Gerardo Rivas.

Laboratorio de Invertebrados,
Departamento de Biologa Comparada, Facultad de Ciencias, UNAM.

Prctica 1
Phyla Brachiopoda, Bryozoa y Phoronida
INTRODUCCION
Los miembros de los Phyla Brachiopoda, Bryozoa y Phoronida, denominados
comnmente lofoforados, son organismos acuticos que se caracterizan por poseer un
nivel de organizacin triploblstico y cuya cavidad corporal formada por enterocelia, est
dividida en procele, mesocele y metacele, dando lugar a la llamada condicin tripartita
o trimrica del celoma. Los tres phyla deben su nombre a la presencia de un conjunto
de tentculos ciliados y huecos alrededor de la boca, denominados lofforo (Fig. 1), en
cuyo interior hay una prolongacin del celoma (mesoceloma) con funciones de alimentacin,
intercambio gaseoso y sensorial. Otros caracteres que comparten son la presencia de
un exoesqueleto, un tubo digestivo en forma de U y la carencia de cefalizacin.

Nivel de
organizacin

Lofforo

lofforo

Fig.1 Bryozoa, zooide con lofforo

Como parte del patrn estructural funcional del phylum Brachiopoda, destaca un
exoesqueleto conformado por un par de valvas, orientadas dorsoventralmente; en la
base del lofforo se puede presentar un surco braquial, cuyo hueco corresponde al
protocele, y el resto de la cavidad celmica, la cual est arreglada en una serie de
canales, corresponde al metacele. El tubo digestivo puede ser completo o incompleto,
presentan uno o dos pares de metanefridios y un sistema circulatorio abierto. La mayora
son dioicos, con una larva pelgica (Fig. 2). Actualmente, viven adheridos directamente
al substrato a travs de un pednculo, o bien cimentados por una valva ventral o
enterrados en la arena; en el pasado tuvieron una mayor diversificacin.

Patrn
estructural
y funcional
de Brachiopoda

Valva

Tentculos
del lofforo

Fig.2 Larva de Brachiopoda

En el caso de los Bryozoa, conforman colonias (Fig. 3) con individuos (zooides)

generalmente pequeos (Fig. 4), donde no existen rganos para las funciones circulatoria,
excretora ni de intercambio gaseoso. El lofforo rodea a la boca pero no al ano, de ah
el nombre de Ectoprocta con el que tambin se conoce a los briozoos. La condicion
tripartita del celoma est conformada de la siguiente forma: el procele corresponde al
epistoma, que es un pliegue pequeo que cubre a la boca, el mesocele a los tentculos
del lofforo y el metacele a la cavidad corporal restante del animal. La mayora son
hermafroditas y el desarrollo puede presentar una larva cifonauta (Fig. 5). La reproduccin
asexual es por gemacin, y en los organismos de agua dulce tambin es por formacin
de estatoblastos (Fig. 6). Las colonias de briozoos pueden ser mono o polimrficas y
presentan un exoesqueleto flexible o rgido denominado zoecio.

zooides

Fig.3 Colonia de briozoo

Patrn
estructural
y funcional
de Bryozoa

lofforo

ano

tubo
digestivo

Fig.4 Zooides de Bryozoa

El Phylum Phoronida est representado por gusanos que viven dentro de un tubo
quitinoso que puede estar cementado en substratos duros o enterrados en sedimentos
suaves. La condicin tripartita del celoma es semejante a la de Bryozoa. Poseen un
sistema circulatorio cerrado que transporta hemoglobina. El aparato excretor est
conformado por un par de metanefridios. Existen especies dioicas y hermafroditas y en
su desarrollo pasan por una larva actinotroca que vive en el plancton.
.

Patrn
estructural
y funcional
de Phoronida

Los braquipodos y fornidos son exclusivamente marinos y bnticos. En el caso

de los briozoos, pueden ser marinos o dulceacucolas, formando colonias incrustantes
o erectas sobre diversos objetos como conchas, rocas y algas entre otros substratos.

Hbitat

La clasificacin de los braquipodos se bas inicialmente en la articulacin y

estructura de las valvas, por lo que se consideraban slo dos clases: Articulata e
Inarticulata. Actualmente se reconocen siete clases, tres de ellas con especies recientes:
Lingulata y Craniata, caracterizadas por no tener soporte esqueltico en el lofforo, tubo
digestivo completo y valvas inarticuladas, cuya composicin es de fosfatos para la primera
y de carbonatos en la segunda. La clase Rhynchonellata, por su parte tiene valvas
articuladas y generalmente el tubo digestivo no tiene ano.
La taxonoma de los briozoos se basa principalmente en la presencia o ausencia
de epistoma, forma de lofforo y caractersticas estructurales del zoecio. La clase
Phylactolaemata se caracteriza por presentar epistoma, el lofforo usualmente tiene
forma de herradura, los zoecios no estn calcificados y la pared del cuerpo de los zooides
es incompleta, permitiendo as la continuidad entre sus celomas. La clase Gymnolaemata
no presenta epistoma y el lofforo se presenta de forma circular, el zoecio puede ser
flexible o rgido y usualmente calcificado, la pared del cuerpo generalmente no permite
la comunicacin entre los celomas de los zooides. La clase Stenolaemata se caracteriza
por tener zoecios tubulares calcificados, no presenta musculatura en la pared del cuerpo
ni tampoco epistoma, comprende slo un orden reciente (Ciclostomata), el cual ha sido
considerado por varios autores como un orden dentro de Gymnolaemata.
.

CLASIFICACIN
PHYLUM
BRACHIOPODA
(335 especies
vivas y cerca de
12 000 fsiles)
CLASES
LINGULATA
CRANIATA
RHYNCHONELLATA
PHYLUM BRYOZOA
(4 500 especies)
CLASES
PHYLACTOLAEMATA
GYMNOLAEMATA
STENOLAEMATA
PHYLUM
PHORONIDA
(20 especies)
GNEROS
Phoronis
Phoronopsis

El Phylum Phoronida est conformado solamente por veinte especies, distribuidas

en dos gneros: Phoronis y Phoronopsis, cuyo caracter diferencial es la forma de la
unin del lofforo al tronco, en Phoronopsis hay una invaginacin en la base del lofforo,
la cual est ausente en Phoronis.
En Mxico, los pocos trabajos que se han realizado sobre estos taxones han
sido principalmente hechos por extranjeros, su conocimiento es escaso no slo en
nuestro pas, sino tambin en el resto del mundo. Los braquipodos fueron un grupo
muy abundante en el pasado, siendo su presencia en los yacimientos fosilferos una
herramienta importante en la determinacin de correlaciones estratigrficas y de tasas
de evolucin. Actualmente, no predominan en las comunidades bnticas y por otro lado,
en el caso de los briozoos, su tamao pequeo aunado a sus ciclos de vida complejos
les confiere un inters particular para estudios futuros.

Fig.5 Larva cifonauta de Bryozoa

Fig.6 Estatoblastos de Bryozoa

OBJETIVOS
1.- Reconocer los diferentes patrones estructurales bsicos de lofoforados en el nivel
de organizacin enterocelomado.
2.- Caracterizar la morfologa externa de Brachiopoda.
3.- Diferenciar las principales clases de Bryozoa.
4.- Reconocer y diferenciar las larvas de Brachiopoda, Bryozoa y Phoronida
MATERIALES
Material biolgico (Coleccin de Docencia)
a) Ejemplares macroscpicos de braquipodos:
Lingula sp. y Terebratella sp.
b) Ejemplares de macroalgas con briozoos adheridos
c) Preparaciones permanentes de:
Larva de Glottidia sp.

Larva cifonauta
Colonia de Plumatella sp.
Colonia de Bugula sp.
Equipo
Microscopios ptico y estereoscpico.
Cristalera
Cajas de Petri.
Varios
Agujas de diseccin.

DESARROLLO
1.- Observacin de ejemplar macroscpico de Lingula sp. (Brachiopoda).
a) Observe y realice un esquema de los ejemplares sealando las siguientes partes:
valvas, lofforo y
pednculo; mencione a que clase pertenece.
2.- Observacin de colonias de briozoos sobre talos de algas fijadas.
a) Observe y localice bajo el microscopio estereoscpico las colonias de briozoos.
Esquematice el patrn de distribucin de los zoecios, as como los detalles estructurales
y seale las partes.
3.- Observacin de preparaciones permanentes.
a) Larva de Glottidia. Seale la valva y el lofforo. Elabore esquemas.
b) Larva cifonauta. Observe y esquematice la larva sealando el intestino.
c) Colonias de Plumatella sp. y Bugula sp. Observe y esquematice los zoecios,
lofforo, tubo digestivo, boca y ano. Determine y argumente a que clase pertenecen.
4.- Morfologa de lofoforados
a) Con ayuda de la bibliografa, en los siguientes esquemas de braquipodos (Figs.
7 y 8) localice, reconozca y ubique los siguientes caracteres (morfologa externa e
interna): valva dorsal, valva ventral, pednculo, sedas, lofforo, tubo digestivo, boca,
metanefridio y nefrostoma.

Fig.7 Braquipodo (Lingulata)

Fig.8 Braquipodo (Rhynchonellata)

b) De manera anloga, en los esquemas de briozoos (Figs. 9-12) localice, reconozca y

ubique las siguientes partes de la morfologa externa e interna: zoecio, zooide, lofforo,
intestino, boca y ano. En las figuras 11 y 12, mencione a que clase pertenecen, explicando
los caracteres que utiliz para dicha determinacin taxonmica.

Fig.9 Zooides de briozoos

Fig.10 Larva cifonauta de briozoo

Fig.11

Zooide de briozoo

Fig.12 Zooide de briozoo

c) En los esquemas de Phoronida (Figs. 13 y 14) localice, reconozca y ubique las

siguientes partes de la morfologa externa e interna: tentculos, tronco y tubo digestivo.
Adicionalmente para el adulto (Fig.13), seale el vaso sanguneo y el metanefridio y
para la larva (Fig. 14), el lbulo preoral y ano.

Fig.13 Corte sagital de fornido

Fig.14 Larva actinotroca de fornido

CUESTIONARIO
1 . -Realice un cuadro comparativo de los phyla Brachiopoda, Bryozoa y Phoronida,
considerando los siguientes caracteres: segmentacin del cigoto, destino del blastoporo,
forma del exoesqueleto, aparatos: digestivo, excretor, circulatorio y nervioso; tipo de
larva.
2 . -Explique qu diferencia hay entre las valvas de un molusco pelecpodo y las de un
braquipodo?
3 . -Cul es la principal diferencia entre un briozoo y un endoprocto?
4 . -Mencione cul es la importancia de los briozoos y braquipodos en el registro fsil.
5 . -Mencione las principales estrategias de reproduccin asexual en los briozoos.
6 . -Discuta la posicin de los lofoforados dentro del Reino Animal, mencionando aquellos
caracteres que conlleven a eventuales problemas o ambigedades, respecto a dicha
posicin en un rbol filogentico.

LITERATURA DE REFERENCIA POR PRACTICA

Brunton, C.H., L.R.M.Cocks y S.L. Long (eds.). 2001. Brachiopods past and present.
The Systematic Association, special volume 63. Taylor and Francis, London y New York.
441 pp.
Mckinney, F. K. y J. B. Jackson. 1989. Bryozoan Evolution. The University of Chicago
Press. Chicago. 238 pp.
Pierce, S.K. y T. K. Maugel. 1987. Illustrated invertebrate anatomy. A laboratory guide.
Oxford Univ. Press, New York. 306 pp.
Rudwick, M.J.S. 1970. Living and fossil Brachiopods. Hutchinson University Library.
London.199 pp.
Ryland, J.S. 1970. Bryozoans. Hutchinson University Library. London.175 pp.