile reproducerii organismelor.......................................................................4 1.2.1. Reproducia asexuat ........................................................................4 1.2.2. Reproducia sexuat ..........................................................................4 1.2.2.1. Cile reproducerii sexuate..................................................5 1.3. Obiectul de studiu, metodele de cercetare i legtura reproduciei cu alte discipline .................................................................................................................5 1.3.1. Obiectul de studiu .............................................................................5 1.3.2. Metodele de cercetare .......................................................................6 2. BAZELE BIOLOGICE ALE PROCESULUI DE REPRODUCERE ................7 2.1. Etapele procesului de reproducere la animale..................................................8 2.2. Caracteristicile biologice i zootehnice ale maturitii sexuale i corporale . 10 2.2.1. Determinismul maturitii sexuale .................................................. 10 2.2.2. Factorii care influeneaz apariia maturitii sexuale .................... 11 2.2.2.1. Factorii interni.................................................................. 11 2.2.2.2. Factorii externi ................................................................. 12 2.3. Dezvoltarea aparatului genital ....................................................................... 15 2.3.1. Bazele genetice i citologice ale determinrii sexului .................... 15 2.3.2. Gonadogeneza................................................................................. 16 2.3.3. Formarea cilor genitale interne i externe ..................................... 17 2.4. Gametogeneza................................................................................................ 18 2.4.1. Spermatogeneza .............................................................................. 19 2.4.1.1. Compartimentarea funcional a testiculului ................... 19 2.4.1.2. Ciclul spermatogenetic..................................................... 19 2.4.1.3. Spermatozoidul ................................................................ 21 2.4.1.4. Maturarea spermatozoizilor ............................................. 28 2.4.1.5. Factorii care influeneaz spermatogeneza ...................... 30 2.4.1.6. Tulburri ale spermatogenezei ......................................... 33 2.4.2. Sperma ............................................................................................ 35 2.4.2.1. Rolul glandelor anexe n formarea spermei ..................... 35 2.4.2.2. Proprietile fizice ale spermei......................................... 36 2.4.2.3. Proprietile biochimice ale spermei................................ 37 2.4.2.4. Proprietile biologice ale spermei................................... 39 2.4.2.5. Proprietile histologice ale spermei ................................ 40 2.4.2.6. Factorii care influeneaz formarea spermei.................... 41 2.4.3. Ovogeneza....................................................................................... 41 2.4.3.1. Ovulaia............................................................................ 47 2.4.3.2. Corpul galben (progestativ, luteal)................................... 49 2.4.3.3. Tulburri ale ovogenezei i ovulaiei ............................... 54 3. ENDOCRINOLOGIA REPRODUCERII ANIMALELOR ............................. 57 3.1. Clasificarea hormonilor implicai n reglarea funciei de reproducie ........... 58 3.2. Circulaia, reglarea i dozarea hormonilor..................................................... 59
1

3.3. Mecanismul de aciune al hormonilor ........................................................... 62 3.4. Hormonii hipotalamici cu rol n reproducie ................................................. 63 3.5. Hormonii hipofizari cu rol n reproducie...................................................... 66 3.6. Hormonii extrahipofizari cu rol n reproducie.............................................. 68 3.7. Hormonii steroizi cu rol n reproducie ......................................................... 68 3.7.1. Hormonii estrogeni ......................................................................... 69 3.7.1.1. Hormonii estrogeni animali ............................................. 69 3.7.1.2. Hormonii estrogeni sintetici ............................................ 70 3.7.1.3. Estrogenii vegetali ........................................................... 70 3.7.1.4. Estrogenii minerali .......................................................... 70 3.7.2. Hormonii gestageni......................................................................... 70 3.7.2.1. Hormonii gestageni naturali ............................................ 70 3.7.2.2. Hormonii gestageni sintetici ............................................ 71 3.7.3. Hormonii androgeni........................................................................ 71 3.8. Prostaglandinele............................................................................................. 72 3.9. Feromonii....................................................................................................... 73 3.10. Influena tiroidei, corticosuprarenalei i a epifizei asupra funciei de reproducie ............................................................................................................ 73 4. CICLUL SEXUAL ........................................................................................... 75 4.1. Modificrile morfofiziologice ale aparatului genital n timpul ciclului sexual ............................................................................................................ 76 4.1.1. Modificrile morfofuncionale ovariene......................................... 76 4.1.2. Modificrile cilor genitale ............................................................ 76 4.2. Reglarea neurohormonal a ciclului sexual................................................... 78 4.3. Factorii care influeneaz desfurarea ciclului sexual ................................. 80 4.4. Tulburri ale ciclului sexual .......................................................................... 80 4.5. Particularitile ciclului sexual pe specii ...................................................... 81 4.5.1. Ciclul sexual la vac ....................................................................... 81 4.5.2. Ciclul sexual la bivoli ................................................................. 83 4.5.3. Ciclul sexual la iap ........................................................................ 84 4.5.4. Ciclul sexual la oaie........................................................................ 86 4.5.5. Ciclul sexual la capr ...................................................................... 87 4.5.6. Ciclul sexual la scroaf ................................................................... 87 4.5.7. Ciclul sexual la cea ...................................................................... 88 4.5.8. Ciclul sexual la pisic ..................................................................... 89 4.5.9. Ciclul sexual la iepuroaic .............................................................. 90 4.5.1.0. Ciclul sexual la nutrie .................................................................. 90 4.5.11. Ciclul sexual la nurc ................................................................... 90 4.5.12. Ciclul sexual la vulpe ................................................................... 91 4.5.13. Ciclul sexual la cobai, obolanc, oricioaic i hamster ............. 91

CAPITOLUL 1

REPRODUCIA BAZELE BIOLOGICE ALE NMULIRII I AMELIORRII ANIMALELOR

REZUMAT Reproducia este funcia prin intermediul creia organismele dau natere unor fiine asemntoare lor. Sub raport genetic, reproducia este unirea materialului nuclear al celor dou celule sexuale. Acest fenomen implic ntregul material genetic, cum este cazul la animale i plante sau numai schimbul unor segmente ale cromozomilor, care se produce la bacterii. Procesul sexual apare ca o manifestare a reflexului necondiionat de perpetuare a speciei pe o anumit treapt de evoluie a materiei vii, ceea ce justific diversele aspecte ale perpeturii speciei pe scara evoluiei zoologice. Realizarea celor mai evoluate forme de sexualitate, aa cum se manifest la mamifere, reprezint un proces extrem de complicat deoarece fiecare etap ontogenetic prezint particularitile ei. Perioadele de sexualizare sunt interdependente, asfel nct o nou etap nu poate fi parcurs dac, n prealabil, nu a fost efectuat etapa precedent, deoarece o etap de sexualizare o condiioneaz pe urmtoarea. n funcie de gradul de evoluie al materiei vii, reproducerea organismelor se realizeaz pe dou ci: asexuat sau agam i sexuat sau syngam. Reproducia asexuat (vegetativ) caracterizeaz vieuitoarele inferioare i se realizeaz pe seama unui singur individ. Ea include trei procese reproductive distincte: sciziparitatea, nmugurirea (gemiparitatea) i sporulaia. Reproducia sexuat este proprie animalelor superioare, care fac obiectul zootehniei. Const n contopirea a dou celule sexuale total diferite: spermatozoidul i ovocitul, celule care, prin fecundaie, vor da natere unei noi fiine.

1.1. Consideraii generale Reproducerea este nsuirea de baz a materiei vii i reprezint o form din manifestarea ciclic a vieii. Reproduc]ia este func]ia prin care vie]uitoarele dau na[tere unor fiin]e asem\n\toare lor. Prin intermediul reproduciei se asigur continuitatea i asemnarea genetic dintre ascendeni i descendeni. Pentru toate fiinele, funcia de reproducie reprezint un atribut esenial al fiziologiei i este integrat ansamblului altor mari funcii ale organismului i indisociabil de acestea (Ziller, 1973).

1.2. Cile reproducerii organismelor Reproducia organismelor n natur se realizeaz pe dou ci: asexuat sau agam i sexuat sau syngam (digen). 1.2.1. Reproducia asexuat Este caracteristic vieuitoarelor inferioare. Se face pe seama unui singur individ i se realizeaz prin trei procese distincte: sciziparitate, nmugurire (gemiparitate) i sporulaie. Sciziparitatea const n diviziunea direct a corpului animal prin simpl mitoz (alge unicelulare, protozoare). Celula se divide n dou jumti care evolueaz i formeaz doi indivizi normali. Acest tip de nmulire se ntlnete i la unele metazoare ca anelide i celenterate. nmugurirea (gemiparitatea) se caracterizeaz prin aceea c, ntr-un anumit punct sau n mai multe puncte ale corpului, o celul sau un grup de celule ncep s prolifereze, formnd muguri; fiecare mugure se difereniaz ntr-un organism nou. Acetia se pot despri pentru a supravieui independent sau rmn unii de organismul din care provin (Protozoare, Celenterate, . a.). Sporulaia este caracteristic protozoarelor parazite (sporozoarelor). Datorit unor condiii nefavorabile ale mediului extern, nmulirea vegetativ nu mai are loc, protozoarele secret o membran de protecie asemntoare chitinei (membran chistic) care le acoper n ntregime. n interiorul membranei poate persista mult timp, ducnd o via latent. n acest interval de timp nucleul se fragmenteaz, protoplasma se adun n jurul fiecrui fragment de nucleu i formeaz celule mici numite spori. Cnd condiiile de mediu devin din nou favorabile, membrana chistului se rupe iar sporii sunt pui n libertate i reconstituie noi organisme. 1.2.2. Reproducia sexuat Este proprie animalelor superioare care fac obiectul zootehniei i const n contopirea a dou celule diferite: una mascul spermatozoidul i alta femel ovulul - care prin fecundaie dau natere oului sau zigotului. Toate Eucariotele se reproduc plecnd de la oul fecundat care reprezint rezultanta fuziunii a dou celule sexuale sau gamei, furnizate de doi prini. Acest mod de reproducere se numete reproducie sexuat. La animalele superioare gameii sunt produi la nivelul gonadelor testicul la mascul, ovar la femel prin procesul de gametogenez. Gonadele reprezint caracterele sexuale primare. Celelalte organe ale aparatului genital, precum i diferenierile morfostructurale la nivelul organismului animal, determinate de existena gonadelor mascule, reprezint caracterele sexuale secundare. Diferena dintre spermatozoid i ovul este considerabil. La vieuitoarele inferioare diferena morfologic dintre spermatozoid i ovul nu este totdeauna aa de net ca la metazoare. n acest caz vorbim de izogamie dac gameii sunt asemntori sau anizogamie dac ntre cei doi gamei sunt diferene morfologice.
4

La metazoare, gametul mascul este de talie mic, mobil i flagelat, de unde i denumirea de spermatozoid care etimologic nseamn smn n form de animal. Gametul femel este imobil, de talie mult mai mare, bogat n citoplasm i n substane de rezerv, fiind nconjurat de o membran protectoare. Din contopirea celor doi gamei, n urma fecundaiei, rezult un ou sau zigot care, prin diviziuni succesive, va da natere unui embrion care va evolua ntr-un nou organism. Reproducia sexuat este forma cea mai evoluat a proceselor de nmulire a vieuitoarelor. 1.2.2.1. Cile reproducerii sexuate Reproducia animalelor se realizeaz pe trei ci: oviparitate, ovoviviparitate i viviparitate. Reproducia prin oviparitate se caracterizeaz prin depunerea oulor, nefecundate sau fecundate, n mediul extern unde are loc ntreaga dezvoltare embrionar. Pentru a se realiza evoluia embrionului este necesar existena unor condiii favorabile, difereniate cu specia. La p\s\ri femela depune un anumit numr de ou care dac sunt fecundate, prin incubaie natural sau artificial, asigur dezvoltarea embrionului pn la ecloziune. La pe[ti, ovulele sunt depuse, nefecundate, n mediul extern (fenomen denumit pont), iar dup depunerea spermatozoizilor (lapilor) de ctre mascul are loc fecundaia i evoluia embrionului. Reproducia prin ovoviviparitate const n aceea c oul fecundat este reinut o anumit perioad n diversele segmente ale tractusului genital femel (oviduct, cloac) unde, fr a stabili legturi anatomo-funcionale cu mama, se produce prima parte a dezvoltrii embrionare. ntr-un anumit stadiu al dezvoltrii embrionului, acesta este eliminat n mediul extern unde i desvrete dezvoltarea, dac exist condiii favorabile. Aceast cale de reproducere se ntlnete la reptile i la unele insecte. Reproducia prin viviparitate este caracteristic mamiferelor i const n aceea c produsul de concepie se dezvolt n organele genitale femele cu care stabilete legturi morfo-fiziologice prin intermediul placentei. La parturiie, produsul de concepie este complet constituit ceea ce i permite s se adapteze relativ repede la condiiile mediului extern, mama asigurndu-i n prima perioad a vieii neonatale necesarul de hran prin intermediul laptelui secretat de glandele mamare. 1.3. Obiectul de studiu, metodele de cercetare i legtura reproduciei cu alte discipline 1.3.1. Obiectul de studiu Obiectul de studiu al Biologiei [i patologiei reproducerii animalelor l reprezint procesele normale care au loc n organism pentru formarea i dezvoltarea unei fiine noi, precum i cauzele diferitelor tulburri care mpiedic evoluia normal a funciei de reproducie. Biologia reproducerii animalelor detaliaz i clarific numeroasele i complexele procese legate de fiziologia, tehnologia i unele aspecte patologice ale reproducerii.
5

1.3.2. Metodele de cercetare La fel ca i n cazul altor discipline, metodele de cercetare tiinific la care apeleaz Biologia i patologia reproducerii animalelor sunt observaia i experiena. Observaia a constituit principala metod de investigare a proceselor legate de funcia de reproducere la animale. n prezent, observaia constituie prima metod de investigare folosit de orice cresctor de animale pentru a urmri rapid i eficient diversele aspecte legate de reproducie, att la femel ct i la mascul, precum i efectul unor formule medicamentoase folosite n corectarea unor tulburri ale funciei de reproducie. Experiena ca metod modern de cercetare a fost folosit cu ntrziere din cauza lipsei unor mijloace adecvate de investigaie. ncepnd cu a doua jumtate a secolului al XIX-lea i continund i n zilele noastre, prin experiene au fost clarificate majoritatea aspectelor legate de: histofiziologia aparatului genital; dozrile hormonale; diagnosticul gestaiei; diluarea i conservarea spermei. n prezent se apeleaz la cele mai moderne metode de investigaie prin intermediul microscopiei electronice, cromatografiei, ecografiei, dozri biochimice automate, folosirii trasorilor radioactivi etc., n scopul elucidrii unor aspecte mai puin clarificate pn n prezent i pentru a pune bazele perfecionrii biotehnologiilor din domeniul reproduciei animalelor. Ca tiin, Biologia i patologia reproducerii animalelor s-a dezvoltat i perfecionat ndeosebi n primele decenii ale secolului XX ntruct, pentru interpretarea i aprofundarea problemelor au fost necesare cunotine de la alte discipline care s-au dezvoltat relativ trziu. n plus, a fost necesar o aparatur modern de laborator. Reproducia are strnse legturi cu o serie de discipline biologice, tehnologice ca: anatomia, histologia, embriologia, fiziologia, biochimia, genetica, endocrinologia etc. Totodat, ajut la nelegerea i interpretarea biologic a anumitor procese i tehnologii n cadrul disciplinelor de specialitate care profileaz pregtirea n problemele de cretere a animalelor ca ameliorarea i zootehniile speciale. mpreun cu alimentaia i zooigiena, reproducia asigur pregtirea fundamental biologic a viitorilor specialiti n zootehnie. Pentru realizarea acestui deziderat se impune cunoaterea proceselor biologice care condiioneaz funcia de reproducie, precum i aprofundarea studiului metodelor biochimice actuale care vizeaz creterea natalitii i prolificitii la animalele de ferm. Reproducia dobndete astfel un caracter aplicativ, ntruct urmrete sporirea numrului de animale concomitent cu ameliorarea acestora.
ntrebri recapitulative

1. Definii noiunea de reproducie 2. Definii principalele procese ale reproduciei vegetative 3. n ce const reproducia sexuat i care sunt cile de realizare?
6

CAPITOLUL 2

BAZELE BIOLOGICE ALE PROCESULUI DE REPRODUCERE

REZUMAT Dup parturiie, orice individ parcurge din punct de vedere reproductiv, trei perioade: pregenital (impuber), genital i postgenital, a cror cunoatere este important n vederea asigurrii celor mai bune condiii de cretere i exploatare. Un moment de cotitur n viaa sexual a fiecrui individ este reprezentat de debutul maturitii sexuale, moment corespunztor unei metamorfoze a ntregului organism. Maturitatea sexual se datoreaz unei stricte coordonri neuroendocrine i este legat de o anumit vrst care variaz cu specia, rasa, clima, alimentaia, ngrijirea i cu particularitile individuale. La mamifere, sexul genetic se datoreaz reunirii gonozomilor ntr-o combinaie XX sau XY. La nceputul dezvoltrii sale, aparatul genital trece printr-un stadiu indiferent, putnd evolua fie spre mascul, fie spre femel. La fetusul mascul, o gen de pe cromozomul Y induce organizarea gonadei primitive indiferente n testicul. n absena acestui impuls, gonada indiferent se structureaz n ovar. Activarea dezvoltrii cilor genitale mascule i inhibarea celor de tip femel se datoreaz hormonilor androgeni secretai de testiculul embrionar. Odat cu atingerea maturitii sexuale se declaneaz procesul gametogenetic: spermatogeneza la mascul i ovogeneza la femel. Ambele procese parcurg cte trei perioade: germinativ, de cretere i de maturare. Spermatogeneza cuprinde totalitatea diviziunilor i diferenierilor celulare, pornind de la spermatogonia-su pn la spermatozoizi. Pentru aceasta, ctre sfritul perioadei pregenitale, spermatogoniile-su din interiorul tubilor seminiferi se divid de 5 ori i ating stadiul de spermatocite de ordinul I. Acestea parcurg perioada de cretere care continu cu perioada de maturare. Perioada de maturare se caracterizeaz printr-o prim diviziune de tip meiotic n urma creia spermatocitele de ordinul I se transform n spermatocite de ordinul II haploide. Spermatocitele de ordinul II se divid mitotic, rezultnd spermatidele cu n cromozomi. Transformarea spermatidelor n spermatozoizi se numete spermiogenez i se desfoar n 4 faze: Golgi, cap, acrozom i de maturare. Numrul spermatidelor ce rezult din diviziunile unei spermatogonii-su este de 64 la taur i berbec i 96 la vier. Spermatozoidul rezultat este gametul mascul haploid, o celul profund transformat, nzestrat cu mobilitate, alctuit din cap, gt i flagel. Forma i dimensiunile spermatozoidului difer cu specia. Procesul spermatogenetic este condiionat att de factori externi ct i interni, factori de care trebuie s inem cont atunci cnd cretem i exploatm reproductorii masculi. Spermatozoizii mpreun cu secreiile cilor genitale i ale glandelor anexe formeaz un complex biologic numit sperm, caracterizat prin unele nsuiri fizice, biochimice, biologice i histologice, difereniat cu specia.

Ovogeneza const ntr-un ansamblu de procese biologice prin intermediul crora ovogonia ajunge pn la stadiul de ovul apt pentru a fi fecundat de ctre spermatozoizi. Ovogeneza se desfoar concomitent cu foliculogeneza, ovocitul fiind parte component a foliculului ovarian. n timp ce ovogonia parcurge perioadele de multiplicare, cretere i maturare, foliculul ovarian corespunztor parcurge mai multe etape evolutive: primar, secundar i teriar. O parte din foliculii teriari ating stadiul de folicul pe cale de dehiscen, denumit i folicul de Graaf. Ciclic, funcie de specie, mai muli foliculi de Graaf, sub coordonare neuro-hormonal, se deschid, proces numit dehiscen folicular, n urma creia ovocitul apt pentru fecundare este eliminat din folicul i captat de pavilionul oviductului care-l conduce spre locul unde se produce fecundaia, dac tractusul genital este populat cu spermatozoizi. n urma ovulaiei, din structurile fostului folicul, prin rennoire citologic i biochimic rezult o nou gland endocrin denumit corp galben (luteal, progestativ) cu rol n crearea condiiilor favorabile meninerii gestaiei la nivelul uterului.

2.1. Etapele procesului de reproducere la animale n viaa intrauterin, o parte din sistemele i aparatele produsului de concepie (circulator, urinar, digestiv) ncep s funcioneze parial, gradul de activitate fiind redus, funcionarea lor fiind condiionat de marile funcii ale organismului matern. Dup parturiie, toate aparatele i sistemele nounscutului ncep s funcioneze, excepie fcnd doar aparatul genital. Acesta intr n activitate mult mai trziu i anume, n momentul n care indivizii de sex opus ncep s-i manifeste dorina de mpreunare numit i instinct genezic care st la baza vieii sexuale. Instinctul genezic se manifest n momentul n care organele genitale ncep s funcioneze i se manifest odat cu maturitatea sexual care apare atunci cnd femelele sau masculii sunt capabili s elaboreze gamei fecundani. n perioada dezvoltrii embrio-fetale, stimularea funcional a aparatului genital se datorete hormonilor estrogeni, progestativi i gonadotropinelor de origine corionic. Aceti hormoni traverseaz complexul de membrane placentare i ajung n circulaia fetal. Hipofiza fetusului ncepe s secrete hormonii gonadotropi care influeneaz favorabil dezvoltarea gonadelor. Dup natere, orice individ, din punct de vedere reproductiv, parcurge trei perioade: pregenital, genital i postgenital. Perioada pregenital (impuber) debuteaz odat cu naterea produsului de concepie i se caracterizeaz, la nceput, prin modificri endocrine importante. La natere, organismul nou-nscutului conine cantiti mari de hormoni steroizi care au rolul de a stimula dezvoltarea aparatului genital. Dei organele genitale nu funcioneaz, acestea cresc i se dezvolt concomitent cu ntregul organism animal. Aceast perioad corespunde stadiului de troficizare progresiv a aparatului genital care este receptiv la stimulii de natur hormonal. Tineretul, n aceast etap, se numete impuber.
8

Din punct de vedere zootehnic, aceast perioad prezint importan ntruct prin alimentaie i ntreinere corespunztoare a tineretului se poate influena att dezvoltarea organismului n ansamblu ct i a aparatului genital care trebuie s devin apt pentru reproducere. n caz contrar, organele genitale rmn la sfritul perioadei pregenitale infantile, individul respectiv fiind compromis pentru reproducie. n mod normal, la sfritul perioadei pregenitale apare instinctul genezic manifestat prin dorina de mpreunare. Perioada genital dureaz de la apariia maturitii sexuale pn la climacterium. n aceast perioad, individul este capabil de reproducere, organele genitale gsindu-se n plin activitate, iar glandele sexuale ating maturitatea morfo-fiziologic. Ca urmare a activitii organelor genitale se elaboreaz gamei api pentru fecundaie (ovule i spermatozoizi). Viaa sexual se manifest numai n aceast perioad, sub form ciclic la femele i continu la masculi. Factorul determinant al apari]iei maturit\]ii sexuale l reprezint\ debutul activit\]ii endocrine a gonadelor sub influen]a gonadotropinelor antero-hipofizare. Perioada genital se ncheie dup un anumit timp care variaz cu specia, condiiile de ntreinere i exploatare, alimentaie, individ etc. Din punct de vedere al funciei de reproducere, perioada genital este cea mai important din viaa animalelor. Funcionarea normal a aparatului genital este strns legat de alimentaia i ntreinerea animalelor, precum i de starea de sntate a organismului. Astfel, restricia global a hrnirii provoac la mascul o ntrziere a apariiei maturitii sexuale, iar la femele o atrofie ovarian i a tractusului genital, ceea ce se manifest prin blocarea ciclului ovarian. Animalele nu se folosesc la reproducie odat cu apariia maturitii sexuale. Masculii folosii de timpuriu la mont se epuizeaz mai repede i dau produi debili sau spermatozoizi inapi pentru fecundaie. Femelele care se folosesc prea devreme la mont rmn subdezvoltate i determin o cretere a distociilor de natur maternal cu repercusiuni asupra viabilitii ftului i a duratei folosirii la reproducie a acestora. Perioada postgenital (climacterium) corespunde trecerii treptate a organelor genitale femele i mascule n starea de inactivitate. Dei la nceputul climacteriumului organele genitale mai funcioneaz, gameii care rezult sunt parial sau total lipsii de capacitate fecundant. n continuare gonadele i ncetinesc progresiv funcia, concomitent cu modificri morfologice profunde. Cunoaterea momentului apariiei acestei etape este de o mare importan pentru practicienii care trebuie s elimine la momentul oportun exemplarele inapte pentru reproducie care manifest o sterilitate senil. Cnd animalele de reproducie sunt furajate, ngrijite i exploatate necorespunztor, climacteriumul poate apare prematur.

2.2. Caracteristicile biologice i zootehnice ale maturitii sexuale i corporale Maturitatea sexual (pubertatea) este reprezentat de acea perioad a vieii individului care este marcat de debutul activitii gonadelor i a manifestrii unor caractere sexuale secundare. Maturitatea sexual nu este dect momentul saltului calitativ al unor acumulri cantitative i care este relevat ntr-o anumit perioad a vieii. Reprezint o etap n cursul creia se realizeaz n ntreg organismul o metamorfoz. 2.2.1. Determinismul maturitii sexuale Factorul esenial al declanrii pubertii este intrarea n funciune a gonadostatului hipotalamo-hipofizar care secret cantiti din ce n ce mai mari de hormoni gonadotropi (Cziba, 1973). Sub influena stimulilor neurohormonali hipotalamici, anterohipofiza secret hormoni gonadotropi care vor determina, la rndul lor, nceputul procesului de maturare folicular la femele i elaborarea spermatozoizilor la mascul. Pentru a putea rspunde la stimulii gonadotropi este necesar ca nsi gonada s fi atins un anumit grad de maturitate morfofiziologic i enzimatic. Dup natere se produce o lent maturare hipotalamic ce devine funcional n momentul maturitii sexuale. Aceast maturare este dat de factori genetici i este modulat de factorii de mediu. La nceput, epifiza joac un rol frenator asupra hipotalamusului, apoi regresia progresiv a epifizei n preajma pubertii mpiedic inhibiia exercitat pn n acel moment. Nucleele neurosecretoare ale hipotalamusului elibereaz cantiti progresiv crescute de hormoni hipotalamici care provoac o maturare a celulelor responsabile de secreia hormonilor gonadotropi de la nivelul hipofizei anterioare. Aceste celule elibereaz, la rndul lor, niveluri crescute de gonadotropine FSH i LH. La mascul, FSH-ul anterohipofizar sensibilizeaz testiculele la aciunea LH-ului. Sub aciunea LH-ului se produce maturarea celulelor interstiiale care ncep s secrete cantiti progresiv crescute de testosteron. Impregnarea organismului de ctre hormonii androgeni provoac dezvoltarea caracterelor sexuale secundare. Totodat, testosteronul provoac maturarea celulelor Sertoli i sub efectul conjugat al LH-ului, testosteronului i FSH-ului, care sunt secretai n cantiti crescnde, spermatogeneza se declaneaz (Cziba, 1973). La femel, factorul esenial al declanrii maturitii sexuale este intrarea n activitate a gonadostatului hipotalamo-hipofizar care ncepe s secrete cantiti crescnde de hormoni gonadotropi. Dup o maturare lent, hipotalamusul secret hormoni care provoac la nivelul anterohipofizei secreia i excreia gonadotropinelor FSH i LH. FSH-ul antreneaz, la rndul lui, nceputul maturrii foliculilor ovarieni care ncep s secrete cantiti din ce n ce mai mari de hormoni estrogeni. Estrogenii sunt responsabili de dezvoltarea aparatului genital i comportamentul specific al femelelor n faza estrogenic maxim. Cnd secreia de LH atinge un nivel suficient, aciunea sa, conjugat cu cea a FSH-ului, permite ovulaia i formarea corpului galben care va secreta hormonul progestativ.
10

Maturitatea sexual este legat de o anumit vrst care variaz n funcie de specie, ras, climat, alimentaie, ngrijire i individ. Maturitatea sexual apare nainte ca individul s devin adult. n timpul i dup pubertate organismul continu s creasc. ntre apariia maturitii corporale i a celei sexuale exist diferene variabile cu specia, fiind de 2-3 ani la animalele de talie mare i 3-12 luni la cele de talie mic. ntruct maturitatea sexual apare naintea maturitii corporale, n practica zootehnic masculii i femelele trebuie folosii la reproducie numai dup ce organismul a ajuns aproape la starea de adult. La femele, durata vieii sexuale este n funcie de specie, alimentaie, ngrijire, evoluia ciclurilor estrale, frecvena ftrilor, numrul fetuilor expulzai la natere, sntatea organismului etc. La masculi, durata vieii sexuale are aproximativ aceleai limite ca la femele. n apropierea andropauzei, masculii nu se folosesc la reproducie, calitatea spermei fiind sczut. n dirijarea optim a proceselor de reproducie trebuie s se in seama de principalele etape ale vieii animalelor, legate de funcia de reproducere (tab. 2.1).
Tabelul 2.1

Vrsta apariiei instinctului genezic, a maturitii sexuale i perioada optim de folosire la reproducere (prelucrare)
Specia Taurine Cabaline Ovine Suine Carnivore Apariia instinctului genezic (luni) 6-8 6-9 4-5 4-5 4-5 Durata vieii sexuale Apariia maturitii sexuale (luni) 8-12 15-18 7-8 5-8 6-8 Instalarea perioadei postgenitale (ani) 12-15 15-20 10-12 7-8 10-12 Perioada optim de folosire la reproducere De la: Pn la: (luni) (ani) 15-18 24-48 10-12 10-12 10-12 7-9 10-12 7-8 4-5 7-8

2.2.2. Factorii care influeneaz apariia maturitii sexuale Momentul apariiei maturitii sexuale este condiionat genetic. Marea majoritate a animalelor unei specii devin pubere la o anumit vrst, cu variaii relativ mici. La unii indivizi, maturitatea sexual apare la limite de vrst diferite n raport cu o serie de factori de natur intern sau extern. 2.2.2.1. Factorii interni Factorii interni care influeneaz apariia maturitii sexuale sunt: factorul genetic (specia, rasa, linia, varietatea, consangvinitatea); factorul hormonal, vrsta, greutatea corporal i viteza de cretere. Specia este un factor important, existnd diferene mari ntre diferite specii de animale. Cu ct durata de via a indivizilor aparinnd unei specii este mai lung, cu att maturitatea sexual apare mai trziu. De exemplu, la cabaline maturitatea sexual apare la vrsta de 15-18 luni, la suine la 5-8 luni, la obolan la 2 luni, iar la oarece la 35-40 de zile.
11

Rasa, funcie de specie poate influena considerabil vrsta apariiei maturitii sexuale. Rasele ameliorate ajung mai repede la maturitate sexual. Rasele uoare de cabaline sunt mai precoce dect cele grele, la bovine, vacile de lapte sunt mai precoce, iar la iepuri, rasele de talie mic sunt mai precoce comparativ cu cele mijlocii i mari. Consangvinitatea la toate speciile ntrzie apariia maturitii sexuale. Vrsta, greutatea i viteza de cretere sunt factori care se coreleaz n apariia pubertii. Exist o corelaie pozitiv ntre viteza de cretere i vrsta atingerii maturitii sexuale, ca i aceea dintre viteza de cretere i greutatea la pubertate. Interrelaia vrst greutate corporal constituie la unele specii un criteriu pentru folosirea la reproducie a femelelor. Astfel, vi]elele se nsmneaz prima dat cnd ating 70-75% din greutatea medie a rasei, iar la ovine, cnd ating 50-60% din greutatea oii adulte a rasei respective. Vulpile albastre se dau la mont pentru prima dat cnd au atins o greutate de 5,5-6 kg, iar nutriile trebuie s aib 3,5-4,5 kg cnd se introduc prima dat la mont. Factorul hormonal este principalul responsabil de apariia maturitii sexuale. Sistemul neuro-endocrin trebuie s fie normofuncional pentru a se realiza condiiile necesare declanrii maturitii sexuale, n condiiile n care animalele sunt ntreinute n condiii normale. n cazul unor secreii deficitare de hormoni gonadotropi sau de insuficient maturare a hipotalamusului sau a gonadelor, momentul declanrii maturitii sexuale va fi ntrziat sau chiar abolit, n raport cu gravitatea dereglrilor din organism i, ndeosebi, din sistemul neuro-endocrin. 2.2.2.2. Factorii externi Sunt cel mai frecvent implicai n dereglarea atingerii maturitii sexuale n conformitate cu inducia genetic. Factorii mediului ecologic i etologic influeneaz, mai mult sau mai puin pregnant, apariia normal a maturitii sexuale. Alimentaia constituie unul dintre cei mai importani factori ai mediului extern care joac un rol hotrtor n apariia maturitii sexuale. Numeroasele cercetri ntreprinse n aceast direcie au evideniat efectul pe care l poate avea asupra evoluiei organismului n ansamblu i deci i a apariiei maturitii sexuale diverii factori de natur alimentar: nivelul raiei de hran, factorul proteic, lipidic, energetic, vitaminic, mineral. Astfel, reducerea cu 50% a raiei de hran la viele a ntrziat cu 8-9 luni vrsta maturitii sexuale, iar o reducere cu 20% a raiei de hran a ntrziat apariia pubertii cu o lun. n general, restricia global a hrnirii provoac, att la mascul ct i la femel, o ntrziere a maturitii sexuale, iar la femela adult determin hipotrofia ovarian, blocarea ciclului ovarian i atrofia tractusului genital. Reducerea raiei de hran la suine ntrzie apariia maturitii sexuale cu peste 2 sptmni, iar scderea nivelului proteic al raiei de hran determin o ntrziere cu aproape 3 sptmni a atingerii pubertii (Seiciu i colab., 1987).
12

Reducerea nivelului proteic din raie la ovine determin o scdere cu 25% a greutii corporale la nou-nscui, iar mieii au o viabilitate redus. La obolanul impuber, un regim srac de proteine (0-1,5%) sau prea bogat (90%) mpiedic apariia pubertii (Klein, 1970). Factorul lipidic are o influen minim care este legat de aceea a energiei. O raie lipsit de grsimi, n perioada pregenital, ntrzie apariia primului estru la scrofie i frneaz creterea ovarian (Boitor I., 1983). Deficien]ele grave n vitaminele A, B12 sau Mn pot ntrzia dezvoltarea sexual, concomitent cu hipotrofia ovarian (Lesbouyries, 1951). mbuntirea strii de ntreinere a oilor n sezonul de primvar influeneaz pozitiv declanarea estrului. Experienele au demonstrat existena unor corelaii pozitive ntre starea de ntreinere i maifestarea estrului la oi n perioada de iarn. Suplimentarea raiei de hran timp de dou sptmni determin o grbire a apariiei sezonului de reproducie. Lumina acioneaz diferit cu specia asupra apariiei maturitii sexuale. Iepele inute n grajduri ntunecoase au un sezon de reproducie mai ntrziat, fr a fi lipsite de activitate sexual, la o parte din iepe ovulaia putnd apare. Funcia gonadotrop la iap are un ritm endogen iar lumina apare ca un modulator. Prelungind ziua-lumin n lunile noiembriedecembrie, activitatea ovarian la iepe apare mai devreme cu 2-3 luni, fa de sezonul de reproducie, iar la armsari crete greutatea testicular i se mbuntete calitatea spermei (Seiciu FL. i colab., 1987). La bovine, lumina influeneaz mai puin desfurarea funciei de reproducie. La suine, creterea duratei zilei-lumin a redus vrsta ajungerii la pubertate. La ovine, lumina are o influen marcant asupra funciei de reproducie, sezonul reproductiv corespunznd reducerii zilei-lumin. La psri, lumina are un efect pronunat asupra funciei de reproducie prin stimularea secreiei de gonadotropine hipofizare. Nurcile i nutriile ntreinute n adposturi ntunecoase au o ntrziere a apariiei primelor clduri (Seiciu Fl. i colab., 1987). Temperatura este un factor extern care influeneaz momentul apariiei maturitii sexuale. La iepe, o temperatur relativ sczut (6-7 oC) favorizeaz procesele de reproducie. n anii n care lunile iunie-august sunt ploioase i reci, sezonul de reproducie apare mai repede. La scroafe, temperaturile extreme, n special cele ridicate, influeneaz nefavorabil apariia pubertii. Astfel, Steinbach (1972) a constatat o proporie de 10% dintre scrofie care au intrat n anestru n perioada sezonului cald, comparativ cu o proporie de 5% dintre scrofie care au manifestat anestru n sezonul rece. La vieri, fecunditatea sczut care se nregistreaz n lunile de var poate fi cauzat de vier care compenseaz creterea temperaturii mediului i prin reducerea libidoului i a produciei spermatice (Kojima Y., 1973, Weteman i colab., 1973, Signoret i colab., 1968, Tnase D., 1982).
13

Nutriile nu se mperecheaz n zilele cu temperaturi prea sczute sau prea ridicate. Domesticirea a scurtat apariia maturitii sexuale. Astfel, la scroafa domestic, maturitatea sexual apare la vrsta de 5-8 luni, pe cnd la scroafa slbatic la 18-19 luni. Factorul social este reprezentat de ansamblul interaciunilor dintre animalele care fac parte din aceeai specie. Rolul factorilor sociali n procesele de reproducie este un subiect de actualitate. La unele specii, multe dintre tulburrile relativ comune ale funciei de reproducere i au originea n ignorarea factorilor sociali care pot favoriza, atunci cnd sunt cunoscui, un mediu n care reproducia poate continua natural i eficient (Wrathall A. E., 1975). Prezena masculilor n boxe alturate femelelor sau ntre femele, precum i creterea n grup (colectivitatea) sunt factorii cei mai importani n a influena maturitatea sexual. Prezena masculilor, la toate speciile influeneaz favorabil funcia de reproducie, femelele ajungnd mai repede la maturitate sexual. Influena reciproc a indivizilor de sexe diferite se datorete stimulilor vizuali, olfactivi, tactili i auditivi care se rsfrng n sens pozitiv asupra desfurrii funciei de reproducie. Un rol deosebit l au feromonii la suine, ovine i carnasiere. La suine, prezena vierului ntre scrofiele n vrst de 150-170 de zile favorizez apariia pubertii. Efectul este mrit dac se folosesc, prin rotaie, mai muli vieri. La ovine, bovine i alte specii, masculii se folosesc ca genitostimulatori (cu or, cu penis deviat, rezecie de epididim etc). La cabaline, creterea tineretului n grupe i n libertate au un efect favorabil asupra apariiei maturitii sexuale. La ovine, separarea tineretului pe sexe prea devreme are efect defavorabil asupra apariiei maturiii sexuale. Stres-ul este un factor frecvent ntlnit n creterea animalelor. La animalele domestice exist o multitudine de factori stresani care acioneaz, n general, nefavorabil asupra funciei de reproducie la majoritatea animalelor. De aceea, se recomand evitarea, pe ct posibil, a stresrii animalelor. Totui, unii factori stresani pot avea un efect benefic asupra apariiei maturitii sexuale. Astfel, schimbarea mediului nconjurtor la scrofiele n vrst de peste 6 luni grbete manifestarea primului estru, determinnd o grupare a intrrii n clduri n urmtoarele 46 zile. Transportul scrofielor n vrst de 150-170 de zile influeneaz favorabil manifestarea maturitii sexuale. Dac cei doi factori acioneaz concomitent, rezultatele sunt i mai bune. Scrofiele ntreinute n padocuri sunt mai precoce, comparativ cu cele crescute n loturi dense. Limitarea spaiului la o vrst prepuber (200 zile) ntrzie apariia maturitii sexuale la suine, proporia cldurilor silenioase crescnd. La psri, stres-ul provocat de contenionarea lor este capabil s ntrzie apariia pubertii la tineret (Seiciu Fl. i colab., 1987).

14

2.3. Dezvoltarea aparatului genital 2.3.1. Bazele genetice i citologice ale determinrii sexului Pentru toi indivizii unei specii de mamifere, fiecare celul a corpului, cu excepia esutului germinal, conine n nucleul su un numr constant, diploid (2n) de cromozomi: 78 la cine, 64 la cabaline, 60 la bovine, 54 la ovine, 40 la porcine, 44 la iepure, 38 la pisic etc. Cariotipul sau garnitura cromozomic a corpului (soma) unei specii comport, spre exemplu la iepure, 42 de autozomi sau cromozomi somatici i 2 gonozomi sau heterocromozomi sexuali, desemnai arbitrar prin literele XY la mascul i XX la femel. Reproducia sexuat presupune unirea gametului mascul cu gametul femel. Spermatozoidul i ovulul, prin procesul de diviziune reducional, conin o formul cromozomial haploid. De exemplu, la iepure, formula cromozomial a spermatozoidului se scrie 21X sau 21Y (formula heterogametic) iar cea a ovulei 21X (formula homogametic) (fig.2.1).

Fig. 2.1 Schema reproducerii sexuate la animale

Haploidia gameilor consecina meiozei i unirea lor n momentul fecundaiei fac ca celulele iniiale ale zigotului s recupereze statutul diploid iniial i s conin un numr egal de cromozomi paternali i maternali i acesta va fi n toate celulele organismului care deriv din cele dou celule primordiale. Reunirea gonozomilor ntr-o combinaie XX sau XY determin sexul genetic al noii fiine. Acest sex genetic sau cromozomic care depinde de cariotipul individului este fixat n timpul fecundaiei de ctre natura cromozomului sexual al spermatozoidului. Un spermatozoid purttor al cromozomului Y (androspermatozoid) n combinaie cu ovulul va da un mascul, iar un spermatozoid purttor al cromozomului X (ginospermatozoid) n combinaie cu ovulul va da o femel. Rezult c, ntruct ovulul este ntotdeauna purttor de gonozom X, sexul genetic al produsului de concepie este determinat de gonozomul Y existent n spermatozoidul fecundant. Aceast teorie se numete singamie
(fig. 2.2).
15

Fig. 2.2 Determinarea genetic a zigotului (Vaissaire, 1977)

Acest dimorfism cromozomic al sexului zigotului menine o proporie de aproximativ 50% masculi i 50% femele ntr-o populaie gonocoric, ceea ce constituie sex-ratio care poate fi: primar care se stabilete n momentul fecundaiei; secundar, care se stabilete la natere; teriar, care este cea de la btrnee. Sex-ratio primar este n favoarea sexului mascul ns mortalitatea este mai ridicat la acest sex n viaa embrionar. Sex-ratio secundar este uor n favoarea masculilor. n perioada senil se constat o inversiune a raportului care devine n favoarea sexului femel. Astfel, la hamster, pe oule nc neimplantate n uter s-a determinat proporia combinaiilor cromozomice XX i XY. S-a gsit 64,7% masculi, n timp ce sex-ratio este n jur de 50% (Bouliere, 1974, cit. de Vaissaire, 1977). La psri situaia este invers: femela este heterogametic iar masculul homogametic. 2.3.2. Gonadogeneza Formarea gonadei ncepe destul de timpuriu ca organ cu potenialitate dubl. Primele schie ale aparatului genital i urinar sunt n contact strns. La nceputul dezvoltrii sale, aparatul genital trece printr-un stadiu indiferent n timpul cruia se gsesc elemente nedifereniate: creasta genital, gonade, canalele Wolff i Mller, schiele organelor genitale externe. Prin proliferarea i invaginarea epiteliului germinativ se formeaz cordoane scurte i groase care rmn n vecintatea epiteliului germinativ i cordoane lungi, subiri i ondulate care ptrund n profunzimea crestei germinative. Testiculele se formeaz din medulara gonadei primitive. La masculi, o gen de pe cromozomul Y face ca gonada embrionar indiferent s se organizeze ntr-o gonad de tip mascul pornind de la structuri care, n absena acestei gene, cteva zile mai trziu, s-ar transforma n componente caracteristice ovarului (Jost i colab., 1973). Embrionul conine primordii att ale tractusului genital mascul (canalele Wolff) ct i ale tractusului genital femel (canalele Mller). Cordoanele sexuale medulare se desprind din zona cortical i se transform n tubi seminali primordiali ai cror perei sunt cptuii cu
16

celule germinative spermatogonii. Celulele mezenchimale dintre tubii seminiferi se transform n celule interstiiale, numite i celule Leydig. Din corticala involuat a gonadei primitive se formeaz albugineea. Ovarele se dezvolt pe seama corticalei prin proliferarea din aceast zon a cordoanelor lui Valentin i Pflger care se fragmenteaz n grupuri de celule sub forma unor cuiburi. n interiorul fiecrui cuib se gsete o celul germinal ovogonia nconjurat de celule mici, turtite, delimitate la exterior de o teac de esut conjunctiv. Aceste formaiuni poart denumirea de foliculi primordiali. Dup formare, gonadele de la ambele sexe ncep s migreze, ovarele rmnnd n regiunea sublombar, pe cnd testiculele se deplaseaz, la majoritatea speciilor, n pungile scrotale. 2.3.3. Formarea cilor genitale interne i externe La originea organelor genitale interne sunt canalele Wolff i canalele Mller cu structuri ambisexuate, situate simetric de o parte i de alta a liniei mediane. Activarea dezvoltrii sistemului de canale mascule i inhibarea celor de tip femel este dirijat de hormonii secretai de testiculul embrionar. Astfel, celulele Leydig ale gonadei mascule fetale secret testosteron care stimuleaz dezvoltarea conductelor mezonefrice Wolff n conuri eferente, epididim, canale deferente i glande seminale. Celulele Sertoli din stadiul fetal secret hormonul de inhibare a conductelor Mller, mpiedicnd dezvoltarea unui tractus genital intern femel (Josso i colab., 1979). Pe msur ce se realizeaz diferenierea conductelor Wolff, apariia enzimei 5-alpha reductaza permite transformarea testosteronului n dihidrotestosteron care va induce diferenierea prostatei, glandelor bulbouretrale, a uretrei de tip mascul i a penisului. Din canalele Mller iau natere cile genitale interne caracteristice sexului feminin: oviductele, uterul, vaginul, n timp ce canalele Wolff involueaz i rmn sub forma unor vestigii cunoscute sub numele de canale Gaertner. Organele genitale externe se dezvolt din formaiunile existente n sinusul uro-genital, tuberculul uro-genital, bureleii genitali. n evoluia spre feminizare, din aceste structuri iau natere vestibulul vaginal, clitorisul, labiile vulvare, n timp ce la mascul, din aceleai elemente se formeaz uretra membranoas, prostata, glandele bulbo-uretrale, penisul, scrotul i furoul. Glandele mamare au o origine ectodermic, reprezentate la nceput, la ambele sexe, prin crestele mamare, vizibile la 12 zile la oarece i la 13 zile la iepure. Ele se vor dezvolta numai la femele. La nivelul crestelor mamare apar, dispui regulat, burjeonii mamari primitivi care stau la baza dezvoltrii mamelelor. Testiculul fetal va influena histogeneza glandei mamare mascule, n absena sa schiele mamare evolund n sens femel (Raynaud A., 1969). Sexualizarea neuro-comportamental este un proces care are loc n intimitatea structurilor nervoase, n special n hipotalamus, fr modificri somatice. n acest fel se stabilete tipul de comportament al
17

produsului de concepie (masculin sau feminin) i modul de secreie al hormonilor hipotalamici de eliberare (Gn-RH) care controleaz elaborarea de hormoni gonadotropi. n cazul femelei, secreia de LH are caracter pulsatil, necesar ovulaiei i formrii corpului galben, iar n cazul masculului secreia de LH este de tip continuu. 2.4. Gametogeneza n stadiul embrionar, epiteliul germinativ provine direct din epiteliul celomic, nedifereniat. n acest stadiu, epiteliul germinativ formeaz dou categorii de celule: - o categorie de celule mici care vor da natere celulelor interstiiale cu rol endocrin la nivelul ovarului sau al testiculului, precum i celulele foliculare; - o categorie de celule mai mari, rotunde, din care se vor forma goniile, care constituie sursa viitoarelor celule sexuale, mascule i femele. n funcie de determinismul sexual, din gonii se vor forma, prin transformri succesive, spermatozoizii i ovulele. Totalitatea transformrilor prin care trec goniile pn ajung la stadiul de gamei constituie gametogeneza, respectiv spermatogeneza i ovogeneza. Spermatogeneza i ovogeneza parcurg o serie de faze asemntoare, care sunt: - perioada germinativ (de multiplicare) care const n nmulirea goniilor; - perioada de cretere caracterizat prin mrirea n volum a spermatocitelor i ovocitelor; - perioada de maturare se manifest prin aceea c spermatocitele i ovocitele de ordinul I trec prin dou diviziuni succesive de maturare care duc la reducerea numrului de cromozomi la jumtate, celulele sexuale avnd numr haploid (n) de cromozomi (fig. 2.3).

Fig. 2.3 Schema gametogenezei

18

2.4.1. Spermatogeneza ncepe de la pubertate i se desfoar continuu n perioada genital i la nceputul perioadei postgenitale. Reprezint una din funciile cele mai active i mai complexe din organismul mascul. 2.4.1.1. Compartimentarea funcional a testiculului Testiculul funcional posed trei compartimente (Amann R.P.; Schaubacher B. D., 1983): - compartimentul celulelor interstiiale Leydig; - compartimentul bazal; - compartimentul adluminal. Celulele Leydig au fost descrise de Leydig n anul 1857 de unde deriv i numele lor de celule Leydig sau celule interstiiale al cror ansamblu constituie glanda interstiial sau glanda diastematic. Sunt celule mari, poliedrice, grupate n insule n esutul conjunctiv lax i situate n asociaie cu vase limfatice i capilare sanguine n compartimentul interstiial al testiculului (Setchell, 1978). Celulele Leydig nconjur i scald tubii seminiferi cu un fluid bogat n testosteron, deversat n capilarele sanguine (Poirier S., 1970). Celulele Leydig sunt active la nceputul dezvoltrii embrionare, ulterior regreseaz i sunt reactivate la nceputul activitii sexuale. Celulele Leydig ocup cca 15-20% din volumul testicular la vier, 15% la cine (Kothari, 1972), 1,7% la obolan (Girod, 1969) etc. Celulele Leydig reprezint sursa primar de testosteron, progesteron i estrogeni. Diversele specii secret o varietate de steroizi testiculari, principalul steroid fiind testosteronul. Compartimentele bazal i adluminal se gsesc n interiorul tubilor seminiferi. Compartimentul bazal conine spermatogonii care se multiplic mitotic. Compartimentul adluminal conine un mediu special, izolat, n care spermatocitele sufer meioza iar spermatidele se difereniaz n spermatozoizi. Dei celulele Sertoli se extind din compartimentul bazal n cel adluminal, cele dou compartimente ale tubilor seminiferi sunt separate prin jonciuni complexe care funcioneaz ca un component major al barierei hemato-testiculare. Aceast barier exclude, total sau parial, din compartimentul adluminal muli compui ai sngelui sau ai lichidului celulelor interstiiale (Waites i Gladwell, 1982). Celulele Sertoli sunt situate pe lamina propria a tubilor seminiferi i sunt singurele celule somatice care se gsesc n interiorul tubilor seminiferi. Prelungirile lor citoplasmatice emerg spre lumenul tubilor seminiferi i asigur dezvoltarea celulelor germinale. Celulele Sertoli reprezint singura legtur a barierei hemato-testiculare. Aceste celule asigur mediul necesar dezvoltrii celulelor germinale care sunt ancorate, prin prelungirile lor citoplasmatice specializate, n interiorul celulelor Sertoli. Organitele celulare Sertoli, inclusiv reticulul endoplasmatic, au rol activ n modificarea spermatidelor n faza alungirii nucleului i a formrii acrozomului, jucnd n acest fel un rol important n desfurarea spermatogenezei.
19

Celulele Sertoli urmeaz un ciclu de evoluie ritmic, sincronizat cu ciclul spermatogenetic. Ultimul punct de impact al hormonilor gonadotropi i androgeni este reprezentat de celulele Sertoli al cror produs de secreie va declana ciclul spermatogenetic i va asigura meninerea spermatogenezei. Modificri morfologice i biochimice ale celulelor Sertoli sunt induse de FSH-ul hipofizar, celulele Sertoli fiind singurele celule de la nivelul testiculului cu locusuri specifice de legare pentru FSH-ul legat radioactiv (Schanbacher, 1979). n acest fel aciunea FSH-ului asupra spermatogenezei este indirect, prin intermediul celulelor Sertoli i nu direct asupra celulelor germinale. Din cauza barierei hemato-testiculare, calea de acces a FSH-ului n tubii seminiferi o constituie poriunea bazal a celulelor Sertoli. Aceste celule sunt stimulate de FSH, nivelul AMPc crete (Dorrington, 1975; Steinberger, 1975) n vederea secretrii proteinei de legare a androgenilor (ABP) care are o mare afinitate pentru testosteron i metabolitul su activ dihidrotestosteron (DHT). Androgenii testiculari stimuleaz spermatogeneza, ei fiind necesari stadiilor diviziunii meiotice (Steinberger, 1971). n mod normal LH-ul acioneaz asupra celulelor Leydig pentru a induce secreia de testosteron. ABP poate transporta acest hormon sau metabolitul su DHT la nivelul celulelor germinale unde vor stimula procesul meiotic. Ca rspuns la stimularea FSH i n prezena testosteronului, celulele Sertoli secret pe lng ABP i inhibina, hormon care acioneaz asupra hipofizei anterioare pentru a diminua secreia de FSH i a stimula secreia de LH (Steinberger, 1981, Ritzen i colab., 1981) Exist o comunicare continu ntre hipofiza anterioar, celulele Sertoli i celulele germinale. Rolul celulelor Sertoli. Sunt cele mai numeroase elemente din epiteliul seminal la animalele impubere. n testiculul ectopic al adultului sau n testiculul senil, celulele Sertoli reprezint singura populaie celular a epiteliului tubilor seminiferi (Runceanu L., Cotea C., 2002). Unei celule Sertoli i revin trei spermatocite I de pe stratul bazal. Celulele Sertoli ndeplinesc urmtoarele funcii: - rol mecanic, de susinere i protecie a celulelor germinale; - asigur nutriia celulelor seminale, prin produii rezultai din activitatea lor secretorie; - rol n fagocitarea resturilor celulare rezultate n cursul spermatogenezei; - rol n punerea n libertate a spermatozoizilor maturi n lumenul tubilor seminiferi; - la nivelul celulelor Sertoli sunt secretate diverse polipeptide cu rol mitogen, proteine care intervin n spermatocitogenez i spermiogenez, lactat, folosit ca surs de energie pentru spermatide.

20

2.4.1.2. Ciclul spermatogenetic Reprezint ansamblul diviziunilor i diferenierilor celulare care, pornind de la spermatogonia su, ajunge la spermatozoizi (Girod, 1969). Spermatogeneza ncepe la pubertate i se desfoar pe toat perioada genital a masculului. Proteinele specifice spermatozoizilor sunt antigenice pentru individ. Bariera reprezentat de tubii seminiferi mpiedic imunizarea contra propriei sale sperme (Zhang J., Ricketts S. W., Tammer S. J., 1990, cit de Pascale Chavatte, 1992). Elaborarea spermatozoizilor se desfoar n tubii seminiferi n direcie centripet, urmnd coordonate spaio-temporare foarte precise. Spermatogeneza se desfoar n trei faze: de multiplicare, de cretere i de maturare. Faza de multiplicare are loc la sfritul perioadei prepubere i const n diviziunea spermatogoniilor-su care se gsesc n apropierea membranei bazale. Pornind de la o spermatogonie-su se dezvolt mai nti generaii spermatogoniale succesive care se difereniaz progresiv, pentru a ajunge la stadiul de spermatocit de ordinul I (fig. 2.4, 2.5 i 2.6 ). La nceputul ciclului spermatogenetic, spermatogoniile-su intr n mitoz i se transform fiecare ntr-o nou spermatogonie-su (identic cu celula mam) care vor mri numrul goniilor primare (tip A) i alte celule mai mari (tip A2) numite spermatogonii prfoase sau pulverulente care, dup cteva diviziuni dau natere spermatogoniilor crustoase ce vor continua linia seminal.

Fig. 2.4. Spermatogeneza

21

Fig. 2.5 Schema spermatogenezei la mamifere

Spermatogoniile crustoase sau difereniate (tip B) se divid de 2 sau 3 ori, funcie de specie, pentru a da spermatocitele de primul ordin numite spermatocite I. La mamifere, numrul de generaii spermatogoniale este de 5 (6). La taur au fost identificate 5 generaii spermatogoniale succesive care cuprind: - dou generaii de spermatogonii A; - o generaie de spermatogonii intermediare (In); - dou generaii de spermatogonii difereniate.

Fig.2.6 Schema spermatogenezei 1. membrana bazal; 2. spermatogonie; 3. spermatocit I; 4. spermatocit II - 5. Spermatide; 6. spermatozoizi; 7. Sinciiul Sertoli
22

Morfologic, celulele se difereniaz unele de altele prin variaii ale volumului nuclear, nucleolar i ale cromatinei. Volumul nuclear al diferitelor categorii spermatogoniale diminueaz progresiv de la spermatogoniile A2 pn la spermatogoniile B2 i spermatocitele I tinere din leptoten. Numrul spermatocitelor produse de spermatogonia-su variaz de la o specie la alta: 16 la taur, armsar, berbec, maimu, iepure i 24 la obolan i hamster. Numrul de spermatocite I produse de celula-su reprezint randamentul diviziunilor spermatogoniale. Randamentul variaz n dependen de numrul diviziunilor spermatogoniale i de modul de rennoire a celulei-su. n cursul ciclului spermatogenetic survin frecvente degenerescene celulare, ndeosebi dup a doua diviziune spermatogonial, limitnd n acest fel eficacitatea proceselor spermatogenetice (Oprescu St. i Oel V., 1982). Se consier c randamentul diviziunilor spermatogoniale este limitat de numrul de spermatocite I care pot nconjura o celul Sertoli, numrul de celule Sertoli raportat la celulele-su constituind factorul limitant al randamentului diviziunilor spermatogoniale. Faza de cretere. Spermatocitul de ordinul I este o celul mic, rotund care crete treptat devenind o celul mai mare, ovalar care, cnd ajunge la dezvoltarea maxim, se numete auxocit. Spermatocitele sunt aezate, de regul, pe unul sau mai multe rnduri. Faza de maturare. Spermatocitele I sufer o diviziune reducional, heterotipic sau meiotic, din care rezult dou spermatocite II, fiecare coninnd jumtate din numrul de cromozomi fa de spermatocitul din care provin. Spermatocitele II sunt celule mici grupate n perechi. Aceste celule sufer o a doua diviziune de maturare, mitotic (ecvaional) n urma creia rezult dou spermatide haploide. Numrul spermatidelor produse, pornind de la o spermatogonie-su, este de 64 la taur, berbec, de 96 la vier i hamster i de 112 la obolan. Totalitatea transformrilor succesive de la spermatogonie pn la spermatid reprezint spermatocitogeneza. Trecerea de la stadiul de spermatid la cel de spermatozoid se face fr diviziune, numai prin metamorfoz celular, constituind spermiogeneza sau spermiomorfogeneza. Spermiogeneza se desfoar n 4 faze succesive: Golgi, cap, acrozom i de maturare (fig. 2. 7). celulei. Prin contopire, granulele proacrozomice ale idiozomului constituie n zona central a aparatului Golgi o formaiune unic numit proacrozom. Aparatul Golgi mpreun cu proacrozomul se deplaseaz spre polul anterior al nucleului i formeaz o ngroare. Cei doi centrioli migreaz spre polul opus al nucleului i se dispun radiar, unul ctre nucleu (proximal) iar cellalt ctre membrana celular (distal). De la centriolul distal pleac, perpendicular pe citoplasm, un nceput de filament axial care va depi ulterior membrana spermatidei.

23

Fig. 2.7 Spermiogeneza

Faza Golgi. Nucleul spermatidei tinde s se deplaseze ctre un pol al Faza cap. Proacrozomul atinge dezvoltarea maxim dup care se detaeaz de aparatul Golgi i prin turtire ia forma unui capion dispus deasupra polului anterior al nucleului. Dup separarea de proacrozom, aparatul Golgi migreaz ctre polul anterior al celulei. La sfritul acestei faze, ADN-ul celular, aflat sub form de granule, se acumuleaz la cei doi poli i las o zon ecuatorial mai clar. Cei doi centrioli se apropie de polul posterior al nucleului, cel proximal adernd de membran. Faza acrozom. Nucleul spermatidei se alungete ca o spatul i se orienteaz ctre membrana bazal a canaliculului seminifer. Acrozomul acoper mai mult de jumtate din polul anterior al nucleului iar citoplasma se deplaseaz ctre polul posterior al acesteia. Maneta spermatidei, n form de guler, se alungete ca un tub n jurul polului posterior al nucleului i prii anterioare a cozii i se contopete cu membrana celular. Centriolul distal se mparte n dou jumti: jumtatea anterioar, sub form de disc, se altur centriolului proximal, iar jumtatea posterioar, de forma unui inel, numit inelul lui Jensen, strbtut de flagel, migreaz ctre periferia spermatidei. Faza de maturare. Poriunea de flagel cuprins ntre cele dou jumti ale centriolului distal se numete pies intermediar. n vecintatea nucleului, cteva mitocondrii se orienteaz paralel cu filamentul axial al flagelului. Marea majoritate a mitocondriilor se dispun sub forma unui manon mitocondrial n form de spiral n jurul filamentului de la nivelul piesei intermediare. Pornind de la marginea posterioar a acrozomului, maneta spermatidei acoper att nucleul ct i piesa intermediar. Citoplasma rezidual, condensat de-a lungul gtului i piesei intermediare, se elimin treptat persistnd la unii spermatozoizi, o cantitate mic la nivelul gtului sau a piesei intermediare, ceea ce constituie pictura citoplasmatic.
24

Spermatidele devin astfel spermatozoizi, care stau cu capetele implantate n sinciiul Sertoli i cu cozile libere ctre lumenul canalului seminifer, ceea ce constituie aa-numita fasciculaie a spermatozoizilor sau imagine n sfenic (fig. 2.8).

Fig. 2.8 Schema unei poriuni a unui tub seminifer 1. peretele tubului seminifer; 2. spermato-gonii; 3. celule fice cu nucleu mare; 4a. celule fice cu nucleu crustos; 4b. spermatocite I; 5. auxocite ordin I; 6-9. spermatide n metamorfoz (dup Lesbouyries).

ntre celulele Sertoli i spermatide exist raporturi particulare care se manifest prin ptrunderea ramificaiilor sertoliene n invaginaiile celulelor sexuale. Eliberarea spermatozoizilor n lumenul tubilor seminiferi constituie spermiaia. Cercetrile ntreprinse pe hamster au evideniat faptul c sub influena LH - ului are loc o retenie a ionilor de Na+ urmat de turgescena celulelor Sertoli care se depliseaz, criptele care adpostesc capetele spermatozoizilor se terg i spermatozoizii sunt pui n lumenul tubului seminifer de o for centripet axial. 2.4.1.3. Spermatozoidul Este o celul apt de a fecunda ovulul, de form alungit, srac n citoplasm, cu un nucleu haploid i un flagel care i asigur mobilitatea sau, dup ali autori, este o celul profund transformat al crui singur rol este de a propulsa ADN-ul parental n ovocit dup ce va strbate cile genitale femele i membranele ovocitului (Thibault, 1969). Morfologic, spermatozoidul este alctuit din cap, gt i flagel, format la rndul lui din piesa intermediar, principal i terminal (fig. 2.9). Capul reprezint partea esenial i are o form variabil cu specia: oval-alungit la taur i armsar; oval - mciucat la berbec, ap, vier; piriform la carnivore i iepure; sub form de secer la psri; falciform la roztoare (fig. 2.10). Capul spermatozoidului conine nucleul care este acoperit de acrozom.

25

Fig. 2.9 Spermatozoidul (dup Girod; Cziba, 1969)

Fig. 2.10 Aspecte ale capului spermatozoidului ( David, 1973) A obolan; B cobai; C - taur

26

Nucleul este dens i conine mult cromatin n care ADN-ul (depozitul codificat al caracterelor ereditare) reprezint circa 43%. Acrozomul, numit i galea capitalis sau capionul cefalic este o formaiune citoplasmatic ngroat care deriv din idiozom i acoper mai mult de jumtate din partea anterioar a nucleului i determin profilul capului. Prin marginea sa posterioar delimiteaz inelul sau segmentul ecuatorial. n structura acrozomului se gsesc proteine conjugate cu polizaharide complexe (fructoz, manoz, galactoz, hexozamin) precum i enzime care asigur ataarea i ptrunderea spermatozoidului n ovocit. Perforatorul este o formaiune densificat situat n partea anterioar a capului ntre acrozom i membrana nuclear i printr-un proces enzimatic are rolul de a strbate membrana nuclear. n momentul ptrunderii spermatozoidului, perforatorul formeaz un canal n citoplasm, prin care se transfer coninutul nucleului spermatozoidului. Protuberanele bazale sunt formaiuni proteice semicirculare sau triunghiulare situate pe partea bazal a capului, n jurul fosei de implantaie, provenind din condensarea citoplasmei. Fosa de implantaie este o depresiune localizat n partea bazal a nucleului, ntre cele dou protuberane, servind la implantarea extremitii apicale a filamentului axial. Gtul (piesa de conjugare) este o formaiune scurt, cuprins ntre centriolul proximal i jumtatea anterioar a centriolului distal, care face legtura ntre capul i coada spermatozoidului. Este format dintr-un nveli mitocondrial spiralat i dintr-un mnunchi de fibrile axiale care constituie partea central a spermatozoidului, strbtnd piesa intermediar pn la partea terminal. Filamentul axial este format din 20 de microfibrile care alctuiesc un inel extern, unul intern i o pereche central. Inelul extern este format din 9 microfibrile, dintre care 4 sunt mai groase dect celelalte 5. Inelul intern este alctuit tot din 9 microfibrile mai fine, cu densitate electronic aproximativ egal. Microfibrilele pornesc de la nivelul centrozomului proximal, rolul contractil al acestora explicnd contractibilitatea cozii i mobilitatea spermatozoizilor. Coada (flagelul) este compus din trei piese: intermediar, principal i terminal. Piesa intermediar reprezint poriunea cozii cuprins ntre cele dou jumti ale centriolului distal fiind aproximativ egal cu lungimea capului spermatozoidului. Structural este format din complexul filamentar (9+9+2) nconjurat de filamentul spiralat dublu, de origine mitocondrial, totul acoperit de o membran bogat n lipide care este dobndit n timpul maturrii spermatozoidului. nveliul mitocondrial care se continu de la gt, este format din dou spirale formate din 15-25 de mitocondrii care se rotesc uniform de aproximativ 32 de ori n jurul mnunchiului de fibrile axiale pn la inelul lui Jensen. Volumul mitocondriilor reprezint cca 80% din totalul prii mijlocii a spermatozoidului. La nivelul piesei intermediare se gsete aproape toat zestrea enzimatic a spermatozoidului necesar metabolismului propriu.

27

Piesa principal este segmentul cel mai lung al flagelului spermatozoidului (40-50 m) i este alctuit din filamentul axial (axonem) nconjurat la exterior de dou membrane fine ntre care se interpune un strat de citoplasm. La exteriorul celor 9 fibrile se gsesc 2 fibrile proteice groase, inegale ca mrime, dispuse n spiral, ce imprim micarea de rotire n jurul propriului ax al spermatozoidului. Micarea de rotire se transform n micare de naintare spiralat datorit scheletului tecii fibrilare. La periferia tecii fibrilare se evidenieaz o cantitate redus de citoplasm delimitat la exterior de plasmalem (membrana spermatozoidului). Piesa terminal a flagelului are o structur identic cu a unui cil i anume: dou microfibrile centrale i nou microfibrile duble principale. La acestea se adaug membrana celular dublu stratificat care acoper ntreg spermatozoidul. Mobilitatea spermatozoizilor const n contraciile i relaxrile microfibrilelor din filamentul axial, cu deosebire a celor din stratul inelar extern, mai groase, avnd ca punct de plecare granulele bazale de la nivelul gtului de unde pornesc excitaiile care sunt transmise acestor microfibrile. Contraciile se propag pe toat lungimea microfibrilelor. Dimensiunile componentelor spermatozoidului sunt redate n tabelul
2.2

Durata spermatogenezei este o constant biologic i difer cu specia, fiind de 65 de zile la taur, de 49 de zile la berbec, de 38 de zile la vier, de 48-52 de zile la obolan (Vaissaire, 1977), de 45 de zile la iepure i 36 de zile la maimu (Thibault, cit. de Vaissaire, 1977).
Tabelul 2.2

Dimensiunile spermatozoizilor la mamifere (dup Vaissaire, 1977)

Capul Specie Lungime Taur Berbec ap Vier Armsar Cine Cotoi obolan oarece Hamster Iepure 8,5-9 9 8 8 6-7 6,5-7 5 12-18 8,3 13 6,5-9 Lime 4 5 4,5-5 4-5 3-4 3,5-4 2,6 1,5 2,3 1-3 Grosime 0,3-0,4 1 <2 >1 1 1 >1 1 >0,5 <1 < 0,5 >0,5 0,5 < 0,5 Gtul Piesa intermediar (m) 9,5-10 14 10 8-10 9-10 7 49 9 Piesa principal i termi nal (m) 43-50 40-45 30-38 41-42 40-44 42,5 164 92,5 39 Lungime total (m) 65-80 75-80 60-65 50-58 55-60 60 55 180-190 125 155-250 55-57

2.4.1.4. Maturarea spermatozoizilor Fecundaia solicit din partea gametului mascul caliti i potene deosebite pe care acesta, dup formarea sa n testicul (dei morfologic complet structurat) nc nu le are. Dup formare, spermatozoidul este imobil i este antrenat de secreiile provenind din canaliculele seminifere, tubii drepi i reeaua lui Haller n canalul epididimar.
28

Spermatozoizii care intr n epididim sunt infecunzi i obin capacitatea de fecundare n timpul unui proces de maturare care se desfoar n epididim. Capul i corpul epididimului constituie locul de maturare al spermatozoizilor. Segmentul terminal, reprezentat de coada epididimului, mpreun cu poriunea proximal a canalului deferent sunt implicate n depozitarea spermatozoizilor. Secreiile epiteliului epididimar sunt cele care induc modificri de maturare ale spermatozoizilor. Cnd prsesc capul epididimului spermatozoizii sunt fecunzi. Mecanismul de aciune al epididimului pentru maturarea spermatozoizilor nu este pe deplin lmurit. Se tie c spermatozoizii sufer o maturaie n cursul creia se desvrete dezvoltarea lor i dobndesc capacitatea fecundant complet. La nivelul capului epididimului se resoarbe lichidul intratesticular cu rol n vehicularea spermatozoizilor i, totodat, se secret substane specifice. Maturarea spermatozoizilor are loc n corpul epididimului i este dependent de secreiile epiteliului epididimar ca i de transportul ionilor de Na+, K+ i a altor elemente, procese care sunt dependente de prezena dihidrotestosteronului i, probabil, a altor hormoni. Epididimul este capabil de a acumula i reine hormonii androgeni. Prezena receptorilor androgenici, de origine testicular, n epididim a fost demonstrat la obolan, iepure i maimu. Sub influena hormonilor androgeni, epididimul capt nsuirea de a desvri maturarea spermatozoizilor. Astfel, la cobai, sperma prelevat de la nivelul cozii epididimului conine 93,3% spermatozoizi maturi. Dup 14 zile de la castrare, proporia spermatozoizilor maturi a sczut la 30% (Baquier, 1972). Hipofizectomia i orhidectomia diminu puterea fecundant a spermatozoizilor din coada epididimului. Maturarea spermatozoizilor este asociat cu: - migrarea picturii citoplasmatice de la nivelul gtului spermatozoidului ctre extremitatea distal a piesei intermediare; - variaiile proprietilor fizice ale spermatozoizilor care se refer la densitate, refrigerena, permeabilitatea la anumii colorani, migrarea electroforetic i autoaglutinarea; - unele modificri morfologice, cum ar fi reducerea dimensiunilor i schimbarea formei acrozomului spermatozoidului i condensarea perforatorului (Jones R. C., 1971); - acoperirea spermatozoizilor cu un nveli lipoidic protector care are rolul de a-i proteja de aciunea nociv a unor factori de mediu (pH-ul acid); o proporie redus de spermatozoizi nu i formeaz nveliul lipoidic i se gsesc n ejaculat sub forma spermatozoizilor nematurai, fiind prezent pictura protoplasmatic; - ncrcarea spermatozoizilor cu sarcin electric negativ care le asigur independena n mediul spermatic. - dobndirea capacitii selective de legare a membranei pelucide homoloage, responsabil de specificitate n momentul fecundaiei. La nivelul epididimului spermatozoizii au un metabolism foarte sczut, ei gsindu-se n anabioz acid care este favorizat de condiiile
29

deosebite pe care le asigur epididimul: reacie uor acid, temperatur mai sczut cu 3-5 0C, vascularizaie bogat care favorizeaz schimburile metabolice. Spermatozoizii devin activi n momentul contactului cu secreiile glandelor genitale anexe, n timpul ejaculrii. Spermatozoizii depozitai n epididim i menin viabilitatea 1-2 luni, apoi mbtrnesc i mor. Rezerva de spermatozoizi din epididim asigur necesarul pentru mai multe ejaculate, difereniat cu specia: 10 ejaculate la taur, 30 de ejaculate la berbec. La iepure, rezervele din epididim se situeaz la nivelul de 900 de milioane de spermatozoizi putnd ajunge pn la 1,43 miliarde (Thibault, 1969). Rata de naintare a spermatozoizilor prin capul i corpul epididimului nu este influenat de frecvena ejaculrilor. Intervalul de timp n care spermatozoizii stau la nivelul cozii epididimului este profund influenat de frecvena ejaculrii (Amann, 1981). Numrul de spermatozoizi din coada epididimului este maxim la masculii care n-au ejaculat de 7-10 zile i se reduce pn la 25% la masculii care ejaculeaz zilnic sau o dat la dou zile (Pickett i colab., 1981). 2.4.1.5. Factorii care influeneaz spermatogeneza Complexitatea procesului spermatogenetic presupune intervenia unor factori de ordin intern sau extern. Dintre factorii interni menionm: ereditatea, disgeneziile gonadice, sistemul neuro-endocrin, temperatura corporal i scrotal, factori circulatori etc. Principalii factori de mediu extern care influeneaz spermatogeneza sunt: alimentaia, lumina, variaiile sezoniere ale factorilor de mediu, factorii toxici. Factorii interni. Ereditatea acioneaz fie asupra organogenezei aparatului genital, fie asupra spermatogenezei. nsuirile legate de producia spermatic se transmit ereditar. Diversele disgenezii gonadice precum aplazia testicular, monorhidia, criptorhidia ca i anomaliile celulelor seminale sunt n msur s influeneze procesul spermatogenetic. Producia spermatic difer n raport cu specia, rasa i cu vrsta. Activitatea testicular este dependent de funcia sistemului neuroendocrin. Spermatogeneza se desfoar sub coordonarea permanent a sistemului neuro-endocrin care influeneaz dezvoltarea gonadelor, a tractusului genital mascul, a comportamentului sexual, precum i calitatea ejaculatului. Astfel, spermatogeneza este influenat direct de gonadotropinele hipofizare SSH (hormon de stimulare a spermatogenezei; omologul FSH-ului de la femele) i ICSH (hormon de stimulare a celulelor interstiiale; omologul LH-ului de la femele) care la rdul lor se afl sub control hipotalamic. Excitaiile din mediul extern, prin intermediul scoarei cerebrale, ajung pn la nivelul centrului sexual situat la nivelul ventriculului III. De aici, impulsurile se transmit la hipotalamus care elaboreaz hormonii hipotalamici (Gn-RH) pentru eliberarea gonadotropinelor. Dac hipofiza este funcional va secreta cantiti crescnde de SSH i ICSH. SSH-ul, prin intermediul celulelor Sertoli, va stimula creterea, diferenierea i funcionarea celulelor germinative. La
30

rndul lui, ICSH-ul asigur funcia secretorie a celulelor Leydig, deci elaborarea hormonilor androgeni. Experienele au relevat c numai secreia normal a ambilor hormoni hipofizari SSH i ICSH asigur o activitate prelungit a liniei seminale (Clermont, Harvey, cit. de Seiciu Fl., 1987). Testosteronul secretat de glanda interstiial determin caracterele sexuale secundare, influeneaz secreia glandelor anexe i favorizeaz spermatogeneza (fig. 2.11). Inhibina este un hormon cu aciune estrogenic ce inhib formarea SSH-ului i stimuleaz secreia de ICSH (Klinefelter i colab., cit. de Seiciu Fl., 1987). Prepuberal, testiculul produce cantiti reduse de hormoni androgeni. Continua stimulare a acestuia de ctre gonadotropine conduce la o maturare a celulelor interstiiale n perioada prepuber iar producia de testosteron crete. Activitatea spermatogenetic a testiculului se mai gsete i sub influena altor glande cu secreie intern: timusul, tiroida i corticosuprarenala. Timusul favorizeaz coborrea testiculelor i debutul spermatogenezei. Tiroida, la unele specii, influeneaz morfogeneza spermatozoidului i manifestarea instinctului genezic.

Fig. 2.11 Reglarea neuro-hormonal a spermatogenezei (dup Drosdowsky, 1975)

Corticosuprarenala secret hormoni steroizi cu rol n funcia testiculului. La maturitatea sexual, androgenii secretai de corticosuprarenale cresc, cu influene pozitive asupra spermatogenzei.
31

Creterea temperaturii scrotale, consecutiv unor plgi, infecii, influeneaz negativ spermatogeneza. La variaii normale a temperaturii scrotale, dartosul i cremasterul, prin apropierea sau deprtarea testiculelor de corp, pot menine n limite normale funcia exogen testicular. Dac temperatura este prea ridicat sau prea sczut, reglarea local este depit i sunt influenate negativ procesele spermatogenetice. La masculii criptorhizi, linia seminal degenereaz i se menine numai funcia endocrin. La majoritatea speciilor, hipertermia corporal provoac tulburri la nivelul spermatogenezei. Factorii circulatori, prin mecanismul de termoreglare, intervin n spermatogenez. n caz de staz sau ischemie, dac sunt de durat, se produc tulburri ale liniei seminale. Factorii externi cnd depesc limitele normale pot modifica spermatogeneza. Rspunsul organismului la variaiile factorilor de mediu, difer n raport cu specia, rasa, starea de ntreinere, sntatea, individul. Cele mai sensibile elemente seminale la aciunea factorilor de mediu sunt spermatidele i spermatocitele de ordinul I, iar cele mai rezistente spermatogoniile i celulele Sertoli. n consecin, primele tulburri se manifest prin ncetarea meiozei, spermiogeneza nu mai are loc iar spermatidele se desprind i apar sub forma unei mase multinucleate n lumenul tubului seminifer. Unii dintre factori i exercit o aciune care se limiteaz la unele sectoare testiculare, celelalte zone funcionnd normal (leziuni, inflamaii). Alimentaia constituie unul dintre cei mai importani factori ai mediului extern de care depinde dezvoltarea aparatului genital n perioada pregenital, funcia testicular i a sistemului neuro-endocrin n perioada genital. n general, animalele imature sexual sunt sensibile la deficienele alimentaiei, sensibilitate manifestat prin tulburri temporare sau permanente ale funciei reproductive. Subalimenta]ia masculilor impuberi are drept consecin ntrzierea dezvoltrii sexuale, a apariiei caracterelor sexuale secundare i a debutului spermatogenezei. Furajarea restrictiv n perioada impuber inhib producerea de hormoni androgeni i, n consecin, diminuarea activitii spermatice (Villa-Gosday, 1990, cit. de Halga P. i colab., 1999). Pe de alt patre, ra]iile hiperenergetice grbesc instalarea pubertii nsoit de o reducere a performanelor reproductive. La masculii aduli, mbuntirea raiei sub raport energetic i proteic determin o cretere a greutii corporale, testiculare i a produciei spermatice. La vieri, reducerea calitii nutreurilor combinate administrate n hran influeneaz negativ libidoul, reflexele sexuale i calitatea ejaculatului. Excesul sau deficitul proteic din raie determin tulburri ale spermatogenezei, manifestate prin diminuarea reflexelor sexuale, alterri ale eficienei seminale etc. De asemenea, diversele caren]e n s\ruri minerale i vitamine, pentru o perioad mai mare de timp, determin
32

tulburri ale spermatogenezei i ale comportamentului sexual (Seiciu Fl. i colab., 1987). Lumina stimuleaz spermatogeneza la armsar i coco, are efect inhibitor la berbec i nu are nici o influen la taur. Temperatura mediului extern are un rol important n spermatogenez. La majoritatea speciilor domestice se constat indici calitativi ai spermei mai sczui n sezonul cald, comparativ cu sezonul rece, iar activitatea sexual se reduce. Diversele substane toxice, precum derivaii clorici ai naftenului prezeni n hran produc degenerarea epiteliului seminal, epididimului i a glandelor seminale. Derivaii arsenului, care se folosesc la mbierea animalelor provoac tulburri ale spermatogenezei la berbec. Srurile de cadmiu, fitoestrogenii perturb funcia testicular. 2.4.1.6. Tulburri ale spermatogenezei Tulburrile funciei de reproducie la mascul determin n mod constant infecunditatea sau sterilitatea. ntre cauzele care provoac infecunditatea sau sterilitatea, un rol important revine tulburrilor spermatogenezei. Factorii implicai n tulburarea spermatogenezei pot fi de natur genetic, sau provenind din mediul exterior. Tulburrile spermatogenezei se exprim sub forma unui tablou etiopatologic polimorf. Separarea complet\ ntre cap [i flagel este un defect de natur ereditar i se datoreaz unei gene autozomale recesive. Modific\ri structurale ale cromozomilor, caracterizate printr-o vscozitate cromozomial crescut, mpiedic migraia anafazic i desfurarea stadiilor ulterioare ale spermatogenezei. Formarea la nivelul spermatocitelor de ordinul I a mai multor fuse nucleare care, prin proliferarea lor anarhic, formeaz celule gigantice cu nuclei picnotici. Prezena n ejaculat a unor spermatozoizi cu coninut dublu de ADN, diploizi, anomalie determinat de o predispoziie genetic i se datorete transformrilor directe ale spermatocitelor de al II-lea ordin n spermatide i spermatozoizi, fr a suferi cea de a doua diviziune de maturaie. La nivelul spermatozoidului s-au constatat modificri n ceea ce privete structura intern: aplazia ansamblului fibrilar axial, detaarea acrozomului, anomalii mitocondriale caracterizate prin hipoplazia sau dispunerea defectuoas a spiralei mitocondriale, rsucirea cozii n jurul capului, prezena acrozomului bont. Din cele de mai sus rezult c mecanismul cromozomic, factorul continuitii genetice, poate suferi diverse accidente care pot s determine sterilitatea congenital la animale. Majoritatea defectelor spermatozoizilor sunt de natur ereditar, motiv pentru care se impune eliminarea de la reproducie a masculilor purttori ai acestor defecte. Toate caracterele spermei sunt ereditare i sunt dependente de specie, ras, individ etc. Dintre caracterele spermei, cea creia i s-a acordat o atenie mai deosebit este prezena formelor patologice de spermatozoizi.
33

Spermatozoizii anormali pot s apar n urma unor tulburri primare i secundare. Tulbur\rile primare afecteaz spermatogeneza i produc devieri de la normal ale capului, piesei intermediare i acrozomului spermatozoizilor, precum i repartizarea defectuoas a cromatinei. Tulbur\rile secundare apar dup dezvoltarea complet a spermatozoizilor i modificrile se refer, ndeosebi, la flagel. Din punct de vedere morfologic s-au descris mai multe tipuri de spermatozoizi anormali: anencefal (lipsit de substan nuclear); microspermatozoidul (coninut nuclear diminuat, redus la jumtate sau la o treime fa de mrimea normal); macrospermatozoidul (form normal dar cu dimensiuni mai mari); megalospermatozoidul (form normal dar cu dimensiune gigant); spermatozoid cu capul n form de par, lir, lit, ascuit spre vrf; spermatozoidul bicefal etc. Distribuia anormal a cromatinei se poate ntlni sub urmtoarele aspecte: forme de vacuolizri ca urmare a degenerrii cromatinei nucleare; repartizarea substanei cromatice fie la periferie, fie endoplasmatic. Capul poate aprea fie intens i uniform colorat, fie complet decolorat. Cromatina mai poate fi rspndit sub form de pete (maculoz) sau sub form de bare (zoniform) Gtul spermatozoidului anormal poate fi mare i ngroat (macrocol); mic (microcol) sau poate lipsi total. Forma gtului poate fi mai conic, fusiform sau atipic. Coada spermatozoidului anormal poate fi mai scurt (microcaudat) sau mai lung i ngroat (macrocaudat). Spermatozoizii pot prezenta dou cozi (bicaudat) sau mai multe cozi (policaudat). Mai pot fi prezeni n ejaculat spermatozoizi cu coada inelar, cnd pH-ul mediului este modificat sau spermatozoizi la care coada este implantat lateral. Un semn al degenerrii epiteliului testicular este apariia de spermatozoizi imaturi care vor influena negativ fertilitatea. Spermatozoidul imatur prezint o pictur citoplasmatic la nivelul gtului care, la nivelul epididimului, n cazul unui stocaj prelungit, va fi deplasat la nivelul piesei intermediare sau se va desprinde complet de spermatozoid. Anomaliile secundare sunt cauzate de reinerea prelungit a spermatozoizilor n epididim sau la nivelul canalelor deferente (ampule) sau, n unele situaii, de manipulri defectuoase legate de recoltarea i examenul spermei. Cele mai frecvente anomalii sunt: discontinuitatea calotei acrozomiale, consecutiv mbtrnirii spermatozoizilor n epididim sau a efectului glandelor anexe care au un coninut modificat al componentelor biochimice i biofizice; perforarea acrozomului i pierderea coninutului acrozomial ca urmare a ocului termic din timpul congelrii; condensarea acrozomului, ca urmare a infeciilor virale; despriderea capului de coad; diferite forme de torsionare a cozii ( n form de bici, de opt, n jurul capului etc); fracturarea cozii etc. n cadrul examenului complex al caracterelor spermei se include i examenul citostructural care se face cu scopul de a preciza proporia de spermatozoizi normali i a celor anormali (cu anomalii primare, secundare i nematuri) dintr-un ejaculat.
34

2.4.2. Sperma Dup formare, spermatozoidul trebuie s parcurg o distan mare pn la nivelul cilor genitale femele (tubi seminiferi, tubi drepi, reeaua Haller, epididim, canal ejaculator, uretr). Transportul i asigurarea mediului de micare, nutriie i maturare sunt asigurate de canaliculele testiculare la care se adaug, succesiv, secreia epididimului i a canalului deferent. Rolul cel mai important revine secreiilor glandelor anexe ale aparatului genital: glandele seminale, prostata i glandele bulbo-uretrale. Se formeaz, astfel, un complex biologic sperma sau smna care este compus din dou fraciuni: elemente celulare (spermatozoizi) elaborate de testicule i un mediu lichid, numit mediu seminal sau plasm seminal, secretat de glandele anexe ale aparatului genital mascul. 2.4.2.1. Rolul glandelor anexe n formarea spermei Dup formare, spermatozoizii sunt antrenai de secreia canaliculelor testiculare, albuminoid, care are rol nutritiv i de transport. La aceast secreie se adaug i secreia epididimului i canalului deferent. Odat cu ejacularea se descarc n uretr i secreia glandelor anexe. Canaliculele testiculare i epididimul, prin secreia lor formeaz mediul lichid cu rol nutritiv i de transport al spermatozoizilor. Dup unii cercettori, secreia testicular se absoarbe la nivelul capului i corpului epididimului i este nlocuit cu secreia epididimar mai ales a corpului. Canalele deferente au rol secretor i de transport al spermatozoizilor, secreia avnd i rol nutritiv. Ampulele canalelor deferente permit acumularea spermatozoizilor, care vor fi primii expulzai n timpul ejaculrii. La cine i vier, lipsind ampulele canalelor deferente, durata actului sexual este mai lung trebuind s fie mobilizai din coada epididimului. Glandele seminale secret un lichid mucos, bogat n proteine, lipide, glucide (fructoz), sruri minerale, acid citric, acid ascorbic i sorbitol. Unele substane care se gsesc n lichidul secretat de glandele seminale (fructoz, acid citric) sunt influenate de testosteron i prin dozarea lor se poate estima funcia androgen. Prostata este cea important gland anex, fiind prezent la toate mamiferele. Secreia are un caracter seros, opalescent, srac n mucus i cu un pH uor alcalin. n componena lichidului prostatic intr sruri de K, Cl, Ca, P i Zn, lipide, colesterol, citrai, proteine, aminoacizi, urme de glucoz i enzime (fosfataza acid, fibrinolizina, enzime proteolitice). Secreia prostatei are un rol important n meninerea i vitalitatea spermatozoizilor. Glandele bulbo-uretrale (Cowper) sunt prezente la masculii mamiferelor cu excepia cinelui. Secreia are un caracter mucos, vscosopalescent, cu reacie alcalin. Secreia are rol n ndeprtarea impuritilor de la nivelul uretrei i n diluarea ejaculatului. Secreiile glandelor anexe se elimin succesiv. n prima parte a ejaculatului se elimin coninutul glandelor Cowper, precedat de secreia glandelor uretrale (Littr). n partea a doua se elimin secreia prostatic i lichidul seminal cu spermatozoizi. n partea a treia se elimin secreia
35

glandelor seminale mpreun cu puini spermatozoizi. Aceste etape sunt evidente la speciile cu volum mare de sperm la care ejacularea dureaz mult. La roztoare, veziculina coninut n secreia glandelor seminale, n contact cu veziculaza (ferment prostatic) formeaz coaguli mari, albuminoi care optureaz vaginul i mpiedic refularea spermei. Sperma posed o serie de proprieti fizice, chimice, biologice i citologice care condiioneaz capacitatea fecundant a masculului. 2.4.2.2. Proprietile fizice ale spermei Volumul ejaculatului variaz n funcie de specie, iar n cadrul speciei de ras, individ, vrst, sezon, frecvena ejaculrilor, starea de ntreinere, metodele de recoltare, factorii igienici i alimentari etc. Volumul mediu al ejaculatului este de 5-8 ml la taur, 0,8-2 ml la berbec, 1 ml la ap, 150-300 ml la vier, 60-70 ml la armsar, 5-7 ml la cine, 0,040,07 ml la cotoi, 0,5-0,7 ml la coco, 0,3 ml la curcan etc. Culoarea spermei, n general este albicioas sau cenuie opac. Cnd este amestecat cu urin, snge, secreii purulente etc. sperma i modific culoarea iar masculul se oprete de la reproducie. Sedimentarea const n separarea n straturi diferite a spermatozoizilor de plasma seminal dac sperma este lsat un timp n repaus. Viteza de sedimentare a spermatozoizilor este mai mare la sperma cu volum mare i mai mic la sperma concentrat. Vscozitatea spermei depinde de concentraia n spermatozoizi i oscileaz ntre limite foarte largi. Greutatea specific a spermei variaz n funcie de specie i este strns legat de densitatea spermei, de presiunea osmotic, de punctul crioscopic etc. La cine, greutatea specific a spermei este de 1,011 iar la taur de 1,035. pH-ul spermei (reacia spermei) este influenat de cantitatea de acizi prezeni n plasma seminal, cea mai puternic influen fiind exercitat de ionii de H+ pe care i pun n libertate n urma disocierii. Reacia spermei este determinat de secreia glandelor anexe i difer cu specia. Astfel sperma de taur, berbec, ap i iepure are un pH uor acid (6,7-6,8), iar sperma de armsar vier i coco are pH uor alcalin (7,3-7,6). n cadrul speciei, chiar la acelai reproductor pH-ul poate s difere de la un ejaculat la altul. pH-ul spermei este influenat i de concentraia spermei n spermatozoizi i mobilitatea acestora. Cu ct densitatea spermei este mai mare, cu att pH-ul tinde spre aciditate, datorit metabolismului crescut i a acumulrii acidului lactic rezultat din metabolismul glucidelor din sperm. Sarcina electric negativ cu care se ncarc spermatozoizii la nivelul epididimului reprezint un factor important n prevenirea aglutinrii lor. Reducerea sau pierderea total a sarcinii electrice determin aglutinarea spermatozoizilor care are loc n urma schimbrii pH-ului. Spermatozoizii se grupeaz n rozet cnd pH-ul este uor acid, iar cnd aciditatea este pronunat se produce aglutinarea dezordonat a spermatozoizilor.
36

Presiunea osmotic este apropiat de cea a sngelui i variaz cu specia. Presiunea osmotic a plasmei seminale este izotonic cu cea a spermatozoizilor. Mediul hipotonic sau hipertonic determin moartea spermatozoizilor. 2.4.2.3. Proprietile biochimice ale spermei Plasma seminal, prin componenii ei, are un rol deosebit de important pentru meninerea viabilitii i mobilitii spermatozoizilor din momentul ejaculrii i pn n momentul nsmnrii. n acest mediu lichid se gsesc n soluie sau n suspensie un numr mare de elemente care asigur funciile vitale ale spermatozoidului. Ca orice lichid biologic, sperma conine n compoziia ei reprezentani din toate categoriile de substane specifice organismului: glucide, lipide, protide, vitamine, hormoni i substane minerale. Felul i cantitatea acestor constituieni variaz cu specia, iar n cadrul speciei apar diferene de compoziie ntre spermatozoizi i plasma seminal. Plasma seminal conine constitueni anorganici, organici, vitamine, hormoni, enzime etc. Constituenii anorganici se gsesc sub form combinat sau sub form de electrolii. Srurile minerale asigur presiunea osmotic necesar meninerii integritii celulare a spermatozoizilor iar pe de alt parte, prin ionii formai, contribuie la activarea unor reacii enzimatice. Elementele principale care se gsesc n sperm fac parte din clasa metalelor alcaline: Na, K, Mg, Ca i a metalelor grele: Fe, Zn, Cu, legate cu anionii clor, fosforic, carbonic, sulfuric, citric etc. La mamifere, ionii de K i Mg sunt indispensabili pentru viabilitatea spermatozoizilor. Dintre metalele grele, Zn are un rol deosebit, sperma fiind lichidul biologic cel mai bogat n Zn (5,3-22,0 mg% n sperma omului). Fierul, n cea mai mare parte, se gsete n flagel iar cuprul se gsete sub forma unui complex cuproproteic, asemntor ceruloplasminelor din snge. Constituenii organici au rol deosebit n biologia spermatozoizilor, cum ar fi: asigurarea substratului energetic necesar metabolismului spermatozoizilor; asigurarea aciunii protectoare asupra spermatozoizilor; neutralizarea aciunii duntoare a unor constituieni anorganici din sperm; prevenirea aglutinrii spermatozoizilor. Glucidele se gsesc sub forma unor glucide simple (oze) i complexe (ozide). Sunt o surs important de energie i contribuie la micarea spermatozoizilor. Au fost identificate n sperm: glucoza, galactoza, fructoza, arabinoza, riboza, ribuloza, acizi neuraminici (n special acidul sialic) libere sau sub forma unor ozide legate cu protidele sau cu lipidele. Glucoza este glucidul principal din sperm. Sinteza are loc n glandele seminale i prostat, sub influena hormonilor androgeni secretai de celulele interstiiale testiculare. Are rol de baz n declanarea micrii spermatozoizilor i se sintetizeaz din glucoza sanguin. Sorbitolul este secretat de glandele seminale i servete ca surs de energie pentru spermatozoizi.
37

Acidul citric este secretat n principal de glandele seminale, sub influena testosteronului. Este activator al fosfatazei alcaline, contribuie la coagularea spermei i mpreun cu Na i Ca contribuie la realizarea presiunii osmotice a lichidului spermatic. Lipidele din sperm se gsesc n cantitate mic i provin din secreia prostatei. Mai importante sunt: fosfatidele, lecitina, colesterolul. Dintre fosfatide predomin colina. Proteinele se gsesc n sperm ntr-o gam foarte variat. Au rol de protecie i de activare a spermatozoizilor. S-au identificat toi aminoacizii care compun proteinele. Secreia aminoacizilor liberi n sperm este dependent de hormonii androgeni, de aceea determinarea aminoacizilor liberi din sperm ofer indicii asupra intensitii spermatogenezei. Proteinele din sperm variaz cantitativ i calitativ cu specia, activitatea sexual, vrsta, alimentaia, anotimpul, starea sntii etc. Vitaminele. Sperma conine aproape toate vitaminele cunoscute. Au fost puse n eviden vitamina A, C, D, complexul B, niacina. Nivelul vitaminelor din sperm este influenat de coninutul respectiv al raiilor alimentare. Hormonii. Sperma conine hormoni steroizi elaborai de testicule. n sperma tuturor masculilor se gsesc hormoni androgeni i n cantiti mai reduse hormoni estrogeni. nc din anul 1934, Euler a semnalat n lichidul seminal o substan pe care a denumit-o prostaglandin cu aciune hipotensiv i stimulativ asupra fibrelor musculare netede. Prostaglandinele sunt de natur lipidic i provin din metabolizarea acizilor grai nesaturai, n special a acidului arachidonic. Iniial considerate drept compui specifici ai glandelor anexe ale aparatului genital mascul, ulterior s-a dovedit c sunt sintetizate de aproape toate celulele organismului. n plasma seminal s-au identificat 13-14 prostaglandine care provin din transformarea acizilor grai nesaturai cu 3, 4 sau 5 duble legturi. Prostaglandinele au un larg spectru de aciune care se moduleaz dup structura lor chimic, ceea ce a dus la sinteza a numeroi analogi, unii antagoniti, alii agoniti. Aceti hormoni sunt secretai de glandele seminale i alte segmentre ale aparatului genital i au rol important n procesul de reproducie. Enzimele se gsesc n plasma seminal i la nivelul spermatozoidului i au rol important n procesele vitale ale celulelor seminale. Dintre acestea amintim: catalaza, fosfatazele, mucinaza, tripsina, hialuronidaza. Catalaza intervine n procesele de oxidoreducere a metabolismului spermatozoizilor, influennd mobilitatea lor. Fosfatazele au rol n metabolismul glucidelor, principala surs de energie pentru spermatozoizi. Fosfataza acid este secretat n cea mai mare parte de prostat, fiind un indicator al activitii androgenice. Fosfataza alcalin este secretat ndeosebi de glandele seminale i intervine n procesul de hidroliz a fructozei. Mucinaza este secretat de glandele anexe i are rolul de a lichefia mucusul cervical.

38

Hialuronidaza este o enzim mucolitic i realizeaz depolimerizarea acidului hialuronic care particip la formarea gelului ce leag celulele coroanei radiata. Este localizat n acrozomul spermatozoidului. Tripsina are rol n denudarea ovocitului de coroana radiata i se gsete n spermatozoid i n plasma seminal. 2.4.2.4. Proprietile biologice ale spermei Sperma are nsuiri biologice specifice, necesare meninerii capacitii fecundante a spermatozoizilor. Principalele caractere biologice ale spermei sunt: metabolismul i mobilitatea spermatozoizilor. Metabolismul reprezint nsuirea biologic fundamental prin care se asigur energia necesar mobilitii i viabilitii spermatozoizilor. Prin procesul de fructoliz apare o cantitate de energie chimic ce se acumuleaz sub form de acid adenozintrifosforic (ATP) care, ulterior, prin desfacerea legturilor macroergice, furnizeaz energia necesar spermozinei, proteina contractil care se gsete n flagelul spermatozoidului. n procesul de metabolism, spermatozoizii folosesc substanele energetice care se gsesc n plasm. Cnd aceste rezerve se epuizeaz, spermatozoizii folosesc fosfolipidele care constituie principala surs de energie intracelular. Metabolismul spermatozoizilor poate avea loc n mediul aerob sau anaerob. Metabolismul n mediul aerob are la baz mecanismul glicolitic care const ntr-o activitate respiratorie intens nsoit de diminuarea progresiv a fructozei. Metabolismul aerob const n: metabolismul endogen al spermatozoizilor; glicoliza aerob a spermatozoizilor; glicoliza plasmei seminale. Metabolismul endogen al spermatozoizilor const n folosirea surselor proprii de energie care este o fosfolipid (plasmalogenul) care va fi oxidat n condiii de aerobioz. Glicoliza aerob a spermatozoizilor. n condiii oxibiotice, spermatozoizii scindeaz fructoza n acid lactic. O parte din fructoz este oxidat pn la CO2 i H2O. n aerobioz, spermatozoizii folosesc ca surs de energie fructoza din sperm i dup epuizarea rezervelor de fructoz, apeleaz la metabolismul endogen. Glicoliza plasmei seminale are la baz oxidarea fructozei din plasm cu ajutorul enzimelor fructolitice care provin din elementele celulare distruse sau trec din spermatozoizi. Aceste enzime din plasm sunt n cantiti reduse. Fructoza din plasm este oxidat pn la nivelul de acid lactic sau chiar pn la CO2 i H2O. Metabolismul n mediul anaerob se caracterizeaz prin scindarea fructozei, glucozei sau manozei din plasm pn la nivelul de acid lactic. Mobilitatea spermatozoizilor constituie un factor indispensabil viabilitii spermatozoizilor i reprezint una din caracteristicile principale ale spermatozoidului prin care acesta se deosebete de celelalte celule ale organismului. Mobilitatea spermatozoizilor necesit utilizarea energiei chimice i transformarea ei n energie biologic.
39

Micarea spermatozoidului pe baza energiei biologice se datorete flagelului. Prin contraciile cozii se asigur micarea de naintare iar capul, prin forma sa uor excavat, determin rotirea n jurul axului su longitudinal (de nurubare). Micarea se datorete glisrii microfibrilelor filamentului axial, inegale ca dimensiune, curbrii i reveniri lor n poziie iniial. Spermatozoizii pot avea mai multe tipuri de micare: de naintare, circular (n manej), vibratorie i retrograd. n aprecierea calitii spermei se ine seama de mobilitatea spermatozoizilor, determinat prin precizarea proporiei spermatozoizilor dintr-o prob care au micare de naintare rectilinie i a vitezei cu care nainteaz. Mobilitatea i viteza de naintare a spermatozoizilor sunt dependente de specie, modul de conservare, de intervalul de timp care s-a scurs de la recoltare pn la examen, pH-ul spermei, de temperatura mediului etc. Sperma brut, se consider corespunztoare calitativ dac proporia de spermatozoizi cu micare de naintare este de minim 70%, iar viteza de naintare la animale oscileaz ntre 1,8 mm/minut la iepure i 7,2 mm/minut la taur. Centrul cinetic al spermatozoizilor este localizat la nivelul gtului i al piesei intermediare. 2.4.2.5. Proprietile histologice ale spermei Parte component a organismului, sperma poate fi asemnat, n linii mari, cu sngele. Plasma seminal prezint importan din punct de vedere biochimic, iar elementele figurate din punct de vedere histologic i biochimic. Examenul histologic const n determinarea prezenei sau absenei spermatozoizilor, aprecierea desimii spermei, a concentraiei spermatozoizilor, evaluarea proporiei de spermatozoizi cu morfologie normal i anormal etc. Prezena sau absena spermatozoizilor ntr-un ejaculat ca i desimea spermei se fac pe baza examenului ntre lam i lamel a spermei recent recoltat. Identificarea n preparat a spermatozoizilor cu morfologia lor caracteristic, denot prezena acestora n ejaculat iar pe baza distanei medii dintre spermatozoizi n cmpul microscopic se apreciaz desimea spermei. Determinarea numrului de spermatozoizi pe unitatea de volum (mm3, ml) se face cu ajutorul hemocitometrului, prin metoda fotocolorimetric sau prin mijloace electronice. Numrul total de spermatozoizi dintr-un ejacualat difer cu specia: 7-15 x 109 la taur, 2,4-3,6 x 109 la berbec, 3,5 x 109 la ap, 30-90 x 109 la vier, 5-40 x 109 la armsar, 0,6-9,0 x 109 la cine, 60-300 x 106la iepure etc. Studiul morfologic al elementelor figurate din sperm necesit s se recurg la colorarea spermei imediat dup recoltare. Dup colorare, se pot observa spermatozoizii normali i anormali dintr-un ejaculat. Prin colorri speciale se pot identifica spermatozoizii vii sau mori. Excesul de forme patologice se numete teratospermie. Teratospermia primar este determinat genetic. Pe lng spermatozoizi, sperma conine i alte celule: spermatocite, spermatide, celule epiteliale descuamate, eritrocite, leucocite i spermiofage.
40

2.4.2.6. Factorii care influeneaz formarea spermei Formarea spermei este coordonat direct de sistemul hipotalamohipofizar. Sistemul nervos central, stimulat de excitaiile ecologice, induce formarea Gn-RH care prin intermediul sistemului port ajunge la hipofiz unde determin o secreie crescut de SSH i ICSH. La mascul, nivelul ICSH-ului crete concomitent cu vrsta pn la maturitatea sexual, n timp ce nivelul SSH-ului rmne neschimbat. Sub influena ICSH-ului se stimuleaz secreia de testosteron la nivelul celulelor Leydig i ntr-o mai mic msur sinteza de estrogeni n celulele Sertoli. SSH-ul influeneaz diviziunea mitotic a spermatogoniilor ca i transformarea spermatidelor n spermatozoizi, pe cnd androgenii i ICSHul influeneaz procesul meiotic. Testosteronul acioneaz asupra glandelor anexe ale aparatului genital mascul determinnd secreia plasmei seminale, apariia i meninerea caracterelor sexuale secundare, habitusul general, metabolismul, comportamentul sexual. La nivelul celulelor Sertoli se elaboreaz inhibina care controleaz secreia de FSH i sensibilizeaz celulele interstiiale la aciunea LH-ului. Androgenii sunt implicai n excitarea sexual, actul sexual fiind rezultatul comun al excitaiilor endogene i exogene. Importana excitaiilor ecologice este deosebit la diferitele specii de animale (auditive, tactile, vizuale, olfactive). Ejacularea se produce pe baza senzaiilor de presiune, n special de temperatur, transmise de terminaiile nervoase ale penisului la centrul nervos al ejaculrii din mduva lombar. De la acest nivel, prin inervaia simpatico-motor se produc contracii ale musculaturii glandelor anexe, iar prin inervaia parasimpatico-motor se produc contraciile muchilor ischiocavernoi i bulbo-cavernoi, care acioneaz n erecie.
Alimentaia, lumina, temperatura mediului, factorii psihici, condiiile de ntreinere i exploatare sunt doar civa dintre factorii mediului extern i intern care pot influena, ntr-o mare msur, procesul spermatogenetic la masculii animalelor de ferm. Pentru a se evita efectul negativ al acestor factori, se impune a fi asigurai n permanen la nivel optim. La unele specii, activitatea spermatogenetic este puin influenat i condiionat de anotimp (taur, vier, iepure, nutrie, oarece), iar la altele activitatea spermatogenetic este dependent de anotimp (berbec, armsar, nurc, vulpe, cine, pisic etc). De aceste aspecte trebuie s se in seama la pregtirea masculilor pentru sezonul de reproducie.

2.4.3. Ovogeneza Ovogeneza (oogeneza, oogenia) reprezint ansamblul proceselor prin care trece celula sexual femel de la stadiul de ovogonie pn la stadiul de gamet matur sau ovul apt pentru a fi fecundat. Concomitent cu ovogeneza are loc foliculogeneza, care include totalitatea proceselor care asigur apariia i maturarea foliculilor. Ovogeneza este rezultatul funciei exocrine a ovarului. Ovogeneza include urmtoarele faze: de multiplicare, de cretere i de maturare.
41

Faza de multiplicare se caracterizeaz prin faptul c celulele germinale sau gonocitele primare se transform n ovogonii la nceputul stadiului de gonad difereniat. Ovogoniile se multiplic activ n timpul vieii intrauterine a fetusului femel i se transform n ovocite de ordinul I (ovocite I) care ncep diviziunea reducional a meiozei i rmn n stadiul de profaz. Foliculul primordial cuprinde ovocitul I, un singur strat de celule foliculare cu caracter endoteliform i un nveli conjunctiv membrana Slavjanski. Cea mai mare parte a foliculilor primordiali sufer un proces involutiv, degenerativ. Aceast atrezie folicular poate atinge 75% din foliculi la obolanc (Seiciu Fl. i colab., 1987) i se manifest dup natere. n cursul foliculogenezei, foliculii evolutivi trec prin faza de cretere, apoi de maturare pentru ca n final s libereze ovulul, n momentul ovulaiei. Faza de cretere. Multiplicarea nceteaz, fiecare ovocit crete n volum modificnd structura sa pentru a da un ovocit de ordinul I. n cursul acestei faze, foliculul ovarian trece succesiv prin stadiile de folicul primar, secundar i teriar (fig. 2.12). Citoplasma ovocitului se ncarc cu materii de rezerv i cu substane diverse care sunt sintetizate de celul. Ansamblul acestor substane diverse formeaz vitelusul a crui formare se numete vitelogenez. La mamifere, vitelogeneza este foarte redus, ns la reptile i la psri cantitatea vitelusului este foarte mare, oule acestor animale fiind celule gigante. n aceast faz, ovocitul este separat de granuloas printr-un strat hialin (membrana hialin) care se numete membrana pelucid (Adams C. E., 1971). Faza de maturare. La sfritul vitelogenezei, sintezele se opresc, maturarea ovocitului i a peretelui folicular se sincronizeaz sub dependen neuro-endocrin. Diviziunile care au loc n acest stadiu sunt diferite de cele ale spermatocitelor I. n foliculul matur are loc prima diviziune de maturare heterotipic, cu formarea a dou celule diferite. Una primete aproape toat citoplasma ovocitului I i devine ovocit de al doilea ordin (ovocit II), cu n cromozomi, comparabil cu spermatocitul de al doilea ordin. O a doua celul primete foarte puin citoplasm, numit i globul polar, care posed tot n cromozomi. A doua diviziune de maturare, homeotipic, afecteaz ovocitul I i, uneori, primul globul polar. Ovocitul II d la rndul su o ootid (n cromozomi) omolog spermatidei i al doilea globul polar (fig. 2.13). n rezumat, pornindu-se de la o oogonie (2 n ) se ajunge la o ootid (n) i la trei globuli polari (dac primul s-a divizat). Diviziunile de maturare sunt foarte inegale, aceast inegalitate avnd un efect capital n sensul c substanele viteline adic substanele de rezerv i substanele necesare funcionrii ulterioare a celulei nu se divizeaz. Materialul nutritiv rmne concentrat n ootida unic, globulii polari neconinnd dect o infim parte din citoplasma oocitului I i degenereaz.
42

Vitelogeneza constituie o faz original a dezvoltrii oocitelor, ncepe printr-o acumulare de ARN n nucleoli i n citoplasm, apoi oocitul acumuleaz vitelusul, adic substanele de rezerv care pot fi utilizate n cursul dezvoltrii zigotului (glicogen, proteine complexe). n momentul primei diviziuni de maturare, primul globul polar este expulzat de oocit ntr-un punct precis, numit polul animal al oului, foarte concentrat n ARN; punctul diametral opus reprezint polul vegetativ care reine vitelusul. Oocitul este nconjurat de celule accesorii care deriv din linia germinal care au rol de a rennoi rezervele acestuia.

Fig. 2.12 Schema foliculogenezei (dup Secchi, 1975)

Anterior s-a artat c diviziunile ovogoniilor pn la stadiul de ovocit I au loc n ovarul embrionului femel. Aceste celule ncep prima lor diviziune de maturare, apoi dezvoltarea lor se oprete, fiind nconjurate de celulele foliculare. Maturarea ovocitelor se termin dup un timp mai mult sau mai puin ndelungat dup natere, n faza prepuber. nainte de pubertate se constituie foliculul de Graaf, astfel nct n momentul ovulaiei ovocitul II se gsete n stadiul de metafaz. La cea, ovocitul este expulzat din folicul fr a fi eliberat primul globul polar (Vaissaire, 1972).

43

Fig. 2.13 Schema ovogenezei

Vascularizarea foliculilor este asigurat printr-o reea perifolicular. Prezena celulelor musculare n jurul tecii externe confirm mecanismul neuro-muscular n contractilitatea pereilor foliculului ovarian (fig. 2.14). Pentru prima dat de Graaf (1672) a descris, la femeie, foliculul ovarian matur i ovulaia. Ulterior, o serie de cercettori au cutat s elucideze mecanismul acestui proces. n foliculul preovulator au loc modificri importante, cum sunt: - dezvoltarea foliculului i apropierea de suprafaa ovarului pe care o deformeaz; - n celulele granuloasei crestele mitocondriale devin tubulare, reticulul endoplasmatic este agranular i lizozomii devin numeroi; - raporturile ntre celulele granuloasei i celula germinal se caracterizeaz printr-o intim juxtapunere a membranelor celulare adiacente prin intermediul numeroaselor prelungiri celulare din granuloas n citoplasma celulei germinale (fig. 2.15).
44

Aceste raporturi intercelulare indic rolul celulelor granuloasei n nutriia celulei germinale (ovocitului) i n formarea zonei pelucide.

Fig. 2.14 Schema vascularizaiei foliculului de Graaf (dup Secchi, 1974)

Totodat, celulele granuloasei pot avea o influen direct asupra maturrii celulelor germinale (Gondes, 1970, cit. de Vaissaire, 1977); - lichidul folicular crete cantitativ i este constituit dintr-un amestec de produse secretate i excretate de celulele foliculare i de celulele tecale, fiind bogat n hormoni steroizi (progesteron, estradiol, testosteron), n proteine, lipide i n mucopolizaharide, ceea ce explic vscozitatea sa ridicat; - activitatea celulelor contractile din jurul foliculului ovarian, sub posibila influen a prostaglandinelor; - detaarea discului proliger i deplasarea ovocitei n lichidul folicular; - subierea peretelui folicular, prin disocierea stromei conjunctive, ca urmare a aciunii enzimelor proteolitice (proteaz, colagenaz) eliberate de lizozomi. n urma acestor modificri apare o zon avascular ntre teaca extern i epiteliul de acoperire. De la exterior ctre interior, foliculul matur este alctuit din: - teaca extern, predominant fibroas, format din fibre conjunctive, celule mezenchimatoase i vase fiind foarte subire; - teaca intern, predominant celular, coninnd capilare i celule steroidogene alctuind o gland endocrin; - membrana Slavjanski, cu caracter vitros; -granuloasa, cu rol n hrnirea ovocitului, formarea zonei pelucide, maturarea ovocitului i n ovulaie;

45

Fig. 2.15 Structura ovocitului n foliculul de Graaf (dup Secchi, 1975)

- lichidul folicular, care prezint produsul de secreie al celulelor foliculare i al celulelor tecale; - discul proliger, cu rol n susinerea ovocitei; - coroana radiata, alctuit din celule foliculare dispuse radiar n jurul ovocitei (cumulus ooforus); - ovocitul, care reprezint gametul femel matur, fiind format, la rndul lui, din citoplasm, mitocondrii, aparat Golgi, nucleu cu 1-2 nucleoli. Din foliculii care ajung la maturitate se expulzeaz periodic ovocitele, ncepnd de la pubertate i pn la climacterium. Foliculii atrezici sufer un proces de degenerescen gras, granuloas sau hialin a celulelor foliculare i a avocitului, iar teaca intern continu s funcioneze ca gland cu secreie intern. Formarea stigmei este rezultatul unei serii de modificri morfologice, biologice i biochimice care apar ntr-o zon bine circumscris de la nivelul peretelui foliculului matur. Prin ruperea peretelui foliculului i a zonei limitrofe de la suprafaa ovarului, se scurge lichidul folicular, care antreneaz i ovocitul mpreun cu o parte din celulele care formeaz coroana radiata (fig. 2.16).

46

Fig. 2.16 Ovulaia (dup Secchi, 1976)

2.4.3.1. Ovulaia n cadrul evoluiei gametului femel, ovulaia reprezint un bioritm care const n liberarea unuia sau mai multor gamei femeli, dup plesnirea foliculului, pentru a fi fecundai (ponta ovaric sau ponta ovular). n cursul activitii ciclice ovariene, n evoluia foliculilor se remarc dou perioade: - prima perioad se caracterizeaz printr-o cretere moderat a unor folicului, fiind urmat de degenerescena celular (atrezie) a unora dintre ei; - a doua perioad n care are loc o cretere rapid, exploziv, a unuia sau a mai multor foliculi, rezultatul final constituindu-l dehiscena. Factorii care controleaz creterea foliculilor ovarieni i selecia foliculilor care vor ovula nu sunt complet elucidai. Dezvoltarea foliculilor pn la stadiul antral poate avea loc fr s fie dependent de aciunea gonadotropinelor LH i FSH, ns rata de cretere a foliculilor preantrali este accelerat de gonadotropine. Condiionarea neuro-endocrin a ovulaiei Investigaiile endocrinologice au relevat c acest proces se desfoar sub coordonarea sistemului neuro-endocrin, att la femelele cu ovulaia spontan ct i la cele cu ovulaia provocat. La femelele cu ovulaia spontan (vac, iap, scroaf, oaie, cea, vulpe, cobai), dezvoltarea foliculilor preantrali este supus numai controlului intraovarian, motiv pentru care ovarul nu rspunde la aciunea hormonilor gonadotropi. Din momentul n care foliculii formeaz antrul i apar celulele tecii interne, creterea lor devine direct dependent de gonadotropine. Principalul hormon implicat n creterea foliculului antral este FSHul care acioneaz mpreun cu cantiti mici de LH. Sub aciunea FSH-ului, celulele granuloasei produc enzime aromatizante care permit sinteza
47

estradiolului din androgenii secretai de teaca intern, ca rspuns la nivelurile sczute de LH. Foliculii destinai s ovuleze cresc n diametru, celulele granuloasei prolifereaz rapid i produc cantiti mari de estradiol al crui nivel plasmatic atinge un vrf de 60-90 pg/ml la scroaf, n a 9-a zi (Wrathall A. E., 1890). n momentul nivelului maxim de estrogeni sunt declanate dou fenomene strns legate ntre ele: femela intr n stadiul de estru; este programat timpul de ovulaie. Ovulaia este determinat printr-un mecanism feed-back pozitiv, estrogenii acionnd mai nti asupra hipotalamusului care, la rndul su, secret cantiti crescute de Gn-RH care va stimula eliberarea unui val de LH din hipofiz. n momentul nivelului maxim de LH, foliculii maturi au peretele destins, aproape transparent i conin un lichid clar; mai trziu acest lichid devine vscos i celulele cumulus care nconjoar ovocitul se detaeaz. n estru avansat, peretele folicular i modific proprietile sale, devine fluctuent n urma scderii presiunii intrafoliculare. Apar zone hemoragice n urma ruperii capilarelor sangvine din teaca intern. Aceste modificri i ruperea peretelui folicular se datoresc prostaglandinelor intrafoliculare i enzimelor proteolitice, a cror producie este determinat de valul de LH (Wrathall A. E., 1890). Din zecile de mii de foliculi primordiali prezeni n ovarele femelelor la natere, marea majoritate degenereaz, printr-un proces de atrezie, ntlnit la majoritatea animalelor. Atrezia este procesul degenerativ prin care oocitele i foliculii de Graaf asociai sunt pierdui din ovar altfel dect prin ovulaie. Atrezia foliculilor preantrali este obinuit n viaa postnatal timpurie. Atrezia foliculilor din faza medie i avansat poate fi nsoit de o multiplicare a elementelor celulare din teaca intern. Factorii de mediu intern i extern tind s diminueze rata de ovulaie. Muli factori, printre care vrsta, rasa, alimentaia i diversele boli afecteaz rata de ovulaie i deci i rata de atrezie. La femelele cu ovulaie spontan, factoriii externi i factorii interni (activitatea hormogen estrogenic i progesteronic a ovarului) vor determina momentul din cadrul ciclului sexual cnd se va produce activarea hipotalamic iniiatoare de excreia de LH i, de asemenea, de FSH. Astfel, creterea nivelului estradiolului sanguin va provoca, prin retroaciune pozitiv, eliberarea de Gn-RH de ctre hipotalamus care va antrena o descrcare de LH, ajungnd la un nivel maxim ovulator care, n general, coincide cu un vrf de FSH. Inducerea ovulaiei poate, de altfel, s fie realizat prin administrarea parenteral de Gn-RH. La femelele cu ovulaia provocat pisic, iepuroaic, nevstuic, nutrie, nurc ovulaia se produce numai dup actul sexual, n urma activizrii, prin stimulii tactili coitali, a structurilor hipotalamice supuse, n prealabil, aciunii sensibilizatoare de ctre hormonii estrogeni. mperecherea declaneaz un reflex neuro-endocrin necesar eliberrii de gonadotropine hipofizare, inductoare ale ovulaiei. Astfel, mperecherea stimuleaz zonele erogene ale tractusului genital femel i duce la integrarea prin sistemul nervos medular, apoi central, a unor informaii
48

capabile s produc ovulaia. Zonele erogene cuprind un ansamblu de receptori tactili, grupai n sistemul somestezic de percepie al corpului. Aceste informaii sunt ordonate n mduva spinrii i transmise bulbului rahidian i formaiunii reticulare. Formaiunea reticular mai deine i centrul somnului, al trezirii etc. Mesajul tactil ajunge apoi la talamus i rinencefal unde se afl zona neocortical, centrul care declaneaz reacia reflex a femelei, de refuz fa de mascul. Tot n neocortex sosesc i stimulii olfactivi, vizuali, auditivi etc. Mesajele erotice olfactive, vizuale, auditive, etc. sunt comparate cu memoria corespondent acestora. Dac aceast comparaie este conform cu faptul c monta s-a desfurat calitativ bine, atunci ovulaia se produce uor. Este foarte important influena factorilor de mediu asupra receptorilor senzoriali, ce pot influena negativ (de ex. factorii stresani) i pot compromite buna derulare a ovulaiei. S-a demonstrat c stimularea electric sau mecanic experimental a aparatului genital, la nivel vagino-cervical, poate declana ovulaia. Comanda de declanare a ovulaiei pleac de la neocortex pe cale nervoas i ajunge la hipotalamus. Mesajul electric nervos este convertit n mesaj hormonal denumit Gn-RH. Gn-RH, pe cale sanguin, capaciteaz axul hipotalamo-hipofizar n scopul eliberrii de hormoni gonadotropi hipofizari, responsabili de inducerea ovulaiei. Momentul ovulaiei difer n raport cu specia, iar n cadrul speciei se nregistreaz unele diferene de la individ la individ. n general, la femelele cu ovulaia spontan, dehiscena foliculilor are loc la mijlocul sau ctre sfritul perioadei de estru. La femelele cu ovulaia provocat, de regul ovulaia se produce dup 12-24 de ore de la mperechere. La cea, ovulaia se produce la aproximativ 32 de ore de la vrful preovulator de LH sau la 3-5 zile dup nceputul cldurilor. La vac, ovulaia se produce, n medie, la 15 ore dup sfritul estrului (Katila T. i colab., 1987); n jur de 25 de ore dup vrful preovulator de LH (Dobson, 1975; Schams i colab., 1977). Nivelul sanguin al LH-ului crete de la 1 ng/ml la mai mult de 20 ng/ml (Dobson, 1975); 1214 ore dup ncetarea cldurilor (Seiciu Fl. i colab., 1987). La oaie, ovulaia are loc ntre orele 21 i 26 dup vrful preovulator de LH; 1-2 ore naintea terminrii cldurilor (Seiciu Fl. i colab., 1987). La scroaf, ovulaia se produce la 36-48 de ore dup nceputul estrului (Derivaux, 1971); ncepe n medie la 38,5 ore i se ncheie la 42,3 ore dup apariia estrului (Signoret, 1971). La iap, la cca 4-5 zile de la nceputul estrului (Stanbenfeld, 1972) sau la 1-2 zile naintea terminrii estrului. La pisic, la 24-30 ore dup copulaie (Derivaux, 1971). La iepuroaic. La 10-12 ore de la mperechere. La nurc i nutrie, la cca 20-30 ore dup mperechere. 2.4.3.2. Corpul galben (progestativ, luteal) n urma dehiscenei foliculare i a expulziei ovocitului, n ovar rmn din fostul folicul celulele granuloase, teaca intern, teaca extern, resturi de lichid folicular i mici coaguli sanguini. Din aceste structuri, prin
49

remaniere citologic i biochimic, rezult o nou gland endocrin, cu existen efemer, denumit corpul galben, corp progestativ sau corpul luteal. Corpul galben este aproximativ sferic, consisten elastic-buretoas, de culoare galben la majoritatea speciilor. n geneza i evoluia corpului galben se disting trei faze: de luteogenez (proliferare i vascularizare sau organizare), luteotrofic (de eflorescen), de luteoliz (de involuie sau de regresie) (fig. 2.17).

Fig. 2.17 Aspecte ale ciclului ovarian la vac (dup Lunca N. i Oel V., 1954)

Faza de luteogenez. Dup ovulaie, teaca extern, teaca intern, membrana Slavjanski i granuloasa se cuteaz i delimiteaz cavitatea vechiului folicul, care se umple cu o serozitate albuminoas, sanguinolent n urma ruperii capilarelor tecii interne. Apoi are loc organizarea vascularizaiei. La bovine, acest proces ncepe la 12 ore dup ovulaie. Capilarele de neoformaie i esutul conjunctiv ptrund spre interior formnd muguri radiari vasculo-conjunctivi. Parenchimul glandular rezult
50

din celulele foliculare i din celulele tecii interne ale fostului folicul. Partea cea mai mare a parenchimului glandular se formeaz din celulele foliculare, celule care se hipertrofiaz de 4-8 ori, iau o form poliedric, se ncarc cu lipoide, granule albuminice, pigmeni carotenoizi i xantofil, care-i confer culoarea galben. Aceleai modificri se produc i la nivelul tecii interne. La cea, celulele foliculare pot ncepe luteinizarea lor chiar nainte de ovulaie. esutul luteinic rezultat este bogat n substane grase (6-12%), colesterol (2-15%) vit. C (0,5-1%), mai ales n perioada de maxim activitate. Celulele granuloasei foliculare se transform n celule luteinice, alturi de care se gsesc i alte celule, mici, cu protoplasma eozinofil, cu nuclei mici, puternic cromatofili, care provin din teaca intern (celulele tecale luteinice). Se admite c primele secret progesteron, iar celulele tecale secret estrogeni. Celulele tecii interne ptrund n granuloas nct esutul luteal, compus din diferite tipuri de celule, este heterogen. La vac, oaie, capr, scroaf, cobi, obolanc i maimu, corpul galben deriv att din celulele granuloasei, ct i din celulele tecii interne. La iap i oricioaic, corpul galben se formeaz numai din celulele granuloasei. Prezena mitocondriilor sub forma unor creste tubulare, a unui abundent reticul endoplasmatic neted, a enclavelor lipidice, a numeroase substane (acid ascorbic etc) i a unui echipament enzimatic foarte divers, relev puterea steroidogen a celulelor corpului galben. Faza de luteogenez se ncheie la vac dup 5-6 zile de la ovulaie, cnd corpul galben poate fi palpat prin examen transrectal. La vac, corpul galben are un diametru de 22-30 mm, iar la scroaf, n a 6-a zi atinge diametrul de 9-11 mm. Reorganizarea cavitii centrale necesit un timp mai ndelungat, coagulul de snge i lichidul seros avnd, adeseori, un aspect uor chistic. Dac evoluia corpului galben continu din cauza gestaiei, cavitatea central se oblitereaz prin esut conjunctiv i prin hipertrofia celulelor luteinice. Uneori, cavitatea central rmne anormal de mare nct ntreg corp galben este mrit i este denumit corp galben chistic a crui semnificaie patologic rmne nc discutabil. Corpii galbeni ciclici nu sunt funcionali la obolanc, oricioaic i hamster ntruct durata de via este foarte scurt pentru a asigura o eventual implantare a oului. Pentru a deveni funcional, corpul galben trebuie s fie stimulat de factorii aparinnd complexului luteotrofic. La femele cu ovulaia provocat nu se formeaz corpi galbeni ciclici. Faza luteotrofic. n timpul acestei faze de meninere funcional, corpul galben are urmtoarea structur: - o membran extern (fosta teac folicular); - o gland tecal, format din celule tecale, numite i paraluteinice (fosta teac intern a foliculului); - un strat progestativ, alctuit din celule luteinice numite i luteocite; - un coagul central.
51

Factorii luteotrofici sunt: - LH-ul este hormonul luteotrop major la vac i oaie. La scroaf, valurile de LH determin formarea i funcia corpului luteal. Odat programarea fcut de LH, corpul luteal continu s se dezvolte devenind independent fa de un nou control gonadotropic pe cel puin durata ciclului sexual. Astfel, hipofizectomia scroafelor n prima zi a estrului nu a influenat formarea corpului luteal, care rmne activ 15 zile (Wrathal A. E., 1980). - Gn-RH poate aciona ca un hormon luteotrop; - catecolaminele intensific sinteza progesteronului i a AMPc de ctre esutul luteal in vitro i in vivo dar nu sunt nc dovezi c aceti compui au i rol luteotrop, cu excepia animalelor stresate; - estrogenii sunt luteotrofici la scroaf, iepuroaic, obolanc. Ei acioneaz prin creterea activitii generale a celulelor luteinice. n schimb, la taurine i ovine estrogenii au efect luteolitic (Hansel W., Convey E. M., 1983). La scroaf, tratamentul cu estrogeni provoac creteri ale concentraiei progesteronului plasmatic i o prelungire a duratei vieii corpilor galbeni. Dup administrarea estradiolului, se produce o reducere a concentraiei de PGF2 din plasma venei utero-ovariene i din endometru. Transformarea celulelor granuloasei i a tecii interne n celule luteinice se face sub dependena FSH i a LH. O dat transformarea efectuat, LH i PRL sunt hormonii eseniali pentru secreia de progesteron. Ambii hormoni sunt necesari pentru funcia normal a corpului luteal (Denamur i colab., 1973; Schulz i colab. 1976). PGE are un efect luteotrofic important. Concluzionnd, nu se poate vorbi cu siguran de un singur factor luteotrofic valabil pentru toate speciile ci, mai curnd, de un complex luteotrofic care acioneaz difereniat cu specia. Activitatea corpului galben ciclic, n absena fecundaiei, dureaz cca 16 zile la vac, 15-17 zile la oaie, 14-16 zile la scroaf, 10-12 zile la iap, 14-15 zile la maimu, 12-14 zile la cobai etc. Faza de luteoliz (de regresie, de involuie). Dac ovocitul nu este fecundat, corpul luteal, datorit scderii progesteronului plasmatic i sub aciunea factorilor luteolitici, regreseaz i devine o mas fibrohialin, numit corpus albicans (corp fibros albicios). Funcia corpului galben ncepe cu vascularizaia granuloasei i se ncheie cu vasoconstricia de la nivelul esutului luteal, nsoit de reducerea activitii enzimatice de la nivelul acestui esut. Regresia corpului luteal la vac este extrem de rapid, ceea ce face ca n mai puin de 24 de ore masa corpului progestativ s se reduc cu mai bine de 50% (Thibier, 1976). Astfel, cam la 14 zile dup ovulaie la scroaf, sau 15-16 zile la vac, la nivelul ovarelor i a uterului se ia o decizie critic, n sensul prelungirii duratei activitii corpului galben la femela gestant sau, din contra, regresia rapid a corpului galben, n cazul n care nu s-a produs fecundaia. Involuia corpului galben se produce n urma unui proces de degenerare gras, n urma creia celulele se vacuolizeaz, se lizeaz i sunt fagocitate de leucocite. Celulele luteale se ratatineaz rapid, iar nucleii
52

devin picnotici. Invazia de polimorfonucleare, de macrofage i apoi de fibroblaste duce la suprimarea celulelor luteinice i la nlocuirea acestora printr-un esut conjunctiv. Regresia morfologic este nsoit paralel de ncetarea funciei luteale, nivelul progesteronului scznd ntre zilele 15 i 18 ale ciclului sexual. Mecanismul prin care durata vieii corpului galben se termin sau se prelungete este complex i incomplet elucidat. Factorii luteolitici identificai sunt: - estrogenii, la vac, oaie cobai, maimu, au un rol luteolitic important. Acest efect este, ntr-o anumit msur, independent de uter. Astfel, injeciile cu estradiol provoac la aceste specii regresia corpului galben. Efectele luteolitice ale estradiolului sunt adiionate cu cele ale PGF2, i anume se datoresc aciunii LH-ului asupra celulelor luteale. - luteolizina (PGF2) de origine uterin este transferat din vena utero-ovarian, prin contracurent, n artera ovarian de aceeai parte i ajunge la corpul luteal determinnd luteoliza. Acest efect a fost sugerat pentru prima dat de Mc Cracken i colab., 1971 (cit. de Hansel W. i colab., 1983). n urma cercetrilor efectuate pe ovine. Secreia de PGF2 este stimulat de estradiol i acioneaz asupra endometrului supus aciunii progesteronului. PGF2 mpiedic utilizarea gonadotropinelor de ctre corpul galben i determin o vasoconstricie ovarian. Sinteza sau aciunea luteolizinei este inhibat de factorii luteotrofici produi de trofoblast n faza de preimplantare. La suine, spre deosebire de vac i oaie, estrogenii au efect luteotrofic. Corpul galben la scroaf este insensibil la luteolizin pn n ziua a 10-a, astfel nct efectul luteolitic al uterului negestant este limitat la o perioad scurt i anume ntre zilele 14 i 17. La scroafa gestant trebuie s fie prezeni n uter un numr de minim 4 blastociti vii n jurul celei de a 12-a zi dup fecundaie pentru ca faza luteal s fie prelungit i gestaia instalat. Acest fapt demonstreaz c embrionii sunt rspunztori de semnalarea prezenei lor ctre ovar iar intensitatea semnalului este proporional cu numrul acestora determinnd evoluia sau regresia corpilor galbeni. La scroafele negestante, luteolizina are o concentraie mare n venele uterine spre sfritul fazei luteale (naintea regresiei luteale). Cantiti sczute de luteolizin sunt secretate i de uterul scroafelor gestante n jurul zilelor 14-16, ns nivelul este insuficient pentru a produce liza corpilor galbeni sau efectele luteolitice sunt neutralizate de semnalele blastocitilor (Wrathall A. E., 1980). Blastocitii din ziua a 10-a sunt sferici, cu un diametru de 3-5 mm. Ctre ziua a 12-a, creterea rapid a blastocitilor determin alungirea masiv a trofoblastului. Ctre zilele 13-14, fiecare blastocist ocup cam 2030 cm de lungime a uterului, astfel nct ntregul lumen este ocupat de trofoblast. Aspectul filiform al blastocitilor este ideal adaptat pentru a exercita un efect local asupra uterului, adic efect luteotrofic i/sau antiluteolitic. n momentul cnd are loc recunoaterea gestaiei, fixarea blastocitilor la nivelul endometrului este minim. Dac cel puin 25% din uter este ocupat, durata funcionrii corpilor galbeni va fi prelungit.
53

Blastocitii porcini secret cantiti crescnde de estrogeni, ncepnd cu ziua a 12-a, sub form de estron. Estrona este sulfatat la nivelul endometrului, ceea ce face ca estrogenii embrionari s apar n plasma sanguin periferic a scroafelor ca estron-sulfat care poate fi detectat ncepnd cu a 16-a zi. Estrogenii secretai de embrioni au efect antiluteolitic uterin, dar pot aciona i asupra hipotalamusului, a hipofizei i a corpului galben. n concluzie, activitatea corpului galben este rezultanta interveniei factorilor luteotrofici i a celor luteolitici. n prezent, se admite concepia complexelor luteotrofice i a complexelor luteolitice a cror structuri i importan sunt variabile cu specia. Dup momentul cnd acioneaz asupra corpului galben, aceiai factori pot fi luteotrofici sau luteolitici i pot avea rezultate opuse, dup cum aciunea lor este studiat in vivo sau in vitro (Mayer G., Denamur, 1973). 2.4.3.3 Tulburri ale ovogenezei i ovulaiei Tulburarea ovogenezei poate fi determinat de ovocite care nu au potenial genetic de dezvoltare pentru a ajunge la dimensiuni normale. ntre acestea menionm: ovocite cu anomalii nucleare, ale membranei pelucide, ovocite care se gsesc n foliculii poliovocitari, ovocite din foliculii primari i preantrali atrezici etc. Dup ce dezvoltarea ovocitului devine dependent de foliculul asociat, evoluia ovocitului depinde de capacitatea de dezvoltare a foliculului (ovocitele din foliculii mici degenereaz) i de capacitatea de fixare a LH-ului, precum i de steroidogeneza folicular. Dup apariia vrfului preovulator de LH, ovocitul trebuie s rmn n folicul 6-8 ore pentru a ajunge la dezvoltarea complet. Ovocitele eliberate sau extrase mai devreme sunt inapte pentru fecundare i predispuse la polispermie. Cnd survin tulburri n steroidogenez, este afectat maturarea citoplasmatic a ovocitului. O serie de factori endo- sau exogeni influeneaz ovogeneza i maturarea ovocitelor. Intrauterin, factorul esenial este cel genetic: diferenierea sexual, gonadogeneza, gametogeneza i foliculogeneza. Extrauterin, factorii endo- i exogeni, singuri sau n complementaritate, determin o inciden crescut a atreziilor foliculare, care se pot manifesta nc din faza timpurie de dezvoltare. Lipsa ovulaiei are drept cauze, unele de natur exogen, altele de natur endogen, altele locale. Factorii exogeni implicai n absena ovulaiei sunt numeroi, ntre care menionm pe cei de natur alimentar (subnutriie, dezechilibre alimentare, aport insuficient de energie, protein, vitamine, microelemente, infestare cu micei), diversele stres-uri (de cldur, fonic, de exploatare, de ntreinere etc.), stabulaia prelungit, ngrarea excesiv a femelei etc. Ca urmare a ciunii unor astfel de factori, se produc dismetabolii nsoite de disendocrinii, la nceput cu o manifestare discret i concretizat n creterea atreziilor foliculare, n creterea incidenei cldurilor anovulatorii, tulburri ale ovogenezei. Cauzele locale se refer la cele cu localizare intraovarian sau intrafolicular, care se coreleaz cu nivelul secreiei gonadotropinelor
54

hipofizare. Cele mai frecvente tulburri de aceast natur sunt: luteinizarea preovulatorie exagerat ce mpiedic dehiscena folicular; dezvoltarea insuficient a foliculilor antrali; dereglri ale steroidogenezei locale, n special n sinteza i depleia estrogenilor, cu afectarea feed-back-ului pozitiv n scopul descrcrii hormonilor gonadotropi; sinteza insuficient de prostaglandine i de enzime proteolitice la nivelul foliculului matur; tulburri circulatorii la nivelul ovarului i al foliculului de Graaf etc. Consecinele directe ale absenei ovulaiei sunt cldurile anovulatorii, atrezia folicular sau chitii foliculari. La nivelul corpului galben (luteal) pot surveni o serie de tulburri, cu implicaii asupra evoluiei normale a funciei de reproducie. Consecutiv dehiscenei unor foliculi subdimensionali sau a unei glandulogeneze defectuoase, se formeaz corpi progestativi hipotrofici ce nu pot asigura secreia fiziologic de progesteron n vederea unei bune pregtiri a endometrului. n consecin, intervine moartea embrionilor. n alte cazuri, corpul galben, dei normal dezvoltat, are o activitate secretorie sczut datorit texturii densificate, parenchimul fiind nlocuit cu esut de susinere. Hipofuncia corpului galben poate fi determinat i de reducerea receptivitii ovarului la aciunea LH-ului hipofizar, ca urmare a numrului redus de receptori hormonali, insuficient pregtii de un nivel sczut de FSH i estrogeni. Degenerarea corpului galben (luteal) ncepe la nivel central i, uneori, rmne doar o membran de esut luteal, ceea ce afecteaz activitatea secretorie a acestei glande. Etiologia tulburrilor morfo-funcionale ale corpului galben progestativ se datoreaz, printre altele, dezechilibrelor alimentare (aport insuficient de energie, protein, vitamine, microelemente), stresurilor de orice natur, produciilor mari de lapte (taurine), stabulaiei prelungite, aciunilor nefavorabile ale diverilor factori de natur ecologic sau etologic ntlnii n unitile zootehnice. Cauza determinant rezid ntr-o insuficien secretorie de LH i PRL sau a altor factori luteotrofici sau unui dezechilibru ntre complexele luteotrofice i luteolitice.

55

ntrebri recapitulative

1. Care sunt perioadele parcurse de orice individ, din punct de vedere reproductiv? 2. Ce este maturitatea sexual i cui se datoreaz? 3. Care sunt factorii care influeneaz momentul apariiei maturitii sexuale? 4. Care este determinismul genetic la mamifere? 5. Care sunt factorii implicai n geneza aparatului genital? 6. n ce const spermatogeneza? 7. Care sunt nsuirile spermei? 8. Caracterizai ovogeneza i foliculogeneza la mamifere. 9. Ce este ovulaia i de cine este condiionat? 10. n ce const geneza i care este rolul corpului luteal?
TEME

1. Examenul general al spermei 2. Aprecierea mobilitii spermatozoizilor 3. Determinarea concentraiei spermei n spermatozoizi 4. Examenul morfologic al spermatozoizilor
REFERATE

1. 2. 3. 4.

Spermatogeneza la rumegtoare Spermatogeneza la cabaline i suine Ovogeneza i ovulaia la mamifere Corpul galben: structur, rol, evoluie, tulburri

56

CAPITOLUL 3

ENDOCRINOLOGIA REPRODUCERII ANIMALELOR

REZUMAT Reglarea funciei de reproducie la animale se realizeaz prin intermediul sistemului neuro-endocrin, caracterizat prin trei trepte funcionale care se stimuleaz sau se inhib reciproc: hipotalamus, hipofiz, gonade. Orice perturbare a acestui reglaj se materializeaz n diverse disfuncii reproductive cu repercusiuni negative asupra performanelor de reproducie i, implicit, de producie a animalelor. Reglarea funciei de reproducie se face prin intermediul hormonilor, substane chimice elaborate de celule specializate de la nivelul hipotalamusului, hipofizei sau a gonadelor, care, pe cale sanguin ajung la celulele int unde exercit aciuni reglatoare asupra proceselor metabolice. Hormonii pot fi clasificai dup locul secreiei, dup proprietile biochimice i dup efectul asupra organelor int. Hormonii sunt vehiculai de snge sub dou forme: liber i legat. Reglarea nivelului hormonal din organism se efectueaz conform mecanismului cibernetic denumit feed-back sau retroaciune, adic aciunea n retur a unui efect dat asupra cauzei care l-a provocat. Funcie de structura lor chimic, mecanismul de aciune al hormonilor difer: cu aciune lent sau trofici (hormoni sexuali steroizi) i cu aciune rapid sau funcionali (hormoni peptidici, proteici, glicoproteici, prostaglandine). Hormonii hipotalamici cu rol n reproducie sunt: Gn-RH, PIH, PRH, TRH i ocitocina. Hormonii hipofizari cu rol n reglarea activitii gonadelor sunt: FSH, LH i PRL. Hormonii gonadali placentari i corticosuprarenali din punct de vedere chimic sunt steroizi i au rolul de a asigura la nivelul sferei genitale echilibrul fiziologic, dezvoltarea i meninerea caracterelor sexuale i corelaiilor indispensabile funciei de reproducere (mperecherea, fecundarea, gestaia, parturiia). Cei mai reprezentativi hormoni steroizi sunt: hormonii estrogeni, androgeni i progesteronul.

Funcionarea normal a organismului este asigurat de un complex de aparate i organe care se adapteaz continuu la solicitrile factorilor de mediu. Pentru a se realiza adaptarea sunt necesare ci de informare asupra modificrilor din mediu. Intero- i exteroceptorii din organism culeg informaii care sunt integrate n centrele de comand care decid asupra rspunsului. Ca sisteme majore de integrare i coordonare sunt admise dou: sistemul nervos care utilizeaz preponderent calea simpatic i sistemul endocrin care folosete calea umoral. ntre cele dou sisteme exist o interdependen i relaii extrem de complexe, dar integrative, elementul de legtur fiind reprezentat de celulele neurosecretoare, care au caractere de celule nervoase i de celule glandulare. Aceste celule care ndeplinesc funciile celor dou tipuri de
57

activitate, primesc stimulii venii de la nivelul centrilor nervoi superiori i reacioneaz prin eliberarea de hormoni la nivelul terminaiilor axonice. Hipofiza reprezint o verig a unui lan foarte complicat de cnd se recunoate c celulele nervoase hipotalamice secret neurohormoni. Acesta este fenomenul neurosecreiei. Concepia independenei sistemului nervos i endocrin a fost nlocuit cu concepia interdependenei sistemului nervos i endocrin, ceea ce a condus la transformarea endocrinologiei n neuroendocrinologie. Marile funcii ale organismului, cum sunt metabolismul (proteic, glucidic, lipidic, macro- i microelemente, apa), funcia de cretere, reproducia, secreia lactat, nu pot funciona izolat, separarea lor fiind numai didactic. Organismul este capabil s menin constant o funcie prin ngrdirea factorului nociv. Excitanii din mediu care depesc media capacitii de recepionare, suprasolicit capacitatea de adaptare i compensare. Pentru reglarea funciei de reproducie sunt responsabile trei trepte funcionale care se stimuleaz sau se inhib reciproc: hipotalamus, hipofiza i gonadele. 3.1. Clasificarea hormonilor implicai n reglarea funciei de reproducie Hormonii sunt substane chimice specifice, secretate de esuturi glandulare specializate, numite glande cu secreie intern, care sunt deversate n snge sau n limf i vehiculate de acestea spre diferite esuturi i organe asupra crora i exercit aciunea lor specific. Hormonii se clasific dup locul de secreie, dup proprietile chimice i dup efectul asupra esuturilor sau a organelor int. Dup locul unde sunt secretai, hormonii pot fi: - hipotalamici, secretai de hipotalamus i care favorizeaz sau inhib liberarea hormonilor hipofizari (Gn-RH, PRH, PIH, TRH); - hipofizari, secretai de lobul anterior al hipofizei (gonadotropine) sau liberate de lobul posterior, care sunt implicai n maturarea i liberarea gameilor i n stimularea secreiei hormonilor genitali ( FSH, LH, PRL, OXT); - genitali, secretai n principal de gonade i de placent, cu rol de a asigura n sfera genital echilibrul fiziologic, corelaiile indispensabile reproduciei, de a crea condiiile apropierii sexuale, fecundaiei, gestaiei i, de asemenea, de a aciona asupra ntregului organism la nivelul cruia i pun amprenta specific sexului. Gonadostimulinele hipofizare i hormonii genitali constituie grupul hormonilor sexuali. Hormonii gonadotropi, numii i gonadotrofi sau gonadostimuline, sunt hormoni care acioneaz asupra glandelor sexuale (gonade). Hormonii luteotropi menin activitatea corpului galben pe ovar. Contrar analogiei lor funcionale, hormonii implicai n reproducie aparin la categorii chimice foarte diverse. Dup proprietile chimice se disting hormoni steroizi, peptidici i proteici.
58

Hormonii steroizi sexuali sunt reprezentai de toi hormonii sexuali a cror structur deriv din nucleul steran sau ciclopentanperhidrofenantren. Formula lor chimic conine 18, 19 i 21 de atomi de carbon. Aceti hormoni fac parte din grupele estran (18 atomi de C), androstan (19 atomi de C) i pregnan (21 atomi de C). Aceti hormoni constituie cvasitotalitatea hormonilor gonadali, suprarenalieni i o parte a celor de natur placentar. Hormonii androgeni sau masculini sunt cei care asigur dezvoltarea i meninerea caracterelor sexuale masculine. Testosteronul este cel mai reprezentativ pentru hormonii androgeni. Hormonii estrogeni sunt hormonii care declaneaz estrul sau rutul (ansamblul fenomenelor contemporane ovulaiei), care stimuleaz creterea organelor genitale femele i a glandelor mamare, care provoac stratificarea i cornificarea mucoasei vaginale i proliferarea mucoasei uterine. Estradiolul i estrona sunt principalii estrogeni naturali. Hormonii progestageni sau progestativi pregtesc mucoasa uterin pentru nidaie i gestaie i menin gestaia la femelele castrate. Progesteronul reprezint hormonul esenial al acestui grup. Hormonii estrogeni i progestativi constituie hormonii sexuali femeli. Hormonii peptidici sunt produi de condensare a unui numr redus de aminoacizi. Astfel, TRH este un tripeptid, ocitocina este un octapeptid, Gn-RH este un decapeptid Hormonii proteici rezult din condensarea unui mare numr de aminoacizi, unii ntre ei prin legturi amidice. Prolactina este un hormon proteic. Dup efectul asupra esuturilor sau organelor int, hormonii se clasific n morfogeni sau trofici i funcionali sau metabolici. Primii acioneaz lent iar ultimii au o aciune rapid. 3.2. Circulaia, reglarea i dozarea hormonilor Circulaia. Hormonii vehiculai de snge traverseaz ficatul unde sunt transformai i degradai. O parte se elimin prin rinichi, iar alta ajunge la esuturile i organele int. n plasm, hormonii se gsesc sub o dubl form: - forma liber (free) a crei proporie este redus; - forma legat (bound) cnd hormonul formeaz cu o protein un complex. Cele dou forme sunt n stare de echilibru. Se cunosc mai multe proteine plasmatice de transport sau proteine vectoare: albumina, betaglobulina desemnat cu iniialele SBP (Sex Steroid Binding Plasma Protein), PBG (Progesteron Binding Globulin). Legarea unui hormon la proteina sa plasmatic depinde de doi parametrii: - capacitate, reprezentat de concentraia situsurilor de legtur; - afinitate, care este expresia forei i intensitii legturii. Proteina purttoare reprezint o form de rezervor circulant, de stocaj a hormonului n plasm, pe care l protejeaz contra absorbiei la nivelul pereilor vasculari, contra agresiunilor chimice n plasm, a
59

degradrii hepatice, a excreiei urinare i evit, n unele esuturi, un eventual exces hormonal. Hormonul liber asigur funciile metabolice i particip la mecanismele care regleaz funcionalitatea glandei. Reglarea endocrin se efectueaz conform unui mecanism cibernetic cunoscut sub denumirea de feed-back sau retroaciune, adic aciune n retur a unui efect dat asupra cauzei care l-a provocat. Mecanismul feed-back comport: - un efector care are rolul de a emite un mesaj ce va retroaciona, n variaiile sale asupra unui sistem detector-efector; - reactorul care emite un factor reglat ce va modula activitatea efectorului i, n consecin, efectul.

Fig. 3.1 Schema general de reglare a funciei gonadelor

n acest sistem, reglat n permanen, cnd efectul crete, factorul reglat scade i invers. Feed-back-ul este negativ cnd creterea efectului este nsoit de reducerea factorului reglat i este pozitiv n situaia n care creterea efectului este urmat de creterea factorului reglat.
60

Dozarea hormonilor se face prin mai multe metode: biologice, radioimunologice i chimice. Dozarea prin metodele biologice const n injectarea plasmei sanguine care conine hormonul de dozat la un animal reactiv. Se pot constata i cuantifica efectele acestui hormon asupra ntregului organism al animalului de experien i/sau asupra unui organ int (creterea greutii uterului, a glandelor seminale), sau asupra unei funcii metabolice. De asemenea, se poate evidenia hormonul, se poate doza sau identifica pe un organ int, in vitro. Gonadotropinele se pot doza n uniti oarece sau n uniti obolan dup specia folosit la testul de determinare, sau n uniti internaionale. Unitatea oarece (u. .) sau unitatea obolan (u. .) reprezint cantitatea minim de hormon gonadotrop care produce o reacie a ovarului, vizibil macroscopic la 50% dintre animalele testate. Pentru gonadotropina seric de iap gestant i cea corionic uman se prepar standarduri internaionale obinute din amestecul a ase preparate. Unitatea internaional (u.i) de gonadotropin corionic uman corespunde cu activitatea specific gonadotropic a 0,1 mg din acest standard. Unitatea internaional de gonadotropin seric este egal cu activitatea a 0,25 mg din standard. Dozarea prolactinei se bazeaz pe aciunea specific la nivelul guei i se folosete testul porumbel. Dozarea ocitocinei se bazeaz pe aciunea acesteia asupra uterului i a glandei mamare n lactaie de la o cobi i obolanc, sau prin metoda scderii presiunii sanguine. Activitatea ocitocic se determin n uniti internaionale (u.i. sau u. o. unitate ocitocic), o unitate internaional fiind egal cu activitatea a 0,05 ng din substana de etalon). Metodele radio-imunologice au la baz principiul: fie un hormon (H) de dozat ntr-un mediu biologic; el se comport ca un antigen (Ag). Se prepar un anticorp antihormonal (Ac) pe un animal de laborator adecvat. Anticorpul folosit n cantiti fixe i limitate este capabil de a lega o anumit proporie din hormonul prezent (H Ac). Procentajul de hormon legat este n funcie de concentraia iniial de hormon i poate fi determinat, ajutndu-ne de un hormon marcat (H*-Ag marcat), naintea incubaiei, prin msurarea radioactivitii libere i legate (H* -Ac i H* liber) dup separare. Compararea procentajului hormonului legat nregistrat cu o curb standard, stabilit n aceleai condiii cu cantiti cunoscute de hormoni, permite determinarea, prin interpolare, concentraiei hormonului de dozat din eantionul respectiv H* Ac H + H + H* 2H + 2H* + Ac H H * H = hormon marcat, liber (trasor); Ac H = complex antigen-anticorp; H = hormon nemarcat, de dozat; Ac H = anticorp specific. Aplicarea acestui principiu se poate face tuturor substanelor proteice, ntruct sunt, n mod natural, imunogene, permind dozarea
61

hormonilor a cror concentraie poate fi de ordinul nanogramelor/ml de plasm. Metode chimice se folosesc pentru dozarea hormonilor steroizi. Dozarea steroizilor se bazeaz pe principiul Kober Weillant care const n reacia de culoare dintre hormonii estrogeni i acidul sulfuric concentrat (fluorescen verde). Dozarea prin metode chimice a hormonilor progestativi se bazeaz pe determinarea pregnandiolului urinar, ns nu este o metod concludent, datorit fluctuaiilor mari n metabolizarea progesteronului. Hormonii androgeni se dozeaz chimic prin determinarea 17cetosteroizilor urinari. 3.3. Mecanismul de aciune al hormonilor Hormonii regleaz nivelul activitii celulelor int acionnd n concentraii foarte sczute. Pentru a fi sensibile la aciunea hormonal, celulele, ca efectoare hormonale, trebuie s posede receptori specifici pentru a reine i declana semnalul care va fi amplificat de celul. Dup efectul asupra esuturilor sau organelor-int, hormonii au fost ncadrai n dou grupe: morfogeni sau trofici, cu aciune lent i funcionali sau metabolici, cu aciune rapid. Hormonii morfogeni cuprind hormonii sexuali steroizi. n snge, hormonii circul sub o form liber i alta legat de proteinele plasmatice de transport (albumin, globulin, proteina de transport a corticosteroizilor). n celul, hormonul ptrunde pentru a se localiza n nucleu. Ptrunderea steroizilor n celul este saturabil i prezint o specificitate hormonal particular. Ptruns n celula-int, steroidul sau derivatele sale se leag de un receptor citoplasmatic cu care constituie complexul hormon-receptor citosolic i care determin o modificare a organizrii spaiale a receptorului. Acesta i confer un tropism crescut pentru o structur nuclear acceptoare. Complexul hormonreceptor migreaz n nucleu unde se va fixa de cromatina cromozomial pentru a aciona la nivelul substratului genetic i a induce sintezele particulare (Baulieu, 1972). De exemplu, testosteronul n plasma sanguin se gsete sub o form liber i una legat cu proteine cu afinitate slab. Hormonul liber ptrunde n celula-int unde sufer o 5-alfa-reducie i se transform n androstanolon sau dihidrotestosteron (DHT). Acest metabolit este mai activ dect testosteronul de unde i opinia unor cercettori c testosteronul nu este dect un prehormon al crui mesaj este modulat de celula-int (Baulieu, 1972). n citoplasma celulei (de exemplu prostata) sau mai precis n citosol (supernatantul omogenizatului tisular centrifugat) DHT se leag de o protein receptoare care joac rolul de receptor de transfer. Astfel, complexul hormon-receptor este capabil s ptrund n nucleul celulei-int. n nucleu, complexul hormon-receptor se leag de un element al cromatinei acceptoare specific organelor androgenodependente i induce o sintez rapid de ARN, nsoit de sinteza proteic, aceasta fiind expresia ultimului mesaj hormonal (fig. 3.2).
62

Hormonii funcionali sunt reprezentai de hormonii peptidici, proteici etc (Gn-RH, FSH, LH). Hormonul, prim-mesager interacioneaz cu un receptor specific reprezentat de o protein din constituia membranei externe a celulei-int. Receptorul va activa o enzim adenil-ciclaza i va provoca sinteza crescut de acid adenil ciclic (AMP ciclic) pornind de la ATP. AMPc are rol de mesager secund i transmite, ntr-un termen scurt, n celul incitaia hormonal care s-a oprit la exterior. Hormonii funcionali nu ptrund n celul (fig. 3.3).

Fig. 3.2 Mecanismul de aciune al testosteronului asupra celulei int (dup Bomme, 1975)

3.4. Hormonii hipotalamici cu rol n reproducie Hipotalamusul, numit i creierul vegetativ, este situat la partea mijlocie a bazei creierului intermediar numit i diencefal. Este delimitat anterior de chiasma optic, posterior de corpii mamilari i lateral de lobii temporali. Dorsal, hipotalamusul este separat de talamus prin silonul hipotalamic. Hipotalamusul constituie planeul ventriculului III. Hormonii hipotalamici sunt sintetizai la nivelul unei zone hipofizotrope care cuprinde, n principal, n domeniul reproduciei, nucleii arcuai i ventro-mediani, cu o prelungire posterioar ctre regiunea premamilar. n perioada evoluiei intrauterine a embrionului, centrul de control hipotalamic are o tendin spontan de a regla secreia gonadostimulinelor hipofizare de o manier ciclic. La mascul, sub aciunea testosteronului, aceast secreie devine continu. Apariia pubertii este dependent de modificarea sensibilitii hipotalamice la aciunea hormonilor sexuali circulani.
63

Conexiunile nervoase sunt inserate ntr-un ansamblu foarte complex de organizare nervoas, hipotalamusul fiind o adevrat rspntie ntre sistemul nervos i sistemul endocrin. Hipotalamusul primete informaii aparinnd tuturor modalitilor senzoriale: vizuale direct; olfactive prin intermediul rinencefalului; auditive prin formaiunea reticulat.

Fig. 3.3 Schema mecanismului de aciune al hormonilor funcionali

Hipotalamusul emite, pe de alt parte, ci ctre formaiunea reticular i ctre neuronii motori bulbo-spinali, fiind un centru elaborator de comportamente motoare. Datorit legturilor strnse pe care le are cu rinencefalul, neocortexul i talamusul, funciile sale nu sunt independente de aceste structuri. Conexiunile prefereniale cu sistemul hipofizar reprezint zona cheie a coordonrilor neuroendocrine. n cadrul sistemului nervos vegetativ, hipotalamusul reprezint cel mai important centru de comand. Intermediar ntre sistemul nervos i cel endocrin, hipotalamusul este centrul i cheia neuroendocrinologiei. La nivelul hipotalamusului se secret urmtorii hormoni: Gn-RH, PIH, PRH, TRH i ocitocina. Gn-RH (Gonadotropin Releasing Hormone) numit i gonadoliberin sau gonadorelin. Este un decapeptid i are rolul de a libera gonadotropinele hipofizare. Este transportat prin sistemul vascular la hipofiza anterioar. Perioada de njumtire este estimat la 7 minute la obolan.

64

Efectul Gn-RH este cel mai pronunat n proestru iar efectele sunt modulate de nivelul hormonilor steroidieni circulani i ndeosebi de estrogeni, care, funcie de doz, exercit un retrocontrol pozitiv (doze foarte sczute) sau negativ (doze crescute). n scop terapeutic, Gn-RH natural sau cel obinut pe cale sintetic (gonadoreline) se folosete pentru a activiza reluarea ciclurilor sexuale dup parturiie, pentru a combate ovulaia ntrziat, n cldurile anovulatorii, pentru inducerea ovulaiei, n tratamentul chitilor ovarieni etc. PIH; PRH. La mamifere, PIH predomin n reglarea funciei prolactinei. PIH (Prolactin Inhibiting Hormone) sau prolactostatina este secretat la nivelul eminenei mediane (lng centrul mamilar). n cursul gestaiei i pe parcursul lactaiei este suspendat inhibiia fa de prolactin, ceea ce corespunde dispariiei PIH-ului de la nivelul hipotalamusului. Aceast dispariie poate fi condiionat umoral i nervos. Umoral, prin faptul c estrogenii liberai n exces n timpul gestaiei videaz hipotalamusul de PIH. Nervos, prin aceea c n timpul suptului sunt stimulate celulele prolactinice i dispar cele de PIH din hipotalamus. Alturi de PIH exist i un hormon de eliberare PRH a crui formul nc nu este precizat. Acesta este PRH (Prolactin Releasing Hormone) sau prolactoliberina. Efectul acestui hormon a fost observat la obolanul mascul. TRH (Tireotropin Releasing Hormone) sau tiroliberin Este hormonul hipotalamic care favorizeaz liberarea de tireostimuline (TSH) sau tireotropine, hormon adenohipofizar care stimuleaz producia de hormon tiroidian. TRH este un tripeptid care are i rolul de a stimula liberarea de prolactin. Ocitocina (Oxitocina). Este primul hormon peptidic, biologic activ, care a fost sintetizat n anul 1954. Denumirea de ocitocin este dat substanelor care sunt capabile s creasc tonusul, fora sau ritmul contraciilor uterului. Este un octapeptid produs separat n nucleii supraoptici i paraventriculari. Octapeptidele se cupleaz cu o protein specific neurofizina care se formeaz concomitent i reprezint o protein de transport, complexul hormon-protein specific fiind nmagazinat n posterohipofiz. Eliberarea se face sub influena hormonilor genitali, estrogeni i progesteron, n proporii adecvate. Ocitocina este preluat de glanda mamar, uter i muchii scheletului. n momentul mperecherii motricitatea miometrului crete, ceea ce faciliteaz ascensiunea i chiar aspiraia (iap) spermatozoizilor n direcia oviductului. n uter sunt enzime care neutralizeaz ocitocina. Inactivarea este mai evident n timpul ovulaiei i a gestaiei, realizndu-se preponderent la nivelul ficatului i, ntr-o mai mic msur, la nivelul rinichilor i a glandei mamare. Rol: contracia celulelor musculare netede. Estrogenii sensibilizeaz iar progesteronul desensibilizeaz celulele musculare ale uterului fa de ocitocin.
65

Ocitocina se folosete pentru provocarea avortului la nceputul gestaiei, n distocii, hipochinezii, metrite, piometrite (dup deschiderea cervixului), dup repunerea prolapsului uterin, pentru a grbi involuia uterin etc. 3.5. Hormonii hipofizari cu rol n reproducie Hipofiza sau glanda pituitar realizeaz uniunea anatomic a dou formaiuni distincte: - o gland endocrin complex, - o expansiune a sistemului nervos central. Cele dou formaiuni sunt denumite adenohipofiz i neurohipofiz. Secreia hormonilor adenohipofizari este controlat de hormonii hipotalamici de la nivelul ariei hipofizotrope. Hormonii hipotalamici sunt deversai n capilarele eminenei mediane (plexul port primar superior) de ctre axonii neuronilor hipotalamici care-i secret. Prin intermediul venelor porthipofizare, hormonii ajung n a doua reea capilar, apoi n adenohipofiz unde acioneaz asupra celulelor glandulare de la acest nivel. Hormonii hipotalamici stimuleaz sau inhib secreia hormonilor hipofizari. Fr controlul hipotalamic, hipofiza libereaz hormonii secretai la acest nivel de o manier anarhic. Centrii hipotalamici, la rndul lor, sunt supui influenei stimulilor nervoi sau hormonali care moduleaz funcionarea lor. Rspunsul hipotalamusului la aceti stimuli diveri se concretizeaz ntr-o elaborare de hormoni care sunt deversai n vasele portale i antrenai ctre anterohipofiz. Neurohipofiza este legat de hipotalamus prin dou fascicule de fibre nervoase formate din axonii neuronilor magnocelulari condensai i dou perechi de nuclei distinci: supraoptici i paraventriculari. La nivelul acestor nuclei are loc o neurosecreie care, prin intermediul axonilor, ajunge n neurohipofiz unde se depoziteaz. Hormonii secretai de hipotalamus sunt liberai de neurohipofiz. Astfel, lobul posterior al hipofizei nu este dect un rezervor i nu un loc de secreie ca lobul anterior. Sub influena Gn-RH-ului hipotalamic, adenohipofiza produce dou gonadotropine eseniale pentru reproducie: FSH-ul i LH-ul. Ambii hormoni sunt glicoproteine i au fiecare cte dou subuniti diferite alfa i beta care au o slab activitate biologic, luate separat. Subunitile alfa ale celor doi hormoni par a fi identice pe cnd subunitile beta sunt unice pentru fiecare din cei doi hormoni. Efectul maxim se obine numai prin unirea celor dou fraciuni, alfa i beta. Eliberarea celor dou gonadotropine are loc mpreun, ns n raporturi diferite. FSH (hormon foliculostimulant, folitropin) Structural, FSH-ul este o glicoprotein format dintr-o hexoz i o hexozamin i conine mai mult de 200 de resturi de aminoacizi, iar greutatea molecular variaz ntre 25000 i 30000. Perioada de njumtire a FSH-ului este n jur de 300 minute la bovine, 335 minute la oaie, 120 de minute la iepure i 95 de minute la obolan.

66

Eliberarea FSH-ului n sngele periferic se realizeaz sub forma unor valuri de mic amplitudine. FSH-ul se gsete n cantiti suficiente n adenohipofiza de taurine, suine, ovine, pisic, obolan, iepure. Secreia FSH-ului este coordonat de Gn-RH hipotalamic i de factorii periferici. Hormonii frenatori ai FSH-ului sunt, n principal, estrogenii. Efecte fiziologice. La femele, FSH-ul stimuleaz creterea i dezvoltarea glandelor sexuale, a foliculilor ovarieni, evit atrezia foliculilor antrali, regleaz activitatea endocrin a foliculilor n cretere. La masculi, stimuleaz spermatogeneza i contribuie la maturarea final i la eliberarea spermatidelor. LH (hormon luteinostimulant; lutropina) Simbolizarea LH-ului provine de la efectul su de transformare a foliculului n corp galben (efect luteinizant). Este tot o glicoprotein, componentul alfa coninnd 96 de aminoacizi iar fraciunea beta 126 de aminoacizi. Secreia de LH se caracterizeaz, la nivelul sngelui periferic, printrun nivel de baz denumit tonic aproape tot timpul ciclului, iar pe de alt parte printr-un vrf de mare amplitudine (de 10 30 de ori nivelul de baz), care ncepe la aproximativ 6 ore de la declanarea estrului i dureaz 6-8 ore, precednd cu aproximativ 24 de ore ovulaia. Vrful corespunde unei descrcri ciclice foarte intense i scurte i are loc sub influena descrcrii de Gn-RH, care o precede. Efecte fiziologice. La femele, efectul combinat al LH-ului i FSHului duce la maturarea folicular, secreie de estrogeni i la ovulaie. La unele specii LH-ul are efect luteotrofic, stimulnd secreia de progesteron de ctre corpul galben. Are efect luteinizant pentru celulele granuloasei n stadiul preovulator. La masculi, LH-ul stimuleaz creterea celulelor Leydig i secreia de hormoni androgeni, motiv pentru care mai este simbolizat i ICSH (Interstitial Cell Stimulating Hormone). mpreun cu FSH-ul acioneaz asupra maturrii spermatozoizilor. PRL (LTH; prolactin; hormon mamotrop) Prolactina este un hormon proteic i conine 198 de resturi de aminoacizi. Timpul de njumtire este de aproximativ 25-30 de minute. Reglarea i secreia PRL se afl sub dependena hormonilor circulani hipotalamici (PIH, PRH), a suptului i a hormonilor genitali circulani. Efecte fiziologice. La femele, acioneaz asupra secreiei glandei mamare stimulnd att dezvoltarea morfologic ct i secreia de lapte. Efectul stimulant este mai evident dac acioneaz dup estrogeni i progesteron. Are aciune luteotrop la obolanc i oricioaic. Inhib contraciile miometrului i relaxeaz colul uterin. Determin apariia i meninerea instinctului matern. Favorizeaz secreia lactozei n glanda mamar n lactaie. La masculi, n sinergism cu androgenii, acioneaz asupra creterii glandelor anexe.

67

3.6. Hormonii extrahipofizari cu rol n reproducie Placenta asigur schimburile materno-fetale i reglarea hormonal a gestaiei. La nivelul placentei se secret mai muli hormoni: gonadotropi, estrogeni, progesteron, androgeni, relaxin. HCG (gonadotropina corionic uman) Este o glicoprotein secretat de trofoblastul corionic al femeii gravide. Este excretat n urin dup 7 zile de la fecundare i este folosit ca test pentru diagnosticul gestaiei la femeie. S-a pus n eviden i n urina unor primate i a iepei gestante. Structural, este constituit din dou subuniti: subunitatea alfa asemntoare gonadotropinelor hipofizare i format din 52 de aminoacizi; subunitatea beta format din 145 de aminoacizi, coninnd fa de fraciunea beta a LH-ului hipofizar nc 20-30 de aminoacizi. Producia de HCG ajunge la valoarea de vrf la aproximativ 62 de zile de la fecundare. Efecte fiziologice: are aciune de tip LH. PMSG (gonadotropin seric; SIG sau SGIG) Este secretat de endometrul iepelor gestante, secreia maxim avnd loc ntre 40 i 120 de zile de la fecundaie i atinge o concentraie maxim dup 60 de zile. Secreia de PMSG scade progresiv dup 120 de zile i dispare dup 150 de zile de la fecundaie. Este o glicoprotein care are o activitate hormonal asemntoare FSH-ului i a LH-ului. Efecte fiziologice: efect puternic de FSH i slab de LH. PL (lactogenul placentar) Hormonul este un polipeptid care are rol n dezvoltarea glandei mamare, creterea fetusului i n patogenia acetonemiei puerperale. La vac, oaie i capr are un efect lactogen i de stimulare a creterii ftului. Efecte fiziologice: dezvoltarea glandei mamare, creterea fetusului, predispoziia rumegtoarelor la cetoze. Relaxina (mobilizina) Este un hormon proteic care se sintetizeaz la nivelul celulelor luteinice din corpul galben i placent. Efectul relaxinei depinde de prezena steroizilor sexuali care preced eliberarea relaxinei. Efecte fiziologice: intensific hidratarea esuturilor moi ale bazinului; relaxeaz ligamentele bazinului i produce o infiltraie a articulaiilor; dup o prealabil pregtire cu estrogeni i gestageni are loc o relaxare a cervixului, ca i o edemaiere a acestuia. 3.7. Hormonii steroizi cu rol n reproducie Sunt produi, n principal, la nivelul gonadelor, corticosuprarenalei i a placentei. Hormonii steroizi genitali sunt responsabili de asigurarea la nivelul sferei genitale a echilibrului fiziologic, dezvoltarea i meninerea caracterelor sexuale i corelaiilor indispensabile funciei de reproducere (mperecherea, fecundarea, gestaia, parturiia). Toi steroizii deriv din colesterol i au la baz o structur chimic comun, cea a sterolului, format din trei inele sau cicluri hexagonale i un inel pentagonal, respectiv sistemul inelar ciclopentanperhidrofenantrenic pe care sunt grefate grupri fucionale alcoolice i cetonice, frecvent la C3 i C17.
68

Hormonii secretai de gonade se numesc sexuali i din punct de vedere chimic sunt substane chimice simple, n comparaie cu hormonii hipofizari. Cei mai importani steroizi sunt: estrogenii (estradiolul, estrona, estriolul C18), androgenii (testosteronul C19) i progestagenii (progesteronul C21). 3.7.1. Hormonii estrogeni Termenul de estrogeni se refer la o categorie de substane, larg rspndite n regnul animal i vegetal, care, dei diferite din punct de vedere chimic, exercit efecte fiziologice asemntoare, producnd modificri caracteristice estrului. Dup regnul n care se gsesc, estrogenii se clasific n animali, vegetali (fitoestrogeni) i minerali. 3.7.1.1. Hormonii estrogeni animali Au la baz structura estranului cu 18 atomi de carbon (C18 H24 O2). Sunt secretai de ovar, de testicul, de corticosuprarenal i de placent. Hormonul principal este estradiolul care, din cauza efectului estrogenic crescut, este considerat un veritabil hormon ovarian. Se formeaz la nivelul granuloasei i a celulelor tecale, sub influena FSH-ului i a LHului, cu participare enzimatic. Are aciune asupra uterului, vaginului i a glandei mamare. Estradiolul se gsete la nivelul foliculului ovarian cuplat cu acidul glucuronic sau sulfuric. Estrona este produsul de metabolizare a estradiolului i n cea mai mare parte este esterificat cu acidul sulfuric. Activitatea estrogenic a estronei este de 10 ori mai redus dect a estradiolului. Estriolul rezult din catabolizarea estradiolului. Are aciune mai redus dect estrona i acioneaz cu predilecie asupra cervixului, vaginului i vulvei. Din urina de iap s-au izolat, pe lng estron, i ecvilin i ecvinilin, care au o activitate hormonal mai slab dect a estronei. n procesul de metabolizare, rolul cel mai important revine ficatului care convertete estrona i estradiolul n estriol. n plasma sanguin, estrogenii se gsesc sub form liber sau legat de proteine plasmatice, n special de gama-globuline. Secreia estrogenilor este reglat de hormonii gonadotropi anterohipofizari: FSH-ul pentru estrogenii foliculari i LH-ul pentru cei din esutul interstiial. Efecte fiziologice: - intrauterin, sexualizeaz hipotalamusul n sensul feminin; - dezvolt i menine caracterele sexuale secundare i regleaz comportamentul sexual al femelei; - declaneaz estrul i provoac stratificarea mucoasei vaginale; - provoac congestia tractusului genital; - determin proliferarea endometrului; - stimuleaz creterea peristaltismului oviductului i uterului; - relaxeaz musculatura cervixului, mrind lumenul; - multiplicarea glandelor endocervicale i hipersecreia acestora;
69

- prin retroaciune asupra hipotalamusului, determin indirect ovulaia; - particip la feed-back-ul negativ sau pozitiv; - stimuleaz creterea i dezvoltarea sistemului canalicular al glandei mamare; - sensibilizeaz miometrul la aciunea ocitocinei, - acioneaz sinergic cu relaxina n reglarea cervixului; - crete puterea de autoaprare n uter prin intensificarea activitii macrofagice; - dozele mici stimuleaz lactaia iar dozele mari scad cantitatea de lactoz secretat. 3.7.1.2. Hormonii estrogeni sintetici Sunt obinui prin sintez chimic i, dei nu au o structur sterolic, au proprieti estrogenice. Cei mai rspndii n practica zootehnic sunt dietilstilbestrolul ca i derivaii unor grupri aromatice: Dinestrolul, Hexestrolul etc. Acetia provoac simptomele de estru la femelele care nu sunt n estru, deschiderea cervixului etc. 3.7.1.3. Estrogenii vegetali S-au evideniat activiti estrogenice la peste 300 de specii de plante, n majoritate nefiind de natur sterolic: trifoi, salcie, lucern, varz, porumb, cartofi etc. Toi fitoestrogenii sunt liposolubili i se gsesc n plante sub form de esteri cu acid fosforic, glucozizi, gliceride. n cantiti obinuite, fitoestrogenii au un rol stimulator asupra funciei de reproducie i a produciei de lapte. Opus fitoestrogenilor n plante s-au gsit i substane antiestrogenice, mai frecvent n lucerna uscat, leguminoase, graminee etc. n general, au un efect biologic redus. 3.7.1.4. Estrogenii minerali Sunt substane nesterolice dar cu un pronunat efect estrogenic. De exemplu, huila are o activitate estrogenic mai mare dect a parenchimului ovarian. 3.7.2. Hormonii gestageni Sunt un grup de hormoni steroizi naturali care sunt secretai n principal de ovar, de placent, testicul, corticosuprarenal. Progestagenii acioneaz asupra mucoasei uterine, pregtit de estrogeni, pentru a permite nidarea i a menine gestaia. Dup origine, hormonii gestageni se clasific n naturali i sintetici. 3.7.2.1. Hormonii gestageni naturali Sunt secretai de corpul galben, foliculii preovulatori, glanda interstiial a ovarului (la unele specii), corticosuprarenal, testicul i placent.
70

Progesteronul are la baz structura pregnanului cu 21 de atomi de carbon (C21 H30 O2). Efectele fiziologice ale hormonilor gestageni constau n aciunea lor specific asupra tractusului genital femel i a glandei mamare. Principalele efecte sunt: - regleaz activitatea ovarelor i pregtesc mucoasa uterin pentru nidaie, n prealabil pregtit de estrogeni; - transform endometrul proliferativ (produs de estrogeni) n endometru secretor; - intensific secreia oviductului i uterului, scade cantitatea mucusului cervico-vaginal cruia i crete vscozitatea; - produce secreia de embriotrof i favorizeaz meninerea troficitii zigotului nainte i dup nidaie; - glandele uterine se alungesc, se ramific, mucoasa devine dantelat i secret intens embriotrof; - scade sensibilitatea miometrului fa de ocitocin, excitaii mecanice etc; - continu influena estrogenilor asupra dezvoltrii glandelor mamare, a sistemului canaliculo-alveolar i n lactogenez; - inhib ovulaia; - crete secreia prolactinei; - inhib vrful preovulator de Gn-RH; - reduce excitabilitatea sistemului nervos central. 3.7.2.2. Hormonii gestageni sintetici Se numesc i progestine sau progestagene i sunt substane de sintez derivate din progesteron, testosteron precum i din compuii nesteroizi cu aciune progestativ i antiovulatorie. Chimic, progestinele sunt, n principal, derivate din progesteron prin legarea la C6 a unui radical metil (medroxiprogesteron, melengestrol) sau a unui atom de clor (clormadinon) sau a unui atom de fluor (fluorogeston). Aceti derivai sunt supui esterificrii cu acid acetic la C17, form sub care se gsesc aproape toate preparatele progestinice. Se cunosc peste 1000 de gestageni sintetici dar nu se folosesc dect 20-30. Cu ajutorul progestinelor se poate controla ciclul estral la animale. Se pot administra oral, intravaginal, sau sub form de implant subcutan i au rolul de a bloca axul hipotalamo-hipofizar i, n consecin, eliberarea de FSH i mai ales de LH. n urma suprimrii terapiei, are loc o descrcare masiv de hormoni gonadotropi anterohipofizari nct n decurs de 5-7 zile femelele manifest estru. 3.7.3. Hormonii androgeni Sunt steroizi cu 19 atomi de carbon (C19 H28 O2). Principala gland care produce hormonii adrogeni este testiculul, dar pot fi secretai i de corticosuprarenal i de ovare. Reprezentantul cel mai important este testosteronul, ceilali androgeni fiind considerai ca metabolii.
71

Efectele fiziologice ale androgenilor constau n: - stimularea dezvoltrii i meninerii caracterelor sexuale primare i secundare la masculi; - intrauterin, androgenii produc diferenierea de tip mascul a sistemului uro-genital; - influenarea migraiei testiculare, a comportamentului sexual i a libidoului; - creterea, dezvoltarea i activitatea secretorie a glandelor anexe, - stimularea spermatogenezei i maturarea spermatozoizilor la nivelul epididimului; - reglarea metabolismului tisular; - stimularea producerii feromonilor la mascul; - blocarea producerii de gonadotropine, - la nivelul aparatului genital femel, androgenii au pn la un moment efect sinergic cu estrogenii, dar se comport mai mult ca progesteron. Secreia testosteronului este reglat de sistemul hipotalamohipofizar. LH-ul stimuleaz secreia testosteronului. 3.8. Prostaglandinele Prostaglandinele (PG) sunt hormoni tisulari i au fost descoperite n anul 1930 de Kurzrok i Lieb n SUA, de Goldblatt n Anglia i, ulterior de von Euler n Suedia. Euler (1973), presupunnd c substanele acide liposolubile descoperite i care au rolul de a stimula contracia musculaturii netede provin de la nivelul prostatei le-a denumit prostaglandine. n prezent se cunosc mai multe prostaglandine naturale care au fost ncadrate n 9 grupe, notate cu A, B, C, D, E, F, G, H, I, dintre care cele din grupele E i F au rol n reproducere. La baza structurii chimice st acidul prostanoic, cu 20 de atomi de carbon n molecul, avnd un nucleu pentagonal i dou lanuri colaterale nesaturate, unul carboxilic iar cellalt alchilic. Cele 9 grupe de prostaglandine se difereniaz dup poziia i natura gruprilor de la nivelul inelului pentagonal i dup gradul de saturare al inelului. Cifra care urmeaz literei indic prezena dublelor legturi la nivelul lanurilor laterale. Literele greceti alfa i beta precizeaz c gruparea carboxil este situat deasupra sau dedesuptul planului median al inelului pentagonal. Prostaglandinele se gsesc n toate esuturile i organele mamiferelor: creier, mduva spinrii, tiroid, medulosuprarenal, rinichi, pulmon, lichid amniotic, glande seminale etc. Prostata este foarte srac n PG. PG, n majoritatea cazurilor, acioneaz n locul n care sunt sintetizate. Efete fiziologice: - luteoliza corpului galben, urmat de reducerea i sistarea secreiei de progesteron; - stimuleaz contraciile uterine prin potenarea ocitocinei (cele din grupele A i B relaxeaz miometrul);
72

- mpreun cu ocitocina particip la ftare; La mascul, PG stimuleaz contraciile glandelor seminale i ale canalelor deferente. Favorizeaz progresia spermatozoizilor de-a lungul tractusului genital femel. Principalele indicaii ale folosirii prostaglandinelor sunt: - inducerea parturiiei la majoritatea femelelor; - luteoliz; - tratamentul endometritelor nsoite sau nu de corp galben persistent; - activizarea contraciilor uterine n hipotonie i hipokinezie. 3.9. Feromonii Interrelaiile ntre vieuitoare sunt asigurate prin intermediul stimulilor sonori, luminoi i chimici. Agenii chimici sunt numii feromoni (gr. fherein = a transporta). Feromonii sunt substane chimice secretate de anumite esuturi din organism (glande prepuiale, vaginale, urin, fecale, glande tegumentare, lacrimare, salivare etc.) i emanate n mediul exterior, att la masculi ct i la femele. Feromonii declaneaz schimburi de informaii capabile s provoace semnale de rspuns, de comportament sexual la parteneri de sex opus. Feromonii au fost denumii i hormoni ai homeostaziei sociale (Mornex, 1974). La mamifere, feromonii sunt indispensabili reproducerii. Principalele procese reproductive (comportamentul sexual, apropierea sau respingerea partenerilor n timpul montei, durata ciclurilor sexuale, apariia maturitii sexuale, meninerea gestaiei) depind de aceste substane. Feromonii sunt eliminai prin secreiile prepuiale, vaginale, urin i fecale, sunt recepionai de epiteliul olfactiv al cavitii nazale. Astfel, comportamentul sexual a masculului depinde de nivelul feromonilor secretai i excretai de femele. Un cine poate percepe de la distan o cea n clduri. Pisica se comport specific dac se introduce ntr-o cuc n care nainte a fost un motan. Feromonii acioneaz strict intraspecific la vertebrate, avnd efect numai n cadrul speciei care i-a produs. 3.10. Influena tiroidei, corticosuprarenalei i a epifizei asupra funciei de reproducie Tiroida produce tiroxin (T4) triiodtironin (T3) care regleaz creterea celular, diferenierea i oxidarea, intensific catabolismul hidrailor de carbon, a proteinei, a proceselor oxidative i eliberarea hidrogenului. Tiroxina are rol n gestaie, n cadrul complexului lactotrop. Hiper- i hipotiroidismul deregleaz activitatea ovarelor. n hipofuncia tiroidei scade libidoul i calitatea spermei la masculi. Corticosuprarenala particip la secreia de hormoni steroizi ncepnd nc din perioada intrauterin. Spre sfritul gestaiei, corticosuprarenala ftului secret corticosteroizi care particip la declanarea parturiiei.
73

ntre corticoizi i steroizii sexuali sunt multe asemnri chimice i de efect. Ca urmare a unor stresuri puternice sau prelungite, corticosuprarenala secret cantiti mari de corticoizi. Stresul frneaz toate fazele reproduciei, inclusiv ovulaia. Valorile crescute ale corticosteroizilor plasmatici influeneaz negativ concepia i nidaia, nregistrndu-se fenomene degenerative endometriale. Epifiza (glanda pituitar) este un organ neuroglandular. Elibereaz un factor antigonadotrop care exercit aciunea sa prin intermediul axului hipotalamo-hipofizar. Pe de alt parte, secret un factor progonadotrop, responsabil de cheratinizarea vaginal la roztoarele impubere. Administrarea de extracte pineale animalelor impubere mpiedic evoluia normal a caracterelor sexuale secundare i ncetinirea dezvoltrii gonadelor. Aceasta demonstreaz c epifiza influeneaz dezvoltarea genital i funcia gonadelor.

ntrebri recapitulative

Clasificai hormonii implicai n reglarea funciei de reproducie n ce const circulaia, reglarea i dozarea hormonilor? Cum acioneaz hormonii? Care este rolul hormonilor hipotalamici implicai n reglarea funciei de reproducere? 5. Care este rolul hormonilor hipofizari implicai n reglarea funciei de reproducere? 6. Care este rolul hormonilor steroizi?
TEM

1. 2. 3. 4.

Folosirea hormonilor n corectarea funciei de reproducie

REFERATE

1. Hormonii hipotalamici cu rol n reproducie 2. Hormonii hipofizari cu rol n reproducie 3. Hormonii genitali cu rol n reproducie

74

CAPITOLUL 4

CICLUL SEXUAL
REZUMAT n viaa sexual, de la apariia maturitii sexuale i pn la climacterium, aparatul genital femel funcioneaz n mod ciclic, cu perioade de activitate urmate de perioade de linite. Ciclicitatea modificrilor morfofuncionale ale aparatului genital femel este dat de ovulaie, care, la rndul su se gsete sub coordonarea sistemului hipotalamo-hipofizar. Periodic i spontan, organele genitale sufer modificri morfofiziologice care descriu o evoluie ciclic. Modificrile survenite la nivelul aparatului genital femel ntre dou faze identice sunt denumite generic ciclu estral sau sexual. Sub raportul frecvenei ciclurilor sexuale, n decurs de un an, femelele se mpart n: monoestrice, diestrice i poliestrice. n evoluia unui ciclu sexual se disting trei faze: foliculinic, luteinic i interestrual i patru stadii: proestru, estru, metestru i diestru. Pe perioada unui ciclu sexual la nivelul aparatului genital se produc o serie de modificri histofiziologice necesare maturrii i eliminrii gametului femel, pregtirii mucoasei uterine pentru nidaie i a manifestrii libidoului. Fiecare faz a ciclului sexual se caracterizeaz prin modificri specifice la nivelul ntregului aparat genital femel la care se adaug i modificrile receptivitii sexuale, modificri datorate predominanei aciunii hormonilor steroizi: estrogenii i progesteronul secretai la nivelul foliculului ovarian sau al corpului galben. Exist particulariti ale ciclului sexual la diversele specii de interes zootehnic.

Ciclul sexual, numit i ciclul gametogen, reprezint ansamblul modificrilor morfo-fiziologice ale aparatului genital femel precum i modificrile comportamentului sexual ntre dou ovulaii. n perioada genital, aparatul reproductor femel funcioneaz ciclic, cu perioade de activitate urmate de perioade de linite. Aceste caracteristici funcionale sunt condiionate de ovulaie i de asigurarea condiiilor optime pentru mperechere i gestaie. Sezonul sexual reprezint perioada din timpul anului n care ciclurile sexuale se manifest fie obinuit, fie mai intens. Din punct de vedere al frecvenei ciclurilor sexuale, femelele se mpart n monoestrice, diestrice i poliestrice. Din grupa animalelor monoestrice fac parte femelele slbatice (lupoaica, vulpea etc.) a cror ciclu sexual se caracterizeaz printr-o singur perioad de estru pe an i o lung perioad de anestru. Dintre animalele diestrice fac parte carnasierele (cea, pisic) ns, uneori pot avea mai multe perioade estrale pe an. Femelele poliestrice (vaca, iapa, scroafa, bivolia, iepuroaica, nutria etc) se caracterizeaz prin aceea c ciclurile se repet de mai multe ori pe an. Oaia este un animal poliestric sezonier.
75

n evoluia unui ciclu sexual se disting trei faze: foliculinic, luteinic i interestrual. Cele dou faze sunt separate de ovulaie. n cadrul fazei foliculinice sunt cuprinse stadiile de proestru i de estru, iar n cadrul fazei luteinice este inclus stadiul de metestru. Faza interestrual corespunde stadiului de diestru (echilibru). n fiecare stadiu exist modificri specifice cu caracter morfo-fiziologic la nivelul aparatului genital i cu caracter neuro-hormonal la nivelul sistemului neuro-endocrin. Se pot diferenia modificri caracteristice fiecrui stadiu n ceea ce privete comportamentul sexual al femelei. 4.1. Modificrile morfofiziologice ale aparatului genital n timpul ciclului sexual n timpul ciclului sexual, la nivelul aparatului genital au loc o serie de procese histologice care au ca scop maturarea i eliminarea ovulului, pregtirea mucoasei uterine pentru nidaie, manifestarea dorinei de mpreunare. 4.1.1. Modificrile morfofuncionale ovariene Ca organ int a hormonilor gonadotropi, ovarul rspunde prin liberarea de gamei api pentru fecundare i, pe de alt parte, secret hormonii steroizi. La nivelul ovarului are loc foliculogeneza, ovulaia, formarea i secreia corpului galben. Din punct de vedere structural, se matureaz unul sau mai muli foliculi ovarieni i sincron cu maturarea foliculilor are loc ovogeneza. Sub raport biochimic, la nivelul ovarului se secret hormoni steroizi, estrogeni i androgeni, iar dup ovulaie se formeaz corpul galben care va funciona ca o gland cu secreie intern secretnd predominant progesteronul i hormonii estrogeni. Funcia ovarian ncepe cu foliculii primordiali care se gsesc n corticala ovarului i se formeaz intrauterin. Dezvoltarea folicular este un proces permanent, foliculii teriari fiind prezeni n toate fazele ciclului sexual. Aceti foliculi pot deveni dehisceni sau involutivi. n urma dehiscenei foliculilor se formeaz corpii galbeni care trec prin stadiile de luteogenez, luteotrofic i luteoliz. Funcie de evoluia ciclic a foliculilor ovarieni i a corpului galben rezult fazele ciclului estral, respectiv fazele foliculinic i luteinic separate de ovulaie. 4.1.2. Modificrile cilor genitale n stadiul de estru, paralel cu modificrile ovariene se produc i importante modificri la nivelul oviductelor, uterului i vaginului. Datorit congestiei generale a tractusului genital, oviductele se contract, se apropie de ovar, l nconjur prin pavilionul trompei n scopul captrii ovocitului dup dehiscena foliculului ovarian. Sub influena estrogenilor secretai n cantiti crescute, uterul este puternic hiperemiat ca urmare a eliberrii de histamin i acetilcolin.
76

Estrogenii sunt responsabili de contractilitatea miometrului care are o mare nsemntate pentru transportul spermatozoizilor. La nceputul fazei estrogenice endometrul ncepe s prolifereze activ, glandele endometriale sunt subiri, rectilinii, cu epiteliul format din celule cilindrice nalte, secretoare, cu nuclei situai bazal i cu numeroase mitoze. La sfritul fazei estrogenice, endometrul se afl ntr-un stadiu avansat de dezvoltare, epiteliul este cilindric, glandele sunt tubulare, alungite. Arterele au aspect spiralat, sunt alungite i dezvolt o reea vascular periglandular. n faza estrogeno-progesteronic, cnd de regul se produce ovulaia, predomin aspectul proliferativ. Glandele prolifereaz, au aspect sinuos, corionul este edemaiat, arterele spiralate se nmulesc etc. Cervixul, morfofiziologic prezint modificri hormonale. Glandele endocervicale ncep s secrete cantiti crescute de mucus de clduri care se elimin la exterior, la unele specii. Sub influena estrogenilor, vulva se tumefiaz favoriznd monta. La nivelul epiteliului vaginal estrogenii favorizeaz proliferarea epiteliului (stratificarea), dup care urmeaz cheratinizarea celulelor superficiale, pHul mucoasei vaginale devine acid iar rezistena electric a mucoasei scade. Alturi de modificrile organice, n estru se produc modificri de ordin nervos ale animalelor. Aceste modificri constau n manifestarea instinctului genezic care se exteriorizeaz prin dorina de mpreunare a femelei, tradus printr-o stare de surexcitare i o atitudine caracteristic n prezena masculului. n timpul estrului, femela caut masculul, se apropie de el, ia o poziie caracteristic actului montei, urineaz des, contract ritmic labiile vulvare etc. Dorina de mpreunare se manifest cu o intensitate care difer de la specie la specie i chiar de la individ la individ. Dup ncheierea ovulaiei se reduce secreia mucusului i dispare dorina de mpreunare. Hiperemia i secreia glandelor uterine dispar iar gtul uterin se nchide, se instaleaz o perioad de linite, mai scurt la animalele poliestrice i mai lung la cele monoestrice. Dac femela a fost fecundat, dup ncetarea cldurilor uterul trece la starea placentar, care dureaz toat gestaia. Modificrile congestive, proliferative i secretoare suferite de uterul gestant, dup ftare regreseaz. Uterul se descongestioneaz i revine la starea anterioar, constituind procesul de involuie uterin. Dac femela nu a fost fecundat, involuia mucoasei uterine are loc imediat dup terminarea cldurilor. Odat cu apariia unor noi clduri, uterul sufer iari modificrile pregtitoare, care pot trece la starea placentar sau pot ceda dac femela nu a fost fecundat. Aadar, aparatul genital femel se gsete ntr-o permanent transformare ciclic de la pubertate pn la climacterium. La o vrst naintat, din cauza modificrilor neuroendocrine, viaa sexual nceteaz i cldurile dispar.

77

4.2 . Reglarea neurohormonal a ciclului sexual Maturitatea sexual apare odat cu manifestarea primului ciclu sexual, iar aceasta corespunde unei receptiviti a centrilor sexuali cerebrali fa de factorii mediului extern (lumin, temperatur, hran) i intern (metabolism, mediu umoral, concentraia hormonilor etc). Pentru a avea loc primul ciclu sexual este necesar o troficizare i receptivitate a ovarelor fa de hormonii gonadotropi hipofizari. Cnd femela a ajuns la maturitatea sexual, excitanii pozitivi din mediul extern conduc la apariia reflexelor opto-, olfacto- i fonosexuale, iar alimentaia raional asigur un metabolism corespunztor, cu aciune favorabil asupra centrilor nervoi superiori. Sistemul nervos are un rol important n activitatea sexual, realiznd, mpreun cu glandele endocrine, o armonie neurohormonal, n cadrul creia se desfoar activitatea sexual. Un rol important pentru reproducere l are i modificarea tonusului sistemului nervos simpatic i parasimpatic. n cazul unor condiii de furajare, ntreinere i microclimat necorespunztoare domin sistemul nervos simpatic, determinnd dereglarea i ntreruperea ciclului sexual. Excitanii de diferite naturi determin impulsuri la nivelul centrilor hipotalamici, iar celulele nervoase de la nivelul acestor centri transmit pe calea sistemului hipotalamo-hipofizar declanatori de secreie (Gn-RH) pentru hipofiz. Sub influena Gn-RH-ului, anterohipofiza va secreta FSH n cantiti crescnde care, prin circuitul sanguin, ajunge la ovar. Pe lng FSH se elibereaz i cantiti mici de LH, raportul fiind n favoarea FSHului (fig. 4.1). Tiroxina, secretat ca urmare a creterii activitii tiroidei, stimuleaz granularea bazofil a celulelor cromofobe, sporind secreia de FSH iar pe de alt parte sensibilizeaz 1-2 sau mai muli foliculi fa de aciunea FSH-ului. Sub influena FSH-ului, are loc creterea i maturarea unuia sau mai multor foliculi ovarieni i se activeaz progresiv teaca intern a foliculilor, ceea ce va conduce la o continu cretere a cantitii de estrogeni secretai. Aa se ajunge la stadiul foliculinic. Estrogenii produc hiperemie, hiperplazie i hipersecreie la nivelul tractusului genital. Prin efectul lor asupra sistemului nervos central, estrogenii provoac i manifestrile psihice ale cldurilor libidoul. Datorit acumulrii unor cantiti mari de estrogeni, intervine mecanismul de corelaie invers sau retroaciune (feed-back). Hipotalamusul este informat de starea gonadelor prin intermediul acestor mesaje de reacie, reprezentate de nivelul crescut al estrogenilor. Creterea titrului estrogenic influeneaz i tiroida care va influena reducerea numrului i a activitii celulelor secretoare de FSH i creterea numrului i a activitii celulelor secretoare de LH. Sub influena estrogenilor n cantiti crescute, hipotalamusul secret cantiti mari de Gn-RH care va stimula eliberarea unui val de LH din anterohipofiz.

78

Fig. 4.1 Reglarea neurohormonal a ciclului sexual (dup Dell, 1971)

Cantitile crescute de LH pregtesc ovulaia, formarea esutului luteinic i organizarea corpului galben i mpreun cu LTH-ul rspunde de secreia de progesteron. n acest mod se trece la stadiul luteinic n care activitatea centrilor subcorticali inhib elaborarea hormonilor de eliberare pentru LH i stimuleaz elaborarea hormonilor de secreie pentru FSH. Pn la capacitarea ntregului sistem intervine o faz de repaus, de echilibru, care corespunde diestrului. Dup acest stadiu de refacere a potenialului de sintez, ciclul se reia sub influena factorilor de mediu intern i extern. Uneori acest circuit poate fi blocat n oricare din fazele ciclului sexual, mai ales cnd acioneaz factori nefavorabili de mediu extern i intern.
79

n reglarea neuroendocrin a ciclului sexual intervin i mecanisme feed-back cu circuit scurt, intern, ca de exemplu, ntre hipofiz i hipotalamus, hormonii gonadotropi participnd la propria lor reglare n mod direct. 4.3. Factorii care influeneaz desfurarea ciclului sexual Principalii factori care deregleaz ciclicitatea sexual sunt: alimentaia, sezonul, stres-ul, factorii sociali, microclimatul necorespunztor, fotoperiodismul, temperatura, umiditatea, precipitaiile, presiunea atmosferic, factorul om, organizarea proceselor de reproducie, sntatea femelelor, echilibrul hormonal etc. Alimentaia are cea mai mare influen asupra meninerii n limite normale a funciei de reproducere la femele. Subnutriia, supraalimentaia, diversele carene alimentare afecteaz desfurarea ciclului sexual. n consecin, apar tulburri trofice sau funcionale la nivelul gonadelor sau tulburri morfofiziologice ale cilor genitale. Sezonul intervine frecvent n desfurarea normal sau anormal a ciclului sexual, acesta desfurndu-se numai n anumite perioade ale anului la unele animale (oaie, vulpe, cea, nurc etc). Stres-ul, destul de frecvent n creterea animalelor, constituie una dintre principalele cauze ale dezechilibrelor hormonale cu repercusiuni negative asupra ciclicitii normale a femelelor. Factorul social provoac modificri fiziologice i de comportament care, uneori, sunt necesare pentru meninerea unei reproducii normale. Creterea femelelor n boxe situate n apropierea masculilor influeneaz pozitiv manifestarea semnelor de estru. Microclimatul necorespunztor influeneaz negativ sntatea animalelor i deci i funcia de reproducie. Unii ageni microbieni patogeni care au tropism pentru aparatul genital, prin tulburrile pe care le determin n sfera genital, perturb ciclul sexual. Factorul om (ngrijitorul sau chiar specialistul) poate contribui la creterea incidenei tulburrilor de reproducie prin instituirea unor msuri de profilaxie greite, aplicarea unor tratamente greite, diagnosticul greit al tulburrilor de reproducie i instituirea unor msuri inadecvate pentru combaterea lor. De regul, dereglarea ciclicitii sexuale se datorete unui complex de factori i nu unuia singur. 4.4. Tulburri ale ciclului sexual Cele mai frecvente tulburri ale ciclului sexual sunt: absena sau diminuarea manifestrilor nervoase ale estrului, lipsa ovulaiei, hiperestrul i nimfomania. Absena sau diminuarea manifestrilor nervoase ale estrului se ntlnete la femelele ntreinute n condiii necorespunztoare de igien, n caz de boli cronice etc.

80

Lipsa ovulaiei se caracterizeaz prin manifestarea normal a libidoului i a modificrilor morfofiziologice ale tractusului genital femel, ns ovulaia este absent. Cauzele sunt de natur endocrin. Hiperestrul i nimfomania se produc n urma tulburrilor endocrine, a chistizrii ovarelor, cnd hormonii estrogeni sunt secretai n cantiti mari i pot avea un caracter permanent, sau a dificultilor n secreia de LH. 4.5. Particularitile ciclului sexual pe specii 4.5.1. Ciclul sexual la vac Vaca este un animal poliestric la care ciclul sexual se repet n tot timpul anului. Totui, la majoritatea vacilor se constat un sezon sexual mai intens primvara i un al doilea sezon sexual toamna. Ciclul sexual are o durat de 20-21 de zile, cu oscilaii ntre 18 i 24 de zile. La viele, ciclul sexual este, n medie, de 20 de zile iar la vacile adulte de 21 de zile. Cldurile dureaz, n medie, 12-36 de ore (media 24 de ore) fiind mai scurte la viele dect la vacile adulte. Din punct de vedere al comportamentului sexual, variaia ciclic este redus. Etologic vorbind, ciclul sexual la vac se caracterizeaz printr-o perioad relativ lung n care nu se remarc nici o activitate sexual i o perioad scurt n care femela are un comportament particular, care se materializeaz n reflexul de acceptare a masculului. Manifestarea dorinei de mpreunare se exteriorizeaz ciclic, n strns corelaie cu activitatea ovarelor i este limitat la o durat de 18-24 de ore, la sfritul fazei estrogenice. Dup ali autori, durata cldurilor este de 14 ore la viele i 19 ore la vaci (Chupin i colab., 1971). Numai 25% dintre vaci au o durat a estrului mai mare de 18 ore. Durata cldurilor depinde de ras, sistem de cretere, metoda de depistare a cldurilor. Investigaiile efectuate prin mijloace clinice i paraclinice evideniaz modificri care particularizeaz stadiile ciclului sexual. Aprecierea stadiilor ciclului sexual se bazeaz pe examenul clinic prin explorarea transrectal a ovarelor i a uterului, prin examenul colposcopic, prin examene histologice ale frotiului vaginal, prin comportarea psihic a femelei i dozarea hormonilor din serul sanguin. Durata stadiilor ciclului sexual sunt: proestru 3 zile, estru 18 ore, metestru 2-3 zile, diestru 14 zile (Katila F i colab., 1987). Modificrile anatomo-clinice sunt difereniate cu stadiul ciclului sexual. Proestru. Femela este puin nelinitit i rareori prezint modificri de apetit. Prin examenul transrectal, pe suprafaa unui ovar se sesizeaz 1-2 denivelri, cu un diametru de 1,0-1,5 cm, consisten elastic-fluctuent, dat de foliculii pe cale de maturare. Ovarul are o consisten elastic. Uterul este uor mrit n volum, hiperton, hiperkinetic, reacioneaz la palpare i devine rigid pentru o perioad scurt de timp. Cervixul apare mrit n volum.

81

Prin examenul colposcopic, mucoasa vestibulo-vaginal este uor hiperemiat, floarea involt uor congestionat, mucusul cervical ncepe s devin abundent, translucid. Frotiul executat din secreiile vaginale evideniaz celule epiteliale nucleate i leucocite. Estru. Modificrile de comportament i semnele nervoase sunt evidente. Vaca este nelinitit, are apetit capricios sau absent, hiperexcitabilitate, uneori agresiv, mugete des. n libertate face salturi pe alte femele i execut micri asemntoare montei. Accept saltul altor femele lund o poziie campat. n prezena masculului se apropie de acesta i campeaz n poziie caracteristic actului sexual. La unele vaci acest comportament specific se manifest ters sau pote fi chiar absent (primipare, n stabulaie permanent, subnutrite, condiii improprii de ntreinere etc). Prin inspecie se constat c vulva este edemaiat, congestionat, printre labii scurgndu-se un mucus translucid, filant, care poate atrna pn la jarete. Mucusul se exprim mai bine cnd femela se gsete n decubit sterno-abdominal, motiv pentru care se recomand descoperirea femelelor n clduri dimineaa devreme cnd animalele se odihnesc. Examenul transrectal al tractusului genital evideniaz un ovar uor hipertrofic, consisten moale i prezint pe suprafaa lui foliculul matur ca pe o proeminen sferic, la care se sesizeaz fluctuaia lichidului sub tensiune. Dac examenul se face dup ce a avut loc dehiscena folicular, se remarc o cavitate n care se poate introduce vrful degetului mic. Coarnele uterine sunt uor ngroate, hipertone, hiperchinetice, contractile (erectile) rmnnd mult timp contractate. Cervixul este rigid, uor hipertrofiat. Prin examen colposcopic se remarc congestia mucoasei vestibulovaginale, vasele sanguine submucoase sunt evideniate, uneori cu mici puncte hemoragice. Floarea involt este congestionat, cu faldurile destinse. Ostiumul vaginal al cervixului este ntredeschis. Mucusul vaginal este crescut cantitativ, translucid, filant, fr urme de flocoane sau striuri sanguinolente. Frotiul mucusului vaginal evideniaz celule descuamate, fr nucleu sau cu nucleu picnotic. Mucusul etalat pe o lam d la cristalizare un aspect asemntor frunzei de ferig. Metestru. Femela este linitit, consum cu poft raia de hran i rspunde normal la excitanii mediului nconjurtor. Prin examenul transrectal al ovarului se remarc un corp galben, ca o formaiune proeminent, cu un diametru de cca. 2 cm, delimitat de suprafaa ovarului printr-o gtuitur, de consisten buretoas-ferm. Coarnele uterine au pereii uor ngroai, sunt normokinetice i hipotone. Cervixul este de consisten ferm i uor redus n volum. Prin examenul colposcopic se constat c mucoasa vestibulovaginal este de culoare roz-palid, iar orificiul cervical este nchis. Dispare edemul vulvar. n frotiul mucusului vaginal sunt prezente numeroase celule nucleate epiteliale i leucocite polinucleare.

82

Diestru. Femela prezint aceleai simptome ca n metestru. Viica hrnit i ntreinut corect, manifest semne distincte de estru n jurul vrstei de 9-12 luni. Reducerea activitii sexuale manifestat prin anestru este fiziologic la vac dup ftare, cnd se produce involuia uterului. Intervalul dintre parturiie i viitorul estru depinde de ras, vrst, sezon, nutriie, management, producia de lapte etc. O alimentaie i o ntreinere necorespunztoare pot prelungi perioada de dup ftare n care femela nu manifest estru, la cteva luni. La vacile hrnite i crescute n condiii optime, primul estru dup ftare apare la un interval de 14-17 zile. De regul, acest estru este linitit, scurt ca durat i anovulator (Katila T. i colab., 1987). Dozarea progesteronului din lapte relev c 85% dintre vaci ncep ciclul ovarian la 35 de zile dup eliminarea anexelor fetale. Al doilea ciclu, cu estru distinct, apare n jur de 55 de zile postpartum. Peste 20% dintre vacile cu producii mari de lapte nu manifest semne exterioare de clduri n primele 60 de zile dup ftare. Anestrul este considerat patologic dac nu se manifest semne estrale timp de 6 sptmni dup parturiie. Revenirea cldurilor dup avort variaz cu stadiul de gestaie n care s-a produs avortul. n cazul unui avort precoce, cldurile apar dup cca. 3 sptmni. Dup avortul produs n stadiul tardiv al gestaiei, ciclul estral reapare dup un interval de timp corespunztor evoluiei normale a gestaiei (diferena de la luna de avort pn la luna a noua i jumtate). Dup tratamentul anestrului patologic, cldurile reapar la cca. 3-7 zile dup ncetarea tratamentului, n funcie de afeciunea ginecologic ce a determinat starea de anestru i de specificul tratamentului efectuat. Cercetrile histomorfologice, citoenzimatice, radioimunologice au evideniat modificri specifice fiecrui stadiu al ciclului sexual att la nivelul ovarului ct i a celorlalte segmente ale aparatului genital femel. n aceste condiii, se poate vorbi de ciclu ovarian, endometrial, miometrial, cervical, vaginal pe baza modificrilor caracteristice ale fiecrui segment n parte al aparatului genital, pe parcursul ciclului sexual. Modificrile specifice fiecrui segment al aparatului genital femel sunt strns corelate cu modificrile morfofiziologice de la nivelul ovarului, care le determin. 4.5.2. Ciclul sexual la bivoli Bivolia este poliestric, ns din cauza condiiilor climatice, de alimentaie i ntreinere etc., ciclul sexual se manifest mai pregnant n anumite sezoane. n regiunile de munte, sezonul sexual corespunde lunilor iunie i iulie, iar n regiunile de deal i es n lunile martie i septembrie. Ciclul sexual dureaz, n medie, 25 de zile, cu limite cuprinse ntre 21 i 30 de zile. Cldurile dureaz 1-3 zile. Dup ftare, cldurile apar ntre 22 i 63 de zile, uneori chiar dup 5 luni. Ciclul sexual la bivoli are acelai aspect clinic ca la vac, ns dorina de mpreunare este mai accentuat.

83

4.5.3 Ciclul sexual la iap La iap, ciclul sexual prezint cele mai multe neregulariti dintre toate speciile domestice. Variaiile mai largi ale duratei ciclului sexual sunt legate de ras, regiune, altitudine, metode de cretere, alimentaie, ntreinere, individualitate i vrst. Reproducia la cabaline este restrns de perioada lung de gestaie i de sezonul scurt de reproducie. Fiziologia reproduciei la cabaline are o serie de aspecte unice, nentlnite la alte specii. Iapa domestic este poliestric, cu 3-5 cicluri, care se repet, n cazul n care, fecundaia nu s-a produs. Ciclurile sexuale apar n mod obinuit primvara i toamna. Iepele care au o alimentaie i ntreinere bune manifest estru tot timpul anului (20-25%). n emisfera sudic, sezonul de reproducie cel mai favorabil este primvara, cu ncepere din luna februarie i pn n iunie. Cldurile cele mai regulate i mai intense se ntlnesc n martie, aprilie i mai. La 50% dintre iepe exist un al doilea sezon de toamn, din septembrie pn n noiembrie. Perioada linitei sexuale (anovulatorii) este caracteristic reproduciei la cabaline. Funcia sexual a iepelor este reglat de cantitatea de lumin a mediului ambiant. Scderea luminii stimuleaz secreia de melatonin de ctre epifiz; la rndul ei, melatonina inhib activitatea hipotalamic. Cantitatea de Gn-RH descrete i, ca urmare, i cantitatea de gonadotropine. Ciclul sexual se ntrerupe, de regul, n perioada octombriedecembrie. La aproximativ 15% dintre iepe ciclul sexual continu tot timpul anului. n timpul anestrului de iarn, ovarele sunt netede i iapa nu manifest semne externe de estru. n ianuarie, secreia de melatonin ncepe s scad, odat cu creterea zilei-lumin. Secreia de Gn-RH crete i, ca urmare, cresc i gonadotropinele. Ovarele cresc n volum i ncep s se dezvolte foliculii. Foliculii timpurii nu ovuleaz i sufer treptat procesul de atrezie. Aceast perioad de tranziie este caracterizat prin manifestri neregulate de estru. Unele iepe manifest estru continuu, pentru o perioad lung de timp, pe cnd altele manifest estru cu regularitate la interval de trei sptmni, ns fr ovulaie. Perioada ovulatorie se caracterizeaz prin regularitatea ciclurilor sexuale. Durata ciclului sexual este, n medie, de 21-22 de zile cu variaii medii cuprinse ntre 2 i 12 zile. Ciclurile sunt mai lungi primvara dect vara. Pentru fiecare iap ciclul sexual are aproape totdeauna aceeai durat, motiv pentru care, n practic se recomand cunoaterea particularitilor individuale. Dup ftare, cldurile apar ntr-un interval de 6-9 zile, iar momentul optim pentru mont sau nsmnare este n a 9-a zi. Modificrile aparatului genital sunt determinate de evoluia foliculilor ovarieni i a corpilor galbeni. Stadiul de proestru dureaz 3-4 zile , cnd se dezvolt 1 sau 2 foliculi ovarieni, greu de palpat. La nivelul oviductului se dezvolt celulele prismatice ciliate iar cele neciliate ncep s secrete. Uterul este congestionat, gtul uterin devine rigid, glandele endocervicale se
84

invagineaz mai mult n corionul subiacent. Mucoasa vaginal este congestionat, edemaiat. Iapa este linitit i nu accept masculul. Stadiul de estru dureaz, n medie, 7 zile cu oscilaii ntre 3 i 12 zile. Manifestarea estrului ncepe cu 1-2 zile dup ce nivelul progesteronului a sczut la 1 nmol/l. Foliculul este foarte mic i nivelul estrogenilor relativ sczut. Punctul estrogenic maxim nu se atinge dect cu 1-2 zile nainte de ovulaie. Nivelul crete progresiv n timpul estrului ns valoarea de vrf se nregistreaz numai cu 1-2 zile dup ovulaie. Nivelurile de vrf ale estradiolului i ale LH-ului sunt corelate; estradiolul atinge valoarea maxim cu 1-2 zile naintea vrfului de LH. Ovulaia se produce cu 1-2 zile nainte de sfritul estrului. Nivelul progesteronului ncepe s creasc cu 12-24 ore dup ovulaie. Dac ovulaia nu se produce, PGF2 eliberat de uter poate determina luteoliza n zilele 14-15 a ciclului. n timpul estrului, datorit dezvoltrii foliculului ovarian, au loc modificri eseniale privind forma, mrimea, consistena i topografia ovarului. Ovarul corespunztor foliculului pe cale de maturare este mrit n volum, piriform, sensibil i cobort spre marginea anterioar a pubisului. n fosa de ovulaie se percepe o formaiune sferic proeminent, care la palpaie prezint o fluctuaie caracteristic. Dup ovulaie, ovarul i modific forma percepndu-se cavitatea folicular. Ovarul are o consisten flasc, micorat n volum. Ctre finele estrului ncepe formarea corpului galben. Ovarul este reniform, turtit lateral, elastic, nedureros. Oviductul prezint un epiteliu prismatic cu celule hipertrofiate. Uterul este mrit n volum, consisten elastic, cu mucoasa hiperplaziat. Gtul uterin este hipertrofiat, deschis i congestionat. Glandele endocervicale secret mucusul caracteristic de clduri care se elimin cu intermiten pe la comisura inferioar a labiilor vulvare. Ostiumul vaginal al cervixului este relaat i asemntor unei rozete. Mucoasa vaginala este congestionat. Iapa este nervoas, nelinitit, ridic i mic coada dintr-o parte n alta, deprteaz i apropie ritmic labiile vulvare, cu proiectarea clitorisului. Iapa ia poziie uor campat prin deprtarea membrelor posterioare, n preajma armsarului. Urineaz des cu eliminarea unei cantiti mici de urin, amestecat cu mucus. Accept monta. Stadiul de metestru (postestru) dureaz 4-5 zile cu variaii ntre 2 i 8 zile. Pe ovar ncepe formarea corpului galben care ajunge la nivelul fosei de ovulaie la finele stadiului. La nivelul oviductului predomin celulele neciliate. Uterul i pierde elasticitatea, devine flasc. Gtul uterin se nchide i nceteaz secreia mucusului la nivelul glandelor endocervicale. Mucoasa vaginal\ se descongestioneaz iar n frotiul vaginal se reduc celulele cornificate. Apar numeroase celule bazofile i polinucleare. Iapa refuz monta. Stadiul de diestru (linite) dureaz 7-8 zile cu limite ntre 5-13 zile.

85

Pe ovar se gsete corpul galben, greu de diagnosticat prin investigaie transrectal. Uterul este flasc, gtul uterin nchis i indurat. Mucoasa vaginal\ este palid, slab vascularizat; n frotiul vaginal apar filamente de mucus i celule polinucleare. Iapa este n anestru i nu accept armsarul. 4.5.4. Ciclul sexual la oaie Cele mai multe oi manifest primul estru la vrsta de 5-8 luni; cele nscute primvara trziu nu manifest ciclul dect n anul urmtor. Calitatea furajului i condiiile de cretere i ntreinere afecteaz vrsta atingerii maturitii sexuale. Cea mai bun natalitate i prolificitate se obine dac oile sunt montate dup vrsta de 12 luni. La oile din emisfera nordic sezonul de reproducie are loc n septembrie-decembrie (influena zilelor scurte). Oile finlandeze sunt policiclice tot timpul anului. n ara noastr, la majoritatea raselor de oi, sezonul sexual este toamna. La unele rase se remarc un al doilea sezon primvara, ndeosebi la oile care nu au fost fecundate toamna. La rasa Merinos australian i la rasele de carne englezeti, ciclul sexual se manifest tot timpul anului. Ciclul sexual la majoritatea oilor dureaz 16-17 zile (limite 14-19) iar durata estrului este de 1-2 zile. Faza luteal dureaz cca. 13 zile. n general se produce o ovulaie dar pot avea loc i dou sau mai multe. n general, oile din ara noastr manifest primele clduri dup ftare la 4-5 luni (rasa urcan) i la 6-8 luni (Merinos). Lactaia, n prima parte frneaz manifestarea estrului ns nu i producerea ovulaiei. Stadiile ciclului sexual la oaie dureaz: proestru - 3 zile, estru - 12 zile, metestru - 2 zile, diestru - 10 zile. Modificrile anatomo-clinice n cele 4 stadii ale ciclului sunt mai mult sau mai puin evidente. Proestru. Nu se remarc modificri de comportament i semne nervoase. Colposcopic, se evideniaz nchiderea orificiului cervical i uoara hiperemiere a acestuia. Mucusul vaginal este lucios i translucid. Frotiul efectuat din mucusul vaginal pune n eviden celule epiteliale, unele avnd tendin de cheratinizare i multe leucocite. Estru. Semnele nervoase i modificrile de comportament se manifest discret. Oaia behie frecvent, se mic mereu n turm, caut masculul, urineaz frecvent i puin, accept saltul masculului, are apetit capricios etc. Prin examen colposcopic, mucoasa vestibulo-vaginal apare hiperemiat, orificiul cervical este ntredeschis, pliurile acestuia sunt edemaiate, hipertrofiate i hiperemiate. Din canalul cervical se scurge un mucus translucid, filant, fr flocoane albicioase, iar labiile vulvare sunt ngroate i edemaiate cu tendin de cheratinizare, iar leucocitele sunt absente. Metestru i diestru. Femela este linitit, i consum raia de hran. Examenul colposcopic evideniaz mucoasa vestibulo-vaginal roz-palid, orificiul cervical nchis, mucus vaginal de culoare albicioas, cleios.
86

Frotiul mucusului cervical pune n eviden multe celule epiteliale nucleate i puine leucocite. 4.5.5. Ciclul sexual la capr Capra face parte din animalele poliestrice. Femelele tinere hrnite corespunztor ating maturitatea sexual la vrsta de 6-8 luni, cnd pot fi date la mont. Sezonul de reproducie la capr este mai evident n lunile august-septembrie. Perioada ciclului estral este de 17-23 de zile, iar la nulipare durata ciclului sexual este de 16-18 zile. Din punct de vedere clinic, ciclul sexual la capr se aseamn cu cel descris la oaie. Cldurile i libidoul sunt mai accentuate dect la oaie. Estrul dureaz 2-3 zile, cu manifestarea mai intens n ultimele 1224 de ore. n prezena masculului, capra i schimb comportamentul, ridic i coboar coada etc. Vulva este edemaiat i hiperemiat. Prin examen colposcopic se remarc faptul c cervixul este edemaiat i ntredeschis. Cantiti crescute de mucus translucid se scurg din lumenul cervical, se adun n vagin apoi se elimin la exterior. Mucusul, dup perioada de estru, devine treptat vscos, la nceput de culoare gri, apoi alb. Cele mai bune rezultate de fecunditate se obin cnd secreia mucoas devine de culoare gri. Izolat de mascul, capra n estru behie puternic. Ovulaia, la capr, are loc la sfritul cldurilor. Dup ftare, cldurile reapar dup 10-15 zile. 4.5.6. Ciclul sexual la scroaf Scroafa este poliestric, ciclurile sexuale succedndu-se tot timpul anului. Totui, n sezonul canicular se constat o diminuare a fecunditii dependent ndeosebi de nivelul ridicat de temperatur. Durata ciclului sexual este, n medie, de 20-21 de zile, cu variaii ntre 18 i 25 de zile. Durata ciclului sexual este influenat de ras, climat, temperatur, individ, starea de sntate a organismului etc. Scroafa manifest anestru de lactaie. Post-partum, estrul apare la 5-7 zile dup nrcarea purceilor. Anestrul de lactaie este, prin natura lui, un subestru, cauzat de secreia de prolactin (PRL). Estrul dureaz, n medie, 2-3 zile (45-72 de ore) cu limite cuprinse ntre 2 i 6 zile. Stadiile ciclului sexual au urmtoarea durat: proestru 3 zile, estru 2-3 zile, metestru 7 zile i diestru 8 zile. Proestru. Scroafa este uor agitat i are un apetit capricios. Labiile vulvare sunt edemaiate, iar mucoasa vestibulo-vaginal este uor congestionat. Estru. Femela este nelinitit, are apetit capricios, execut saltul pe alte scroafe, unele scroafe devin agresive i sar pe pereii despritori ai boxei. Manifest reflexul de imobilitate cnd sunt srite de alte femele, de vieri sau la presiunile exercitate n regiunea lombar. Mucoasa vestibulo-vaginal este congestionat, canalul cervical este ntredeschis, din canalul cervical scurgndu-se un mucus translucid. n frotiul executat din mucusul vaginal se constat celule epiteliale, iar leucocitele lipsesc.
87

n timpul ciclului sexual, scroafa are un comportament sexual caracteristic numai n stadiul de estru, cnd este agitat, gui strident, refuz hrana, nu se culc, sare pe alte scroafe. Aceste semne pot fi observate cnd loturile de scroafe sunt mai mici, respectiv n creterea de tip tradiional. n creterea de tip industrial, depistarea scroafelor n estru se face cu vieri ncerctori, n prezena crora manifest reflexul de imobilitate. n restul stadiilor ciclului sexual, comportamentul sexual al scroafei este cel obinuit. Ciclul ovarian la scroaf const n aceea c maturarea foliculilor ovarieni se face n timp mai ndelungat (o sptmn). La scroaf se matureaz 10-30 de foliculi, n funcie de ras, ceea ce ulterior se va concretiza prin prolificitatea caracteristic acestei specii. De obicei exist o corelaie ntre numrul de foliculi maturai i numrul de purcei ftai. n faza de clduri, ovarul este puternic congestionat, nct nu se recomand castrarea scroafelor n aceast perioad (Bogdan A. T., 1981). Numrul corpilor galbeni, comparativ cu numrul fetuilor, constituie un mijloc de diagnostic direct al mortalitii embrionare la scroaf. Mortalitatea embrionar reprezint cea mai frecvent cauz a sterilitii, mai ales n unitile de cretere i exploatare cu flux tehnologic industrial. Ciclul uterin i vaginal mbrac aceleai caracteristici ca la celelalte specii. 4.5.7. Ciclul sexual la cea Ceaua este un animal diestric, cu o durat a ciclului sexual de 6 luni. Cldurile apar, de regul, primvara i toamna. La rasele de apartament, cldurile pot apare n orice perioad a anului. Durata stadiilor ciclului sexual este: proestru 4-7 zile, (pn la 15 zile); estru 8-14 zile; metestru 1-2 luni; anestru 3-4 luni. Foliculii se matureaz succesiv, motiv pentru care fecundaia se poate realiza cu spermatozoizi provenii de la masculi diferii, ceea ce determin superfecundaia. n proestru, femela este puin nelinitit, cu tendin de dromomanie. Unele femele devin agitate, agresive, urineaz des. Mucoasa vestibulo-vaginal este uor hiperemiat. Vulva este puin edemaiat. n frotiul vaginal apar celule epiteliale i leucocite. n estru, femela este nelinitit, prsete incinta, caut masculul iar acuitatea mirosului se reduce. La palpaia profund a pereilor abdominali se pot sesiza coarnele uterine sub forma unor cordoane de consisten crescut. Mucoasa vestibulo-vaginal este hiperemiat i acoperit de mucus translucid. Labiile vulvare sunt tumefiate, congestionate, iar pe la comisura inferioar se scurge un mucus roietic la nceput, apoi translucid i cu un miros specific. n metestru i n diestru, femela este linitit, mucoasa vestibulovaginal este roz-palid iar mucusul este redus cantitativ, lipicios i aderent.

88

4.5.8. Ciclul sexual la pisic Activitatea sexual este sezonier desfurndu-se ntre ianuarie i octombrie. Perioada ntre sfritul toamnei i nceputul iernii corespunde unei perioade de anestru. La pisicile care triesc n libertate se observ o reducere a activitii sexuale pe timpul verii, probabil legat de activitatea de alptare. Global, ftrile au o inciden bianual, cu un vrf principal primvara i un vrf secundar ctre sfritul verii. Factorul determinant al acestei sezonaliti a activitii sexuale este variaia fotoperiodismului: reducerea duratei zilei corespunde intrrii n anestru. Absena caracterului sezonier al activitii sexuale la pisicile care triesc ntre tropice i ecuator confirm aceast ipotez. Sezonul sexual la pisic depinde i de tipul genetic. n afara perioadei de anestru sezonier, pisica este o femel cu sezon sexual poliestric cu ovulaia provocat prin mperechere. Proestrul, n cursul cruia un anumit numr de foliculi intr ntr-o cretere accelerat, constituie prima faz a ciclului i dureaz, n medie, 1-2 zile (limite ntre 12 ore i 72 ore). Pisica manifest o reducere a activitii generale, miaun des, execut micri alternante ale membrelor posterioare, se rostogolete pe jos, se freac de obiecte, este mai prietenoas cu stpnul, iar agresivitatea sa fa de motan este diminuat. Estrul dureaz ntre 6 i 10 zile (limite ntre 1 i 19 zile), funcie de ras. Comportamentul din proestru se intensific i accept masculul pentru mperechere. n absena mperecherii, estrul este urmat de o faz de postestru care dureaz 24-72 de ore. Urmeaz o faz de diestru n cursul creia pisica are un comportament normal i refuz orice contact sexual cu masculul. Aceast faz dureaz 2-3 sptmni, cu o medie de 21 de zile la pisicile nemontate. Durata ciclului sexual anovulator la pisic este varibil, n medie situndu-se ntre 8 i 30 de zile (Bosse P. H. i colab., 1990). n momentul estrului, mperecherea induce ovulaia. Dup cum coitul este fecundant sau nu, ciclul va evolua spre gestaie sau pseudogestaie. n cazul pisicilor vagabonde, pisica este montat de mai multe ori n cursul aceluiai estru, cnd vorbim de superfecundare. Referindu-ne la ovulaie, menionm c foliculii care atinseser 0,5 mm diametru la sfritul proestrului, cresc foarte rapid, nct n prima zi de estru, n medie, 4 foliculi preovulatori (limite ntre 1 i 7) cu un diametru de 2,5-4 mm sunt gata pentru dehiscen. Pentru a provoca ovulaia este nevoie de stimulii coitali. Reflexul const n excitarea receptorilor de la nivelul cervixului i din partea anterioar a vaginului care induce o liberare de GnRH din hipotalamus, urmat de o liberare de LH de ctre anterohipofiz. Creterea LH-ului ncepe n primele 15 minute dup coit i atinge un vrf ntre 4 i 9 ore dup mperechere. Ovulaia survine dup 24-30 de ore dup stimulul declanator, iar dup ali autori dup 48-72 de ore (Schmidt P. M., 1986). Dup ovulaie, corpii galbeni se formeaz rapid, n 24-36 de ore, nivelul progesteronului crescnd semnificativ dup 2-5 zile dup ovulaie. Dac pisica nu este gestant, corpii galbeni regreseaz lent i nivelul de progesteron revine la minim ntre zilele 30-36 dup coit.
89

4.5.9. Ciclul sexual la iepuroaic Iepuroaica este poliestric, numrul gestaiilor ntr-un an putnd fi de 4-5, obinndu-se 36-45 de produi pe an de la o iepuroaic. Practic se pot obine 20 de pui nrcai ntr-un an de la o iepuroaic, din trei ftri. Cldurile sunt mai evidente primvara i toamna. Ovulaia este provocat. Sezonul de reproducie ncepe n februarie-martie i se ncheie n august. n creterea intensiv, reproducia are loc tot timpul anului. Durata medie a ciclului sexual este de 4-6 zile. n proestru, ovarul conine 1-4 foliculi n cretere. Uterul se hipertrofiaz, celulele cuboidale devin cilindrice, glandele uterine se nfund n endometru iar vaginul ia aspectul unor cute longitudinale, cu mucus evident. n estru, ovarul are foliculii de Graaf normal dezvoltai, uterul atinge un diametru maxim iar vaginul are aceleai caracteristici. Iepuroaica este uor nelinitit, rscolete aternutul, face cuib, smulge prul de pe abdomen, stau ntinse. Organele genitale externe sunt congestionate, tumefiate. Introdus n cuca masculului, iepuroaica l accept. Metestrul se caracterizeaz prin organizarea i dezvoltarea corpilor galbeni, dac ovulaia s-a produs. Corpii galbeni se dezvolt n 5-6 zile. Sunt posibile dou situaii: ovulele sunt fecundate i corpii galbeni intr n activitate; ovulele nu au fost fecundate i corpii galbeni regreseaz iar ciclul sexual se continu cu diestrul. n diestru, foliculii de Graaf sunt abseni i la 10 zile de la ovulaie corpii galbeni ncep regresia. Durata medie a estrului este de 1-3 zile i revine dup 12, 18, 22, 27 i 31 de zile dup mperecherile sterile cu pseudogestaie. Dup ftare, cldurile apar la 1-3 zile, ns monta se recomand dup 10-15 zile de la ftare. 4.5.10. Ciclul sexual la nutrie Nutria este poliestric, fr condiionare de anotimp. Durata ciclului sexual oscileaz ntre 23 i 30 de zile. Dup ftare cldurile apar n primele trei zile i se manifest prin nelinite, urinare frecvent, reducerea poftei de mncare. Modificrile organelor genitale externe sunt discrete i cer mult experien pentru a fi sesizate. Procedeul cel mai simplu pentru a stabili dac femela accept masculul este introducerea femelei n boxa masculului. La nceput femela miroase masculul, umbl dup el prin cuc i l accept. Dac femela nu este n clduri, ip i fuge de el, se apr cu labele etc. Ovulaia este provocat. Cldurile dureaz 4-6 zile. 4.5.11. Ciclul sexual la nurc Nurca este monoestric i manifest n martie cldurile, timp de 25-30 de zile. Ovulaia este provocat de actul sexual, dup 18-20 de ore. Ovulele fecundate ncep imediat diviziunea celular, ajung pn la stadiul de blastul i rmn n aceast faz 10-40 de zile fr a se nida.

90

Estrul dureaz 25-30 de zile, n luna martie, este slab exteriorizat, cldurile putndu-se manifesta n acest interval de 2-6 ori. Recunoaterea are loc nu att dup modificrile organelor genitale, ct mai ales dup comportarea femelelor cnd sunt introduse n cutile masculilor. Dac nu sunt n estru, nu permit masculului s se apropie, l muc i bat. 4.5.12. Ciclul sexual la vulpe Vulpea este monoestric, ovulaia fiind spontan. Perioada de estru dureaz 2-5 zile la vulpea argintie i 3-8 zile la cea polar. Ovulaia are loc la 2-3 zile de la debutul cldurilor la vulpea argintie i dup 1-2 zile dup nceputul cldurilor la vulpea polar. Modificrile estrale constau n tumefierea vulvei, curirea i congestia acesteia, devenind mai proeminent. La vulpile care nu sunt n clduri, vulva nu se observ, fiind acoperit cu pr. Masculul umbl dup femel, st n preajma ei, fr a se mai bate. Dup 2-3 zile vulva se tumefiaz i mai mult, clitorisul se mrete. Dup alte 1-2 zile, vulva este puternic congestionat, iar clitorisul ia o form aproape sferic. Vulpea este agitat, umbl dup mascul dar cnd acesta ncearc s o monteze se ndeprteaz. Dup alte 1-2 zile ncepe ovulaia, vulva se rsfrnge, i pierde din turgescen, se nchide la culoare i la unele femele prezint scurgeri. Aceast perioad dureaz, n medie 2-3 zile iar femela accept monta. Uneori, la vulpile tinere, modificrile vulvei sunt greu de observat. 4.5.13. Ciclul sexual la cobai, obolanc, oricioaic i hamster La cobai, ciclul sexual dureaz 15 zile (limite ntre 12 i 20 de zile), funcie de linii, indivizi, condiii de ntreinere. Proestrul dureaz 36, 40 de ore, estrul 50 de ore, metestrul 6 zile iar diestrul 8 zile. Ovulaia este spontan i are loc la 10-12 ore de la debutul cldurilor. La obolanc, proestrul dureaz 24 de ore, estrul 12-34 de ore, metestrul 12 ore iar diestrul 48 de ore. n perioada de estru activitatea motrice a femelei este intens, se exteriorizeaz un tremur al urechilor, cambreaz trenul posterior la apropierea masculului. La oricioaic, durata medie a ciclului sexual este de 4-6 zile: proestrul are o durat de o zi, estrul de 12 ore, metestrul de o zi, iar diestrul de 2-3 zile. La hamster, ciclul sexual dureaz 4 zile, din care estru 25-24 de ore.

91

ntrebri recapitulative

1. 2. 3. 4. 5. 6.

Care sunt fazele i stadiile ciclului sexual? Ce modificri survin la nivelul ovarului n perioada ciclului sexual? Care sunt modificrile cilor genitale femele n faza estrogenic? Care sunt modificrile cilor genitale femele n faza luteinic? Descriei reglarea neurohormonal a ciclului sexual. Caracterizai particularitile ciclului sexual la principalele specii de animale.
TEME

Semiologia ciclului sexual la rumegtoare Semiologia ciclului sexual la iap i scroaf Semiologia ciclului sexual la carnasiere i animale de blan

92