Bisakah prilaku osteophagia menyediakan kebutuhan

Kalsium dan fosfor bagi jerapah ?

ABSTRAK
BREDIN, I.P., SKINNER, J.D. & MITCHELL, G. 2008. Bisakah prilaku osteophagia menyediakan
kebutuhan fosfor dan kalsium bagi jerapah ?, 75:19
Jerapah membutuhkan kalsium dan fosfor setiap hari untuk mempertahankan pertumbuhan dan
pemeliharaan kerangka mereka yang besar. Sumber kalsium yang didapat hanya dari pakan rumput.
Sumber fosfor yang diperlukanpun tidak jelas, tetapi dengan prilaku osteophagia bisa memenuhinya,
hal ini sering ditemukan pada prilaku jerapah. Kami melakukan penelitian apakah penghancuran
tulang akibat osteophagia dapat dicerna dalam rumen. Sampel tulang yang diambil yaitu cancellous
(tulang leher) dan tulang padat (poros metacarpal/ jari tangan) direndam dalam rumen pada lima ekor
domba, untuk jangka waktu hingga 30 hari, dan efeknya dibandingkan dengan perendaman dalam air
suling dan saliva buatan selama 30 hari. Namun air suling tidak berpengaruh pada tulang. Pada
sampel tulang padat dapat melunak oleh paparan air liur dan cairan rumen, tetapi tidak menurunkan
kadar Ca atau fosfor. Dalam air dan cairan rumen sampel tulang cancellous juga melunak, massa dan
Volume tulang menurun sebagai akibat dari paparan air liur, tetapi tulang juga tidak terdapat
perubahan kadar kalsium dan fosfor secara signifikan. Kami menyimpulkan bahwa meskipun air liur
dan cairan rumen dapat melunakkan tulang, ada pencernaan tulang yang lebih signifikan yaitu dalam
rumen.
Kata kunci: Kalsium, jerapah, osteophagia, fosfor

PENDAHULUAN
Jerapah, Giraffa camelopardalis, (Linnaeus, 1758) membutuhkan sekitar 20 g kalsium (Ca) dan 10 g
fosfor (P) per hari dari lahir sampai usia 5 tahun untuk pertumbuhan kerangka mereka, dimana untuk
mempertahankan kepadatan tulang tersebut dibutuhkan rasio Ca : P dalam tulang adalah 2 : 1
(Mitchell & Skinner 2003; Mitchell, Van Schalkwyk & Skinner 2005). Persyaratan setelah itu,
kebutuhan harian jerapah jantan lebih rendah dibandingkan dengan jerapah betina yang lebih
meningkat dalam keadaan tertentu seperti laktasi (Mitchell et al. 2005). Analisis baru-baru ini tentang
skeletal biologi jerapah (Van Schalkwyk, Skinner & Mitchell 2004; Mitchell et al. 2005) menyatankan
bahwa bila jerapah yang dibebaskan di alam kemungkinan dapat memperoleh Ca yang cukup untuk
pertumbuhan tulang. Sumber P yang cukup dapat diketahui dengan jelas. Salah satu kemungkinannya
adalah bahwa mereka mendapatkan P dengan makan tulang. Osteophagia merupakan perilaku yang
sering dilakukan jerapah (Pola 1940; Nesbitt-Evans 1970; Barat 1971; Wyatt 1971; Leuthold &
Leuthold 1972; Hall-Martin 1974; Kok & Opperman 1980; Hampton 2002), dan tampaknya prilaku
ini lebih sering dilaporkan terjadi pada jerapah dari hampir semua ruminansia lainnya kecuali untuk
hewan domestik di daerah kekurangan padang rumput mengenai masalah P. Kejadian tersebut
meningkat di bulan-bulan musim dingin ketika kualitas gizi dengan makan rumput menurun
(Langman 1978). Osteophagia memiliki banyak penyebab. Kebosanan, kebiasaan dan rasa
berkontribusi, tapi Theiler, Green & Du Toit (1924) melakukan penelitian bahwa osteophagia pada
sapi (Bos taurus / indicus), bisa dihilangkan dengan pemberian makanan tambahan yang mengandung
P dalam bentuk tepung tulang. Setelah diamati ternak yang kekurangan P tidak mau makan tepung
tulang hal ini bisa terjadi karena bawaan, khusus dan yang paling utama karena bau tulang tersebut.

Masalah defisiensi ini dikaitkan dengan penurunan fraksi fosfat anorganik dalam plasma darah,
sehingga terjadin penarikan Ca dan P dari cadangan di tulang (Denton, Blair-Barat, McKinley &
Nelson 1986; Blair-Barat, Denton, Nelson, McKinley, Radden & Ramshaw 1989; Underwood &
Suttle 1999). Diet jerapah rata-rata memiliki rasio Ca : P 7,7: 1 (Pellew 1984; Mitchell & Skinner
2003), dan jika diet ini dilakukan pada ternak dengan rasio Ca : P akan menghasilkan tanda-tanda
klinis defisiensi fosfat dan osteophagia (McDowell 1992; Underwood & Suttle 1999).
Osteophagia merupakan prilaku adaptif yang efektif untuk memasok P (dan / atau Ca), dimana
asumsi tulang yang tertelan atau fragmen tulang memasuki rumen harus cukup halus untuk melewati
rumen ke abomasum, atau harus dapat dicerna dalam rumen, sehingga P dan Ca dapat diserap dalam
bentuk larutan. Fosfor dapat diserap oleh rumen (Wadhwa & Perawatan 2002). Namun, pemindahan
Ca dan P dari tulang dan penyerapan yang paling baik dilakukan dalam lingkungan pH yang rendah.
Pada karnivora, misalnya, pH lambungnya adalah 2 dimana tulang dan fragmen tulang dapat mudah
mencapai perut untuk dirombak. Pada abomasum ruminansia memiliki pH yang lebih tinggi.
Sedangkan pada jerapah sekitar 3,6 0,1 dan identik dengan lima spesies ruminansia liar lainnya (3,6
0,4) (Maloiy, Clemens & Kamau 1982), namun demikian tetap cukup asam untuk melarutkan tulang
dan melepaskan P dari tulang. Akan Tetapi, ruminansia sama seperti hewan monogastrik, tulang tidak
bisa langsung masuk ke abomasum. Menghaluskan tulang juga cenderung tergantung pada
mengunyah dan mungkin memamah biak, akan tetapi proses ini hanya dalam waktu yang singkat dan
berselang. Kontak yang sangat lama dalam rumen itu sendirilah lebih memungkinan terjadinya proses
pencernaan.
Disini kami melaporkan bahwa pada penelitian apakah Ca dan P yang tertelan dalam bentuk tulang
utuh dapat dilepaskan didalam rumen dalam jumlah yang signifikan dibandingkan dengan tulang yang
telah halus yang dapat mencapai abomasum dan usus kecil. Namun sejauh ini tidak ada pengetahuan
yang didapat karena sebelumnya tidak banyak studi tentang pencernaan tulang di rumen. Sehingga
penelitian kami menunjukkan banyak kekurangan.
BAHAN DAN METODE
Sampel berupa ekstraksi kalsium dan P dari dua jenis tulang berupa yaitu cancellous (poros tulang
leher) dan tulang kompak (padat), meniru jenis tulang yang dikonsumsi oleh jerapah. Sampel tulang
diperoleh dari tulang jerapah yang digunakan dalam studi kami sebelumnya untuk membentuk
komposisi mineral Ca dan P, (Van Schalkwyk et al 2004;. Mitchell et al.2005). Untukpembelajaran
ini, tulang cancellous diperoleh dari tulang leher ketiga, keempat dan kelima dan tulang kompak dari
poros Metakarpus (pergelangan) tunggal.
Untuk standarisasi area permukaan, sampel tulang dipotong dadu, panjang sisi yang sekitar 1,7 cm.
Luas permukaan masing-masing kubus sekitar 17,5 cm dan volume tulang sekitar 5 cm (Gambar 1;.
Tabel 3 dan 4).
Pengukuran pencernaan
Pencernaan dinilai dari perubahan massa tulang, volume dan kepadatan, dan dari perubahan
komposisi Ca dan P.
Massa tulang, volume dan kepadatan
Massa awal sampel tulang direkam menggunakan alat Mettler Toledo Blok PB skala 153-S (Mettler,
Microsep, RSA) dengan akurasi 0,1 g. Volume sampel tulang ditentukan oleh perpindahan air dalam
botol volumetrik, diukur perubahan volume 0,1 m. Berat jenis dihitung dengan membagi massa

kering dengan volume air yang dipindahkan, dengan asumsi bahwa pada 20 C kepadatan air adalah
1 g / m. (Khan, Khan, Khan & Khanam 1997), mencatat dalam satuan g / cm. Untuk pengukuran
volume, massa, dan kepadatan dilakukan pengulangan baik sebelum dan sesudah perlakuan untuk
menentukan perubahan yang signifikan. Pasca perlakuan, semua sampel dikeringkan dalam oven
menurut Harris (1970) setelah pengukuran volume dan sebelum massa ditentukan.
Analisis Ca dan P pada tulang
Setelah massa awal dan volume diukur, semua sampel tulang dihilangkan seluruh lemaknya
menggunakan bahan kimia eter seperti yang dijelaskan oleh Asosiasi Resmi Kimiawan analitis
(AOAC), metode resmi 945,16 (Horwitz 2000) di Nutrilab, Departemen Hewan dan Wildlife Ilmu,
Fakultas Alam dan budaya Agri Ilmu, Universitas Pretoria. Sampel bebas dari lemak ditimbang (
0.001 g) dan kemudian dikeringkan dengan metode Harris (1970).
Sampel tulang cancellous dibuat bubuk menggunakan alu besi dan mortir. Untuk sampel tulang
kompak menggunakan metode ini menghasilkan serbuk kasar, untuk lebih lanjut menggunakan pabrik
motor-driven (Mikro-Feinmhle-Culatti MFC, Janke IKA-Labortechnik, 50/60 Hz, 200 W)
sehingga dapat memperhalus dalam ukuran sekitar 1 mm.
Duplikat sampel tulang abu, ditimbang beratnya sekitar 0,5 0,003 g setelah dioven dan menjadi abu
selanjutnya direndam dalam tungku pada suhu 550 C selama 4 jam. Teknik pengeringan abu
mengikuti metode resmi AOAC 999,11 (Horwitz 2000). Sampel yang tersisa didinginkan semalaman
dan ditempatkan dalam desikator selama 30 menit sebelum menentukan massa abu. Residu abu
dilarutkan dalam larutan asam, disaring dan diencerkan dengan volume 100 m. Pada abu yang
terlarut untuk analisis Ca diencerkan 50 kali dengan air suling dan selanjutnya diencerkan sepuluh
kali dengan lantanum klorida (LaCl3, 0,5%). Untuk analisis P diencerkan 50 kali dengan air suling.
Konsentrasi fosfor diukur dengan menggunakan Auto Analyser II (Techicon , Bran & Lbbe,
Jerman) sesuai dengan metode resmi AOAC 965,17 (Horwitz 2000). Konsentrasi kalsium diukur
dengan Absorption Spectrophotometer Atom (Perkin Elmer-5100PC, USA) dengan menggunakan
metode resmi AOAC Metode 935,13 (Horwitz 2000).
Pada kedua kasus tersebut didapat perbedaan kurang dari 10% antara duplikat sehingga dapat
diterima. Bagi beberapa orang jika terjadi perbedaan analisis yang besar maka dilakukan
pengulangan. konsentrasi Kalsium dan P yang diukur dirubah dalam satuan mg/ g ([Volume x
pengenceran x membaca] massa sampel), dan dinyatakan dalam persen. Dapat diartikan bahwa
persentase dikalikan dengan massa asli sampel tulang untuk menghitung jumlah Ca (g), total P (g),
dan jumlah mineral non Ca + P (g) di setiap sampel tulang.

Hewan percobaan
Lima ekor domba dewasa, dengan rumen-berfistula Merino wethers yang digunakan untuk percobaan
(Komite Perawatan Hewan Penggunaan dan, Fakultas Kedokteran Hewan, Universitas Pretoria nomor
persetujuan V068 / 04). Domba yang digunakan sebagai hewan percobaan memiliki rumen dengan
Komposisi cairan yang identik dengan ruminansia liar termasuk jerapah (Giesecke & Van Gylswyk
1975) (Tabel 5) dan juga mereka menunjukkan prilaku osteophagia (Brothwell 1976; Bazely 1989).
Hewan-hewan itu bertempat di Kebun Percobaan Fakultas Biologi dan Ilmu Pertanian, Universitas

Pretoria, di bawah pengawasan Departemen Hewan dan Ilmu Wildlife, Fakultas Alam dan Ilmu
Pertanian, Universitas Pretoria. Domba tersebut ditempatkan secara individual di kandang lantai
semen (3 x 2 m), yang ditutupi oleh atap, dan jatah makan dengan kualitas tef (Eragrostis tef) (Tabel
1). Air tersedia dalam libitum. Jerami digiling dengan panjang 1 cm. Domba juga diberi makan
ransum selama 16 hari sebelum diberi perlakuan. Konsumsi pakan diberikan tingkatan kira-kira
sekitar 2 kg per cuaca per hari, berada di atas konsumsi normal untuk domba betina pada diet
pemeliharaan (Perry, Cullison & Lowery 1999).
Domba ditimbang pada awal perlakuan dan tiga kali setelah itu (10, 20 dan 30 hari). Massa tubuh
domba berkisar antara 72,0 kg menjadi 38,1 kg pada mulai perlakuan hingga mereka mempertahankan
massa tubuh untuk durasi percobaan. pH cairan rumen (sebagai penanda kesehatan rumen) adalah
diukur pada setiap interval waktu menggunakan model genggam IQ 150 pH / mV / Temperature meter
atau model meter IQ 120 pH dengan sensor chip silikon (I.Q. Scientific Instruments, Inc., San Diego,
Amerika Serikat). Sampel darah dari semua lima domba yang diambil dari awal perlakuan hingga
pada interval waktu masing-masing untuk menentukan plasma Ca dan konsentrasi P. Setelah
pengumpulan, sampel darah disentrifugasi dalam 1 jam dan disimpan dalam es. Persiapan plasma
darah untuk analisis P anorganik dilakukan mengikuti prosedur yang dijelaskan oleh Lit tle, Robison,
Playne & Haydock (1971). Setelah terjadi pengendapan selanjutnya disaring dengan kertas microfibre
kaca (9,0 cm GF / A Whatman Ltd, tanah Eng) dibersihkan dengan asam 30 m. Botol McCartney.
Sisa plasma di tabung disentrifugasi diambil dengan pipet ke satu tempat, tabung sealable digunakan
untuk analisis kadar Ca anorganik. Semua sampel didinginkan pada suhu 5 C. konsentrasi kalsium
dan P dalam plasma dianalisis dengan menggunakan metode yang sama seperti penjelasan di atas
pada analisis sampel tulang yaitu sampel plasma untuk analisis Ca diencerkan 50 kali dengan
lanthanum klorida (LaCl3, 0,1%) kecuali untuk meminimalkan gangguan oleh P pada
spektrofotometer.
TABEL 1. Eragrostis tef jerami diumpankan ke domba selama perlakuan. Semua nilai diambil secara
DM.

1 Menurut J. van Ryssen (komunikasi pribadi 2006)

2 "Dumas" Metode yang digunakan untuk analisis protein kasar (metode Resmi 990,03, Horwitz
2000)
Rancangan percobaan
Asumsi ini dibuat untuk membuktikan bahwa ada perbedaan pencernaan dalam tiga cairan yang
digunakan, yaitu. cairan rumen, saliva buatan dan air suling, sampel tulang dadu direndam selama 30
hari dalam air liur buatan dan air suling yang digunakan untuk mengendalikan efek pencernaan dalam
rumen. Tulang terkena air liur saat menelan dan mungkin pada interval selama memamah biak. Saliva
memiliki pH dan osmolaritas yang sama dengan cairan rumen, dan mengandung bahan kimia yang
mirip dengan cairan yang ditemukan didalam rumen, meskipun pada konsentrasi yang berbeda
(Wadhwa & Perawatan 2002).

Semua sampel yang digunakan ditempatkan disebuah tas nilon (ukuran pori 53 um; Nutrilab) dan
disimpan dalam air suling, saliva buatan sedangkan pada cairan rumen disimpan dalam rumen fistula
selama 10, 20 dan 30 hari. Sejumlah sampel tulang yang didehidrasi sesuai interval waktu masingmasing untuk menghilangkan cairan yang terkandung didalamnya. Sampel dicuci di bawah air keran
dilanjutkan dengan pengering dalam oven menurut metode Harris '(1970) untuk analisis. Lima belas
sampel dari setiap jenis tulang secara acak dilakukan untuk tiga perlakuan. Lima dari setiap jenis
tulang dianalisis pada setiap interval waktu sebagai berikut, Lima belas sampel dari setiap jenis
ditempatkan dalam air suling pada pH 5,86-6,38 dan 39 C. 15 sampel lain masing-masing jenis
ditempatkan dalam saliva buatan dan diinkubasi pada 39 C. Percobaan ini tidak terdapat enzim
saliva tetapi berisi 9,8 g / Na HCO3, 0.57 g / KCl, 0,47 g / NaCl, 0,12 g / MgSO4.7H2O, 0,04
g / CaCl2 anhidrat dan 3.17 g / anhidrat Na2HPO4, 4 m / asam klorida ditambahkan untuk
mengurangi pH rumen dengan pH 6,5 (McDougall 1948). 15 sampel terakhir dari masing-masing
jenis tulang dihentikan perendamannya dari rumen domba. tas nilon yang berisi sampel tersebut
dipasang untuk massa 120 g sehingga mereka akan tetap terendam seperti dalam cairan rumen.
Analisis statistik
Mahasiswa melakukan T-tes pada dua ekor domba untuk membandingkan perbedaan antara sampel
kontrol dan sampel uji. P-nilai <0,05 dianggap signifikan.
HASIL
Rumen, air liur, air suling dan kimia darah
Air suling dan pH rumen tetap konstan selama 30 hari percobaan (Tabel 2). Namun pH air liur
meningkat dari waktu ke waktu 6,8-7,3.
TABEL 2. Rumen, air liur, air suling (DH2O) dan kimia darah
Jenis cairan
Rumen pH (mean
SD)
Saliva pH (mean
SD)
DH2O pH (mean
SD
Plasma Ca (mmol/)
Plasma P (mmol/)
# hanya 2 pengukuran

10 hari

20 hari

30 hari

Sebelum
perlakuan
6.4 0.2

6.5 0.2

6.5 0.3

6.5 0.3

6.8 0.2

7.0 0.2

7.4 0.2

7.3#

6.5 0.1

6.1 0.4

6.5 0.7

6.4 0.4

5
5

2.4 0.2
1.4 0.4

2.4 0.1
1.4 0.3

2.4 0.1
1.7 0.7

2.5 0.3
1.5 0.5

Tabel 3. Pengaruh air suling (DH2O), saliva buatan, dan cairan rumen pada sampel poros tulang
Metakarpus
Variabel tulang

Sebelum
perlakuan
9.8 0.9
5.2 0.5
1.9 0.1
7.0 1.0

DH2O
setelah 30 hari
9.5 1.3
5.0 0.6
1.9 0.1
6.9 0.9

saliva buatan
setelah 30 hari
10.7 0.4
5.5 0.4
1.9 0.1
7.6 0.3

cairan rumen
setelah 30 hari
10.0 1.4
5.3 0.5
1.9 0.1
7.2 1.1

Massa (g)
Volume (m)
Kepadatan (g/cm3)
Abu total (g per
sample)
% Ca
25.6 0.9
25.4 0.5
24.7 1.0
25.6 1.4
%P
11.6 0.2
11.5 0.2
11.7 0.2
11.4 0.5
Total Ca (g per
2.5 0.4
2.5 0.3
2.7 0.1
2.6 0.5
sample)
Total P (g per sample) 1.1 0.2
1.1 0.2
1.3 0.1
1.1 0.2
Non-Ca + P (g per
3.3 0.5
3.4 0.4
3.7 0.1
3.4 0.5
sampel)
Empat puluh lima sampel tulang yang digunakan untuk menentukan pre-treatment berarti untuk
massa, volume dan kepadatan, dan lima untuk penilaian. Efek cairan pada massa, volume dan
kepadatan pada 30 hari. Lima belas sampel digunakan untuk menentukan mineral pre-treatment
konten dan lima untuk efek cairan pada kandungan mineral pada 30 hari.
Bold = signifikan (P <0,05) dengan menggunakan T-test, dibandingkan dengan sampel sebelum
perlakuan.

Kenaikan pH cairan air liur yang signifikan tidak dipengaruhi oleh terdapatnya tulang, pH air liur
tetap kosntan meskipun ada atau tidaknya tulang. Konsentrasi plasma Ca tetap konstan pada 2,4 0,1
mmol / (Tabel 2). Konsentrasi P dalam plasma lebih bervariasi, mulai dari 1,4 0,3-1,7 0,7
mmol / (Tabel 2). Nilai-nilai Ca dan P berada dalam kisaran normal untuk domba (Hurwitz 1996;
Underwood & Suttle 1999).
Sampel tulang
Tidak ada efek signifikan pada perendaman yang terukur setelah perlakuan selama 10 dan 20 hari.
beberapa efek terlihat setelah 30 hari (Gambar 1;. Tabel 3 dan 4).

Gambar. (B) penampilan fisik dari tulang leher dan poros Metakarpus (A) setelah 30 hari a = sampel
tulang sebelum perendaman dalam cairan, b = sampel tulang direndam dalam air suling selama 30
hari, c = sampel tulang direndam dalam cairan rumen selama 30 hari, dan d =sampel tulang direndam
dalam saliva buatan selama 30 hari.
TABEL 4. Efek dari air suling (DH2O), saliva buatan, dan cairan rumen pada sampel tulang leher.
Variabel tulang

Sebelum
perlakuan
5.1 0.7
4.9 0.8
1.1 0.1
2.6 0.4
21.1 0.7
9.5 0.6
1.0 0.1
0.4 0.1
1.2 0.2

DH2O
setelah 30 hari
5.2 0.6
5.4 0.9
1.0 0.1
3.4 0.5
22.0 0.8
10.2 0.8
1.2 0.2
0.6 0.1
1.6 0.2

saliva buatan
setelah 30 hari
3.5 0.5
3.5 0.5
1.0 0.1
3.0 0.4
25.5 1.9
11.6 1.1
1.1 0.2
0.5 0.1
1.4 0.1

cairan rumen
setelah 30 hari
5.6 0.4
5.7 0.4
1.0 0.1
3.2 0.2
21.8 0.8
9.7 0.5
1.2 0.1
0.5 0.1
1.6 0.1

Mass (g)
Volume (m)
Density (g/cm3)
Total ash (g per
sample)
% Ca
%P
Total Ca (g per
sample)
Total P (g per sample)
Non-Ca + P (g per
sample)
Empat puluh lima sampel tulang yang digunakan untuk menentukan pre-treatment untuk massa,
volume dan kepadatan, dan lima untuk penilaian efek cairan pada massa, volume dan kepadatan pada
30 hari. Lima belas sampel digunakan untuk menentukan mineral pre-treatment konten dan lima
untuk efek cairan pada kandungan mineral pada 30 hari.
Bold = signifikan (P <0,05) dengan menggunakan T-test, dibandingkan dengan sampel pra-perlakuan.

TABEL 5. Komposisi cairan rumen pada ruminansia liar dan domba.

variabel

timur
Afrika *

Selatan
Afrika #

jerapah

domba

Rumen pH
6.5 0.2
6.5 0.1
6.5 0.2
6.5 0.3
Rumen DM (%)
17.6 3.2
17.0 1.2
13.8
10.110.5
Rumen NH3-N
18.8 3.7
10.0 6.6
13.6 2.924.6 2.1 12.4 5.8
mg.100 m1
18.2 8.3
Fermentation rate
4.7 1.0
4.2 0.5
3.8 0.1
3.66.0
(m gas.gDM1.h
1
Total VFA
156.3 5.3
137.9 11.8
158.3 3.5
113126
mmol.1
% acetic acid
75.0 1.6
73.8 3.8
75.8
7781
% propionic acid
15.0 1.7
15.3 2.3
14.2
1319
% butyric acid
9.2 0.8
9.8 3.6
9.0
24
* Spesies di Afrika Timur adalah kerbau, eland, waterbuck, oryx, gerenuk, kambing, dan jerapah (data
dari Maloiy et al. 1982)
# Spesies di Afrika Selatan adalah kerbau, rusa kutub, oryx, impala, springbok, dan kudu (data dari
Giesecke & Van Gylswyk 1975)
Data dari Maloiy et al. 1982; Odenyo et al. 1999
Data penelitian ini, dari Hungate (1966), Gereja (1979), dan Odenyo et al. 1999

sampel metakarpal setelah terpapar air liur buatan. Hasil ini berhubungan dengan perubahan
signifikan pada massa yang lebih tinggi dari tulang yang dianalisis namun ini bukan efek biologis.

Sampel tulang Cancellous, di sisi lain terkena paparan cairan yang sangat minim. Air suling tidak
memiliki efek menyimpang pada peningkatan jumlah abu dan mineral non-Ca + P . Pada saliva buatan
memiliki beberapa efek signifikan. Massa dan volume sampel menurun secara signifikan selama
periode 30-hari, yang membenarkan efek dari air liur terlihat pada Gambar. 1A. Persentase Ca dan P
dari sampel meningkat secara signifikan selama periode tersebut, baik karena Ca dan P diserap larutan
air liur dari sampel tulang atau karena kehilangan beberapa komponen lain seperti protein. Namun
pada teori kenaikan persentase Ca dan P dapat dilihat pada peningkatan mutlak jumlah Ca dan P
karena massa tulang menurun. Jumlah Ca dan P yang hilang dari tulang sebagai akibat dari perubahan
massa dihitung menjadi 0,5 g Ca dan 0,1 g P selama 30 hari periode, yang merupakan jumlah yang
sedikit dibandingkan dengan harian persyaratan fisiologis. Dalam cairan rumen total kadar abu dari
tulang cancellous meningkat mungkin karena penyerapan mineral selain Ca dan P dari cairan rumen
berupa fraksi abu non-Ca dan P yang meningkat. Kemungkinan lain untuk peningkatan ini adalah
bahwa hal itu mewakili konsekuensi dari kolonisasi sampel tulang oleh mikroba. Kami tidak
menganalisis kemungkinan ini.

PEMBAHASAN

Jerapah memiliki kerangka yang unik karena proporsi kerangka jerapah lebih besar dari massa
tubuhnya dibanding pada mamalia berukuran serupa, dan lebih cepat memanjang dari pada kerangka
mamalia lainnya. Jumlah mutlak Ca dan P yang dibutuhkan oleh jerapah yang mendukung
pertumbuhanya adalah 02:58 kali lipat lebih banyak dari jumlah yang diperlukan oleh mamalia
berukuran serupa seperti kerbau (Van Schalkwyk et al 2004; Mitchell et. al. 2005). Sumber Ca yang
dibutuhkan sudah pasti terdapat didalam rumput. Sumber P yang dibutuhkan kurang jelas, meskipun
Pellew (1984) melakukan seleksi yang signifikan pada sapi dan jerapah untuk pakan yang kaya akan P
di musim hujan Afrika Timur, dan pada banteng pada setiap tahun. Sumber P alternatif yang mungkin
didapat adalah dengan prilaku osteophagia.
Osteophagia adalah fenomena yang didokumentasikan dalam Ungulates Afrika dan terjadi pada
semua jenis ruminansia baik domestik dan liar, terutama pada jerapah (Theiler et al 1924;. NesbittEvans 1970; Barat 1971; Wyatt 1971; Leuthold & Leuthold 1972; Sutcliffe 1973; Hall-Martin 1974;
Sekulic & Estes 1977; Langman 1978; Kok & Opperman 1980; Hampton 2002). Hal ini dikarenakan
adanya distribusi geografis yang berbeda dan sangat tergantung pada kandungan P pada tanah di mana
tanaman pangan tumbuh (Sutcliffe 1973), dan faktor-faktor seperti kelebihan Ca, aluminium atau besi,
yang dapat mengurangi ketersediaan P untuk tanaman (Sutcliffe 1973). Kebiasaan memakan tulang
bisa dikaitkan dengan defisiensi P (Theiler et al. 1924; Denton 1982; Denton et al. 1986), namun
Fungsi terkait yang lebih tepat adalah untuk mempertahankan rasio Ca : P dari sekedar meningkatkan
asupan salah satu dari dua mineral tersebut (Barrette1985). Kejadian osteophagia berbeda-beda di
setiap musim dimana di musim dinginlah yang lebih umum terjadi daripada musim panas (Langman
1978). Faktanya lebih sering jerapah dilaporkan melakukan osteophagia daripada ruminansia liar
lainnya, hal ini menunjukkan bahwa kebutuhan P yang sangat tinggi pada pertumbuhan kerangka
jerapah sebagai penyebabnya.
Jika osteophagia telah berkembang sebagai adaptasi untuk menyediakan mineral dan khususnya P,
sangat diharapkan untuk diarahkan secara selektif. Tambahan Pula, bila tulang tertelan atau fragmen
tulang terlalu besar untuk masuk saluran pencernaan yang lebih rendah (abomasum dan usus dua
belas jari) harus dipastikan tulang dapat dicerna pada saluran pencernaan bagian atas (retikulorumen). Namun semua ini tidak dapat dibuktikan ataupun dipastikan karena jerapah tidak dapat
memilih makanannya misalnya jerapah hanya memakan tulang cancellous saja karena lebih mudah
untuk dihancurkan, tulang padat saja, ataupun tulang yang telah dihaluskan dengan mesin canggih
sehingga tidak sulit untuk dimakan. Banyak pengamatan mengenai osteophagia pada jerapah dimana
tulang yang dipilih berkisar dari yang segar, padat, berpori hingga yang rapuh tergantung keadaan
cuaca. Selanjutnya jerapah dan ruminansia pada umumnya tidak memiliki bagian mulut yang
dirancang untuk menghancurkan dan penggilingan tulang. Gigi molar mereka diadaptasi untuk
menggiling daun-daunan, Sutcliffe (1973) meskipun menurut laporan bahwa rusa mengunyah tulang
dengan "cara seperti cerutu ".
Tulang merupakan sumber potensial besar mineral dan terdiri dari sekitar 460 g mineral per kg, 360 g
protein per kg, dan 180 g lemak per kg (McDonald, Edwards, Greenhalg & Morgan 2002). Kalsium
dan P adalah dua elemen mineral yang paling berlimpah sekitar 36% dan 17%, masing-masing
merupakan komponen mineral tulang kita hingga dewasa (Underwood & Suttle 1999). Dengan
demikian, jika tulang yang dicerna dalam rumen dengan ukuran yang memungkinkan mereka untuk
melewati reticulo-omasum yang bermuara di omasum untuk memasuki abomasum dan usus halus di
mana pencernaan dan penyerapan dilakukan, maka osteophagia akan menjadi perilaku yang sangat
menguntungkan, terutama jika rumen itu sendiri diadaptasi untuk mencerna tulang.

Hasil penelitian kami menunjukkan, bahwa ada sedikit pencernaan tulang baik saliva buatan ataupun
rumen dalam 30 hari pertama perendaman. Bukan berarti jumlah Ca dan P dihilangkan. Kedua jenis
tulang melunak dalam rumen tapi pencernaan ini tidak terkait dengan kehilangan yang signifikan dari
Ca atau P. Perendaman dalam air liur buatan menghasilkan beberapa pencernaan. Tulang cancellous
dalam air liur tidak hanya melunak, tetapi massa dan volume juga menurun, Ca dan P hilang secara
proporsional dengan penurunan massa (kepadatan tulang tetap konstan), meskipun jumlah mutlak
yang dihasilkan sangat minim dibandingkan dengan kebutuhan sehari-hari. Efek ini ditimbulkan
karena tidak adanya enzim pencernaan biasanya ditemukan dalam air liur. Elusi mineral dengan air
liur bisa terjadi karena pengaruh pH, tetapi ini tidak mungkin dilakukan. Pada awal percobaan pH air
suling, air liur dan cairan rumen adalah asam dan sama, menurut laporan hanya air liur yang memiliki
efek. Tambahan, bahwa pH larutan saliva menjadi lebih basa karena pengaruh waktu (Tabel 2).
Pelunakan tulang cancellous dan tulang padat, diambil bersama-sama, menurut pengamatan kami
bahwa sampel menjadi lebih lembut jika semakin lama mereka berada di dalam cairan, hal ini
menunjukkan bahwa perendaman bisa memfasilitasi mekanik pencernaan selama memamah biak.
Oleh karena itu, kemungkinan air liur jerapah mengandung enzim pencernaan dan komposisi
kimianya mirip dengan air liur buatan yang digunakan dalam penelitian ini dan melalui efek mekanik
mengunyah, aksi kimia air liur, mineral ini dapat dilepaskan dari tulang terutama tulang cancellous.
Konsekuensi penting yang berpotensi dari efek ini adalah bahwa dengan kembali dikunyah, melunak,
tulang bisa lebih rentan terhadap rumen pencernaan dan tulang dapat lebih halus dan bisa melewati
rumen tanpa pencernaan lebih lanjut untuk masuk saluran pencernaan yang lebih rendah. tulang
mungkin lebih rentan pada pencernaan asam dalam abomasum. Yang kami ragukan meskipun ini
mungkin hanya skenario. Dalam jangka waktu yang panjang dan paparan terus-menerus dengan saliva
(10 atau hari lagi) jelas tidak terjadi.
Alasan yang paling masuk akal kurangnya efek dalam penelitian ini adalah bahwa tulang-tulang
tersebut tidak memperoleh waktu yang cukup lama saat proses pencernaan, atau karena rendahnya
aktivitas proteolitik oleh populasi mikroba dalam rumen domba, dan atau cairan rumen domba
berbeda dengan jerapah dan ruminansia lainnya. Lama waktu yang diperlukan untuk pencernaan
tampaknya tidak mungkin menjadi penyebab tetapi tidak bisa dikesampingkan oleh data yang
diperoleh. Mineral yang dihasilkan setelah 30 hari jumlahnya hanya sedikit, dan tingkat pencernaan
tulang minim. Kami tidak yakin bahwa perlakuan yang lebih lama akan merubah temuan ini secara
signifikan. Mengurangi terjadinya proteolisis adalah alasan yang tepat. Proteolisis akan melepaskan
Ca dan P dari tulang. Diet yang dilakukan relatif rendah protein (7% dari DM) dan terjadinya
proteolisis mungkin dalam keadaan lebih rendah dari itu, rendah protein dikaitkan dengan rumen yang
rendah produksi amonia-N dan merupakan penanda adanya aktivitas proteolitik (Van Gylswyk 1970).
Namun, secara akurat diet ini meniru komposisi pakan yang dikonsumsi jerapah selama musim
dingin. Jadi inilah alasan untuk kurangnya hasil pencernaan tulang, kemungkinan bahwa pencernaan
yang rendah sama seperti yang terjadi pada rumen jerapah di musim dingin.
Komposisi cairan rumen pada domba telah dipelajari secara rinci oleh Gereja (1979) dan Hungate
(1966). Giesecke & Van Gylswyk (1975), Maloiy et al. (1982) dan Odenyo, McSweeney, Palmer,
Negassa & Osuji (1999) telah menganalisis isi rumen dari sepuluh spesies ruminansia liar termasuk
jerapah, domba dan kambing di Afrika Timur (Maloiy et al 1982;. Odenyo et al., 1999) dan Afrika
Selatan (Giesecke & Van Gylswyk 1975).
Kesimpulan

Data tersebut dapat dilihat pada Tabel 5. Spesies ini termasuk pengumpul selektif (jerapah dan
gerenuk), massal atau serat pengumpan (kerbau, waterbuck, rusa kutub, kijang, domba) dan
pengumpan menengah (eland, kudu, impala dan springbok). Seperti Tabel 5 menunjukkan komposisi
cairan rumen yang memiliki sedikit variasi di antara spesies. Satu-satunya laporan yang tidak
konsisten pada data ini yaitu Jones, Meyer, Bechaz, Stoltz, Palmer & Van der Merwe (2001) yang
menyatakan bahwa pH rumen, termasuk jerapah lebih rendah (5,8 0,1) dibandingkan dengan
pemakan rumput lainnya (6,7 0,1). Mereka menemukan adanya konsekuensi dari pH rendah, namun
data kami menunjukkan bahwa pH itu sendiri memiliki sedikit efek pada pencernaan tulang.
Memang, Jones et al. (2001) menunjukkan bahwa pada pH dan nitrogen yang lebih tinggi dapat
mencerna bahan kering lebih cepat dibandingkan proses pencernaan dengan pH rendah.
Kesimpulan umumnya adalah ada sedikit perbedaan dalam cairan antara rumen ruminansia Afrika
dengan adaptasi morfologi dari usus ruminansia liar dan domestik, atau antara hewan-hewan dari
ukuran yang berbeda, atau karena adanya lokalitas (Giesecke & Van Gylswyk 1975; Gordon & Illius
1994; Robbins, Spalinger & Van Hoven 1995). Kami menyimpulkan bahwa perbedaan antara cairan
rumen tidak terlalu berpengaruh, dan tidak berdasarkan kurangnya pencernaan tulang dalam
penelitian kami, dan perbedaan pencernaan dalam rumen antara spesies, jika ada, tidak mungkin
menjadi sangat berbeda.
Data yang disajikan di sini menunjukkan, bahwa meskipun osteophagia merupakan sumber potensial
besar Ca dan P untuk ruminansia, ada sedikit pencernaan tulang dalam rumen, setidaknya ada dalam
contoh dan untuk jangka waktu yang digunakan di sini. Ada kemungkinan bahwa jika besar jumlah
tulang diinkubasi di rumen untuk waktu yang lama setelah paparan berulang dengan air liur, setelah
dianalisis proses pencernaan mungkin akan terjadi. Data kami menunjukkan, bahwa bahkan skenario
ini mungkin untuk memberikan asupan P yang cukup untuk pertumbuhan tulang. untuk memperoleh P
(dan Ca) dari tulang atau fragmen tulang maka tulang harus mencapai abomasum untuk proses
pencernaan.
UCAPAN TERIMA KASIH
Kami berterima kasih atas bantuan At Dekker dari Direktorat Kesehatan Hewan Negara, Skukuza;
Louis van Schalk Wyk dari Taman Perdamaian Foundation, Hoedspruit; Prof W. van Niekerk, Prof. J.
van Ryssen, Roelf Coertze dan Jacqueline Els Departemen Hewan dan Wildlife Ilmu, Fakultas Alam
dan Ilmu Pertanian, Universitas Pretoria; Elise Ferreira, Truida Smit, Carol Semenya, Tilla Basson
dan Alpheus Phosa dari Nutrilab, Uni hayati Pretoria; dan Proff. H. Groeneveld dan M. van der Linde
bantuan statistik. AKU P. Bredin adalah penerima Beasiswa Blundell Memorial, Eriksen Kepercayaan
dan University of Pretoria Pascasarjana Beasiswa. Dana untuk mendukung penelitian ini disediakan
oleh University of Wyoming.
REFERENSI
BARRETTE, C. 1985. Antler eating and antler growth in wild Axis
deer. Mammalia, 49:491499.
BAZELY, D.R. 1989. Carnivorous herbivores: Mineral nutrition
and the balanced diet. Tree, 4:155156.
BLAIR-WEST, J.R., DENTON, D.A., NELSON, J.F., McKINLEY,
M.J., RADDEN, B.G. & RAMSHAW, E.H. 1989. Recent studies

of bone appetite in cattle. Acta Physiologica Scandinavica,

136 (Supplement), 583:5358.
BROTHWELL, D. 1976. Further evidence of bone chewing by
ungulates: the sheep of North Ronaldsay, Orkney. Journal of
Archaeological Science, 3:179182.
CHURCH, D.C. 1979. Digestive physiology and nutrition of ruminants.
2. Oregon: O&B Books.
DENTON, D. 1982. The hunger for salt: An anthropological,
physiological and medical analysis. Berlin, Heidelberg, New
York: Springer-Verlag.
DENTON, D.A., BLAIR-WEST, J.R., McKINLEY, M.J. & NELSON,
J.F. 1986. Physiological analysis of bone appetite (osteophagia),
BioEssays, 4:4042.
GIESECKE, D. & VAN GYLSWYK, N.O. 1975. A study of feeding
types and certain rumen functions in six species of South
African wild ruminants. Journal of Agricultural Science (Cambridge),
85:7583.
GORDON, I.J. & ILLIUS, A.W. 1994. The functional significance
of the browser-grazer dichotomy in African ruminants. Oecologia,
98:167175.
HALL-MARTIN, A.J. 1974. Food selection by Transvaal lowveld
giraffe as determined by analysis of stomach contents. Journal
of the South African Wildlife Management Association, 4:
191202.
HAMPTON, C. 2002. Carnivorous giraffe, or natural phenomenon?
Endangered Wildlife, 40:2225.
HARRIS, L.E. 1970. Nutrition research techniques for domestic
and wild animals. 1. An international record system and procedures
for analysing samples. Logan: Utah State University.
HORWITZ, W. 2000. Official methods of analysis of the Association
of Official Analytical Chemists. I & II. Gaitersburg: AOAC
International.

HUNGATE, R.E. 1966. The rumen and its microbes. New York:
Academic Press.

HURWITZ, S. 1996. Homeostatic control of plasma calcium concentration.

Critical Reviews of Biochemistry and Molecular
Biology, 31:41100.
JONES, R.J., MEYER, J.H.F., BECHAZ, F.M., STOLTZ, M.A.,
PALMER, B. & VAN DER MERWE, G. 2001. Comparison of
rumen fluid from South African game species to digest tanniniferous
browse. Australian Journal of Agricultural Research,
52:453460.
KHAN, A., KHAN, R., KHAN, M.F. & KHANAM, F. 1997. A cluster
model explaining quantitatively the anomalous variation of
density of water with temperature. Chemistry and Physics
Letters, 266:473480.
KOK, O.B. & OPPERMAN, D.P.J. 1980. Feeding behaviour of
giraffe Giraffa camelopardalis in the Willem Pretorius Game
Reserve, Orange Free State. South African Journal of Wildlife
Research, 10:4555.
LANGMAN, V.A. 1978. Giraffe pica behaviour and pathology as
indicators of nutritional stress. Journal of Wildlife Management,
42:141147.
LEUTHOLD, B.M. & LEUTHOLD, W. 1972. Food habits of giraffe
in Tsavo National Park, Kenya. East African Wildlife Journal,
10:129141.
LITTLE, D.A., ROBISON, P.J., PLAYNE, M.J. & HAYDOCK, K.P.
1971. Factors affecting blood inorganic phosphorus determination
in cattle. Australian Veterinary Journal, 47:153156.
MALOIY, G.M.O, CLEMENS, E.T. & KAMAU, J.M.Z. 1982.
Aspects of digestion and in vitro rumen fermentation rate in
six species of East African wild ruminants. Journal of Zoology
(London), 197:345353.
McDONALD, P., EDWARDS, R.A., GREENHALG, J.F.D. & MORGAN,
C.A. 2002. Animal nutrition, 6th ed. Harlow: Oliver &
Boyd.
McDOUGALL, E.I. 1948. Studies on ruminant saliva. 1. The composition
and output of sheeps saliva. Biochemical Journal,
43:99109.
McDOWELL, L.R. 1992. Minerals in animal and human nutrition.
San Diego: Academic Press.

MITCHELL, G. & SKINNER, J.D. 2003. On the origin, evolution

and phylogeny of giraffe Giraffa camelopardalis. Transactions
of the Royal Society of South Africa, 58:5173.
MITCHELL, G., VAN SCHALKWYK, O.L. & SKINNER, J.D. 2005.
The calcium and phosphorus content of giraffe (Giraffa camelopardalis)
and buffalo (Syncerus caffer) skeletons. Journal
of Zoology (London), 267:5561.
NESBIT-EVANS, E.M. 1970. The reaction of a group of Rothschilds
giraffe to a new environment. East African Wildlife
Journal, 8:5362.
ODENYO, A.A., McSWEENEY, C.S., PALMER, B., NEGASSA,
D. & OSUJI, P.O. 1999. In vitro screening of rumen fluid
samples from indigenous African ruminants provides evidence
for rumen fluid with superior capacities to digest tanninrich fodders. Australian Journal of Agricultural Research,
50:11471157.
PATTERN, R.A. 1940. Breeding the giraffe (Giraffa camelopardalis).
Australian Zoology, 9:452454.
PELLEW, R.A. 1984. The feeding ecology of a selective browser,
the giraffe (Giraffa camelopardalis tippelskirchi). Journal of
Zoology (London), 202:5781.
PERRY, T.W., CULLISON, A.E. & LOWERY, R.S. 1999. Feeds
and feeding, 5th ed. New Jersey: Prentice Hall.
ROBBINS, C.T., SPALINGER, D.E. & VAN HOVEN, W. 1995.
Adaptation of ruminants to browse and grass diets: are anatomicalbased browser-grazer interpretations valid? Oecologia,
103:208213.
SEKULIC, R. & ESTES, R.D. 1977. A note on bone chewing in
the sable antelope in Kenya. Mammalia, 41:537539.
SUTCLIFFE, A.J. 1973. Similarity of bones and antlers gnawed
by deer to human artefacts. Nature, 246:428430.
THEILER, A., GREEN, H.H. & DU TOIT, P.J. 1924. Phosphorus
in the livestock industry. South African Department of Agriculture
Journal, 8:460504.
UNDERWOOD, E.J. & SUTTLE, N.F. 1999. The mineral nutrition
of livestock. Penicuik: CABI.
VAN GYLSWYK, N.O. 1970. The effect of supplementing a low

protein hay on the cellulolytic bacteria in the rumen of sheep

and on the digestibility of cellulose and hemicellulose. Journal
of Agricultural Research (Cambridge), 74:169180.
VAN SCHALKWYK, O.L., SKINNER, J.D. & MITCHELL, G. 2004.
A comparison of the bone density and morphology of giraffe
(Giraffa camelopardalis) and buffalo (Syncerus caffer) skeletons.
Journal of Zoology (London), 264:307315
WADHWA, D.R. & CARE, A.D. 2002. The absorption of phosphate
ions from the ovine reticulorumen. The Veterinary Journal,
163:182186.
WESTERN, D. 1971. Giraffe chewing a Grants gazelle carcass.
East African Wildlife Journal, 9:156157.
WYATT, J.R. 1971. Osteophagia in Masai giraffe. East African
Wildlife Journal, 9:157.