Gametogeneza

Gametogeneza este procesul n urma cruia se formeaz, celule haploide nalt difereniate denumite gamei(celule sexuale) capabile de procreaie. Gameii (spermatozoidul la mascul i ovocitul de ordinul II la femeie) produi n organe specializate morfofuncional, se formeaz prin procese de diviziune indirect (meioz), citodifereniere i maturare. Diferenele dintre formarea spermatozoizilor prin procesul de spermatogenez, respectiv a ovocitelor de ordinul II prin procesul de ovocitogenez sunt legate de: inegalitatea de cretere n volum, stadiul de maturitate, apariia n timp i nu n ultimul rnd de structura generatoare gametogen. Structurile adaptate acestei funcii sunt: foliculul ovarian (pentru ovocitul de ordinul II) i tubul seminifer contort (pentru spermatozoid). Meioza este un proces specializat al diviziunii celulare ce are loc numai n gametogenez. Meioza este tipul de diviziune specific celulelor sexuale, prin care se asigur meninerea constant a numrului de cromozomi la toate generaiile unei specii. Ea conine dou diviziuni: meioza I (reducional) i meioza II (ecuaional), din care rezult formarea a 4 gamei, fiecare coninnd un numr redus la jumtate de cromozomi (23 cromozomi) i o cantitate redus la jumtate de ADN (1 N) din celulele somatice normale (46 cromozomi, 2N). n gametogenez trecerea de la garnitura diploid (46) la cea haploid (23) se realizeaz prin meioza reducional, iar reducerea cantitii de ADN de la 2N la 1N are loc prin meioza ecuaional. Meioza reducional Are loc n cursul gametogenezei la trecerea de la ovocitul i spermatocitul primar, la ovocitul i spermatocitul secundar. Fazele meiozei reducionale sunt: profaza, metafaza, anafaza i telofaza prin care se formeaz dou celule fiice cu garnitur cromozomial redus la jumtate (23) i cantitate de ADN dubl 2N. n interfaza dinaintea nceperii diviziunii reducionale celulele germinale cresc, mrindu-i volumul. A. Profaza diviziunii primare la sexul feminin ncepe nc din faza intrauterin n luna a 3-a, iar n luna a 5-a ovocitul primar intr n faz dormant, ce corespunde stadiului diploten. Ca durat, acest stadiu din profaza ine pn la pubertate, cnd se va continua profaza primei diviziuni i etapele ulterioare ale acesteia: metafaza, anafaza, telofaza. n spermatogenez, spre deosebire de ovogenez, spermatogoniile ncep faza de cretere la pubertate cnd, mrite de volum i mpinse spre lumenul tubului seminifer prin diviziune mitotic, dau natere spermatociilor primari, care vor intra n diviziunea reducional a

meiozei. La sexul masculin meioza ncepe odat cu pubertatea. Profaza primei diviziuni cuprinde urmtoarele etape: B. Metafaza diviziunii reducionale se caracterizeaz prin alinierea cromozomilor, anterior separai, n planul ecuatorial al fusului de diviziune. C. Anafaza. n cursul anafazei se produce disjuncia cromozomilor duplicai, fr mprirea centromerului. Concomitent, are loc deplasarea n lungul fusului de diviziune a cromozomilor. Spre fiecare pol s-au deplasat deci un numr haploid de cromozomi duplicai. D. Telofaza este etapa n care se termin diviziunea reducional a meiozei, din care la sexul feminin rezult un ovocit secundar i primul globul polar, iar la cel masculin, doi spermatocii secundari. Meioza ecuaional (egal) Diviziunea egal sau diviziunea secundar a meiozei ncepe imediat, dup o interfaz foarte scurt, n care spermatocitul i ovocitul secundar nu mai cresc n volum. n plus n diviziunea egal nu mai are loc replicarea ADN-ului. Ca durat ea este mult mai rapid dect diviziunea reducional. Etapele ei sunt aceleai: profaz, metafaz, anafaz i telofaz. n aceast diviziune, din ovocitul secundar ia natere ovulul i cel de-al doilea globul polar, iar din spermatocitul secundar, dou spermatide. Fiecare prezint n nucleu 23 cromozomi 1 N, dintre care 22 autozomi i cte un cromozom sexual X sau Y. De reinut: Tipul de celul Celula germinal primordial, ovogonia, spermatogonia (tipul A i B), zigotul, blastomerul, toate celulele somatice normale Ovocitul primar/spermatocitul primar Ovocitul secundar/spermatocitul secundar Ovocitul matur(ovulul) / spermatida/spermatozoidul 46, 4N 23,2N 23, 1 N Nr. cromozomi, cantitate ADN 46, 2N

Datorit numrului haploid de cromozomi, gameii sunt celule complementare, apte de a fecunda, de a da natere unui nou individ i de a asigura astfel perpetuarea speciei. n afara fecundaiei, luai individual, gameii nu-i ndeplinesc scopul, ei involueaz n tractul genital i dispar, n circa 24 de ore. Gameii se deosebesc att de celulele somatice, prin ncrctura cromozomial haploid, ct i ntre ei. Deosebirea deriv din rolul fiecruia n fecundaie. Spermia avnd de strbtut vaginul, uterul i tuba uterin pn n partea ei ampular, unde se realizeaz fecundaia, i

difereniaz un aparat de locomoie i metabolic complex. Acesta i asigur energia i mecanismul de micare. Ovocitul de ordinul II i difereniaz un sistem de protecie i nutriie realizat de zona pellucida i corona radiata. Linia celular care determin producerea de gamei se numete linie gametogen. Se desfoar n organe specializate denumite gonade. Momentul producerii diferenierii gametice este variabil n funcie de sex. La sexul masculin celulele germinale primordiale rmn n stare de repaus n intervalul 6 sptmnipubertate. La pubertate, tubii seminiferi ajung la maturitate i celulele germinale primordiale se difereniaz n spermatogonii iar acestea urmeaz etapele spermatogenezei. La sexul feminin celulele germinale primordiale sufer cteva diviziuni suplimentare i apoi se difereniaz n ovogonii, iar meioza debuteaz deja n luna a-5-a de via fetal. Pn la pubertate, aceste celule intr ntr-o perioad de repaus, dup care continu ovocitogeneza. Spermatogeneza ncepe la pubertate i are o desfurare permanent la om. Spermatozoizii se produc n tubii seminiferi contori prin diferenierea i maturarea spermatogoniilor. Fazele succesive ale spermatogenezei sunt vizibile n peretele tubilor seminiferi contori, din exterior ctre lumenul tubilor i dureaz 64 zile la om. Testiculul - gonad masculin cu dubl funcie secretorie: gametogenetic i hormonal, este un organ pereche parenchimatos situat n scrot. Poziia scrotal este o condiie indispensabil desfurrii normale a spermatogenezei, datorit temperaturii cu 2-3 0 C mai sczut dect n cavitatea abdominal. n ectopia abdominal i criptorhidia inghinal cnd testiculul lipsete din scrot, spermatogeneza este inhibat din cauza temperaturii mai ridicate, aceasta fiind o cauz de sterilitate masculin. Testiculul are forma unui ovoid, acoperit de tunica vaginal, ce reprezint peritoneul ce coafeaz testiculul n timpul procesului de descensus prin canalul inghinal. La exterior prezint o tunic conjunctiv alb-sidefie numit tunica albuginee care de-a lungul marginii posterioare se ngroae i formeaz mediastinul testiculului pe unde vasele i nervii abordeaz organul, justificnd denumirea de marginea hilar testicular. La nivelul mediastinului se afl rete testis i poriunea proximal a ductelor eferente (conurile eferente). De la nivelul mediastinului pornesc septuri conjunctive care mpart parenchimul testicular n 250-400 de lobuli ce conin: A. 2-3 tubi seminiferi contori (la nivelul crora se formeaz, difereniaz i matureaz spermatozoizii) dpdv structural sunt formati din: epiteliu stratificat, in structura caruia se disting dou populaii celulare: a. celulele liniei germinale (spermatogoniile A si B)

b. celulele Sertoli Membrana proprie tubular formeaz bariera hemo-testicular cu rol n protejarea epiteliului seminifer mpotriva agenilor toxici, a reaciilor autoimune etc., substratul morfofuncional fiind reprezentat de complexul joncional Sertoli-Sertoli B. esut conjunctiv interstiial, ce conine celule endocrine, interstiiale (celule Leydig), vase sanguine, limfatice, nervi, fibroblaste, macrofage i celule mastocitare. Pe lng rolul de susinere n strom au i rol endocrin, sunt sursa principal de testosteron i ali hormoni androgenici Cile genitale intratesticulare includ tubii seminiferi drepi, reeaua Haller (rete testis) i poriunea proximal a ductelor eferente (conurile eferente). Cile genitale extratesticulare includ poriunea distal a ductelor eferente, ductul epididimar, ductul deferent, ductul ejaculator i uretra. Spermatogeneza include 4 etape evolutive: 1. etapa de difereniere i proliferare(nmulire), caracterizat prin tunelizarea cordoanelor medulare i formarea tubilor seminiferi contori alctuii din celule germinale primordiale (spermatogonii), dar i celule epiteliale celomice din care se vor diferenia celule Sertoli. Celule germinale primordiale apar de la nceputul dezvoltrii testiculului (sptmna a6-a), se gsesc adiacent membranei bazale tubului seminifer contort format, au garnitur cromozomial diploid (46 cromozomi, 2N) i se nmulesc prin diviziuni mitotice repetate, genernd noi generaii de spermatogonii. Spermatogoniile de tip A sunt celule stem care se nmulesc prin diviziuni mitotice, jumtate din celulele fiice devin spermatogonii de tip A, restul devin spermatogonii de tip B. Acestea sunt celule mai difereniate care cresc numeric i se vor diferenia n spermatocite primare. 2. etapa de cretere a spermatocitelor de tip B, ce are loc n perioada pubertii, conduce la formarea spermatocitelor primare, 46 cromozomi duplicai, 4N. 3. etapa diviziunilor de maturaie (meioza) caracterizat prin reducerea la jumtate a numrului iniial de cromozomi prin meioz(reducional) rezultnd pentru fiecare spermatocit primar cte dou spermatocite secundare, care au fiecare cte 23 cromozomi duplicai 2N , respectiv 22 autozomi+X i 22 autozomi + Y, urmeaz a doua diviziune de maturaie, meioza ecuaional care duce la formarea pentru fiecare spermatocit de ordinul II a cte dou spermatide (23 cromozomi, 1 N)

4. etapa spermiogenezei const n transformarea spermatidei ntr-un spermatozoid care ptrunde n lumenul tubului seminifer contort. Se formeaz dou tipuri de spermatozoizi: cu cromozom X sau cu cromozom Y. Spermatozoidul matur este o celul cu volum redus. Din punct de vedere morfologic este alctuit din patru pri: cap, gt, pies intermediar i coad. Capul de form ovoidal formeaz cea mai mare parte din spermatozoid, prezint anterior acrozomul ce conine enzime litice (10) ce prin aciunea lor favorizeaz traversarea nveliurilor ovocitului de ordinul II. Colul (gtul) este poriunea ngust care unete capul de piesa intermediar. Coada produce motilitatea spermiei i ajut la deplasarea sa la locul fecundaiei. Micarea este helicoidal, determinat de proteine contractile (tubulina), asemntoare miozinei. Spermatozoizii maturi prsesc celulele Sertoli, pe ale cror prelungiri citoplasmatice s-au sprijinit i care i-au hrnit. Din lumenul tubilor seminiferi trec n rete testis, conurile eferente, canalul epididimar, canalul deferent, veziculele seminale, canalul ejaculator i uretr. Sperma este produsul de secreie a glandelor genitale (testicul) i cilor genitale masculine, conine celule sexuale masculine mature i lichid seminal. Examenul spermei se face n vederea evalurii fertilitii masculine, n special numrul lor i motilitatea. Timpul total de difereniere i maturare de la spermatogonie la spermatozoid este de 64 zile . Ovocitogeneza reprezint un proces complex asemntor spermatogenezei dar cu desfurare diferit n timp. Foliculii ovarieni sunt structuri complexe ce conin gametul de tip feminin. Ovocitogeneza debuteaz la embrionul de 11-12 sptmni prin transformarea unora dintre ovogoniile din preajma zonei medulare n ovocite. Procesul implic iniierea profazei meiozei i este caracterizat de apariia unor mase de cromatin nuclear. Mecanismele care controleaz proliferarea ovogoniilor i debutul meiozei adic transformarea ovogoniilor n ovocite primare nu sunt precizate. Odat iniiat meioza, ea progreseaz spontan pn n stadiul diploten al profazei fr s necesite ali stimuli. Structura n care se desfoar ovocitogeneza este foliculul ovarian. Ovocitul i celulele granuloase din jur sunt separate de stroma nconjurtoare printr-o membran bazal i alctuiesc mpreun foliculul primordial care constituie markerul morfologic al diferenierii ovarului fetal. Formarea foliculilor primordiali are rol esenial n blocarea evoluiei meiozei din ovocite la stadiul diploten al profazei. Meioza se reia muli ani mai trziu numai n foliculul care ajunge la stadiul preovulator, foliculul dominant, sub influena pic-ului preovulator de LH.. n dinamica ontogenetic i funcional a ovarului se gsesc stadii diferite de difereniere a foliculului

ovarian ce formeaz ciclul folicular format din: folicul primordial, folicul primar, folicul secundar (cavitar) i folicul dominant , toi au ns o caracterictic comun i anume aceea c conin ovocite n diferite stadii de difereniere i maturare, cu excepia celui dominant care i-a finalizat prima diviziune de maturaie. Foliculul dominant din punct de vedere structural este format elemente dispuse de la periferie: 1) teac extern bogat n fibroblati; 2) teac intern cu funcie secretorie endocrin; 3) membrana bazal; 4) stratul celulelor granuloase; 5) antrul cu lichidul folicular; 6) ovocitul nconjurat de zona pellucida i celule granuloase ce formeaz corona radiata ataate de stratul granulos prin discul proliger. Ovarele sunt organe pereche situate de o parte i alta a uterului i trompelor, n partea superioar a cavitii pelvine, ntr-o mic depresiune pe peretele pelvin. Ovarul este suspendat de ligamentul lat i fixat relativ de patru ligamente: ligamentul suspensor, ligamentul propriu al ovarului, ligamentul tuboovarian, mezoovarul. Sub raport funcional n perioada de maturitate neuroendocrin, ovarul elibereaz ciclic ovocite de ordinul II, apte de a fi fecundate i secret steroli sexuali. Ambele activiti, ciclul ovogenetic i ciclul folicular sunt legate de maturarea ovocitului, de dezvoltarea foliculului capabil de a elibera ovocitul matur n urma procesului de ovulaie, formarea i regresia corpului luteal. Din acest motiv ovarul trebuie considerat ca un esut heterogen ce se modific ciclic i conine subuniti cu proprieti biologice diferite. n cursul unei perioade de dominan, o singur unitate definete funcia ntregului organ. Ovocitogeneza (ciclul ovocitogenetic) prezint trei etape evolutive : 1. etapa de difereniere, caracterizat prin apariia n sptmnile 10-13 de via antepartum a ovogoniilor. 2. etapa de proliferare(nmulire) cu debutul primei diviziuni de maturaie. Proliferarea ovogoniilor are loc antepartum prin diviziuni mitotice i se caracterizeaz prin fragmentarea cordoanelor corticale i formarea n luna a patra de foliculi ovarieni primordiali ce conin cte o ovogonie nconjurat de celule foliculare provenite din epiteliu celomic. Consecutiv are loc o cretere a citoplasmei ovogoniilor i debutul primei diviziuni meiotice care se caracterizeaz prin transformarea ovogoniei n ovocit primar (de ordinul I), ce va din urmtoarele

suferi prima diviziune a meiozei cu formarea ovocitului de ordinul II i a primului globul polar ce conine fiecare cte 23 cromozomi (22 autozomi+ cromozom sexual X). Prima diviziune de maturaie se va finaliza numai n ovocitul primar din foliculul dominant, capabil de a ovula. 3. etapa celei de-a doua diviziuni a meiozei are loc n ovocitul de ordinul II care este eliminat n urma ovulaiei, blocat n metafaz. Ovocitul secundar i continu a doua diviziune numai dac are loc fecundaia. n caz contrar n 24 ore de la ovulaie, ovocitul secundar degenereaz n tractul genital i dispare. Sub impulsul fecundrii el i termin diviziunea secundar a meiozei. Din aceasta rezult ovulul sau gametul feminin matur cu citoplasm bogat i cel de-al doilea globul polar de talie mic i srac n citoplasm. Diviziunea fiind de tip ecuaional, fiecare include n nucleu 23 cromozomi 1 N, cu cromozomul sexual X. O asemenea diviziune o va efectua i primul globul polar dnd natere la ali doi globuli polari. Ei sunt situai sub zona pellucida n spaiul perivitelin i uneori pot fi fecundai dnd natere la malformaii Ovocitul de ordinul II este de fapt adevratul gamet feminin ce va participa la procesul fecundaiei, cel mai important proces pentru procreere i perpetuarea speciei.