UKAD

NERWOWY 3
[WPISZ PODTYTU DOKUMENTU]

[Wpisz tutaj streszczenie dokumentu. Streszczenie to zwykle krtkie podsumowanie zawartoci dokumentu.
Wpisz tutaj streszczenie dokumentu. Streszczenie to zwykle krtkie podsumowanie zawartoci dokumentu.]

2013-11-29
1

SPIS TRECI
O czuciowa ........................................................................................................................................................ 3
Czucie-definicja ............................................................................................................................................... 3
Receptory........................................................................................................................................................ 4
Definicja ...................................................................................................................................................... 4
Podzia receptorw ..................................................................................................................................... 4
Receptory charakterystyka ....................................................................................................................... 6
Przetwarzanie energii bodca - transdukcja czuciowa .................................................................................. 7
Drogi czuciowe .............................................................................................................................................. 17
Droga rdzeniowo wzgrzowa .................................................................................................................. 17
Ukad tylnopowrzkowy ............................................................................................................................ 17
DROGI CZUCIA GBOKIEGO (PROPRIOCEPTYWNEGO) NIEWIADOMEGO ................................................ 23
Drogi rdzeniowo-mdkowe ........................................................................................................................ 23
Droga rdzeniowo-mdkowa przednia (tractus spinocerebellaris anterior Goversi) ................................ 23
Droga rdzeniowo-mdkowa tylna (tractus spinocerebellaris posterior Flechsigi) .................................. 24
PCZKI PODUNE ......................................................................................................................................... 24
Pczek poduny grzbietowy (fasciculus longitudinalis dorsalis)................................................................ 24
Pczek poduny przyrodkowy (fasciculus longitudinalis medialis) .......................................................... 24
DROGI ZMYSOWE .................................................................................................................................... 25
Kora czuciowa ............................................................................................................................................... 32
Wybrane rodzaje czucia ................................................................................................................................ 34
Bl............................................................................................................................................................. 34
Czucie temperatury ................................................................................................................................... 49
Zaburzenia czucia .......................................................................................................................................... 51
Jakociowe zaburzenia czucia .................................................................................................................... 51
Zaburzenia czucia w zalenoci od lokalizacji ............................................................................................. 52
Regulacja czynnoci trzewnych ......................................................................................................................... 57
Autonomiczny ukad nerwowy ...................................................................................................................... 57
2

Ukad wspczulny (sympatyczny) ............................................................................................................. 59

Ukad przywspczulny .............................................................................................................................. 62
Neuroprzekaniki w ukadzie autonomicznym ........................................................................................... 63
PODWZGRZE ............................................................................................................................................... 64
Czynnoci podwzgrza .............................................................................................................................. 65
Kontrola czynnoci trzewnych ................................................................................................................... 66
Kontrola ukadu endokrynnego ................................................................................................................. 67
Oksytocyna i wazopresyna (ADH) .............................................................................................................. 68
Podwzgrze - gwny orodek kontrolujcy homeostaz ........................................................................... 72
Pragnienie ................................................................................................................................................. 73
Termoregulacja ......................................................................................................................................... 80
Receptory .................................................................................................................................................. 83
Stres .......................................................................................................................................................... 94
Anatomiczne i fizjologiczne podstawy stresu ................................................................................................. 95
UKAD LIMBICZNY ......................................................................................................................................... 95
Podstawy anatomiczne ukadu limbicznego: ............................................................................................. 96
Drogi nerwowe ukadu limbicznego ......................................................................................................... 100
Czynno ukadu limbicznego .................................................................................................................. 100
Gwne poczenia ukadu limbicznego ................................................................................................... 100
Pytania sprawdzajce ...................................................................................................................................... 103
Fizjologia ..................................................................................................................................................... 103
Anatomia .................................................................................................................................................... 104

O CZUCIOWA
Czucie-definicja

CZUCIE JEST TO PROSTE WRAENIE ZMYSOWE POLEGAJCE NA SUBIEKTYWNEJ OCENIE BODCW

POBUDZAJCYCH ODPOWIEDNIE RECEPTORY I NA JEDNOCZESNYM PRZEWODZENIU IMPULSACJI PRZEZ
DROGI CZUCIOWE SWOISTE I NIESWOISTE.

Czucie, zdolno odbierania przez organizm rnego typu wrae zmysowych.

Mechanizm czucia polega na pobudzaniu receptora przez bodziec, w wyniku czego

powstaj impulsy docierajce do orodkw nerwowych czuciowych.

Czucie moemy podzieli ze wzgldu na poredniczce receptory (patrz dalej) na:

1) czucie powierzchniowe (eksteroceptywne), odbierane przez receptory skrne (np.
czucie dotyku, blu, temperatury, smaku),
2) czucie teleceptywne, np. widzenie, syszenie,
3) czucie

gbokie

(proprioceptywne),

odbierane

przez

proprioreceptory,

odpowiedzialne za wystpienie odruchw gbokich, czyli cignistych, znajdujce

si w miniach, cignach, powierzchnia stawowych i bdniku (czucie
rwnowagi),
4) czucie trzewne (interoceptywne), odbierane przez interoreceptory w narzdach
wewntrznych i cianach naczy krwiononych.
Wyrnia si take podzia na:
czucie protopatyczne - mao precyzyjne w rnicowaniu bodcw, w ktrym
integracja impulsw odbywa si na poziomie podkorowym (np. niekiedy czucie
blu, czucie trzewne),
czucie epikrytyczne - precyzyjne w rnicowaniu bodcw, w ktrym integracja
impulsw odbywa si na poziomie orodkw podkorowych, korowych okolic
czuciowych i kojarzeniowych mzgu.
RECEPTORY
DEFINICJA

RECEPTOR PRZEKANIK PRZEKSZTACAJCY ENERGI BODCA W POTENCJA

CZYNNOCIOWY
PODZIA RECEPTORW

o Kryteria podziau receptorw uwzgldniaj:

1. rdo bodca

Eksteroceptory, takie jak oko, ucho, receptory smakowe i

receptory skrne, ktre s odbiornikami pobudze spoza
ustroju.

Enteroceptory, takie jak chemoreceptory reagujce na gazy

rozpuszczone we krwi, baroreceptory reagujce na cinienie
krwi i proprioceptory reagujce na pozycj koczyn lub si
napicia

miniowego, odbieraj bodce

z wntrza

organizmu.
2. W powszechnym uyciu jest podzia zaproponowany jeszcze przez
Sheringtona uwzgldniajcy typ energii bodca:
o Mechanoreceptory reaguj na odksztacenia skry i
dwiki.
o Termoreceptory reaguj na temperatur rodowiska.
o Fotoreceptory reaguj na wiato.
o Chemoreceptory reaguj na substancje wywoujce
wraenie zapachu i smaku.
o Niektrzy autorzy do tego podziau dodaj jeszcze
nocyreceptory tzn. receptory blowe
3. Ze wzgldu na typ czucia:
receptory dotyku,
ciepa,
zimna,

 blu,
wiata,
dwiku,
smaku,
zapachu
4. Ze wzgldu na szybko adaptacji
Receptory wolno adaptujce si (toniczne, statyczne)
wysyaj potencjay czynnociowe przez cay czas
trwania bodca.
Receptory szybko adaptujce si (fazowe, dynamiczne)
wysyaj potencjay czynnociowe ze zmniejszajc si
czstotliwoci pomimo dziaania bodca.
RECEPTORY CHARAKTERYSTYKA

Bodce waciwe (adekwatne)

o Kady receptor jest wyspecjalizowany w odbiorze szczeglnego rodzaju
bodcw (modalno receptorw).
o Chocia kady receptor jest wybirczo wraliwy na okrelony rodzaj bodcw,
receptory mog odpowiada na inne postacie energii, jeli jej intensywno
jest wystarczajco dua.
PRAWO SWOISTEJ ENERGII ZMYSW (PRAWO MLLERA )

Odbir bodca czuciowego zaley od rodzaju receptora a nie od rodzaju energii

pobudzajcej receptor

PRZETWARZANIE ENERGII BODCA - TRANSDUKCJA CZUCIOWA

Receptory czuciowe przetwarzaj energi bodca na miejscow zmian potencjau

bonowego, zwan potencjaem generacyjnym (receptorowym).

Potencja receptorowy spenia rol bodca, ktry powoduje wytworzenie potencjau

czynnociowego lub wydzielenie neurotransmitera

Rejon przetwornika i rejon generatora potencjau iglicowego znajduj si na

wikszoci bon receptorowych.
W pewnych receptorach (np. w uchu czy oku) funkcj przetwarzania energii i
wytwarzania potencjau iglicowego peni oddzielne komrki.
Dziaanie bodca na zakoczenie nerwu czuciowego wywouje potencja generacyjny
W mechanoreceptorach bodziec powoduje powstanie potencjau generacyjnego
przez odksztacenie zakoczenia nerwowego.
Odksztacenie to prowadzi do otwierania kanaw przepuszczalnych dla jonw Na+ i
K+, co powoduje depolaryzacj bony.
Wielko potencjau generacyjnego i czstotliwo potencjaw czynnociowych s
proporcjonalne do wielkoci bodca.

Rysunek 1 Zaleno midzy potencjaem receptorowy a bodcem

KODOWANIE INFORMACJI CZUCIOWYCH

Potencja receptorowy
Odbierany z receptora
Amplituda jest wprost proporcjonalna do wielkoci bodca
Potencja czynnociowy
Odbierany z nerwu czuciowego
Czstotliwo potencjaw czynnociowych jest wprost proporcjonalna do
wielkoci bodca
Rekrutowanie jednostek czuciowych
Saby bodziec pobudzenie najbardziej wraliwych receptorw
Silniejszy bodziec aktywacja receptorw o wyszym progu pobudliwoci
zwikszenie czstotliwoci potencjaw czynnociowych
8

Interpretacja mzgu odczucie silniejszego bodca

INTENSYWNO BODCA

Jest kodowana przez czstotliwo potencjaw czynnociowych neuronu

czuciowego.

Czstotliwo ta jest proporcjonalna do wielkoci potencjau generacyjnego.

Jeli wzrasta intensywno bodca, to wzrasta rwnie wielko potencjau

generacyjnego.

Czstotliwo impulsacji neuronu czuciowego i w nastpstwie tego percepcja

czuciowa zale od intensywnoci bodca

LOKALIZACJA BODCA

Jest kodowana przede wszystkim przez umiejscowienie projekcji czuciowej w

korze mzgowej.

Ten

mechanizm

kodowania,

nazywany

reprezentacj

topograficzn,

wystpuje w ukadzie wzrokowym i czuciowo-ruchowym umoliwiajc

lokalizacj punktu dziaania bodca.
POLE RECEPCYJNE

Kady neuron czuciowy otrzymuje informacj z okrelonego pola

czuciowego, nazywanego jego polem recepcyjnym.
Im mniejsze jest pole recepcyjne, tym precyzyjniejsze jest kodowanie
lokalizacji bodca.
Np. pola recepcyjne na opuszkach palcw s znacznie mniejsze
ni na rkach i plecach, gdzie jest trudno umiejscowi punkt
mechanicznej stymulacji.
Wielko p recepcyjnych dla delikatnego dotyku i ich lokalizacja

 Wielko

pola

recepcyjnego

okrela

zdolno

organizmu

do

rozrniania blisko siebie pooonych bodcw

Przy uyciu opuszki palca moemy z atwoci odrni dwa
czubki owkw.
Kady neuron receptorowy unerwia may obszar skry
opuszki palca, tworzc mae pole recepcyjne dla
kadego neuronu.
Na skrze przedramienia pola recepcyjne neuronw s
wiksze.
Oba owki trafiaj w jedno pole recepcyjne, nie
zostan wic rozrnione.
HAMOWANIE OBOCZNE

Lokalizacja bodca moe by bardziej precyzyjna dziki

hamowaniu obocznemu
Najmniejsza odlego, w ktrej dwa bodce mog by
odbierane

jako

oddzielne,

jest

nazywana

progiem

rozdzielczoci.
Bez hamowania obocznego dwa bodce s rozpoznawane jako
oddzielne jedynie wtedy, gdy dziaaj na dwa pola recepcyjne
oddzielone od siebie przez nie pobudzone pole recepcyjne.
Hamowanie oboczne moe obniy prg rozdzielczoci przez
zmniejszenie

wyadowa

neuronu,

unerwiajcego

pole

recepcyjne w rodku, i stworzy przez to dla OUN wraenie

obecnoci dwch bodcw.
Aby dwa bodce mogy by odbierane jako
odrbne, musz dziaa na dwa pola recepcyjne
10

rozdzielone innym nie pobudzonym polem

recepcyjnym
Bez hamowania obocznego bodce te powoduj
takie same wyadowania we wszystkich trzech
neuronach.
Przy hamowaniu obocznym neuron z polem
recepcyjnym

rodku

jest

hamowany

presynaptycznie przez kolaterale, odchodzce

od

neuronw,

majcych

pola

recepcyjne

umieszczone po bokach.
W rezultacie pole recepcyjne w rodku nie
wysya impulsacji i oba bodce s odbierane
oddzielnie.
JAKO BODCA

Jako bodca jest kodowana przez rozmaite mechanizmy

1. Najprostszy jest mechanizm oznaczonej linii.
Polega on na tym, e bodziec jest zakodowany przez okrelon drog
neuronaln, ktra jest pobudzana.
W ten sposb s kodowane podstawowe modalnoci czuciowe
2. Bardziej zoony mechanizm kodowania wykorzystuje wzorzec aktywnoci
w obrbie drogi nerwowej przenoszcej informacj do mzgu

Wzorzec kodowania czasowego - ten sam neuron moe przenosi dwa

rne typy informacji czuciowej w zalenoci od wzorca jej aktywnoci.

Np. skrne receptory zimna wskazuj temperatur poniej lub powyej

30C odpowiednio przez wytwarzanie potencjaw czynnociowych
przewodzonych w postaci salw lub w sposb cigy.
11

3. Wzorzec kodowania przestrzennego - aktywno kilku neuronw jest konieczna

do wywoania wraenia.

Np. trzy neurony mog by potrzebne do zakodowania rnych wrae

smakowych.

Kwany smak moe wynika z pobudzenia wszystkich trzech

neuronw, a sony moe by odczuwany, kiedy dziaaj tylko dwa
neurony.

4. Najbardziej skomplikowany mechanizm kodowania wykorzystuje wykrywacze

cech

S to neurony w obrbie mzgu integrujce informacj z rnych wkien

czuciowych i wysyajce impulsy wtedy, kiedy pojawia si zoony bodziec.
Np.specjalne wykrywacze cech odbierajce informacj z obojga oczu s
konieczne do okrelenia gbi pooenia obiektu w przestrzeni.

Podobnie do umiejscowienia dwiku w przestrzeni potrzebna jest

integracja informacji z obojga uszu przez wykrywacze cech znajdujce si
w pniu mzgu.

ADAPTACJA CZUCIOWA

Przewleke dranienia receptora powoduje zmniejszenie czstotliwoci

potencjaw czynnociowych w nerwie czuciowym przewodzcym
czucie z tego receptora
Stopie adaptacji receptora zaley od jego typu

ADAPTACJA RECEPTORW CZUCIOWYCH

RECEPTORY FAZOWE np. receptory dotyku
Ulegaj szybkiej adaptacji
Rejestruj pocztek i koniec stymulacji

12

 Rola w procesach zwizanych z przygotowaniem do zmiany, ktre

maj nadej
RECEPTORY TONICZNE np. proprioreceptory
Adaptuj si wolno (lub wcale)
Rejestruj w sposb cigy pobudzanie receptora
Rola w procesach homeostazy

MECHANORECEPTORY SKRNE

Rysunek 2 Mechanoreceptory skrne

13

Receptor

Rozmiar
pola
recepcyjnego

Adapta
cja

Kodowane
czucie

Ciako
Paciniego

due

bardzo
szybka

wibracja

Ciako
Meissnera

mae

szybka

szybko
stosowania
bodca

Tarczka
Merkela

mae

wolna

lokalizacja
bodca

Ciako
Ruffiniego

due

wolna

wielko i czas
trwania bodca

Rysunek 3 Mechanoreceptory skrne -charakterystyka

CIAKO PACINIEGO (CIAKO BLASZKOWATE)

Bardzo szybko adaptujcy si receptorem, z szerokim polem recepcyjnym - kodowania czucia

wibracji.
Receptor znajduje si na zakoczeniu wkna z otoczk mielinow grupy II, wnikajcego do
cebuloksztatnej blaszkowatej torebki o rednicy okoo 1 mm.

14

Rysunek 4 Ciako Paciniego

Bodziec mechaniczny odksztaca blaszk zewntrzn torebki odksztacenie jest

przenoszone do zakoczenia nerwowego wzmaga przepuszczalno bony dla
jonw Na+ i K+ depolaryzacyjny potencja generacyjny.
Wielko potencjau generacyjnego wzrasta proporcjonalnie do wielkoci
odksztacenia.

Rysunek 5 Ciako Paciniego - przetwarzanie energii bodca

15

CIAKO MEISSNERA (CIAKO DOTYKOWE)

Szybko adaptujcy si receptor z maym polem recepcyjnym - kodowanie czstoci

stosowania bodca.
Receptor znajduje si na kocu pojedynczego aferentnego wkna grupy II,
wnikajcego do maej torebki.
Ciaka Meissnera koduj szybko stosowania bodca.

Rysunek 6 kodowanie szybkoci stosowania bodca

TARCZKA MERKELA (KOTKA DOTYKOWA)

Wolno adaptujcym si receptor o maym polu recepcyjnym kodowanie lokalizacji

bodca.
Przetwornikiem energii bodca nie jest zakoczenie nerwowe, lecz komrki
nabonka tworzce tarczk.
Nabonkowe komrki czuciowe tworz poczenia synaptyczne z
rozgazieniami pojedynczych aferentnych wkien grupy II.
Mae pole recepcyjne czyni j idealnym receptorem kodujcym informacj o
lokalizacji bodca

16

CIAKO RUFFINIEGO (CIAKO ZMYSOWE)

Wolno adaptujcy si receptorem o duym polu recepcyjnym - kodowanie informacji

o wielkoci bodca.
Receptor znajduje si na zakoczeniu wkna grupy II, otoczonego
kolagenow torebk wypenion pynem.
Wkna kolagenowe wewntrz torebki stanowi kontakt midzy wknem
nerwowym a otaczajc je skr.
DROGI CZUCIOWE
DROGA RDZENIOWO WZGRZOWA

Bl, temperatura
Zgrubne czucie dotyku i ucisku
Swdzenie i askotanie
Odczucia seksualne
Zgrubna lokalizacja
Cienkie wkna nerwowe (szybko przewodzenia 6-40 m/s)
Przewodzone jest gwnie czucie protopatyczne
UKAD TYLNOPOWRZKOWY

Czucie dotyku z dokadn lokalizacj bodca

Czucie dotyku z dokadnym okreleniem siy bodca
Czucie wibracji
Czucie ucisku z dokadna ocen intensywnoci
Grube, zmielinizowane wkna (szybko przewodzenia 30 110 m/s)

17

 Przewodzone jest gwnie czucie epikrytyczne

Drogi wstpujce (czuciowe) dzielimy na drogi przewodzce czucie powierzchowne i

drogi czucia gbokiego. Do drg wstpujcych o specyficznym charakterze zaliczamy
rwnie drogi zmysowe.
o Drogi czucia powierzchownego przewodz czucie z tzw. eksteroreceptorw.
Prowadz czucie dotyku, ucisku, blu, ciepa i zimna.
o Drogi czucia gbokiego przewodz czucie z tzw. proprioreceptorw, tj.
receptorw lecych w narzdach ukadu ruchu (wizadach, okostnej,
torebkach stawowych, miniach, cignach i powiziach). Ten rodzaj czucia
charakteryzujemy wic jako czucie pooenia, czucie stereognostyczne i czucie
wibracji.

Drogi czucia gbokiego dzielimy na drogi czucia gbokiego

wiadomego i niewiadomego.

DROGA RDZENIOWO-OPUSZKOWO-WZGRZOWO-KOROWA (TRACTUS

SPINOBULBOTHALAMOCORTICALIS)

Naley do drg czucia gbokiego (proprioceptywnego) wiadomego.

Pierwsze neurony tej drogi le w zwojach rdzeniowych (midzykrgowych), charakteryzuje
si take tym, e przewodzi czucie dotyku i ucisku, oprcz drogi rdzeniowo-wzgrzowej
przedniej). Neuryty komrek tych zwojw biegn w korzeniach tylnych do rdzenia
krgowego, gdzie dochodz do sznura tylnego. Wkna pochodzce z niszych partii
(segmentw) ciaa s odsuwane od istoty szarej rogu tylnego w stron przyrodkow przez
wkna dochodzce z wyszych segmentw.
Sznur tylny poczwszy od segmentu Th4 wcznie jest podzielony (w budowie
zewntrznej) przez bruzd poredni tyln na dwa pczki : przyrodkowo ley pczek smuky
(fasciculus gracillis Golli), zawierajcy pczki wkien nerwowych pochodzcych z dolnych
odcinkw ciaa (segmenty krzyowe, ldwiowe i wikszo piersiowych); bocznie ley
pczek klinowaty (fasciculus cuneatus Burdachi), zawierajcy wkna z grnych segmentw
piersiowych i segmentw szyjnych (zatem zawiera neuryty zwojw rdzeniowych powyej
18

Th5). Std pczek smuky wystpuje na caej dugoci rdzenia krgowego, a pczek klinowaty
jedynie w czci szyjnej i w najwyszych segmentach piersiowych.
Na caej dugoci rdzenia oba pczki (zarwno w rdzeniu krgowym, jak i w
przeduonym) nie przechodz na drug stron tzn. si nie krzyuj. Z rdzenia krgowego
pczki przechodz do czci grzbietowej rdzenia przeduonego. Dochodz tu do jdra
smukego (nucleus gracillis), klinowatego (nucleus cuneatus) i klinowatego dodatkowego
(nucleus cuneatus accessorius). Wkna tych pczkw kocz si synapsami z komrkami
tych jder, a zatem w tych jdrach znajduje si II neuron tej drogi.
Wkna pczka smukego kocz si w jdrze o tej samej nazwie. Natomiast w pczku
klinowatym mona wyrni dwie czci : przyrodkow i boczn. Cz przyrodkowa
prowadzca wkna z segmentw piersiowych i dolnych szyjnych koczy si w jdrze
klinowatym. Cz boczna (przylegajca do jdra rdzeniowego nerwu trjdzielnego)
prowadzi wkna z grnych segmentw szyjnych i koczy si w jdrze klinowatym
dodatkowym. Wkna rozpoczynajce si w jdrze smukym i klinowatym, podaj
przewanie do przeciwlegego wzgrza, tworzc drog opuszkowo-wzgrzow, zwan
wstg przyrodkow (lemniscus medialis). Wkna te po wyjciu z jder smukego i
klinowatego, zataczaj uk dokoa istoty szarej rodkowej, jako wkna ukowate wewntrzne
(fibrae arcuatae internae) i przechodz za piramidami rdzenia przeduonego do
przeciwlegej poowy, krzyujc si z wknami strony przeciwlegej. Powstaje w ten sposb
skrzyowanie wstg (decussatio lemniscorum). Wychodzca ze skrzyowania wstga
przyrodkowa zagina si ku grze i biegnie w obrbie tworu siatkowatego.
W skad wkien ukowatych wewntrznych wchodz :

neuryty jder smukego i klinowatego

neuryty jder nerww czaszkowych

neuryty jder tworu siatkowatego

wkna oliwkowo-mdkowe

Wstga przyrodkowa biegnie przez cz grzbietow rdzenia przeduonego,

nakrywk mostu i rdmzgowia. Dobocznie od niej znajduj si : wstga rdzeniowa i wstga

19

trjdzielna. Wstga przyrodkowa i rdzeniowa (zawiera wkna drogi rdzeniowowzgrzowej) kocz si w jdrze brzusznym tylno-bocznym wzgrza. Wstga trjdzielna
(prowadzi neuryty komrek jdra rdzeniowego nerwu trjdzielnego, przewodzce czucie
blu, ciepa i zimna z przeciwlegej poowy twarzy i bon luzowych jamy nosowej, jamy
ustnej i spojwki) koczy si w jdrze brzusznym tylno-przyrodkowym wzgrza. Jdro
brzuszne tylno-boczne jest wic trzecim neuronem tej drogi i jest podkorowym orodkiem
czucia.
Neuryty komrek tego jdra przechodz przez odnog tyln torebki wewntrznej,
nastpnie biegn przez konar grny wzgrza (mona to poczenie okreli jako drog
wzgrzowo-korow) do korowego orodka czucia, lecego w tylnej (ciemieniowej) czci
pacika okoorodkowego i grnej czci zakrtu zarodkowego w pacie ciemieniowym (pole
3, 1, 2 wg. Brodmana).

Drogi wychodzce ze wzgrza daj rozliczne moliwoci przekazywania impulsw biegncych

w omawianej drodze na inne orodki mzgowia np. na orodki ukadu pozapiramidowego.
Np. cz neurytw z jdra brzusznego tylno-bocznego dochodzi do jdra ogoniastego, a std
impuls jest przekazywany do jdra soczewkowatego, skd przez ptl soczewkowat (ansa
lenticularis) dociera do niszych piter ukadu pozapiramidowego, a z nich do
motoneuronw rogu przedniego rdzenia krgowego.

DROGA RDZENIOWO-WZGRZOWO-KOROWA (TRACTUS SPINOTHALAMOCORTICALIS)

Droga ta naley do drg czucia powierzchownego. Pierwszym neuronem s komrki

zwojw rdzeniowych (midzykrgowych).
Neuryty komrek zwojw midzykrgowych biegn korzeniami tylnymi do rdzenia
krgowego i dochodz do jdra wasnego rogu tylnego, gdzie si kocz synapsami z
komrkami tego jdra. Znajduje si tutaj II neuron tej drogi.

20

Neuryty komrek jdra wasnego rogu tylnego rdzenia krgowego tworz dwie grupy
wkien. Jedne przechodzc na stron przeciwleg przez istot szar rodkow kieruj si do
przeciwlegego sznura bocznego tworzc drog rdzeniowo-wzgrzow boczn (tractus
spinothalamicus lateralis). Inne przez spoido biae dochodz do przeciwlegego sznura
przedniego jako droga rdzeniowo-wzgrzowa (tractus spinothalamicus anterior).

droga rdzeniowo-wzgrzowa boczna prowadzi impulsy blowe, ciepa i zimna.

droga rdzeniowo-wzgrzowa przednia prowadzi impulsy czucia dotyku i ucisku.

Obie drogi z rdzenia krgowego przechodz do czci grzbietowej rdzenia przeduonego, a

nastpnie biegn przez nakrywk mostu i rdmzgowia, dochodzc do wzgrza. W pniu
mzgu drogi rdzeniowo-wzgrzowe okrela si jako wstg rdzeniow (lemniscus spinalis).
W rdmzgowiu wstga rdzeniowa biegnie w pobliu wstgi przyrodkowej
(lemniscus medialis) i dochodzi do jdra brzusznego tylno-bocznego wzgrza, gdzie jest trzeci
neuron tej drogi.
Neuryty komrek tego jdra (podobnie jak w przypadku drogi rdzeniowo-opuszkowowzgrzowo-korowej) przechodz przez odnog tyln torebki wewntrznej, nastpnie biegn
przez konar grny wzgrza (mona to poczenie okreli jako drog wzgrzowo-korow) do
korowego orodka czucia, lecego w tylnej (ciemieniowej) czci pacika okoorodkowego i
grnej czci zakrtu zarodkowego w pacie ciemieniowym (pole 3, 1, 2 wg. Brodmana).
DROGA JDROWO-WZGRZOWO-KOROWA (TRACTUS NUCLEOTHALAMOCORTICALIS)

Jest to droga czucia nerww czaszkowych.

Naley zarwno do drg czucia powierzchownego i gbokiego.
Pierwsze neurony tej drogi le w zwojach czuciowych nerww czaszkowych :

w przypadku nerwu trjdzielnego (V) jest to zwj trjdzielny (ggl. trigeminale s.

Gasseri)

w przypadku nerwu poredniego (VII) jest to zwj kolanka (ggl. geniculi)

21

dla nerwu jzykowo-gardowego (IX) s to zwoje : grny (wewntrzczaszkowy) i dolny

(zewntrzczaszkowy = skalisty)

dla nerwu bdnego (X) s to zwoje : szyjny i wzowy.

Neuryty komrek zawartych w tych zwojach biegn odpowiednio w nerwach :

trjdzielnym, porednim, jzykowo-gardowym i bdnym. Wchodz do pnia mzgu (n. V i

poredni wchodz do mostu, a n. IX i X do rdzenia przeduonego). Wkna kocz si
synapsami z komrkami lecymi w jdrach czuciowych tych nerww. W przypadku nerwu V
s to :

jdro rdmzgowiowe nerwu trjdzielnego (dochodz do niego bodce z zakresu

unerwienia n. uchwowego)

jdro czuciowe gwne nerwu trjdzielnego (otrzymuje bodce z czci zakresu

unerwienia n. szczkowego)

jdro rdzeniowe nerwu trjdzielnego (do niego dochodz bodce z pozostaej czci
obszaru unerwienia n. szczkowego i z obszaru unerwienia n. ocznego).

W przypadku pozostaych nerww jest to jdro samotne.

W jdrach tych ley drugi neuron tej drogi.
Neuryty wychodzce z jder nerwu trjdzielnego ulegaj przewanie skrzyowaniu w
obrbie szwu i powyej; wraz z wknami nieskrzyowanymi tworz wstg trjdzieln
(lemniscus trigeminalis), ktra w mocie biegnie jako odrbny pczek, a wyej w
rdmzgowiu zblia si do wstgi przyrodkowej. Prawdopodobnie razem z wknami
wstgi trjdzielnej biegn neuryty jdra samotnego. Wszystkie wkna dochodz do wzgrza,
do jdra brzusznego tylno-przyrodkowego, przy czym wkna z jdra samotnego dochodz
do przyrodkowej czci tego jdra zwanej jdrem brzusznym tylno-przyrodkowym
drobnokomrkowym lub jdrem ukowatym dodatkowym. W wymienionych jdrach ley
trzeci neuron tej drogi.
Neuryty komrek tego jdra (podobnie jak w przypadku drogi rdzeniowo-wzgrzowokorowej) przechodz przez odnog tyln torebki wewntrznej, nastpnie biegn przez konar
grny wzgrza (mona to poczenie okreli jako drog wzgrzowo-korow) do korowego
22

orodka czucia, lecego w dolnej czci zakrtu zarodkowego w pacie ciemieniowym (pole
3, 1, 2 wg. Brodmana).

DROGI CZUCIA GBOKIEGO (PROPRIOCEPTYWNEGO) NIEWIADOMEGO

DROGI RDZENIOWO-MDKOWE

DROGA RDZENIOWO-MDKOWA PRZEDNIA (TRACTUS

SPINOCEREBELLARIS ANTERIOR GOVERSI)
Drogi rdzeniowo-mdkowe przewodz gwnie impulsy z mini i staww, podajc
aparat ruchowy pod kontrol mdku.
Pierwsze neurony tej drogi le w zwojach rdzeniowych (midzykrgowych). Neuryty
komrek zwojowych biegn korzeniami tylnymi do rdzenia krgowego i kocz si
synapsami z komrkami jdra rogu tylnego. Tutaj znajduj si II neurony tej drogi. (UWAGA
!!! wg. podrcznika komrkami macierzystymi drogi rdzeniowo-mdkowej przedniej s
komrki rogw tylnych strony przeciwlegej lub komrki istoty poredniej rodkowej, albo
te komrki rogw przednich czci ldwiowej rdzenia. Nie jest te rozstrzygnite czy
wszystkie wkna krzyuj si przed wejciem do sznura bocznego - prawdopodobnie niej
lece wkna s skrzyowane, natomiast te, ktre pochodz z czci szyjnej rdzenia - nie s
skrzyowane).
Neuryty komrek tego jdra przechodz na stron przeciwn rdzenia krgowego,
najprawdopodobniej przez spoido biae (czyli krzyuj si) i biegn ku grze w obwodowej
czci sznura bocznego (w czci ldwiowej ley mniej wicej porodku obwodowej czci
sznura bocznego, natomiast wyej zajmuje miejsce bardziej ku przodowi, pomidzy drog
rdzeniowo-mdkow tyln a miejscem wyjcia korzeni brzusznych). Z rdzenia krgowego
wchodzi do czci grzbietowej rdzenia przeduonego, a std do nakrywki mostu, a potem do
nakrywki rdmzgowia. Tu wkna si zaginaj i dochodz do mdku przez konar grny
mdku oraz zason rdzeniow grn.

23

Droga koczy si w korze pata przedniego i tylnego mdku oraz w jdrze

kulkowatym i czopowatym. Tu ley trzeci neuron tej drogi.

DROGA RDZENIOWO-MDKOWA TYLNA (TRACTUS SPINOCEREBELLARIS

POSTERIOR FLECHSIGI)
Pierwsze neurony tej drogi le w zwojach midzykrgowych (rdzeniowych). Neuryty
komrek zwojw biegn korzeniami tylnymi do rdzenia krgowego, majc synaps z
komrkami jdra piersiowego Stillinga-Clarke`a, lecego u podstawy rogu tylnego w
segmentach C8 - L1. W jdrze tym le II neurony tej drogi.
Neuryty komrek jdra piersiowego biegn w sznurze bocznym rdzenia krgowego
po tej samej stronie (nie krzyuj si). Z rdzenia krgowego droga przechodzi do czci
grzbietowej rdzenia przeduonego, wchodzc do konara dolnego mdku i dochodzi do
mdku, koczc si w korze pata przedniego i tylnego oraz w jdrze kulkowatym i
czopowatym. Dopiero w istocie biaej robaka prawdopodobnie cz wkien przechodzi na
stron przeciwn

PCZKI PODUNE

PCZEK PODUNY GRZBIETOWY (FASCICULUS LONGITUDINALIS DORSALIS)

Jest to droga, ktra czy ze sob wszystkie jdra autonomiczne pnia mzgu i rdzenia
krgowego. Rozpoczyna si w podwzgrzu (w jdrze tylnym), biegnie w nakrywce
rdmzgowia w istocie szarej rodkowej otaczajcej wodocig mzgu, w nakrywce mostu,
czci grzbietowej rdzenia przeduonego i sznurze bocznym rdzenia krgowego.

PCZEK PODUNY PRZYRODKOWY (FASCICULUS LONGITUDINALIS MEDIALIS)

24

Zadaniem tej drogi jest koordynacja ruchw gaek ocznych z ruchami gowy i szyi (pod
wpywem bodcw dziaajcych na zakoczenia receptorowe w kanaach pkolistych i
przedsionku) . Rozpoczyna si w jdrze rdmiszowym Cajala (w nakrywce rdmzgowia),
biegnie przez nakrywk rdmzgowia, nakrywk mostu i cz grzbietow rdzenia
przeduonego. Koczy si w rogu przednim rdzenia krgowego. czy jdra n. III, IV, VI,
jdra przedsionkowe, jdro n. XI i rg przedni rdzenia krgowego w segmentach szyjnych. Na
caej dugoci ley bezporednio przed istot szar rodkow, wchodzc na kocu do sznura
przedniego rdzenia krgowego.
DROGI ZMYSOWE

DROGA WZROKOWA.

Droga wzrokowa biegnie z siatkwki oka do kory pata potylicznego. Pierwszymi

neuronami tej drogi s komrki dwubiegunowe siatkwki. ( wg. niektrych droga wzrokowa
jest drog czteroneuronow gdy za pierwsze neurony uwaa si fotoreceptory : czopki i
prciki; dopuszcza si jednak twierdzenie, e komrki czopkowe i prcikowe nie s
neuronami drogi wzrokowe). Ich dendryty dochodz do komrek czopkowych i prcikowych.
Neuryty komrek dwubiegunowych siatkwki dochodz do komrek zwojowych siatkwki
(komrek wzrokowo-zwojowych). S one II neuronami drogi wzrokowej.
Neuryty komrek wzrokowo-zwojowych siatkwki tworz nerw wzrokowy (n. opticus,
n. II); pocztkowo kieruj si zbienie do brodawki nerwu wzrokowego (papilla nervi optici),
przy czym wkna rozpoczynajce si w miejscu najostrzejszego widzenia w tzw. plamce
(macula) tworz odrbny pczek plamkowo-brodawkowy (fasciculus maculopapillaris).
(UWAGA !!! przeprowadzajc pionow lini przez plamk mona podzieli siatkwk na
cztery czci : nosow (przyrodkow grn i doln oraz skroniow (boczn) grn i doln).
Nerw wzrokowy nastpnie dochodzi do skrzyowania wzrokowego (chiasma opticum). W
skrzyowaniu wzrokowym nastpuje czciowe skrzyowanie wkien :

cakowicie krzyuj si wkna z nosowych (przyrodkowych) powek siatkwek

nie krzyuj si wkna pochodzce z czci skroniowych (bocznych) siatkwek

25

czciowo krzyuj si wkna pochodzce z plamek i wkna odruchowe.

Po opuszczeniu skrzyowania wzrokowego wkna tworz pasma wzrokowe (tractus

optici). Pasmo wzrokowe cignie si od skrzyowania wzrokowego do ciaa kolankowatego

bocznego (corpus geniculatum laterale). W jdrze gwnym ciaa kolankowatego bocznego
le III neurony drogi wzrokowej. Do poszczeglnych warstw dochodz wkna tylko z jednej
gaki ocznej). Synapsy maj tylko te wkna pasma wzrokowego, ktre dochodz do warstw 1
- 4 tego jdra. Neuryty komrek jdra gwnego ciaa kolankowatego bocznego tworz
promienisto wzrokow (radiatio optica), ktra przechodzi przez cz zasoczewkow i
podsoczewkow torebki wewntrznej, zatacza uk dookoa komory bocznej, przy czym w
przebiegu stwierdza si dwa zagicia : przednie, zwane kolanem skroniowym (genu
occipitale), i tylne, czyli kolano potyliczne (genu occipitale). Wkna promienistoci
wzrokowej kocz si w korze otaczajcej bruzd ostrogow na przyrodkowej powierzchni
pata potylicznego w tzw. polu prkowanym (area striata) - wg. Brodmana pole nr 17. W
tym polu ley korowy orodek wzroku.
Podkorowym orodkiem wzroku jest ciao kolankowate boczne (w zasadzie jego jdro
gwne). W nim nastpuje oddzielenie wkien odruchu wzrokowego.
Wkna pasma wzrokowego, ktre dochodz do warstw 5, 6 jdra gwnego ciaa
kolankowatego bocznego, nie maj synaps (przechodz przez to jdro tranzytem) i biegn w
ramieniu wzgrka grnego (brachium colliculi superioris) do jdra wzgrka grnego blaszki
pokrywy i jder okolicy przedpokrywowej. Tam wkna te maj synapsy. Neuryty komrek
tych jder dochodz do :
1.

jdra dodatkowego n. III (Westphala - Edingera)

2.

jder i drg ukadu pozapiramidowego (tr. tectospinalis, tr. tectonuclearis, tr.

reticulospinalis)

3.

pczka podunego przyrodkowego

4.

pczka podunego grzbietowego

DROGA SUCHOWA.
26

Droga ta czy receptory suchu z kor suchow za porednictwem co najmniej 4

neuronw.
Pierwsze neurony tej drogi le w zwoju spiralnym (ggl. spirale), pooonym w kanale
spiralnym wrzecionka. Dendryty komrek zwoju przechodz przez kanaliki w blaszce
spiralnej kostnej i dochodz do komrek wosowatych zewntrznych i wewntrznych
narzdu spiralnego Cortiego; komrki te s receptorem suchu i le (jak cay narzd
Cortiego) na bonie podstawnej w przewodzie limakowym.
Neuryty komrek wosowatych zewntrznych i wewntrznych biegn przez kanaliki
podune wrzecionka, przechodz przez pasmo spiralne dziurkowane (pole limaka) w dnie
przewodu suchowego wewntrznego i w przewodzie suchowym wewntrznym skupiaj si
tworzc cz limakow nerwu przedsionkowo-limakowego (VIII). Nerw ten w dole tylnym
czaszki wchodzi do mostu na granicy mostu i rdzenia przeduonego w tzw. kcie mostowomdkowym. Tutaj droga ulega podziaowi na dwie czci. Jedna cz dochodzi do jdra
limakowego brzusznego (nucleus cochlearis ventralis), a druga dochodzi do jdra
limakowego grzbietowego (nucleus cochlearis dorsalis). W jdrach tych le II neurony tej
drogi.
Neuryty komrek jdra limakowatego grzbietowego biegn poprzecznie w dnie
komory IV, wywoujc prki rdzenne dou rwnolegobocznego (striae medullares s.
acusticae fossa rhomboideae), wchodz w gb i przechodz na stron przeciwn mostu.
Neuryty komrek jdra limakowatego brzusznego rwnie przechodz na stron
przeciwn mostu, ale le gbiej. Krzyuj si one ze wsteg przyrodkow, tworzc ciao
czworoboczne (corpus trapezoideum), w ktrym le jdra ciaa czworobocznego (nuclei
corporis trapezoidei), jdra grne oliwki (nuclei olivaris superior) i jdra wstgi bocznej
(nuclei lemnisci lateralis). Te jdra s neuronami wstawkowymi drogi suchowej.
Ponadto z jdra grnego oliwki bierze swj pocztek droga odruchowa dochodzca
do komrek woskowatych limaka; jest to tzw. pczek oliwkowo-limakowy).
Nastpnie neuryty drogi suchowej po przeciwnej stronie mostu cz si tworzc
wstg boczn (lemniscus lateralis). Wstga boczna biegnie przez nakrywk mostu i
27

rdmzgowia, skd przez rami wzgrka dolnego (brachium colliculi inferioris) dochodzi do
ciaa kolankowatego przyrodkowego, ktre jest podkorowym orodkiem suchu. Tu wkna
maj synapsy (w jdrze ciaa kolankowatego przyrodkowego) i znajduj si III neurony tej
drogi. Do ciaa kolankowatego przyrodkowego dochodz rwnie neuryty komrek jdra
wzgrka dolnego tworzce dodatkowy neuron drogi suchowej.
Neuryty komrek ciaa kolankowatego przyrodkowego tworz promienisto
suchow (radiatio acustica), ktra biegnie przez cz podsoczewkow torebki wewntrznej
i dochodzi do korowego orodka suchu, ktry ley w zakrtach skroniowych poprzecznych
Heschla (pole 41 wg. Brodmana). Do korowego orodka suchu dochodz impulsy nerwowe z
obu limakw.

Cz wkien wstgi bocznej w trakcie przebiegu przez nakrywk rdmzgowia odcza si

i dochodzi do jdra wzgrka dolnego, gdzie wkna maj synapsy. Neuryty komrek tego
jdra dochodz do ;
1). Jder i drg ukadu pozapiramidowego (tr. tectospinalis, tr. tectonuclearis, tr.
reticulospinalis).
2). Jdra wzgrka grnego
3). Pczka podunego przyrodkowego
DROGA RWNOWAGI.

Pierwsze neurony tej drogi le w zwoju przedsionkowym (ggl. vestibulare),

pooonym na dnie przewodu suchowego wewntrznego. Dendryty komrek tego zwoju
przechodz przez pole przedsionkowe grne i dolne oraz otwr pojedynczy i dochodz do
grzebieni bakowych (w bakach przewodw pkolistych) oraz plamek : agiewki i
woreczka. Grzebienie bakowe i plamki s skadowymi narzdu przedsionkowego, czyli
receptorami rwnowagi.
Neuryty komrek zwoju przedsionkowego tworz cz przedsionkow nerwu
przedsionkowo-limakowego (VIII). W dole tylnym czaszki wchodz one przez kt mostowo28

mdkowy do mostu, gdzie dochodz do jder przedsionkowych : grnego, dolnego,

przyrodkowego i bocznego. W tych jdrach le II neurony tej drogi.
Neuryty komrek jder przedsionkowych przechodz z nakrywki mostu do czci
grzbietowej

rdzenia

przeduonego,

jako

droga

przedsionkowo-mdkowa

(tr.

vestibulocerebellaris). Z czci grzbietowej rdzenia przeduonego droga ta wchodzi przez

konar dolny mdku do mdku, gdzie koczy si w korze pata grudkowo-kaczkowego i w
jdrze wierzchu.
1.

Neuryty komrek jdra wierzchu i kory pata grudkowo-kaczkowego biegn w drodze

mdkowo-czerwiennej (tr. cerebellorubralis), ktra przechodzi przez konar grny
mdku do nakrywki rdmzgowia, tu krzyuje si z drugostronn i dochodzi do jdra
czerwiennego. Neuryty komrek jdra czerwiennego tworz drog czerwienno-rdzeniow
(tr. rubrospinalis), ktra krzyuje si w nakrywce rdmzgowia w tzw. skrzyowaniu
brzusznym nakrywki Forela. Droga ta dochodzi do - i - motoneuronw rogu przedniego
rdzenia krgowego.

2.

Cz neurytw komrek jder przedsionkowych tworzy drog przedsionkowo-rdzeniow

(tr. vestibulospinalis), ktra czciowo si krzyuje i dochodzi do - i - motoneuronw
rogu przedniego rdzenia krgowego.

DROGA SMAKOWA.

Pierwsze neurony tej drogi le w zwojach czuciowych nerww twarzowego (VII),

jzykowo-gardowego (IX) i bdnego (X).
Kubki smakowe szczeglnie liczne na jzyku, w obrbie brodawek okolonych,
liciastych i grzybowatych, znajduj si rwnie w bonie luzowej podniebienia, garda, a
czciowo rwnie i krtani.
Dendryty komrek zwoju kolanka biegn w strunie bbenkowej i przez nerw
jzykowy dochodz do kubkw smakowych lecych w 2/3 przednich jzyka. Biegn take w

29

nerwie skalistym wikszym, a pniej w nerwie podniebiennym wikszym i mniejszych

dochodzc do receptorw podniebienia.
Dendryty komrek zwoju dolnego (skalistego) n. IX biegn w nerwie jzykowogardowym i gaziami jzykowymi dochodz do kubkw smakowych lecych na nasadzie
jzyka.
Dendryty komrek zwoju wzowego n. X biegn w nerwie krtaniowym grnym i
poprzez jego ga wewntrzn dochodz do kubkw smakowych lecych w tylnej czci
nasady jzyka, przy nagoni (tzw. okolica przynagoniowa).
Neuryty komrek zwoju kolanka biegn w nerwie porednim, neuryty komrek zwoju
skalistego - w nerwie jzykowo-gardowym, a neuryty komrek zwoju wzowego - w nerwie
bdnym. Wszystkie dochodz do jdra samotnego (nucleus solitarius), gdzie maj synapsy
(tu le II neurony drogi smakowej).
Neuryty komrek tego jdra przechodz na przeciwn stron pnia mzgu dochodzc
prawdopodobnie do tzw. wstgi trjdzielnej. Biegn w niej przez nakrywk mostu,
rdmzgowia i dochodz do do wzgrza, do jdra brzusznego tylno-przyrodkowego, przy
czym wkna z jdra samotnego dochodz do przyrodkowej czci tego jdra zwanej jdrem
brzusznym tylno-przyrodkowym drobnokomrkowym lub jdrem ukowatym dodatkowym
(nucleus arcuatus accessorius). Tu wkna maj synapsy (w tym jdrze le III neurony tej
drogi).
Neuryty z jdra ukowatego dodatkowego biegn drog wzgrzowo-korow (tr.
thalamocorticalis), przechodzc przez odnog tyln torebki wewntrznej i dochodz do
korowego orodka smaku, lecego prawdopodobnie w dolnej czci zakrtu zarodkowego i
w wieczku czoowo-ciemieniowym (pole 43 wg. Brodmana).
Cz neurytw komrek jdra samotnego dochodzi do jder tworu siatkowatego, z ktrych
wychodzi droga siatkowo-jdrowa (tr. reticulonuclearis), dochodzca do jder ruchowych
nerww : V, VII, IX i XII oraz droga siatkowo-rdzeniowa (tr. reticulospinalis), dochodzca do
komrek rogu (supa) przedniego rdzenia krgowego .

30

DROGA WCHOWA.

Pierwszymi neuronami tej drogi s komrki nerwowo-zmysowe wchowe lece w

bonie luzowej okolicy wchowej (regio olfactoria) jamy nosowej.
Od komrek nerwowo-zmysowych wchowych odchodz stoki wchowe, ktrych
zakoczeniami s woski wchowe. Woski s waciwymi receptorami wchu.
Neuryty komrek wchowych nosz nazw nici wchowych (fila olfactoria).
Przechodz one przez otwory sitowe w blaszce sitowej koci sitowej i dochodz do opuszki
wchowej (bulbus olfactorius), gdzie maj synaps z dendrytami komrek mitralnych i
pdzelkowatych. Te komrki tworz II neuron tej drogi.
Neuryty komrek mitralnych i pdzelkowatych tworz pasmo wchowe (tractus
olfactorius), ktre dochodzi do trjkta wchowego i istoty dziurkowanej przedniej. Std
wkna biegn dwiema drogami :
1). przez prek wchowy boczny (stria olfactoria lateralis), prg wyspy (limen insulae) do
haka zakrtu przyhipokampowego, gdzie ley korowy orodek wchu (pole nr 34 wg.
Brodmana).
2). przez prek wchowy przyrodkowy (stria olfactoria medialis),

zakrt podspoidowy (gyrus subcallosus)

nawleczk szar (indusium griseum)

tasiemeczk popielat (fasciola cinerea), czyli zakrt tasiemeczkowy (gyrus fasciolaris)

zakrt zbaty (gyrus dentatus)

rbek haka (limbus unci s. limbus Giacomini)

do haka zakrtu przyhipokampowego (uncus gyri parahippocampalis). Pewna cz

neurytw z tzw. pierwotnej kory wchowej poda do przedniej czci pola rdwchowego
(area entorhinalis - pole nr 28 wg. Brodmana), znajdujcego si na dolnej powierzchni
zakrtu przyhipokampowego.

31

1.

Neuryty komrek piramidowych lecych w haku zakrtu przyhipokampowego biegn

przez koryto (alveus) pokrywajce hipokampa, nastpnie przez odnog, trzon i sup
sklepienia (crus, corpus et columna fornicis) do ciaa suteczkowatego, gdzie maj synaps.

Z ciaa suteczkowatego wychodzi :

a). droga suteczkowo-wzgrzowa (tr. mamillothalamicus Vicq-d`Azyri), dochodzca do jdra
przedniego wzgrza. Neuryty komrek tego jdra biegn do kory zakrtu obrczy w pacie
czoowym.
b). droga suteczkowo-nakrywkowa (tr. mamillotegmentalis), dochodzca do jder tworu
siatkowatego w nakrywce rdmzgowia.
c). droga suteczkowo-midzykonarowa (tr. mamillointerpeduncularis), biegnca do jdra
midzykonarowego.

2. Cz wkien wychodzcych z istoty dziurkowanej przedniej biegnie w prku rdzennym

wzgrza (stria medullaris thalami) do jdra uzdeczki, lecego w trjkcie uzdeczki. Std
wychodzi pczek tyozgity (fasciculus retroflexus Meynerti) dochodzcy do jdra
midzykonarowego i jder tworu siatkowatego w nakrywce rdmzgowia.

KORA CZUCIOWA

Somatosensoryczne pole I - pat ciemieniowy (3, 1, 2) - HOMUNKULUS CZUCIOWY

Somatosensoryczne pole II grna ciana szczerby Sylwiusza
Kora czuciowa odkodowuje sygnay czuciowe
Percepcja czucia zachodzi na poziomie kory mzgowej

32

Rysunek 7 Percepcja czucia zachodzi na poziomie kory mzgowej

Rysunek 8 Wielko obszaru analizujcego dane zmysowe zaley od ich przydatnoci dla
danego zwierzcia.

33

Rysunek 9 Obszar kory powicony analizie jest proporcjonalny do wagi bodcw.

WYBRANE RODZAJE CZUCIA

BL

MECHANIZM CHRONICY CIAO PRZED USZKODZENIEM

Bl - definicja
BL (AC. - DOLOR, GR. - ALGOS, ODYNE) - WG MIDZYNARODOWEGO TOWARZYSTWA BADANIA
BLU

SUBIEKTYWNE

PRZYKRE

NEGATYWNE

WRAENIE

ZMYSOWE

EMOCJONALNE

POWSTAJCE POD WPYWEM BODCW USZKADZAJCYCH TKANK (TZW. NOCYCEPTYWNYCH)

LUB ZAGRAAJCYCH ICH USZKODZENIEM.

34

BL
Mechanizm chronicy ciao przed
uszkodzeniem

Wywouje indywidualne reakcje majce

na celu usunicie bodca blowego

Rysunek 10 Bl

RECEPTORY BLU

RECEPTORY BLU - wolne zakoczenia nerwowe

RECEPTORY BLOWE NIE PODLEGAJ ADAPTACJI

RECEPTORY BLU
RECEPTORY BLOWE NIE PODLEGAJ ADAPTACJI
Cige pobudzenie receptorw
blowych

Zwikszenie wraliwoci = HIPERALGEZJA

Rysunek 11 Hiperalgezja

AKTYWACJA RECEPTORW BLOWYCH

Bodce niespecyficzne.
Zapalenie

35

Do czynnikw wywoujcych bl trzewny, pobudzajcych receptory

nocyceptywne w narzdach wewntrznych, nale bodce mechaniczne, termiczne, a take miejscowe niedokrwienie, niedotlenienie oraz stany zapalne,
ktre pobudzaj receptory zarwno o wysokim stopniu pobudliwoci, jak i
uprzednio obojtne", nieme nocyceptory.

Gdy receptory te zostan pobudzone, bd reagowa nawet na nieszkodliwe

bodce dziaajce w narzdach wewntrznych.

Uwalniane miejscowo mediatory zapalenia, jak: serotonina, prostaglandyny

(PGE2), bradykinina, dziaajc przez swoiste receptory powoduj aktywacj
kinazy proteinowej A oraz kinazy proteinowej C i przez fosforylacj
doprowadzaj do zmian przepuszczalnoci w obrbie kanaw jonowych w
bonie

komrkowej,

obniajc

ten

sposb

prg

pobudliwoci

nocyceptorw.

Spadek progu pobudliwoci moe by nawet znacznego stopnia i skutkowa

moe pobudzeniem receptorw.

Rysunek 12 Nocyreceptory wraliwe na na ciepo, bodce mechaniczne, jony H + bd zimno.

36

(a) Bodce uszkadzajce

ulegaj transdukcji w aktywno elektryczn zakocze

nerwowych typu C (niezmielinizowane) A (cienkie zmielinizowane)

Kanay dla kationw, rodzina biaek TRP (transient receptor potential):

TRPV1 aktywacja 43oC i kapsaicyna (papryka chili)

TRPV2 aktywacja 53oC
TRPV3 aktywacja 33oC
TRPM8 aktywacja 25oC i mentol
TRPA1 aktywacja 17oC

MEDIATORY REAKCJI BLOWEJ

Z uszkodzonych tkanek uwalnia si szereg substancji, ktrym przypisuje si

decydujc rol w pobudzeniu zakocze blowych (tkankowy koktajl blowy) :
o bradykinina
o histamina
o serotonina
o ATP
o jony potasu
o leukotrieny

Prostaglandyny nie pobudzaj receptorw blowych, ale powoduj ich uwraliwienie

na inne czynniki uwalniane w wyniku uszkodzenia tkanek. Speniaj rol
biologicznych budzikw, budzcych tzw. pice receptory blu.

Caa gama mediatorw koktajlu blowego spenia rol czynnikw inicjujcych i

utrzymujcych pobudzenie receptorw blowych.

Mediatory gromadz si miejscu uszkodzenia tkanki, rozpoczynaj mechanizm

pobudzania receptorw blowych.

PRG BLOWY

37

Prg blowy musi by na tyle wysoki, eby przeszkadza w codziennych

czynnociach i rwnoczenie na tyle niski, eby uczucie blu byo wywoane zanim
dojdzie do znaczcego uszkodzenia tkanki.

Prg blowy nie jest ustalony i moe by podwyszony lub obniony.

Szereg czynnikw moe modyfikowa ten prg.

Modyfikacja wraliwoci zakocze blowych moe lee u podoa wielu

klinicznych zespow blowych.

Kiedy dochodzi do uszkodzenia w wyniku: mechanicznego urazu, infekcji, ischemii,

rozrostu nowotworowego czy procesu autoimmunologicznego szereg mediatorw
jest uwolnionych z uszkodzonych komrek i komrek odpowiedzi zapalnej

Bdcy efektem koktail zapalny ('inflammatory soup) jest bogaty w cytokiny,

czynniki wzrostowe (growth factors), kininy, puryny, aminy, prostanoidy i jony,
wliczajc w to protony (jony wodorowe).

Niektre

substancje

bezporednio

pobudzaja

nocyreceptory,

niektre

je

uwraliwiaj (senzytyzuj) obniajc prg bloqwy co jest charakterystyczne do blu

w zapaleniu.
OBWODOWA SENSYTYZACJA RECEPTORW-TRANSDUKCJA

Np. przy zapaleniu skadniki zupy zapalnej the 'inflammatory soup',

o Takie

jak

bradykinina,

prostaglandyny,

wi

si

receptorami

metabotropowymi( G-protein-coupled receptors ) i powoduj aktywacj

kinaz biakowych A i C

w nocyreceptorach co prowadzi do zmian

przepuszczalnoci bonowej.
o W rezultacie prg pobudliwoci si obnia.

Uraz tkanek powoduje:

o Uwalnianie BK, K, ATP, prostanoidw.
o Uwalnianie SP, ktra uwalnia BK, serotonin, histamin.
o SP stymuluje makrofagi do uwalniania cytokin (TNF, Il-1) a mediatory te
zwikszaj uwalnianie SP zwrotnie -bdne koa blowe.
o Pobudzenie wspczulne NA uwalnia PGI2 sensytyzujca nocyreceptory oraz
leukotrienu LTD4
38

Rysunek 13 Obwodowa sensytyzacja receptorw

DZIAANIE OBWODOWE I ORODKOWE

Na neurony aferentne -sensytyzacja nocyceptywna

Na poziomie rdzenia- strefa I i II Rexeda obnia prg pobudliwoci neuronw
nocyceptywnych.

Zmniejszaj

impulsacj

neuronach

zstpujcych

ukadw

antynoceptywnych
RODZAJE CZUCIA BLU

receptorowy- pobudzenie nocyceptorw

o fizjologiczny,
o uszkodzeniowy,
o

zapalny

neuropatyczyny- uszkodzenie ukadu nerwowego (obwodowy, orodkowy,

zaburzenia procesw hamowania blu)

39

BL FIZJOLOGICZNY

wysoki prg pobudliwoci

Bl ten powstaje w warunkach fizjologicznych przy dziaaniu silnych bodcw

uszkadzajcych dziaajcych na receptory o wysokim progu pobudliwoci
Neuroma
site

Debbie Maizels

Rysunek 14 Bl nocyceptywny

BL NIENOCYCEPTYWNY

Bl moe pochodzi take z receptorw nie-nocyceptywnych

W wyniku urazu wkna przewodzce do tej pory np. czucie lekkiego dotyku przewodz
teraz uczucie blu mimo braku bodcw blowych.

40

Rysunek 15 Bl nienocyceptywny

BL NEUROPATYCZNY

Bl neuropatyczny powstaje z powodu urazu bd dysfunkcji ukadu nerwowego .

Uszkodzone nerwy powoduj zwikszon produkcj NGF (Nerve Growth Factor)
Po uszkodzeniu nieuszkodzone wkna zaczynaj rosn w stron odnerwionego
obszaru.
o Neuroplastyczno powoduje

wystpowanie

blu spowodowanego

niewaciwymi bodcami (Allodynia)

41

Rysunek 16 Bl neuropatyczny

ALODYNIA

Alodynia to okrelenie stanu, w ktrym czowiek doznaje nieprzyjemnego,

najczciej utosamianego z blem o rnym nasileniu, wraenia po zadziaaniu
bodca, ktry w naturalnych warunkach jest absolutnie obojtny.
o Takim bodcem moe by na przykad dotyk.
SKUTKI BLU FIZJOLOGICZNEGO

Aktywacja motoneuronw -odruchowy skurcz mini szkieletowych.

Konwergencja stymulacji skrnej i trzewnej w rogu przednim - wzrost napicia
miniowego.

Aktywacja wspczulnych neuronw przedzwojowych - uoglniona - wzrost

cinienia i

ttna,

segmentarna -zmiany

narzdowego przepywu krwi,

autonomiczna-pocenie si, reakcja pilomotoryczna, skurcz mini gadkich i

uwolnienie NA ktra sensytyzuje pierwotne zakoczenie nerwowe.
SKUTKI BLU KLINICZNEGO

42

Uszkodzeniu tkanek towarzyszy powstanie nadwraliwoci (zmiana waciwoci i

wraliwoci pierwotnych zakocze nerwowych sensytyzacja obwodowa i
orodkowa) z;

Obnieniem progu blowego (allodynia)

Wzrostem odpowiedzi na stymulacj (hiperalgezja)
Wystpowaniem blw spontanicznych
Wystpowaniem blw rzutowanych

Bl szybki (pocztkowy) jest wyranym dobrze zlokalizowanym odczuciem

powstajcym w wyniku aktywacji zakocze blowych na wknach A.

Bl powolny (pny) jest nieprecyzyjnie zlokalizowanym, tpym, palcym

wraeniem, powstajcym w wyniku aktywacji zakocze blowych na
wknach C.

Bl dociera do orodkw wiadomoci w mzgu rnymi drogami

Bl szybki.
Potencjay czynnociowe przewodzone przez szybkie wkna blowe
docieraj do mzgu
przed tymi, ktre s przewodzone przez wolne wkna blowe.
Wkna czuciowe blu szybkiego maj mae pola recepcyjne,
dochodz do kory przez szlak rdzeniowo-wzgrzowy i s
reprezentowane topograficznie w korze.
Wszystkie te czynniki skadaj si na zdolno tych wkien do
kodowania lokalizacji bodca, wywoujcego bl szybki.

43

Bl powolny, majcy drog bardziej rozproszon, dociera do mzgu przez

ukad rdzeniowo-siateczkowo-wzgrzowy.
Kolaterale tego ukadu przechodz przez twr siatkowaty pobudzajc
wkna szlaku, ktry wywouje wraenia emocjonalne zwizane z
odczuwaniem blu.
Drogi te s odpowiedzialne za intensywne, nieprzyjemne odbieranie
powolnego blu.

BL WOLNY
wkna C
0.5 2 m/s
substancja P
Niedokadna lokalizacja
Saby, tlcy si bl
75 90 % wkien dochodzi do ukadu siatkowatego pnia mzgu
BL SZYBKI
wkna A delta
6-36 m/s
glutamina
Ostry, szybki
Dokadnie zlokalizowany
Przewodzony do wzgrza i kory SII i SI

44

 Bl szybki wywouje odruch cofnicia i reakcj ukadu wsplczulnego, obejmujc

wzrost cinienia krwi i mobilizacj zapasw energetycznych organizmu.
Bl wolny powoduje nudnoci, obfite poty, obnienie cinienia krwi i uoglniony
spadek napicia mini szkieletowych.

Czucie blu pochodzcego z mini, naczy krwiononych i narzdw

wewntrznych powoduje podobne odruchy.

DWA RODZAJE CZUCIA BLU

BL OSTRY

wszelkie urazy
bl wiecowy
bl w ostrym zapaleniu trzustki
bl spowodowany pkniciem wrzodu odka lub dwunastnicy
kolka ciowa
bl w zapaleniu wyrostka robaczkowego
kolka nerkowa
bl zwizany z krwawieniem podpajczynwkowym
bl w ostrym niedokrwieniu koczyny
BL PRZEWLEKY

bl nowotworowy
bl w przewlekym zapaleniu trzustki
bl reumatyczny
bl zwizany z innymi zmianami zwyrodnieniowymi

45

bl fantomowy
bl pourazowy
ble migrenowe
BL TRZEWNY

Bl trzewny jest definiowany podstawowymi cechami klinicznymi:

jest rozlany i trudny do umiejscowienia,
rzutuje si na poszczeglne pola czuciowe tzw. pola Heada,
towarzyszce objawy zwizane s z pobudzeniem ukadu autonomicznego (nudnoci,
wymioty, niepokj, koatanie serca, zlewne poty, zmiany cinienia ttniczego krwi),
BL CIENNY

Pochodzi z bon surowiczych

Ostry, silny

Dobrze zlokalizowany

BL ODBITY

Bl odczuwany w obrbie tkanki, ktra pooona jest z dala od rda blu

PRZWODZENIE CZUCIA BLU

46


Rysunek 17 Droga blowa

WEWNTRZNY SYSTEM ANALGETYCZNY MZGU

WEWNTRZNY SYSTEM ANALGETYCZNY MZGU

Neurony istoty szarej wok wodocigu mzgu

(enkefaliny)

Jdro szwu (serotonina)

Rdze krgowy

(enkefaliny)

Zamknicie bramki blu

Rysunek 18 Wewntrzny system analgetyczny mzgu

47

Neurony istoty szarej wok wodocigu mzgu (enkefaliny) Jadro szwu (serotonina)
neurony wstawkowe rdzenia krgowego (enkefaliny) hamowanie pre i postsynaptyczne
(mechanizm bramki kontrolnej)
UKAD ENDOGENNYCH OPIATW

W ukadzie nerwowym wyrnia si trzy anatomicznie, a czsto rwnie

funkcjonalnie odrbne rodziny endogennych peptydw opioidowych.
Prekursory peptydw opioidowych: proopiomelanokortyna (POMC 265
aminokwasw), proekefalina (PENK 263 aminokwasy), prodynorfina (PDYN 256
aminokwasw), kodowane s przez trzy niezalene geny o zblionej budowie.
Od swoich prekursorw nosz one nazwy systemw:

proopiomelanokortynowego;

proenkefalinowego;

prodynorfinowego.

Z proopiomelanokortyny powstaj , i endorfiny oraz niektre biologicznie

aktywne peptydy, ktre niezwizane s z peptydami opioidowymi takie jak ACTH.
W orodkowym ukadzie nerwowym s one syntetyzowane w komrkach
zlokalizowanych w jdrze ukowatym podwzgrza, jdrze pasma samotnego, oraz w
przysadce mzgowej (gwne miejsce syntezy).
Przedstawicielem endorfin jest -endorfina, ktrej przypisuje si role w reakcji na
stres, w przewodzeniu bodcw blowych, w regulacji hormonalnej i w regulacji
ukadu immunologicznego.
o Niektre z bodcw powodujcych wydzielanie endorfiny to: poczucie
zagroenia,

wysiek

fizyczny,

niektre

przyprawy,

promieniowanie

ultrafioletowe, a niekiedy rwnie akupunktura.

Proenkefalina, z ktrej powstaj Met-enkefalina i Leu-enkefalina jest wytwarzana w
wielu obszarach mzgu.

48

o Leu i Met enkefaliny wystpuj w duym steniu w prkowiu, podwzgrzu i

rdmzgowiu, w mniejszym za w ukadzie limbicznym, w korze mzgowej, w
przysadce oraz w rdzeniu krgowym.
o Odgrywaj one role w mechanizmach antynocycepcji, w procesach
motywacyjnych, a take w modulacji ukadu pozapiramidowego oraz w
procesach drgawkowych.
Z prekursora prodynorfinowego powstaj dynorfina, rimorfina oraz i neoedndorfina.
o Wystepuj one w wielu miejscach orodkowego ukadu nerowego, s rwnie
rozpowszechnione jak enkefaliny.
o Znajduj si one zwaszcza w podwzgrzu, prkowiu, substancji czarnej,
subastancji szarej okoowodocigowej, ukadzie limbicznym, przysadce i
rdzeniu krgowym.
o Ich rola polega na modulacji ukadu pozapiramidowego, oraz wpywie na
procesy motywacyjne, jak rwnie na pobieranie wody i pokarmu, a take
wpywaj na zjawisko blu.
Endogenne systemy opioidowe odgrywaj kluczow rol w modulowaniu ukadu
nagrody, nastroju oraz odpowiedzialne s za regulacj hedonicznej homeostazy.
Pobudzenie tych systemw poprzez zadziaanie ligandu (opioidu) prowadzi do
rozregulowania ukadu nagrody co wpywa na rozwj uzalenienia.
TYPY RECEPTORW OPIOIDOWYCH

Trzy klasy peptydw opioidowych dziaaj poprzez trzy typy receptorw opioidowych, ktre
zostay zidentyfikowane: delta, mi i kappa.
CZUCIE TEMPERATURY

Termoreceptory
Czucie temperatury jest kodowane przez termoreceptory wystpujce na
zakoczeniach maych wkien osonitych mielin i wkien bez osonki
mielinowej (C).

49

 Kodowanie czucia ciepa i zimna odbywa si przez osobne receptory z

oddzielnymi polami recepcyjnymi.
Receptory temperatury:
Receptory blowe pobudzane przez zimno <15o C
Receptory zimna 5 40o C
Receptory ciepa 30 - 50o C
Receptory blowe pobudzane przez ciepo > 45o C
Toniczny poziom impulsacji we wknach prowadzcych impulsacj z receptorw
ciepa i zimna jest funkcj temperatury
A. W temperaturze w strefie neutralnej (komfortu cieplnego) wystpuje
zupena adaptacja percepcyjna (zanika odczuwanie temperatury).
B. Gdy temperatura spada, wtedy wkna receptorw zimna pocztkowo
wzmagaj czstotliwo impulsacji, a nastpnie ulegaj adaptacji do
czstoci impulsacji.
C. Podobnie gdy temperatura wzrasta, wkna receptorw ciepa
okresowo zwikszaj czstotliwo odpowiedzi impulsacji, zanim
zaadaptuj si do niszej czstotliwoci.

50

Rysunek 19 Termoreceptory

CZUCIE TEMPERATURY - PRZEWODZENIE

Droga rdzeniowo - wzgrzowa

ZABURZENIA CZUCIA
JAKOCIOWE ZABURZENIA CZUCIA

kauzalgia :
-

wystpuje w niecakowitym uszkodzeniu nerwu obwodowego (podranienie)

zawierajcego du ilo wkien autonomicznych np. n. porodkowy, n.
kulszowy

jest bardzo silny bl o charakterze pieczenia i palenia

bl nasila si przy dotyku i ucisku miejsca lokalizacji

skra poraonego obszaru jest zaczerwieniona, sucha i bardzo wraliwa na

dotyk

neuralgia (rwa) :
-

ma charakter napadowy
51

mona ustali tor blowy biegncy wzdu danego nerwu (korzenia)

odczuwa si jako przechodzenie prdu, rwanie, palenie, pieczenie

ble fantomowe :
-

u ludzi po amputacjach koczyn

bl w miesjcu amputowanej czi, niekiedy bardzo silny, o charakterze

kauzalgicznym

parestezje :
-

spaczone odczuwanie zwykych bodcw

np. dotyk odczuwany jak szczypanie, zimno jak bl

towarzyszy mu uczucie mrowienia, drtwienia, cierpnicia

dolegliwoci s samoistne tzn. wystpuj bez wyranego bodca, lub pod

wpywem bodcow podprogowych

s szczeglnie czste w przypadku uszkodzenia nerww obwodowych (po

dugim ich uciniciu), ale mog te wystpi w przypadku innego
umiejscowienia procesu chorobowego w obrbie drg czuciowych (SM,
napad padaczkowy czuciowy)

hiperpatia :
-

objawy podobne do parestezji

zazwyczaj w uszkodzeniu wzgrza

nawet lekkie dotknicie skry wywouje silny bl, ktry dugo si utrzymuje i
promieniuje do odlegych okolic

ZABURZENIA CZUCIA W ZALENOCI OD LOKALIZACJI

uszkodzenie nerww obwodowych :

-

stwierdza si zniesienie wszystkich rodzajw czucia

zakres zaburze odpowida obszarowi zaopatrywanemu przez dany nerw (w

nerwch biegn wkna z rnych korzonkw)

52

w razie czciowego uszkodzenia nerwu zaburzenia czucia obejmuj zwykle

mniejszy obszar, stwierdza si miejsce cakowitego zniczulenia otoczone
pasmem niedoczulicy, lub te sam niedoczulic

towarzyszy niedowad, lub poraenie w zakresie mini zaopatrywanych

przez nerw

uszkodzenie splotu :
-

splotowe zaburzenia czucia

towarzyszy niedowad, lub poraenie wiotkie

uszkodzenie korzonkw tylnych :

-

objawy podranienia :
zale od zmian zapalnych w korzonkach, lub

procesw

rozcigajcych i uciskajcych te korzonki

bl korzonkowy w obrbie przebiegu danego korzonka np. bl
opasujcy w podranieniu korzonkow piersiowych
bl nasila si w okolicznociach, ktre powoduj cinienia PMR
np. kaszel, kichanie , defekacja (ucisk korzonka w przestrzeni
podpajczynwkowej)
cznie z blem mog wystpi parestezje
C4 bl promieniuje do barku i okolicy obojczykowej
C5 bl promieniuje do ramienia
C6 bl promieniuje do kciuka
C7 bl promieniuje do palca rodkowego
C8 bl promieniuje do maego palca
Th1 bl promieniuje do okciowej powierzchni przedramienia
Th2 Th12 bl opasujcy w odpowiednich dermatomach na
klatce piersiowej i jamie brzusznej
L1 L2 - bl w okolicy pachwiny
L3 L4 bl na przedniej powierzchni uda
L5 bl promieniuje do palucha
53

 S1 bl promieniuje do pity, podeszwy i maego palca

objawy ubytkowe :
jeli dojdzie do przerwania korzonka dochodzi do zniesienia w
odpowiednim polu korzonkowym wszystkich rodzajw czucia
uszkodzenie tylko 1 korzonka moe nie da objaww gdy
posczeglne pola korzonkowe zachodz na siebie dachwkowato
dopiero uszkodzenie 2 3 korzonkw moe da widoczne objawy
tylko uszkodzenie grubych korzonkw tj. L5 i S1 moe da objawy
w czci odpowiedniego pola korzonkowego

uszkodzenie drg czuciowych rdzenia krgowgo :

-

uszkodzenie sznurw tylnych :

objawy ataksji po stronie uszkodzenia
vide ataksja czuciowa

uszkodzenie istoty szarej w okolicy kanau rodkowego :

vide zesp wewntrzrdzeniowy

uszkodzenie istoty szarej rogw tylnych :

zniesienie czucia blu i temperatury po stronie uszkodzenia przy
zachowanym czuciu dotyku i ucisku w obrbie danego pola
korzonkowego (czucie rozszczepienne)

poowicze uszkodzenie rdzenia :

vide zesp zewntrzrdzeniowy i zesp Brown Sequarda

uszkodzenie drg czuciowych w pniu mzgu :

-

zaburzenia czucia po przeciwlegej stronie ciaa

drogi czucia w dolnej czci pnia le w znacznej odlegosci od siebie, dlatego

mog powsta rne zespoy zaburze czucia

w rdmzgowiu drogi te zbiegaj si

drogi czuciowe le w pobliu innych drg i jder nn. czaszkowych std

zazwyczaj doaczaj si inne objawy
54

 uszkodzenie drg czuciowych na poziomie wzgrza :

-

jdro brzuszne tylne (jdro boczne)

klasycznie przy zamkniciu a. thalamostriata, lub a. thalamogeniculata

upoledznie, lub zniesienie czucia na przeciwlegej stronie ciaa

najbardziej upoledzone jest czucie gebokie, mniej czucie dotyku i

temperatury, a najsabiej czucie blu
najprawdopdobniej zaley to od liczby wkien nieskrzyowanych

ble wzgrzowe :
bardzo silne, napadowe
mog obejmowa ca poow ciaa
nie ustpj po rodkach przeciwblowych
maj charakter hiperpatii
- vide zesp wzgrzowy

uszkodzenie drg czuciowych w torebce wewntrznej :

-

niedoczulica, lub zniesienie czucia po przeciwlegej poowie ciaa

najbardziej zaburzone czucie gbokie

silniej wyraone w obrbie odsiebnych czci koczyn

czsto towarzyszy im niedowad, lub poraenie poowicze

uszkodzenie pl czuciowych kory mzgowej :

-

poszczeglne czci ciaa maj swoj reprezentacj czuciow w okrelonych

odcinkach kory (zakrtu zarodkowego) przeciwlegej pkuli (tj. w
przypadku kory ruchowej, ale nie tak cile okrelona)

zaburzenia czucia mog by ograniczone tylko do jednej koczyny, lub jej

czci

najczciej odsiebne czci koczyn

zaburzenia czucia rznicujcego (dyskryminacyjnego) :

niemono oceny nasilenia i lokalizacji bodcw

55

 chory daje zmienne odpowiedzi, niepewno, badania w rnym

czasie daj odmienne wyniki
-

zaburzenia czucia gbokiego

plackowate zaburzenia czucia

napady ogniskowe typu czuciowego

56

REGULACJA CZYNNOCI TRZEWNYCH

Poziomy integracji autonomicznej (trzewnej)

w OUN, podobnie jak ich somatyczne

odpowiedniki, zorganizowane s w pewnej hierarchii.

Proste odruchy jak skurcz wypenionego pcherza moczowego integrowane s w

rdzeniu krgowym; odruchy odpowiedzialne za regulacje cinienia ttniczego i
oddychania integrowane s w rdzeniu przeduonym

Odruchy oczne integrowane s w rdmzgowiu.

podwzgrzu

integrowane

zoone

mechanizmy

odpowiedzialne

za

utrzymywanie homeostazy rodowiska wewntrznego organizmu.

Podwzgrze wspdziaa te z ukadem limbicznym jako jednostk odpowiedzialn za

zachowania emocjonalne i popdowe.

AUTONOMICZNY UKAD N ERWOWY

Ukadem autonomicznym (dawniej: wegetatywnym) okrela si cz ukadu

nerwowego, ktra reguluje czynno narzdw wewntrznych i procesy przemiany
materii w tkankach.

Ukad autonomiczny wraz z ukadem hormonalnym uczestniczy

w procesach utrzymania homeostazy wewntrzustrojowej.

Dziki niemu moliwe jest optymalne dostosowanie czynnoci organizmu do

biecych zada, np. do zwikszonej aktywnoci ruchowej, obrony przed
niebezpieczestwem czy te do odpoczynku i snu.

Jest czci ukadu nerwowego kontrolujc i wpywajc na czynnoci narzdw

wewntrznych, w tym mini gadkich, minia sercowego oraz gruczow (zowych,
linowych, potowych)

Dzieli si na czci:

wspczuln,
57

przywspczuln

Za odrbn cz ukadu autonomicznego uwaa si sie nerwow

unerwiajc przewd pokarmowy, zwan jelitowym ukadem nerwowym
(mozg trzewny)

Zbudowany jest z dwch typw neuronw:

neuronw przedzwojowych oraz

neuronw zazwojowych

Na jego czynno ma wpyw podwzgrze.

Orodki ukadu autonomicznego znajduj si w pniu mzgu

i w rdzeniu krgowym.

Zawieraj one neurony, ktrych aksony, zwane wknami przedzwojowymi,

opuszczaj orodki i biegn do zwojw autonomicznych poza orodkowym
ukadem nerwowym.

W zwojach tych wkna przedzwojowe tworz synapsy z neuronami,

ktrych aksony, jako wkna zazwojowe, unerwiaj narzdy.

Do ukadu autonomicznego nale rwnie neurony aferentne (czuciowe)

przewodzce impulsy czucia trzewnego z narzdw wewntrznych.

Informacje te nie docieraj do wiadomoci, maj natomiast znaczenie dla regulacji

czynnoci narzdw z pomoc pobudzajcych i hamujcych odruchw
autonomicznych

Orodki wspczulne znajduj si w odcinku piersiowym i w dwch grnych

segmentach odcinka ldwiowego rdzenia krgowego.

Ku przodowi od krgosupa le zwoje krgowe, ktre, czc si ze sob, tworz pie

wspczulny.

W dalszej odlegoci od krgosupa znajduj si zwoje przed krgowe i rdcienne.

58

Ukad przywspczulny skada si z czci gowowej, do ktrej nale jdra przywspczulne nerwu III (okoruchowego), VII (twarzowego), IX (jzykowo-gardowego)
i X (bdnego), oraz z czci krzyowej (segmenty 2-4).

Rysunek 20 Ukad wspczulny i przywspczulny

UKAD WSPCZULNY (SYMPATYCZNY)

o mediatorem na wknach zazwojowych s katecholaminy (adrenalina, noradrenalina,
dopamina).

59

o pobudza czynnoci uaktywniane podczas nagych stresowych sytuacji (np. walki,

strachu, ucieczki), polegajce na wzrocie akcji i siy skurczu serca oraz wzrocie
cinienia ttniczego krwi.
o W skad ukadu wspczulnego wchodz orodki, zwoje wspczulne, nerwy
wspczulne i sploty autonomiczne.
o Orodki ukadu wspczulnego znajduj si w obrbie segmentw rdzenia
krgowego: od pierwszego piersiowego (Th1) a do drugiego lub trzeciego
krzyowego (L2 lub L3).
o W kadym z tych segmentw perykariony neuronw wspczulnych skupiaj
si w jdrze porednio-bocznym w obrbie rogu bocznego.
o Komrki te maj liczne dendryty sigajce do ssiednich segmentw.
o Neurony wspczulne otrzymuj za porednictwem interneuronw pobudzenie
z neuronw czucia trzewnego w zwojach rdzeniowych i w ten sposb wraz z nimi
wchodz w skad ukw odruchw autonomicznych.
o Dochodz do nich te impulsy z receptorw czucia somatycznego, gwnie
blu i temperatury.
o Z przodu od krgosupa znajduje si parzysty pie wspczulny, utworzony przez
zwoje krgowe.
o Kady zwj krgowy czy si ze zwojem pooonym wyej i niej,
a take z odpowiadajcym mu zwojem po drugiej stronie krgosupa.
o W pniu wspczulnym rozrnia si trzy parzyste zwoje szyjne (grny, rodkowy i
dolny), 10-12 zwojw piersiowych, 3-4 zwoje ldwiowe, 2-6 zwojw krzyowych i
jeden nieparzysty zwj guziczny, wsplny dla prawego i lewego pnia wspczulnego .
o Neurony przedzwojowe przez korzenie brzuszne i gazie czce biae docieraj do
zwojw (przykrgowych) pnia wspczulnego lub do zwojw przedkrgowych.
o Aksony z pnia wspczulnego, przez gazie czce szare, dochodz do nerww
rdzeniowych (unerwiaj naczynia krwionone, minie przywosowe i gruczoy
potowe)
o Stosunek wkien przedzwojowych do zazwojowych wynosi przecitnie 1: 15
MEDIATORY
60

o Adrenalina, noradrenalina i dopamina, pobudzajce receptory adrenergiczne i

dopaminergiczne;
o wydzielane s z zakocze neuronw adrenergicznych i w rdzeniu nadnerczy.
o wytwarzane s z tyrozyny
o Powinowactwo do receptorw adrenergicznego noradrenalina > adrenalina >
izoprenalina
o Powinowactwo do receptorw adrenergicznego izoprenalina > adrenalina >
noradrenalina

Receptory adrenergiczne
o Znajduj si:
o

w miniach gadkich naczy krwiononych (po za naczyniami wiecowymi i

naczyniami miniowymi) skrnych, ledzionowych, ukadu pokarmowego, a
take w miniwkach jelit, oskrzeli, macicy, nasieniowodach, aparatach
przykbkowych nerek, rozwieraczy renicy,

o Pobudzenie powoduje:
o glikogenoliz, glukoneogenez, lipoliz, glikoliz, spowolnienie perystaltyki,
rozkurcz pcherza i skurcz zwieraczy, nasila wydzielanie gstego potu i liny.

Receptory adrenergiczne
o Mona podzieli je na 1 i 2 adrenergiczne:
o receptory 1 adrenergiczne zlokalizowane gwnie w sercu, dziaaj
zwikszaj si skurczu, zwikszaj objto wyrzutow, polepszaj
przewodnictwo, rozkurczaj naczynia krwionone, zwikszaj wydzielanie
reniny, rozkurczaj minie gadkie jelit macicy itd.
o receptory 2 adrenergiczne (dziaanie rozkurczowe) zlokalizowane w
naczyniach krwiononych, oskrzelach, macicy, jelitach

61

UKAD PRZYWSPCZULNY
o Pobudza czynnoci, ktre su magazynowaniu energii i odbudowaniu jej rde w
organizmie, polegaj one na zmniejszeniu czstoci akcji serca oraz zwikszeniu
trawienia i wchaniania skadnikw pokarmowych
o Orodki ma w pniu mzgu:
o Srdmzgowie (nerw III), most (n. VII), rdze przeduony (nn. IX, X) oraz w
rdzeniu krgowym w neuromerach krzyowych S2 - S4
o Wkna przywspczulne maj wsplny przebieg z niektrymi nerwami czaszkowymi i
rdzeniowymi stosunek wkien przedzwojowych do zazwojowych wynosi 1:2
o Cz czaszkowa
o nerw okoruchowy (III) - m. rzskowy i m. zwieracz renicy
o nerw twarzowy (VII) - linianki poduchwowe i podjzykowe, gruczoy zowe,
gruczoy i podniebienia
o nerw jzykowo- gardowy (IX) linianki przyuszne
o nerw bdny (X) - narzdy wewntrzne klatki piersiowej i jamy brzusznej
o Cz krzyowa ukadu przywspczulnego obejmuje wkna przywspczulne
rozpoczynajce si w jdrze porednio - przyrodkowym lecym w neuromerach S2 S4.
o Wkna przedzwojowe oddzielaj si od nerww rdzeniowych jako nerwy
miedniczne.
o Wkna zazwojowe unerwiaj narzdy miednicy mniejszej oraz niektre narzdy w
jamie brzusznej.
o Powoduj one wzrost napicia mini gadkich pcherza moczowego i jelit,
rozkurcz zwieraczy wewntrznych odbytu, a take cewki moczowej, wzwd
prcia i ejakulacj.
MEDIATORY - ACETYLOCHOLINA
o Receptory Nikotynowe N
o 1. zakoczenia przedzwojowe ukadu cholinergicznego i adrenergicznego
o 2. OUN jako neuronalne receptory ACh (Nn)
62

o 3.miniowe receptory ACh w zakoczeniach neuronw ruchowych w miniach

poprzecznie prkowanych (Nm)
MUSKARYNOWE RECEPTORY ACETYLOCHOLINY M

o zazwojowe receptory ACh wikszoci tkanek i narzdw

o OUN
DROGI ZSTPUJCE UKADU AUTONOMICZNEGO

Bior pocztek w korze mzgowej, podwzgrzu, tworze siatkowatym rdzenia

przeduonego i przez rdze krgowy przewodz impulsy do mini gadkich, minia
sercowego i gruczow
o droga naczyniowo-ruchowa (do mini gadkich naczy)
o droga wydzielnicza (do gruczow skry)

DROGI WSTPUJCE UKADU AUTONOMICZNEGO

(INTEROCEPTYWNE)

Informacje z narzdw wewntrznych, mini gadkich, minia sercowego,

gruczow zowych, linianek, gruczow bony luzowej jamy ustnej i nosa, przewodu
pokarmowego, ukadu oddechowego
o informacje blowe,
o informacje wywoane rozciganiem cian naczy lub narzdw
o informacje o skadzie krwi, chonki itp.

Pierwszy neuron - w zwojach czuciowych nerww czaszkowych i zwojach

rdzeniowych

Drugi neuron - rogi tylne oraz istota porednia rodkowa (otacza kana rodkowy
rdzenia krgowego) - neuryty w sznurach przednio- bocznych, do wzgrza

Orodki korowe - w zakrcie zarodkowym

NEUROPRZEKANIKI W UKADZIE AUTONOMICZNYM

63

Klasyczne neuroprzekaniki ukadu autonomicznego:

Acetylocholiny,

Katecholaminy - noradrenalina i adrenalina.

Acetylocholina uwalnia si na zakoczeniach wszystkich wkien przedzwojowych w

zwojach wspczulnych
i przywspczulnych oraz na wikszoci zakoczeniach przywspczulnych wkien
zazwojowych.

Na zakoczeniach wkien wspczulnych zazwojowych uwalnia si przewanie

noradrenalina.

Zalenie od rodzaju neuroprzekanika uwalnianego na zakoczeniach wkien

zazwojowych, ukad autonomiczny dzieli si na ukad adrenergiczny i cholinergiczny,
ktre tylko czciowo stanowi odpowiedniki ukadu wspczulnego
i przywspczulnego.

Oprcz klasycznych neuroprzekanikw w funkcjach ukadu autonomicznego

odgrywaj rol take inne zwizki, uwalniane na zakoczeniach nerwowych
wraz z neuroprzekanikami jako ich kotransmitery lub te uwalniane
samodzielnie.

PODWZGRZE

Podwzgrze

cz

przedniego

midzymzgowia,

ley

poniej

bruzd

podwzgrzowych i do przodu od jder midzykonarowych rdmzgowia.

o Pomidzy podwzgrzem a tylnym patem przysadki istnieje poczenie
nerwowe, natomiast z przednim patem przysadki czy si przez naczynia
krwionone.
o Wikszo zakocze aksonw w tylnym pacie przysadki pochodzi z jder
nadwzrokowego i przykomorowego, ktre do tylnego pata przysadki
dochodz drog podwzgrzowo-przysadkow.

64

Rysunek 21 Podwzgrze

CZYNNOCI PODWZGRZA

1. Neurosekrecja i kontrola czynnoci przysadki (czynniki uwalniajce i hamujce) istniej tu rne sprzenia zwrotne: dodatnie i ujemne, dziki ktrym przysadka
wpywa rwnie na podwzgrze. Kontrola ukadu endokrynnego
2. Integracja czynnoci wegetatywnych (ukadu wspczulnego i przywspczulnego) cz przedni podwzgrza uwaa si za orodek ukadu parasympatycznego; cz
tyln - za orodek ukadu sympatycznego.
3. Termoregulacja - przednia cz podwzgrza zawiera orodki chronice przed
przegrzaniem; tylna cz steruje mechanizmami zapobiegajcymi nadmiernemu
ozibianiu ciaa.
4. Regulacja pobierania pokarmu i wody - w czci bocznej znajduje si orodek godu;
w okolicy przyrodkowej mieci si orodek nasycenia (prawdopodobnie jdro
brzuszno-przyrodkowe); rwnie w czci bocznej - orodek pragnienia.
65

5. Regulacja czynnoci pciowych - poprzez substancje uwalniajce hormony

gonadotropowe przedniego pata przysadki.
6. Emocje - poprzez liczne zwizki z ukadem limbicznym (cho np. gniew i lk s
przypisywane dranieniu konkretnych struktur w podwzgrzu).
7. Sen, czuwanie oraz rytmy dobowe
8. Regulacja czynnoci obronnych agresja i ucieczka
9. Kontrola odpowiedzi na stress

Czynnoci podwzgrza
Kontrola czynnoci
trzewnych

Kontrola ukadu
endokrynnego

Regulacja
gospodarki wodnoelektrolitowej

Regulacja
przyjmowania
pokarmu

Termoregulacja

Regulacja
czynnoci
rozrodczych

Regulacja
czynnoci
obronnych
agresja i ucieczka

Kontrola rytmw
biologicznych

Kontrola
odpowiedzi
organizmu na
stress

Rysunek 22 Czynnoci podwzgrza

KONTROLA CZYNNOCI TRZEWNYCH

Obecnie uwaa si e podwzgrze nie sprawuje regulacji funkcji trzewnych w cisym

tego sowa znaczenie, a raczej, e reakcje autonomiczne wyzwalane przez
podwzgrze stanowi cz zoonych reakcji na np. na stany emocjonalne.

Bodce wywoujce te reakcje nie s jednak bodcami regulujcymi, lecz bodcami

emocjonalnymi - gniew, strach lub te reakcje wyzwalane s np.

jako cze

odpowiedzi termoregulacyjnej zatrzymujcej ciepo w organizmie.

66

KONTROLA UKADU ENDOKRYNNEGO

Podwzgrze reguluje system hormonalny przez trzy mechanizmy:

1. Orodki

ukadu

autonomicznego

sprawuj

nerwowa

kontrol

nad

wydzielaniem hormonw rdzenia nadnerczy

2. Produkcja ADH i oksytocyny
3. Produkcja czynnikw uwalniajcych i hamujcych hormony przysadki

Kontrola wydzielania przedniego pata przysadki

1. Wydzielanie przedniego pata przysadki jest regulowane przez
czynniki przenoszone z podwzgrza do przysadki przez naczynia
wrotne przysadki.
2. Hormony te wystpuj w maym steniu w kreniu oglnym,
lecz w duym steniu w przysadkowych naczyniach wrotnych.
3. Wyodrbniono CRH, TRH,GRH, somatostatyn, LHRH - hormon
uwalniajcy hormon luteinizujcy.
4. Ekstrakty podwzgrzowe maj zdolno uwalniania prolaktyny,
ale t rol mog spenia VIP, TRH i inne.
5. FSH jest pobudzany przez LHRH.
6. Struktur, z ktrej wydzielane s hormony uwalniajce i
hamujce jest wynioso rodkowa w podwzgrzu.

67

Rysunek 23 Kontrola ukadu endokrynnego

OKSYTOCYNA I WAZOPRESYNA (ADH)

Wazopresyna i oksytocyna s typowymi neurohormonami, tzn. hormonami

wydzielanymi do krwi krcej przez komrki nerwowe.

S syntetyzowane w ciaach komrkowych neuronw olbrzymokomrkowych

j.nadwzrokowego i przykomorowego podwzgrza.

Nastpnie transportowane wzdu aksonw do tylnego pata przysadki, gdzie

s uwalniane w odpowiedzi na depolaryzacj zakocze.

S one podobnie jak inne hormony peptydowe syntetyzowane jako czci

wikszych czsteczek prekursora.

Neurony wazopresyno i oksytocynergiczne generuj i przewodz do

zakocze aksonw potencjay czynnociowe prowadzc do uwalniania
hormonu na drodze egzocytozy.

Wyadowania oksytocyna stosunkowo krtkie, wazopresyna przeduone wzgldnie stae wydzielanie ADH w przeciwiestwie do synchronicznych
stosunkowo krtkich wyadowa neuronw oksytocynergicznych

68

UWALNIANIE ADH

Jest pobudzane przez:

o wzrost efektywnego cinienia osmotycznego,
o spadek objtoci pynu zewntrzkomrkowego,
o bl, emocje, stress, wysiek,
o morfina, nikotyna, barbiturany, angiotenzyna II
o Hamowane:

etanol,

ANP,

odruchy

nerwowe

baroreceptorw

receptorw

objtociowych ukadu sercowo-naczyniowego

DZIAANIE ADH

Zwiksza przepuszczalno dla wody w cewkach zbiorczych nefronu

Silnie obkurcza naczynia

Jest neurotransmitterem w OUN regulujc:

o uwalnianie ACTH.
o Ukad krenia,
o Temperatur i inne funkcje trzewne
o Pobudza hemostaz

ADH -RECEPTORY

Dwa gwne typy V1 i V2.

V1 - V1a i V1b.

V1a miniwka gadka naczy, drg rodnych, pcherz

moczowy, trombocyty, rdze nadnerczy, komrki
mezangialne OUN,.

V1b - przednia przysadka

V2 - cewki zbiorcze (cAMP).

69

Rysunek 24 Uwalnianie i dziaanie ADH (wazopresyny)

OKSYTOCYNA
UWALNIANIE OKSYTOCYNY

Odruchy z receptorw brodawek sutkowych (kobiety karmice), receptory

szyjki macicy
Reakcje emocjonalne

DZIAANIE OKSYTOCYNY

Skurcz komrek mioepitelialnych wycielajcych przewody gruczow

sutkowych

70

Rysunek 25 Rola oksytocyny w wydzielaniu mleka

Skurcz m. gadkich macicy przygotowanej przez estrogeny

71

Rysunek 26 Rola oksytocyny w czasie porodu

Skurcz nieciarnej macicy, uatwiajcy przenoszenie plemnikw

PODWZGRZE - GWNY ORODEK KONTR OLUJCY HOMEOSTAZ

Podwzgrze kontroluje:

Temperatur ciaa

Osmolarno pynw ustrojowych

Pobieranie pokarmu

Rozmnaanie

72

PRAGNIENIE

Mechanizm regulacji picia jest zaleny od osmolalnoci osocza i objtoci ECF,

prawie tak samo jak wydzielanie wazopresyny (ADH).

Pobieranie wody wzrasta przy wzrocie efektywnego cinienia osmotycznego

osocza, przy zmniejszeniu objtoci ECF.

Rola ukadu R-A (renina-angiotenzyna)

Angiotenzyna II dziaa na narzd podsklepieniowy (organum subfornicale) obszar wystpowania wyspecjalizowanych receptorw w midzymzgowiu.
Pobudzenie neuronw tego obszaru zwizane jest z pragnieniem.

Istniej dowody, e wtedy rwnie jest aktywowany narzd naczyniowy

blaszki kracowej podwzgrza OVLT (organum vasculosum laminae
terminalis).
o Obszary te charakteryzuj si du przepuszczalnoci i umiejscowione
s poza barier krew-mzg.

W mechanizmie pragnienia bior rwnie udzia baroreceptory sercowonaczyniowe.

Inne czynniki - sucho bony luzowej garda, luzwki odka i jelit.

REGULACJA OBJTOCI I OSMOLARNOCI PYNW USTROJOWYCH

Picie wody oraz zwikszenie resorbcji wody w kanalikach nerkowych (rola ADH)
przywraca prawidow osmolarno pynu zewntrzkomrkowego

RYTMY OKOODOBOWE

Rytm biologiczny okresowe natenie procesw biologicznych i funkcji yciowych istot

ywych uzalenione od czynnikw zwizanych z por roku, obrotem Ziemi
dookoa wasnej osi oraz od czynnikw wewntrzustrojowych.

Cykliczne nasilanie i zmniejszanie wszelkich przejaww aktywnoci yciowej

organizmw rolinnych i zwierzcych.

Oscylacje procesw biologicznych zmieniajcych si w czasie.

Powtarzalno przebiegu procesw yciowych.

73

WACIWOCI FIZYCZNE RYTMW

Rysunek 27 Waciwoci rytmw

o Okres (period) przedzia czasu, po ktrym nastpuje powtrzenie si

okrelonego stanu danego procesu (rednia 1SD z >5)
o Czstotliwo ilo cykli w czasie
o Amplituda (amplitude) stopie odchylenia danego procesu od stanu
redniego - Zakres oscylacji zakres midzy min i max
o Oscylacja zmiana natenia przebiegu okrelonego procesu w czasie
o Faza rytmu (phase) odpowiedni stan oscylacji w czasie
KLASYFIKACJA RYTMW

Rytmy okoodobowe (circadialne) okres rytmu okoo 24 godzin (20-28h) np. senczuwanie, temperatura ciaa, wydzielania hormonw

Rytmy ultradialne okres rytmu krtszy ni 20 godzin

Rytmy infradialne (dugookresowe) okres rytmu duszy od 28 godzin

rytmy roczne (np. migracja, hibernacja)

rytmy ksiycowe (lunarne; np. cykl owulacyjny, rozmnaanie zwierzt)

KLASYFIKACJA RYTMW II

Rytmy egzogenne (zewntrzpochodne)

rytmy

sterowane

przez

czynniki

zewntrzne

(warunki

owietlenia,

temperatura otoczenia, wilgotno), ujawniajce si w obecnoci rytmicznie

zmieniajcych si bodcw rodowiska
74

Rytmy endogenne (wewntrzpochodne)

rytmy sterowane wewntrznym zegarem biologicznym, powstajce pod

wpywem bodcw pyncych z samego organizmu, istniejce nawet przy
braku synchronizatora

RYTMY OKOODOBOWE

W skad systemu okoodobowego wchodz trzy zasadnicze elementy:

1. wejcie sensoryczne tworzone przez fotoreceptory siatkwki, ktre przez odbir
natenia promieniowania sonecznego synchronizuj rytm endogenny z cyklicznymi
zmianami rodowiska;
2. zegar wewntrzny, ktry odpowiada za cykliczno rytmu wynoszc w przyblieniu
24 godziny;
3. systemy wykonawcze zegara ktrych zadaniem jest okresowa regulacja rytmw
fizjologicznych, neuroendokrynnych i behawioralnych.
SYNCHRONIZACJA RYTMW ENDOGENNYCH

Adaptacja organizmw ywych do rodowiska odbywa si przy wspudziale

czynnikw biofizycznych majcych cykliczny charakter.

Nazywa si je synchronizatorami lub "wyznacznikami czasu", poniewa

wywieraj one znaczny wpyw na przebieg biorytmw.

Rytm okoodobowy jest synchronizowany nie tylko wiatem lecz i innymi

oddziaywaniami rodowiskowymi.

Dziki tej ostatniej waciwoci i funkcji synchronizatory s "dawc czasu", a

ich rola nie jest rwnowana.

Czynniki kontrolujce, synchronizatory, wyznaczniki rytmw, Zeitgeber

(dawca czasu), - rytmicznie dziaajce czynniki rodowiska

wiato

Pokarm (posiki)

Aktywno spoeczna

Aktywno fizyczna

75

Temperatura

Rysunek 28 Synchronizacja rytmw endogennych

ZEGAR BIOLOGICZNY (OSCYLATOR, PACEMAKER)

wewntrzny mechanizm kierujcy okoodobow rytmik procesw biologicznych;

sieci nerwowe lub orodki o zmiennym nasileniu aktywnoci w rnych porach doby,
generujce rytmy bez udziau synchronizatora, ktry jest jednak niezbdny do penej
synchronizacji.

wej.

JDRA NADSKRZYOWANIOWE (SCN)

S gwnymi rozrusznikami dla wielu rytmw biologicznych organizmu jak:

uwalnianie ACTH, melatoniny, sen-czuwanie, temperatura ciaa i cykle aktywnoci u
zwierzt.

Neurony z tych jder hodowane in vitro zachowuj rytmiczne wyadowania.

Odbieraj impulsy z siatkwki oka przez wkna siatkwkowo-podwzgrzowe i z jder

kolankowatych bocznych, penic rol synchronizujc i inicjujc rytmy biologiczne
w organizmie, w 24 godzinny rytm dzie-noc.

Otrzymuj take znaczna liczb wkien serotoninergicznych z jder szwu (n.raphe).

76

Rysunek 29 Impulsacja aferentna do SCN

W obrbie jdra nona wyodrbni 2 elementy anatomiczne: cz brzuszn,

odbierajc bodce z siatkwki i wzgrza, oraz cz grzbietow odbierajc sygnay z
innych obszarw mzgu.

Rytm zegara biologicznego jest dostosowany do cyklu wiata za porednictwem

drogi siatkwkowopodwzgrzowej

Jedn

gwnych

projekcji

wychodzcych

jdra

nadwzrokowego

jest

wielosynaptyczna droga prowadzca do szyszynki i wpywajca na syntez

melatoniny przez ten gruczo.

Od jdra odchodz take projekcje do podwzgrza, jdra przykomorowego oraz

podstawy kresomzgowia.

77

Rysunek 30 Okoodobowy system synchronizujcy

Rysunek 31 Jdra nadskrzyowaniowe (SCN)

MELATONINA

78

Melatonina jest przykadem zwizku, syntetyzowanego w organizmie w sposb

rytmiczny, w rytmie okoodobowym.

Rysunek 32 Melatonina

Gwnym rdem ustrojowej melatoniny jest szyszynka

O nateniu biosyntezy melatoniny decyduje przede wszystkim proces N-acetylacji

serotoniny katalizowany przez specyficzny enzym - serotoninow N-acetyltransferaz
(aryloalkiloamino-N-acetylotransferaz; AA-NAT).

Zmiany poziomu szyszynkowej (a nastpnie osoczowej) melatoniny przebiegaj

rwnolegle do zmian aktywnoci AA-NAT: obydwa parametry s niskie w dzie (lub fazie

79

jasnej dobowego cyklu owietleniowego wiato: ciemno; LD) i wysokie w nocy (lub w
fazie ciemnej cyklu LD).

TERMOREGULACJA
MECHANIZMY TERMOREGULACJI

Jednym z czynnikw stanowicych o utrzymaniu homeostazy jest temperatura

wewntrzna u ludzi w zakresie bliskim 37C.
Termoregulacja to wypadkow midzy ciepem uzyskiwanym, wytworzonym podczas
zachodzcych w komrkach reakcji metabolicznych, zwan przemian materii, a
ciepem rozpraszanym do otoczenia.
Do utrzymania temperatury wewntrznej organizmu na wzgldnie staym poziomie kady
wzrost iloci ciepa i kady ubytek ciepa powinien by zrwnowaony odpowiedni jego
utrat lub przyrostem.
Zachowanie rwnowagi temperatury ciaa nazywamy termoregulacj.

Mona mwi o dwch

przedziaach cieplnych: wewntrznym (core)

i zewntrznym (shell) i co za tym idzie moemy

mwi o

temperaturze

wewntrznej (core temperature - Tc) i zewntrznej ciaa (shell temperature - Ts).

o Pojcie temperatury wewntrznej odnosi si do jamy brzusznej, klatki
piersiowej i czaszki, a zewntrznej przede wszystkim do skry, tkanki
podskrnej.
o Temperatura wewntrzna jest regulowana orodkowo podczas gdy
zewntrzna zaley od skrnego przepywu krwi i wpyww rodowiska.

W niskiej temperaturze otoczenia

obnia si temperatura zewntrzna lecz

wewntrzna pozostaje relatywnie staa.

80

Przedzia zewntrzny charakteryzuje zmienna temperatura zalena zarwno od

temperatury otoczenia jak i dostarczanego z krwi ciepa z przedziau wewntrznego,
zwizanego z przemian materii, wysikiem fizycznym itp.

Rysunek 33 Zrnicowanie ciaa ludzkiego na stref powierzchniow (korow) i rdzenn

Z lewej strony przy temperaturze otoczenia 20C, z prawej przy 35C. Linie cz punkty o tej samej
temperaturze (izotermy). Naley zwrci uwag na wielko strefy rdzennej w obydwu przypadkach.

W zimnym otoczeniu powoki ciaa peni przede wszystkim funkcj izolatora, podczas
gdy w wysokiej temperaturze s gwn drog usuwania ciepa z gbiej pooonych
tkanek organizmu, dziki zmianom w nich przepywu krwi .
Zwikszona termogeneza wystpuje w warunkach zwikszonej aktywnoci ruchowej lub
w niskiej temperaturze otoczenie.

81

CIEPOTA CIAA

Ciepota ciaa wykazuje w warunkach prawidowych wahania zwizane gwnie z rytmem

okoodobowym, dochodzce u modych kobiet i mczyzn do 1,2-1,5C (wartoci wysze
w godzinach popoudniowych i wieczorem); wahania te u dzieci mog by wiksze, u
osb w wieku podeszym bywaj mniejsze.
Temperatura ciaa (mierzona w odbytnicy w godzinach porannych bezporednio po
przebudzeniu i przed wstaniem z ka) zmienia si u kobiet w cigu cyklu
miesiczkowego i wynosi w okresie fazy folikularnej rednio 36,8C, w czasie owulacji
natomiast podwysza si rednio do 37,2C.

Rysunek 34 Ciepota ciaa - wahania okoodobowe

ORODEK TERMOREGULACJI
Za proces termoregulacji odpowiada ukad w skad ktrego wchodz:

orodek termoregulacji,

termodetektory,

termoreceptory

efektory ukadu termoregulacji.

Orodek termoregulacji zlokalizowany w podwzgrzu, jest dwuczciowy.

o Wyrnia si w nim orodek eliminacji ciepa i orodek zachowania ciepa.
82

Orodek eliminacji ciepa zlokalizowany jest w przedniej czci

podwzgrza i kontroluje reakcje termoregulacyjne zwizane z
utrat ciepa.

Orodek zachowania ciepa znajduje si w tylnej czci podwzgrza

i odpowiada za produkcj i zachowanie ciepa.

RECEPTORY

Podwzgrzowe orodki termoregulacji otrzymuj impulsacj z:

Termoreceptorw (TERMODETEKTORY) mzgu, zwaszcza podwzgrza i orodkw

rdzeniowych rejestrujacych temperatur krwi ttniczej

Termoreceptorw skrnych reagujcych na zmiany temperatury otoczenia

Termoreceptorw (TERMODETEKTORW)

aktywujcego ukadu siatkowatego

(RAS)

Termoreceptorw obecnych w miniach, grnych drogach oddechowych,

cianach naczy ylnych i niektrych odcinkach przewodu pokarmowego

Rdze przeduony obecne tu (podobnie jak w podwzgrzu) neurony

termowraliwe (TERMODETEKTORY), mog reagowa na zmiany temperatury
lokalnej oraz na informacj o zmianie temperatury innych okolic ciaa, pooonych
poza orodkowym ukadem nerwowym

Ciepo w organizmie jest produkowane przez prac mini, przyswajanie

pokarmu i wszystkie procesy yciowe biorce udzia w podstawowej
przemianie materii.

Organizm ciepo traci przez promieniowanie, przewodzenie, parowanie z drg

oddechowych i przez skr.

Mae iloci wydalane s rwnie z moczem i kaem.

Rwnowaga pomidzy wytwarzaniem a strat ciepa okrela temperatura

ciaa.

83

Prawidowe funkcje ciaa zale od wzgldnie staej temperatury ciaa, poniewa szybko
reakcji chemicznych zaley od temperatury, a optymalne dziaanie ukadw enzymatycznych
zachodzi w wskim zakresie temperatur

Do mechanizmw aktywowanych przez zimno zaliczamy

Powstawanie ciepa : dreszcze, gd, wzrost dowolnej aktywnoci ruchowej,

wzrost wydzielania adrenaliny i noradrenaliny.

Zmniejszenie utraty ciepa; zwenia naczy skrnych, zwijanie si w kbek,

gsia skrka.

Do mechanizmw aktywowanych przez ciepo zaliczamy:

zwikszanie utraty ciepa - rozszerzenie naczy skrnych, pocenie si,

przyspieszenie oddechw

zmniejszenie wytwarzania ciepa - brak aknienia, apatia, bezruch

Reakcje odruchowe pobudzane przez ciepo kontrolowane s przez podwzgrze

przednie.
o Dranienie tych okolic powoduje rozszerzenie naczy skrnych, pocenie si, i
wzrost temperatury ciaa.
o Dranienie podwzgrza przedniego powoduje rozszerzenie naczy i pocenie
si, a uszkodzenie tej okolicy powoduje hipertermi - neurotransmiter - NA

Reakcje odruchowe pobudzane przez zimno kontrolowane s przez podwzgrze tylne

Dranienie podwzgrza tylnego wywouje dreszcze, a u zwierzcia z

uszkodzonymi podwzgrzem temperatura ciaa spada do temperatury
otoczenia - neurotransmiter -5HT

EFEKTORY TERMOREGULACJI

Najwaniejszymi efektorami termoregulacji u czowieka s:

o ukad krenia
o gruczoy potowe
o minie szkieletowe
o tkanka tuszczowa
o wtroba

84

o niektre hormony
UKAD KRENIA,

Podstawowe znaczenie dla termoregulacji - naczynia skrne.

Wzrost temperatury wewntrznej dochodzi do zwikszenia przepywu

skrnego nasila transfer ciepa na powierzchni skry, skd zostaje ono
usunite

do

rodowiska

zewntrznego

za

porednictwem

konwekcji,

przewodzenia i promieniowania.

Zmniejszenie

przepywu

skrnego

przypadku

obnienia

temperatury

wewntrznej nie nastpuje utrata ciepa.

Wielko przepywu skrnego zaley od aktywnoci ukadu wspczulnego.
GRUCZOY POTOWE

Czynno - regulowana przez cholinergiczne wkna wspczulne, ktre s aktywowane

pod wpywem pobudzenia termodetektorw orodkowych - zaleno pomidzy
temperatur krwi dopywajcej do podwzgrza a iloci wydzielanego potu.
MINIE SZKIELETOWE

Minie szkieletowe - zaangaowane w wytwarzanie ciepa gwnie gdy dochodzi do

obnienia si temperatury wewntrznej.
Wytwarzanie ciepa ma miejsce przede wszystkim w procesie drenia miniowego.
Bezporednim rdem energii cieplnej jest, tak jak podczas kadej pracy miniowej,
hydroliza ATP do ADP i fosforanu nieorganicznego.
UKAD NERWOWY

Receptory obwodowe zbieraj informacj o temperaturze wewntrznej i przekazuj j do

centralnego orodka termoregulacji w podwzgrzu i orodkach w rdzeniu krgowym.
Regulacja temperatury wewntrznej odbywa si za porednictwem narzdw
efektorowych: ukadu krenia, gruczow potowych i mini szkieletowych.
85

ODDAWANIE CIEPA

Ciepo jest oddawane do otoczenia za porednictwem czterech zjawisk fizycznych:

a) promieniowania,
b) przewodzenia,
c) konwekcji,
d) parowania.
e) Niektrzy przypisuj role jeszcze jednemu mechanizmowi - przeciwprdowym
wymiennikom ciepa.
PROMIENIOWANIE

Promieniowanie polega na przekazywaniu przez powoki ciepa w postaci fal

elektromagnetycznych w zakresie podczerwieni.
Do przepywu ciepa wskutek promieniowania zbdny jest bezporedni kontakt
przedmiotw.
Przedmioty fizyczne o temperaturze wyszej od zera bezwzgldnego emituj
promieniowanie elektromagnetyczne.
PRZEWODZENIE

Przewodzenie (kondukcja) to proces bezporedniego przekazywania energii kinetycznej

ruchu czsteczek zawsze od ciaa o wyszej temperaturze do ciaa o temperaturze niszej.
Metoda ta jest bardziej efektywna w rodowisku wodnym ni powietrznym - woda ma
25-krotnie wiksze przewodnictwo cieplne ni powietrze.
KONWEKCJA

Konwekcja - przemieszczanie si ogrzanych czsteczek powietrza bd wody,

przylegajcych do powierzchni powok ciaa i pojawienie si w ich miejscu nowych
nieogrzanych czsteczek - mechanizm bardziej wydajny ni przewodzenie.
86

Przepyw masy (czyli konwekcja w cieczach i gazach) moe by spowodowany rnic

temperatury lub dziaaniem zewntrznych si mechanicznych.
Ogrzanie lub ochodzenie cieczy i gazw zwykle wywouje zmiany ich gstoci, a to z kolei
powoduje przepyw mas.
PAROWANIE

Parowanie - zuywanie ciepa do przemiany wody w par wodn - najbardziej efektywny

mechanizm utraty ciepa przez organizm.
Parowanie stanowi dobry sposb na schadzanie organizmu (u czowieka pocenie si, za
u zwierzt - ptaki, psy- dyszenie ).
Przy wydechu zawsze tracone jest ciepo, gdy wydychane gazy s zazwyczaj wysycone
par wodn.
PRZECIWPRDOWE WYMIENNIKI CIEPA

Przeciwprdowe wymienniki ciepa- najczciej spotykane s u zwierzt wodnych (foki,

wieloryby, mewy) ale ich obecno stwierdzono rwnie u czowieka.
Krew w wymiennikach ciepa pynie w dwu strumieniach o przeciwnych kierunkach.
Kada ttnica otoczona jest wizk y i gdy ciepa krew ttnicza pynie do y, jest
stopniowo chodzona zimn krwi yln, otaczajc j ze wszystkich stron.
Krew ttnicza docierajc do petwy jest ju silnie wychodzona i w wodzie traci tylko
niewielk ilo ciepa.
Ciepo z krwi ttniczej jest przekazywane do krwi ylnej i w ten sposb ogrzewa si przed
powrotem do wntrza tuowia.

87

Rysunek 35 Mechanizmy oddawania ciepa

ZABURZENIA TERMOREGULACJI

W wyniku zaburze termoregulacji rozrniamy:

hipertermi - ilo wytwarzanego ciepa przez organizm jest wiksza ni jego

utrata do otoczenia, w zwizku z czym temperatura wewntrzna organizmu
wzrasta lub

hipotermi - ilo ciepa rozpraszanego przez organizm do otoczenia przewysza

ilo ciepa wytwarzanego, co powoduje obnianie si temperatury wewntrznej
organizmu.

Bardzo rzadko zdarza si nadcieplno samoistna (tj. utrzymujca si przez dugi czas
temperatura ciaa w granicach 37,0-38,0C), wystpujca u dzieci lub modych kobiet bez
dajcej si wykaza przyczyny, towarzyszca czsto zaburzeniom psychoneurotycznym i
bezsennoci.
HIPERTERMIA

Hipertermia (nadcieplno) jest oglnym okreleniem podwyszenia temperatury ciaa;

zalicza si tu:
88

1. hipertermi niegorczkow (odrniamy kilka jej postaci o rnej patogenezie),

2. gorczk, ktrej istotn cech patogenetyczn jest zmiana wzorca regulacyjnego
(wartoci sygnau nastawczego), na ktry reaguj termodetektory orodka
termoregulacji.

Hipertermia

Niegorczkowa

Mechanizmy utrzymujce homeostaz termiczn

s sprawne:
niewystarczajce w stosunku do siy
dziaajcego
bodca
termicznego
nadmierne wytwarzania ciepa (wysiek
fizyczny, hipermetabolizm - nadczynno
tarczycy), wysoka temperatura otoczenia
Niewydolno efektorowych mechanizmw
utraty ciepa
Upoledzenie
wytwarzania
potu
(odwodnienie), niedrono przewodw
gruczow potowych.

Gorczka

Zmiana wzorca regulacyjnego na

ktr reaguj termodetektory
orodka termoregulacji
(mechanizmy termoregulacji dziaaj
sprawnie)

Rysunek 36 Rodzaje hipertermii

GORCZKA
MECHANIZMY POWSTAWANIA I ROZWOJU GORCZKI

Toksycznym skadnikiem endotoksyny (tj. LPS) jest jej skadnik lipidowy tzw. lipid A.

Uwalniany wskutek destrukcji bakterii, take w procesie fagocytozy, lipid A

uczynni ukad dopeniacza, co z kolei aktywuje makrofagi osiade oraz
makrofagi obecne we krwi krcej (monocyty).

89

Z monocytw/makrofagw uwalniane s wtedy peptydy, zwane oglnie

pirogenami wewntrzpochodnymi (ang. endogenous pyrogens; EPs).

Do cia tych nale przede wszystkim : interleukina 1, rwnie interleukina 6,

IL-6; IL-8 oraz, IL-11; interferony, a take czynnik martwicy nowotworw
(TNF-, czyli kachektyna).

Niektre pochodzi mog z uczynnionych limfocytw T.

Waciwoci pirogenne (tj. waciwoci pobudzania monocytw/makrofagw

do

tworzenia

endogennych

pirogenw

przysuguj

rwnie

innym

biologicznym czynnikom zewntrzpochodnym -bakteriom Gram-dodatnim i

produktom ich rozpadu, wirusom, grzybom.

Rysunek 37 Mechanizmy powstawania gorczki

90

FIZJOLOGICZNE ZNACZENIE GORCZKI

Hamuje wzrost bakterii

Pobudza produkcj przeciwcia

Hamuje wzrost guzw

Rysunek 38 Termoregulacja homeostat

REGULACJA PRZYJMOWANIA POKARMU

o W centralnym systemie nerwowym znajduje si orodek regulacji zlokalizowany w

jdrach rdbrzuszno-bocznych podwzgrza.
o Stanowi on orodek pokarmowy, obejmuje dwa antagonistyczne orodki:

91

o orodek godu - znajdujcy si w bocznej czci podwzgrza

(stale

aktywny, hamowany okresowo),

o orodek sytoci - znajdujcy si w jdrze brzuszno-przyrodkowym
podwzgrza.
o Orodek pokarmowy integruje sygnay pochodzce ze wszystkich czci ciaa za
porednictwem drogi nerwowej, humoralnej oraz poprzez stenia skadnikw
odywczych we krwi.
o Czynno orodka pokarmowego jest sprzona z czynnoci orodka
termoregulacji znajdujcego si w przednim podwzgrzu, ktry dziaa
hamujco na orodek godu i pobudzajco na orodek sytoci i orodek
pragnienia znajdujcy si w podwzgrzu rodkowym.
o W skad orodka godu i sytoci wchodz neurony wraliwe na zawarto glukozy
we krwi.
o Zmniejszenie si stenia glukozy we krwi, zwikszenie stenia insuliny we krwi
obwodowej wydzielonej przez komrki beta trzustki pobudzaj apetyt.
o Leptyna (hormon biakowy wydzielany przez komrki tkanki tuszczowej adipocyty) jest zasadniczym czynnikiem wpywajcym na pobudliwo orodkw pokarmowych w
podwzgrzu - ma dziaanie anorektyczne.

Leptyna krca we krwi bezporednio pobudza neurony orodka sytoci,

hamujc przyjmowanie pokarmw

ROLA JDER UKOWATYCH

o Wany obszar mzgu, odpowiedzialny za kontrol homeostazy energetycznej - jdro

ukowate (ARC), w ktrym zlokalizowane s dwie grupy neuronw AGRP/NPY i
POMC/CART zalenych.
o Hormonalna aktywacja neuronw AgRP/NY powoduje wzrost naszego
apetytu, z kolei aktywacja neuronw POMC/CART hamuje apetyt i
ogranicza metabolizm organizmu

Biako AGRP (agouti-related protein) i NPY (neuropeptyd Y)

stymuluj przyjmowanie posikw i zmniejszaj wydatkowanie
energii w warunkach godu.

Pochodna POMC (proopiomelanokortyny) - hormon stymulujcy

92

melanocyty (MSH) i peptyd CART (cocaine-and amphetamineregulated transcript) hamuj przyjmowanie posikw i zwikszaj
wydatkowanie energii w czasie jej nadmiaru.

Insulina i leptyna, wydzielane proporcjonalnie do zasobw

energetycznych

organizmu,

hamuj

aktywno

neuronw

AGRP/NPY i stymuluj neurony POMC/CART.

Wydzielana w odku ghrelina stymuluje przyjmowanie posikw

przez

pobudzenie

neuronw

AGRP/NPY

jednoczesnym

hamowaniem neuronw POMC/CART.

Rysunek 39 Regulacja przyjmowania pokarmu - rola jader ukowatych

o Komrki odka i jelita cienkiego produkuj peptyd obestatyn.

o Obestatyna drastycznie redukuje apetyt
o Obestatyna powstaje z prehormonu, ktry take daje pocztek grelinie istnieje podobiestwo sekwencji

genw kodujcych receptory obydwu

hormonw

93

Znajdujce si w przeyku, odku i jelitach mechanoreceptory (zakocze czuciowych

nerwu bdnego) oddziaywaj na orodek sytoci.
o Ich dziaanie moe by modyfikowane przez substancj P (SP), leptyn,
cholecystokinin (CCK) i serotonin.

Rysunek 40 Regulacja przyjmowania pokarmu - potencjalna rola zakocze czuciowych nerwu bdnego

STRES

Termin stres" wprowadzony w latach trzydziestych naszego wieku przez

kanadyjskiego uczonego H. Sely'ego.
Przez fizjologw jest nim okrelany zesp nerwowych i humoralnych reakcji
organizmu na nieobojtne biologicznie bodce nazwane stresorami.
Reakcje te pozwalaj na reorganizacj i przystosowanie rozmaitych funkcji
yciowych do dziaania stresorw, s wic istotnym skadnikiem procesw
homeostazy wewntrzustrojowej.

94

Stan stresu moe zosta wywoany czynnikami zarwno fizycznymi, takimi jak
nage zmiany temperatury, urazy mechaniczne, infekcje bakteryjne lub zatrucia,
jak rwnie czynnikami psychicznymi.
ANATOMICZNE I FIZJOLOGICZNE PODSTAWY STRESU

Uwalniany z jdra przykomorowego podwzgrza hormon kortykotropowy (CRH) jest

transportowany naczyniami krwiononymi do przedniego pata przysadki mzgowej.
Tam wpywa na syntez propiomelanokortyny (POMC), prohormonu
przysadkowego hormonu adrenokortykotropowego (ACTH), bdcego take
prekursorem beta-endorfiny, peptydu o znaczcej roli w mechanizmach
zwizanych z blem.
Wikszo stresorw znacznie zwiksza aktywno wszystkich tkanek gruczoowych
osi podwzgrzowo-przysadkowo-nadnerczowej.
Impulsy

nerwowe

za

porednictwem

podwzgrza

nerwowego

ukadu

wegetatywnego pobudzaj komrki rdzenia nadnerczy do wydzielania katecholamin.

Wikszo stresorw aktywuje rwnie czynno OUN.
Czynniki stresogenne wywouj zesp reakcji obronnych, wrd ktrych Selye
wyrni pocztkow faz reakcji alarmowych, przejawiajcych si w formie oglnej
mobilizacji organizmu.
W drugiej fazie, nazwanej zespoem adaptacji, nastpuje wzrost przemian
katabolicznych i procesw transportu wewntrzustrojowego, reakcje przeciwzapalne,
a take zmiany naczyniowe oraz stan oglnego pobudzenia miniowego i
nerwowego.

UKAD LIMBICZNY

Zwany jest te rbkowym lub brzenym. W ten sposb okrela si pewne struktury
przodomzgowia (gwnie kresomzgowia) odgrywajce podstawow rol w koordynacji
czynnoci ukadu somatycznego i autonomicznego oraz w powstawaniu stanw

95

emocjonalnych. Pojcie "stany emocjonalne" obejmuje : percepcj - wiadomo wrae, a

take ich przyczyny; efekt - w postaci samopoczucia; wreszcie wol - czyli napd do podjcia
dziaania. Emocjom towarzysz takie zjawiska, jak wzrost cinienia ttniczego krwi,
przyspieszenie czynnoci serca, pocenie si, linienie itp. Ukad brzeny zosta przez
fizjologw okrelony "mzgiem trzewnym".
PODSTAWY ANATOMICZNE UKADU LIMBICZNEGO:

1. Wchomzgowie (rhinencephalon)
a. opuszka wchowa (bulbus olfactorius)
b. pasmo wchowe (tractus olfactorius)
c. trjkt wchowy (trigonum olfactorium)
d. istota dziurkowana przednia (substantia perforata anterior), ktr dzielimy na
cz przedni : zakrt dziurkowany (gyrus perforatus) i cz tyln : zakrt
przektny (gyrus diagonalis).
e. prki wchowe : przyrodkowy i boczny (striae olfactoriae : medialis et
lateralis)
f. zakrt pksiycowaty (gyrus semilunaris)
g. zakrt okalajcy (gyrus ambiens) - oba powysze zakrty s niewielkimi
wyniosociami lecymi z przodu na przyrodkowo-grnej powierzchni haka,
przylegajc do istoty dziurkowanej przedniej i pasma wzrokowego.
2. Przegroda kresomzgowia (septum telencephali) - w stosunku do spoida przedniego
w przegrodzie rozrnia si dwie czci: nadspoidow, ktra tworzy przegrod
przezroczyst (septum pellucidum) oraz

cz

przedspoidow,

reprezentowana przez zakrt przykracowy in. podspoidowy

ktra

jest

(gyrus

paraterminalis s. subcallosus). Przegroda przezroczysta skada si z dwch blaszek,

oddzielonych od siebie jam przegrody przezroczystej. Brzeg grny przegrody
przyczepia si do pnia ciaa modzelowatego; na poziomie kolana przechodzi w brzeg
przednio-dolny, ktry wzdu dzioba ciaa modzelowatego i blaszki dziobowej
dochodzi do spoida przedniego. Brzeg tylno-dolny przyrasta do przedniej ciany
zachyku trjktnego komory trzeciej, przyczepiajc si do supw sklepienia i
przedniego odcinka jego trzonu. Z kolei zakrt przykracowy znajduje si na
96

powierzchni przyrodkowej pkuli mzgu, poniej dzioba ciaa modzelowatego,

przed blaszk kracow. Od pola

podspoidowego z przodu oddziela go bruzda

przywchowa tylna, natomiast ku doowi czy si z zakrtem przektnym istoty

dziurkowanej przedniej.
3. Pat limbiczny (lobus limbicus) - u czowieka zajmuje stosunkowo wski pas
przyrodkowej powierzchni pkuli. Na caej szerokoci jest podzielony na dwa pasy :
1. pas zewntrzny, na ktry skadaj si : zakrt obrczy, pole
podspoidowe oraz zakrt

przyhippokampowy.

2. pas wewntrzny, zbudowany z : nawleczki szarej (indusium

griseum), zakrtu tasiemeczkowego (gyrus fasciolaris), zakrtu
zbatego (gyrus dentatus), zakrtw Retziusa (gyri Andreae
Retzii)
3. hipokampa (hippocampus).
4. Sklepienie (fornix) - jest to parzyste pasmo wkien nerwowych zdajce od
hipokampa do ciaa suteczkowatego. W czci rodkowej oba sklepienia cz si ze
sob. W tym miejscu powierzchnia grna sklepienia zrasta si z pniem ciaa
modzelowatego i przegrod przezroczyst tworzc tzw.

trzon

sklepienia

(corpus

fornicis). W przedniej czci sklepienia trzon przechodzi w sup sklepienia (columna

fornicis), ktry widoczny jest do przodu od otworu midzykomorowego, a nastpnie
wnika do podwzgrza, koczc si w ciele suteczkowatym. Grny odcinek supa
sklepienia okrela si jako

cz woln, a dolny jako cz zakryt. Z tyu wkna

trzonu sklepienia rozdzielaj si tworzc dwie odnogi sklepienia (crura fornicis).

Nastpnie odnogi przechodz w strzpek hipokampa (fimbria

hippocampi).

Strzpek hipokampa wychodzi w warstwy istoty biaej pokrywajcej hipokampa, a

tworzcej koryto hipokampa (alveus hippocampi. Dwie odnogi sklepienia s
poczone cienk blaszk wkien o przebiegu poprzecznym tworzcych spoido
sklepienia (commissura fornicis).
5. Ciaa suteczkowate (corpora mamillaria)
6. Prek rdzenny wzgrza (stria medullaris thalami)
7. Prek kracowy (stria terminalis)

97

8. Ciao migdaowate (corpus amygdaloideum) - ley midzy biegunem skroniowym

pkuli mzgu a rogiem dolnym komory bocznej (w jego cianie grno-bocznej tworzy
tzw. guzek ciaa migdaowatego (tuberculum amygdaloideum).
9. Pole przedwzrokowe (area praeoptica)
10. Jdra przednie wzgrza (nuclei anteriores thalami)
11. Jdro przyrodkowe wzgrza (nucleus medialis thalami)
12. Jdro niskowzgrzowe (nucleus subthalamicus)
13. Jdra podwzgrza
14. Jdro midzykonarowe (nucleus interpeduncularis) - ley w dolnym odcinku nakrywki,
przyrodkowo od istoty czarnej. Dochodz tutaj dwie drogi: suteczkowomidzykonarowa oraz uzdeczkowo- midzykonarowa. Jego aksony kocz si w
tworze siatkowatym i istocie szarej rodkowej.
15. Zakrty oczodoowe pata czoowego (gyri orbitales)
16. Biegun skroniowy (polus temporalis)

Kora limbiczna jest pod wzgldem filogenetycznym najstarsz czci kory mzgowej.
Struktury ukadu limbicznego da si podzieli na korowe i podkorowe; struktury
korowe natomiast dzielimy na stare i modsze.
1. Do struktur korowych zaliczamy :

- opuszki wchowe

- pasma wchowe

- trjkty wchowe

- istoty dziurkowane przednie

- prki wchowe : przyrodkowe i boczne

- zakrt przykracowy

- zakrt pksiycowaty

- zakrt okalajcy
Kontrowersyjn struktur jest przegroda kresomzgowia, zaliczana przez niektrych
do struktur korowych, a przez innych do struktur podkorowych (zakrt przykracowy

98

zalicza si do struktur korowych starych, a pozostae czci do struktur

podkorowych).
2. Struktury korowe modsze to :

biegun skroniowy

tylna cz zakrtw oczodoowych

pas zewntrzny pata limbicznego

3. Struktury podkorowe :

ciao migdaowate

jdra przednie i jdro przyrodkowe wzgrza

pole przedwzrokowe

sklepienie

jdro niskowzgrzowe

niektre jdra podwzgrza i rdmzgowia (np. jdro midzykonarowe).

Struktury korowe modsze s cile zwizane z reakcjami emocjonalnymi oraz ze

zwizan z tymi reakcjami aktywacj ukadu autonomicznego - na pojcie emocji skadaj si
czynniki zarwno psychiczne (percepcja, afekt, wola), jak i fizyczne (wzrost cinienia
ttniczego krwi, przypieszenie czynnoci serca, pocenie si itd.).
Upatruje si rol struktur korowych modszych jako koordynatora czynnoci ukadu
nerwowego somatycznego z autonomicznym. W zakrcie obrczy, hipokampie, przegrodzie
kresomzgowia i ciele migdaowatym znajduje si hipotetyczny "orodek nagrody".
Z kolei struktury podkorowe steruj pierwotnymi reakcjami popdowymi (reakcje
agresji i obrony, pobieranie pokarmu i wody, reakcje seksualne). W podwzgrzu, niektrych
jdrach wzgrza oraz nakrywce rdmzgowia znajduje si orodek "kary".
Ukad limbiczny kieruje take zachowaniem motywacyjnym. Peni rol w procesie
tzw. "pamici wieej" (hipokamp - znaczne zmiany degeneracyjne w chorobie Alzheimera)
oraz procesach uczenia si. Reguluje tzw. "rytmami biologicznymi", analizuje bodce
rodowiska zewntrznego pod ktem ich znaczenia emocjonalnego. Prawdopodobnie wraz z
ukadem siatkowatym uczestniczy w procesie snu i czuwania. Jest nadrzdnym
selekcjonerem w zakresie reakcji obronnych, agresji, a take czynnoci pobierania pokarmu
99

(usunicie obustronne cia migdaowatych powoduje zagodnienie zwierzt dowiadczalnych,

polifagi = wszystkoerno, wzmoenie pobudliwoci seksualnej). Wreszcie ukad limbiczny
zawiera nadrzdne orodki ukadu autonomicznego sterujce wydzielaniem hormonw i
gospodark wodno-mineraln (gwnie przez wpyw na podwzgrze).
Drogi nerwowe ukadu limbicznego

Moemy podzieli je na wewntrzne (cz poszczeglne czci tego ukadu) oraz

zewntrzne, czce rbek z midzymzgowiem i tworem siatkowatym. Najliczniej
reprezentowanymi drogami wewntrznymi s te, ktre cz ciao migdaowate z
pozostaymi

orodkami.

Wkna

wychodzce

hipokampw

docieraj

do

cia

suteczkowatych; std pczek suteczkowo-wzgrzowy zda do jder przednich wzgrza,

ktre z kolei maj poczenia z zakrtem obrczy, a ten czy si z hipokampem - ten
zamknity krg nosi nazw krgu Papeza.
Drogi zewntrzne docieraj gwnie do jdra przyrodkowego, przedniobrzusznego i rdblaszkowych wzgrza (w prku rdzennym wzgrza) oraz do jder
podwzgrza. Z pocze ukadu brzenego z kor znane s na razie poczenia z kor okolicy
przedczoowej, a take z polem wyspowo-skroniowym; pozostae poczenia z kor zachodz
prawdopodobnie za porednictwem wzgrza.
"Kora mzgu siedzi okrakiem na ukadzie limbicznym, jak jedziec na koniu bez cugli".
CZYNNO UKADU LIMBICZNEGO

o zachowania pokarmowe,
o funkcje seksualne,
o stany emocjonalne jak strach, gniew oraz motywacja,
o ukad kary (mediatory - Ach i 5HT) i nagrody (NA)
GWNE POCZENIA UKADU LIMBICZNEGO

Sklepienie czy hipokamp z ciaami suteczkowymi, ktre s z kolei poczone z

jdrami przednimi wzgrza drog suteczkowo-wzgrzow.

Jdra przednie wzgrza wysyaj swoje projekcje do kory zakrtu obrczy.

100

Kora zakrtu obrczy czy si z hipokampem, zamykajc zoony zamknity krg,

nazywany krgiem Papeza.

Rysunek 41 Gwne poczenia ukadu limbicznego

UKAD NAGRODY

Neurony dopaminoergiczne
o Jdro wtrcone
o PPP
o cz pnia mzgu
U LUDZI POWODUJE:

Uczucie spokoju i relaksu

101

UKAD KARY

Neurony cholinergiczne
o Tylna cz podwzgrza
o Wchomzgowie
o Reakcje unikania
Rysunek 1 Zaleno midzy potencjaem receptorowy a bodcem .................................................................... 8
Rysunek 2 Mechanoreceptory skrne ............................................................................................................... 13
Rysunek 3 Mechanoreceptory skrne -charakterystyka .................................................................................... 14
Rysunek 4 Ciako Paciniego ............................................................................................................................... 15
Rysunek 5 Ciako Paciniego - przetwarzanie energii bodca............................................................................... 15
Rysunek 6 kodowanie szybkoci stosowania bodca ......................................................................................... 16
Rysunek 7 Percepcja czucia zachodzi na poziomie kory mzgowej .................................................................... 33
Rysunek 8 Wielko obszaru analizujcego dane zmysowe zaley od ich przydatnoci dla danego zwierzcia. 33
Rysunek 9 Obszar kory powicony analizie jest proporcjonalny do wagi bodcw. .......................................... 34
Rysunek 10 Bl .................................................................................................................................................. 35
Rysunek 11 Hiperalgezja ................................................................................................................................... 35
Rysunek 12 Nocyreceptory wraliwe na na ciepo, bodce mechaniczne, jony H + bd zimno. .......................... 36
Rysunek 13 Obwodowa sensytyzacja receptorw ............................................................................................. 39
Rysunek 14 Bl nocyceptywny .......................................................................................................................... 40
Rysunek 15 Bl nienocyceptywny ..................................................................................................................... 41
Rysunek 16 Bl neuropatyczny .......................................................................................................................... 42
Rysunek 17 Droga blowa ................................................................................................................................. 47
Rysunek 18 Wewntrzny system analgetyczny mzgu ...................................................................................... 47
Rysunek 19 Termoreceptory ............................................................................................................................. 51
Rysunek 20 Ukad wspczulny i przywspczulny ............................................................................................. 59
Rysunek 21 Podwzgrze .................................................................................................................................... 65
Rysunek 22 Czynnoci podwzgrza ................................................................................................................... 66
Rysunek 23 Kontrola ukadu endokrynnego ...................................................................................................... 68
102

Rysunek 24 Uwalnianie i dziaanie ADH (wazopresyny) ..................................................................................... 70

Rysunek 25 Rola oksytocyny w wydzielaniu mleka ............................................................................................ 71
Rysunek 26 Rola oksytocyny w czasie porodu ................................................................................................... 72
Rysunek 27 Waciwoci rytmw....................................................................................................................... 74
Rysunek 28 Synchronizacja rytmw endogennych ............................................................................................ 76
Rysunek 29 Impulsacja aferentna do SCN .......................................................................................................... 77
Rysunek 30 Okoodobowy system synchronizujcy ........................................................................................... 78
Rysunek 31 Jdra nadskrzyowaniowe (SCN)..................................................................................................... 78
Rysunek 32 Melatonina ..................................................................................................................................... 79
Rysunek 33 Zrnicowanie ciaa ludzkiego na stref powierzchniow (korow) i rdzenn ................................. 81
Rysunek 34 Ciepota ciaa - wahania okoodobowe ........................................................................................... 82
Rysunek 35 Mechanizmy oddawania ciepa ...................................................................................................... 88
Rysunek 36 Rodzaje hipertermii ........................................................................................................................ 89
Rysunek 37 Mechanizmy powstawania gorczki ............................................................................................... 90
Rysunek 38 Termoregulacja homeostat.......................................................................................................... 91
Rysunek 39 Regulacja przyjmowania pokarmu - rola jader ukowatych ............................................................. 93
Rysunek 40 Regulacja przyjmowania pokarmu - potencjalna rola zakocze czuciowych nerwu bdnego ....... 94
Rysunek 41 Gwne poczenia ukadu limbicznego ........................................................................................ 101

PYTANIA SPRAWDZAJCE
FIZJOLOGIA

1) Podzia i charakterystyka receptorw

2) Kodowania czucia w receptorach
3) Adaptacja receptorw
4) Receptory czucia skrnego
a. Rodzaje i funkcje receptorw skrnych
b. Budowa i rola ciaka Paciniego
5) Znaczenie hamowania obocznego
103

6) Czucie epikrytyczne i protopatyczne

7) Czucie blu i jego hamowanie
8) Znaczenie fizjologiczne ukadu autonomicznego
9) Rola fizjologiczna podwzgrza
a. Rola podwzgrza w regulacji ukadu hormonalnego
b. Wazopresyna i oksytocyna
c. Termoregulacja mechanizmy (termostat, receptory, orodki i efektory)
d. Stres i jego mechanizmy
e. Rytmy biologiczne rodzaje, orodek, czynniki modyfikujce
f. Regulacja pragnienia
g. Regulacja przyjmowania pokarmu

ANATOMIA

1) Budowa ciaka Paciniego

2) Droga tylno-powrzkowa
3) Droga rdzeniowo- wzgrzowa
4) Korowa reprezentacja czucia
5) Drogi zmysowe
a. Wzrok
b. Such
c. Smak
d. Rwnowaga
6) Twr siatkowaty
7) Struktury anatomiczne odpowiadajce za hamowanie czucia blu
8) Budowa ukadu autonomicznego
a. Ukad wspczulny
b. Ukad przywspczulny
9) Budowa i poczenia podwzgrza
10) Najwaniejsze struktury ukadu limbicznego
104

11) Budowa i rola hipokampa

105