Professional Documents
Culture Documents
Anfibios y Reptiles
de Colombia
Vicepresidente
Secretario
Tesorero
Asistencia Editorial
Juan M. Daza, PhD.
Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia
Paul D. A. Gutirrez-Crdenas, MSc.
Departamento de Ciencias Biolgicas, Universidad de Caldas
Mauricio Rivera-Correa.
Laboratrio de Sistemtica de Vertebrados, Faculdade de Biocincias, Pontificia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul.
Maquetacin y Diseo
Carlos Ortiz-Yusty.
Grupo Herpetolgico de Antioquia, Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia.
Portada: Centrolene savagei (Ruiz-Carranza y Lynch 1991), Municipio de Falan, Departamento del Tolima, Colombia. Foto: Mauricio Rivera-Correa
Catlogo de
Anfibios y Reptiles
de Colombia
ndice
Anolis maculigula
EDITORIAL V
COMIT CIENTFICOVI
COMO USAR ESTE CATLOGO XII
Podocnemis lewyana1
Dendropsophus norandinus6
Iguana iguana10
Centrolene savagei15
Agalychnis spurrelli19
Ptychoglossus stenolepis 26
Rhinoclemmys annulata 31
Pristimantis achatinus35
Kinosternon leucostomum45
Dendropsophus luddeckei 50
INSTRUCCIONES A LOS AUTORESXI
EDITORIAL
A NUESTRA COMUNIDAD HERPETOLGICA
Muchos reptiles y anfibios han pasado por el escrutinio del estereoscopio, del secuenciador o han sido objeto de estudios meticulosos en condiciones naturales
desde que los primeros misioneros Jesuitas o los naturalistas del siglo XIX describieron parte de la inmensa
riqueza de la fauna herpetolgica de Colombia. Desde
los trabajos seminales sobre ecologa, taxonoma y distribucin que nos dejaron como legado los hermanos
Lasallistas como Nicforo Mara, Daniel y Marco Antonio Serna; adems de las contribuciones de Emmett
Dunn, Stephen Ayala y Federico Medem y que constituyeron piedras pilares para el avance de la herpetologa en Colombia. Otros herpetlogos nacionales y
extranjeros ms recientes han aportado invaluable conocimiento sobre aspectos de la historia natural de este
grupo taxonmico. Los registros bibliogrficos muestran que desde mediados de los aos 80s, el avance del
conocimiento sobre los anfibios y reptiles de Colombia
ha escalado a pasos agigantados gracias al mpetu de
herpetlogos en todas las regiones del pas y al linaje
de estudiantes de la herpetologa que han cosechado
durante sus carreras. Sin embargo, tanto la disciplina
como los productos acadmicos de sus protagonistas
han crecido de forma algo aislada en los diferentes
esfuerzos que cada grupo de investigacin viene realizando. Tanto as, que la Asociacin Colombiana de
Herpetologa (ACH) solo logra consolidarse en el ao
2006, a pesar de existir escuelas contemporneas de
herpetlogos trabajando en Colombia por ms de 20
aos. La informacin sobre los anfibios y reptiles de
Colombia se encuentra esparcida en piezas singulares,
que demandan de las nuevas generaciones de herpetlogos la bsqueda de informacin, an la ms bsica, en mltiples fuentes. Como producto de esta reflexin, la Junta Directiva de la Asociacin Colombiana de
Herpetologa en conjunto con algunos miembros motivados y comprometidos con la Asociacin, han consolidado un equipo de trabajo del ms alto nivel para
concretar la iniciativa CATLOGO DE ANFIBIOS
Y REPTILES DE COLOMBIA, un proyecto que pretende canalizar a travs del aporte de los herpetlogos
de trayectoria, y de aquellos con un poco menos pero
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
COMIT CIENTFICO
Vivian Patricia Pez Nieto
Andrew J. Crawford
J. Nicolas Urbina-Cardona
Juan M. Daza
VI
Adolfo Amzquita
Carlos E. Guarnizo
Diego F. Cisneros-Heredia
Julin A. Velasco
VII
Martha L. Caldern
Brian C. Bock
Profesor del Departamento de Biologa de la Universidad del Tolima y director del grupo
de Herpetologa, Eco-fisiologa y Etologa de sta universidad. Sus intereses se han centrado
en identificar la herpetofauna del Tolima, las respuestas fisiolgicas de los anuros ante
variables ambientales (temperatura, hipoxia, UV-B), el efecto de agroqumicos sobre los
anuros y aspectos de sus estrategias reproductivas (fertilidad, fecundidad). Adicionalmente,
tiene un gran inters en bioacstica de anuros, particularmente con fines taxonmicos y de
apoyo a estudios sistemticos.
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
VIII
Paul D. A. Gutirrez-Crdenas
Fernando Vargas-Salinas
IX
Sandra P. Galeano
Bilogo (zologo) de la Universidad del Valle. Ha participado como consultor del Global
Amphibian Assessment (GAA) para la construccin de la lista roja de especies amenazadas
de anfibios de la IUCN en el ao 2003. Vinculado a la Universidad del Valle desde el ao
2004 como profesional y docente del departamento de Biologa, Facultad de Ciencias
Naturales y Exactas, de la Universidad del Valle. Sus intereses de investigacin en anfibios
y reptiles giran en torno a la taxonoma, sistemtica, biologa del desarrollo principalmente
en renacuajos, comportamiento, ecologa de poblaciones y comunidades, biologa de la
invasin y morfologa. Actualmente se encuentra culminando sus estudios de doctorado
en Ciencias Biolgicas en la Universidad del Valle, enfocando su tesis en la morfologa de la
foseta termo-receptora de vipridos colombianos.
Jenny Urbina
Marco Rada
Mauricio Rivera-Correa
Candidato a PhD de la Pontificia Universidade Catlica do Rio Grande do Sul. Es miembro del
Laboratorio de Sistemtica de Vertebrados (PUCRS) en Brasil y del Grupo Herpetolgico de
Antioquia en Colombia. Sus intereses se centran en biodiversidad, evolucin y sistemtica de
anfibios neotropicales y su conexin directa con conservacin biolgica. Especficamente est
interesado en integrar perspectivas moleculares, evidencia morfolgica y comportamental
para proponer escenarios evolutivos de relaciones entre especies, evaluar diferentes criterios
operacionales para delimitar especies, describir atributos de historia natural y entender los
patrones de distribucin de especies como mecanismo de especiacin. En la actualidad es corepresentante de Amphibians Red List Authority para Colombia y miembro de Amphibian
Specialist Group de la IUCN.
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
XI
XII
Podocnemis lewyana
(Dumril 1852)
1
Grupo Herpetolgico de
Antioquia, Instituto de Biologa,
Universidad de Antioquia.
Medelln, Colombia.
2
Museo de Zoologa Senckenberg
Dresden, Dresden, Alemania.
3
Grupo de Biodiversidad y
Conservacin, Instituto de
Ciencias Naturales, Universidad
Nacional de Colombia, Bogot,
Colombia.
*Correspondencia:
vivianpaez1@gmail.com
Taxonoma y sistemtica
Podocenmis lewyana fue descrita por Dumril
(1852) con base en tres especmenes sintipo, con
la localidad tipo en Santa Fe de Bogot. Despus,
Williams (1954) identific uno de estos sintipos
como un ejemplar de la especie Podocnemis vogli,
y design otro de los sintipos remanentes como
lectotipo. En una filogenia molecular de la familia
Podocnemididae, se propone que P. lewyana
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
Podocnemis lewyana
Descripcin morfolgica
Especie dulceacucola de tamao mediano-grande
(Fig. 1), sexualmente dimrfica, siendo las hembras ms grandes que los machos. La longitud recta del caparazn (LRC) mxima de una hembra es
de 500 mm, pudiendo llegar a pesar ms de 8 kg.
Las cabezas de los machos son ms redondeadas
que las de las hembras. Las hembras presentan
una reduccin en la parte posterior del caparazn.
Los machos poseen colas ms largas y anchas y, en
contraste con las hembras, la cloaca est localizada
posteriomente a las escamas marginales (Iverson
1995). Segn Gallego-G. (2004), el ngulo de la
sutura anal es ms agudo y corto en las hembras
(forma de V) que en los machos (forma de U). Finalmente, tambin hay dimorfismo sexual sutil en
el color; los machos poseen una banda amarillenta
ms definida que se extiende desde la rbita hasta el tmpano y las escamas de la cabeza tienden
Pez et al.
a ser gris-marrones, mientras que en las hembras
adultas la banda es mucho ms difusa y tienen las
escamas de la cabeza de color rojizo-marrn (Gallego-G. 2004).
El caparazn posee 24 escamas marginales, cinco
vertebrales y ocho costales. En los adultos, el caparazn es ovalado y aplanado, usualmente sin
quillas o indentaciones cervicales, aunque los juveniles pueden presentar quillas. El caparazn es
ms ancho en la regin posterior y vara de gris
a marrn oliva, ocasionalmente con puntos oscuros (Ernst y Barbour 1989). El plastrn es ms
pequeo que el caparazn y usualmente posee un
color verde amarillento con puntos oscuros en la
regin anterior y central (Castao-Mora 2002). Podocnemis lewyana tiene la cabeza ms elongada de
todas las especies del gnero y presenta un surco
entre las rbitas tpico de todas las Podocnemis. La
mandbula superior es ligeramente redondeada,
Podocnemis lewyana
Pez et al.
Podocnemis lewyana
prdida de nidadas en el Magdalena medio (V.
P. Pez, observacin personal). Igualmente, es
comn encontrar nidos infestados con hormigas,
hempteros, colepteros, dpteros y hongos (Correa-H. et al. 2010). No se han publicado estudios
que hayan evaluado cuales son los depredadores
naturales de los adultos. La evidencia sobre consumo humano por pesca intencional o incidental
es masiva y extendida (Castao-M. 2002, Restrepo
et al. 2008).
Observaciones sobre el comportamiento alimentario en cautividad y en campo indican que P. lewyana es principalmente herbvora, y al menos en cautiverio se ha visto que los juveniles pueden usar
de forma oportunista material animal y perseguir
y consumir peces pequeos (Methner 1989, Pez,
datos sin publicar). Gonzlez-Z. (2010) report el
consumo preferencial de la planta payand (Pithecellobium dulce) en la poblacin del ro Prado. En
un estudio en la Depresin Momposina se examin el contenido estomacal de siete hembras adultas durante la estacin de anidacin, y se encontr
que el 99% del volumen estaba compuesto de material vegetal, con fragmentos limitados de insectos y caracoles (Lenis 2009).
Amenazas
Varios factores amenazan la perdurabilidad de las
poblaciones de P. lewyana, algunos de ellos son:
1) destruccin del hbitat y contaminacin; 2) uso
tradicional para consumo; 3) explotacin comercial; 4) cambios hidrobiolgicos a causa de represas; y cambio climtico global (Gallego-Garca y
Castao-Mora 2008, Vargas-R et al. 2006, 2007,
Pez et al. 2012). Una amenaza que cada da es ms
evidente es la degradacin del hbitat causada por
el secado de los cuerpos de agua para aumentar el
terreno para ganadera o agricultura, la sedimentacin, la disminucin del espejo de agua por la
invasin de plantas acuticas como el buchn de
agua (Eichornia crassipens) y la contaminacin de
mercurio a causa de la creciente explotacin minera en todo el pas. Finalmente, muchas de las
playas expuestas son inundadas a causa de la liberacin del agua por parte de las grandes represas
para la produccin de energa en las pocas secas.
Pez et al.
Estatus de conservacin
Categora Nacional UICN (Castao-M 2002):
En peligro (EN A1acd + 2acd); Categora Global
UICN (versin 2011.2): En peligro (EN A1bd ). CITES (2003): Apndice II.
Perspectivas para la investigacin y conservacin
Se carece de informacin detallada de la ecologa, demografa y comportamiento de la especie,
para poder fundamentar programas efectivos de
conservacin. No se conocen tamaos y tendencias poblacionales, uso diferencial de hbitat,
desplazamientos y migraciones, tamao/edad de
madurez sexual, tiempo generacional, tasas de
crecimiento o tasas de sobrevivencia. Para poder
sugerir reas prioritarias para la proteccin de esta
especie, tambin se requiere de ms informacin
sobre cuales zonas albergan las poblaciones ms
saludables demogrfica y genticamente y presentan condiciones adecuadas para la perdurabilidad
de las mismas. Son necesarios ms esfuerzos de
educacin ambiental y sensibilizacin con las comunidades locales.
Literatura citada
Castao-M, O. V. 1986. Contribucin al conocimiento de la
reproduccin de Podocnemis lewyana Dumril (Reptilia:
Quelonia: Pelomedusidae). Caldasia 15: 665-667.
Castao-Mora, O. V. 2002. Libro Rojo de Reptiles de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente, Conservacin Internacional. Bogot D.C., Colombia. 160 pp.
Correa-H, J. C., A. M. Cano-C. y V. P. Pez. 2010. Reproductive ecology of the Magdalena River turtle (Podocnemis lewyana) in the Mompos Depression, Colombia. Chelonian
Conservation and Biology 9: 70-78.
Dahl, G. y F. Medem. 1964. Los reptiles acuticos de la hoya
del Sin. Pp. 110. En: Informe sobre la Fauna Acutica del
ro Sin. Corporacin Autnoma Regional de los Valles
de la Magdalena y Sin (CMV). Mimeografiado, Bogot,
D.C., Colombia.
Dumril, A. 1852. Description des reptiles nouveaux ou imparfaitement connus de la collection du Musum dHistoire Naturelle, et remarques sur la classification et les
charactres des reptiles. Archives dMusum dHistoire
Naturelle, Paris 6: 209-264.
Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. 313 pp.
Podocnemis lewyana
Gaffney, E. S., P. A. Meylan, R. C. Wood, E. Simons y D. de
Almeida Campos. 2011. Evolution of the side-necked
turtles: The family Podocnemididae. Bulletin of the American Museum of Natural History 350: 1-237 pp.
Pez et al.
of the genus Podocnemis (sensu Boulenger) (Testudinata,
Pelomedusidae). Bulletin of the Museum of Comparative
Zoology 8: 279-295.
Gallego-Garca, N. 2004. Anotaciones sobre la historia natural de la tortuga de ro Podocnemis lewyana en el ro Sin,
Crdoba, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacional de Colombia. Bogot, D.C., Colombia. 83 pp.
Gallego-Garca, N. y O. V. Castao-Mora. 2008. Ecology and
status of the Magdalena River turtle, Podocnemis lewyana,
a Colombian endemic. Chelonian Conservation and Biology 7: 37-44.
Gonzlez-Z, A. 2010. Caracterizacin del hbitat, uso de recursos y estado de conservacin de la tortuga de ro Podocnemis lewyana, aguas abajo del embalse de Hidroprado,
Tolima, Colombia. Tesis de Grado, Universidad Nacional
de Colombia. Bogot, D.C., Colombia. 130 pp.
Iverson, J. B. 1995. Podocnemis lewyana. Catalogue of American Amphibians and Reptiles 605: 1-3.
Lenis, C. 2009. Trematodos y moluscos asociados a Podocnemis lewyana y Trachemys callirostris (Testudinata) de la
Depresin Momposina, Colombia. Tesis de Maestra, Instituto de Biologa, Universidad de Antioquia, Medelln,
Colombia.
Medem, F. 1965. Bibliografa comentada de reptiles colombianos. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias
Exactas, Fsicas y Naturales 12: 299-346.
Methner, K. 1989. Die Schildkrten des unteren Rio Magdalena (Kolumgien). Sauria 11: 9-11.
Pez, V. P., J. C. Correa-H y A. M. Cano. 2009. A comparison of maternal and temperature effects on sex, size and
growth of hatchlings of the Magdalena River turtle (Podocnemis lewyana) incubated under field and laboratory
conditions. Copeia 2009: 698-704.
Restrepo, A., V. P. Pez, C. Lpez y B. C. Bock. 2008. Distribution and status of Podocnemis lewyana in the Magdalena
river drainage of Colombia. Chelonian Conservation and
Biology 7: 45-51.
Pez, V. P., A. Restrepo Isaza, M. Vargas Ramrez, B.C. Bock,
y N. Gallego Garcia. 2012. Podocnemis lewyana (Dumril
1852). Pp. 375-281. En: Pez V. P., M. A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora y B. C. Bock.
(Editores). V. Biologa y Conservacin de las Tortugas
Continentales de Colombia. Serie Editorial Recursos Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales de Colombia.
Instituto de Investigacin de los Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt (IAvH). Bogot, Colombia.
Vargas-R, M., Y. Chiari, O. V. Castao-M y S. B. J. Menken.
2006. First genetic survey on the Magdalenas endemic
fresh water turtle Podocnemis lewyana (Testudines, Podocnemididae) and its relation with human communities.
Consequences for the species conservation. Final report,
49 pp.
Vargas-Ramirez, M., O. V. Castao-Mora y U. Fritz. 2008.
Molecular phylogeny and divergence times of the ancient
South American and Malagasy river turtles (Testudines:
Pleurodira: Podocnemididae). Organism, Diversity and
Evolution 8: 388-398.
Adriana Restrepo, es candidata a doctorado en Biologa y esta interesada en demografa y gentica del
paisaje.
Mario Vargas Ramrez, desarrolla investigacin en
sistemtica molecular y gentica de poblaciones, filogeografa estadstica y modelamiento ecolgico de nicho para prediccin de patrones de biodiversidad.
Brian C. Bock, es profesor universitario y lleva a cabo
investigacin en de gentica poblaciones, demografa y
ecologa reproductiva de reptiles neotropicales.
Natalia Gallego Garca, es estudiante de doctorado
y esta interesada en diferentes aspectos de la biologa,
ecologa y conservacin de tortugas continentales.
Dendropsophus norandinus
Rivera-Correa y Gutirrez-Crdenas 2012
*Correspondencia:
mauriciorivera79@yahoo.com.ar
Taxonoma y sistemtica
Dendropsophus norandinus fue recientemente
descrita basada en 26 adultos y 22 renacuajos
de dos localidades en los municipios de Anor y
Amalf, noreste del departamento de Antioquia,
Colombia. De acuerdo a Duellman y Trueb (1983),
la especie fue asignada al gnero Dendropsophus
debido a que sus larvas presentan en su disco oral
una reduccin de filas de dientes, 0/2 en el caso
de D. norandinus. Adicionalmente, fue incluida
en el grupo D. columbianus (Duellman y Trueb
1983, Faivovich et al. 2005) porque las distancias
genticas del marcador mitocondrial 16S son
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
Dendropsophus norandinus
Rivera-Correa y Gutirrez-Crdenas
Figura 1. Hembra adulta de Dendropsophus norandinus (MHUA-A 4092, Paratipo, LRC 35.6 mm). Fotos:
Taran Grant.
tro es corto, redondeado en vista dorsal y lateral, la cabeza es ms ancha que larga y la regin
loreal es concava. El tmpano y anillo timpnico
son redondos y visibles excepto la parte superior
que est cubierta por un pliegue supratmpanico,
procesos vomerinos notables, separados medialmente entre las coanas. La piel dorsal es delicada
con algunos tubrculos pequeos esparcidos principalmente en la regin posterior, presenta membrana axilar desarrollada y discos en los dedos redondos ms extensos que el ancho de los dgitos,
el tubrculo distal del cuarto dedo de la mano es
bfido. Frmula de las membranas interdigitales
de las manos I (2-21/2)-2- II 11/2-(2-21/2) III (2-21/2)-2
IV y de los pies I (1-1+)-(11/2-13/4) II 1-(2-2-) III 1-(22-) IV (2-2-)-1 V. El color dorsal es crema, caf con
manchas doradas en los machos y amarillo en la
regin inguinal; las hembras son caf rojizo y la
regin inguinal naranja. El vientre es blanco solo
con diminutas manchas en la gula, garganta y en
el rea lateral del vientre, jams en el rea medial.
El iris es gris con cromatforos de color dorado,
cobre y purpura; la pupila es horizontal y la membrana palpebral traslucida.
Los renacuajos tienen cuerpo ovoide, ms alto
que ancho; los ojos son relativamente grandes
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
Distribucin geogrfica
Dendropsophus norandinus es conocida solo en tres
localidades en la regin nororiental de la Cordillera Central entre los 1420 y 1950 m (Rivera-Correa
Dendropsophus norandinus
Rivera-Correa y Gutirrez-Crdenas
mente en el da, pero su pico de actividad es entre
las 19:00 y 02:00 horas. El canto de anuncio en machos se caracteriza por presentar tres notas de 1.8
segundos de duracin aproximadamente, la primera cinco veces ms larga en tiempo de duracin
que las otras; la frecuencia pico es alrededor de
los 2350 Hz (Fig. 4). Dendropsophus norandinus se
alimenta principlamente de artrpodos sin preferencia de un item en particular (Gutirrez-Crdenas et al. 2013). Una hembra fue encontrada en
el estmago de Leptodeira septentrionalis (MHUA
14315). D. norandinus es sintpica con Leptodactylus colombiensis y Scinax sp.
Amenazas
Figura 3.
norandinus.
Distribucin
geogrfica
de
Dendropsophus
En la localidad tipo y alrededores se est ejerciendo una presin sobre las poblaciones de Dendropsophus norandinus, debido a los megaproyectos hidroelctricos en la regin que estn en curso
(i.e. Porce III), inundando grandes porciones de
hbitat natural. No obstante, las implicaciones de
tal modificacin de hbitat an no han sido eval-
Dendropsophus norandinus
uadas. El drenaje de ecosistemas lnticos tal como
charcas permanentes y temporales, para la conversin a potreros para ganado extensivo, adems
de invasin de pastizales para siembra agrcola
son factores que podran poner en riesgo las poblaciones particularmente en la localidad tipo.
Estatus de conservacin
Aun no ha sido evaluada. Sin embargo, sugerimos
categorizarla en Datos Insuficientes (DD) debido
a que no existe informacin adecuada y se carece
de datos apropiados sobre su abundancia y/o distribucin geogrfica para hacer una evaluacin,
directa o indirecta, de las condiciones en las que
se encuentran sus poblaciones.
Perspectivas para la investigacin y
conservacin
Es necesario establecer las relaciones filogenticas
de Dendropsophus norandinus con la mayor cantidad de evidencia disponible, lo cual permitir
comprender el escenario evolutivo y evolucin de
mltiples caracteres en la especie y el gnero. En
particular, comprender los patrones y procesos de
su actual distribucin y de las especies del grupo
D. columbianus, con las cuales ha sido sugerida su
estrecha relacin y con las especies de los otros
grupos de Dendropsophus de distribucin alto andina (p.e. grupos D. labialis y D. garagoensis). Se
requiere adems, realizar nuevas bsquedas en
la regin para establecer reas potenciales de distribucin y colectar datos de aspectos de historia
natural, por ejemplo, bioacsticos y de ecologa
reproductiva. El efecto de la inundacin y sus
implicaciones en las poblaciones de anuros en la
regin donde D. norandinus se distribuye demanda urgente estudio.
Agradecimientos
A Taran Grant (Universidade de So Paulo) por el
uso de sus fotos. Soporte financiero acadmico por
parte del Conselho Nacional de Desenvolvimento
Cientfico e Tecnolgico (CNPq, proc. 141238/20097) y de la Coordenao de Aperfeioamento de
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
Rivera-Correa y Gutirrez-Crdenas
Pessoal de Nvel Superior - CAPES (Brasil) a MRC
y PDAGC (proceso 5725/10-0) respectivamente.
Literatura citada
Duellman, W. E. y L. Trueb. 1983. Frogs of the Hyla columbiana
group: taxonomy and phylogenetic relationships. Pp. 3351. En: Rhodin, A. G. J. y Miyata, K. (Editores). Advances in herpetology and evolutionary biology. Museum of
Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge,
Massachusetts.
Gutirrez-Crdenas, P. D. A., A. Rojas-Rivera y M. Rivera-Correa. 2013. Dendropsophus norandinus (North Andean
Treefrog). Diet. Herpetological Review 43: 120-121
Rivera-Correa, M. y P. D. A. Gutirrez-Crdenas. 2012. A new
highland species of treefrog of the Dendropsophus columbianus group (Anura: Hylidae) from the Andes of Colombia. Zootaxa 3486: 50-62
Faivovich, J., C. F. B. Haddad, P. C. A. Garcia, D. R. Frost, J.
A. Campbell, y W. C. Wheeler. 2005. Systematic review of
the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae:
phylogenetic analysis and taxonomic revision. Bulletin of
the American Museum of Natural History 294: 1-240.
Iguana iguana
(Linnaeus 1758)
*Correspondencia:
brianbock1@gmail.com
Taxonoma y sistemtica
Iguana iguana pertenece a un clado monofiltico
de lagartijas: algunos autores asignan este
clado a un rango de Familia (Iguanidae),
mientras otros prefieren restringirlo a nivel de
Subfamilia (Iguaninae). El centro de origen del
grupo fue Mesoamrica, probablemente en un
medioambiente xrico. El gnero Iguana est
compuesto de dos especies (Lazell 1973); la
ampliamente distribuida I. iguana e I. delicatessima,
restringida a varias islas de las Antillas Menores.
Iguana iguana muestra variacin morfolgica
geogrfica que ha llevado a la descripcin de
subespecies, como I. i. tuberculata (Laurenti 1768)
y I. i. rhinolophus (Gray 1845), aunque ninguna
actualmente es reconocida (Lazell, 1973). Anlisis
10
Iguana iguana
Bock
Historia natural
En contraste a la mayora de las otras especies
de iguanas, Iguana iguana ha colonizado el
bosque hmedo tropical y puede vivir de forma
exclusivamente arbrea, descendiendo al suelo
principalmente para anidar. Sin embargo, en
este ambiente, las iguanas no se dispersan lejos
del borde del bosque, viviendo en el borde de los
ros, lagos, o claros naturales o artificiales. Sin
embargo, I. iguana tambin puede habitar otros
tipos de hbitats diferentes al bosque hmedo
tropical, incluyendo bosque seco, bosque de
galera, sabanas con poca vegetacin arbrea, y
hasta islas xricas con vegetacin exclusivamente
arbustiva.
Normalmente duermen en la vegetacin
disponible, pero ocasionalmente en algunas
poblaciones puede observarse a los individuos
durmiendo en tneles que construyen en el
suelo (Rodda y Burghardt 1985). Los records de
elevacin mxima para la especie incluyen 800
msnm en Michoacn, Mxico y 1000 msnm en
Colombia (Etheridge 1982), aunque en Colombia
11
Iguana iguana
Bock
12
Iguana iguana
Bock
la
investigacin
Literatura citada
13
Iguana iguana
Bock
14
Centrolene savagei
Wilmar Bolvar-G., Mara Luca Prado-Saudo, Ana Mara Soria, Natalia Rivera
Grupo de Investigacin en
Ecologa Animal, Seccin de
Zoologa, Departamento de
Biologa, Facultad de Ciencias
Naturales y Exactas, Universidad
del Valle, Cali, Colombia.
*Correspondencia:
wilmar.bolivar@correounivalle.edu.co
Taxonoma y sistemtica
Centrolene savagei (Ruiz-Carranza y Lynch 1991)
fue descrita del departamento del Quindo,
municipio de Filandia, vereda El Roble, bosque
Reserva Bremen y asignada al gnero Cochranella
debido a la ausencia de espina humeral.
Posteriormente la especie fue reasignada al
gnero Centrolene de acuerdo a la taxonoma
propuesta por Guayasamin et al. (2009). Centrolene
savagei es morfolgicamente similar a Centrolene
daidaleum (Ruiz-Carranza y Lynch 1991) la cual
ha sido considerada como su especie hermana
(Guayasamin et al. 2008, Guayasamin et al. 2009,
15
Centrolene savagei
Bolivar-G et al.
mientras que en el macho esta longitud es de 19.822,6 mm (Ruiz-Carranza y Lynch 1991), cabeza tan
ancha como el cuerpo, ms ancha que larga; saco
vocal medial externo subgular; dientes vomerinos
sobre odontforos de tamao medio; huesos verde plido; peritoneo parietal (llega hasta el nivel
posterior alcanzado por el hgado) y peritoneo visceral blanco (estmago e intestino grueso); rostro
redondo en vista dorsal, redondeado dorsalmente hacindose recto ventralmente en perfil lateral;
borde externo de mano, antebrazo y pie con hilera
de tubrculos formando un pliegue dbil; espina
humeral ausente; tmpano grande, redondo, dirigido lateralmente, excrecencias nupciales ausentes (Ruiz-Carranza y Lynch 1991).
Dedos manuales I y II de igual longitud, dedos
con discos de borde distal truncado; tubrculos
subarticulares de los dedos manuales de tamao
mediano, redondos, bajos, sencillos; supernumerarios pequeos, poco abundantes, bien definidos,
restringindose a la base de los dedos; tubrculo
palmar ovoide, dos veces ms largo que ancho;
tubrculo tenar ovoide; extremidades posteriores
delgadas; hileras de tubrculos bajos a lo largo
del borde externo del tarso que se extiende hacia
la base del dedo IV; tubrculo metatarsal interno
ovoide, bien diferenciado, dos veces ms largo
que ancho; tubrculo metatarsal externo no diferenciable; tubrculos subarticulares de los dedos
pediales redondos, diferenciados, sencillos, medianos; tubrculos supernumerarios plantares escasos; discos de los dedos pediales mas pequeos
que los manuales, de contornos distales truncados
a redondeados (Ruiz-Carranza y Lynch 1991).
16
Centrolene savagei
Bolivar-G et al.
Distribucin geogrfica
Centrolene savagei es ndmica de Colombia. Est
presente en los municipios de Medelln (Palacio
et al. 2005) y Girardota y al norte de la Cordillera Central en el municipio de Anor, todos en el
departamento de Antioquia. Ms al sur en la vertiente occidental de la Cordillera Central en los
municipios de Manizales, Pensilvania, Saman
(departamentos de Caldas), Filandia, Armenia,
Salento (departamentos de Quindo) y Quincha
y Pereira (departamento de Risaralda) entre los
1692-2410 m.s.n.m. (Ruiz-Carranza y Lynch. 1991,
Cadavid et al. 2005, Rojas-Morales et al. 2011) y en
la vertiente oriental de la misma cordillera, municipios de Pensilvania y Saman, entre 1400-1650
m.s.n.m., en el departamento de Caldas, siendo
estos los registros ms bajos conocidos para la
especie (Ruiz-Carranza y Lynch 1997, Rueda-Almonacid 2000) y en el municipio de Falan, en el
departamento del Tolima, alrededor de los 1700
m.s.n.m. (Gallego et al. 2008). En la Cordillera Occidental es encontrada en la vertiente occidental
en el municipio de La Cumbre entre los 1750-2000
m.s.n.m. (Ruiz-Carranza y Lynch 1991) y en la
vertiente oriental en el municipio de Yotoco (Vargas-Salinas et al. 2007) ambas en el departamento
del Valle del Cauca.
Historia natural
Esta especie es encontrada normalmente en la vegetacin cercana a las quebradas, en alturas que
oscilan entre los 50 cm y los 5 m de altura en la vegetacin. Es de actividad nocturna y generalmente
el macho cuida las posturas depositadas en el haz
de las hojas cercanas a las quebradas. Las posturas presentan entre 16 y 19 huevos (Vargas-Salinas et al. 2007). De acuerdo con Escobar-Lasso y
Rojas-Morales (2012), la especie exhibe comportamiento tales como: asumir posturas de defensa,
liberar fluidos cloacales y producir secreciones
olorosas al momento de ser estimulados de forma
visual y tctil. Tanto el renacuajo como aspectos
acsticos son an desconocidos y no han sido descritos formalmente.
Amenazas
Centrolene savagei se encuentra amenazada debido a la fragmentacin de hbitat causada por la
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
17
Centrolene savagei
Agradecimientos
Bolivar-G et al.
Vargas-Salinas, F., F. A. Lpez-A y J. N. Muoz-G. 2007. Cochranella savagei (Savages glass frog) Reproduction. Herpetological Review 38: 436-437.
18
Agalychnis spurrelli
(Boulenger 1913)
*Correspondencia:
vargassalinasf@yahoo.com
Fotografa:
Fernando Vargas-Salinas
Taxonoma y sistemtica
Agalychnis spurrelli Boulenger 1913 fue descrita
con base en individuos colectados en la localidad
de Pea Lisa, municipalidad de Condoto (~100
m.s.n.m.), departamento del Choc, Colombia
y nombrada en honor a H. G. F. Spurrell, quien
colect la serie tipo (Duellman 2001). El estatus de
A. spurrelli no ha tenido mayores modificaciones
desde su descripcin; sin embargo, ms de una
especie podra estar incluida dentro de este taxn
(comentario por Federico Bolaos en Jungfer et
al. 2004), no obstante no se present evidencia
para tal hiptesis. Agalychnis litodryas (Duellman
y Trueb 1967) sugerida como especie hermana fue
recientemente considerada sinnimo junior de A.
spurrelli (Ortega-Andrade 2008). Otro sinnimo
conocido fue Phyllomedusa spurrelli (Funkhouser
1957). Recientes anlisis filogenticos sugieren
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
19
Agalychnis spurreli
Vargas-Salinas et al.
Ortega-Andrade 2008) para una descripcin ms
detallada de esta especie.
Los renacuajos de A. spurrelli son de tamao moderado y cuerpo robusto, con ojos en posicin
dorso-lateral, espirculo latero-ventral y cola de
tamao moderado con aleta dorsal muy reducida; la coloracin del cuerpo es oscura en su parte
dorsal y plida en el vientre; disco oral en posicin antero-ventral con dos o tres hileras de papilas en su parte lateral y ventral; frmula dentaria
2/3 (Savage 2002). En una poblacin en Colombia,
los embriones eclosionaron de sus huevos en un
estadio de desarrollo 24 (sensu Kenny 1968) con
una longitud total promedio de 11,94 mm (n = 3);
los individuos terminan su metamorfosis con una
longitud total alrededor de 44,16 mm (n = 4); en
el estadio de desarrollo 41, los individuos ya exhiban puntos blancos sobre su dorso; su frmula
dentaria fue de 2(2)/3(1) (Vargas-S. y Gutirrez-C.
2005).
Distribucin geogrfica
20
Agalychnis spurreli
Vargas-Salinas et al.
Figura 2. Agregacin reproductiva de Agalychnis spurrelli en Punta Arenas, Costa Rica, una de las ms
grandes que se han registrado en anuros neotropicales; ~13000 individuos alrededor de un estanque
artificial (Scott y Starrett 1974). Note la presencia de algunas ranas con vientre amarillo-anaranjado y
posturas de huevos en casi todas las hojas. Foto: Norman J. Scott Jr.
21
Agalychnis spurreli
Vargas-Salinas et al.
Panam
Panam*
Ecuador
0,37 (0,34-0,40)
0,15
0,19 (0,16-0,22)
23,50 (19-24)
16
12,80 (9-16)
Tasa de pulsos/s
75 (60-90)
105
---
Frecuencia
fundamental (Hz)
94 (87-100)
104
---
568 (435-700)
1664
893,25 (818990)
Tamao de muestra
(machos /cantos)
---
1/1
1/4
Duellman (2001)
Duellman
(2001)
OrtegaAndrade
(2008)
Referencia
Estatus de conservacin
En Colombia A. spurrelli no est catalogada bajo
alguna categora de riesgo en su conservacin
(Rueda-Almonacid et al. 2004), pero internacionalmente est incluida en la lista roja del UICN
(preocupacin menor, LC) y en el apndice II de
CITES. Agalychnis spurrelli ha sido registrada en
reas protegidas de Ecuador, Panam y Costa
Rica (Jungfer et al. 2004); en reas protegidas de
Colombia hemos registrado esta especie en la vertiente pacfica del PNN Farallones de Cali, pero
dada su distribucin es factible que tambin se encuentre en el PNN Ensenada de Utra.
Perspectivas para la investigacin y conservacin
Agalychnis spurrelli ofrece buenas oportunidades
para el estudio de aspectos que poco conocemos
en anuros neotropicales. Esto debido a algunos
factores: primero, la alta abundancia de indivi-
Amenazas
Como en muchas especies de anfibios, las poblaciones de A. spurrelli pueden verse afectadas negativamente por actividades que promueven la
deforestacin y contaminacin de sus hbitats
naturales. Por ejemplo, la minera que se realiza
en diferentes reas del pacfico colombiano podra estar eliminando sitios de reproduccin y
reduciendo la abundancia local de esta especie.
Anlisis de especmenes de museo encontraron
individuos de A. spurrelli infectados con el hongo
Batrachochytrium dendrobatidis (Bd), pero se desconoce la severidad del impacto de esta infeccin en
sus poblaciones naturales (Jungfer et al. 2004). Dichos autores mencionan que poblaciones de esta
especie exhiben un leve declive, aunque no especifican localidad de la afectacin. Adicionalmente,
A. spurrelli est incluida entre las especies de su
gnero que se comercializan como mascotas (Species Survival Network, citado en AmphibianWeb
2013).
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
22
Agalychnis spurreli
Vargas-Salinas et al.
Literatura citada
23
Agalychnis spurreli
Vargas-Salinas et al.
Roberts, W. E. 1994. Explosive breeding aggregations and parachuting in a Neotropical frog, Agalychnis saltator (Hylidae). Journal of Herpetology 28: 193-199.
Rivera-Correa, M., F. Duarte-Cubides, J. V. Rueda-Almonacid y J. M. Daza. 2013. A new red-eyed treefrog of Agalychnis (Anura: Hylidae: Phyllomedusinae) from middle
Magdalena River valley of Colombia with comments on
its phylogenetic position. Zootaxa 3636: 85-100.
Rueda-Almonacid, J. V., J. D. Lynch y A. Amzquita. 2004.
Libro Rojo de los Anfibios de Colombia. Serie Libros de
Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias
Naturales-Universidad Nacional de Colombia, Ministerio
del Medio Ambiente, Bogot, DC-Colombia. 384 pp.
Savage, M. J. 2002. The amphibians and reptiles of Costa Rica.
A herpetofauna between two continents, between two
seas. Chicago University Press. Chicago, United States.
954 pp.
Scott, N. J. Jr. y A. Starrett, 1974. An unusual breeding aggregation of frogs, with notes on the ecology of Agalychnis
spurrelli (Anura: Hylidae). Bulletin of Southern California
Academy of Sciences 73: 86-94.
Vargas-Salinas, F. 2007. Agalychnis spurrelli (Clutch size). Herpetological Review 38: 177-178.
Vargas-S, F., L. M. Bolaos-E. y H. Berrio-B. 2000. Notas sobre la ecologa reproductiva de Agalychnis spurrelli (Anura
Hylidae) en una poblacin de Anchicay, Pacifico colombiano. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias
Exactas 24: 85-99.
Vargas-S. F. y P. D. Gutirrez-C. 2005. Cambios morfolgicos y mortalidad en embriones y renacuajos de Agalychnis
spurrelli (Hylidae: Phyllomedusinae). Actualidades Biolgicas 27: 189-202.
Warkentin, K. M. 1995. Adaptive plasticity in hatching age:
a response to predation risk trade-offs. Proceedings of
the National Academy of Sciences of the United States of
America 92: 3507-3510.
Warkentin, K. M. 2005. How do embryos assess risk? Vibrational cues in predator-induced hatching of red-eyed treefrogs. Animal Behaviour 70: 59-71.
Wells, K. D. 2007. Ecology and Behavior of Amphibians. Chicago & London: The University of Chicago Press. 1400 pp.
24
Agalychnis spurreli
Vargas-Salinas et al.
Latitud
longitud
3.606950
76.878890
3.579139
76.880972
7.055833
76.437500
5.413333
76.251944
5.746667
76.535278
3.963056
76.735278
3.963056
76.635278
25
Ptychoglossus stenolepis
(Boulenger 1908)
Lisa Caf, Sabandija
*Correspondencia:
wilmar.bolivar@correounivalle.edu.co
Taxonoma y sistemtica
El gnero Ptychoglossus (Boulenger, 1890) pertenece
a la familia Gymnophthalmidae. Ptychoglossus
stenolepis fue descrito como Euspondylus stenolepis
Boulenger 1908, sin embargo Uzzel (1973)
demostr mediante evidencia morfolgica que
esta especie perteneca al gnero Ptychoglossus.
Previamente un sinnimo adicional conocido
fue Prionodactylus stenolepis (Medem 1968). Por
otra parte, la familia Gymnophthalmidae era
considerada una subfamilia de la familia Teiidae
(informalmente conocida como Microteiidos,
Rubial 1952). Posteriormente, la divisin de
Teiidae se da por la presencia de algunas
apomorfias que sugieren que Gymnophthalmidae
es monofiltico (MacLean 1974, Presch 1983).
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
26
Ptychoglossus stenolepis
Bolivar-G et al.
Descripcin morfolgica
Distribucin geogrfica
Figura 1. Machos adultos de Ptychoglossus stenolepis. A. Vista dorsal, B. Vista ventral, C. Vista lateral.
Fotos: Wilmar Bolvar (A, B), Juan C. Arredondo (C).
27
Ptychoglossus stenolepis
especmenes de museo que lo respalden, esta
especie en la Reserva Forestal de Yotoco, carretera
Buga-Loboguerrero, Departamento Valle del
Cauca.
Historia natural
Ptychoglossus stenolepis es una especie de hbitos
terrestres con preferencia de estratos ubicados entre
la capa de materia vegetal en descomposicin y la
capa de humus, principalmente en zonas con alta
humedad en el suelo (Harris 1994), y no es comn
verlos perchados en sitios altos. Es una especie
asociada ambientes antropognicos, aprovecha las
zonas hmedas de las casas como baos, jardines,
lavaderos, pastizales permaneciendo en ellas.
Tambin es comn observarlos en montculos de
material vegetal producto de la poda. Ptychoglossus
stenolepis es depredada por aves, de hecho el
holotipo de esta especie fue extrado del estomago
de un ave (Boulenger 1908). Su actividad es
diurna, siendo animales muy activos y rpidos.
En la noche disminuye su actividad y se refugian
en la hojarasca.
Bolivar-G et al.
Amenaza
No se han realizado estudios poblacionales de
ningn tipo, con los que se pueda caracterizar
la dinmica, el estado de las poblaciones de
esta especie y los factores de riesgo que puedan
tener para su conservacin. Informalmente se ha
sugerido que la expansin de la frontera agrcola
y la disminucin de la calidad de los hbitats
ocupados por esta especie podran estar afectando
a las poblaciones. Sin embargo P. stenolepis se ha
reportado como comn en algunas localidades
(Castro 2010, UICN 2012).
Estatus de conservacin
Ptychoglossus stenolepis, se encuentra categorizada
como Preocupacin Menor (LC Least Concern)
segn los criterios globlaes de la UICN (Castro
2010).
Perspectivas para
conservacin
la
investigacin
28
Ptychoglossus stenolepis
Bolivar-G et al.
29
Ptychoglossus stenolepis
Bolivar-G et al.
Apndice I. Coordenadas geogrficas de las localidades conocidas de Ptychoglossus stenolepis en Colombia. Localidades con
Latitud
Longitud
Altitud (m s.n.m.)
Localidad
3.482750
-76.623444
1768
El Topacio. ro Pance *
3.317722
-76.636689
1733
3.321333
-76.664614
1900
El Queremal
3.480528
-76.700583
1800
Betania - Bolivar
4.437531
-76.310350
1750
3.883889
-76.438333
1700
30
Rhinoclemmys annulata
(Gray 1860)
Montaera, Bambera
alan.giraldo@correounivalle.edu.co
Taxonoma y sistemtica
Rhinoclemmys annulata fue descrita por Gray
(1860) con base en tres individuos provenientes
de la provincia de Esmeraldas en Ecuador.
Posteriormente, Cope (1875) describi algunos
especmenes de R. annulata provenientes de
Costa Rica como Chelopus gabbii. Esta especie ha
sido incluida en diferentes gneros a travs de
su historia taxonmica (i.e. Geoemyda annulata
Siebenrock 1909, Callopsis annulata Ernst 1978). Sin
embargo, el epteto annulata ha mantenido una
relativa estabilidad (Ernst 1980). Las relaciones
filogenticas al interior del gnero Rhinoclemmys
no han sido completamente resueltas, pero
varios estudios moleculares han propuesto a R.
pulcherrima como especie hermana de R. annulata
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
31
Rhinoclemmys annulata
Giraldo et al.
32
Rhinoclemmys annulata
la hembra deposita en un pequeo nido excavado
en el suelo o simplemente se depositan sobre la
superficie y se cubre con hojas (Pritchard 1979,
Acua-Mesn 1993). En su revisin de la especie,
Ernst (1980) reporta que el tamao promedio de
los huevos es de 71 x 37 mm, con una longitud del
caparazn promedio de en los neonatos de 63,0
mm, medidas establecidas a partir del anlisis
de nueve individuos. Halcones y buitres son
mencionados como predadores de cras y huevos
de R. annulata (Acua-Mesn 1993). Aunque no
existen estudios sobre determinacion sexual para
la especie, dos especies del mismo gnero, R.
areolata y R. pulcherrima, presentan una condicin
tipo TSD-I (Giraldo et al. 2012).
Esta especie es considerada estrictamente
herbvora (Medem 1962, Mittermeier 1971). Las
plantas en su dieta son helechos, plntulas de
arbustos y lianas, por lo tanto se considera una
posible dispersora activa de semillas (Moll y
Jansen 1995). Tambin puede beneficiarse al comer
frutos cados en pequeas plantaciones de banano,
ayudando a controlar la proliferacin de moscas y
otros insectos (Acua-Mesn 1993). Esta especie
es diurna, con mayor actividad en la maana
(Medem 1962, Mittermeier 1971) y se ha reportado
un incremento de la actividad posterior a lluvias
fuertes adems motculos de hojarasca y ovillos de
lianas son utilizados cuando se encuentra inactiva
Mittermeier (1971).
Amenazas
En algunos lugares la especie es utilizada como
fuente de alimento y como mascota (Mittermeier
1971, Acua-Mesn 1993, Corredor-Londoo et al.
2007). Aunque es poco comn en la costa Pacfica del
Valle del Cauca, la especie es comercializada como
mascota y es utilizada para elaborar artesanas
y bebidas alcohlicas (Corredor-Londoo et al.
2007). La baja abundancia y baja fecundidad,
sumado al lento crecimiento de R. annulata,
pueden llegar a incrementar peligrosamente el
efecto de su explotacin para subsistencia o la
perdida de hbitat por cambios en el uso de suelos
(Castao-Mora y Medem 2002, Rueda-Almonacid
et al. 2007).
Giraldo et al.
Estatus de conservacin
Categora Nacional UICN (Castao-Mora y
Medem 2002): Datos deficientes (DD); Categora
Global UICN (versin 2011.2): Casi amenazada
(NT); Categora propuesta por el Tortoise and
Freshwater Turtle Specialist Group-TFTSG (van
Dijk et al. 2012): Datos deficientes (DD); CITES:
No est listada.
Perspectivas para
conservacin
la
investigacin
33
Rhinoclemmys annulata
Castao-Mora, O. V. y F. Medem. 2002. Rhinoclemmys
annulata. Pp. 124. En: Castao-Mora, O.V. (Editor). Libro
Rojo de Reptiles de Colombia. Instituto de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Ministerio
del Medio Ambiente y Conservacin Internacional,
Bogot, Colombia.
Cope, E. D. 1875. On the Batrachia and Reptilia of Costa
Rica, with notes on the Herpetology and Ichthyology of
Nicaragua and Peru. Privately printed extract from the
Journal of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia
8: 93-157.
Corredor-Londoo, G., D. Amorocho. y C. A. Galvis-Rizo.
2006. Plan de Accin para la Conservacin de las Tortugas
Continentales y Marinas del Departamento del Valle de
Cauca. Santiago de Cali, Corporacin Autnoma Regional
del Valle del Cauca (CVC), Santiago de Cali, Colombia.
28 pp.
Corredor-Londoo, G., G. Kattan, C. A. Galvis-Rizo y
D. Amorocho. 2007. Tortugas del Valle del Cauca.
Corporacin Autnoma Regional del Valle del Cauca
(CVC), Santiago de Cali, Colombia. 74 pp.
Ernst, C. H. 1978. A revision of the Neotropical turtle
genus Callopsis (Testudines: Emydidae: Batagurinae).
Herpetologica 34: 113-134.
Ernst, C. H. 1980. Rhinoclemmys annulata. Catalogue of
American Amphibians and Reptiles 250: 1-2.
Giraldo, A., J. L. Carr y M. F. Garcs-Restrepo. 2012.
Rhinoclemmys annulata. Pp. 300-304. En: Pez, V. P., M.
A. Morales-Betancourt, C. A. Lasso, O. V. Castao-Mora
y B. C. Bock (Editores). V. Biologa y Conservacin de
las Tortugas Continentales de Colombia. Serie Editorial
Recursos Hidrobiolgicos y Pesqueros Continentales
de Colombia. Instituto de Investigacin de Recursos
Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH). Bogot,
Colombia.
Gray, J. E. 1860. Description of a new species of Geoclemmys
from Ecuador. Proceedings of the Zoological Society of
London 1860: 231-232.
Guillon, J.-M., L. Gury, V. Hulin y M. Girondot. 2012. A large
phylogeny of turtles (Testudines) using molecular data.
Contributions to Zoology 81: 147-158.
Medem, F. 1962. La distribucin geogrfica y ecologa de los
Crocodylia y Testudinata en el Departamento del Choc.
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas,
Fsicas y Naturales 11: 279-303.
Mittermeier, R. A. 1971. Notes on the behavior and ecology of
Rhinoclemmys annulata. Herpetologica 27: 485-488.
Moll, D. y K. P. Jansen. 1995. Evidence for a role in seed
dispersal by two tropical herbivorous turtles. Biotropica
27: 121-127.
Pritchard, P. C. H. 1979. Encyclopedia of Turtles. T.F.H.
Publications, Inc., Ltd., Hong Kong, China. 895 pp.
Rueda-Almonacid, J. V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J.
V. Rodrguez-Mahecha, R. B. Mast, R. C. Vogt, A. G.
J. Rhodin, J. De La Ossa-Velsquez, J. N. Rueda y C. G.
Mittermeier. 2007. Las Tortugas y los Cocodrilianos de los
Pases Andinos del Trpico. Conservacin Internacional,
Bogot, Colombia. 538 pp.
Siebenrock, F. 1909. Synopsis der rezenten Schildkrten, mit
Berucksichtigung der in historischer Zeit ausgestorbenen
Arten. Zoologische Jahrbcher Abteilung fr Systematik,
kologie und Geographie der Tiere, Supplement 10: 427618.
Giraldo et al.
van Dijk, P.P., J.B. Iverson, H.B. Shaffer, R. Bour, y A.G.J.
Rhodin. 2012. Turtles of the world, 2012 update:
annotated checklist of taxonomy, synonymy, distribution,
and conservation status. Pp. 243328. En: Rhodin, A. G.
J., P. C. H. Pritchard, P. P. van Dijk, R. A. Saumure, K.
A. Buhlmann, J. B. Iverson y R. A. Mittermeier (Editores).
Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises:
A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and
Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research
Monographs 5.
34
Pristimantis achatinus
(Boulenger 1898)
1
Grupo de Ecologa y Diversidad
de Anfibios y Reptiles, Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Caldas, Calle 65
# 26-10, A. A. 275, Manizales,
Colombia.
2
Programa de Ps-Graduao
em Ecologia e Evoluo,
Departamento de Ecologia,
Universidade do Estado do Rio de
Janeiro, Rua So Francisco Xavier
524, Maracan, CEP 20550-013,
Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
3
Facultad de Ciencias Bsicas,
Corporacin Universitaria
Santa Rosa de Cabal, Km 4 va
Santa Rosa de Cabal-Chinchin,
Risaralda, Colombia.
*Correspondencia:
alejandra.rojasrivera@gmail
Fotografa:
P.D.A. Gutirrez-Crdenas
Taxonoma y sistemtica
Descripcin morfolgica
35
Pristimantis achatinus
Rojas-Rivera et al.
senta marcas en V-invertida (chevrons). La regin
cantal y postorbital posee bandas de color marrn
oscuro o negro y labios crema plido. Vientre blanco con manchas de color gris en la superficie de
la garganta y el pecho. Las superficies posteriores
de los muslos pueden ser de tono marrn con crema, con manchas amarillas, anaranjadas o rojas. El
iris es finamente reticulado de color negro, con la
pupila sobre una banda horizontal caf rojiza que
divide el ojo en mitades superior dorada e inferior
griscea (Lynch y Myers 1983). La musculatura
mandibular presenta la condicin S, con el ramo
mandibular del nervio trigmino pasando lateral
al msculo adductor mandibulae externus y luego
pasa hacia el interior por el frente del msculo adductor mandibulae posterior (Lynch 1986).
Distribucin geogrfica
Pristimantis achatinus se distribuye desde el extremo oriental de Panam hacia el sur a travs de
Colombia por la region del Choc Biogeogrfico,
Valles de los ros Cauca y Magdalena y en ambas
estribaciones de las Cordilleras Occidental y Central, hasta la provincia del Oro al sur de Ecuador
(Lynch y Myers 1983, Ruz-Carranza et al. 1996,
Acosta-Galvis 2000, Frost 2013). En Colombia, P.
achatinus se encuentra en tres grandes regiones
(Fig. 2, Apndice I): 1) tierras bajas del Pacfico y
vertiente occidental de la Cordillera Occidental en
los departamentos de Antioquia, Cauca, Choc,
Crdoba, Risaralda, Valle del Cauca y Nario, entre los 30 y 1970 m.s.n.m. (Lynch y Burrowes 1990,
Lynch 1998, 1999, Lynch y Surez-Mayorga 2004,
Bernal y Lynch 2008, Castro-Herrera y Vargas-Salinas 2008, Romero-Martnez et al. 2008, Isaacs
Cubides y Urbina-Cardona 2011, Mueses-Cisneros y Moreno-Quintero 2011) y en la Isla Gorgona (Urbina-C. y Londoo-M. 2003, Flechas et al.,
2012); 2) Valle del Rio Cauca, vertiente oriental
de la Cordillera Occidental y vertiente occidental
de la Cordillera Central en los departamentos de
Antioquia, Caldas, Cauca, Quindo, Valle del Cauca, entre los 1020 y 2600 m.s.n.m (Lynch & Myers
1983, Cadavid et al. 2005, Palacio et al. 2006, Bernal
y Lynch 2008, Bolvar-G. et al. 2011, Rojas-Rivera
et al. 2011, Pedroza-Banda y Angarita Sierra 2011,
Velandia-Perilla et al. 2011, Hoyos-Hoyos et al.
2012, Rojas-Morales 2012), y 3) vertiente oriental
de la Cordillera Central y valle del Ro Magdalena
(Llano-Meja et al. 2010).
36
Pristimantis achatinus
Rojas-Rivera et al.
1999, Mueses-Cisneros y Moreno-Quintero 2011,
Ortega-Andrade et al. 2011).
El canto de advertencia parece un sonido nasal
kree, que puede variar individualmente con series
cortas entre 3-6 notas, notas pareadas o una sola
nota aislada, que duran entre 0,15-0,45 segundos
con frecuencias fundamental entre 1,3-18 kHz y
dominante entre 3,0-3,4 kHz; sonidos caractersticos son ribits, bleeps, chirps y clicks (Lynch
y Myers 1983). Existe variacin geogrfica en los
armnicos de los cantos kree y ribit en un mismo
rango de frecuencia (entre 2-4 kHz); adems de
diferencias en los patrones de espaciamiento (series cortas vs. largas), las diferencias principales
parecen darse por una frecuencia fundamental enfatizada entre 1,3-1,8 kHz en el canto tipo kree y su
mayor duracin (0,15-0,45 s) respecto a los ribits
(0,13-0,18 s) (Lynch y Myers 1983). En distintas poblaciones ecuatorianas tambin se observaron variaciones similares (Lynch y Duellman 1997).
Historia natural
Especie nocturna (pero ver Lynch 1976: 5) abundante en bordes de bosque, y reas muy perturbadas como bosques secundarios, potreros, plantaciones; rara en bosques maduros y no comn a lo
largo de arroyos a menos que stos sean parte del
borde (Lynch 1976, Lynch y Myers 1983, Vargas-S.
y Bolaos-L. 1999, Ortega et al. 2010, Isaacs Cubides y Urbina-Cardona 2011). La densidad poblacional de tierras bajas es mayor que en poblaciones a mayor altitud, probablemente porque stas
ltimas estn en los lmites de su distribucin (Lynch y Myers 1983; Lynch y Duellman 1997). Los
individuos son encontrados durante el da en el
suelo sobre o bajo la hojarasca y algunas veces bajo
rocas y trocos cados (Lynch y Myers 1983) o en las
axilas de las heliconias (Palacio et al. 2006); en la
noche se observan sobre la hojarasca, en pastizales
o perchada en vegetacin herbcea y arbustiva en
estratos bajos entre 0,5-1,5 m (Lynch y Myers 1983,
Cisneros-Heredia 2006, Vargas-S. y Bolaos-L.
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
37
Pristimantis achatinus
Rojas-Rivera et al.
Amenazas
La alta abundancia de P. achatinus en los bordes
de bosque y pastizales sugiere que esta especie es
tolerante a condiciones ambientales all presentes
(e.g. baja humedad relativa) que son negativas
para los anfibios (deMaynadier y Hunter 1998).
No obstante, tales poblaciones podran afectarse
por la exposicin a otros factores como plaguicidas dispersados por el aire provenientes de zonas
en las cuales son utilizados (Davidson et al. 2002).
Lynch y Arroyo (2009) sugirieron que poblaciones de P. achatinus que estn cercanas a zonas de
cultivos ilcitos fumigadas con glifosato estn seriamente amenazadas, teniendo en cuenta que el
glifosato es txico para los anfibios (Bernal et al.
2009, Brain y Solomon 2009). Por otro lado, Flechas et al. (2012) registraron en la isla Gorgona
una alta prevalencia del hongo Batrachochytrium
dendrobatidis en P. achatinus y aunque no encontraron signos clnicos, su presencia podra afectar en
un futuro a esa poblacin.
Estatus de conservacin
De acuerdo a la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza, con base en la evaluacin realizada en el ao 2010, esta especie est catalogada en la categora de preocupacin menor
(LC), debido a la relativa amplia distribucin geogrfica, tolerancia a un amplio rango de hbitats,
con poblaciones grandes y porque es improbable
que est declinando para categorizarla en una categora de mayor amenaza (Grant et al. 2010).
Perspectivas para la investigacin y conservacin
Pristimantis achatinus puede constituir un complejo de especies crpticas, debido a la amplia variabilidad cromtica y del canto que se presenta a lo
largo de su distribucin geogrfica (Lynch y Myers
1983, Lynch y Duellman 1997). Tal idea an existe
(Lynch 1999, Guayasamn y Arteaga 2012), tanto
que las poblaciones observadas en altitudes > 1000
m fueron consideradas como taxa afines (Palacio
et al. 2006, Bolvar-G. et al. 2011, Velandia-Perilla
et al. 2011). Por lo tanto, un anlisis conjunto de la
variacin intraespecfica de esas caractersticas y
comparaciones genticas interpoblacional permitira clarificar el estatus taxonmico de esta especie.
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
Agradecimientos
A Mauricio Rivera-Correa por su colaboracin con
las fotos de individuos observados en la regin del
Lago Calima (Valle del Cauca) y en Medelln (Antioquia). A Karen Castillo por su ayuda en campo
en la Reserva Natural Ro amb. P.D.A. Gutirrez-Crdenas tiene una beca doctoral otorgada
por la Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior - CAPES (Brasil, proceso
5725/10-0).
Literatura citada
Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, salamandras y caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana 1:
289-319.
Bernal, M. H. y J. D. Lynch. 2008. Review and analysis of altitudinal distribution of the Andean anurans in Colombia.
Zootaxa 1826: 1-25.
Bernal, M. H., K. R. Solomon y G. Carrasquilla. 2009. Toxicity
of formulated glyphosate (Glyphos) and Cosmo-Flux to
larval Colombian frogs 1. Laboratory acute toxicity. Jour-
38
Pristimantis achatinus
nal of Toxicology and Environmental Health, Part A 72:
961-965.
Boada, C., D. Salazar-V., F. Lascano y U. Kuch. 2005. The diet
of Bothrops asper (Garman, 1884) in the Pacific lowlands of
Ecuador. Herpetozoa 18: 77-79.
Bolvar-G., W., A. Giraldo y J. Mendez. 2011. Amphibia, Anura, Strabomantidae, Pristimantis palmeri Boulenger, 1912:
distribution extension for the Central Cordillera, Colombia. Check List 7: 9-10.
Boulenger, G. A. 1898. An account of the reptiles and batrachians collected by Mr. W. F. H. Rosenberg in western
Ecuador. Proceedings of the Zoological Society of London
1898: 107-126.
Brain, R. A. y K. R. Solomon. 2009. Comparison of the hazards
posed to amphibians by the glyphosate spray control program versus the chemical and physical activities of coca
production in Colombia. Journal of Toxicology and Environmental Health, Part A 72: 937-948.
Cadavid C., J. G., C. Roman-Valencia y A. F. Gmez T. 2005.
Composicin y estructura de anfibios anuros en un transecto altitudinal de los Andes centrales de Colombia. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 7:
103-118.
Camacho-Badani, T, C. Frenkel, S. R. Ron y D. Ortiz, D. 2012.
Pristimantis achatinus. En: Ron, S. R., J. M. Guayasamin y
M. H. Yanez-Muoz (Eds.), AmphibiaWebEcuador. Version 2013.0. Museo de Zoologa, Pontificia Universidad
Catlica del Ecuador. Accesible en http://zoologia.puce.
edu.ec/vertebrados/anfibios/FichaEspecie.aspx?Id=1363>.
Acceso el 7 de abril de 2013.
Canedo, C. y C. F. B. Haddad. 2012. Phylogenetic relationships within anuran clade Terrarana, with emphasis on
the placement of Brazilian Atlantic rainforest frogs genus
Ischnocnema (Anura: Brachycephalidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 65: 610-620.
Castro-Herrera, F. y F. Vargas-Salinas. 2008. Anfibios y reptiles en el departamento del Valle del Cauca, Colombia.
Biota Colombiana 9: 251-277.
Cisneros-Heredia, D. F. 2006. Amphibians, Machalilla National Park, province of Manab, western Ecuador. Check
List 2: 45-54.
Davidson, C., H. B. Shaffer, y M. R. 2002. Spatial tests of the
pesticide drift, habitat destruction, UV-B, and climate-change hypotheses for California amphibian declines.
Conservation Biology 16: 1588-1601.
deMaynadier, P. G. y M. L. Hunter, Jr. 1998. Effects of silvicultural edges on the distribution and abundance of amphibians in Maine. Conservation Biology 12: 340-352.
Dunn, E. R. 1934. Two new frogs from Darien. American Museum Novitates 747: 1-2.
Flechas, S. V., C. Sarmiento y A. Amzquita. 2012. Bd on the
beach: high prevalence of Batrachochytrium dendrobatidis in
the lowland forests of Gorgona Island (Colombia, South
America). EcoHealth 9: 298-302.
Fowler, H. W. 1913. Amphibians and reptiles from Ecuador,
Venezuela, and Yucatan. Proceedings of the Academy of
Natural Sciences of Philadelphia 65: 153-176.
Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an Online
Reference. Version 5.6 (9 January 2013). Electronic Database accessible athttp://research.amnh.org/herpetology/
amphibia/index.html. American Museum of Natural History, New York, USA. Acceso el 6 Abril de 2013.
Grant, T., M. Morales, F. Sols, R. Ibez, C. y Q. Fuenmayor.
Rojas-Rivera et al.
2010. Pristimantis achatinus. En: IUCN 2012, IUCN Red
List of Threatened Species. Version 2012.2. Electronic database accesible en http://www.iucnredlist.org/. Acceso el
6 de abril de 2013.
Guayasamin, J. M. y A. F. Arteaga. 2012. Pristimantis achatinus. En: Arteaga, A. F., L. M. Bustamante-Enrquez y J. M.
Guayasamin (Editores). The Amphibians and Reptiles of
Mindo. Version 2012.a. Accesible en http://www.tropicalherping.com/articles/inventories/mindo/main.html.
Hedges, S. B., W. E. Duellman y M. P. Heinicke. 2008. New
world direct-developing frogs (Anura: Terrarana): molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation. Zootaxa 1737: 1-182.
Heinicke, M. P., W. E. Duellman y S. B. Hedges. 2007. Major
Caribbean and Central American frog faunas originated
by ancient oceanic dispersal. Proceedings of the National
Academy of Science USA 104: 10092-10097.
Hoyos-Hoyos, J. M., P. Isaacs-Cubides, N. Devia, D. M. Galindo-Uribe y A. R. Acosta-Galvis. 2012. An approach to
the ecology of the herpetofauna in agroecosystems of the
Colombian coffee zone. South American Journal of Herpetology 7: 25-34.
ICN, Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional de Colombia. 2004. Colecciones en Lnea (continuamente actualizada). Accesible
en http://www.biovirtual.unal.edu.co. Acceso el 7 de abril
de 2013.
Isaacs Cubides, P. J. y J. N. Urbina-Cardona. 2011. Anthropogenic disturbance and edge effects on anuran assemblages inhabiting cloud forest fragments in Colombia. Natureza & Conservao 9: 39-46.
Llano-Meja, J., A. M. Corts-Gmez y F. Castro-Herrera.
2010. Lista de anfibios y reptiles del departamento del Tolima, Colombia. Biota Colombiana 11: 89-106.
Lynch, J. D. 1976. New species of frogs (Leptodactylidae:
Eleutherodactylus) from the Pacific versant of Ecuador.
Occasional Papers of the Museum of Natural History The
University of Kansas 55: 1-33.
Lynch. J. D. 1986. The definition of the Middle American clade of Eleutherodactylus based on jaw musculature (Amphibia: Leptodactylidae). Herpetologica 42: 248-258.
Lynch, J. D. 1998. New species of Eleutherodactylus from the
Cordillera Occidental of western Colombia with a synopsis of the distributions of species in western Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias 22: 117-148.
Lynch, J. D. 1999. Lista anotada y clave para las ranas (gnero
Eleutherodactylus) chocoanas del Valle del Cauca, y apuntes sobre las especies de la Cordillera Occidental adyacente. Caldasia 21: 184-202.
Lynch, J. D. y S. B. Arroyo. 2009. Risks to Colombian amphibian fauna from cultivation of coca (Erythroxylum coca): a
geographical analysis. Journal of Toxicology and Environmental Health, Part A 72: 974-985.
Lynch, J. D. y P. A. Burrowes. 1990. The frogs of the genus
Eleutherodactylus (family Leptodactylidae) at the La Planada Reserve in Southwestern Colombia with descriptions
of eight new species. Occasional Papers of the Museum of
Natural History The University of Kansas 136: 1-31.
Lynch, J. D. y W. E. Duellman. 1997. Frogs of the genus Eleutherodactylus (Leptodactylidae) in western Ecuador: systematics, ecology and biogeography. University of Kansas
Natural History Museum, Special Publications 23: 1-236.
Lynch, J. D. y C. W. Myers. 1983. Frogs of the fitzingeri group
39
Pristimantis achatinus
of Eleutherodactylus in eastern Panama and Chocoan South
America (Leptodactylidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 175: 481-572.
Lynch, J. D. y A. M. Surez-Mayorga. 2004. Anfibios en el
Choc biogeogrfico. Pp. 633-667. En: Rangel-Ch., J. O.
(editor). Colombia. Diversidad bitica IV. El Choc biogeogrfico y Costa Pacfica. Universidad Nacional de Colombia, Bogot, Colombia.
Mueses-Cisneros, J. J. y V. Moreno-Quintero. 2011. Fauna anfibia de la Reserva Natural Biotopo Selva Hmeda, Barbacoas, Nario, Colombia. Herpetotropicos 7: 39-54.
Ortega-Andrade, H. M., J. Bermingham, C. Aulestia y C. Paucar. 2010. Herpetofauna of the Bilsa Biological Station,
province of Esmeraldas, Ecuador. Check List 6: 119-132.
Ortega-Andrade, H. M., C. Tobar-Surez y M. Arellano M.
2011. Tamao poblacional, uso del hbitat y relaciones interespecficas de Agalychnis spurrelli (Anura: Hylidae) en
un bosque hmedo tropical remanente del noroccidente
de Ecuador. Papis Avulsos de Zoologia 51: 1-19.
Palacio, J. A., E. M. Muoz, S. M. Gallo y M. Rivera-Correa.
2006. Anfibios y Reptiles del Valle de Aburra. Editorial
Zuluaga Ltda., Medelln, Colombia. 174 pp.
Pedroza-Banda, R. y T. Angarita Sierra. 2011. Herpetofauna
de los humedales La Bolsa y Charco de Oro, Andaluca,
Valle del Cauca, Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias 35: 243-260.
Peters, J. A. 1955. Herpetological type localities in Ecuador.
Revista Ecuatoriana de Entomologa y Parasitologa 2:
335-352.
Pinto-Snchez, N. R., R. Ibez, S. Madrin, O. I. Sanjur, E.
Bermingham y A. J. Crawford. 2012. The Great American
Biotic Interchange in frogs: multiple and early colonization of Central America by the South American genus
Pristimantis (Anura: Craugastoridae). Molecular Phylogenetics and Evolution 62: 954-972.
Pyron, R. A. y J. J. Wiens. 2011. A large-scale phylogeny of
Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians.
Molecular Phylogenetics and Evolution 61: 543-583.
Romero-Martnez, H. J., C. C. Vidal-Pastrana, J. D. Lynch y P.
R. Dueas. 2008. Estudio preliminar de la fauna amphibia
en el Cerro Murrucuc, Parque Natural Nacional Paramillo y zona amortiguadora Tierralta, Crdoba, Colombia.
Caldasia 30: 209-229.
Rojas-Morales, J. A. 2012. Snakes of an urban-rural landscape
in the central Andes of Colombia: species composition,
distribution, and natural history. Phyllomedusa 11: 135154.
Rojas-Rivera, A., S. Corts-Bedoya, P. D. A. Gutirrez-Crdenas y J. M. Castellanos. 2011. Pristimantis achatinus (Cachabi robber frog). Parental care and clutch size. Herpetological Review 42: 588-589.
Ruz-Carranza, P. M., M. C. Ardila-Robayo y J. D. Lynch.
1996. Lista actualizada de la fauna de Amphibia de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias
20: 365-415.
Schmid, M., C. Steinlein, J. P. Bogart, W. Feichtinger, P. Leon,
E. La Marca, L. M. Diaz, A. Sanz, S.-H. Chen y S. B. Hedges. 2010. The chromosomes of terraranan frogs: insights
into vertebrate cytogenetics. Cytogenetic and Genome Research 130-131: 1-568.
Urbina-C., J. N. y M. C. Londoo-M. 2003. Distribucin de la
comunidad de herpetofauna asociada a cuatro reas con
Rojas-Rivera et al.
diferente grado de perturbacin en la Isla Gorgona, Pacfico colombiano. Revista de la Academia Colombiana de
Ciencias 27: 105-113.
Vargas-S., F. y M. E. Bolaos-L. 1999. Anfibios y reptiles presentes en hbitats perturbados de selva lluviosa tropical
en el Bajo Anchicay, Pacfico Colombiano. Revista de la
Academia Colombiana de Ciencias 23: 499-511.
Velandia-Perilla, J. H., A. P. Yusti-Muoz, A.P. y W. Bolvar-G. 2011. Distribution extension of Strabomantis ruizi
(Lynch, 1981) (Amphibia, Anura, Strabomantidae) from
the department of Valle del Cauca, Colombia. Check List
7: 635-636.
40
Pristimantis achatinus
Rojas-Rivera et al.
Apndice I. Localidades (organizadas de norte a sur) de la distribucin geogrfica de Pristimantis achatinus en Colombia obtenidas
de colecciones cientficas online y de referencias bibliograficas. Referencias: 1. Bolvar-G. et al. (2011); 2. Cadavid C. et al. (2005);
3. Flechas et al. (2012); 4. HerpNet (http://www.herpnet.org/); 5. Hoyos-Hoyos et al. (2012); 6. ICN (2004); 7. Isaacs Cubides y
Urbina-Cardona (2011); 8. Lynch (1999); 9. MRC, coleccin Mauricio Rivera-Correa; 10. Mueses-Cisneros y Moreno-Quintero
(2011); 11. Museo de Herpetologa Universidad de Antioquia (MHUA) (http://www.herpetologicodeantioquia.org/index.php/
amphibians-online-mhua/list/2); 12. Pedroza-Banda y Angarita Sierra (2011); 13. PSO-CZ, Coleccin Zoolgica Universidad de
Nario; 14. Romero-Martnez et al. (2008); 15. Rojas-Morales (2012); 16. Rojas-Rivera et al. (2011); 17. Urbina-C. y Londoo-M.
(2003); 18. Vargas-S. y Bolaos-L. (1999); 19. Velandia-Perilla et al. (2011).
ID Acrnimo
Municipio
(departamento)
Latitud
Longitud
Altitud
(m)
Referencia
Tierralta
(Crdoba)
8.023333
-76.075833
750-900
14
Dabeiba
(Antioquia)
7.016667
-76.400002
805
MHUA-A 1981
Amalfi
(Antioquia)
6.800267
-75.099915
11
MHUA-A 7640
Andes
(Antioquia)
6.686346
-76.017738
11
ICN 13867
Localidad
ICN 19307
Frontino
(Antioquia)
6.529760
-76.308480
MHUA-A 7273
Altair
Don Matas
(Antioquia)
6.311808
-75.151947
11
MHUA-A 0472
Finca Montepinar
Guatap
(Antioquia)
6.304444
-75.135002
11
MHUA-A 4991
Jardn Botnico
Medelln
(Antioquia)
6.270050
-75.571587
11
Jardn Botnico
Medelln
(Antioquia)
6.269810
-75.564487
Medelln
(Antioquia)
6.264250
-75.569443
11
MHUA-A 6478
950-1060
1520
MHUA-A 0777
Casco urbano
Itag
(Antioquia)
6.175790
-75.612488
11
MHUA-A 3996
Envigado
(Antioquia)
6.168370
-75.585716
11
MHUA-A 4964
Quebrada La Mara
Itag
(Antioquia)
6.166667
-75.616669
11
MHUA-A 6216
Zona Urbana
La Estrella
(Antioquia)
6.166600
-75.650002
11
MHUA-A 4903
Reserva La Morena
Envigado
(Antioquia)
6.146167
-75.558525
11
MHUA-A 5718
Envigado
(Antioquia)
6.141028
-75.573334
11
MHUA-A 5823
Envigado
(Antioquia)
6.115601
-75.582581
11
MHUA-A 4124
Angelpolis
(Antioquia)
6.112528
-75.711990
11
MHUA-A 2635
Caldas
(Antioquia)
6.040800
-75.905800
11
MHUA-A 0053
Caldas
(Antioquia)
6.031700
-75.600601
11
MHUA-A 4971
Caldas
(Antioquia)
6.016700
-75.583298
11
41
Pristimantis achatinus
Rojas-Rivera et al.
Apndice I. (Continuacin)
MHUA-A 7089
Carmen de
Atrato (Choc)
5.852233
76.182419
11
MHUA-A 3499
Fca. Cultivares
Jeric
(Antioquia)
5.822960
-75.801338
11
Abejorral
(Antioquia)
5.800000
-75.433296
11
Tmesis
(Antioquia)
5.759722
-75.706947
11
Tmesis
(Antioquia)
5.742060
-75.729240
11
MHUA-A 6124
MHUA-A 5104
Fca. La Congoja
MHUA-A 5326
MHUA-A 0519
Cabecera Ro Taparto
Andes
(Antioquia)
5.683398
-76.032379
11
MHUA-A 5332
Tmesis
(Antioquia)
5.667500
-75.716110
11
MHUA-A 0755
Jardn
(Antioquia)
5.600798
-75.822815
11
Salamina
(Caldas)
5.416944
-75.483612
11
MHUA-A 2875
ICN 33122
Mistrat
(Risaralda)
5.411735
-76.017091
1570
ICN 30316
5.382351
-75.888737
1720
ICN 30853
Pueblo Rico
(Risaralda)
5.378690
-76.083740
800
MHUA-A 2624
Quebrada Bonita
Jardn
(Antioquia)
5.282600
-75.772301
ICN 28028
Pueblo Rico
(Risaralda)
5.242140
-76.093840
1510
ICN 30682
Pueblo Rico
(Risaralda)
5.201957
-76.048714
1700
Manizales
(Caldas)
5.067000
-75.533000
16
Manizales
(Caldas)
5.016667
-75.416667
15
La Celia
(Risaralda)
5.009891
-76.021629
11
Bosque Vallecitos
El Cairo (Valle
del Cauca)
4.787778
76.231944
Pereira
(Risaralda)
4.731111
-75.581390
11
Lusitania
(Quindo)
4.697278
-75.833478
1200
La Comarca
4.695944
-75.772194
1230
Salento
(Quindo)
4.674167
-75.581667
El Topacio
4.673333
-75.733333
Filandia
(Quindo)
4.666667
-75.633331
MHUA-A 6988
MHUA-A 5735
MHUA-A 6558
11
2
1560
5
11
42
Pristimantis achatinus
Rojas-Rivera et al.
Apndice I. (Continuacin)
MHUA-A 0523
CAS 119579
MHUA-A 0710
Finca La Esmeralda
Obando (Valle
del Cauca)
4.615278
-75.908607
11
Reserva Panab
Armenia
(Quindo)
4.585278
-75.638889
Tesalia
Montenegro
(Quindo)
4.583569
-75.666700
1620
La Floresta
Quimbaya
(Quindo)
4.602944
-75.837056
1180
Finca La Ramada
Quimbaya
(Quindo)
4.593806
-75.841556
1200
Choc
4.553883
-77.004317
Salento
(Quindo)
4.544444
-75.662222
Sitio El Crucero
4.196111
-75.853889
11
Andaluca (Valle
del Cauca)
4.185000
-76.239000
950
12
4.175556
-76.404167
1800
19
Andaluca (Valle
del Cauca)
4.163000
-76.244000
950
12
Bugalagrande
(Valle del Cauca)
4.143056
-76.070831
4.00000
-76.783333
200
Buenaventura
(Valle del Cauca)
3.988333
-76.948333
30-50
Buenaventura
(Valle del Cauca)
3.983333
-76.950000
50
Observ.
pers.
3.886890
-76.568970
1260
Vereda Guaima
Buenaventura
(Valle del Cauca)
3.731667
-76.958333
100-2550
18
3.700000
-77.000000
450-450
Buenaventura
(Valle del Cauca)
3.666667
-77.050000
Ro Amaime
Palmira (Valle
del Cauca)
3.609982
-76.162743
11
Buenaventura
(Valle del Cauca)
3.366667
-77.133333
75
3.050000
-76.883333
300-960
Vereda Morales
Caloto (Cauca)
2.996972
-76.407000
1300
Guapi (Cauca)
2.960613
-78.184993
0-330
3, 17
Barbacoas
(Nario)
1.401389
-78.291667
570
10
MHUA-A 0555
MVZ 192495
MHUA-A 6997
11
43
Pristimantis achatinus
Rojas-Rivera et al.
Apndice I. (Continuacin)
PSO-CZ 2024
Barbacoas
(Nario)
1.286280
-78.074540
ICN 26534
Ricaurte (Nario)
1.270000
-78.120000
MHUA-A 4002
Ricaurte (Nario)
1.160833
-77.980003
13
1970
11
44
Kinosternon leucostomum
*Correspondencia:
alan.giraldo@correounivalle.edu.co
Taxonoma y sistemtica
La especie fue descrita con base en una serie
de sintipos, algunos pertenecientes al Valle del
Magdalena y a Santa F de Bogot (Dumril y
Bibron en Dumril y Dumril 1851). Schmidt (1941)
defini el Ro Usumacinta en Guatemala como
la localidad tipo para Kinosternon leucostomum.
Esta especie tiene dos subespecies actualmente
reconocidas: Kinosternon l. leucostomum (Dumril
y Bibron en Dumril y Dumril 1851) y K. l.
postinguinale (Cope 1887), esta ltima solo presente
en Colombia (Cope 1887). A principios del siglo
XX, Boulenger (1913) clasific algunos individuos
colectados en Pea Lisa, Condoto (Choc),
como Cinosternon (= Kinosternon) spurrelli. En
Colombia este taxn ha sido denominado como K.
leucostomum, K. postinguinale o K. spurrelli (Medem
1962). Berry (1978) consider que K. postinguinale
era una subespecie de K. leucostomum y defini que
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
45
Kinosternon leucostomum
las aberturas de la concha (Berry 1978, RuedaAlmonacid et al. 2007). La longitud del escudo
gular es mucho menor a la mitad de la longitud
del lbulo anterior del plastrn (Berry 1978, Berry
y Iverson 2001). La cabeza es parda oscura sobre
el dorso y amarillenta sobre el lado ventral, las
mandbulas son de color crema, y posee un ancho
listn postorbital amarillo a cada lado del cuello,
el cual tiende a perderse en los individuos adultos,
generalmente en los machos, siendo reemplazada
por una mezcla de punteaduras amarillas y
cafs (Medem 1962, Berry 1978, Berry y Iverson
2001, Rueda-Almonacid et al. 2007). Las patas
poseen palmeaduras bien desarrolladas (RuedaAlmonacid et al. 2007). La cola de los machos es
ms larga que la de las hembras y presenta una
ua crnea en su extremo posterior. Adems, los
machos tienen un parche de tubrculos y escamas
espinosas bien desarrolladas en la parte interna
del muslo y pantorrilla, el plastrn es levemente
cncavo y la mandbula superior est fuertemente
arqueada (Berry 1978, Berry y Iverson 2001).
Medem (1962) mencion que en los machos la
concha es ms alargada y menos ancha que en las
hembras.
La especie Kinosternon leucostomum puede
distinguirse de otras especies del gnero en
Colombia por la siguiente combinacin de
caracteres: caparazn liso o con una quilla muy
leve, escudos inguinal y axilar generalmente
separados o en leve contacto, lbulo posterior
largo y ancho cerrando casi completamente las
aberturas de la concha sin muesca anal; machos
adultos con rganos de agarre sobre el muslo y la
pierna (Berry 1978).
Distribucin geogrfica
Se distribuye desde el norte de Mxico, pasando
por Belice, Guatemala, Honduras, Nicaragua,
Costa Rica, Panam, Colombia y Ecuador. En
Colombia, la subespecie K. l. postinguinale ha sido
registrada en los departamentos de Antioquia,
Atlntico, Bolvar, Boyac, Caldas, Cauca, Choc,
Crdoba, Cundinamarca, Magdalena, Nario,
Santander, Sucre, Tolima y Valle del Cauca (Fig. 1).
Se registra en las cuencas de los ros Magdalena,
Cauca, Sin, Atrato, Jurad, Baud, San Juan,
Dagua, Naya, Guapi, Isquand, Pata y Mataje. Es
la especie de tortuga que ostenta la distribucin
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
Giraldo et al.
altitudinal ms amplia en la regin, ya que puede
habitar desde el nivel del mar hasta unos 1700
m.s.n.m. (Rueda-Almonacid et al. 2007).
Historia natural
Esta especie es de hbitos semiacuticos, prefiere
los pozos y pantanos de aguas mansas y turbias
con abundante vegetacin acutica y marginal,
menos frecuente en quebradas pequeas, puede
penetrar en agua salobre y estuarios (RuedaAlmonacid et al. 2007). Cuando habita en ros
grandes, se encuentra entre los 2-3 m del borde
y a profundidades entre 0,5 a 3 m (MoralesVerdeja y Vogt 1997). Con regularidad se pueden
encontrar individuos en tierra firme muy lejos
del agua, y algunas veces pueden estivar en los
bosques ribereos o enterrados entre el fango y
las races del pasto (Rueda-Almonacid et al. 2007,
Giraldo et al. 2012). El mbito domstico vara de
acuerdo al tamao del cuerpo de agua y el nivel
de precipitacin. Es una especie principalmente
nocturna, aun cuando le gusta deambular
activamente sobre tierra firme despus de lluvias
46
Kinosternon leucostomum
torrenciales; durante el da mantiene escondida
debajo de ramas cadas en el agua y en huecos de
las riberas (Medem 1962, Rueda-Almonacid et al.
2007). En las reas con estaciones seca y hmeda
bien definidas, se entierra en la poca seca y se
reactiva hasta las primeras lluvias. En las regiones
sin estacionalidad, se la encuentra activa todo el
ao (Giraldo et al. 2012).
La actividad reproductiva se efecta en las
tardes, en aguas poco profundas y la cpula dura
alrededor de 20 minutos (Rueda-Almonacid et al.
2007). En el ro Manso (departamento de Crdoba)
la temporada de postura es entre diciembre y enero
(Castao-Mora et al. 2005) y en el valle medio del
Magdalena la temporada sucede en los meses de
julio a septiembre (Rueda-Almonacid et al. 2007).
La posturas varan de uno a seis huevos, aunque
es ms comn de uno a dos huevos (Castao-Mora
et al. 2005, Corredor-Londoo et al. 2007) Las
posturas se realizan en pequeas depresiones del
suelo, a veces tapadas ligeramente con hojarasca,
y prefiere para el desove las orillas de las pocetas o
cuerpos de agua cubiertos por abundantes troncos
y palizadas (Corredor-Londoo et al. 2007, RuedaAlmonacid et al. 2007). El periodo de incubacin
vara entre 60 y 265 das (Moll y Legler 1971,
Morales-Verdeja y Vogt 1997, Corredor-Londoo
et al. 2007). Los huevos son de cascara dura y
elipsoides, miden entre 30 y 41 mm de longitud,
17 y 22 mm de dimetro y tienen un peso medio
de 9 g (Medem 1962, Moll y Legler 1971, CorredorLondoo et al. 2007, Rueda-Almonacid et al.
2007). La determinacin del sexo depende de la
temperatura de incubacin de los huevos (Vogt y
Flores-Villela 1992).
Es una especie omnvora, se alimenta en aguas
someras e incluye dentro de sus tems alimentarios
una gran variedad de invertebrados (moluscos
e insectos), pequeos vertebrados (peces y
renacuajos), partes de plantas (hojas, races y
frutos), carroa y serpientes (Medem 1962, Moll
y Legler 1971, Morales-Verdeja y Vogt 1997,
Castao-Mora et al. 2005, Corredor-Londoo et al.
2007, Rueda-Almonacid et al. 2007).
Amenazas
Giraldo et al.
todos los pases donde se distribuye (CastaoMora et al. 2005, Corredor-Londoo et al. 2007,
Rueda-Almonacid et al. 2007). De igual manera
es utilizada en la elaboracin de ornamentos y
bebidas alcohlicas (Corredor-Londoo et al.
2007). En algunas regiones, su hbitat natural est
casi destruido por la fragmentacin de los bosques,
desecacin de humedales y contaminacin de
las aguas (Castao-Mora et al. 2005). Se realizan
liberaciones indiscriminadas de individuos
decomisados en centros urbanos, lo cual podra
tener consecuencias sobre la salud gentica de las
poblaciones (Castao-Mora et al. 2005, CorredorLondoo et al. 2007). Esta especie probablemente
se encuentre en todas las reas naturales
protegidas del orden nacional o regional que han
sido establecidas en su rea de distribucin.
Estatus de conservacin
Categora Global UICN (versin 2011.2):
Preocupacin menor (LC); Categora propuesta
por el Tortoise and Freshwater Turtle Specialist
Group-TFTSG (van Dijk et al. 2012): Preocupacin
menor (LC); CITES (2003): No listada.
Perspectivas para
conservacin
la
investigacin
47
Kinosternon leucostomum
Agradecimientos
A todas las personas que han colaborado
decididamente durante las campaas de muestreo
en el Pacfico colombiano, especialmente a
Bellineth Valencia, Andrs Quintero, Rodrgo
Lozano, Cristian Guerrero, Luz Karime Snchez
e Indira Vallejo. Este trabajo fue financiado
parcialmente por el Grupo de Investigacin en
Ecologa Animal de la Universidad del Valle y el
Laboratorio de Herpetologa de la Universidad de
Louisiana. El programa de Jvenes Investigadores
de Colciencias y el programa de Asistencias de
Docencia de la Universidad del Valle, asociado
al programa Posgrado en Ciencias Biologa,
apoy econmicamente la participacin de M.F.
Garcs-Restrepo en el proceso de generacin de la
informacin que se presenta en este documento.
Literatura citada
Berry, J. F. 1978. Variation and systematics in the Kinosternon
scorpioides and K. leucostomum complexes (Reptilia:
Testudines: Kinosternidae) of Mexico and Central
America. Tesis de Doctorado. University of Utah, Salt
Lake City, USA. 326 pp.
Giraldo et al.
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt (IAvH). Bogot, Colombia.
Iverson, J. B., R. M. Brown, T. S. Akre, T. J. Near, M. Le, R.
C. Thomson y D. E. Starkey. 2007. In search of the tree
of life for turtles. Pp. 85-106. En: Shaffer, H. B., N. N.
FitzSimmons, A. Georges y A. G. J. Rhodin (Editores).
Defining Turtle Diversity: Proceedings of a Workshop
on Genetics, Ethics, and Taxonomy of Freshwater Turtles
and Tortoises, Cambridge, Massachusetts, 8-12 August
2005. Chelonian Research Monographs. No. 4. Chelonian
Research Foundation, Lunenburg, MA.
Medem, F. 1962. La distribucin geogrfica y ecologa de los
Crocodylia y Testudinata en el Departamento del Choc.
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas,
Fsicas y Naturales 11: 279-303.
Moll, E. O. y J. M. Legler. 1971. The life history of a neotropical
slider turtle, Pseudemys scripta (Schoepff), in Panama.
Los Angeles County Museum of Natural History,
Contributions in Science 11: 1-102.
Morales-Verdeja, S. A. y R. C. Vogt. 1997.Terrestrial
movements in relation to aestivation and the annual
reproductive cycle of Kinosternon leucostomum. Copeia
1997: 123-130.
Rueda-Almonacid, J. V., J. L. Carr, R. A. Mittermeier, J.
V. Rodrguez-Mahecha, R. B. Mast, R. C. Vogt, A. G.
J. Rhodin, J. De La Ossa-Velsquez, J. N. Rueda y C. G.
Mittermeier. 2007. Las Tortugas y los Cocodrilianos de los
Pases Andinos del Trpico. Conservacin Internacional,
Bogot, Colombia. 538 pp.
48
Kinosternon leucostomum
Giraldo et al.
49
Dendropsophus luddeckei
1
Laboratorio de Herpetologa
y Laboratorio de Gentica y
Biodiversidad, Universidade de
Brasilia, Brasil.
*Correspondencia:
carlosguarnizo@gmail.com
Fotografa:
Camilo Escalln
Taxonoma y sistemtica
Dendropsophus luddeckei es una especie crptica de
la familia Hylidae (subfamilia Hylinae) que histricamente ha sido confundida con su especie hermana Dendropsophus labialis (Guarnizo et al. 2012).
Aunque las dos especies son indistinguibles en su
morfologa externa, stas pueden ser diferenciadas
acsticamente por sus cantos de anuncio (Guarnizo et al. 2012). Adicionalmente, D. luddeckei diverge de D. labialis en 13 substituciones en los genes
mitocondriales 12S-16S, 30 en el gen mitocondrial
citocromo oxidasa I, 27 en el gen mitocondrial citocromo b, y 5 en el gen nuclear POMC (Guarnizo
et al. 2012). Las especies ms relacionadas filogenticamente a D. luddeckei son D. labialis, D. pelidna
y D. meridensis (Guarnizo et al. 2012). Las cuatro
especies forman parte del grupo labialis (Cochran
y Goin 1970, Duellman 1989, Duellman et al. 1997)
y se encuentran a altas elevaciones de los Andes
Asociacin Colombiana de Herpetologa - ACH
50
Dendropsophus luddeckei
Guarnizo
51
Dendropsophus luddeckei
Guarnizo
52
reproduccin,
demografa, depredacin, dieta,
comportamiento, ritmos de actividad y cantos, etc.
Mximo 500 palabras.
Amenazas: Directas e indirectas basadas en la
literatura y no en apreciaciones personales. Mximo
150 palabras.
Estado de Conservacin: Estado actual de
conservacin publicado en las Listas Rojas de la UICN
Libro Rojo Nacional y Global y Categora CITES.
Mximo 100 palabras.
Perspectivas para la investigacin y conservacin:
Investigacin activa y actual, necesidades de
investigacin futura, objetivos reales de posibles
investigaciones con la especie. Mximo 100 palabras.
Literatura citada: Contiene nicamente la lista de las
referencias citadas en el texto. Los nombres de las
revistas no se abreviarn. Se ordenarn alfabticamente
por autores y cronolgicamente para un mismo autor.
Si hay varias referencias de un mismo autor(es) en
el mismo ao se aadirn las letras a, b, c, etc. Slo
sern aceptadas citas de publicaciones electrnicas de
fuentes con reconocimiento cientfico (p.e. Frost 2013,
AmphibiaWeb 2013, Uetz et al. 2012, IUCN 2012).
Agradecimientos (opcional): Sea muy breve e indique
solo los reconocimientos a personas e instituciones
que contribuyeron directamente en la elaboracin de
la ficha.
Tablas: Si alguna informacin es acompaada de
tablas, cercirese de que sean sucintas y que sean
claras sin requerir leer el texto.
Figuras: Las fotografas e ilustraciones deben estar en
formato JPG o TIFF con resolucin mnim de 150 dpi.
Es obligatorio y necesario como mnimo una fotografa
en vida del cuerpo entero de la especie, para ilustrar
visualmente toda su forma, colores y texturas. Fotos
adicionales (incluyendo especmenes de coleccin)
e ilustraciones son opcionales. Fotos propiedad de
NORMAS EDITORIALES
Las fichas sern sometidas al correo de la asociacin
acherpetologia@gmail.com en letra Times New
Roman tamao 12 a doble espacio, mrgenes 2.5 cm,
tamao carta (US Letter), con numeracin continua
en cada lnea. El asunto en el correo electrnico
debe indicar que se trata de una ficha a someter (p.e.
Ficha_Pristimantis_permixtus). Apndices (en caso
que requiera por ejemplo citar especmenes de museo
revisados), tablas y figuras irn adjuntas al final del
texto acompaados de sus respectivas leyendas.
Si la ficha es aceptada las fotos definitivas deben
ser adjuntadas en la mxima resolucin disponible
en archivos independientes. Nombre los archivos
enviados como los ejemplos a continuacin:
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus.doc
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_Fig1.jpg
Duarte_etal_Pristimantis_permixtus_georeferencia.xls
Los nombres cientficos de gneros, especies y
subespecies y trminos en latn (p.e. sensu, per se,
canthus rostralis) se escribirn en cursiva (itlica). No
subraye ninguna otra palabra o titulo. No utilice notas
al pie de pgina.
En el interior del texto para referenciar figuras use:
Fig. o Figs. (p.e. Fig. 1, Figs. 12) y en la leyenda de la
figura use: Figura. En el caso de referenciar tablas use:
Tabla o Tablas (p.e. Tabla 1, Tablas 12), del mismo
modo en la leyenda. Cuando requiera referenciar
apndice al interior del texto use minscula seguido
de nmero romano (p.e. Apndice I) al final de la
literatura en la leyenda referncielo en mayscula
ejemplo APNDICE I.
La taxonoma sugerida de acuerdo con: Frost
2013
(http://research.amnh.org/vz/herpetology/
amphibia/) y Uetz et al. 2013 (www.reptile-database.
org).
Las abreviaturas y sistema mtrico decimal ser usado
con las normas del Sistema Internacional de Unidades
(SI). Siempre se dejar un espacio libre entre el valor
numrico y la unidad de medida (p. e. 16 km, 23 C).
Para medidas relativas como m/seg., usar m.seg-1.
Los nmeros del cero a diez se escribirn siempre con
letras, excepto si precedieran a una unidad de medida
(p. e. 9 cm) o si se utilizan como marcadores (p. e.
parcela 2, muestra 7).
Utilizar punto para separar los millares, millones,
Libros
Ernst, C. y R. Barbour. 1989. Turtles of the World.
Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
313 pp.
Captulo en libro o en informe
Pez, V. P., A. Restrepo-Isaza, M. Vargas-Ramrez,
Asociacin Colombiana de Herpetologa
"Sociedad para el conocimiento, divulgacin y conservacin de los Anfibios y Reptiles de Colombia"