ZeJtschrift fiir vergleichende Fhysiologie, Bd. 32, S. 176--227 (1950).

Aus dem Zoologischen I n s t i t u t der Universit~t G6ttingen. DIE UND DAS 8EHEN BELICHTUNGSPOTENTIALE DER INSEKTEN UND Von ]-IA:NSJOCHEM AUTRUM. Mit 31 Textabbildungen. (UNTERSUCHUNGEN DIXIPPUS).

AN CALLIPHORA

(Eingegangen am 11. M a i 1949.)

Inhaltsverzeiehnis. I. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II. Methodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I I I . Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Das Bestandpotential . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . B. Das Belichtungspotential bei Einzelreizen . . . . . . . . . . 1. Die allgemeine :Form . . . . . . . . . . . . . . . . . (1). Calliphora. (2). Tachycines und Dixi2opus . . . . . . . 2. Die Abh/~ngigkeit yon der Reizintensit/~t . . . . . . . . . 3. Die Abh/~ngigkeit yon der Reizdauer . . . . . . . . . . . (1). Calliphora. a) Der Ein-Effekt . . . . . . . . . . . . . . . . . . h) Das Zwischenpotential . . . . . . . . . . . . . . . c) Aus-Effekt und Reizmengengesetz . . . . . . . . . . d) Das Nachpotential . . . . . . . . . . . . : ..... (2). Dixippus. a) Potentialverlauf . . . . . . . . . . . . . . . . . b) Das Reizmengengesetz . . . . . . . . . . . . . . . 4. Die Abh/ingigkeit yon der Arealgr6Be . . . . . . . . . 5. Der EinfluB des Adaptationszustandes . . . . . . . . . (1). Calliphora. (2). Dixippus. 6. Die absolute Schwelle . . . . . . . . . . . . . . . . . C. Reizung mit Flimmerlicht . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Das Belichtungspotential bei periodischer Reizung . . . . . . 2. Die Verschmelzungsfrequenzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . seite 177 178 181 181 182 182 182 183 187 187 188 188 190 191 192 193 195 198 199 199 206

. . . .

. . . . . .

IV. Vergleiohende Betracht,ung der Augen yon Ccdliphora und Dixippus . 208 1. Literaturiibersieht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 2. Elektroden und F o r m des Retinogramms . . . . . . . . . . . 209 3. Die beiden Augentypen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211 4. Die Zerlegung in K o m p o n e n t e n . . . . . . . . . . . . . . . . 212 5. Vergleich der Retinogramme der Insekten . . . . . . . . . . . 212 6. Analyse der Belichtungspotentiale bei periodischer Reizung . . . 213 7. Die Adaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215

Die Belichtungspotentiale und d~s Sehen der Insek~en. V. Folgerungen ftir die Physiologie der optischen Wahrnehmung der Insekten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Das zeitliche Aufl6sungsverm6gen als Grundlage der spezifischen Sehleistungen der Insekten . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Empfindlichkeit und Tr/~gheit . . . . . . . . . . . . . . . . Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Liferatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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seite 217 218 221 223 225

I. Einleitung.
Wird das Auge eines Tieres beliehtet, so treten als Folge tier Lichtabsorption am Auge elektrische Potentialschwankungen auf. Dabei ]assen sich ]angsame und schnelle etektrische Vorg~nge unterscheiden (FR6HLICH 1914). Diese Potentiale stehen mit der Erregung der Sehzellen, der anschlieBenden optischen Wege und der optischen Zentren im Zusammenhang. Die langsamen Prozesse sind an die Sehzellen selbst und an die nervSsen Zentren, die schnellen vorwiegend an die Leitungswege gebunden (Zusammenfassungen: KOHLRAVSCH 1931, GRA.~WT1947). Von den schnellen elektrischen VorgEngen in den Nervenfasern (Aktionspotentialen: spikes) nimmt man mit guten Grfinden an, dab sie urs/ichlich mit dem Vorgang der Erregung und Erregungsfortleitung zusammenh~ngen ( I - I E R ~ N 1879; Zusammenfassung: SC~XFE~ 1940). Die langsamen Potentialschwankungen entstehen zum Teil in den Sehzellen, zum Tell in den an sie anschlieBenden optischen Ganglien. Bei den Wirbeltieren liegt ein Teil dieser Ganglienzellen bereits in der Retina selbst, bei den Insekten sind sie in den optischen Ganglien vereinigt, die mit den Sehzellen durch Nervenfasern verbunden sind. In den Sehorganen der Wirbeltiere setzen die langsamen zeitlich vor den schnellen Prozessen ein (A])RIAN und I~V~ATTHEWS 1927). Die Latenz zwischen beiden kann recht betr~chtlieh sein (Frosch- und Aalauge etwa 0,1 sec); sie ist nahezu unabh~ngig yon der Reizintensit~t. KOn~RAUSCH (1931) wies darauf hin, dab die jeweilige Frequenz der Aktionspotentiale im Sehnerven die Amplitude der langsamen Retinapotentiale widerspiegelt und schloB: ,,Naeh dem konstanten Netzhaut-NervintervM1 erregt der iNetzhautstrom in den Optikusfasern rhythmische Impulsentladungen, die mit ihren Frequenzwechseln ein oszillatorisches Abbild des jeweiligen Netzhautstroms darstellen und zum Zentrum geleitet werden" (1931, S. 1491). I~ach dieser Auffassung ist das langsame Retinapotential urs/ichlieh mit der Erregung der leitenden Wege verbunden. Zahlreiche sp~tere Untersuchungen haben diese Theorie gestfitzt (G~A~IT 1947), so dab sie heute als gesiehert angesehen werden kann. Die komplizierte Form des Retinogramms der Wirbeltiere ffihrte zu der Vermutung, dab es aus mehreren Komponenten zusammengesetzt

178

I-IA/qSJOCHEM AUTiCUM :

sei (EINTHOVENund JOLLY 1908, PIPER 1911). Die feinere Analyse dieser Komponenten gelang GI~ANIT (1932, 1933, 1947, GI~ANIT und RIDD~LL 1934). Dabei zeigte sich vor allem, dab im Retinogramm der Wirbeltiere Komponenten entgegengesetzten Vorzeichens enthalten sind. Eine dieser Komponenten (P II nach der Benennung yon GI~A~IT) steht mit der Erregung im Sehnerven, eine andere, entgegengesetzten Vorzeichens (P Ill) dagegen mi~ der Hemmung dieser Erregungen in engstem Zusammenhange. Auf Grund weiterer Analyse (BERNtIARD, GRA~IT und SKOGLIYND 1942, GRAI~IT 1947) werden diese Komponenten nieh~ nut als Anzeichen sondern als die Ursachen der Erregung und Hemmung in den ansehlieBenden optischen Wegen angesehen, eine Auffassung, die in bester (~bereinstimmung mit den TaSsachen ist, die man fiber die.AuslSsung yon Erregung und Hemmung an der peripheren Nervenfaser und an zentralnervSsen Gebilden kennt: P F n ~ I ~ (1859) zeigte, dai3 unter einer Kathode bzw. Anode die Erregbarkeit einer Nervenfaser steigen bzw. sinken kann, bis unter Umstanden ein vollst~ndiger polarisatorischer Leitungsblock erzielt wird. Negative und positive Nachpotentiale gehen bei zentralnervSsen Strukturen einher mit erhShter, bzw. verminderter Erregbarkeit (ECCLES 1935)~' Bei Wirbeltieren kann durch Polarisation der Retina in einzelnen optischen Nervenfasern je naeh Faserart und Richtung des polarisierenden Stromes Erregung oder Hemmung bewirkb werden (GRANIT 1946), und zwar sowohl beim Einsetzen wie beim Verschwinden des polarisierenden Stromes. BER~HAI~D, GRANIT und SKOGLV~D (1942) konnten durch kathodische Reizung des Ganglion opticum yon Dytiscus Impulse im ,,Sehnerven" (der Ganglion opticum mit dem Gehirn verbinder) erzeugen; war das Ganglion spontan aktiv (die Retina war entfernt), so hemmte kathodische Reizung diese T~tigkeit. Anodische Gleichstromreizung rief im rubenden Ganglion Impulse hervor, die mit der Zeit abnahmen, abet aueh naeh Abschaltung des Reizstromes noch fortdauerten. Die Analyse der langsamen Belichtungspotentiale verspricht also einen Einbliek in die Sehvorggnge selbst. Im folgenden sollen zuniichst die langsamen Belichtungspotentiale: einiger insektengrupperr besehrieben werden. Es werden sich Folgerungen ffir die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten aus ihnen ableiten ]assen. II. Methodik. Zur Untersuchung der Augenpotentiale der Insekten wird der Prothorax mit dem Kopf abgetrennt. Hierbei mull zuni~chst mit einer spitzen, scharfen Schere vorsichtig ein Loch in den Thorax geschnitten werden, weft sonst bei der pl6tzlichen Durchschneidung des Thorax mit einem einzigen Scherenschnitt eine vorfibergehende Druckerh6hung im InsektenkSrper stattfindet, durch welche die Augen so geschfidigtwerden, dal~ keine Aktionspotentialemehr nachweisbar

Die ]3eliehtungspotentiale und das Sehen der Insekten.

179

sind. Als Elektroden dienen entweder Stahlnadeln oder unpolarisierbare Silberchloridelektroden. Die Stahlnadeln haben den Vorzug der einfaehen Handhabung, sind aber nur bei Registrierung schneller Vorggnge verwendbar, bei denen keine lgngere Zeit anhaltenden Gleichspannungen auftreten. In der Regel wurden daher Silber-Silberchloridelektroden verwendet, die aus 0,5mm dickem, an einem Ende zugespitztem Silberdraht bestanden. Sie werden vet jedem Versuch im Dunkeln neu chloriert. Die indifferente Elektrode wird durch den Thoraxstumpf in den Kopf eingestochen, die differente Elektrade in ein feines Loch eingeftihrt, das in oder neben dem Auge mit einer Stahlnadel gebohrt wird. Die Elektrode taucht in der Regel 0,1--0,2 mm in des Gewebe ein. Des aug montierte Prgparat kommt in eine feuchte Kammer, deren W~nde aus planparallelem Glas bestehen. Die Kammer wird zur optischen Abdunklung und elektrischen Abschirmung in einem matt sehwarz laekierten Metallkasten untergebraeht. Die Aktionspotentiale werden dureh einen dreistufigen, direkt gekoppelten Gleichspannungsverstgrkermit Gegentaktsehaltung verstarkt und auf dem Sehirm eines Xathodenstrahlrohres aufgezeiehnet. Die Verstgrkersehaltung (Abb. l) ist durch die Arbeiten yon K6mG (1940) nahegelegt worden. [gtir die besondere Entwicklung des Gergtes danke ich der interessierten Mitarbeit der Herren :Dr. ScnSps und Dr. XtfSTERS Yon der :Forschungsanstalt der Deutschen Reichspost (Akustisehe Abteflung). Der Verstgrker hat einen sehr hohen Gegentakt-, jedoeh einen geringen Gleiehtakt-Verst~rkungsgrad. Da die Betriebsspannungen im Gleichtakt zugeffihrt werden, ergibt sich eine lfir einen Gleichspannungsverstgrker hohe Stabilitat. Der Unterschied in den beiden Verst~rkungsgraden kommt dureh die Art der Gittervorspannungserzeugung zustande. Es flieBen n~mlich immer die AnodenstrSme eines zu einer Gegentaktstufe zusammengefaBten R6hrenpaares fiber einen gemeinsamen Kathodenwiderstand, an dem die Gittervorspannung (unter Einbeziehung der Anodenpotentiale der Vorstufe) abfgllt. Bei Gleiehtaktsteuerung des Verstarkers, also Batteriespannungsschwankungen, vermindert die dureh die Art der. Gittervorspannungserzeugung zustande kommende Gegenkoppelung den wirksamen Verstgrkungsgrad augerordentlieh. Bei Gegentaktsteuerung fliegt aber in den Kathodenwiderstanden ein konstanter Strom, so da] die Wirkung der Gegenkoppelung ausbleibt. Bei Verwendung einwandfreier Batterien bleibt der eingestetlte Arbeitspunkt (Nulllinie) bis zu 30 min konstant. Vollstgndig einwandfreie Kontakte, vor allem in den Leitungen der tteizbatterien, sirid unbed~ngte Voraussetzung ftir des ungest5rte Arbeiten des Gerittes. Ebenso dttrfen nicht die fib]ichen R6hrenfassungen verwendet werden, sondern es ist notwendig, die Zuleitungen mit den Sockelstiften unmittelbar zu verl6ten. Der Verstarker hat eine stufenweise regelbare Empfindlichkeit und einen maximalen Verst~rkungsgrad yon 3- l0 s. Er arbeitet im Bereieh yon 0--20000 ttz linear. Als Lichtquelle dient eine Punktlichtlampe mit Wolframkathode; der Strom wurde stgndig kontrolliert. Ftir hohe Lichtintensitgten wurde gelegentlieh eine Bogenlampe verwendet. Eine zunitehst unerwartete Schwierigkeit entstand dureh die Notwendigkeit, die Liehtquellen aus dem st~dtischen Gleichstromnetz zu speisen. Vor allem zeigt die Bogenlampe sehnelle Intensit/itsschwankungen, die davon herrfihren, dag der Netzgleiehstrom yon einem Wechselstrom yon 50 Perioden fiberlagart~ist. Diese periodischen Stromschwankungen maehen sich akustiseh als Brummen der Bogenlampe bemerkbar. Die Punktlichtlampe zeigt diese Helligkeitsschwankungen in wesentlich geringerem Mage. Glgttung des Stromes und Kontrolle mit einer Photozelle schalten diese st6renden Erseheinungen aus. D i e Verwendung yon Weehselstrom zur Speisung der LichtqueIlen

180

I'IA]ffSJOCHEM

AUTRUM

ist ausgeschlossen, weil Calliphora auf eine mit Wechselstrom yon 50 Perioden betrieben%Glfihlampe wie auf Reizung mit Flimmerlicht antwortet!

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Als Reiz wird nicht das direkte Lieht der Glfihlampe verwendet, sondern eine von ihr beleuehtete Mattscheibe. Diese ist in eine Wand des Abschirmkastens eingesetzt. Das Licht fgllg unter Zwischenschaltung geeigneter Linsen und eines geeichten Kompurverschlusses yon au$erhalb des Kastens auf die Mattscheibe. Unmittelbar hinter der Mattscheibe befindet sich zur Ver~nderung der GrSBe der

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten.

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leuchtenden Fl~iehe eine Irisblende. Das Auge befindet sieh im Abstand yon 100 bis 250 mm yon der Mattscheibe im Innern des Abschirmkastens. Angaben fiber Reizintensit~ten yon nieht monochromatischem Glfihlieht besitzen prinzipiell nur relativen Wert. Untereinander sind die Reizintensitiiten nicht monoehromatisch'en (,,weien") Lichtes nur dann vergleichbar, wenn die gleiehe Lichtquelle und die gleichen lichtabsorbierenden Medien (dazu gehSren unter anderem auch die abbildenden Linsen) verwendet werden. Sollen absolute Werte der Reizintensit~ten gewonnen werden, so mfite man ein Niel~instrument verwenden, dessen spektrale Empfindlichkeit mit der des untersuchten Auges fibereinstimmt. Da diese Empfindlichkeit im vorliegenden Fall abet nicht hinreichend genau bekannt ist, besagen weder Angaben im physikalischen Energiemafi (Watt/em 2) noeh auf das menschliehe Auge bezogene Ma~einheiten (HK/em 2 oder Lux) etwas fiber die Wirksamkeit des entspreehend gemessenen Lichtes ffir das Insektenauge. Solange allerdings die Liehtquelle und die fibrigen Bec~ingungen die gleichen bleiben, sind die auf irgendeine Weise gemessenen Liehtintensit~ten untereinander Yergleiehbar. Die absoluten physikalisehen Werte dieser als Relativwerte zu verstehenden Lichtintensit~ten dienen nur einer gewissen groben Orientierung. l m folgenden sind die Strahlungsdichten der Niattseheibe zun~ichst in Watt/em 2 gemessen worden, naehdem die infraroten Strahlen durch Filter entfernt worden waren. Die Angaben im Text und in den Abbfldungen shad dureh die Umreehnung 1 HK ~ 0,94 Watt gewonnen. Diese Gleichung gilt streng natfirlich nur bei Verwendung der Hefnerlampe selbst. Da es sich aber naeh dem eben Gesagten bei allen Angaben nur um relative Werte handelt, bleibt die Wahl des MaBsystems gleiehgfiltig. Die Leuebtdichte der Mattscheibe (in HK/em 2) wird durch ein geeiehtes Photoelement gemessen. Die Helligkeit kann durch Zwischensehaltung yon Neutralglasfiltern (NG-Filter yon Schott & Gen. in Jena) stufenweise variiert werden. Die periodischen Liehtreize (Flimmerlieht) werden durch Unterbrechung des Lichtstrahles dureh rotierende Sektoren erzeugt. Die Zahl der Unterbrechungen kann durch ein geeiehtes Wirbelstromtachometer direkt abgelesen werden, das mit der Aehse der rotierenden Sektorenseheibe verbunden ist. Die Reaktionen auf Beliehtungsreize sind nur dann untereinander vergteich~ bar, wenn der Adaptationszustand berficksichtigt wird. Daher wurde in den folgenden Versuehen das Auge in der Regel zun~ehst an eine bestimmte Helligkeit w~hrend 10 rain adaptiert und dann w~hrend einer im einzelnen angegebenen Zeit im Dunkeln belassen. Da die Umstellung des Verschlusses immer eine gewis~e Zeit erforderte, konnte der erste Lichtreiz nach einer Helladaptation erst etwa 3 see nach dem Ende der Helladaptation gesetzt werden. W~hrend dieser Zeit befand sich das Auge im Dunkeln. Wenn im folgenden yon ,,helladaptierten" Augen gesprochen wird, so sind demnach stets Augen darunter zu verstehen, die eine Zeit lang helladaptiert worden sind und dann 3 sec sparer gereizt wurden. Insgesamt wurden fiber 2000 Einzelretinogramme photographisch registriert und ausgewertet.

III. Ergebnisse. A. Das Bestandpotential. Ein Best~ndpotential ist bei ~llen untersuchten Insektenaugen,
w e n n iiberhaupt, d a n n n u r gering entwickelt. I n der Regel fiberschreitet es d e n Betrag v o n 0,020--0,040 m V nicht.

182

HANSJOCHE~I AUTRUM :

B. Das Belichtungspotential bei Einzelreizen.

1. Die allgemeine Form. 1. Calliphora erythrocephala. Wenn auf des hel!adaptierte (s. S. 181) Auge yon Calliphora ein Lichtreiz einwirkt, so antwortet es mit
einer Potentialschwankung folgender Form (Abb. 2). Zuni~chst (EinmV mY
" ......... i

A b b . 2. B e l i c h t u n g s p o t e n t i a l v e t o A u g e y o n Calli~hora. R e i z d ~ u e r 0,5 s e e ; L e u e h t d i e h t e tier R e i z f l ~ e h e 7,3 H E / c m ~ ; :Reizf l ~ e h e y o n 10 m m D u r e h r a e s s e r in] A b s t a n d y o n 185 m m v e t o A u g e . P o s i t i v e P o t e n t i a l ~ n d e r u n g e n nach oben.

2rbb. 3. B e l i c h t u n g s p o t e n t i a i v e t o 2Luge y o n Calltphora. R e i z d a u e r 20 m s e c . L e u e h t d i c h t e tier Reizfli~ehe 0,09 H K ] e m ~. l~eizf l a e h e y o n 11 r a m D u r e h m e s s e r i m A b s t a n d y o n 14:5ram v e t o A u g e .

Effekt) wird die Cornea gegeniiber der Ommatidienbasis positiv; diese Positivit~t geht nach Erreichung eines in der Regel ziemlich spitzen Maximums zuriick, wobei der Rfickgang weniger steil verl~uft Ms der Anstieg der Positiviti~t. An diese positive Welle schlieBt sich (unter
/see

A b b . 4 a - - c . B e l i c h t u n g s p o t e n t i a l e v e t o h e l l a d a p t i e r t e n A u g e y o n Tachycines. R e i z d a u e r : a 1 see, b 0,1 sec, c 0,01 sec. L e u e h t d i e h t e tier R e i z f l ~ c h e : 6 H E / e r a ~. R e i z f l ~ e h e y o n 11 m m D u r e h m e s s e r i r a A b s t a n d y o n 185 r a m . N e g a t i v e P o t e n t i a l s c h w a n k u n g e n nach unten.

gewissen Bedingungen; s. S. 187), wenn der Reiz ]ange genug anh~lt, eine negative Phase an. Bei aufhSrender Belichtung folgt ein ,,AusEffekt" in Form einer steil ansteigenden negativen Welle, die ebenfalls mit abnehmender Geschwindigkeit zur l~ullinir zurfickkehrt. ~berschrei~et die I)auer des Lichtreizes eine gewisse Zeit, so schwingt das Potential des Aus-Effektes fiber die ~ul!inie hiniiber u n d wird voriibergehend in geringem Mal~e wieder positiv (Nachpotential). Die

Die BelichtungspotentiMe und da.s Sehen der Insekten.

183

Ein-Schwankung geht bei kurzen Reizen unmittelbar und stefl in die Aus-Schwankung fiber (Abb. 3). In frfiheren Arbeiten (AL~rR~ 1948, 19498, b) wurden die ~r der PotentiMe bei Calliphora noch umgekehrt angegeben. Da in diesen Mitteilungen aus dem absoluten Vorzeichen keine Schlfisse gezogen wurden, ist dies ohne Bedeutung fiir die dort. aus den PotentiMen gezogenen 1%lgerungen. 2. Dixippus und Tachycines. Die BelichtungspotentiMe yon Dixippus morosus und Tachycines asynamorus haben eine wesentlich andere :Form Ms die yon Calliphora. Beim Einsetzen des Lichtreizes tritt ein negatives Potential auf, das w/~hrend der Dauer der Belichtung bestehen bleibt und erst beim Verschwinden des Reizlichtes sehr langsam w i d e r zum Ruhewert zurfiekkehrt (Abb. 4a u. b). Der anf/~ngliche Anstieg ist weniger stcil Ms der des positiven Ein-Effektes bei Calliphora; die 1%iickkehr zum RuhepotentiM kann sich fiber mehrere Sekunden erstrecken. ge ]/~nger der Reiz eingewirkt hat, um so langsamer kehrt das negative Potential zum Ruhewcrt zurfick. Aber selbst bei kurzen l~eizen yon 10 msec Dauer !st die l~ullini ~" erst nach etwa 700 msec wieder erreicht (Abb. 4c). Die Rilckkehr erfolgt anfangs schneller, sp/iter n/~hert sieh das Potential dem Ruhewert wie einer Asymptote. Dies rein negative AktionspotentiM bleibt (wieder im Gegensatz zu Calliphora) schon bei geringen Reizintensit/~ten such w/~hrend sehr langer Belichtungen bis zu 10 min bestehen. Seine anf/inglich erreichte MaximMamplitude nimmt Mlerdings zun/ichst langsam ab; jedoch versehwindet es niemMs ganz, solange Licht einwirkt. Positive PotentiMe treten unter keinen Versuchsbedingungen auf.

2. Die Abhi~ngigkeit des Belichtungspotentials yon der Intensitiit des Lichtreizes.

Bei allen untersuchten Arten h~ngt die GrSBe des Belichtungspotentials yon der St~rke des Lichtreizes ab (Abb. 5--8). Bei Dixippus steigt die MaximMamplitude des BelichtungspotentiMs reeht genau logarithmisch, wenn die Leuchtdichte der Reizfl/~che (Mattscheibe) yon l0 -4 bis 10 t t K / c m 2 variiert w/rd (Abb. 6). Die Kurve, welche ffir Calliphora die H5he des Ein-Effektes in Abh/~ngigkeit yon der l~eizintensit~t darstellt (Abb. 6), verl/~uft im Bereich geringer wie hoher Intensit/s flacher als bei mittleren Intensit/~ten. Man erh/~lt also eine sigmoide Kurve. W/~hrend aber die Abflachung bei geringen Intensit/~ten nicht sehr bedeutcnd ist, muB der Knick oberhMb yon etwa 3 H K / c m ~ Leuchtdichte der Reizfl/~che (1 cm ~ GrSl3e im Abstand yon 145 m m yore Auge) als S/~ttigungserscheinung angesehen w2rden. WUL~F (1942, 1943) finder ebenfa ls sigmoide Kurven ffir die Abh/~ngigkeit tier H5he des RetinapotentiMs yon dem Logarithmus der Intensit/~ bei tteuschrecken und Schmetterlingen. Bei Dytiscus und Hydrous fanden WvL~F und JA~N (1943) kompliziertere Kurven. Zcitschr. f. ~'ergl. Physiol. Bd. 82. 13

184

H A N S J O C H E ~ AUTRUM :

Im ganzen Intensiti~tsbereich yon der Schwelle bis zum Siittigungsreiz verliiuft die Kurve fiir Calliphora steiler als ffir Dixippus (Abb. 6).

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sec

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A b b . 5 a - - f . B e l i c h t u n g s p o t e n t i a l e v e t o A u g e y o n Calliphora bei v e r s e h i e d e n e n I n t e n s i t~iten. R e i z f l ~ e h e y o n 11 m m D u r e h m e s s e r i m ~kbstan4 y o n 145 r a m . R e i z d a u e r 0,1 sec. L e u c h t d i e h t e n : a 0,087 H]i~/om~; b 0,27 H]~/em~; e 1,0 ~IK/cm~; d 3,2 H K / c m ~ ; e 12,2 ttIK/em2; f 38 H K / c m ~. B e a c h t e die v e r s c h i e d e n ~ H S h e d e r E i c h m a r k e n ! ,15

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/~D/xippus . /~///

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A b b . 6. 2~bh~nglgkei~ 4 e r H S h e des B e l i e h t u n g s p o t e n t i a l s (in Millivolt a u f tier Orc!inate) y o n d e r R e i z i n t e n s i t ~ t (als L e u c h t d i c h t e i n H K / c m ~ a u f d e r Abszisse) fiir d e n p o s i t i v e n E i n - E f f e k t y o n Calliphora u n d 4ie n e g a ~ i v e n P o t e n t i a l e y o n Tachycines n n 4 Dixippus. R e i z d a u e r 0,1 see. R e i z f l h c h e y o n 11 m m D u r c h m e s s e r in 145 m m (bei Calliphora) bzw. 185 m m (bei Tachycines u n 4 Dixippus) v e t o A u g e .

Die flachste Kurve ist die ffir Tachycines (Abb. 6). Bei Calliphora bewirken also schon relativ kleine ~nderungen der ttelligkeit grol~e :4nderungen in der HShe des positiven Ak&ionspotentials.

Die Belichtungspotentiale

und dgs Sehen der Insek~en.

185

Mit der Tntensitgt des Reizes gndert sieh bei Calliphora nicht nur die HShe des Ein-Effektes, sondern aueh der Aus-Effekt nimmt bea b c

Abb. 7a--fo Belich~ungspotentiale Yore clunkeladaptierten A~]ge Yon Di~ippus bei vers e h i e d e n e n l%eizintensit~ten. R e i z f l ~ c h e y o n 11 m m D u r e h m e s s e r i m i b s t a n d Yon 185mm. R e i z d a u e r 0,1 see. L e u c h t d i c h t e n d e r R e i z f l ~ c h e : a 6 , 1 . 1 0 -4 H K / c m 2 ; b 1 , 9 . 1 0 -3 H l ~ / e m e ; c 8 , 7 . 1 0 -a ~Itt:/cm:; d 1,0 H]~/cm2; e 3,2 t t K / c m ~ ; f 12,0 H K / c m ~.

trgchtlieh zu (Abb. 8). Bei Reizen yon 100 msee Dauer (wie in Abb. 8) ist der Aus-Effekt im Bereich yon 10-2 HK/em ~ bis 1 HK/cm 2 stets
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Abb. 8. A b h & n g i g k e i t d e r H S h e (in Millivolt a u f tier O r d i n a t e ) Yon E i n - , A u s - uncl Z w i s c h e n p o t e n t i a l ( Z w ) bei C a l l i p h o r a yon cler L e n c h t d i a h t e (in H K / c m 2 a u f tier Abszisse) d e r Reizfl~che. R e i z d a u e r 0,1 see. R e i z f l ~ c h e Yon 11 m m D u r c h m e s s e r i n 145 m m A b s t a n d .

yon gleicher H5he wie der Ein-Effekt. Beide werden also in gleiehem Mal~: VergrSl~ert. W~hrend aber bei hSheren Intensit~ten der EinEffekt nur noch wenig und fiber 3 H K / c m 2 gar nieht mehr ansteigt, nimmt der Aus-Effekt weiterhin ~n H6he zu und hat sein Maximum 13"

186

HAI~SJOCHE~ AUTRUi~ :

bei der hSchsten verwendeten Reizintensit~it yon 38 I-IK/cm2 vielleicht gerade erreicht. Die Gesamtform des Re~inogramms yon Calliphoraist noch in anderen Punkten yon der ttShe der ReJzintensitiit abh~ingig: Die Zeit, nach der Ein- und Aus-Effekt ihre l~aximalamplitude erreichen, nimm~ mit steigender Intensit~it ab I (Abb. 5), so dab im ganzen also nach kiirzerer

/$BC

A b b . 9 a d. Ualliphora. Aktionspotentiale bei k o n s t a n t e r L e u c h t d i c h t e d e r Reizfl~che y o n e t w a 6 t i E / o r e 2 ( A b s t a n 4 185 r a m ) u n d v e r s c h i e d e n e r R ~ i z d a u e r . D u r c h m e s s e r d e r Reizfltiche 24 r a m . t ~ o n s t a n z des E i n - E f s Reizdauer in a 1; b 0,1; c 0,01; (t 0,005 sec.

Zeit eine hShere Amplitude erreicht wird. Der Anstieg yon Ein- und Aus-Effek$ wird also betriichtlich steiler, wenn die ReizintensR~t zunimm$. Viel ausgesprochener ist abet noch die Zunahme der Steilheit der riickl~iufigen Phasen des Ein- und Aus-Effektes: ge grSl~er der Ausschlag ist, um so friiher erreicht er im Riickgang wieder die Nullinie (Abb. 9 a - - e ; 10c u. d). Das ist vor allem fiir das Ausklingen des AusEffektes sehr merkwiirdig, da man zun~chs~ erwar~en sollte, dall grSllere Lichtin~ensiti~ten l~ngere Nachwirkungen haben, ein Verhalten, wie es die ]~elichtungspotentiale yon Dixippus und Tachycine8 auch zeigen. Bei Calliphora ist eigentiimlicherweise das Gegenteil der Fall. 1 Genaue Zeitwerte lassen sich hierffir vorl~ufig nicht angeben, da aus technischen Griinden nur mi~ geringen Papiergeschwindigkeiten registriert werden konute und dabei die Ablesegenauigkeit fiir diese Zei$en zu gering wird:

Die Beliehtungspotentiale und das Sehen der Insekten.

187

Bei hSheren l~eizintensiti~ten ist der steilere Abfall des Ein-Effektes yon einer neuen Erseheinung begleitet: Das Potential kehrt nicht nur bis zur Nullinie zuriick, sondern nimmt noch w/~hrend der Beliehtung negative Werte an (Abb. 5 d - - f , 12 und 20). Der Aus-Effekt, dessen FuBpunkt in den Abbildungen deutlich zu erkennen ist, beginnt also bei bereits negativen Werten des Belichtungspotentials. Der Potentialzweig, der zwischen der wieder erreichten Nullinie und dem FuBpuukt des Aus-Effektes gelegen ist, soll im folgenden als (negatives) Zwischenpotential bezeiehnet werden (Abb. 8, Einsatzfigur). Wie die Abb. 8 zeigt, hat das Zwischenpotential bei Reizen von 100 msec Dauer bei den hSchsten untera suchten Leuchtdichten yon 38 HK/cm 2 sein Maximum noch nicht erreicht. I)er diphasisehe Charakter der Aktionspotentiale wird yon der Intensitgt nicht beeinfluBt (Abbildung 5). Bei minimalsten wie A b b . 10 a - - d . Calliphora. A k t i o n s p o t e n t i a l e bei bei hSchsten IntensitAten bleiben k o n s t a n t e r L e u c h t d i c h t e d e r lZeizflache v o n etwa 6 HK/cm ~ und verschiedener Reizdauer. Ein- und Aus-Effekt erhalten. D a r c h m e s s e r d e r :Reizfl~ehe 8 into. A b s t a n d Bei Cynomyia fanden WULFFund 185 ham. l ~ e i z d a u e r ; a 0,005; b 0,010; c 0,020; J n I ~ (1947) nur bei geringen In- d 0,200 sec. Z u n a h m e d e s E i n - E f f e k t e s i n a, b tensit~ten und nicht zu kurzen u n d c; ] ~ o n s t a n z d e s E i n - E f f e k t e s i n c u n d d. Expositionszeiten diphasische Potentiale, bei hohen Intensit~iten traten rein negative Potentiale auf. Ebenso beschreiben CRESClTELLIund JAHN (1939) bei einer Heuschrecke (anscheinend Melanoplus) bei geringen Intensit~ten diphasische Potentiale. Um dem Einwand zu begegnen, dab die hier verwendeten Lichtintensit~ten zu gering gewesen seien, um die yon den genannten Autoren beobachteten monophasischen Retinogramme zu erhalten, wurde in einigen Versuchen der Krater einer 5-Amp~rebogenlampe unmittelbar auf dem Auge abgebildet. W~rmefilter (Schott & Gen., Jena) verhinderten die Erw~rmung des Pri~parates. Selbst bei diesen extrem hohen Leuchtdichten bleiben die Retinogramme stets diphasisch und yon der gleichen
Forn].

3. Die Abhi~ngig]ceit yon der Reizdauer. 1. Calliphora. a) Der Ein-E]/ekt yon Calliphora hat bei grol3en
Reizfliichen, d.h. bei einer grol3en Zahl gereizter Ommatidien seine endgfiltige Form sp~testens nach 5 msee erreicht (Abb. 9 und 11), ist also bei Reizen, die l~nger einwirken, yon der l%eizzeit unabh~ngig. Bei kleineren Reizfl~chen ist die ttShe des Ein-Effektes konstant, falls die Reize l~nger als 50 msec sind; bei kiirzeren Reizen nimm~ seine HShe mit der Reizdauer ab (Abb. 11), immer eine bestimmte, gleichbleibende Reizint~ensit~t vorausgesetzt. Ein anschauliches Bild yon der seheinbaren GrSBe, mit der die Reizfl~che dem untersuchten Auge erscheint, liefert die Anzahl der Ommatidien, yon denen

188

]=[A~-SJOCHE~I AUTRUM :

die Lichtfl~che gesehen wird. Diese Zahl l~Bt sich annahernd angeben, wenn Durchmesser der Reizflache, ihr Abstand vom Auge und der 0ffnungswinkel der einzelnen Ommatidien be_ _..~-----kannt sind. Man kann sich J mv ~,,,. ~'~nmrnz ---Zu diesem Zweck das Sechseek~ /~ ~- - . _ 4o raster der Ommatidien bis zur Reizfl~che projiziert denken und beides vergr61]ert auf ~s Millimeterpapier aufzeichnen. ~50r~r~ 2 Dutch Abz~hlen t~Bt sich die Ommatidienzahl bestimmen, -~l~m~ auI die die Reizflache abgego bildet wird. Allerdings ist stets nut eine untere und eine o,8 3m~ra2 obere Grenze fiir die belicho,s teten Ommatidien anzugeben, da ja an den Randern einzelne o,r Seh - Einheiten angeschnitten Cz werden, und deren Zahl je [ I f I f ] nach der Lage der Reizfl~iche 0 l lg 20 q0 700 200 rasec 500 10gO zum Raster sich etwas ~ndert. A b b . 11. Calliphora. A b h ~ n g i g k e i t d e s E i n - E f f e k t e s So kann im besonderen ein y o n A.realgrSi~e u n d R e i z d a u e r (in M i l l i s e k u n d e n sehr kleiner Liehtfleck ein, a u f d e r Abszisse). GrSBe d e r R e i z f l ~ c h e 3, 16, 50 b z w . &50 m m ~. H S h e des E i n - P o t e n t i a l s in zwei oder drei Ommatidien :~Iillivolt a u f d e r O r d i n a t e . reizen, je naehdem ob er auf die ~lache eines Ommatidiums oder auf die Trennlinie zwischen zweien oder auf die Eeke, an der drei zusammenstol3en, fallt (Tabelle 1). b) ])as negative Zwischenpotential n i m m t w~hrend eines Dauerreizes l a n g s a m a n GrSBe zu (Abb. 12): E r s t n a c h etwa 200 msee h a t es ann ~ h e r n d seine endgfiltige GrSBe Tabelle 1. Zahl (n) der Ommatidien, in erreicht, die es d a n n bei kondenen bei einem Abstand von 185 mm s t a n t e r R e i z i n t e n s i t ~ t lange Zeit yore Auge eine El~iche (E) bestimmten beibeh~lt. Bei verschieden l a n g e n Durchmessers erscheint. Reizen entwickelt es sieh stets F i n gleicher F o r m , bis es durch :~m m~ ~ das E i n s e t z e n des Aus-Effektes 3,1 1--3 2 abgebrochen wird. Die Abb. 12 12,6 3~ 4 zeigt diese E r s c h e i n u n g sehr 50,0 7--9 8 deutlich. Die R e i z i n t e n s i t ~ t ist 49~50 24 450,0 i n diesem Versuch sehr hoch gew~hlt, u m ein deutlich entwickeltes Zwischenpotential zu erhalten. c) Aus-EHekt und Reizmengengesetz. Die H 6 h e des n e g a t i v e n AusEffektes n i m m t m i t der Reizdauer zu (Abb. 10 u n d 13; Tabelle 2). Diese Z u n a h m e erfolgt zunRehst schnell, d a n n l a n g s a m e r ; a u c h bei l~eizen y o n 100 sec ])auer ist noch eine geringe Z u n a h m e zu verzeiehnen.

Die Belichtungspotentiale

und

das Sehen

der Insekten.

189

Die weitere Analyse ergibt, dab der Aus-Effekt v o n d e r Reizes~ d.h. yon der GrSBe I . t abh~ngtl: Bei gleicher

Energie des Energie der

A b b . 12. Calliphora. i u s b i l 4 u n g d e s n e g a t i v e n Z w i s c h e n p o t e n t i a l s bei v e r s c h i e d e n e r R e i z d a u e r . D i e l ~ e t i n o g r a m m e , die m a n b e i 20, 50, 100, 250, 500, 900 m s e c D a u e r e r h ~ l t , s i n d i i b e r e i n a n d e r g e z e i c h n e t . D u r c h m e s s e r tier R e i z f l ~ c h e 11 r a m , i b s t a n d 185 r a m , L e u c h t d i c h t e 38 H K / c m ~.

Lichtreize ist n~mlich im Bereich von 5 bis mindestens 200 msec die GrSBe des Aus-Effektes bei Calliphora gleich groB (Abb. 14 und Tabelle 3).
0 ~V /
~-

0,5

10 sec

;'00

A b b . 13. A b h ~ n g i g k e i t d e r GrSi]e d e s n e g a t i v e n A u s - E f f e k t e s (in lViillivolt a u f d e r O r d i n a t e ) b e i Calliphora y o n d e r R e i z d a u e r . A u f d e r A b s z i s s e die Z e i t y o n 0 - - 1 sec i n l i n e a r e m Mai~stab, a u B e r d e m die W e r t e fiir 10 u n d 100 see R e i z d a u e r e i n g e t r a g e n . O b e r e ] i : u r v e ffir e i n e L e u c h t d i c h t e y o n 0,09 ~I]~/cm 2, u n t e r e ] ~ u r v e fiir e i n e L e u c h t d i c h t e y o n 38 t t K / c r n ~. D u r c h m e s s e r d e r l%eizf]~iche 11 m m i m i b s t a n d y o n 185 m m v o m A u g e .

Ffir l~ngere Zeiten wurde diese Gesetzm~Bigkeit nicht gepriift; man kann jedoch annehmen, dab sie bis etwa 500 msec oder dariiber hinaus gilt, d . h . solange wie der Aus-Effekt noch zunimmt.
1 Das bedeutet natfirlich nicht, dab die GrSile des Aus-Effektes der Energie

( I 9 t) t r r o p o r t i o n a l w ~ r e .

190

~ANSJOCttEM AUTRUM :

I n der Tabelle 3 ist zugleich die HShe des Ein-Effektes angegeben. Sie ist bei der verwendeten Reizzeit allein yon der Reizleistung abhgngig, wghrend ffir den Aus-Effekt die Reizenergie die entscheidende GrSl~e ist, also auch die Dauer des Reizes eine l~olle spielt. Nach einer anf~nglichen Zunahme bleibt der Aus-Effekt nach etwa 5--10 msec fiir kurze Zeit konstant (Abb. 13). Die Zeit, wghrend derer Tabelle 2. GrSfle des Aus-E]/ektes bei verschieden
m.V a

langer .Reizdauer ]i~r Leuchtdichten von 0,09 und 38 HK/cm 2. Reiz/l~iche yon 11 mm ~ im Abstand von 185 mm vom Auge.

Roizdauer
se~

Gr6t3e des Aus-Effektes boi

0,09 H K / e m 2

mV

38 H K / c m ~

mV

0,005 0,010 0,020 0,040 0,100 0,200 0,5 1 10 100

I= '/~a, t= ~ sec

0,25 0,51 0,60 1,05 1,30 1,35 1,45 1,70 1,80

2,3 2,8 2,8 2,8 3,6 4,8 5,6 5,9

der Aus-Effekt konstante H6he behglt, reicht bis etwa 20 oder 40 msec. B e i hSheren Intensitgten ist diese Erscheinung stgrker ausgeprggt (Abb. 13), und bei sehr hohen Inten0 se: 8,5 sitgten kann sogar eine vorfibergehende A b b . 1 4 a - - d . Calliphora. ] ~ o n stanz des Aus-Effektes bei Verkleinerung des Aus-Effektes eintre$en. konstanter Reizenergie I" t. d) Das Nachpotential. I n der Regel nghert Der Ein-Eifekt nimmt mi~ sich bei Calliphora das rficklgufige Aus-PotenabnehmenderReizleistung ab. tial dem Nullwert nicht yon negativenWerten her, sondern es schwingt zungchst fiber den Nullwert etwas nach der positiven Seite hinaus und erreicht dann yon dort her asymptotisch die Nullinie (Abb. 2 und 9). Dieses Nachpotential ist fiir kurze Reizzeiten Tabelle 3. Konstanz des Aus-E/]ektes bei konstanter Reizenergie I" t.
I t sec I. t Aus mV Ein mV

0,5 0,25 0,125 0,05 0,025

0,005 0,01 0,0~ 0,04 0,1 0,2

0,005 0,005 0,005 0,005 0,005 0,005

1,11 1,00 1,28

1,22

1,16 1,05

1,83 1,61 1,44 1,16 0,88 0,61

Die BeIichtungspotentiule und das Sehen der !nsekten.

191

bei dunkeladaptierten Augen grSi3er. Es nimmt mit der Reizdauer sehr langsam an ttShe zu; die Abklingzeit erhSht sich ebenfalls bei li~ngeren Reizen. i n der Abb. ]5 ist die Entwieklung der positiven Nachpotentiale fiir das helladaptierte Auge dargestellt, indem die Naehpotentiale

mV

7 S e C

A b b , 15. CalIiphora. E l l t w i c k l u n g des p o s i t i v e n N a . c h p o t e n t i a l s m i t cter R e i z d a u e r . 1 R e i z d a u e r 20 r e s e t ; 2 l ~ e i z d a u e r 40 m s e c ; 3 Reizclauor 200 m s e c ; d R e i z d a u e r 500 m s e c ; 5 R e i z d a u e r 1000 m s e c . Helladaptiertes Auge. Reizfl~che yon 2 4 r a m D u r c h m e s s e r . A b s t a n d 185 r a m . L e u c h t d i o h t e e t w a 6 H K / c m 2. N u r fiir d e n k i i r z e s t e n Reiz ist das A k t i 0 n s p o t e n t i a l r o l l a u s g e z e i c h n e t .

fiir Reizdauern yon 0,020; 0,040; 0,200; 0,500 und I sec nebeneinander gezeiehnet sind. 2. Die Abhiingiglceit yon der Reizdauer bei Dixippus. a) Die MaximalhShe des Belichtungspotentials yon Dixippus ist fin Bereich yon 0 bis etwa 30 msec yon der Reizdauer abhis bei l~ngeren Reizzeiten
#

g/

0,5

sec

~0

0,5

5ec

lkbb. 16. Dixippus. GrSl3e des ( n e g a t i v e n ) B e l i c h t u n g s p o t e n t i a ] s (in Millivolt a u f d e r O r d i n a t e ) bei v e r s c h i e d e n e n R e i z d a u e r n (in S e k u n d e n a u f tier Abszisse). Reiz~l~che y o n 2 m m D u r e h m ~ s s e r i m A b s t a n 4 y o n 185 ~ m y o r e A u g e . L e u c h t d i c h t e 7,3 ttK~/cm%

A b b . 17. Aeschna-Larve. GrSBe des ( n e g a r i v e n ) B e l i c h t u n g s p o t e n t i a l s (ill Millivolt a u f d e r O r d i n a t e ) bei v e r s c h i e d e n e n R e i z 4 a u e r n (in S e k u n d e n a u f d e r Abszisse). Reizfl~tche y o n 10 m m D u r c h m e s s e r i m A b s t a n d y o n 155 r a m , L e u o h t d i c h t e 7,3 H K / c m ~.

bleibt seine HShe konstant (Abb. 16). Ftir die im wesentlichen gleich verlaufenden Potentiale der Larve yon Aeschna besteht eine ent: sprechende Abhiingigkeit yon der Reizdauer bis etwa 100 msec (Abb. 17). Schon bei Reizzeiten von 3 msec hat das Potential bei Dixippus eine HShe yon 88%, bei der Aeschna-Larve eine HShe yon 70% des Maximalwertes erreicht (Tabelle 4). Die Grund/orm des Retinogramms ii,ndert sieh nicht wesentlieh, wenn die Reizzeit varfiert wird (Abb. 18). Bei Reizdauern bis zu 40 msec nimmt die Zeit, die erforderlich ist, damit das Potential nach dem AufhSren des t~eizes zum Ausgangswert

192

I~A17SJOCHEM A U T R U ~ :

Tabelle 4. Abhiingiglceit der H6he de8 (negativen) Belichtungspotentials vonder Reizdauer bei Dixippus und der Aeschna-Larve. Leuchtdichte 7,3 HK/cm2; Reizfl/~che bei JDixippus: 2 mm ~ im Abstand yon 185 mm yore Auge; bei der Aeschna-Larve : 10 mm Z im Abstand yon 155 ram. Die Beleuchtungsst~rke des Auges yon Aeschna ist also 28real so grol3 wie die des Auges yon Dixippus.
HShe Reizzeit ~]see Dauer 4es Potentials msoc Riickkehrzeit

JOixippus
mV

.Aeschna-Larvo
mV

Aeschna-Larve)
InSeO

5 10 20 40 100 200 500 1000

0,180 0,192 0,198 0,210 0,210 0,210 0,210

1,40 1,60 1,72 1,85 1,90 2,0 2,0 1,95

1,97

250 272 304 340 382 425 515 713 1220

247 267 294 320 342 325 315 213 220

zurfickkehrt, betrKchtlich zu (Tabelle 4 Spalte 5). Bei 1Kngeren Reizen n i m m t diese Riickkehrzeit zun~chst ab (Tabelle 4) und bleibt bei Reizen y o n mehr als etwa 500 msec an konstant. Dies gilt ffir das helladaptierte Auge. I m dunkeladaptierten Auge n i m m t die RfickkehrzeR mit der Reizdauer ebenfalls betr~ehtlich zu, hier sogar noch bei Reizdauern
9 I

0,5

sec

,10

rag

A b b . 18. A e s e h n a - L a r v e . H e l l a d . a p t i e r t e s A u g e . B e l i e h t u n g s p o t e n t i a l e b e i l ~ e i z d a u e r n y o n 3, 10, 20, 100, 501) u n 4 1000 m s e c f i b e r e i n a n d e r g e z e i e h n e t . R e i z b e d i n g u n g e n wie i n T a b e U e zt a n g e g e b e n .

y o n mehr als 500 msec, und nach langer Einwirkung eines gentigend intensiven l~eizliehtes k a n n diese Riickkehrzeit bis zu 30 rain betragen. Die R e t i n o g r a m m e werden also mit zunehmender Reizl~nge betracht]ich breiter (Abb. 18). Bei Reizen y o n mehr als 200 msec Dauer m a c h t sich im abfallenden Ast ein K n i c k bemerkbar, an den sieh bei noch ]~ngeren Reizen ein nahezu waagerechter Tell anschliei]t. Dieser bleibt w~hrend der Dauer der Belichtung erhalten (s. S. 183). b) Das JReizmengengesetz bei Dixippus und der Aeschna-Larve. Die Giiltigkeit des B v ~ s E ~ - R o s c o E s c h e n Gesetzes ( I . t ~ const ruft gleiehe

Die B e l i e h t u n g s p o t e n t i a l e u n d das Sehen der I n s e k t e n .

193

Effekte hervor) ffir die rein negativen Belichtungspotentiale yon Insektenaugen hat schon HA~TLINE (1928) bewiesen. Allerdings gilt es hier naeh ttA~TLr~CE nur bis zu Reizzeiten yon 60--80 reset. Fiir Dixil~pus und die Aeschna-Larve scheint es sogar nur bis zu 30 msec zu gelten (Tabelle 5). Bei l~ngeren l~eizen n i m m t das Potential an HShe bereits merklich ab, falls die Reizraenge I . t konstant gehalten wird. I m wesentre/Zntens#d/

o/
~o

0,o2
i i

o,o4o,os q:
I l l [l!]

q~
l l

o,~ o,8 :
l l lll I l l l

T~ V

z:

,d.,~ ~'

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./,'/,, ///," / .// "

:,2

//"/"

./'i/"

0,6 o,~0:2 0 I I

//."

./,:,,"
r ~.'" ~"

I ~ l llll

I 70

I I

50

IIII

700m~a~

500

Abb. 19. Callipho~'a. Abh~ngigkeit des Ein-Effektes (in Milli~olt auf der Ordinate) won tier Intensit~t (ausgezogene ]~urve) und tier GrSl~e tier l~eizfl/~che. Am oberen Rand der Abszisse die relativen Intensit~ten fiir die ausgezogene Kurve. Am unteren Rand die Gr6~e der Reizfl~iche bei konstanter Intensit~t fiir die unterbrochenen Kurven. Gestrichelt: Reizdauer jedesmal 100 msec; Strich-Punkt: Reizdauer jedesmal 10 msec; gepunktet: Reizdauer jedesmal 5 msec.

lichen kSnnen also die Angaben yon HARTLINE bestiitigt werden, wenngleieh die Zeiten hier nur etwa halb so groB gefunden wurden wie yon
HARTLINE. Tabelle
InSOC

5.

J~eizmengengesetz bei Dixippus und der Aeschna-JLarve.

I.t

Dixippus
mV

Aeschna-Larve
mV 1,55 1,55 1,55 1,48 1,40 1,23

10 20 40 100 200 5

1/~ 1/,~ 1/s :t/2o 1/40 1/40

5 5
5 5 5 5 0,125

0,180
0,180 0,180 0,172 0,148 0,132 0,108

~I. Abhdingigkeit yon der GrS[3e des gereizten Areals. Die GrSl3e des Ein-Effektes nimmt bei gleicher Beleuchtungsst/irke mit der GrSl~e des gereizten Areals zu (Abb. 19). Wird die Beziehung

194

I-IANsJOC]~E~ AUTRUM :

zwischen Areal gr5i~e und H5he des Ein-Effektes bei CaUiphora fiir solehe Reizzeiten gepriift, die zur vo!lsti~ndigen Entwieklung des EinEffektes ausreichen (s. S. 187 und Abb. 11), so ergibt sieh eine logarithmische Abh~ngigkeit (Abb. 19, gestriehelte Kurve fiir 100 msec); demnaeh entsprechen potentiellen ~nderungen der Reizfli~che kleine Zunahmen des Aktionspotentials. Dabei mul~ allerdings berficksiehtigt werden, dab das Areal nur in dem relativ engen Bereich yon 3--500 mm ~, d.h. (bei einem Abstand des Auges yon der Reizfli~che yon 185 mm) die Ommatidienzahlen zwischen 1 und 50 variiert werden konnten. Es ist wahrscheinlich, dab sich bei grSBeren Ommatidienzahlen Abweiehungen vom logarithmischen Verlauf ergeben. Bei klelnen Reizfl~ehen (Om158C matidienzahlen yon etwa 1 bis etwa l0 oder 15) genfigen Reize yon 5 bzw. 10 msee Dauer noch nicht, um einen fiir die betreffende Reizintensit~t maxib malen E i n - E f f e k t zu erzeugen (Abbildung 19, punktierte bzw. striehpunkA b b . 20 a u . b. Calliphora. Z u n a h m e des n e g a t i v e n Z w i s c h e n p o t e n t i a l s tierte Kurve). Im Fall gr5Berer Reizbei V e r g r 5 i ~ e r u n g des A r e a l s d e r ft~chen (500 mm 2) reichen bereits Reize Reizfl~iche. a D u r c h m e s s e r 2,4 m m ; b 26 r a m . B c a c h t e die v e r s c h i e d e n e yon 5 msec Dauer zur vollen EntwiekHShe der Eichmarken! lung des Ein-Potentials aus (Abb. 19). Demnach folgt bei k u r z e n Reizzeiten yon 5 bzw. 10 msec Dauer die H S h e des Ein-Effektes in Abhi~ngigkeit yon der ArealgriiBe keinem :einfaehen logarithmischen Gesetz.
a 9

'Die Gerade, welche die Abhi~ngigkeit der HShe des Ein-Effektes yon der Area]grSBe wiedergibt, l~uft mit der ffir die Wirksamkeit der Intensiti~t parallel, wenn man die Maltst~be so w~hlt, dab einer Verdoppelung der Intensit~t die gleiche Strecke auf der Abszisse entspricht wie einer Verdoppelung der Reizfli~che. Das bedeutet, dab es fiir die GrSBe des Ein-Effektes gleiehgiiltig ist, ob eine groBe Reizfl~che geringer Leuchtdichte oder eine kleine Fl~che entsprechend grS~erer Leuchtdichte als Reiz dient, wenn nur das Produkt aus Fl~che und Leuchtdichte konstant ist. Diese Beziehung konnte auch unmittelbar best~tigt werden (Tabelle 6). VergrSl~erung der Reizfl~ehe hat also die gleiche Wirkung wie eine proportionale VergrSBerung der Intensifier. So nimmt ganz entsprechend wie bei ErhShung der Intensitiit auch bei VergrSl~erung des gereizten Areals das negative Zwischenpotential an GrSi]e zu (Abb. 20). Wie die Tabelle 6 zeigt, bleibt auch der Aus-Effekt bei Konstant~haltung des Produktes aus Intensit~t und Flache konstant.

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten.

]95

Tabelle 6. Kowstanz des Ein. und Aus-E]]elctes bei Calliphora ]i~r kon~tante Produkte aus Leuchtdichte I und Fliiche F.
Zrel
1

2' mm ~

I 9F

Ein-Effekt mV 0,48 0,49 0,49

Aus-Effekt mV 0,53 0,60 0,55

0,32 0,10

19,6 69,0 221,0

]9,6 22,1 22,1

5. Der Ein/lul 3 des Adaptationszustandes.

1. Calliphora. Die H S h e n des Ein- u n d A u s - E f f e k t e s u n d des Zwis c h e n p o t e n t i a l s des R e t i n o g r a m m s h~ngen bei Caliiphora nicht v o m

sec

7,0

Abb. 21a-f. EinfluI~ derDunkeladaptationaufdieBelichtungspotentialevonCalliphora (oben) und Tachycines (unten). Reize yon 20 msec Dauer. Der Dunkeladaptation ging eine Helladaptation yon 10 rain voraus (Durchmesser tier Reizflache 15 ram, Leuchtdichte etwa 3 HK/cm 2, Abstand Yore Ange 230 ram). Calliphora: a nach 3 sec; b nach 30 rain; c nach 60 rain Dunkeladaptation. Tachycines: d nach 3 sec; e nach 1 min; f nach 45 rain Dunkeladaptation. A d a p t a t i o n s z u s t a n d a b (Abb. 21). H S h e u n d Steilheit des E i n - E f f e k t e s h a ben sich f i b e r h a u p t n i c h t ge/indert. Selbst wenn m a n im L a u f der H e l l a d a p t a t i o n eine E m p f i n d l i e h k e i t s a b n a h m e n u r u m den. F a k t o r 20 a n n e h m e n wollte 1, miiBte das B e l i c h t u n g s p o t e n t i a l e n t s p r e c h e n d den E r g e b n i s s e n fiber seine Intensit~tsabhi~ngigkeit (s. Abb. 6) nach Hella d a p t a t i o n a u f e t w a 30% seines W e r t e s bei vSll~ger D u n k e l a d a p t a t i o n v e r k l e i n e r t werden. A u c h die A m p l i t u d e des A n s - E f f e k t e s ist unver~tndert geblieben. D a g e g e n t r e t e n m i t z u n e h m e n d e r D u n k e l a d a p t a t i o n Nachschwankungen betri~ehtlicher GrSi]e a u f (Abb. 21b, e). D u r c h Beliehtung, a l s o Hella d a p t a t i o n , v e r s e h w i n d e n diese N a e h s c h w a n k u n g e n wieder (Abb. 22). I n diesen Versuchen w u r d e das zuni~chst d u n k e l a d a p t i e r t e A u g e (Abb. 22a) 30 sec l a n g b e l i c h t e t u n d d a n n 3 sec s p a r e r (s. S. 181) ein Prtifreiz gesetzt (Abb. 22b), ansehlieBend 5 m i n lang b e l i c h t e t u n d w i e d e r u m (nach DOLLEY und WIEgDA (1929) behaupten, eine Xnderung in der Empfindlichkeit um den Faktor 20 bei Eristalis gefunden zu haben.

196

~A~SJOGHEM

AUTRUM:

3 sec) die Reaktion auf einen Priifreiz bestimmt (Abb. 22c). Die Iqaehschwankungen gehen also im Verlauf der Helladaptation nur langsam zurfiek. Aueh die Abb. 22 zeigt, da$ sich an der HShe des Ein- bzw. Aus-Effektes dureh Adaptation an Hell oder Dunkel niehts i~ndert.

2. Tachycines und Dixippus. Im Gegensatz zu dem Verhalten yon Calliphora hi~ngen HShe und Form des Beliehtungspotentials yon Tachycines und Dixippus in hohem Mal~e vom Adaptationszustand ab (Abb. 21d--f). Im Verlauf der Dunkelanpassung nimmt die MaximalhShe des Retinogramms bei im iibrigen konstanten Reizbedingungen zu. W~hrend der ersten 30 see der Dunkeladaptation verli~uft die

C
a
I I q
sec

q5

A b b . 22 a - c. Calliphora. H e l l a d a p t a t i o n d e s A u g e s . D a s A u g e w u r d e z u n ~ e h s t 10 m i n h e l I a d a p t i e r t ( L e u c h t d i c h t e e t w a 6 H K / c m ~, D u r c h m e s s e r d e r R e i z f l ~ c h e 7,5 r a m , R e i z d a u e r 20 m s e c ) . E s f o l g t e e i n e D u n k e i a d a p t a t i o n y o n 30 r a i n u n 4 d a n n A u f n a h m o a. Anschiie/3end wiederum Helladaptation: b n a c h 30 s e c H e l l a d a p t a t i o n , c nach 5 rain HellaMaptation.

Empfindlichkeitszunahme aulterordentlich rasch (Abb. 23). Sie ist nach Voradaptation an mittlere und niedere Intensiti~ten (Leuchtdichte 0,6 bis 61HK/em z) naeh etwa 20 min abgesehtossen. Dagegen werden naeh Adaptation an hohe Leuchtdiehten (50 I-IK/cm~) 30 min benStigt, bis die Empfindlichkeit wieder ihr Maximum erreieht hat (Abb. 23). Die Empfindlichkeitssteigerung, die im Lauf der Dunkelanpassung erfolgt, hat bei Dixippus betr/~chtliche Ausmal~e. Um den Umfang der Adaptation zu bestimmen, wurde dem Auge eine Minute lang eine Seheibe yon 10 mm ~ im Abstand yon 185 mm geboten, die eine Leuehtdichte yon 49,5 HK/cm 2 hatte. 3 see nach Beginn der Dunkeladaptation wurde ein Priifreiz yon 20 msec Dauer gegeben, dessen Leuehtdichte und Dimension die gleichen waren wie die des Adaptationslichtes. Dieser Prfifreiz ergab ein Aktionspotential yon 0,19 mV, Naeh 30 sec war die elektrische Antwort auf den Priifreiz auf 1,00 mV. naeh 30 rain auf 1,41 mV gestiegen. Um diese Potentiale auf die H5he des ersten Priifreizes (nach 3 sec) zu vermindern, muBte die Leuchtdichte auf 1/670 bzw. 1/22000 herabgesetzt werden. Man kann also umgekehrt schliel]en, dait die Empfindlichkeit naeh 30 see Dunkeladaptation 670, nach 30 rain 22000mal so grol~ ist wie beim helladaptierten Auge: Damit komm~ man zu einer Gesamtadaptationsbreite, die etwa der des mensehliehen Auges entsprich$, dessen Empfindlichkeit mit dem Adaptationszustand bis auf den 100000fachen Wert anwachsen

Die Be!ichtungspoten&iale

und das Sehen der Insekten.

197

kann. Die gleichen Werte kann man fibrigens auch aus der in Abb. 6 wiedergegebenen Kurve entnehmen, welche die HShe des Aktionspotentials yon Dixippus in Abhi~ngigkeit yon der Intensit~t zeigt. Man entnimmt der Abbildung, dab unter den Versuchsbedingungen tier Abb. 6 ein Potential yon 0,19 mV durch eine Intensit~t des Licht0 10 20 30 ~'0 50 sec 80

r~V
-? 'l \ \

a;r

,10

I I
\ \ \ \

20

30

~'0

I 1 50 rain 6'0

A b b . 23. Dixippus. V e r l a u f der D u n k e l a d a p t a t i o n w ~ h r e n d der ersten 60 sec (]~urven aL und bl) u n d der ersten 60 rain ( K u r v e n a2 und b2) n a c h einer H e l l a d a p t a t i o n y o n I rain a n eine L e u c h t d i c h t e y o n 0,62 H K / c m ~ (al u n 4 a2), b z w . y o n 49,5 H K / c m ~ (bx und b2). R e i z f l a c h e y o n 10 m m D u r c h m e s s e r i m A b s t a n d y o n 1 8 5 m m . Prtifreiz 2Omsec; I n t e n s i t a t des R e i z e s jeweils y o n tier A d a p t a t i o n s l e u c h t d i c h t e . I ~ f o l g e d e s s e n fangen die b - K u r v e n m i t kleineren P o t e n t i a l e n an, erreichen a b e r schtielMich hShere Werfie als die a - ] ~ u r v e n .

reizes yon 5 . 1 0 -4 HK/cm 2, ein Potential von 1,41 mV durch eine Leuchtdichte yon 10 HK/cm ~ hervorgerufen wird. Das Verhi~ltnis der Intensit~ten beSr~gt also ebenfalls 1:20000. Im Laufe der Dunkeladaptatiort i~ndert sich nun auch die Form des Belichtungspotentials. Wi~hrend es im helladaptierten Auge nach dem Erreichen der MaximalhShe sofort wieder abf~llt, das Maximum also fast eine Spitze bfldet, bleibt es im Zustand der Dunkeladaptation ls Zeit auf seinem Maximalwert (Abb. 21f) und fi~llt dann wesentlich langsamer ab als beim helladaptierten Auge. Die Zeit, die vergeht, bis das Potential nach der Belichtung wieder zum Ausgangswert zurtickgekehrt ist, nimmt im Verlauf der Dunkeladaptation betr~chtlich zu. Das dunkeladaptierte Auge ist also empfindlicher, aber der Verlauf seiner

198

HAI~S JO CHEI~ AUTRUI~ :

elektrischen Antwort ist tr/~ger als im helladaptierten Auge. Diese gegensinnige Beziehung zwischen Empfindlichkeit und Tr~gheit wird an anderer Stelle wiederkehren (S. 221). B~N~AR~) (1942) hat fiir das Belichtungspotential yon Dytiscus -das in allen wesentlichen Punkten dem yon Tachycines und Dixippus gleieht - - gezeigt, dal~ die Verkleinerung des Potentials durch tIelladapta, tion auf folgende Weise zustande kommt: Naeh einer Beliehtung f/tilt das negative Belichtungspotential im dunkeladaptierten Auge zun~ehst steil, dann langsamer ab (Abb. 4 ) . Dieser langsame Abfall
mV !

13 8 1o

2o

30

qo

go

~'.~osec

60rain

A b b . 24. Tach~jcines. V e r h a l t e n d e r B e l i c h t u n g s p o t e n t i a l e bei tier D u n k e l a d a p t a t i o n . l=[e]ladaptation 1 nain l a n g a n eine $teizfl~ehe y o n 8,5 l=IK/em 2 L e u e h t d i c h t e u n d 10 m m D u r c b m e s s e r i m A b s t a n d y o n 185 r a m . Prfifreiz jeweils 20 m s e c . Die y o n d e n E i n z e l p o t e n t i a l e n e r r e i c h t e n M a x i m a l h S h e n s i n d s t e t s die gleichen, sie s e t z e n sieh e i n e m l a n g s a m a b k l i n g e n d e n N a c h p o t e n t i a l auf.

kann mehrere Minuten erfordern. Bei erneuter Behchtung mit der gleichen Intensit~t setzt sich infolgedessen das Belichtungspotential dem noch nicht abgeklungenen Potentialrest (Naehpotential) auf, Und beide zusammen erreiehen etwa den Wert des ersten Belichtungspoten: tials. Diese Tatsaehe konnte filr Tachycines und Dixip~gus best~tigt werden (Abb. 24).

6. Die absolute Schwelle.

Das Auge yon Calliphora ist weniger lichtempfindlieh als das yon Tachycines. Ein Vergleich der Schwellen, die gerade noeh einen sightbaren Aussehlag auf dem Kathodenstrahl-Oszillographen hervorrufen, ergab folgendes: Soll eine F1Kche von 15 mm ~ im Abstand yon 230 mm vom Auge gerade noch ein Aktionspotential auslSsen, so mul~ sit fiir das dunkeladaptierte Auge yon Calliphora eine Leuchtdichte yon 7- 10-8 HK/cm~, fiir das dunkeladaptierte Auge yon Tachycines jedoch yon 5 9 10-5 t t K / c m 2, fiir das Auge yon Dixippus yon 10-5 HK/em 2 besitzen. ])as wiirde bedeuten, dab Tachycine~ mindestens 140mal, Dixippus etwa 700mal so empfindlich ist wie Calliphora. Es ist aber anzunehmen, dal3 die wirklichen Unterschiede fiir die Schwellenreize noch grSl~er sind: Die Abb. 6 zeigt, dab die Kurven fiir

Die BeliChtungspotentiale und das Sehen der Insekten.

199

die Abhgngigkeit der HShe des Belichtungspotentials yon der geizintensit~t bei Calliphora sehr viel steiler auf die Abszisse zulaufen als die entsprechenden Kurven yon Tachycines.

C. Reizung mit Flimmerlieht.

1. Das Belichtungspotential bei periodischer Reizung. 1. Calliphora. Auf periodische Reizung ~ antwortet das Auge yon Calliphora mit periodischen Belichtungspotentialen, sofern die Reizfrequenz nicht zu hoch ist. Der erste Lichtblitz 15st einen Ein-Effekt aus. I s t die Dauer des ersten Lichtblitzes hinreiehend lang (z. B. 57 msec, entsprechend einer F]immerI i i I i I i i i i r 0 0,5 sec ~0 frequenz yon 8,7/see ; Abb. 25), so kann der Ein-Effekt in normaler Weise zuriickschwingen ; GS folgt ihm Gin Aus-Effekt, wie bei einem Einzelreiz yon gleichgrofter A b b . 25 a m b . Calliphora. B e l i e h t u n g s p o t e n t i a l e bei Dauer. Dieses Spiel wie- FHmm,e r l i e h t (a) u n d k o n s t a n t e m Reiz (b) g l e i e h e r ( L e v c h t d i c h t e 7,0 ttJ~/cm'- e i n e r Reizfl~che derholt sich dann perio- Intensit~?~ y o n 10 m m D u r c h m e s s e r i m A b s t a n d y o n 145 m m ) . diseh im R h y t h m u s des R e i z 4 a u e r 0,8 sec. I n a 8,7 L i c h t r e i z e in d e r S e k n n d e . Lichtwechsels. Die auf den ersten Ein- und Aus-Effekt folgenden Potentiale unterscheiden sieh jedoch yon dem jeweils ersten in einigen Merkmalen. Erstens entwickelt sieh in zunehmendem MaBe das positive Naehpotential, was sieh darin bemerkbar maeht, dab der riickkehrende Aus-Effekt nieht nur bis zur Nullinie, sondern dariiber hinaussehwingt. In der Abb. 25 sind die E n d p u n k t e des Nachpotentials (Ful]punkte der Ein-Effekte), durch eine gestriehelte Linie verbunden, und man erkennt, dab das Naehpotential nach dem zweiten Liehtblitz noeh fehlt, naeh dem dritten aber sehon eine meBbare GrSl3e hat. Eine weitere, sehr iiberraschende Erscheinung ist die Zunahme der ttShe der Ein-Potentiale: W~hrend das erste Ein-Potential 0,78 mV betriigt, hat das zweite bereits eine HShe yon 1,1 inV. Die folgcnden erreiehen dann die gleiehe HShe, sofern m a n sie yon der Nullinie an miftt. Die Abb. 25 zeigt, dab diese Zunahme der Ein-Potentiale niehts 1 Im folgenden wird stets Flimmerlicht angewendet, bei dem die Zeiten ffir Licht und Dunkel gleich lang sind (L:D = 1).
Zeitschr. f. vergl. Physiol. Bd. 32. 14

A b b . 26 ~--e. CalIiphora. B e l i c h t u n g s p o t e n t i a ] e bei k o n s t a n t e m Reiz (a) u n 4 F l i m m e r l i c h t y o n 11 (b), 20 (c), 30 (d), 40 (e) L i o h t r e i z e n in tier S e k u n d e . Z e i t m a r k e in 0,1 sea ]eweils u n t e r d e n K u r v e n , (Die F i l m g e s c h w i n d i g k e i t i s t in d e n e i n z e l n e n A u f n a b m e n e t w a s v e r s c h i e d e n ! ) R e i z d a u e r e t w a 0,8 sac. Reizfl'2ohe: L e u c h t d i c h t e 7,0 H K l c m ~, D u r c h m e s ~ e r 10 r a m , A b s t a n d l&5 r a m . GrbBe d e r E i c h r o a r k e 3 inV.

Die Belich~ungspotenti~le und das Sehen der Insekten.

201

mit dem Ansteigen der Nach-Potentiale zu tun hat. Denn nach dem ersten Liehtblitz ist noch kein Naeh-Potential entwiekelt, trotzdem ist das Ein-Potential des zweiten Lichtblitzes um 41% grSl]er als das des ersten. Zudem sind die Ein-Potentiale aueh des dritten und der folgenden Liehtblitze grSger als die des ersten, selbst wenn man sie yon ihrem FuBpunkt auf dem Naeh-Potential arts migt. Die HShe des ersten Ein-Potentials entsprieht genau derjenigen eines Ein-Potentials, wie man es bei einem 1/~ngeren Liehtreiz (yon z. B. 0,Ssee. Abb. 25b) erh~lt. Es ergibt sich also die interessante Tatsache, dal3 die Ein-Potentiale bei langsamer periodischer Reizunff des

Auges grSfler werden als bei einem l~ingeren Dauerreiz. Bei hinreichend hohen Flimmerfrequenzen sollte man eine Abnahme in der GrSge des ersten Ein-Effektes erwarten. Da er aber, wie oben (S. 187) an Einzelreizen gezeigt wurde, schon bei l~eizen yon 5 msec in roller HShe ausgebildet ist, kann man mit einer Verkleinerung des ersten Ein-Effektes erst bei Flimmerfrequenzen yon fiber 100 reehnen. Tatsi~chlieh beobachtet man aber aueh bei t~eizfrequenzen yon 300 in der Sekunde in der Regel keine Verkleinerung (fiber Ausnahmen s. FuBnote S, 204). Man m u g also annehmen, dal3 sehon Reizzeiten yon 1,7 msec ausreichen, um den Ein-Effekt in voller H 6 h e entstehen zu lassen. Man mfil3te zu wesentlich grSl3eren geizfrequenzen fibergehen, um eine Wirkung auf den ersten Ein-Effekt zu erzielen. Reizfrequenzen yon mehr als 500 in der Sekunde standen aber teehnische Schwierigkeiten entgegen. Zudem darf nicht fibersehen werden, dal3 selbsL bei einer Verktirzung der t~eizzeit auf die H~lfte der Summationszeit des EinEffektes die zu erwartenden GrSBenunterschiede nur gering sind, da der Ein-Effekt bei den in diesen Versuchen verwendeten Leuchtdichten bei einer Verringerung der l~eizintensit/it gar nicht oder nur wenig abnimmt (Abb. 6). ErhSht man die Flimmerfrequenz, so tritt eine weitere eigentfimliehe Erscheinung auf: Der zweite Ein-E//ekt ist kleiner ats der er~te; die /olgenden nehmen schrittweise an Hb'he zu (Abb. 26), his sie den r an HShe fibertreffen. Diese Zunahme erfolgt anf~nglich ziemlich rasch, ist aber auch nael~ mehreren Minuten noch nieht ganz abgeschlossen. Zugleich nimmt die H6he der Aus-E//ekte zu. I m Gegensatz abet zum Verhalten des Ein-Effektes ist der erste Aus-Effekt stets der kleinste, die folgenden nehmen an H6he zu. Es war ja oben (S. 190) gezeigt worden, dab die GrSl3e des Aus-Effektes bei konstanter Reizleistung yon der Reizdauer abh/~ngt. Es scheint, als ob sich die ffir den Aus-Effekt maBgebenden Prozesse so langsam abspielen, dal3 auch bei peri0discher Unterbrechung des Lichtreizes noch eine Summation mSglich ist. Insofern ist die sukzessive Vergr613erung des Aus-Effektes nichts 13berraschendes. 14"

202

I-IANsJOCHEM AIJTI~UM :

Die Tatsache aber, dab bei nicht zu hohen Flimmerfrcquenzen der erste Ein-Effekt .normale" GrSBe hat, der folgende dann erheblich

-&bb. 27 ~ - - d .

kleiner ist und die weiteren an GrOBe zunehmen, ist sehr erstaunhch. Im ganzen erwecken diese Flimmerretinogramme den Eindruck, als ob das Auge yon Calliphora geradezu fiir die Wahrnehmung flimmernden Liohtes gebaut sei und Einzelreize gar nicht die optimale l~eizform darstellten. I-Iierauf wird in anderem Zusammenhang einzugehen sein (Abschnitt. V).

Die BelichtungspotentiMe und d~s Sehen der Insekten.

203

Weitere Steigerung der Flimmerfrequenz hat zur Folge, dal3 im st~tion~rea Flimmerzustand sowohl die Eia- wie die Aus-Effekte kleiner sind Ms bei niedrigeren Frequenzen, bis sie schlieelich bei einer

Abb. 27 e--h. A b b . 27 a - - h . Calliphora. B e l i c h t u n g s p o t e n t i a l e bei k o n s t a n t e m Reiz (a) u n d F l i m m e r l i c h t y o n 32 (b), 43 (c), 53 (d), 60 (e), 74 (f), 92 (g), 300 (h) L i c h t r e i z e n i a tier S e k u n d e . Reizd a u e r e t w a 0,8 sea. Reizfl~che: L e ~ e h t d i c h t e 7,0 I - I ~ / c m ~-, D u r c h m e s s e r 10 r a m , A b s t a n d 145 r a m . GrSile d e r E i c h m a r k e 1 inV. D e r e t w ~ s u n g l e i c h e A b s t a n c l tier S p i t z e n d e r P o t e n t i a l e b e r u h t a u f e i n e m p e r i o d i s c h e n , geringf~lgigen A b w e i c h e n des K a t h o c l e n stl'~hls s e n k r e e h t z u r l ~ e g i s t r i e r r i c h t u n ~ , also a u f e i n e m ( n i e h t zu b e s e i t i g e n d e n ) a p p a rativen Fehler. Hierdureh k o m m e n seheinbare Gruppier]mgen der Potentiale zustande.

bestimmten Flimmerfrequenz g~nzlieh versehwinden und das Retinogramm ~ro~z der Reizung mit Flimmerlieht vSllig einer Antwort ~uf einen

204

I:~AlqSJOCIIEM ~UTRUM :

konsf, a n t e n L i c h tr e iz e n t s w i c h ~ (Abb. 27). Bei allen F l i m m e r f r e q u e n z e n bleibt i m m e r der ersf~e E i u - E f f e k t der gleiche 1 u n d e n t s p r i c h t in seiner GrSBe u n d F o r m demjenigen, der bei k o n s t a n t e m L i c h t au f t r i t t . Die folgenden Ein-Effekt.e sind zun/ichst wieder sehr klein u n d n e h m e n m i t der Zahl der lZeize an H S h e zu. Diese Z u n a h m e erfolgt zun/~chst schnell u n d wird d a n n i m m e r langsamer. A u e h die A u s - E f f e k t e werden Tabelle 7. GrSfle des letzten Aus-E/]ektes nach t~limmerreizen yon 0,8 sec Gesamtc~auer. Flimmerfrequenz see-~ 0 30 50 60 70 90 300 Dauer des Einzelreizes msee 800 16,7 10,0 8,3 7,1 5,6 1,7 Letzter Aus-Effekt mV 1,80

I I I I I I I I I I

r~y

/
I I I I I

1,00 1,30
1,45 1,60 1,65 1,75

q~

L
/

Tabelle 8. HShe des ~'limmeraktionspotentials (Gesamtamplitude im stationiiren Zustand) in Abhgingigkeit v o n d e r Arealgr6/3e bei Eri~ta.lis. Area]grSJ3e Reiz- [ Orefl~ehe matidien in mm z~hl 26 9 4,7 3,1 2,4 36--42 6--9 3--4 2---4 ] ---3 I-I6he tier Flimn~.er-Flimmer freqnenz wellen seo-x 32,7 31,5 31 32 3l mV 1,29 0,72 0,43 0,35 0,18

5 7I0 2g 30r 100 ZaMder Ommat, Abb. 28. Eristalis. Abh~ngigkeit der Ampli tuden (in 1VLillivoltaus der Ordinate) der Flimmerwellen des Beliehtungspotentials yon der Zahl tier gereizten Ommatidien (auf der Abszisse). Die Omma~tidienzahlen sind nach dem auf S. 188 angegebenen Verf~hren bestimm~ worden.

m i t z u n e h m e n d e r F ] i m m e r f r e q u e n z kleiner; eine A u s n a h m e m a c h t j e d o e h d er ]etz~e. E r h a t zwa,r hie die H S h e wie bei einem gleichla,n g e n n i c h * g e f l i m m e r t e n l~eiz (Abb. 27), n i m m t aber m i t s~eigender F l i m m e r f r e q u e n z a n H 6 h e zu (TabeIle 7), bis er schlief31ich bei der Verschmelz u n g s f r e q u e n z die H S h e h a t wie fiir einen gleichlangen D au er r ei z halber I n t e n s i t ~ t 2. In der Abb. 27c und e is~ der erste Ein-Effek~ kleiner als in den iibrigen Figuren. Das beruh~ darauf, dab hier die Offnung des Xompurverschlusses hinter der rotierenden Sektorenseheibe in einen Lichtblitz der Sektorenscheibe hineinfiel, also der erste Lichtblitz fiir das Pr~parat s~ark verkfirzt wurde. Da bei den in diesen Versuchen verwendeten Leuehtdiehten (7 I-IK/cm2) bei Abnahme der Intensit/it auf die HMfte die Aus-Effekte sich nur um e~wa 6% ~ndern (Abb. 8), liegt diese Abnahme bei Messungen an Einzelaufnahmen (wie z. ]3. in kbb. 27) inneriialb der [Fehlergrenze.

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten.

9.05

Aus dieser Erscheinung kann man folgern, dag yon dem vorangehenden Aus.Effekt jeweils noeh ein Rest vorhanden ist, der um so grSger ist, je kiirzer die Pause (also der Einzelreiz) zwisehen den zwei aufeinanderfolgertden Aus-Effekten ist. Aueh die HShe der :Flimmeraktionspotentiale wird bei konstanter Flimmerfrequenz mit abnehmender Reizfl/~ehe kleiner. Die Tabelle 8 zeigt die Ergebnisse,

A b b . 29.

Tachycines. B e l i c h t u n g s P 0 t c n t i a l bei p e r i o d i s o h e r ~ e i z u n g . ~ n g e f g h r e L a g e d e r L i c h t m a r k e n a m o b e r e n ~ a n d e . G e s a m t d a u e r des l~eizes 1 sec.

die an einem Auge yon F_,ristalisgemessen wurden. Diese Abnahme folgt wahrscheinlich einem logari~hmischen Gesetz (Abb. 28). Eine wesentliche Eigentiimliehkeit der Flimmerreaktionen des Auges yon Calliphora, auf die bisher noch nicht besonders hingewiesen wurde, ist das Schwanken der Potentia]e um den Ruhewert; es alternieren also immer positive mit negativen Potentialen.

0,5

sec

/,,#

A b b . 30. Aeschna-Larve. B e l i c h t u n g s p o t e n t i a l e b e i p e r i o d i s c h e r ]~eizung. ~ e i z f r e q u e n z ]4 in d e r S e k u n d e . Die L a g e tier L i c h t m a r k e n k a n n n u r ~ n g e f ~ h r a n g e g e b e n w e r d e n . L e u c h t d i e h t e d e r Reizfl~ohe 7,3 H K / e m ~ , ! D u r c h m e s s c r : 1 0 m m , A b s t a n d 155 r a m .

2. Die Flimmerreaktionen von Dixippus und Tachycines haben ein g~nzlich anderes Aussehen Ms die yon Calliphora. Sie bestehen lediglich aus verh~ltnism~tftig kleinen Sehwankungen des bei Beliehtung auftretenden negativen Potentials (Abb. 29). Selbst bei langsamem F]immern wird zwischen zwei Lichtblitzen niemals die Nullinie erreieht. Auch bei den monophasisehen PotentiMen yon Dixippus sind die ersten Flimmerwellen nur bei langsamen Reizfrequenzen - - abgesehen yon dem ersten Anstieg - - untereinander gleich grog (Abb. 29). Bei hSheren Frequenzen bleiben die Antworten auf den zweiten und die n~chstfolgenden Liehtblitze kleiner Ms die sp/~teren. Das gleiche gilt auch fiir andere Insekten mit entspreehendem Verlauf des BelichtungspotentiMs : Bei der Aeschna-Larve ist bei einer l~eizfrequenz yon 16 in der Sekunde die Reaktion auf den ersten Lichtblitz eine normMe, groBe Welle (Abb. 30). Der zweite und der dritte Lichtreiz erzeugen eine k a u m

206

~ANSJOCHE~ AUTRUM:

merkliehe Ablenkung des abfallenden Astes der ersten grol3en Welle; vierte und fiinfte Flimmerreaktion sind schon deutlicher, aber sie bleiben noeh kleiner als die folgenden.

2. Die Verschmelzungs]requenzen.
Bei steigender Flimmerfrequenz werden die Amplituden der Aktionspotentiale immer kle~ner (S. 203), bis das gesamte l~etinogramm sehliel3lich yon einem dureh konstantes Lieht ausgelSsten nicht zu unterscheiden ist (Abb. 27h). Die Frequenz, bei der das Retinogramm gerade keine Schwankungen mehr abzulesea gestattet, wird als Verschmelzungsfrequenz bezeichnet. Sie l~13t sieh einfaeh bestimmen, wenn das Retinogramm auf dem Schirm eines Kathodenstrahloszillographen sichtbar gemacht wird. Das Versehwinden der Sehwankungen ist hier sehr genau zu beobachten, zumal wenn hohe Verst~rkungea angewendet werden, bei denen 0,01 mV noeh einen Ausschlag yon 3 mm auf dem Kathodenstrahloszillographen ergeben. Die zugehSrige Frequenz der Lichtreize wurde unmittelbar mit einem geeiehten Umdrehungszs gemessen, der sich auf einer Aehse mit der Sektorenseheibe befand. Die Verschmelzungsfrequenzen wurden ffir verschiedene Leuchtdichten der l~eizfl~che bestimmt, nachdem die Augen zun~ehst ausreiehende Zeit an das Licht der betreffenden Leuehtdichte a d a p t i e r t worden waren. Diese Zeit betrug im allgemeinen ]0 rain. Da n~mlich bei den Messungen stets yon vollst~ndig (60 min lang) dunkeladaptierten Augen ausgegangen und dann mit den geringsten ttelligkeiten begonnen und zu hSheren fortgeschritten wurde, ist in jeweils 10 rain bestimmt eine vollst~ndige Adaptation an das betreffende Reizlicht erreicht. 1. Calliphora. Bei Calliphora h~ngt die Versehmelzungsfrequenz aul3erordentlieh stark yon der Intensit~t bzw. der ArealgrSl3e ab, Abb. 31 zeigt in einer Kurvensehar diese Abhangigkeiten ffir den Bereieh von 10-2 bis 7 HK/em 2 Leuehtdiehte und ArealgrSl3en yon 1--80 mm 2 im Abstand yon 185 mm vom Auge. Das entspricht einer Zahl yon 1 bis etwa 20 gereizten Ommatidien (s. Tabelle 1). Die Werte, die sieh fiir die Versehmelzungsfrequenzen ergeben, sind erstaunlich hoch. Die kleinsten Werte liegen bei 60 Liehtblitzen je Sekunde und sehon bei Reizung eines einzelnen Ommatidinms (1 mm 2 Reizflaehe im Abstand yon 185 mm entspricht einem Sehwinkel yon 0 ~2u der ()ffnungswinkel der Ommatidien ist 1o 18') steigt die Versehmelzungsfrequenz auf 165 Lichtblitze je Sekunde, wenn man zu hSheren Intensit~ten iibergeht~. Aus dem Kurvenverlauf entnimmt man, dal3 damit fiir das Einzelommatidium noch keineswegs das Maximum erreieht ist. Es war aus technischen Griinden noeh nieht mSglieh~s bei 1 Die Bogenlampe, die ffir hohe Lichtintensit~ten herangezogen werden mul3, hatte stets periodisehe ]-Ielligkeitssehwankungen, die eine Messung yon Versehmelzungsfrequenzen unm6glich machten.

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten.

207

hSheren Leuchtdichten einwandfreie Verschmelzungsfrequenzen zu messen. Bei VergrSl~erung der Reizfliiche erhglt man Verschmelzungsfrequenzen yon fiber 250 Lichtblitzen je Sekunde. Auch mit diesem Wert ist das Maximum noch keineswegs erreicht. Das Licht einer fiblichen, mit Wechselstrom betriebenen Gliihbirne erscheint Calliphora stets als Flimmerlicht. 2. Dixippus. Die Verschmelzungsfrequenzen ffir das Auge yon Dixippus verhalten sich in vielen Beziehungen ganz anders als die yon
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Abb. al.

V e r s c h m e l z ~ n g s f r e q n e n z o n fiir die A u g e n y o n aDixippus u n d Calliphora in 2Lbh~ingigkeit y o n L e u c b t d i c h t e u n d Area]gr61~e. _A-~tfder O r d i n a t e L i c h t r e i z e je S e k u n d e . A a f tier A b s z i s s e L e l m h t d i c h t e tier ]Reizfl~cbe; 185 m m y o r e A~ge. GrSBe der Reizfla.ehe 1, 7, 20, 38, 80 rnm%

Calliphora. Am auffglligsten sind die geringen Werte: Die Verschmelzungsfrequenzer/schwanken je nach den Versuchsbedingungen zwischen 7 und 40 Lichtb]itzen in der Sekunde (Abb. 31). 8ie liegen damit durchaus im Bereich der Werte, die man yon anderen Tierea und dem Menschen kennt. Weiterhin fgllt auf, dal3 die Verschmelzungsfrequenz mit steigender Intensitiit zwar ebenfalls betrgchtlich ansteigt (yon 7,5 Lichtblitzen je Sekunde bei 10-a H K / c m 2 auf 40 Lichtblitze je Sekunde bei 2 ttK/cm2), dab aber diese Zunahme viel weniger steil verliiuft als bei Calliphora. Auch mit einer VergrSBerung des Reizareals iindert sich die Verschmelzungsfrequenz verhgltnismgBig welt weniger als bei Calliphora: Bei einer Leuct*tdichte yon 2 H K / c m 2 ergibt sich die Verschmelzungsfrequenz ffir eine l~eizflgche yon 1 m m 2 zu 20, ffir eine

208

HANSJOCIIEI~

AUTRI~M :

Reizfli~che y o n 80 m m 2 zu 40 L i c h t r e i z e n in d e r Sekunde. Da, wie oben gezeigt wurde, die A m p l i t u d e d e s F t i m m e r a k t i o n s p o t e n t i s wahrscheinlich n a c h einem l o g a r i t h m i s c h e n Gesetz v o n d e r Zahl der gereizten O m m a t i d i e n a b h ~ n g t , k S n n t e m a n die A r e a l a b h ~ n g i g k e i t der Verseh elzungsfrequenzen f/Jr scheinbar halten, sie n/imlieh allein d u r e h die versehiedene H 6 h e der A m p l i t u d e n erkl/iren. Bei kleinerem Are~l k S n n t e die F l i m m e r a k t i o n so klein werden, d a b sic m i t d e r A p p a r a t u r n i c h t m e h r n a c h w e i s b a r ware. D e m widersprieh~ aber, d a b erstens die E m p f i n d l i c h k e i t d e s V e r s g i r k e r s so groB war, d a b ]0 -~ Volt noeh einen Ausschlag y o n 3 m m ergaben, d a b zweitens bei kleineren l~eizfl/~chen die kleineren A k t i o n s p o t e n t i a l e m i t grSBerer Verst/~rkung b e o b a c h t e t wurden, u n d d a b es d r i t t e n s ziemlich b e d e u t u n g s l o s year, m i t welcher Verst/~rkung die P o t e n t i a l e gemessen wurden, d a das Verschwinden der periodischen S e h w a n k u n g e n bei r o l l e r Verst/~rkung bei d e n s e l b e n F l i m m e r f r e q u e n z e n gefunden wurde, wie w e n n der Verst/~rkungsgr~d ~uf ~/~ oder ~/s h e r a b g e s e t z t wurde. IV. Yergleiehende Betraehtung der Augen yon Calliphora und Dixippus. 1. Literaturiibersicht. Die ersten Beobachtungen fiber Belichtungspotentiale am Insektenauge stammen yon HA~TLI~ (1928). Seitdem sind zahlreiehe weitere Untersuchungen an verschiedenen Insekten angestellt worden (BErnhARD 1942, CR~SCIT~Lm und JAK~r 1939a, b, 1942, J A ~ und C~ESCITELLI 1938, 1939, 1940, 1943, JAH~ und WvLYF 1942, RO~D~R 1939, 1940, TAYLOa und C~Se~T~LLI 1914, WVL~'~ und J A ~ 1943, 1947, 1948). Im wesentlichen zeigen die erhaltenen Belichtungspotentiale /~hnliches Aussehen. Die einfachsten Formen fanden HA~Tm~CE (1928, 1935) an isolierten Sehzellen yon Limulus, BErnHARD (1942) an der isolierten Retina yon Dytiscu8 und JA~r~ und WvLF~ (1942) an der isolierten ]~etina yon Trimerotropis. In diesen :F/~llen, in denen mit Sicherheit nur die Sehzellen selbst einen Beitrag zum l~etinogramm lieferten, wird bei Belichtung die Cornea gegenfiber dem proximalen Pol der Sehzellen negativ; diese Negativit~t halt an, solange der Lichtreiz andauert, wobei sie meist nach (Iberschreiten eines Maximums mehr oder weniger langsam abnimmt. Erst nach dem VerlSschen des Lichtes verschwindet sie vollst/indig. In anderen F/~llen tritt am negativen Potential beim AufhSren des Lichtreizes noch ein deutlicher, negativer Aus-Effekt auf, wie ihn H~-RTLI~n (1928) an Vanessa, BEn~HARi) (1942) bei Ableitung yore Ganglion optieum yon Dytiscus und J A ~ und WVLFF bei Trimerotropis fanden. Bn~c~zA~D und JA~r~ und W v L ~ (1942, 1948) zeigten, dM] dieser Aus-Effekt aus dem Ganglion opticum stammt. Die yon I-~ARTLII~E gefundene Kurve yon Vanessa wird in gleichem Sinne aufzufassen sein. AuBerdem geh6ren wahrseheinlich diejenigen Retinogramme zur gleichen Gruppe, die nach einer anf~nglichen, spitzen negativen Welle bei andauernder Belichtung allm/~hlich zu positiven Werten fibergehen. Und zwar beschreiben solche Formen HA~TL~r (1928) ffir die Heusehrecke Chortophaga und TAYLOR und C~SC~TnL~,~ (1944) ffir die Heuschrecke Dissosteira. Bei Dissosteira erfolgt iibrigens die Abnahme der Negativit/it individuell verschieden, es kommt nicht bei allen Tieren bis zum Umschlag in positive Werte. Von den bisher erw/~hnten Formen weichen einige Retinogramme ab, die CRESCITELLI und JA~r (1939) Yon der Heusehreeke .Melanoplus und J A ~ und

Die Belichtnngspotentiale und das Sehen der Insekten.

209

CRESCITELLI (1939) Yon dem ~'aehtschmetterling Samia cecropia allerdings nut unter ganz bestimmten Bedingungen erhalten haben. Bei Beginn der Belichtung erscheint bier eine kurze positive Zacke, die schnell in eine lang ausgezogene negative Welle iibergebt. Nieht in allen Fallen ist diese erste positive Zacke gleich gut ausgebildet. Bei dunkeladaptierten Augen yon Melanoplus fehlt sie bei kurzen Belichtungen hoher Intensit~t, ws sie bei Samia bei kurzen Beliehtungen beliebiger Intensit/~t recht regelmh~ig zu beobachten ist. Positive Auslenkungen, die z~t Beginn oder kurz nnch Beginn des l~etinogramms auftreten, werden yon JAlap, WUL~F, T~u CB,ESOITELLI a-Wellen genannt, in Analogie zu der entsprechenden ]3ezeichnung bei den Wirbeltieren, ohne da[~ die Verfasser darin mehr sehen, als eine rationelle Bezeiehnungsweise, die zun/tehst nichts fiber die Vergleiehbarkeit yon a-Wellen bei Wirbeltieren und Insekten aussagt. Solehe positiven a-Wellen entstehen bei den einze]nen untersuehten Arten unter sehr verschiedenen Bedingungen, so dall WULFF und JA~_~ (1947) kein einheitliches Bild ihres Auftretens und Zustandekommens gewinnen kSnnen. Zudem ergeben sieh hier mannigfaehe, noch ungekl~rte Widerspriiche zu den Beobachtungen anderer Autoren. Zum Beispiel soll bei Dytiscus /asciventris nach WULF~ und J A ~ (1943) stets eine positive a-Welle vorhanden sein, bei dem nahe verwandten Hydrous dagegen in keinem Fall. BER%I-!ARD(1942) hat jedoch bei Dytiscus a-We/len niemals beobaehtet, was yon uns vollkommen bests werden kann. Bevor n i c h t wcitere vergleichende U n t e r s u c h u n g e n u n d A n a l y s e n m i t einheitlicher Methodik vorliegen, erscheint es unmSglich, die z u m Teil komplizierten K u r v e n , die sich i n der ziticrten L i t e r a t u r befinden, einheitlich zu deutei1. I m g a n z e n ist a u f diesem Gebiet noch umfangreiche Arbeit zu leisten. Soweit diese Belichtungspotentiale stets rein negativ bleiben, und keine zur positiven Seite gerichtete sog. a-Welle nachweisbar ist, kann man alle diese Potentiale mit dem oben beschriebenen Dixippus.Typ zusammenfassen. Leider ist (mit Ausnahme yon Dytiscus; s. S. 219) fiber die Verschmelzungsfrequenzen ffir diese Augen nichts bekannt. Soweit eine a-Welle vorkommt, kann man vielleicht die entsprechenden Belichtungspotentiale als Zwischenstufen zwischen Dixippus und Calliphora anffassen. Potentiale yon tier Form, wie sie hier yon Calliphora besehrieben sind, haben neuerdings WOLFFnnd J ~ (1947) bei der Fliege Cynomyiaerhalten. Im wesentlichen best~itigen die Untersuchungen an Calliphora die Ergebnisse an Cynomyia, falls man annimmt, dal] die Kurven der Fig. 2 yon WVL~ und J A ~ nicht alle mit der gleiehen Verstt~rkung aufgenommen wurden, sondern dal] mit zunehmender geizintensit~t die Verst~rkung stark vermindert wurde. Leider geben WV~F~ und J~z~ keine Eichwerte an. In den Einzelheiten linden sich zahlreiche Abweichungen, die vielleieht auf artliehe Unterschiede zurfiekzuffihren sind. Mit Flimmerlicht arbeiteten die Antoren bei Cynomyia nicht. Auf den Vergleieh der Potentiale von Cynomyia mit denen yon Calliphora wird unten eingegangen werden (S. 211). Bei G~a~I~ (1947, S. 189) finden sich 2 Abbildungen, die Ableitungen vom Ganglion opticum einer Hausfliege und einer Wespe darstellen. Ein- und AusEffekt entsprechen hier dem Potentialtyp, wie er oben ftir Calliphora beschrieben wurde. Gaa~i~ geht im Text auf die spezielle Kurvenform aber nieht ein, zumal fiir ihn andere Erseheinungen (Hell- und Dunkelrhy~hmen) yon Interesse sind. 2. Elektroclenund.Formdes Retinogramms. Es ist nach friiheren Untersuchungen sehr wahrscheinlich, dat~ die unter den experimentellen Bedingungen der

210

HANSJOCHEH AUTRUM:

vorliegenden Arbeit erhaltenen Retinogramme nicht nur aus den Sinneszellen stammen, sondern da~ mindestens in bestimmten Fallen (vor allem Calliphora) Potentiale aus den optischen Ganglien an den Belichtungspotentialen beteiligt sind. HARTLINE (1935) nahm als erster an, dab das Retinogramm der Insekten in der Sinneszellensehicht und im Gangliofl opt~cum entsteht. Die Untersuchungen yon ADRIAN ( 1 9 3 5 ) a n Dytiscus und ROEDE~ (1940) am Heusehreckenauge unterstiitzen diese Ansicht. Vor allem haben JA~H und WULFS (1942) an den Heuschrecken Trimerotropis citrina und T. maritima gezeigt, d a ] die Entfernung des Ganglion opticum die Form des Retinogramms vergndert. Retinogramme, die dagegen allein aus den Sinneszellen stammen, linden sich nach BERNHARD (1942) bei Dytiscus. In allen Fallen, in denen das Ganglion optieum am Aufbau des Retinogramms beteiligt ist, ~ndert sich dessen Form mit der Lage der Elektroden. JAI~H und WT:LFF (1942) haben gezeigt, dab man ein monophasisches Retinogramm erhglt, falls man yon der Corneaoberfl~iehe gegen die proximale 8eite der Retinula ableitet, d a ] man aber ein diphasisches Retinogramm bekommt, falls man die eine Elektrode auf das Ganglion opticum, die an@re auf den zum Cerebralganglion fiihrenden Nervus opticus oder auf das zerquetsehte Cerebralganglion legt. Auf Grund dieser Ergebnisse ist zu fragen, ob und wieweit sich etwa die Untersehiede in den Retinogrammen yon Calliphora und Dixippus auf verschiedene Lage der Elektroden zuriiekfiihren lassen, und ob im besonderen das diphasische Potential bei Calliphora nicht darauf beruht, dab hier die Elektrode eine ghnliehe Lage wie im Versuch yon J A g s und WuJ, SF (deren Ableitung 5) gehabt haben. Es kSnnen mehrere Argumente daffir angeffihrt werden, da~ die diphasischen Potentiale 'bei Calliphora einerseits und die monophasisehen bei Dixippus andererseits tats~chliche fundamentale Unterschiede der beiden Augen darstellen und nieht nur dureh die Bedingungen der elektrisehen Ableitung hervorgerufen sind. I. Auch in der Literatur sind unter zum Tell sicher iibereinstimmenden Ableitbedingungen sowohl monophasisehe (in der Mehrzahl; Limulu8: I-IAuTLIHE 1928; Dytiscus: BERHHARD 1942; Heuschrecken u.a.: JA~N, CaESCIT]~LLI, WULFF und Mitarbeiter) wie diphasische (Uynomyia: WULFF und JAHI~ 1947) Insektenretinogramme beschrieben worden. 2. Um dem Einwand zu begegnen, dal~ die diphasischen Potentiale bei Calliphora durch eine Lage der Elektroden entstfinden, wie sie JAHH und WVLFF (1942) fiir das Zustandekommen soleher Potentiale bei Trimerotropis beschrieben haben - - n~mlich durch die Lage der einen Elektrode zwischen Sinneszellenschicht und Ganglion optieum und der anderen in der hIiihe des zum Cerebralganglion ziehenden Herren - - wurde die Ableitung in genau der gleichen Weise vorgenommen, wie sie die amerikanischen Autoren als Bedingung fiir das Auftreten monophasischer .Aktionspotentiale beschreiben: Die Augen der F]iegen wurden mit einem Waehsrand umgeben, mit einem Deckglas fiberdeckt und in die so entstandene Kammer RingerlSsung eingeffillt. Aus dieser Kammer wurde mit unpolarisierbaren Ag-AgC1-Elektroden abgeleitet. Die indifferente Elektrode wurde in das Abdomen des im ganzen au~montierten Tieres eingefiihrt. Auch diese Art der Ableitung ergab die gleichen Potentiale wie die oben beschriebene. Lediglich zur Kontrolle wurde der gleiche Versuch auch mit Dixippus ausgefiihrt, wobei die Form der Potentiale ebenfalls erhalten blieb. Das bedeutet natiirlieh nicht, d a ] man bei wieder anderer Art der Ableitung - etwa in der Weise wie es J A ~ und WVLFF oder BER~[ARE in einigen Versuchen ausfiihrten - - nicht andere Potentiale erhielte. Es bedeutet aber, dal~ die langsamen Beliehtungspotentiale - - gleichgiiltig, wo sie entstehen m6gen - - bei

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten.

211

Calliphoraund Dixippus verschieden sind, und dab sie infolge ihrer Verschiedenheit auf die yon ihnen erreichten nerv6sen Strukturen auch verschiedene Wirkungen austiben. 3. Der stichhaltigste Beweis ffir die Verschiedenartigkeit der Retinpgramme yon Calliphoraund Dixippus ist der grote Unterschied in den Verschmelzungsfrequenzen beider Augen. Er kann sicher nicht durch die Art des Abgriffes hervorgerufen sein. 3. Die beiden Augentypen. Nach der Art ihrer Beliehtungspotentiale ]assen sich auf Grund der geschilderten Versuehe zwei Typen yon Insektenaugen unterscheiden: Der eine Typus, der dureh Dixippus und Taehyeines vertreten wird, antwortet auf Belichtung mit monophasischen, rein negativen Potentialen. Mit dieser Form der Belichtungspotentiale geht eine Reihe yon physiologischen Eigenschaften parallel: 1. Die tI6he dieser Potentiale ist stark yore Adaptationszustand des Auges abhgngig. 2. Die absolute Empfindliehkeit dieser Augen ist (ira Zustand der Dunkeladaptation) sehr hoeh. 3. Die Potentiale klingen nach dem AufhSren des Lichtreizes langs~m ab. 4. Die Verschmelzungsfrequenz ist relativ niedrig. Zum gleichen Typ gehSren auger den oben untersuehten Arten auch Limulus und Vanessa (HARTLII~n 1928) und Dytiseus (JAH~ und WULFF 1941, B ~ H A R D 1942). Der andere Typus wird dureh Calliphora repr~sentiert. Diese Augen antworten auf Belichtung mit einem diphasischen Potential, das als wesentliehe Teile einen positiven Ein- und einen negativen Aus-Effekt enthii, lt. Die physiologisehen Eigensehaften, die mit dieser Form d e r Beliehtungspotentiale einhergehen, sind: 1. Die HShe und (abgesehen yon den Naeh-Potentialen) die Form dieser Potentiale sind vom Adaptationszustand unabh~ngig. 2. Die absolute Empfindliehkeit dieser Augen ist (unabhi~ngig vom Adaptationszustand) sehr niedrig. 3. Die Potentiale klingen nach dem Aufh6ren des Lichtreizes sehnell ab. 4. Die Versehmelzungsfrequenzen sind extrem hoeh. Zum gleiehen Typ gehSren naeh den Untersuehungen yon WULFF und JA~IN (i945) Cynomyia und naeh nnseren orientierenden Beobaehtungen Apis, Vespa, Bombus, EristaIis und die Imago yon Aeschna. Es liegt nahe, einen ursiiehliehen Zusammenhang zwisehen der Form der Belichtungspotentiale und diesen physiologisehen Eigentiimliehkeiten beider Augentypen zu suehen. Die Einzelheiten dieses Zusammenhanges, die aufs engste mit der Zerlegung des ]Zetinogramms in

212

HANSJOOHEM

AUTRUM :

Einzelkomponenten verbunden sind, bediirfen jedoch noch weiterer experimenteller Analyse, so dal~ hier auf eine Darstellung verzichtet werden sell. 4. Die Zerlegung in Komponenten. Eine Zerlegung der Ins6ktenretinogramme in mehrere Komponenten ist bisher yon BERNHARD (1942) fiir Dytiscus, yon JAm~ und WULSF (1942) ftir die tteuschrecke Trimerotropis, yon TAYLOR und C~V~SCITELLI(1944) flit die Heuschrecke Dissosteira und yon WULFF und JA~N (1947) fiir die Fliege Cynomyia versucht worden. BS~HARD nimmt an, dab ftir Dytiscus sogar das Potential der Retina selbst (naeh Entfernung der Ganglien) in zwei Komponenten gleiehen Vorzeichens zu zerlegen sei, die er mit R und S bezeichnet. Die experimentellen Ergebnisse der vorliegenden Arbeit lassen darauf schlief~en, dal~ sich das Retinogramm von Call@hera aus mehr K o m p o n e n t e n zusammensetzt als das yon Dixi~gpus. Man kann bei Call@hera mit Sicherheit mindestens eine positive und eine negative Komponente isolieren. Die Untersuchungen fiber diese Frage sind jedoch noch nicht abgeschlossen. Bei Dixippus existieren wahrscheinlich in gleieher Weise, wie es BERNHAt~D (1942) fiir Dytiscus vorgeschlagen hat, 2 negative Komponenten. 5. Vergleich der Retinogramme der Insekten. Auf Grund der Untersuchungen yon BS~RNgA~D (1942), JAgz~ und WOLFF (1942), TAYLO~ und CRESCITELLI (1944), WULFF und JARZ~ (1947) und der Ergebnisse der vorliegenden Arbeit lassen sieh die Belichtungspotentiale der Insekten miteinander vergleiehen und in wesentlichen Ziigen gemeinsam deuten. In allen Augen finder sieh eine negative Komponente R yon ghnliehem Verlauf. Diese negative Komponente entsteht naeh den iibereinstimmenden Ergebnissen yon BERNHARD (1942) an Dytiscus, JA~S und WULFF (1942) an Trimerotropis und WULFF und JAgz~ (1948) an Melanoplus in der Retina selbst. Man wird annehmen diirfen, dal] das gleiehe fiir die iibrigen Insekten gilt. Wenn die negative R-Komponente aus den Sinneszellen stammt, mul~ sie zu den photochemischen Prim~rprozessen des Sehens in Beziehung stehen. Fiir kurze Reizzeiten ist demnaeh zu erwarten, dab die HShe der R-Komponente dem ]~UNSENRoscos~schen Gesetz der Photochemie folgt, d. h. dab sie gleiche Werte erreicht, sofern das Produkt aus Intensit~t und Reizdauer konstant ist. Da die R-Komponente im Auge yon Calliphora in dem negativen AusEffekt erscheint, so mu$ also der Aus-Effekt unabh/~ngig yon der Reizdauer gleieh hoch sein, wenn nur I . t konstant ist. Das ist in der Tat der Fall (Abb. 14, S. 189). Das Buz~SEZ~-Roscov~sche Gesetz gilt auch fiir die Insekten mit rein negativen Potentialen. ~ u r sind die Maximalzeiten, bis zu denen hier der Reizeffekt bei konstanter Reizmenge konstant bleibt, viel kiirzer als bei dem Aus-Effekt yon Calliphora. Die Giiltigkeit des Reizmengengesetzes fiir den Aus-Effekt yon Calliphora

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten.

213

und das negative Potential bei Dix@pus ist ein wiehtiges Argument fiir die Vergleichbarkeit dieser beiden Prozesse. I n vergleiehend-physiologischer ttinsicht ist demnach dem Retinapotential von Dixippus und verwandten Formen nieht der Ein- sondern der Aus-E[fe]ct des t~etinogramms yon Calliphora homolog, Der Vergleich mit entsprechenden Komponenten des Wirbeltierretinogramms bleibt vorlaufig unsicher. Man neigt dazu, die P IILKomponente des Wirbeltierretinogramms in den Sehze]len selbst zu loka]isieren (GRA~IT 1947), wenngleich diese Annahme noch nicht restlos gesichert ist. Ffir die Komponente P I I I gilt ebenfalls, dal3 sie ffir I . t ~ const, gleich grol]e Werte annimmt. Man k~nnte also die negative Komponente des Insektenretinogramms am ehesten mit der P III-Komponente vergleichen. Dagegen sprechen vor ahem die verschiedenen Vorzeichen, wenn man sie auf die gleiche Lage der Sinneszellen bezieht: P I I I ist, bezogen auf das freie Ende der Sehzellen der Wirbeltierretina positiv, -~ bei den Insekten und ebenso bei Limulus und Loligo (T~]~AN 1940) dagegen negativ, eine Tatsache, auf die GRANIT(1947, S. 112) hingewiesen hat. Auf ihn sei wegen weiterer Diskussion dieser Frage verwiesen. Zusammenfassend kann man also folgendes sagen: Bei Belichtung tritt in allen Insektenaugen ein in bezug auf das fre~e Ende der Sehzellen negatives Potential auf, das wahrseheinlieh mit photoehemischen Prozessen zusammenh~ngt. Aul]erdem wird zumindest bei einigen Formcn ein positives Potential gebfldet, das wahrscheinlich aus dem Ganglion opticum stammt. Es besteht die MSglichkeit, dal~ dieses positive Potential bei allen Insekten vorkommt, aber verschiedene GrSl~e und Ausbreitung besitzt, so dal~ es nicht in allen F~llen auf die Retina zurfickwirken kann. Ffir das optische System der Fliege ergibt sich demnach folgende zeitliche und urs~ehliche Kette der Vorg~nge: Das Lieht 15st in den Retinulazellen einen photoehemischen Prozel~ aus. Von der Menge der gebildeten Zerfallsprodukte h~ngen (in noch nieht fiberschaubarer Weise) Steilheit und H5he des negativen RPotentials ab. Dieses negative Potential bewirkt (als Generatorpotential, GRAY, IT 1947; vielleicht fiber Aktionspotentiale in den Sehnervenfasern, vielleicht unmittelbar) im Ganglion optieum die Bildung des positiven Potentials.

6. Zur Analyse der Belichtungspotentiale bei periodiseher Reizung.

Die Belichtungspotentiale yon Calliphora und Dixippus unterscheiden sich aul]er in der Form vor ahem in der Verschmelzungsfrequenz, die bei Calliphora das 5- bis 8fache der Werte ffir Dixippus, Taehycines oder der Aesehna-Larve erreichen kann. LgBt sieh diese Versehiedenheit in der Versehmelzungsfrequenz auf die Untersehiede in der Form zurfickffihren ? Die diphasischen Flimmerretinogramme von Calliphora zeigen eine Reihe yon Eigentfimlichkeiten: Das auf den ersten Lichtblitz folgende Aus-Potential ist yon geringer HShe (Abb. 26 und 27). Wghrend der folgenden Dunkelpause beginnt sein Abklingen und bei langsamer Reizfrequenz

214

I'IANSJOCtIEM AVTItUM:

kann es vSllig versehwunden sein, bevor der niichste Lichtblitz einwirkt (z. B. Abb. 25a und 26b). Das zweite Aus-Potential ist hSher als das erste, und bei hSheren Flimmerfrequenzen nehmen auch die folgenden noch an HShe sehrittweise zu (Abb. 26 und 27). Diesem Verhalten der Aus-Effekte steht ein gi~nzlieh anderes der Ein-Effekte gegenfiber : 1. Der erste Ein-Effekt hat stets die gleiche HShe (Abb. 26 und 27), gleiehgfiltig, ob mit konstanten oder periodischen Liehtreizen beliebiger Frequenz gereizt wird. 2. Die ni~ehstfolgenden Ein-Potentiale sind bei mittleren Flimmerfrequenzen sehr viel kleiner als der erste Ein-Effekt (Abb. 27). 3: Die ItShe der auf den ersten Ein-Effekt folgenden (zuniichst verkleinerten) Ein-Effekte nimmt schrittweise zu. 4. Die spi~ter folgenden Ein-Effekte sind bei nicht zu hohen Flimmerfrequenzen h5her als der erste Ein-Effekt (Abb. 26). Aus 1. und 2. li~gt sich auf das Vorhandensein einer relativen Refraktiirperiode schliel3en. Da die Ein-Effekte durch eine positive Komponente hervorgerufen werden, wird man anzunehmen haben, dab die Strukturen, welche diese Komponente ausbflden, unmittelbar nach dem Entstehen des Potentials ein Refraktiirstadium haben. Der zweite Lieh~reiz fi~llt in dieses relative gefrakti~rstadium, und sein Ein-Effekt ist infolgedessen um so kleiner, je schneller er dem ersten folgt, also je hSher die Reizfrequenz ist. Uber Dauer und Verlauf dieses Refrakt~rstadiums kann vorl~ufig nichts Genaues gesagt werden, well dazu Untersuehungen an isolierten positiven Komponenten vorgenommen werden miil3ten. Das l~efrakt~trstadium seheint schon nach wenigen Millisekunden zu beginnen, da der Ein-Effekt bei geniigenden geizintensitiiten naeh spiitestens 5 msee, wahrscheinlieh sogar schon naeh 2 msee yon der Reizdauer unabh~ngig ist (S. 201). Seh~tzungsweise liegt die Gesamtl/inge des relativen Refrakti/rstadiums bei 100 msec, denn bei weniger als 10 Liehtreizen in der Sekunde zeigt sigh keine Verkleinerung des zweiten Ein-Effektes mehr (Abb. 26 b). Aus 3. mug geschlossen werden, dab dem zweiten und den sp~teren Liehtreizen ein verkleinertes oder gar kein l~efraktiirstadium mehr folgt. Es liegt nahe, hierffir die Wirkung der negativen Aus-Effekte verantwortlieh zu maehen. Sie haben zwei wichtige Eigensehaften, die ffir die Erkl/~rung der Eigentiimlichkeiten der Flimmerkurven herangezogen ~verden k5nnen: 1. Ihr e]ektrisehes Vorzeiehen ist dem der Ein-Effekte entgegengesetzt; 2. sic nehmen im Verlauf der Serie der Lichtblitze an H6he zu. Diese Erscheinungen k6nnen aus bekannten experimentellen Tatsaehen der Nervenphysiologie verst~ndlich gemacht werden: Man

Die Beliehtungspotentialeund das Sehen der Insekten.

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kann die Verkiirzung der l%fraktarperiode im Verlauf der Flimmerreizung als restitutive Anodenwirkung auffassen. Vom Muskel sind ~hnliche Erscheinungen yon SCH~m~ZKu (1930) als Wendungseffekt besehrieben worden. Eine ausfiihrliche Darstellung dieser Zusammenh~inge wird an anderer Stelle gegeben werden. Einer besonderen Erkl~trung bedarf die Erscheinung, daf~ bei mittleren Flimmerfrequenzen die folgenden Ein-Potentiale auch absolut grSBer werden als das erste. Diese Vergr6Berung kann nicht etwa in der Weise erklart werden wie die VergrSBerung des Nervenaktions: potentials unter einer anodisch polarisierten Stelle. Das ist besonders deutlich an Kurven wie in Abb. 25 oder 26b zu zeigen: Das ,,polarisierende" Potential ist entweder schon abgeklungen (n/imlich das vorausgehende) oder noch gar nicht nennenswert entwickelt (n~mhch dasjenige, das zu dem betreffenden Ein-Effekt gehSrt). Auf die Ursachen ffir diese Erseheinung soll nicht eingegangen werden, well die Untersuchungen dariiber noch nicht abgeschlossen sind. Es wurde oben darauf hingewiesen (S. 212), dal~ sehr wahrscheinlich das Retinogramm yon Call@hora zumindest eine positive Komponente enth~lt, die in dem yon Dix@pus nicht vorkommt. Mit dem Auftreten dieser positiven Komponente geht eine hohe Verschmelzungsfrequenz fiir das Auge parallel. Bei den Insekten beruht demnach die F~higkeit, schnellen Anderungen der Beleuchtung des Auges zu folgen, auf entsprechenden Voraussetzungen wie bei den Wirbeltieren. Bei diesen hat GRA~IT (S. 1947) zwischen einer tIemmungs(I = inhibition)retina und einer Erregungs(E = excitation)retina unterschieden. Die Hemmungsretina ist durch die starke Ausbildung einer hemmenden Komponente (PIII) im Retinogramm ausgezeiehnet, die bei der Erregungsretina gering ist oder fehlt. Auch hier hg,ngt die Verschmelzungsfrequenz davon ab, ob die hemmende Komponente P III stark oder schwach ausgebildet ist: "Thus, at least in the frog with its I-type retina the ability to follow rapid changes of illumination is dependend on the presence of the retinal component P III as a briskly active element" (G~A~IT 1947). Analoge Typen linden sich auch bei den Insekten: Mit der Hemmungsretina der Wirbeltiere kann man das Auge yon Calliphora, mit der Erregungsretina das yon Dixippus vergleichen. In den Einzelheiten des Ablaufs finden sich freilich betr~chtliche Unterschiede zwischen den entsprechenden Typen der Insekten und der Wirbeltiere.

7. Die Adaptation. Die Abhgngigkeit des Retinogramms vom Adaptationszustand ist bei Calliphora und Dix@pus grunds~tzlich verschieden. Bei Dixilgpus ist das Belichtungspotential nach Helladapration yon geringer H6he, im Lauf der Dunkeladaptation steigt es
Zeitschr. f. vergl, Physiol, Bd. 32. 15

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HANSJOCHE~ AUTRUM :

zun~chst schnell und dann langsam bis zu einem Endwert an. Bei Calliphora zeigt das Belichtungspotential in Form und HShe keine Adaptation, lediglieh die Nachpotentiale ~ndern sich. Es entsteht die Frage, inwieweit einer adaptativen Ver~nderung des Retinogramms eine Adaptation des Auges selbst entsprieht. Fiir die Augen vom DixippusT y p i s t mit groBer Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dal~ einer geringen HShe des Retinogramms eine geringe Erregung der optischen Zentren entspricht. Als Stfitzen fiir diese Annahme kann man die Ergebnisse yon ~-~ARTLINE an Limulus (1930, 1947) und yon BERNItAttD (1942) an Dytiscus anffihren. Auch die Untersuchungen yon K ~ P E und TA~SLEY (1948) zeigen, dal~ HShe des Retinogramms und Adaptation beim Mensehen miteinander parallel gehen. AuBerdem hat BERNHARD gezeigt, dab mit dem AufhSren des Lichtes auch die Aktionspotentiale (spikes) in den Sehnerven verschwinden, eine Beobachtung, die in Versuchen an Libellenlarven (U. GALLWITZ, unver6ffentlicht) bestiitigt werden konnte. Zu bemerken ist, dal~ mit dem Lichtreiz zun~chst nur die R-Komponente (s, S. 212) versehwindet, die S-Komponente bleibt noch mehr oder weniger lange in abnehmender GrSBe erhalten. Das Auftreten der R-Komponente ist also von einer Erregung der Nervenfasern begleite~. Ein Reiz, der das vollst/indig dunkeladaptierte Auge yon Dixippus trifft, ergibt ein diesem Reiz entsprechendes maximales R-Potential, was darauf zurfickgeht, dab er kein S-Potential vorfindet. Trifft der gleiche Reiz ein mehr oder weniger helladaptiertes Auge, so finder er ein mehr oder weniger hohes S-Potential vor (S. 198) ; da fiir den gleichen Reiz die Gesamth5he R ~- S unabhi~ngig vom Adaptationszustand konstant ist (Abb. 24), bleibt im helladaptierten Auge ffir R nur ein geringerer Betrag fibrig, R ist kleiner. Dem entsprieht eine geringere Erregung in den optischen Wegen und Zentren. Wesentlich anders liegen die Verh/iltnisse bei Calliphora. Hier scheint eine ausgesproehene Adaptation, die sich fiber l~ngere Zeit erstreckt, gar nicht zu existieren. Die eigentiimliche Form des Retinogramms l~Bt aber auch eine andere Deutung zu: Im unmittelbaren AnsehluB an das Auftreten der Erregung setzt sofort ein hemmender ProzeB ein, so dab schon nach einigen Millisekunden die erregende Phase durch eine hemmende mehr oder weniger kompensiert wird. Das bedeutet, dab damn in den optischen Wegen und in den Ganglien nut noch eine geringe Erregung vorhanden ist. Dem entsprieht, dab Aktionspotentiale (spikes) anscheinend nur ganz kurz nach dem Einsetzen des Liehtreizes zu beobachten sind. Diesen Vorgang kann man als eine sehr schnelle Adaptation au//assen. Sie besteht darin, dab bei Konstanz des Lichtreizes nach einer kurzen voriibergehenden Serie von Nervensignalen eine weitgehende Hemmung der Erregung stattfindet.

Die Beliohtungspotentialeund das Sehen der Insekten.

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Diese Annahme kan n durch biologische Argumente gestiitzt werden. Wenn eine Fliege im hellen, direkten Sonnenlicht fIiegt, so erscheint ihr das Bild der Sonne, das eine hohe Leuchtdichte yon etwa 120 000 HK/cm* besitzt, in einem einzelnen Ommatidium (scheinbare GrSl]e der Sonne: 32'). Wenn die Adaptation in der Weise verliefe, wie sie bei Dixippus und anderen Tieren stattfindet, so wfirde sich an diese intensive Belichtung eine mehr oder weniger lunge Phase anschliel]en, in der die Empfindtichkeit ffir neue Reize stark vermindert wgre. :Nach jeder WeIidung w~iren also die yon der Sonne getroffenen Ommatidien zungehst blind, eine Erscheinung, die aus der menschliehen Physiologie jedem bekannt ist. Nun setzt aber die Empfindlichkeitsverminderung bei Calliphora schon bei Beginn des Reizes mit au~erordentlicher Geschwindigkeit ein, d . h . die Adaptation verl~tuft, wie aus dem Retinogramm zu ersehen, so schnell, dal] durch die innerhalb einiger Millisekunden eintretende starke SchwellenerhShung die Sonne, solange sie im gleichen Ommatidium abgebildet wird, nur noch wenig erregend wirkt. I)ieser schnellen Helladaptation folgt eine ebenso schnelle Dunkeladaptation bei Versehwinden des Reizes, das Auge ist nach wenigen Millisekunden bereits wieder zur normalen Empfindliehkeit Zurfickgekehrt. Im allgemeinen wird die Adaptation mit der Menge an lichtempfindlieher Substanz in den Sehzellen in Verbindung gebracht. GRA~ITund Mitarbeiter (1947) haben jedoch darauf hingewiesen, dal] periphere Adaptation bei den Wirbeltieren an zwei Stellen stattfinden kann: 1. bei dem primaren photochemischen ProzeI~ und 2. in dem sekund~tren Generatormechanismus, der die Nerven- oder Ganglienzellen erregt, die mit den Sehzellen in Verbindung stehen. Dieser sekund~tre Generatormechanismus ist ein elektrisches Potential, das die benachbarten Hervenstrukturen depolarisiert und so den autorhythmischen Mechanismus des RTerven in Gang setzt. Bei den hier ffir Calliphora geschilderten Untersuchungen liegt offenbar eine Adaptation in dem sekund~ren Generatormechanismus vor, fiber die uns das Retinogramm Aufschlul] gibt. Im iibrigen scheint es keineswegs ausgeschlossen, daf~ die Natur Wege finder, um durch einen Mechanismus, der die Erregung der Sinneszellen her~mt, auch den Zerfall der photosensiblen Substanz in den Sinneszellen z u blockieren. V. Folgerungen ~iir die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei Insekten. Im vorangehenden wurde gezeigt, dal~ aus dem l~etinogramm auf zwei optische Leistungstypen innerhatb der Insekten geschlossen werden kann: Der eine (CalliThora) besitzt eine hohe Verschme]zungsfrequenz, also geringe Tr~gheit, daftir aber rela,~iv geringe Empfindlichkei~ und 15"

218

~-~iI~-SJOCHES~[ AUTRUA[ :

wahrscheinlich eine auBerordentlich schnelle Adaptation des Auges; der andere (Dixippus) hat eine niedrigere Versehmelzungsfrequenz, also groSe Tr~gheit, dafiir abet eine relativ hohe Empfindlichkeit und eine langsame Adaptation. Zum ersten T y p geh~iren auSer Calliphora die Bienen, Wespen und Imagines der Libellen. Zum zweiten gehSren Tachycines, Dytiscus und die Libellenlarven.

1. Das zeitliche Auf158ungsvermSgen ats Grundlage der spezi/ischen Sehleistung.

Hohe Verschmelzungsfrequenz bedeutet, dab zeitlich schnell aufeinanderfolgende Reize noch getrennt werden k5nnen. Das AuflSsungsverm5gen ist also gro in bezug au/die Zeit. Mit diesem hohen zeitliehen Aufl5sungsverm5gen fiberragt das Fliegenauge alle bisher untersuchten Tiere bei weitem: Zum Vergleich wurde die elektrophysiologisehe Ver' schmelzungsfrequenz fiir das helladaptierte Froschauge unter den gleichen Bedingungen wie fiir Calliphora bestimmt. Bei einer Reizfliiche yon l0 m m Durchmesser, die eine Leuchtdichte yon 7 H K / c m ~ und v o m Froschauge einen Abstand von 185 m m hatte, tritt die Verschmelzung bei 17 Lichtreizen in der Sekunde ein. Beim Menschen liegt sie unter gleichen Bedingungen bei 40 Lichtreizen. Unter Bedingungen also, unter denen der Frosch noch 17, der Mensch noeh 40 aufeinanderfolgende Lichtreize trennen kann, vermag die Fliege noch 265 Einzelreize getrennt zu sehen. Welche hochspezialisierte Leistung eine Verschmelzungsfrequenz yon nahezu 300 Reizen in der Sekunde bedeutet, wird z. B. aus der Ta~sache deutlich, d a ~ die Nerven der KaRblfiter, z.B. des Frosches, bei Wechselstromreizung nur bis zu 140 Reizen in der Sekunde folgen und darfiber schon mit einem Alternans antworten (ScHA]~F~R 1940, S. 184). ~[an kann annehmen, daI~ die am !%etinogramm beobachtete Verschmelzungsfrequenz ann~hernd mit der zentralen (,,subjektiven") fibereinstimmt, zumindest abet nicht gr6Ber let. Untersuchungen am Mensehen (Cool~R, CREED 9nd GRA~r 1933, GaA~C~T1947, S. 145) haben ergeben, dab die subjektive Verschmelzung sogar noch h6her lieg~ als die elektrophysiologisch bestimmbare. Es liegt kein Grund zu der Annahme vor, dab die Verhfiltnisse bei den Insekten umgekehrt sein sollten. Zudem haben Bestimmungen der Versehmelzungsffequenzen yon Calliphora mit Hilfe optomotorischer Reaktionen (M. STOCKER, unver6ffentlicht) tihnliche Werte ergeben, wie auf elektrophysiologischem Wege gefunden wurden. Und zwar erwies sich in allen Versuehen, die am gleichen Tier durehgefiihrt wurden, die optomotorisch bestimmte Verschmelzungsfrequenz als etwas niedriger als die elektrophysiologisch gemessenen Werte. Die in der Literatur vorliegenden Angaben fiber die Verschmelzungsfrequenzen ffir Flimmerlicht bei Insekten sind zumeist dureh Beobachtung des Verhaltens gewonnen worden. Die maximaten Werte liegen in allen F/illen etwa bei den gleichen Zahlen: Aeachna-Larve 60 (SXLzn~ 1932), Anax-Larve etwa 60 (CRozieR,

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insek~en.

219

WOJ,Fund ZERRAm*-WoLis1937), Biene 541 (WOLF 1933). Die Verschmelzungsfrequenzen der Anax- und Aeschna-Larven, die wir elektrophysiologisch gemessen baben, und yon Dytiscus liegen ebenfalls bei 60 Lichtreizen in der Sekunde. A n a t o m i s c h e und physiologische Untersuchungen haben ergeben, dal] das rgumliche AuflSsungsverm6gen des Insektenauges im Vergleich zu dem der Wirbeltiere sehr schlecht entwickelt ist. Der 0ffnungswinkel der Einzelommatidien ist fast immer grSl~er als 1 ~ die ,,Sehsch~irfe" etwa der Biene nur 1/ /so--/100 1/ der menschlichen Sehsch~irfe. Der optische Apparat der Insekten ist also in dieser Hinsicht recht unvollkommen. Andererseits kSnnen aber die optischen Leistungen bei so guten Fliegern, wie es zahlreiche Insekten sind, sicher nicht so gering sein, wie es allein nach der anatomischen Betrachtung zu erwarten wiire. Es ist also anzunehmen, dab Anpassungen besonderer Art das sehlechte r~Lumliche AuflSsungsverm5gen wettmachen. Wie schon frfiher mitgeteilt wurde (AuTRIIM 1948a, b, 1949), sind derart[ge Anpassungen vorhanden. Es zeigt sich n~mlich, dab die geringe rgumliehe AuflSsung im Einzelommatidium in sinnvoller Weise mit den Anforderungen an die spezifische Sehleistung des schnetl fliegenden Tieres zusammenh~ingt. Eingehende Untersuchungen an Bienen haben ergeben, dart das Formensehen nach ganz anderen Prinzipien erfolgt als beim Mensehen (HEI~TZ 1933, 1934, 1935; ZERRAH~- 1934; WOLF 1933, 1935). Nach M. HEI~TZ sind es zwei Eigenschaften der Formen, die fiir die Bienen yon Bedeutung sind: Der eine Faktor ist der Konturenreichturn der Figuren. Da Bienen die Figuren im Flug wghlen, h~ngt vom Konturenreichtum die Zahl der I~eizweehsel in den einzelnen Ommatidien ab. Je mehr Konturen eine Figur hat, um so grSl]er ist im Spontanwahlversuch ihr ,,Reizwert" (ZEm~AI~N 1934). Diesen dutch den Konturenreichtum gegebenen l~eizwert bezeiehnet M. HERTZ (1933) als die /igurale Intensitiit des betreffenden Musters. Sie hat weiterhin gezeigt, dalt fiir das Formensehen nicht nur die Zahl der Reizwechsel in den Ommatidien maBgeblich ist, sondern dart als zweiter Faktor die ,,Bewegungsgestalt", d . h . das Zueinander dieser geizverschiebungen eine golle spielt. Die besondere Bewegungsgestalt der retinalen Reizverschiebungen ist einerseits dureh Eigenschaften der Figur (/igurale Qualitiit) andererseits dureh Eigenschaften des Ommatidienrasters bestimmt. Ftir Einzelheiten mull auf die Arbeiten von M. HERTZ verwiesen werden. I m ganzen ergibt sich, dab f~r das Formensehen der fliegenden Insekten die Reizi~nderungen in den Ommatidien die i Die elektrophysiologisehe Untersuehung der Versehmelzungsfrequenzen tier Biene ergab wesentlieh hShere Werte, als sie WOLF durch Beobachtung optomotorischer Reaktionen gefunden hat: Die maximalen Werte liegen bei fiber 250 Lichtreizen in der Sekunde. Optomotorische Reaktionen lassen demnach keine Bestimmung des zeitliehen AuflSsungsvermSgens zu. Uber diese Ergebnisse wird an anderer Stelle berichtet werdem

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HANSJOCHE]~

AUTRU~ :

adgquate Grundlage darstellen. Das heiBt, das r/~umhche ~qebeneinander der Figur wird in ein zeitliches Nacheinander umgewandelt; diese Umwandlung ist natfirlich nut durch die Eigenbewegung des Tieres mSglich. Dieses Sehen in der Bewegung stellt an den Sehapparat bestimmte Anforderungen. Das optisehe System mu$ eine mSglichst hohe zeitliche Auflgsung besitzen, um schnellen Reiz~nderungen folgen zu kSnnen. Wie die Untersuchungen an Calliphora zeigen, ist die Tr~gheit dieser Augen in tier Tat sehr gering. Eine Verschmelzungsfrequenz yon fiber 250 Lichtreizen in der Sekunde bedeutet eine Summationszeit von weniger als 2 msec, ein Wert, der welt unter denen der Wirbeltieraugen liegt. Bei ihnen betragen unter optimalen Bedingungen die Summationszeiten 20---50 msec. Die Augen der fliegenden Insek~en sind also an das Sehen in der Bewegung in ganz hervorragender Weise angepaBt. Es wurde bereits friiher gezeigt (AuT~VM 1948a, 1949b), da$ neben dem hohen zeitliehen AuflSsungsvermSgen auch anatomische Anpassungen des Insektenauges a n das Sehen in der Bewegung vorhanden sind: Fiir ein fliegendes Insekt bedeutet ein zu hohes r~umliches Auf16sungsvermSgen, d.h. ein sehr enger Ommatidien6ffnungswinkel geradezu einen Nachteil. Ein grSberes Sehraster ist in der Lage, im Flug noeh Muster aufzulSsen, die einem feineren Sehraster unter gleichen Bedingungen bereits verschmotzen erscheinen wfirden. Diese Auf16sungsfKhigkeit beruht darauf, da$ durch VergrSgerung des 0ffnungs~ winkels die Expositionszeit ffir die Sehdinge Verl~ngert wird. Diese Hypothese konnte dureh Beobachtung der Verschmelzung ffir bewegte Liehtmarken fiber verschieden weite 0mmatidien best~tigt werden (AuT~uM 1949b). Unter diesem Gesichtspunkt lieSen sieh gewisse morphologische Besonderheiten der Augen fliegender Insekten verstehen, so z. B. die Tatsaehe, dal3 der 0ffnungswinkel des gleichen Ommatidiums bei den Bienen (und anderen) in der Riehtung yon vorn naeh hinten, d. h. in der Flugrichtung des Tieres gr56er ist als in der Riehtung yon oben naeh unten; ferner das Auftreten besonders enger Ommatidien an der Vorderseite des Kopfes, welter Ommatidien an Seite und Unterseite des Kopfes. Das Auge der fliegenden Insekten ist also ffir die AuflSsung yon Figuren konstruiert, die gegenfiber dem Auge bewegt werden, die also weehselnde Reize darstellen. In diesem Zusammenhang ist auch das Ergebnis (S. 202) yon Bedeutung, dal~ periodisehe Reizung zu ,grSBeren elektrisehen Effekten am Auge ffihren kann als ein einmaliger, niehtperiodischer Reiz: Danach ist es nur beschr~nkt mSglich, die ,,morphologische Sehseh/s der fliegenden Insekten mit derjenigen etwa der Wirbeltiere zu vergleichen. Der funktionelle Ablauf ist im Facetten-

Die Belichtungspotenbiale und das Sehen der Insekten.

221

auge fliegender Insekten ein grunds~ttzlich anderer als im Auge der Wirbeltiere mit ihrem dichten Raster von Sehzellen. Eine Eigentiimlichkeit, auf die S. 195 hingewiesen wurde, erscheint hier in neuem Licht :Im dunkeladaPtierten Auge yon Calliphorafolgen auf einen kurzen Einzelreiz mehrere Nachwellen (Abb. 22), eine Erscheinung, die bei Dixippus und Tachycine8 niemals beobachtet wurde. Man kann diese Erscheinung aLs den Ausdruck eines ,,Nachflimmerns" auffassen. In t~Tbereinstimmung also mit tier Tatsache, dal3 ad~quat ftir das Calliphora-Augenicht ein konstanter l~eiz sondern Flimmerlicht ist, ~ritt fiir die Fliege nicht ein langandauerndes Nachbild sondern ein periodisches Nachflimmern auf.

2. Emp/indlichkeit und Trdgheit.

Die beiden Augentypen unterscheiden sich auBer durch ihr verschiedenes zeitliches AuflSsungsvermSgen auch durch ihre Empfindlichkeit (S. 198), dergestalt, dab Tragheit des optischen Apparates mit hoher absoluter Empfindlichkeit und umgekehrt einhergehen. Setzt man die Empfindlichkeit durch Helladaptation herab, so ist der Verlauf der einzelnen Phascn bei Dixippus beschleunigt: Die Anstiegszeit des Belichtungspotentials ist ktirzer, sein Maximum spitz, die Riickkehr zum l~uhewert erfolgt nach k/irzerer Zeit. Diese gegensinnige Beziehung zwischen Tri~gheit und Empfindlichkeit gilt ganz allgemein fiir tierische Strahlungsempf~nger (AuTRU~f 1949a). Die hochempfindlichen Sti~bchen im Auge der Wirbeltiere haben an der Schwelle Summationszeiten yon etwa 0,5 sec und Verschmelzungsfrequenzen yon etwa 2 Lichtreizen in der Sekunde. Die Tr~gheit und Empfindlichkeit der St~bchen nimmt mit der Helladapration ab: Die Verschmelzungsfrequenzen steigen auf etwa 10 in der Sekunde. Bei den viel unempfindlicheren Zapfen liegen die maximalen Verschmelzungsfrequenzen bei etwa 40 Lichtreizen in der Sekunde. Die gleichen Gesetzm~ti]igkeiten gelten auch fiir physikalische Strahlungsempfgnger. Die physikalischen Grfinde ffir diese Beziehung haben ~:)OltL and STSCKMA~r162 (1948) erSrtert, Die biologische Bedeutung dieser Eigenschaften ffir Calliphora und Dixippus ist leicht einzusehen. Calliphora ist ein Tagestier, das auf die hohe Empfindlichkeit verzichten kann. Wichtig ist abet fiir die Unterscheidung der Formen ihrer Umgebung die geringe Tr~gheit, also das hohe zeitliche AuflSsungsvermSgen. Dixippus ist ein D~mmerungs~ und ~Nachttier, das ffir geringe Lichtintensiti~ten eine ausreichende Empfindlichkeit besitzen muB. Die Bewegungen yon Dixippus erfo]gen sehr langsam, auf ein hohes zeitliches AuflSsungsvermSgen kann er verzichten. ])as Auge spielt gegeniiber den anderen Sinnesorganen nur eine untergeordnete Rolle. Daffir sind die mechanischen Sinnesorgane zu ~ul~erordentlichen Leistungen befghigt: So iiberragt z. B. der Erschfitterungssinn von Dixippus und Tachycines den der Fliegen ganz

222

HANSJOCHEM AUTRUM :

betr~chtlich (AuTRUM und SCHNEIDER 1948). Bei Tieren, die sich wie Tachycines auf ihre Augen nicht verlassen, sind die Ant~nnen oft reich mit Sinnesorganen besetzt und besonders lang. Der in anatomischer Hinsicht gegebene Bauplan des Facettenauges der Insekten ist also in zwei Richtungen entwickelt worden. Erstens haben sich Augen entwickelt, deren Ommatidien relativ enge 0ffnungswinkel haben; die (}ffnungswinkel sind aber immer noch viel zu groB, um ein Sehen nach Art der Wirbeltiere zu ermSglichen. Die weitere Entwicklung ist folgenden Weg gegangen: Das Facettenauge hat sich au] die Verbesserung seines zeitlichen AuflSsungsverm6gens spezialisiert, eine Entwicklung, die ihrerseits eine weitere Verkleinerung des 0ffnungswinkels als unzweckm~l~ig erscheinen t ~ t . Damit sind diese Insektenaugen in physiologischer Hinsicht gar keine ,Mosaikaugen", in denen sich ein ,Bild"ausEinzelfleckenzusammensetzt. EherkSnnte man sie als ,,Zeitaugcn" im Gegensatz zu den ,,Raumaugen" der Wirbeltiere bezeichnen. In einer zweiten Richtung haben sich die Facettenaugen derjenigen Insekten entwickelt, bei denen schnelle Bewegungen, seien es eigene oder s01che der Beute, keine Rolle spielen. Als Beispiele solcher Augen sind die yon Tachycines und Dixippus untersucht worden. Hierher gehSren auch r~uberisch lebende Wasser- oder Bodentiere, wie Dytiscus, Aeschna-Larven und Acridier, bei denen ebenfalls die Geschwindigkeiten, die sic im optischen Raum beobachten, relativ gering sind. Ihr zeitliches Aufl6sungsverm6gen kann wesentlich geringer sein als das der fliegenden Insekten. AuBerdem haben die Einzelommatidien oft eine wesentlich weitere 0ffnung als bei Arten, die sich in schnellem Flug ()ptisch orientieren miissen. Das Auge gewinnt rein physikalisch schon durch diesen weiteren 0ffnungswinkel an Empfindliehkeit. Es ermSglicht also eine gewisse t~ichtungsorientierung in bezug auf die Verteflung yon Hell und Dunkel. Die optische Analyse der umgebenden Formen spielt offenbar im Leben dieser Insekten keine grol~e Rolle. Wichtig ist fiir sie allein, wo, d.h. in welcher Richtung ,,hell" und wo ,,dunkel" ist. Aber selbst bei diesen Formen ist das zeitliehe Aufl6sungsvermSgen immer noch besser als das des Menschen oder der Wirbeltiere wie etwa des Frosches. Man kann demnach annehmen, da~ die Anlage eincs gesteigerten zeitlichen AuflSsungsvermSgens, die sich bei bestimmten Insekten, wie Calliphora und Biene, zu h6chster Vollkommenheit entwickelt hat, schon bei der phyletischen Entstehung des Faeettenauges vorhanden gewesen und ein fundamentales Element seines Bau- und Leistungsplanes ist. Damit best~tigt sich die yon EXNER (1891) bereits ausgesproehene Behauptung, dab ,,der Typus des Wirbeltierauges in vollkommenerer Weise dem Erkennen yon Formen der ~uBeren Objekte, der Typus des Facettenauges in vollkommenerer Weise dem Erkennen yon Ver~tnderungen an den Objekten dient".

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten.

223

Zusammen[assung.
Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen yon Calliphora und Dixippus werden besehrieben und aus den elektrischen Vorg~ngen am Insektenauge Folgerungen fiir die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen. Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der fiir die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverst~rker wird beschrieben. Das Belichtungspotential yon Calliphora ist unter allen Versuchsbedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensit~ten wird ein negatives Zwisehenp0tential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ. Die HShe der einzelnen Phasen h~ngt yon der Intensit~t des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nin~mt in einfach logarithmischem Koordinatensystem linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Ualliphora) mit der Intensit~t zu. Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei geniigenden Intensit~ten sp~testens nach 5 msec, wahrscheinlieh schon frtiher, unabh~ngig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale HShe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an H5he zu. Die HShe des (negativen) Belichtungspotentials yon Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec yon der Reizdauer unabh~ngig. Die HShe des Ein-Effektes von Calliphora ist fiir gleiehe Produkte aus Intensit~tt und Reizareal gleich. Fiir den Aus-Effekt yon Calliphora gilt das B v ~ s ~ - R o s c o E s c h e Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, fiir das Belichtungspotential yon Dixippus und de~ Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec. Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1--50 Ommatidien variiert ~4rd, nimmt die HShe des Beliehtungspotentials logarithmiseh zu. In H5he und Form zeigt das Retinogramm yon Call@hora keine Adaptation. HShe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nachschwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22). Bei Dixippus und Tachycines h~tngt die HShe des Belichtungspotentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab. Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus betr~gt das 20000fache der Sehwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).

224

I~IANsJOCHEM AUTRUM :

Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Beliehtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die yon Dixippus und Tachycines nur aus Sehwankungen in der tt6he des negativen Potentials. Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlieht stets die gleiehe I-IShe wie bei konstantem Liehtreiz. Die zuni~ehst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruek eines relativen l~efrakt~rstadiums) verkleinert, nehmen aber sehrigtweis an ItShe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 see-l) sogar gr6Ber als der erste (Abb. 26 und 27). Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die HShe der Flimmeraktionspotentiale ab, his sehlieglieh Versehmelzung eintritt (Abb. 27). Die Versehmelzungsfrequenzen bei Call@hora sind auBerordentlieh hoch: Die h6ehste beobaehtete Versehmelzungsfrequenz betragt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noeh nicht erreieht ist. ~hnliehe Werte ergeben sieh ftir das Auge der Biene. Im Gegensatz dazu liegt die maximale Versehmelzungsfrequenz yon Dixippus bei 40 Liehtreizen in der Sekunde. Die Abh~ngigkeit der Versehmelzungsfrequenz von ArealgrSBe und Reizintensit~t wird dargestellt (Abb. 31). Das Beliehtungspotential yon Dixippus kann in l~bereinstimmung mit B ~ x ~ A ~ D (1942) in zwei negative Komponenten (R'und S) zerlegt werden. Die Aus-Effekte yon Calliphora sind der R-Komponente yon Dixippu8 vergleiehbar. Beide entstehen wahrseheinlieh in der Retina und sind - trotz entgegengesetzten Vorzeiehens - - vielleieht mit P I I I der Wirbeltiere vergleiehbar. Ftir alle drei gilt das BuNs~N-RoscoEsehe Gesetz. Bei Flimmerlicht wird bei Calliphora dureh die negativen AusEffekte die Refrakt~rperiode der positiven Ein-Effekte verkiirzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung dureh ein Gegenpotential aufgefal3t und mit dem Wendungseffekt (Sc~.M~NZKY) vergliehen, der hier also unter natiirliehen Bedingungen eine Rolle spielt. Mit dem Auftreten yon Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeiehen stehen die hohen Versehmelzungsfrequenzen yon Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlieh geringere Versehmelzungsfrequenzen. Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora 1/~gt auf eine aul~erordentlieh sehnelle Adaptation sehliegen, die sieh in Bruehteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst sehon naeh wenigen Sekunden yon der Voradaptation unabh~ngig. Die biologisehe Bedeutung dieser sehnellen Adaptation wird erSrtert. Aus diesen Ergebnissen wird fiir die Physiologie der optisehen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten.

225

Das im Verhi~ltnis zu den W i r b e l t i e r e n gering ent~dckelte ri~umliche Aufl6sungsvermSgen (,Sehschs des F a c e t t e n a u g e s wird d u t c h sin e x t r e m e n t w i c k e l t e s zeitliches A u f l S s u n g s v e r m 6 g e n w e t t g e m a c h t . E s ]assen sich zwei T y p e n y o n I n s e k t e n a u g e n u n t e r s c h e i d e n : Bei den einen g e h t hohe a b s o l u t e E m p f i n d l i c h k e i t m i t geringem zeitlichem AuflSsungsvermSgen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) u n d l a n g s a m e r sich tiber M i n u t e n e r s t r e c k e n d e r A d a p t a t i o n p a r a l l e l (Dixippus-Typ). Bei den a n d e r e n ist die a b s o l u t e E m p f i n d l i c h k e i t geringer, das zeittiche AufISsungsvermSgen a u $ e r o r d e n t l i c h groB, die A d a p t a t i o n in Bruchteflen einer S e k u n d e b e e n d e t (Calliphora-Typ). D e n b e i d e n verschiedenen L e i s t u n g s t y p e n e n t s p r i c h t ein verschiedenes 6kologisehes Verhalten. H o h e s zeitliehes A u f l 6 s u n g s v e r m 6 g e n ermSglicht ein Sehen in schneller Bewegung, also im Flug, t r o t z geringer r~umlieher ,,Sehseh~rfe". N i e h t fiiegende I n s e k t e n gewinnen u n t e r P r e i s g a b e des zeitlichen AuflSsungsverm6gens an a b s o l u t e r E m p f i n d liehkeit. Der G6ttinger Akademie der Wissenschaften bin ich ffir die F6rderung der vorliegenden Untersuchungen zu glol~em I)ank verpfiiehtet.

Literatur.
ADRIAN, E. D. : The activity of the optic ganglion of Dytisc~s marginalis. J. Physiol. (Brit.) 75, 26t) (1932). - - Synchronized reactions in the optic ganglion of Dytiscus. J. Physiol. (Brit.) 91, 66 (1937). - - ADRIAN,E. l)., and R. MATTHEWS: The action of light on the eye I. The discharge of impulses in the optic nerve and its relation to the electric change in the retina. J. Physiol. (Brit.) 63, 378 (1927). - - AUDIAT, J.: R4tablissement par an61ectrotonus de la conduction du neff supprim4e par divers agents. C . r . Soc. Biol. 117, 1042 (1934). - AvT~v~, H. : tJber das zeitliche Aufl6sungsvcrm6gen des Insektenauges. Nachr. Akad. G6ttingen, Math.-physik. Kl., Biol.-physiol. chem. Abt. 1948a, 8. - Zur Analyse des zeitlichen Aufl6sungsverm6gens des Insektenauges. Nachr. Akad. G6ttingen, Math.-physik. Kl., Biol.-physiol. chem. Abt. 1948b, 13. - Uber Energie- und Zeitgrenzen der Sinnesempfindungen. Naturw. 35, 361 (1949a). - - Neue Versuche' zum optischen Aufl6sungsverm6gen fliegender Insekten. Experientia (Schwz) 5, 271 (1949b). - - AUTRVM, H., u. W. SC~-~]~IDER: Vergleichcnde Untsrsuehungen fiber .den Erschtitterungssinn der Insekton. Z. vergl. Physiol. 31, 77 (1948). - - B~R~HAnn, C. G. : Isolation of retinal and optic ganglion response in the eye of Dytiscus. J. Neurophysiol. 5, 32 (1942). - - BER~~.~-RD, C. G., R. GRANITand C. R. SKOGLUIgD:The breakdown of accommodation. Nerve as model sense organ. J. Neurophysiol. 5, 55 (1942). - - CooP~.~, S., R. S. CREEn and R. GRA~IT: A note on the retinal action potential of the human eye. J. Physiol~ (Brit.) 79, 185 (1933). - - C~ESClTELLI, F., and T. L. JAH~: The electrical response of the darkadapted grasshopper eye to various intensities of illumination and to different qualities of light. J. cellul, a. eomp. Physiol. (Am.) I3, 105 (1939). - - The effect of temperature on the electrical response of the grasshopper eye. J. cellul, a. comp. Physiol. (Am.) 14, 13 (1939). - - Oscillatory electrical activity from the insect compound eye. J. eellul, a. comp. Physiol. (Am.) 19, 47 (1942). --CROZIER, W. J., E. WOLF and G. ZERRAI=[N-WOLF: Critical illumination and critical frequency for the response to flickered light, in

226

]=~A~SffOC:[IEM AUTRUM"

dragonfly larvae. J. gen. Physiol. (Am.) 29, 363 (1937), - - Temperature and critical illumination for reaction to flickering light I. Anax larvae. J. gen. Physiol. (Am.) 20, 393 (1937). - - DOLLEY, W. L., and J. L. WIERDA: Relative sensitivity to light of different parts of the compound eye in Eristalis tenax. J. exper. Zool. 53, 129 (1929). - - E I ~ T H o v ~ , W., and W. A. JOLLY: The form and magnitude of the electrical response of the eye to stimulation by light of various intensities. Quart. J. exper. Physiol. 1, 373 (1908). - - E x ~ R , S.: Die Physiologie der facettierten Augen yon Krebsen und Insckten. Leipzig u. Wien 1891. - FRSHLICI~, F. W. : Beitr~ge zur allgemeinen Physiologic der Sinnesorgane. Z. Sinnesphysiol. 48, 28 (1914). - - GRAIt:r C. H.: The relation of nerve response and retinal potential to number of sense cells illuminated in an eye lacking lateral connections. J. cellul, a. comp. Physiol. (Am.) 2, 295 (1932). - - G~A~IT, R.: Isolation of components in the retinal action potential of the decerebrate darkadapted cat. J. Physiol. (Brit.) 76, 1 (1932). - - The components of the retinal action potential and their relation to the discharge in the optic nerve. J. Physiol. (Brit.) 77, 207 (1933). - - The distribution of excitation and inhibition in single iibre responses from a polarized retina. J. Physiol. (Brit.) 10~, 45 (1946). - Sensory mechanisms of the retina. London 1947. - - GnA~T, R . , and It. A. I:~IDELL: The electrical responses of light- and dark-adapted frog's eyes to rhythmic and continuous stimuli. J. Physiol. (Brit.) 81, 1 (1934). --HAI~TLINE, ]~. K.: A quantitative and descriptive study of the electric response to stimulation of the arthropode eye. Amer. J. Physiol. 83, 466 (1928). - - The dark adaptation of the eye of Limulus, as manifested by its electric response to illmnination. J. gen. Physiol. (Am.) 13, 379 (1930). - - HAnTLI~E, H. K., and C. H. GRAHAM: Nerve impulses from single receptors in the eye. J. cellul, a. comp. Physiol. (Am.) l, 277 (1932). - - HARTLI~E, H. K., and P. R. McDonALD: Light and dark adaptation of single elements in the eye of Limulus. J. cellul, a. comp. Physiol. (Am.) 30, 225 (1947). - - HElC~AN~, L.: Handbuch der Physiologic (II), Bd. 1, S. 194. 1879. - - HEnTz, M. : ~ b e r figurale Intensitaten und Qualit~ten in der optischen Wahrnehmung der Biene. Biol. Zbl. 53, l0 0933). - - Zur Physiologic des Formenund Bewegungssehens. I. Z. vergl. Physiol. 20, 430; II. 21, 579; I I I . "21, 604 (1934). - - J A ~ , T. L., and F. CRESCIT:ELLI:The electrical response of the grasshopper eye under conditions of light and dark adaptation. J. cellul, a. comp. Physiol. (Am.) 12, 39 (1938). - - The electrical response of the Cecropia moth eye. J. eellul, a. comp. Physiol. (Am.) 13, 113 (1939). - - Diurnal changes in the electrical response of the compound eye. Biol. Bull. (Am.) 78, 42 (1940). - Electrical aspects of a diurnal rhythm in the eye of Dytiscu8 ]asciventris. Physiol. Zool. 16, 101 (1943). - - JA~N, T. L., and V. J. WVLFF: Influence of a visual diurnal rhythm on the flicker response contours of Dytiscus. Proc. Soc. exper. Biol. a. Med. (Am.) 48, 660 (1941). - - Allocation of electrical responses from the compound eye of grasshoppers. J. gen. Physiol. (Am.) 26, 75 (1942). - - KARl'S, G., and K. TA~SLEY: The relationship between the change in the electroretinogram and the subjective dark-adaptation curve. J. Physiol. (Brit.) 107, 272 (1948). - KS~IG, H. : Helvet. physiea Acta 13, 381 (1940). - - KOnLRAUSCg, A. : Elektrische Erscheinungen am Auge. Im Handbueh der normalen und pathologiscben Physiologic yon B E T ~ - B ~ r Bd. 12/2, S. 1393. 1 9 3 1 . . - - P I ~ E R , H.: Uber die NetzhautstrSme. Arch. Anat. u. Physiol. 1911, 85. - - Po~L, R. W., u. F. S ~ S c K ~ : Zur Empfindlichkeitsgrenze der Strahlungsempfanger. Ann. Physik (6) 3, 199 (1948). - - ROEDEI~, K. D.: Synchronized activity in the optic and protoeerebral ganglia of the grasshopper Melanoplus #mur-rubrum. J. Cellul. a. comp. Physiol. (Am.) 14, 299 (1939). - - The origin of visual rhythms in the grasshopper Melanoplus #mur-rubrum. J. cellul, a. comp. Physiol. (Am.) 16, 399 (1940). - - SC~ZAE~ER, It.: Elektrophysiologie, Bd. 1. Wien 1940. - -

Die BelichtungspotentiMe und das Sehen der Ins@ten.

227

8CI~EMI~ZKu F., u. ~F. SCHEIVIINZKu : Permeabilitfit und Ermfidung If. Ist der Wendungseffekt durch die Reizung neuer Fasern oder durch Grenzflgchen/inderungcn schon erregter Fasern bedingt ? Pfliigers Arch. 225, 145 (1930). -- TAYLOR, J. I~., and F. CI~gSCI~ELLI: The electrical changes in response to illumination of the dark- and light-adapted eye of Diasoateira carolina. Physiol. Zool. 17, 193 (1944). -- TI-IERI~AN, P. 0.: The action potentials of the squid eye. Amer. J. Physiol. 130, 239 (1940). -- WOLF, E. : Das Verhalten der Bienen gegeniiber flimmernden Feldern und bewegten Objekten. Z. vergl. Physiol. 20, 151 (1933). -Critical frequency of flicker as a function of intensity of illumination for the eye of the bee. J. gen. Physiol. (Am.) 17, 7 (1933). - - An analysis of the visual capaeityof the bee's eye. Cold Spring Harbor Syrup. Quant. Biol. 3, 255 (1935). - WoRoI~zow, D. S. : Uber die Einwirkung des konstanten Stroms auf den atterierten Nerven IV, Reizende Wirkung der SchlieBung und der 0ffnung des konstanten Stroms auf den mit ein- und zweiwertigen Kationen behandelten Nerven. Pfliigers Arch. 216, 32 ( 1 9 2 7 ) . - WIYLFr', V. J.: Correlation of photochemical events with the action potential of the retina. J. celluh a. comp. Physiol. (Am.) :H, 319 (1942). -- WULFF, V. J., and T. L. JAK~: Intensity-EMF relationships of the etectroretinogramm of beetles possessing a visual diurnal rhythm. J. cellul, a. comp. Physiol. (Am.) 2~2, 89 (1943). - - The eleetroretinogram of Cynomya. J. N.Y. entomol. Soc. 55, 65 (1947). - - Retinal-nerve interval in the grasshopper. J. Neurophysiol. l l , 117 (1948). - - ZERaAI~, G.: Formendressur und Formenunterscheidung bei der Honigbiene. Z. vergh Physiol. 20, 117 (1934) Prof. Dr. H. AIYTRWL (20b) GSttingen, Zoologisehes Institut der Universit/~t, Nikolausberger Weg 75.