P. 1
Las

Las

|Views: 73|Likes:
Wydawca: Monika

More info:

Published by: Monika on Apr 10, 2010
Prawo autorskie:Attribution Non-commercial

Availability:

Read on Scribd mobile: iPhone, iPad and Android.
download as PDF, TXT or read online from Scribd
See more
See less

04/03/2015

pdf

text

original

LEKSYKON PRZYRODNICZY

LEKSYKON PRZYRODNICZY

5

Josef Reichholf

EKOLOGIA LAS6W SRODKOWOEUROPEJSKICH

Przeklad z niemieckiego Wladyslaw Matuszkiewicz

Swiat Ksiazki

KOlloopcja serll: Gunt.er Steinbach Tytul oryginalu: Wald

llustracle: Fritz Wendler

© Mosaik Verlag GmI)H, Monach'ium 1990

© polskieg.o wydania Berlelsmann Publishing Sp. Z 0.0., Warszawa 1999

Wszelkie prawa zastrzezone, Reprodukowanie,. kodowanie w urlIldzeniach przelwarzania danych, odtwarzanie etektrontczne, totornechanlczne lub w jaklejl<olwiek lnne] tormte w tetewizll, radio oraz wykorzystywanle w wyst(],pierliach publlcznych ~ r6wniet cz~~ciowe ~ tylko za wY/ijcznym zezwoleniem wlaSclciela praw autorskich.

Przaklad 2 j~zyka niemiecklego i adaptacla: Wladyslaw Matuszkiewicz Redakto r se r i i: E lib.i eta G om u I hi slta

Redaktor tomu Las: Magdalena Hildebrand

Sidad l tamanle: PHOTOTEXT Warszawa

Printed in Germany

Bertelsmann Media Sp. z 0.0.

Swiat Ksi¥ki, Warszawa 1999

IS BN83-7227 -315-4

Nr 2322

Spis tresci

6 WSI~p

8 Co by by/a bez lasu?

13 Lasy - wi~cej nii nagromadzenie drzew

23 Panujijca forma zyciowa:

drzewa

31 Usc ja~o labryka chem iczna 41 Wzrosl i spoczynek

46 Starzenie sill, rozpad i rozktad 50 Ro.zmnaianie

61 Od ioj~dzia do debu

70 Las jako zgrupowanie drzew

(drzewostan)

76 Dlugolerminowy rozw6j lasu 81 Gospodarcze !ormy lasu

90 Sim klu ra I a au

97 Drzewo jakoekolog iczny uk/ad

slrukluralny 108 Brzegi lasu

112 P/azowizny (polany, hal izny lip.) 114 Wody i torlowiska lesne

122 Skaly i kamieni%my

126 Zycie zwierz~1 w lesie: mr6wki 136 Pajijki

143 Chrzaszcze

146 Masowe gradacje owad6w 155 Ptaki a owady

159 Ptaki jako uiytkownicy nasion

i owoc6w

162 Ok res y obfito sci i n ie dostalku 170 Rola grzyb6w

175 Lasy jako ostola zwlerzat

181 lie zwierzyny mozezyt w lesie? 188 Hola dzik6w

192 Rys, lis i zbik

199 Kuna i wiewi6rka 204 Kr61iki

208 Gluslcowate

211 Osobliwosci swiata roslin 215 Czy IBsy umierajij?

222 Aulorzy zdj~c

5

Wst~p

W Europie Srodkowej, od POCZ&tk6w jej zasiedlenia, las odgrywaf wielk& role, Las zaopatrywal cztowieka w zywnosc, paliwo i budulec, dawal schronienie, niezliczonym pokoleniom wyznaczat obszar osadnictwa.

Po zarnkmeciu zwartych kompleks6w lesnych na skutek trwalacego przez stulecia, mniej wi~cej od poezaiku epoki nowoi:ytnej, nadmiernego uiytkowania, dzisia] las pokrywa znowu w przybliieniu jednq trzecia powierzchni naszego kraju.

Czlowiek zauwaia proces krqienla materii i przep-lywu energii wlesie Iylko wtedy,gdy dzieje si~ cos nieprawid-lowego. Ta sytuacja wystepule dzisia] w rozmiarze dawniej niespotykanym, przerastajacym sam las. Przez nasze gospodarowanie zasad niczozm ieni I isrny warunki panulace w biosferze i spowodowalismy, zs "nowoczesne" szkody lesne doprowadzity do tak zwaneqo oburnierania lasu. Znamienne, ze cherlactwo drzew nie ogranicza sie juz do okreslonych gatunk6w, miejscowoscil Iyp6w lasu, ale obeimuiaeuropejskie lasy w caloscl, Prawda: Sq ci"lgle wyraine punkty skupienia, sa tei: miejsca totalne] srnierci rasu - w szczeg61nie obciazonych obszarach Europy Wschodniej. Ekolog Josef Reichholf pomaga czytelnrkowi - czesto za pomocq zaskakulacc prostych i dla kazde-

6

go obserwatora przyrody sprawdzalnych przyktad6w - zrozumiec nastepulace prawdy:

1, Las jest nadzwyczaj skomplikowanym ekosystemem, kt6remu nie moina pom6c pochopnymi wspani.alymi receptami.

2. Przyroda umoi:liwia nam wglqd w bardzo liezns aspekty Iasu jako blocenozy, ale nie dale iadnego przyktadu, jak ma wygl4dac .naturainy" las i znosne dla jego natury uiytkowanie przez czrowieka. Mei9my jedynie, na podstawie roznorodnych badan, opracowac model gospodarstwa 195n990, dostosowany do konkretnych wymagar'l i wainy tylko lokalnie.

3, Nasze dotychczasowe gospodarowanie nie zgadza sie z zadna, dalaca si~ dzis wymyslec, forma lasu nasienneqo, Las nasienny o znaczne] powierzchni, wkomponow any w kralobraz rolniczy, stanowi jednak dla wiE;lkszej czesel Europy niezbedny element, warunkujCJ,cy klimat i zyznosc gleby, Bez zdrowego, naluralnego lasu nie moi:na rniec wysokoproduklywnego, a pr-zyjaznego dla srodowlska rotnlctwa,

"Wartost rekreacyjna" tasu jest niewystarczajacym argumentem za ]ego ochrona,

W przysztosci las ani nie moie bye zwierzyr'lcem, ani miejscem zabawy, ani tez nie moze bye uwai:any za dostawce drewna i urzadzonv jako wlasnosc ziemska, zobowla-

zana do przynoszenia odsetek. Wszystkiete oczekiwania maj'1 sie wf.qczye w sens i zadanle tasu [ako biotopu,

Wartose lasu polega przede wszystkirn na tym, ie urnozliwia on iyci.e wszystkich srodowtsk przyrody w naJr6inorodniejszych postsciach, a ponadto stwarza podstawy egzystencji innym graniczqcym z nim lub sprzezonyrn biotopom - wiqclnie z terenami uprawnymi i obszarem osiedli. Lasy naszego kralu, [ak i lasy caiego swiata, w przyszfoscl nie rnoqa jui bezkarnie bye zamieniane na inne, pro. duktywniejsze formy uzytkowanla zleml, przeciwnie - las podtrzyrnuje te lormy przez swoJeistnienie, przez sw6j obieg materii, przez rownowagEl swojej natcralne] dynamiki.

Po drodze do wymienionych trzeeh stwierdzeri autor pozbawta nas ceIe go szeregu przesadow i wyobrazen, powszechnyeh takze wsrod ludzi zwiazanych z ocnrona przyrody,a jednak blEldnych

Niekt6re wnioski mogf:} bye nieoczekiwane nawel dla czytstruk6w, kt6rzy z lasem maj,,! wiece] do czynlenia, niz wedrowanle po nim od czasu do czasu. Jeden z takieh wniosk6w da ste w uproszczeniu tak przsdstawlc: Zreby zucelne, zwalezane dawnie] przez milosntkow przyrody, a dzisiaj uznawane za nie na ezasie w sensie bardziej troskliwego obchodzenia siEl z przyroda, protegowaly jednak roznorodnosc gatunk6w.

Tom ten otwiera nam oezy na wielorako splatans zycie roslin i zwierzql w ekosystemi.e, kt6ry z dawien dawna nadal charakterystyezne pietno, szczeqetnle Europie Srodkowej. Jego dalsze trwanie stanowi tei. koruecznosc zar6wno w wymiarzeekonomjez~ nym jakeko!ogicznym. Moglibysmy catkiem dobrze zye bez polowania, moglibysmy, bye moi.e, choc niechetnie, zye bez drewna. Wedlug aktua!nego stanu nasze] wiedzy jest [ednak bardzo nieprawdopodobne,. abysmy przy dzis ostaqnietyrn stopniu g~stoscl osadnietwa i samowystarczalnosci ro!niczej mogli w Europie na trwa*ezye bez lasu .. W g!oba!nej skali wspofdzlalanla kllmatui uzvtkowaota zierni odnosi sie totakze do mieozyzwrotnlkowychlas6w deszczowych Ameryki Poludniowej, Afryki i Azji Potud n iowo-Wsehodnie j.

Las uczy nas, ze kontrota wytrzyrnalosci przyrody na dzialalnosc gospodarcz!:j cztowieka na dluzSZq mete jest najwazniejszyrn zaloi.eniem kazde] qospodarki. Tak wiec ta ksi<jzka rnoze - i bedzie - przyczynlac sift do te90., aby donioslose eko!ogi.cznyeh zasad oparta na zaleznosciach, kt6re kazdy rnoze obserwowac w naszym bezposredrurn otoczeniu, wniknela w swiadomosc og6tu.

G.S.

7

Co by bylo bez lssu?

Kochamylas, polrzebujemy go i wykorzystujemy jego drzewostan. Las sM:.y nam [ako miejsoe wypo~ czynku, jako zasobnik wody i [ako czynnik oczyszczanta powietrza. Lasy ksztaltuja obraz region6w; chronia przed wyjalowieniem glebe i utrzyrnuja jej iyznosc, Sq domostwem dzikich zwierzat i ostoiq dla rzadkieh, zagirozonych gatunk6w zwierzat i roslm, Lasy sa przekazanym dziedzictwem i zobowiEizaniem na przyszlosc,

Dla mleszkancow Europy Srodkowej pytanie co by wfasciwie sie stale, gdyby jui: nie bylo zadnsqo lasu, mog/oby ~ jeszcze przed dwoma dziesiqtkami lat - wywolac co najwyiej nieporozurnierne, Nikt na serio nie mag/by mysle6 0 Iym, aby bez reszty wyciac lasy, kt6re pokrywajq wi~eej niz [eona trzecia powierzchni Europy Srodkowej, Wykorzystywac ~ owszem, ale unicestwic las - to nie wchodzilo w rachube.

.Nowoczssne szkody tesne" WIszerzyly sie jednak szybko i jako "wymieranie tasu" Iralily na nagl6- wki prasy codziennej, State siE;! jasne, zs naszelasy sa w nlebezpieczenstwie, Dalsze ich islnienie w zadnyrn razie nre jest luz tak pewnei tak oezywiste, jak [eszcze przed ewierc wlekiern. W latach osiemdzlsslatyeh llczby wyrai:ajqce udzial uszkodzonych drzewostan6w wzrosly w spos6b przyqnebiajElcy- Okazaki sie, ze prawie poIowa drzewostan6w wykazuje

8

uszkodzenia, kt6rych drzewa nie mogty jui: przezwvclezvc. Obumieraiace drzewa slaty sie znamieniem naszych ezas6w, oznaka zanieczyszczenla powielrza i degradaeii srodowlska, Las umiera z powodu stresu, wskutek wydzieli.n naszych samochod6w i tabryk Posplesznls rozkrecono badania, Mialy one wyjasnic czernu niegdys zdrowe, tryskaj~ee silCj lasy nagle zaczEj'ly rnarnlectak, ze gospodarka lesna nie mog/a jui. nadijiy¢ z usuwaniem uszkodzonych drzew i dosadzaniem mrodych, zdrowych. Zbieraeze jag6d i grzyb6w jui przed laty zauwa±yU, is coraz mniej lch znajduj~ w lesie, W czasach powojennyeh cleszono si~ z kazdeqo jadalnego g.rzyba i z kazdeqo slolka marmolady z jag6d le~nych, W lasach rosto wiele gatunk6w grzyb6w; na brzegach lasu, na po!anachi przeslekach dojrzewafy jagody i orzechy laskowe. Nie Iylko dzieci zbieraly latem i jesienlq_ rnaliny, bor6wki i jezyny, rownlez tlumy doroslych, zwlaszcza ludzie starsi, zbierali dzikie owoce. Wykorzystywano krzewy glogu, zarcsla dzikiego bzu, a nawel kwasne owoce krzewow berberysu.

Jak bardzo przeciei smakowaty sokl, galaretki i marrnolady z owoc6w lesnych, jak wiele pi~knych przeiyc wiqzafo sie z tymi wyprawarni dolasu! Prawdziwki krajalo

.. U gory .. ObfituiilCY w las krajobraz kul" turowy przedg6rza Alp. U do/u: Step rolnielV. podatn y na wys uSlenie i erolj~

sle w plaslerki i suszylo na powletrzu, grzyby mieszane wekowato, Po udanym zbiorze grzyb6w na wieozor byta wspaniala kolacja. W tych ezasach niedostatku ludzie byli wdzieczm za skarby zlasu.

W ezasach prosperity "cudu gospodarczego" lat szesedziesi<ltyeh zapomruano olesie. Pozostawlano go czesto dose stereotypowo przedstawianemu "zielonemu eechowi" lesnik6w, mysliwych i milosnlkow przyrody. Drzewa rosly, powj~kszaly zapas drewna i. jego wartosc dla wtascieieli,. wytrzymywaly llczne burze, byty Irzebione, piel~gnowane i uiytkowane.

Gdy w latach slederndzleslatych, wraz ze zwlekszamern si~ ilosci wolnego czasu, las zoslal odkryty [ako obszar rekreacyjny, przyj~to jego istnienie jako rzeez r6wnie oczywista jak obscnosc jezior j wybrzeiy morskieh. Tak jak lone las dostal sie pod "presj~ rekreacyjnCl,". Lasy musialy bye dcstepne dla ogo/u. Wi~cej jeszeze: nlezbedne slaly si~ "sciezki zdrowia" I lnne podobne urzadzenla, poruswei: dobry, slary spacerek po lesie [uz nie wystarczat SkJaniajCl,ce do konlemplaeji lesne drogi w wielu miejscach musiaiy ustaplc astaltowanym uncorn tesnyrr, przeznaczonym do jazdy ci~ikimi pojazdami specjalnymi. Przernmely czasy, gdy jeszcze woznlce i konie, ezesto w skrajnie ciezklch warunkach, wywlekali zirna drewno z lasuo Nowoczesna technika i Iowarzyszaea [e] racjonalizacja gospodarki lesne] wkroczyty do las6w

10

- POCZCjlkowo prawie ntezauwazone, Pojawi~y si~ ztoslfwe, ale tratne slogany w rodzaiu ,,fabryki drewna" I .Jasy zapatczane". Dorodny wzrost monokultur swierkowych, sadzonych przez paristwo i przez prywatnych wta.scicieli lasow, zdawa! sie [sdnak - na przek6r wszystkim zlowieslczym g/osom oohroniarzy przyrody - potwrsrdzae ich gospodafczy sukces. W pocz<jtku lat osiemdzlesiatych nast!lpilo niemiie przebuczenie. Nagiestato si~ lasne, ielasy sa chore. Ale naiclezszs szkody ujawnily sle wtasnie lam, gdzle w tak ZWanych obszarach czystego powietrza, z dala odcentr6wprzemystowych i rejon6w aglomeracji mlejskich, !asy rosly w dose naturalnym stanie, W Alpach zaczeto wyrazacobawy, ze wsie i osiedla u stop gar nie sll bezpleczne, ponlewaz obumierajqoy na zboczach las nie rnoze Jui skutecznie powstrzymywac lawin I obsuwajacych si~ skat Na nizu w clezkle klopoty popad/y lasy, ktore rniaty dostarczac ezysta wod~ pitm~, Gdy WkOf1cU te nowocz.esne szkody lesne zaczely wykazywac nie zylko swisrki i jodly, ale r6wnlei buki, d~by i inne gatunki drzew, trzeba by to sie zatroszczyc 0 dalszelstnienie las6w Europy Srodkowej. Las stat sie znowu przedmiotem szczeg61nego zainteresowania. Problemy dotyczace lasu i dyskusja nad nirni wykazaly jednak, jak mate jeszcze wiedziano 0 naturalnych powiazaoiach w lesie.

Na pytanie 0 przyczyny nowoczes-

nych szk6d lesnych nie moi.na by- czyrns w.i~eej nii. nagromadzeniem 10 udzielic szybxie] odpowledzi, 1m drzew, i.e przedslawia naturalny gt~biej wnikaly badania, tym sta- system, w kt6rym drzswa, mn6stwato sie wyrai.niejsze, jak wielo- wo .innych roslin, grzyby,. swiat rnlrakie i splatane sa relacie, ktore kroorganizm6w, zwierzeta, a taki.e laClq drzewa z ieh srcdowiskiem. i ezlowiek, pozostaja rniedzy soba Jedna przyezyna powodowata wie- we wzajemnym oddzialywaniu. Ie skutk6w, Z ktorych wi~kszos6, Las nalei.y rozpatrywac jako nadzdawalo sle, mozna by to pomlnac zwyczaj wielowarstwowy ekosvsjako "dzialanie uboczne" ~ do cza- tern, jesli sie ehee rozurniec jego su, gdy w innym miejseu sieei po- wlasoiwosci i wyciqgac z lego kowiqzan okazywalo sie, i.e demnie- rzyse. Widzenie w lesie tylko tabmane uboczne dzlalanle stawalo ryki drewna jest tak samo opaczSf~ g/6wnym. Odwrotnie nieraz je- ne, jak sprowadzanie czlowieka do den efekt rnusial bye sprowadzony rnyslace] maszyny.

do roznych, wspo/dz.ia/ajqcych Las jest taki.e czyrns wi~eej niz przyczyn. Kr6tko mowiac: badanie magazynem wody, obszarem ranowoezesnyeh szk6d lesnyeh wy- kreaeyjnym dla ezlowieka i ostoja kazalo namacalnle, i.e las jest dla zwierzat, Wymi.enione wlasei-

11

wosci lasu sa ty!ko cz€)sci.owymi sci. Odwa.i.amy Si~ przy tym na aspektaml ]ego naturv. Przy wszy9 pr6b€! zestawienla nowego obrazu stkich obciazeniach i przy wszst- tasu z istn\e]C}cych, dostatecznie kleh formaeh uzytkowania, jakieh dobrze zbadanyeh eegielek - podomagamy si€! od iasow, rnusirny dobnie, jak zestawia 5i€! razem stale uwzgl~dniae fakt, ze czesclo- czesci ukladanki, Brak waznvch we funkcje, traktowane przez nas element6w bedzie wprawdzie na rozdzieinie, pozostaja mi€)dzy so- koncu niekorzystnie wpfywac na be} we wzajemnym oddziatywaniu. nasz obraz, poniewaZ pozostana T~ "wewn€!trznq strukture" las6w, lukl, ktore dopiero przyszte bad ajake ekosysternow 0 bogatych P09 nia beca muslaly wypetnlc. To, co wiazanisoh, jeszcze zbyt malo ro- zgromadzil.ismy wystarcza jednak, zurnlerny, Dlatego wiasnie bylismy aby nauczyc si~ w nowy sposob tak zaskoezeni szkodami lesnym.i. wldzlec I csnlc las.

Czyz wlec nle pozostajs nam nie

innego, jak odczakac az costatecz-

nie gt~boko zostana zbadane taje-

mnice lasu?

Autor ehce wyrainie wykazac, ze w wieiu sprawaeh dotyczqcych lasu juz dose dobrze si€! orientuiemy. Moi.emy zlego wywissc rozsqdny sposob obsjscla sie z lasami naturalnymi i sztucznie sadzo-

nymi. Gospodarka lesna, lesnictwo Las lisciasty 0 wyrainie wyodrqbnionaukowe i ekologia zebraty tak nych pifitrach

wiele doswiadczeri, przeprowadziIv tak rozlegte eksperymenty i tak dtugo prowadzlly badania, ze rnozemy rozumie6 naturE\llas6w w [e] zasadniczych rysach. 0 tym m6wi ta ksiqi.ka. Za punkt wyjsda przy· jmuje ana pylanie czym jest las .. Okaza si€)., ze najtrudniejsza jest odpowledz na najprostsze pytania, poniewaz dotyczq one skomplikowanej caroscl. Dopiero kiedy wyodrebnimy bardzie] przejrzyste ozesct, znajdziemy odpowiedzi, ktore p6zniej dadzq si€! w konou razem zebrac w catoseiowy obraz, lI'aktujqcy 0 lesle i jego przyszro-

12

Lasy - wi~cej nii nagromadzenie drzew

lasy tworza drzewa. To jest samo przez sie zrozumlate, lie jednak musi bye tyeh drzew, aby utworzyty las? Trzy - to na pewno za malo: bytyby one moze pozostaroscla dawnego lasu. MalCi grupk~ drzew wsrod p61 okreslsmy jako ,.,grup~ drzew", wi~kszq - [ako ,.,zadrzewienie srodpolne",

Z reguly pierwsze wrazenis wystarcza, by [akles skupienie drzew ccczuwac jake "grup~ drzew", jako .zadrzewienie srodpotne", albo jako .Jas".

Nasz j~zyk potoezny ma zdolnosc jasnego wyrai:ania rowniez takieh

ZarJrzewienie trOrJpo/ne zlOlone ze 5wierk6w

rozntc, ktore nie opierajq sie na golychliczbach i stosunkaeh i105- ciowych. Na czym wiso polega, ze las jest czyrns wiEi!cej w stosunku do nagromadzenia drzew? Las tworzy sw6j wlasny klimat j szezeg6lna, wtasclwosc gleby. To dostrzegalne wzajemne oddzialywanle porniedzy drzewami, glebq I przestrzenia powletrzna czyni ze skupienia d rzew "las". Skupienie drzew tylko wtedy, gdy jest (Iub state sil;l) dostatecznie duze, aby m6c w widoezny spos6b wptywac na glebl;li klimat, stajesie lasem. Moina tolatwo obssrwcwac. Wystarezy tylko porownac temperatur1;1 powietrza w lesie i poza lasern, aby odczuc r6i:nic~. Gdy w ciepty

13

I I

,

I

letni dzien na wysokosc: 1 metra jest na polu 30aC, to w tej same] okolicy w lesie lisciastym termometrledwo podniesie si~ do 2SoC. Odwrotnie, w czasiezimnych nocy temperatura w lesie spada wyrainie mniej niZ. na zewnatrz . Roznica moze bye wtedy jeszcze wyrainiejsza niz w ezasie upatu - przynajmniej dopoki drzewa rnaja swoje ulistnienie i 0 lie rosna w zwartym drzewostanie.

Oakladnie odwrotnie dzieje sie z wilgotnosciq powietrza. W lesie jest ana zawsze wyzsza niz na otwartym polu. Punkt rosy rnoze bye w pewnych warunkach 05iqgnj.~ty juz poznym popofudniem lub we wczesnych godzinach wieczornych, podczas gdy nazewnatrz panuje wzgl~dna wHgotnosc powletrza nie wi~ksza nii. 70 albo 80%. R6wniez w ciCjgu dnia w lesie utrzyrnujs si~.wyisza wilgotnosc powietrza. W ci"gu p6trocza letniego rzadko spada ponize] 60%. W poblizu ziemi rnoze stale waha6 sie oketo 1.00%, Ij. okolo punktu rosy. Lasy S9j zatem wilgolniejsze nii otwarta orzestrzen i tagodzq wahan ia tem peratury. Natural nle, hamujq one r6wniei: szvbkoscl wiatru. Gdy na zewnatrz szaleje wichura korony drzew wprawdzie szumia, ale mi~dzy pniami ponlze] koron powietrze pozostaje spokojne .. Wewnfjtrz nlezbyt matych lasow panuje cisza [eszeze przy wietrze 0 umiarkowanej slls. Lasy Ilsciaste i mieszans bliskie stanu naturalnego wywieraJq len wptyw na mikroklimat znacznia wydalniej nit:

14

sztuczne nasadzenia szpilkowe a jednorodnym drzewostanie. Pasy lesne byty iciagle jeszcze sa sadzone, aby zapobiegacs.zkodotn burzowym. Tam, gdzie pasy lesne przeclnaiapola, burze wyrzqdzaj'l mniej szk6d w budynkach i uprawach rolnych, nii w obszarach beztesnvcn. Szczeg61nie stabilne Sq deby, poniewaz ze swymi gf~boko si~gajqcymi korzeniaml i bardzo masywnym drewnem nailepiej opieraja sie mechanicznemu dziatantu wiatru.

Lasy chronia takze gleb~ na klarej rosna, Zacienienie przeciwdziata szybkiemui silnemu wysychaniu. Duza wilqotnosc powietrza pod drzewami tak samo wychodzi glebie na dobre. Gleba nle maze bye r6wniet: wywiewana, poniewai wiatr jest hamowany. Lasy biorq udzial w Iworzeniu sj~ g)eby, poniewaz system korzeniowy drzew si~ga 0 wiele gl~biej, niz zi61 i traw Gdy korzenle drzew osiqgnq surowa gleb~ mlneralna, rozpuszezaja ji;! i uwalniajq substancje pokarmowe, ktore pobieraja i udostepntaja Innym rosllnorn, Dlalego pod lasami wystf/Pujq na og& gh~bsze gleby nii na terenie otwartym. Opad lisci i szpilek, jak rowniez rnurszejace gal~zie i pnie, przyczyniajq si~ od gary do tworzenia pr6chnicy tak, ze wartosciowa dla wzrostu rostin gleba macierzysta przyrasta od obydwu warstw granicznych: z g6ry przez opad liscl i sci6l"kEil i od dolu przez wietrzenie ska/y .. Zatem drzewa w lesie zdobywaja sobie same

Drzewa reprezentujil w teste panu}iiCq formf; iyciowij. Ich wzajemne oddzialywania z czynnikami. ~. ',' ,. siedliskowymi gleby i lokelnvm klimetetn czyni<t drzewostan lasem; ekosvstemem, klory istotnq czese swoich warunkow srodowiska sam regufuje. Udzial zwierzqt jest niemscznv, ale ich wplyw mote sts« si'i podobnie wielki, jak wplyw gospodarczego uiytkowania drzewDstan6w. GI6wna ekcje rozgrywa sit; pami'idzy koronemi drzew, gdzie przetwenene S'l substsncje pokarmowe, a glebq. Rosfiny wsp6lzawodnicz'l 0 swiat/o

i substsncie odiywcze,

"..

IJ W niektorych obszarach takio/"

a wod». Konkurencja ta If,....... . sterowana przez zabiegl go'rplqafU ...

lesnej. ,

. ~ . ... ,,, '\

._

wieksza cz~se substanc]l pokarmowych, kt6rych potrzebuja do wzrostu i rozwoju.

Przez swojEj. dziatalnosc zyciowa drzewa podtrzymuja slaly prEj.d wody, kt6ry wychodzqc od w6d gruntowych paprzez system korzsniowy, pnle, kanary i gat~zie przebieg8. wzwyz at do szpilek lub Iisci, gdzie woda wyparowuje. Dlatego las wykazuje stale WYZSZq wilgotnosc powietrza niz graniczqce z nim tereny otwarte - chyba ze pOr6wnuje si~ suche bory sosnowe alba lasy debu korkowego w obszarze srodziemnomorsklm z wilgotnymilEj.kami nizin nadrzecznych. Odwrotnis, las zapobiega zbyt szybkiemu powierzchniowemu odptywowi w6d opadowych lub przesiakanlu ich do w6d gruntowych. Zalei:nie od gatunku .i struktury !as6w wleksza ezE'Jsc wody opadowej zosta]e przyjeta wprost przez drzewa i na ich wielkiej powierzchni pewna jej il056 wyparowuje, zanim zdola osiEj.gnqc gleb~. Warstwy krzew6w, zi61, meh.6w i sci6Iki,. a takze pr6chnica lesna o duiej porowatoscl, przyjmujq duZE!, czesc opad6w, zanirn wsiq:knq one az do wody gruntowej. PomijajqC nadzwyczajnie silne opady deszczu, las prawie nie traci znaczacych lloscl wody opadowej przez odptyw powierzchniowy. Staje si~ on przez to istotnym elemenlem krazenia wody w krajobrazie z wielkq silEj. retencji i duiq pojemnoscla. Lasy zreszta nie Iylko utrzyrnuja wode w geokompleksach, ale takze Illtrujq jq i oczyszczaja ..

16

Las rosnac produkuje w pierwszym rz~dzi.e drewno. Ten produkt naturalny, z dawien dawna wysoko ceniony jakobudulec I material opalowY,las wytwarza - choc brzmi to bardzo dziwnie - przede wszystkim z powlstrza i wody. Drzewa nie potrzebuja przy tym weale j.ako surowca gt6wnych sktadnik6w powietrza, a tylko obecnego w bardzo malych ilosclach dwutlenk.u w~gla (C02). Stanowi on 0,.Q3% substancji zawartych w powietrzu. Za pomoca swiaUa slonecznego rosfiny syntetyzujq z niego eukry, ktore przeksztaloaja w blonnlki orewno. Zwlazklazotu uzupelnlaja to dzielo syntezy, kl6ra naleiy do naibardziej podziwu fjodnych rzeczy stworzonych przez przyrode. Warto dokladnie] przeanallzowac ten proces, uczynirny to jednak dopiero w jednym z dalszyeh rozdzia- 16w. Naprzod nalezy naswistlic oqolne zwiqzki pomi~dzy drzewami a ieh srodowlsklern. Na razle wystarczy stwierdzic, ze lasy wptywaja takze na obieg gazow, z ktorych sklada sie powietrze. Jako

II> Struktura warstwowa w lesie bliskim stsnu nalura!nego, ad dolu w go~: sciote nad prochnic't, warstwa zi6!, wars twa krzew6w. wielowarstwow8 przeslrzen koran. Mech moie zastcpowac warstwe zi61 "

Producenci

«onsumenct

1. fil-fldu

K6zka (chrzI1Pcz) i jej larlNa

Reducencl (Fauna gle

...

wynik dzlalalnoscl produkcyjne] w procesie fotosyntezy uwalnianv jest bowiem tlen, Potrzebuj<j go zwierzeta, jak rowniez my, ludzte do oddychania.

Drzewa, kt6re produkeia lien, same zuzywaj<j jego czesc na wfasne oddychanie. Bardzo wiele tlenu potrzebuja mikroorqanizrny gJebo-

18

we, kt6re rozktadajq odpady, gromadzace sl~ przez opad liSe!, rnurszejace drewno albo zwfokl i wydaliny zWierz"t Przy te] przer6bee mikroby wydzielaj<j dwutlenek wftgla i to w znacznie wiE;!kszeJ ilosei, nlz tacznle wszystkie zwierzsta lasu i odwiedzaj<jcygo ludzie. W ten spos6b zamyka sift obieg: w skali

ZwiefZllla, 'Nj1(orzystujijC biom~ wyprodukowanij przez orzewa, tworzij kolejne ogniwa lilIicuoha. pokar· mowego. Owady S1! zwykle pierwsz)'lTli uiyllwwnikami lkonsumentam i 1. lZ~duJ, drotlne ssalli mogij bye Zli.rOWOO k.onsumenlami 1., jak i2. rzE)du. Dla ostatniego ogniwa lafloooha, kIOrym s~ np. sowy, dociera jui niewiele biomasy.

boW8. mikroorganizmy)

..

+

calego swiata rosliny pobieraly z powietrza dokladnielyle dwutienku w~gla, ile bylo uwalniane przez oddychanie zwierzat i ludzi oraz przez rozktadowa dziaralnosc mikroorganizmow .. Poniewai Hose dwutlenku w~gla przerabianego przez rosliny dokladnie odpowiada ilosd oddawanego Ilenu, gospo-

darka atmosfery pozostawala zr6- wnowazona. Zawartosc tlenu ustalata sie na pozlornie 20,9%, dwuI'lenku w~gla na poziornte 0,03%. Dopiero w naszym sluleciu row nowaga la zostala zaburzona przez rozw6J wielkiego przemyslu, rabunkowq gospodark~ w lasach i spalanie bardzo duzych Hosci w~gla i ropy naftowej. Udzial dwullenku w~gla zaczyna wzrastac, co moze doprowaozic do zmianklimatu w skali g.lobalnej. Ziemia bedzie sie ogrzewae. Urodzajne regiony 0 wielkim zasiequ b~dq si~ przeksztatcac w puslynie, a czasze lodowe na biegunach stopia si~ i najnii:ej porozone Iqdy pogr<1zq ste w odrnetach morza. Chyba nie rnozna dosadniej wyrazic znaczenia las6w dla naszego zycia i przezycia, Dotychczas zapewnialy one wyrownane proporcje tlenu j dwuIlenku w~gla. Gdy niszczymy lasy narazarny na niebezpieczeristwo jednq z najistotniejszych podstaw naszego zycia,

Lasy S<1 [uz wyczerpujqco scharakteryzowane jako ekosystemy. Zawieraja one trzy gJowne skiadni.ki ich czesci ozywione], mianowicie .produeemow'', tj. d.rzewa i inne lesne rosliny zielone, ktore poprzez fotosyntez~ buduja zwiqzki organiczne, a wi(i!c ,.,produkujq"; .konsumentow' ~ zwierzeta, kt6re CZ(i!SC tej produkcji wykorzystujq jako pozywienle, a wiec .konsumujq" oraz "reducenI6w" czyli mikroorganizmy, przede wszystkim grzyby i bak1erieglebowe, kt6re zn6w rozktadaja substancjs orga-

19

I

II

niczne i przyqotowula podstawowy material do nastepne] syntezy przez roslirty,

SwiaUo stoneczne jako zrodro energii, woda jako srodek transportu i surowiec do fotosyntezy, a takze powietrze i gleba mineralna - to nieoi:ywione czesci ekosvstemu. Woda,. powi.etrze i mineralne skladniki gleby zaopatruia w niezbedne surowee system prooukeyjny, napedzany i utrzymywany w ruehu przez energi~ stoneczna. fe substancje - gazy i mineraly - wykonujEl w systemie obieg (krazanie), poniewai: pobrane przez drzewai przeksztalcone przez zwierzeta S(l znowu rozkladane przez mlkroorqanizmy.

W ten spos6b scharakteryzowallsmy wprawdzie las jakoekosystem, ale wlasciwie niewiele zrozurnielismy, jak las rzeezywiscia "Iunkcjonuje". Takie same procesy podstawowe przebiegajq bowiem taki.e na takach albo na poiach uprawnyeh. Takie systemy krazsnia zna]dujemy w jeziorach: nawet miasta dajq sie oplsac [ako ekosystemy. Spr6bujmy wi~c lapiej poznac i zrozurnlee las inna drogEi. W tym oelu por6wnajmy iywC! wag~ reslin i zwterzat, zwanq biomasa, Okazuje si~ przy tym, ze w naszych lasaoh zwierz~ta rnajazdumiewajqco niski udzial w biomasie lasu. Przewainie leiy on poni.i:ej jednego procentu, w I.icznych lasaeh I.edwie nieco ponad jeden promi!. Odwrotnie znaezy to, ze rosllny stanowiq ponad 99% biomasy lasu. Przez zwiarzeta nie ro-

20

zumie sie jsdnak bynajmniej tylko jeleni, saren lub wiewiarek, ale rowniei wszystkie owady, wlqcznie z czerwonymi mr6wkami lesnyrnl, ktore tak czesto sis spolyka, w zdrowych, dobrze rozwinielych lasach, Wliczone tu aostaly taki.e wszystkie ptaki, myszy i zabv; tak sarno wszelkie ,.,robaclwo" gleby lesnej, pnl i koron d.rzew. I mimo to wszystkie zwierzeta dodajq nie wiecej jak jeden procent do blomasy wytworzonej przez drzewa. Na tqkach, w miescle lub w wodach udzial zwierzqt osiqga 0 wiele wyiszq wartose .. W [eziorze ryby, drobne skorupiaki i owady wedne mogq nawet moono przekraceac rnase roslin. W lesla jest inaczej. llosclowo zwlerzeta schodza na plan dalszy .. Podczas spaceru po lesie, po uwainej obserwacji, odnosimy to sarno wrai:enie: zwierzeta sa w lesie rzadkis,

A rnoze to cztowiek tak wiele gatunk6w ograniezyl? latwo to przyj'l,C,. zwlaszeza gdy si~ oglqda bogaclwo zwterzat w miastach, gdzie w warunkach pozornieo wiele bardziej. niekorzystnych blomasa zwierzeca jest w stosunku do rosli.nnej 0 wiele wieksza nit w lasaeh. Na to pytanie znajdzie sie odpowiedz w innym kontekscie, gdy w dalszych rozdzialach bedz/emy blize] omawtac swiat zwierzecy tasu

Rozpatrzmy naprz6d ten temal z innej strony.Jesli zwterzeta w Iesie sa Hoseiowo tak rzadkie, ze Ich biornasa miescl sle tylko miedzy jednym promilem a jednym pro-

Krflzenie materii w lesie mieszanym

Rozkl"d odpad6w organicz.nych nil proste etememv

Obr6t poksrmowv wszvstkict» wyiszvch zwifffzilt iak. lis - tv/ko 1-3%

21

centem masy roslln, 10 wlasciwie rnusza bye chyba prawie bez znaczenia. Krazenle maleriizapewniaja bowiem oczywiscie mikroorganizmy, kt6re przerablaia material odpadowy roslln i rozkladajq go, az zawarts w nim substancje odzywcze bElldq zn6w do dyspozyeli wzrostu roslin, Jesli drzewa stanowia 99% biomasy, a tylko 1 % nalezy przypisac zwlerzetorn, to w konsekwene]l prawie ca/y materia~ organiczny produkowany przez rosllny musi bye bezposrednio przerobiony przez mikroorganizmy, Podlegajf;l lemu liscie, odpad/e gatEllzie, wywr6cone drzewa i pniaki. Ze scioly llsclowe] powstaje pr6chnica, z drewna - pr6- chno, ktore sle dale] rozklada. Strzepkl grzyb6w i wiosniki korzeni wrastai!! [uz w sciO/~ i pobleraia jej substancje oozywcze, Wilgotnose g6rnych warstw gleby i wysoka wilgotnoSG powietrza warstwy przyziemnej zapewniaja szybki i skuteczny proces rozkladu. Tak wi~c wydaie sie, ze w lesie nie ma zapotrzebowania na zwierzeta, Masowe rozmnozenle sie g&sienic motyli, chocby rnniszkl (Lymantria monacha), poprocha cetyniaka (Supa/us piniarius) albo s6wki choin6wki (Pano/is l/ammea), podnosi udzlal biomasy swlata zwlerzecego tylko nieznacznie, rnoze jednak zniszczyc obszary lesne na setkach kilometr6w kwadratowych. Nieznaczna zwyzka liczebnosci poszezeg61nych gatunk6w zwierzqt wvstarcza, aby cate lasy popad/y wciezkie klopoty. Juz jedna

22

dziesiata lej liczebnosci, w kt6rej sarny mogq dobrze iye na polacf nie wyrzqdzajEjc szk6d - oznaeza dla wielu las6w zag~szczenie zwierzyny nie do wytrzymania i konieezne staje sre zabezpieczanie mfodnik6w I zag'ajnik6w ogrodzeniami. Jak doehodzi do lego, ze stosunkawo olbrzymia biomasa lasu, 0 wiele wieksza nii np. laki, lak slabo wytrzymuje uiylkowanie przez zwierzeta ? Ten problem b~dziemy sledzic dale], poniewai prowadzi on do dwu bardzo istotnych stwierdzen dotyczacych natury lasu, a mianowicie,ie drzewa Sq. wprawdzie bardzo masywnymi, ale rownoczesnie takze w najwyiszym stopniu wrailiwymi tworami swlata roslin, oraz ze znajornosc wielkich bHansow nie wystarcza, aby zrozumiecinteraxcie w systemlei zachowanie si~ lasu lako ekosystemu. Drobne przyczyny mogq rniec bardzo rozlegte dzlalanie, a pozornie wielkie zmiany nie daj<j zadnych istotnyeh efekt6w. Wglqd w taki spos6b funkcjonowania przyrody przewainie przychodzi nam, ludziom, szczegolnie trudno, poniewai zdaje sie on przeczyc naszemu myslenlu i naszernu codziennemu doswladezeniu. Zwrocmy sie dlatego teraz ku drzewom. W ekosystemie "Las" maj'q one dorninujacy udzlar, Dlaczego? Jak wyglqda styl zycia drzew i czyrn siEil roznl od stylu traw i ziol alba rosnn uiytkCiwych na polach?

Panujq_ca forma ivclow»: drzewa

Drzewa sa oslaqnieciem Kr6lestwa Roslin, istniejfjcym jui. ad wi{j:cej nlz 300 milion6w lat. Rozlegte lasy epokl w~glowei (ok res karbonu - 345-270 milion6w lat jemu) wyprodukowa/y w te] odlegJej przeszloscl tak ogromny nadmtar drewna, ie nie m6g1 on juz zostac przerobiony przez mikroorganizmy. Rozkladal si~ tylko w nieznaczne] czesci. Przewazna czesc po- Krzemionkowe skorupki okrzemek zostata w postaci arganicznej

i w ciqgu historii Zierni przeksztal- dzi i zwierzat nie byloby mozhwe cua si~ w w~gie.1 i rope naftowq. bez zielonych rosttn jako dostawZ tej nadprodukcji pradawnych la- c6w tlenu. Gt6wnyudzial w sla/ym s6w :lyje wsp6kzesnie nasza cy- uwalnianiu Uenu maji:! drzewa, dlawilizacja. Bez przeksztakonej bio- lego ze - inaczej niz g!ony w memasy owych las6w nie m6g/by rzu lub krofko zyjqce, drobne rosdzis jezdzic niemal zaden samo- liny Iqdowe - "akumulujq rnaterle ch6d. Jest rowniez wysoce praw- orqanlczna". Co to znaczy? Ten dopodobne, ze okrywa powielrzna proces jest lak wazny dla utrzyrnaZiemi mialaby zupeloie !nny sktac, nia gospodarki przyrody, ze powinZ nadmiaru drewna, ktory nie zo- nisrny ga rozpatrzyc dok/adniej. sial rozlozony, powstal inny nad- Zacznijmy ad pierwotniejszych romiar, kt6ry wykorzystujemy ii na slin, np. od proslych glon6w z rnokt6ry - w przeciwienstwie do poja- rza. Morze bylo przeciez kolebka zd6w meohanicznych - [estesrny zycia i w morzu tez rozwin~1y sie absolutnie zdani. Bilans r6wnaoia pierwsze !ormy rosllnne. fotosynlezy m6wi nam, 0 jak<l, to Glony morskie sa z reguiy bardzo substaneje chodzl: 0 tlen, kt6ry ki- mate. (fitop!ankton). Willkszosci placa produkcja pradawnych la- z nich nie da sle W og61e rozpos6w uwolnita r6wniei. jako produkt znac golym akiem. Majq ksztalt kuodpadowy. Ten gaz nlezbednv leozek lub pateczek i tworza liczne wyi.szym organizmom .zywym do grupy. Te glany poehrantala swlateddychania nie byt po prostu obec- 10 sfoneczne za pornoca zieloneqo ny; zostal dopiero wyprodukowany barwnika chlorotilu lub paru inprzez zielone rosliny, Pierwotna nych barwnik6w a podobnej budoatmosfera Zlemi praktyeznie nie wie chemicznej i wykorzystuj<l,. zawierala wolnego tlenu. Zycie lu- energi~ swietlnq do budowy pros-

23

tych cukrow z dwui:lenku w~gla i wody. Oddaje przy tym lien. Jes! 10 taka sama synteza, [aka przebiega w llsciach i szpilkach drzew na IOJdzie i kt6ra zacnodz! u wszyslkich innych zielonych roslin !&dowych. Okreslana jest ja~ ko fotosynteza. Pod tym wzgl~~ dem sa do siebie zatem podobne glony, nizsze i wyi:sze rosliny I&w dowe, a wsrod nieh drzewa. Hoznica stale sleoczywista, gdy badamy, co dalej siedzie]e z produktem fotosyntezy. Mate glony wy.korzystuj& swlezo wylworzone substanc]e przede wszystkim do rozrnnazania. Pozostaja male, dziela sie jednak czesto i szybko przemijaj&.. Zui:ywaj& tlen do eddychania szczeg61nie noca, gdy nastaje ciemnosc. lyjq krotko .. Po kilku dniach osi&gaj& [uz swoj& granie~. zycia. Zostajq pozarts przez drobne zwierzeta zyjace w wodzie (zooplankton) albo obumieraja i opadaja na dno, gdzie SCl rozktadane przez rnikroorqanizmy. Hozktad ieh pochtanla dok/adnie tylelienu, lie przedtem, za i:ycia, uwolnity. Bilans wyr6wnuje sle. Oddychanie jest tylko odwr6ceniem fotosyntezy. Dla mikroorgani.zm6w kazdy millgram substancji glon6w oznaeza oopowlednla Hose tlenu, kt6ry zosta]e zui.yty, aby zn6w roztozyc glonowy material. Masowe zakwity glon6w w jeziorach i stawaeh sa dlatego tak niebezpieczne, poniewai. korzystala z Ilenu, kt6ry w wodzie jest do dyspozyc]i Iylko w ograniezonej iloscl.

24

Na laczte zaopatrzenie w substancje mineralne jest niepor6wnanie lepsze wi~c w hiegu historii Zierni wyjscie roslln na lad byro dla nieh korzvstne, choeiai: w pewnyeh ckoticznosciach bywai&. lam trudnoscl z zaopatrzeniem w wode .. Na ladzle jest lakze wificejswiatla do dyspozycji niz w wodzie. Mikroskopowo mate rostiny okazuja sie dlateg.o skuteczniejsze przede wszyslkim w wodach ubogich w substancje odi:ywcze. Na I&dzie i w wodach, gdzie obficle wystEiPuj& zwlazki pokarmowe, usteouia one trwalszym duzyrn roSlinom. Najskuteczniejsze sa drzewa. PodstawCj ieh sukcesu jest wytwarzanie slczeg6.lnego zwiazku chemi.cznego nadajaceqo irn wylrzymatose nlezbedna do wyrastania - blonnika (celulozy) .. Nadaje ona scianorn kom6rek oparcie i trwato st. Celuloza jest zwtazktem cukrowym. Podobnie jak przy produkcji Iworzyw sztucznvch roslina przvlaeza tancuchowo poszczegblne czasteezkl cukr6w jednCj do drugiej: sa one polimeryzowane. Z rozpuszczalnego w wodzie cukru powstaie w ten spos6b bardzo mocna, nlerozpuszczalna w wodzie substancja. Proces jest cosc skornollkowany; tuta] interesuja nas tylko rezultaty, a sa one rzeczywiscle uderzajace. Elastyczna wytrzyrnatosc celulozy pozwala na rozw6j

.. U g6ry· lie/one glony w wodzie sJodkiej. U dolu: iiicie buka w lesie

25

prawd1:iwie olbrzym!ch roslin; drzew; osi<jgajtlcych wysokose do ponad 160 metr6w. Co prawda wtedy graniee wzrostu drzew na wysokosc wyznacza juz nie wy. trzymatosc, ale zdolnosc traosoortowania na tyeh wysokosciach wody w g6r~ ze strefy korzeniowej przez plen az do llscl, Dop6ki drzewa wyrastala tylko na wysokosc 30 lub 40 metr6w, to przy dobrym zaopalrzeniu w wod~ gruntowq transport wody nie nastreoza zadnych trudnoscl .. Listowie wyparowuje wod~ tak skuteeznie, ze powstala wielkie siiy ssace, ktore dostatecznie szybko uzupefniaiCi zui:yty zapas.

Co prawda zaktaoa to, ze rosliny wysokiego wzrosm maiCi rozprowad zone kanaty przewodowe dla wody. Gdyby rnuslata ana bye przekazywana bezposrednlo z kom6rki do kom6rki, to uby!ki spowodowane przez parowanie w listowiu nie mogfyby bye uzupetniane. lrwaloby 10 dni lub tygodnie alba - zaleznia od wysokosci drzew

- jeszcze dluze], Dlalego wykszlal·

cenie specjalnyeh, bezposreomch dr6g przewodzenia wody stanowr- 10 6w przelornowy postep w historii powstania roslin ICidowych, kt6· ry ugruntowat pr.zewag~ drzew. Dop6ki te przewody nie zostary wykszlaicone, rosliny li:ldowe musiaty bye dose mate. Nie mogty taki:e rozwin<le specjalnych lisoi, poniewai: z powodu swej duzej powlerzchni addawatyby zby! szybko zbyt wiele wody. Pierwotne rosliny Iqdowe wyglqdal:y zatem lnacze]

2.6

niz nasze dzisiejsze. Przypominaly raczej wi~ksze mchy.

Lasy mogly sie rozprzestrzenic na Ziemi doplero wraz z powstaniem dr6g przewodzenia dla wodyi rozpuszczonych w nie] soli pokarrnowych. Wledy [ednak nastapi! tak burzliwy wzrost, ze mikroorgani· zmy nie mogly jui sobls ooraozic z roztozenlern obumar/yeh roslin tub ich czesci, 1m bardziej burzliwie przebiega/ rozw6j roslln, tym wi~ksze znaezenie mialo utrzyrnanie i rownoczesne obronienie zdobytei juz przestrzeni zyeiowej. Dtugowieezne drzewa byly wtedy, przed ponad 300 milionami lat, wielkimi zwyci~zcami ..

Czemu zawdzieczaty one I~ dJugcr wlscznosc? Zn6w by/ 10 pewien nowy ehemiczny "wynalazek", mianowicie wylworzenie drzewnika (ligniny). Substancja ta powstaje przy potaczsnlu jednostek tenylopropanowych, a zatem czesciowo pierscfenlowych zwiqzk6w w~ gla. ZI(jczenie tych cegieiek daje w efekcie substancle nier6wnie mocnieisza ad blonnika (eelulozy). Wytrzymalosc drzewnika j elastycznosc btonnika uzupelnlaja sie, wi~e czynia takze z drewna [eden z nallepszych surowe6w naturalnyeh Jakie znamy. Droga rozwo]owa prowaozaca do drzew zawiera zatem dwa podstawowe chemicz-

... Rosi/nom zjelnym brak mocnych aryanow przewodzqcych; /ch lodygi przewainie rozklada/~ Sl~ szybko, Na y6rze: Niecierpek gruczolowaty. W Srodku: Dzikaczeresnia. U dolu: Drzewo mamutowe (sekwoja)

ne .wynatazkl" roslin: z jednej strony wytworzenie celulozy i ligniny, a z drugiej wyksztatcenie .wodoclaqow". Te przewody doskonality si~ lstotnle w trakcie ewo-lucji roslln. Poczqtek stanowity proste, wyci&gni~te na dtugosc komarki, na kt6rych koncach woda byta przekazywana dale] poprzez bton~ komorkowa. W nastepnym etapie rozwoju kom6rki te, przeksztatcone woreczkowato, czesciowo otworzy~y si~ na koncach. Botanicy nazywaja je traeheidami. S& one wyksztatcone szezeg61nie u drzew szpilkowych. Bardziej zaawansowane w rozwoju drzewa Iisciaste posunety natorniast otwarcie jeszcze dalej i wyksztatcity prawie eatkowicie przelotowe rury przewod6w wodnych (tracheje). Prad wody z rozpuszezonymi solami mineralnymi moie teraz bardzo szybko wznoslc sle do strefy koron. Przyczyna zasysania wody przez waskle rurki jest parowanie. Wielkie, plaskis Iiscie drzew llsciastych wyparowuja poprzez swoje otwory szparkowe 0 wiele wi~cej wody, nit masywne szpilki drzew szpilkowych. Dlatego w regionach z panuiaca w zimie susza mrozowa musza zrzucac llscle i przechodzic w spoczynek zimowy. Natomiast szpilki, oddajace 0 wiele rnnie] wody, m09& pozostawac na gat<lzkacl1 i w korzystnych poraeh p6trocza .zimowego nadal produkowac - wprawdzie niewiele, ale zawsze troche. Z lego wynika, ze drzewa szpllkowe stanowia przystosowanie do okresowo nleko-

28

R

T

~

,

. .

K TS

TP

w

N

Tksnk» przewodzi/ca w drewnie sluiy do szybkiego transportu wody, soli pokarm owych i produkt6w (%syntezy R =" rurka sitowa 1 Iloemu, K '= kom6rka kambium (tkanki tworr;zej pierwotnej), TS '= tracheida spiralna. TP = tracheida pierScieniowa. T = tracheida schodkow{J, W == wl6kno drzewne, N = naczynie (tJacheja) 1 silnie zdrewnialymi kianami

Drzewa szpilkowe mogfJ w g6rach lasied/at wyisle potozenl« nii drl'BWa lisciaste

rzystnych warunk6w zaopatrzenta w wode i do niiszych temperatur, podczas gdY drzewa liselaste og61nie potrzebuja cieplejszego i wilgotniejszego klimatu. W skali catego swiata drzewa lisciaste opanowuja lasy strefy mledzyi podzwrotnikowej oraz umiarkowanych szerokosci geograficznych, podczasgdy drzewa szpilkowe panuja w zimnych strefach wyzszych szerokoscl ,i w g6rach. Dlaczego w og61e drzewa rosly na wysokose, dlaczego nie pozostawa!y w pobllzu gleby? Na czyrn to polega,. ze typ wzrostowy drzewa tak si~ sprawdzil i z bleg~lem czasu doszedl do wielkiego znaczenla we wszystkich rnakro-

biotopach Ziemi, majqcych wystarczajacailosc deszczu? Odpowiedz tkwl w formie zyclowe] drzewa. Oznacza ana: wiE;!cej swiatla nlz przy ziernl, silniejsze wyparowywanie wody, a tym samym wieksze sHy ssace w korzeniach, co z kolei prowadzi do zwiekszonsqo pobierania substancji od.i.ywczych, a wreszcie 'Iepsze moiliwosci konkurenc]i. 1m wyze] [akies drzewo rnoze rosnac, tym latwiej uda mu si~t wybie we wspolzawodnictwle z innymi roslinarni. Osobniki ... przerosniete" zostaja zaclenione, przez co zrnnielsza sie Ich produktywnose. Natomiast substaneje mineralne gleby sa teraz lepiej

29

wykorzystywane przez zwvcieskiego konkurenta, kt6ry w koncu mote potrzebowa6 dla wlasnego wzrostu wszystkich substancji pokarmowych w zaslequ swoich korzeni. 1m wiece] substancji odzywczych drzewo ma do dyspozyeji tym wiece] nasion mote produkowa6 I tym samym zapewniac rozszerzanie sie wlasnych gan6w, a takze tym dtuze] bedzte one zye. Wytwarzanie celulozy i Jigniny zapewnia nlezbedna do lego stabllnosc.

Drzewa iyjq czestokroc znacznie dtuzej niz zwierzeta lub czfowiek. Znamy drzewa, ktore na pewno maja ponad 5000 lat. Tysiacletnie debv lstnieja jeszcze w licznych

30

miejscach Europy Srodkowej. To, jak stare beda dzlsla] drzewa zaleiy od czlowieka, nie od lch natury. Rozpj~tosc czasu od konca ostatniego zlodowacenia, gdy nasze dzls wystepujace drzewa ponownie przywedrowaly do Europy Srodkowej z cieplejszych teren6w, obejmuje mniej nit tuzin pokolen debow. Dzieslec tysi€!cy lat znaczy dla tak dlugowiecznych drzew mniej wi~cej r6wnie niewiele, jak dla nas 10 pokolen ludzkich. Nic dziwnego, ze z lasami wiazerny pojecie trwalosci i stabilnosci. Nasz zegar zyciowy tyka 10 do 20 razy szybciej nit ich.

Lisc jako fabryka chemiczna czesci przebiega~aby inaczej, gdy-

by nie istnialy lasy. Corocznie lasy I I

Dtugowieeznosc i stabilnose sa to wiqi.q niewyobrazatnle wielkie ilo-

dwie doniosle cechy drzew. Donio- sci dwutlenku wEfgla z powietrza

sle dlalego, ze stanowia podstawe i tworza z lego poraczenta zwiqzki powstania lasow, Wyrastajqce organiczne. Ogolnq Hose oszaeowspolnie drzewa tworzq skupienia, wano na wh:~cej ntz 100 miHard6w

ktors jui. po niewielulalaeh trwale ton na rok.

zmieniajC! swoje srodowisko. Stwa- lege prawie niewiarygodnego

rzajlij sobie - w zbiorowisku - w/a- dziela dokonula hscie i szpilkt sny mikroklimat. Wyparowujq wie- drzew, w ktoryeh zachodzi synteee] wilgoci niz wolna lafla wodna za. Z gazowego dwutlenku w~gla rownej powierzchni', wyhamowujq w powietrzu (wyst~pujC}cego tam wialr, zaclemnlaja gleb~ i wsysajq tylko w bardzo niskiej koneenopady jak Qqbka. Tlurnia wahania traeji 0,03%) oraz z wody, przy pogody, lagodzq promieniowanie udziale swiaUa s/oneeznego buslonca i sama swojq obecnoscla duja zwiazki organiczne .. Proees tworzq lak odmienne warunki i.y- ten, okreslany "fotosyntezEj", zociowe,.i.e ewolueja w znaeznej sial dcklacnie] omowiony w 10-

31

mie "lye i przezyc" naszej serii. Zycie na calej Zierni zalezy w najwyzszyrn stopnlu od totosyntezy. Bez niej nie byloby lIenu w atmosferze, a tym samym zadnych moztiwosci zycia dla wyzszych zwierzC1t i cztowleka .. KluCZOWq role w tym waznym procssis przyrodniczym odgrywa pewien barwnik, ztelen lisciowa (chlorofil). Pocotanta on energi~ swlatta sionecznego i czyni jq uzyteczna dla rosltn. Bez wspoldzialania chlorofllu dwutlenek w~g!a i woda nie mogtyby zostac zwiazane w substanc]e cukrowe (w~glowodany) i przebudowywane dale],

Dzieki zielonemu barwnikowi lise staje sle "Iabryk,! totocherniczna", W nim rozbudowuje sle lancuch reakcji chernicznych. Poszczeg61ne etapy sa nadzwyczaj skomplikowane. W zasadzie chodzi 0 to, ze poprzez chlorotll, energia zosta]e schwytana i zmagazynowana chemicznie. Jesll jest jej dostatscznle ouzo, to liscie mogq. budowac dalsze i bardziej skomplikowane substanc]e. Majq na przykfad rnozliwosc przy~qczac laricuchowo jeden do drugiego proste cukry. Powslaje z. lego skrobia, kt6ra daje si~ dabrze magazynowa6 i rosliny mogq sobie zqromadalc pewien jej zapas. Jesli potrzebujq energii albo rnusza przekaza(;chemicznie zwiazana energiE'l: tworzonym przez siebie nasionom - to rnoqa wvkorzystac skrobie,

Z biegiem czasu rosliny stalv sie

32

jednak tak wydajnymi producentami skrobii, ze zwykle magazynawani.e juz nie wystarczalo. Pewstal nadmiar, kl6ry rnuslal bye usuniety. Fotosynteza. obdarzala rosllny tak wielka uoscta cukru, za splchrze skrobiowe zbyt szybko sle nape!nialy. Rosliny musialy jednak pracowac dale] i utrzyrnywac "na biegu" swoje drobne fabryki cherniczne w usclach, ponlewaz nie mogly swlatta sloneczneqo po prostu wytqczyt, gdy go bylo za wiele. Przy silnym promieniowaniu stonecznym musza one takze wyparowywae wiele wody przez otwory szparkowe llsci, w przeciwnyrn ralie Uscie by sie przegrzewaty i caIy skornplikowany aparat chemlezny znlszczylt» sie, Poza tym lstniejs wiele wainiejszych rzeczy niz cukier i skrobia, Te zwiazki tylko dostarczaja nlejako paliwa dla procesow, zacnodzacycn przy wytwarzamu bialka i materialu dziedzicznego. Te substane]e zawieraji:1: zwiazki azotu i fosforu. Fatosynteza nie dostarcza ani jednej ani drugieJ grupy. Fosloru i azotu, w Iormaoh uzytscznych dla roslln, jest nier6wni.e rnnlej niz wody i dwutlenku w~.gla. Wytwarzanie biatka jest z tego powodu dla roslin kosztowniejsze i trudniejsze niz tworzenie cukru i skrobii.

Co robic z nadwyikC1,kt6ra nie jest potrzebna? Na 10 pytanie przyroda odpowiedziata w fascynujqcy spas6b. DziE'l;ki tej nadwyzce rosllny wzmocnily sciany swoich kornorek I przez wylworzenie bfonnika i drzewnika osiqgn~ty decydujqcy

przetom w dazeniu do jeszcze garbnikowy d~bow scina bialka sprawniejszego wykorzys1ywania i zrnisnia je przy tym tak trwals, ze zwiazkow azotu j fosforu z gleby. prawie nie mogq [uz bye rozktadaChemiczne fabryki lisci przerabia- ne przez bakterie i grzyby. Inne jq surowe produkty fotosynte.zy na substancje,. pochodzace z lisci, najrozmaltsze zwiqzki. Elaslyczny kl6re Sf4 sktadane w drewnie, pomateria! scian kom6rkowych, celu- woduja jego stwardnienie, pewne loza, kt6ry stanowi okolo potowy drzewa z kraj6w rniedzyzwrotnikoprodukcji ehemieznej oraz lignina wych Sq nawet nazywane drzewa- to Iylko dwie sposrod bardzo rni zelaznyrru, poniewaz ich drewwielu r6znych substancji. Wi~k· no jest tak twarde.

szosc wystepu]e tylko w stosunko- Pochodzenia Iych substancji

wo nieznacznych llosclach, SM:'q ochronnyeh naleiy upatrywac

one roslinom [ako srodki obrony w nadmiarze produkt6w fotosynteprzed wrogami atbo iako substan- zy. Rosliny rnusiaty je .unleszkoocje do leczenia skaleczen .. Takimi liwic''. Znamienne jest, ze drzewa zwiazkarnl sa saki mleczne ikau- i inne grupy dlugo zyjqcyeh roslin czuk, naleza r6wniei do nich kwa- (np. rosiiny cebulowe) zawieraja sy garbnikowe i fenole, impregnu- szezeg61nie duzo ehemieznyeh la one !iscle .i zyjqce cz~sci rostln substancji ochronnych, podczas i chroni€! je przed inwazjq lub gdy szybko rosnace, a kr6tko zyjij" oddzialywaniem bakterii i grzy- ce gatunki produkujq. ieh niewiele. bow, Liczne substancje nadaja : lstnieje takze wyrazny zwlazsk przykry smak, albo dziataja trujaco miedzy mata urodzainoscia gleby naowady tub kr~gowee. Orzewa a iJoseiq substaneji ochronnych, szpilkowe produkujq zywtce, kt6re Orzewa, kt6re rosna na glebach impregnujq drewno i kore zar6wno 0 male] zawartoscl substaneji miprzeciw zgryzaniu przez zwierze- neralnych polrzebnych do produkta, [ak przeciw mikroorganizmom. eji zwiqzk6w bialkowyeh, tworza Orzewa zawieraja szczeqolnie duo znacznie wi~cei i bardziej roznozo takich substancji ochronnyeh. rodne substancje ochronne, niz taleh dtugowieeznose wymaga lei kie, kt6re zytq na g.lebach bopaochrony, inaczej jui w kwiecie tych, Koniecznym warunkiem jest sweg.o wieku zostalyby rozlozone co prawda, aby byta wystarczalaca przez grzyby albo zleozone przez ilose swiatta, eiepta i wody. Tam, zwierzeta, OUZq liczb€) substaneji gdzie te wlasnie warunki zyciowe zawartych w drzewaeh wykorzys- wyst~pujq w obfitosci, na przyktad lujemy w medycynielub cenimy w mj~dzyzwrotnjkowych lasach dlalego, ze dzi~ki nim drewno jest deszczowych, spolykamy najwiektak twarde i trwale. Chinina z kory sza roznorodnosc substaneji drzewa chininowego od stuleci ochronnych w drzewaeh. Olatego ehroni ludzl przed malaria, Kwas stuszrne okrestono rnledzyzwrotni-

33

kowe lasy deszczowe iako .apteke me substanc]e w takich samyeh

swlata", i losciach.

Liscia wytwarzaj~ subslancje Jui nieznaczne zmiany w podsta-

ochronne nie tak po prostu, Jesll wowym zaopalrzeniu w swi'atfo si~ dokladnie] bada ilosci jakosc (zaeienienie) h..lb wode i sole pozawartyeh substaneji, to okazu]s karmowe mog~ poszczeg61ne si~, ze istnieja calkiern znaczne drzewa uczynic podatnymi na choroznics w poszezeg61nyeh lataeh robe, Jesh "sIres" Irwa zbyl dlugo, i drzewaeh. Orzewa maia rnozli- traca one swoj" sit~ (wltalnosc) wosc regulowania rozmiar6w pro- i zaczynaia marntec.

dukcji substaneji ochronnyeh w li$- Przede wszystkim nalezy stwierciach zaleznie od potrzeby. Jesll dzic, ze wlasciwa produkcja drzew llscie SCj malo alba weale nie zgry- odbywa si~ wich szpilkaehi liszane lub spoiywane przez zwie- ciach, Tam, na miejseu swego porzeta, to wytwarzajq nier6wnie wslania, wytworzone substancje mniejsze llosci substaneji obron- nie mogq [ednak pozostawac Zonyeh, niz przy silnym i:erowaniu stajq one przejete przez inny svszwlerzat, Moze dojsc do tego, ze tern przewodzacv, kt6ry w kierunta sarna rosnnastanie sie wr~ez. ku przeciwnym do Iransportu wody niejadalna. Odkryto, ze w lasaeh i soli pokarmowych prowadzi z g6- Ameryki Poinoenej miode drzewa rV na dol. Obydwa syslemy przei krzewy reagujq na zgryzanie wodzqce naleifj, do r6inych czescl przez zajace zwiekszona produk- drzewa: rurki przeprowadzajqce cla truiacych fenoli i ze przez 10 wodfl: znajdujq si~ w drewnie (ksyzgryzanie si~ zrnniejsza, R6wniez lem), a kanaly dta wytworzonych po mas.owyeh gradaejach liscioze- w lisciach substaneji - w /yku (flornych owad6w nastepuje zwiek- em), a tym samym bezposrecnlo

szona produkcja substancji pod kora, Przewody prowadzaee

ochronnych. w dol skladaja sie nie Z otwartych,

Trudno sobie wyobraztc, jak do- przechodnich rurek, tylk.o z wycifJkJadnie rosliny mogfJ reagowac na oddzialywanie srodowtska, Oopiero nowoczesne badania wykryly te sub!elne przystosowania. Pokazuja one, ze rosHnV i zwierzeta jednej biocenozy bez przerwy jak gdVbV porozurniewaja sie mi~dzy soba. Szpilki j liscie nie sa w pelni zautomatyzowanymi zakladarnl chernicznymi, w kt6- rych przebisqaja zawsze te same reakeje i produkowane sqle sa-

34

Wst~pujfJ.cy pr;~d wody zaopatlUje mi· niaturowe fabryki chemiczne w tisciach w sole pokarmowe. Napf/dzany jest przez wyparowywanie wody w strefie koton. Pred ten prleplywa w elf/sCI' drzewnej (ksytem), podezas gdy w cseici Iykowej (floem) produkty totosyntelY Sf/ transportowane W pile· ciwnym kierunku w dol_ Gospodarkf/ wodru; uzupelniajfJ. woda gruntowa i opady. Jesli zeooetnenie w wodr; staie sir; niewystarezajqce drzewo popede. w sttes.

_. _ - P~rowilnie .-'

IC'

"

-,

<, <,

<,

<,

<,

-,

-,

<,

<,

-,

"

"

\

\

UtiP~~~e;ss;~~ \

\

\ I I I I J I

,J.

II

I

gnl~tych na dtugosc rurkowatych kornorek, ktorych konce sa potaozone wzajemnie za pornoca podziurawionych occmkow, przyporninajacych sito, Przez te naczynia sitowe produkty lisci i szpilek Sq transportowane ku dolowi do spichrzow I magazynowane w pmu i korzeniach. Tkanka tyka tezaca na drewnle zawiera zatem, obok lise], wiekszosc substane]i pokarrnowych, Dla zwierzat wykorzystujqcych rosliny kora jest szczsqolnie atrakcyjoq cZ!;lSCiq drzewa. Usitujq one, stosujqC najroznieisze strateqie, dostae sie do zgromadzonych tam lub transportowanych substancji odzywczych. W reakcji na to drzewa zn6w "si~ bronia", Wydzi.elajq zywice, ktore zaklejalEl organy gEi!bowe owad6w, a dla gryzoni maj<l nieprzyjemny srnak; .zatruwaja" substancje rezerwowe potrzebne dla wtasnego wzrostu chemikaliami, ktore - podobnie jak wiele t:.Norzyw sztucznyeh - zawierajq pierscleniowe potaczenia wegl.a i dlatego czesto mala arcmatyczny zapach. Rozwijajq ochronna powfok~. ti. zbudowanq z korka korowtnektora rownoczesnie chroni tezace pod nla Zywe tkanki przed mrozem i upatem. Uscie mogq bye stosunkowo pr~dko odtworzone, jesli lostafy zjedzone przez zwierzeta lub peszarpane przez burze i grad. Natomiast kora musi bye znacznie skutecznlej cnroniona niz szpilki i liscie, Uszkodzenia kory rnaja ciez.kie skufkl dla drzew, zwlaszcza mlodvch, znajdujacych sie w stante

36

intensywnego wzrostu. Straty w lisctacn lub szpilkach drzewa moga znacznle latwiej wytrzymaci zn6w powetowa6. Na to sa od dawna przygotowane, poniewai: te organy roslin w trakcia frwajace] miliony lat ewolucjl w szczeg61nym stopniu przyslosowaty sie do uzytkowania przez zwierzeta Na koneach galCiZek i w rozgaff;!zieniach drzewa tworza wcliji. na nowo liseie i szpllkl. Obie formy llscia, srnukle ksztal1u i.gly u drzew szpilkowych, [ak rownlez szerokoblaszkowe u drzew lisetastych, stanowia organy drzew tylko kr6tko zyjijee, ktors albo w rytmie eyklu roczneqo sa tworzone i zrzucane, albo osiagajq wiele tat a.Z w koncusa tak zuzyte, ze starzeja sl~ j tak samo opadajq_

Wi~kszosc drzew szpilkowych produkuje szpilki, kt6re przez kilka lat pozostala zdolne do funkcjonowania, Poniewaz kazdsqo roku doehodzi swiezy ped, to gafflZki drzew szpilkowych przewai:nie zawierajq szpilki wielu .rocznlkow''. Zielone latem drzswa liscisste nosza natomiast Iytko jednq generaejf;! liscl, kt6ra powstaje na wlosne a w jesieni zn6w jest odrzucona. Tylko wledy, gdy na skutek zerowania tub sHnego uszkodzenia liscle staja sie przedwczesnle niewydolne, drzewa wypuszezajq posredniq generacie llsci, Wypuszczone dodatkowo wczesnym !atem liseie pozostaja jednak z reguty mnlejsze nil wytworzone na wioSOfil w trakcie llstnienia,

Drzewa llsciaste rozwlnety jednak

SZpi I ki I gene rae] i

SZpilki II generacji

Szpilki III generacjl

Szpilki lwierkowe i liSe buke nafuralnej wielkolci

taki:e zdolnosc wytwarzania lisci w obszarze srodziemnornorsktm. trwalszych, kt6re sl:! sprawne pro- Ale r6wniei. w EuropieSrodkowej dukcyjnie nie tylko przez [eden se- istnieja ros'iiny twardolistne, kt6re zan Ietni, ale przez wiele tat, Takie s1:1 "wiecznie zielone", np. ostrodrzewa lisciaste nazywamy rosll- krzew kolezasty (flex .aquifolium), nami twardolistnymi. Wyst~pujq bluszcz (Hedera helix) lub barwione przede wszyslkim w obsza- nek (Vinca minor), co prawda jest rach klimate cieplego, okresowo bardzo malo gatunk6w tych roslin. dose suehego, jak na przyklad Jest to tym bardziej zdumlewala-

37

ce, ze przeciez lasy szpilkowe - z wyjqtkiem zrzucaiaceqo szpilki modrzewia - w nasze] szerokosei geograficznej pozostaia wiecznie zlelone przez cata zim~ i nie traca swoicn szpilek.

Musimy poznac bllze] budow~ lisci i szpilek, jesli chcemy zrozurnlec warunki zyciowe, kt6re doprowadzily do powstania wieloletnich szpllek z jednej strony, a do kr6tko zyjqcych ltscl z drugiej. Budowa lisci i szpilek zdradza spos6b ich funkcjonowania. Wezmy Iypowy lise drzewa lisciasteqo, chocby takiego buka zwyczajnego. G6ma i dolna strona r6znieji sie od siebie wyraznle. Gcrna slrona jest zwr6- cona do swiaUa stonecznego. Jesll spuscirny na niCj kropl€) wody, to ona si~ perli. Usc ma zatem na swojej g6mej powierzchni warstW€) odpyehajaca wode. Sktada sie ona z wosk6w, kt6re zar6wno uniemozliwiaja wnikanie wody, jak tez silnie oqraniczaja bezposredniq jej Ulral€) przez parowanie z Iezacych ponize] kornorek

Warstwa wosku tworzy najbardziej zewnetrzna warstwe ochronna lisci. Jesli sie oglqda gomq strone przez lupe, nia da sift tam znalezc zadnych otworow szparkowych, ktore na dolnej stronie wyst~puj<l w duze] !Iczbie. Otwory szparkowe (stomata) skladaja sift z dw6ch nerkowato przylegajqcych do siebie .komorek zamykajqpych". Szparki otwierajq sle, gdy lise jest dobrze zaopatrzony w wode, poniewaz cisnienie wody w komorkach zarnykajacych zwieksza ich wygiflcie.

38

Wtedy otwiera sift przestwor rniedzykomorkowy i pozwala, aby do znajdujqcych si~ w tyle pustych przeslrzeni wptyn€)to powietrze. Doslaje sie ana co warstwy kornorek, ktore bardzo trafnie okresla sse [ako tkankE) gqbczaslCj. Kornerki tej tkanki, [ak rownlez polozone wyzej, scislej upakowans kom6rki "tkanki pal isadowej" , zawieraja drobne zietone ziarsnka, chloroplasty (zwane rowniez "cia/karni zieleni"), ktore chwylajq swlatlo stoneczne i wykorzystujEj do totosyntezy, Od gory i od dolu lise zarnyka clenka, scisla warstwa kornorek, okreslana jake. skorka gorna (epidermis) i sk6rka dolna (hypodermis).

Zle], warstwowej budowy wynika jasno, ze lise nie slanowi po prostu rnocne], zwartej masy kom6rek, ale utwor a delikalnej strukturze, do ktoreqo przez otwory szparkowe maze wnikac powietrze zawierajace dwutlenek w~gla. pobierany przez kom6rkL W przeciwnym kierunku komorki oddaja uwolniony tlen.R6wnoczesnie przez otwory szparkowe wyparowuje woda. Przewody czyll wiqzki przewodzace, ktore z korzeni poprzez pien, konary i gat~zie przetransportowaty wode, koneza sle w hsciach, Z zewnatrz dajq si€) latwo rozpoznac jako ,.,zy/ki". T e zylki lisciowe zaopatruja llscie w wode i rozpuszczons w nie] sole odzywcze, Wada wyparowuje w przestworach tkanki gqbczastej. Jesli szparkl sa otwarta rnoze bye oddana na zewnatrz. Jesli jednak zaopatrzenle

Wiecznie lie/ony btuszcz okrywa pien d~bu

w wod~ slabnie, to cisntenle wody w komorkach spada. Kom6rki zarnykajace wiotczeja i autornatycznie uszczelniala wejscie.

ezy llscie nie mogtyby lepiej gospodarowac woda, gdyby na sloncu Irzymaty szparki zarnknietei tylko noca, gdy wilgotnosc powietrza jest dostatecznie wysoka, otwieraty [e, aby pobierac dwutlenek w~gla? W ten sposob reaguj.q specjalisci, zyjqcy w warunkach pustynnychlub p61pustynnych. Rosliny te 51:1 czesto wystawione na ostry brak wodyi nie mogq sobie pozwolle na otwarcie szparek w ci&.gu dnia, poniewaz wtedy szybko by wyschiy.

Takie rostiny rosna bardzo powolL

Maj.£j one tylko mala powierzchnie, dajq zatem prornteruorn slonscznym nieznaczne rnozliwosci dzialania. U znaeznej wi~kszosci roslin maj.£jcych tlscle sa one plaskle i w eiqgu dnia wystawion€ na promienie sloneczne, Temperatura lisci przy tym silnie wzrasta. Musz.£j

bye wystarczajaco chlodzone

przez wyparowywanie wody,

w przeciwnym razie grozitoby im przegrzanie lub spalenls przez slonce. Dobre korzystanie ze swiatta sloneeznego zaklada wiec odpowiednie chlodzenle. Dlatego drzewa zuiywajq na chlodzenis przez parowanie wielokrotnie wi~ksze llosci wody niz potrzsba do fotosyntezy. Pomimo palaceao

39

stones w poludnie letniego dnia, llscle pozostala ehfodne i zdolns do funkejonowania, nawel wysoko w g6rze, w koronach drzew. Rozw6j roslin do drzewlaste] tormy zyciowe] daje sie zatern takze zrozumiec jako model poprawy parowanla i Iym sarnyrn ochrony przed zoyt silnym rozgrzewaniem. Jesll roslinnosc sklada si~ tylko z roslin przyzternnvch, 10 na jed· nakowej powierzchni osi&ga znacznie mniejszy obrot wody i produkcj~ biomasy niz las.

Drug&. rnozliwosc zrealizowa/y drzswa szpilkowe. Wyksztalcaj<l, one liscie w ksztalcie szpilek, kl6re mogq bye bardzo waskie az do Szpi/ki jod/V pospolitej

prawie okrElgfych w przekroju. leh

powi.erzchnia [est 0 wiele twardsza w ezasie lata bllansuja sie na poniz wiekszosci lisci, a przy Iym ziomie oopowladalacyrn dose douszczelniona qruba warstwa wos- kladnis roeznej produkcji lisci ku. Otwory szparkowe znajdujq sie drz.ew lisciastych, [akkofwiek tylko W waskie] stretie po obu suo- u Iych oslatnieh tlscie pozostaja na naeh nerwu srodkoweqo na dolnej drzewie tylko przez ezlery do piestronie szpilki. Pozwalajq na ciu rnissiecy. Dlatego tuta] lasy burnniejsza utrat~ wody, jakkolwiek kowe, debows i swlerkowe dajq szpilka rna wieksza powierzchnie. mni.ej wiE;!cej taka sama wydajnosc niz kawalek liscia r6wnej wielko- przyrostu. Jesli lato slaje slE;! krotsci. Szpilki Sq przystosowaniem do sze, jak 10 rna miejsee w wyzszych okresowo zlego zaopatrzenia szarokosciach geograficznyeh, w wode i czesclowo silnego na- a zaopatrzenie w wode bardziej promlenlowania sionecznego. krytyczne, 10 wygrywajq drzewa W perspektywie krotszych odcin- szphkows - i na odwr6t, Liscle kow czasu rnaja rnniejsza wydaj· i szpilki przedstawiajq dwfe dJogi nose nlz zwykle llscle, poniewai do lego samego celu z odrntermle nie mog& lak wiele asymtlowac, roztozonyrni zdolnosciarnl optyale Z.8 to pozostaja zdolne do pro- malnego wykorzystywania warundukcji takza w zirnie. W warunkach k6w srodowlska, Te wlasciwiJsci srodkowoeuropejskich zyski pod- drzew wyrazaj!:j si~ w podziale czas zimy i mniejsze - w porow- Ziemi na rozmaile slrefy lesne, naniu z lisciastymi - osi<lgni~eia

40

Wzrost i spoczynek

Jak rosna drzewa? Oczywiscie z biegiem czasu staja sie wyisz.e i grubsze. Tak prosteto [ednak nia jest Drewno jest przeciez rnasywne; nie rnoze sie zwyczajnie rozciagac bez rozerwania. w.zrost na grubosc od srodka juz z tego powodu nie jest rnozllwy, Gdyby drzewa stawaly sie od rdzenia co" raz grubsze, musiafyby na zewnatrz pekac. Przyrost masy pni bylby raczej wyobrazalny, gdyby wzrost odbywa! sie na ich powierzchni. Wtedy moglaby byc nakladana warstwa po warstwie .. Pnie i konary drzew musiazyby przez to. stawac si~ grubsze i bardziej nosne. Co prawoa najwrazliwsza strefa rosnqcych tkanek by/a by wtedy calkiem na zewnatrz i tym samym w pelni wystawiona na dzlatanla zrnian pogody. Skutkiem nieznacznych uszkodzen byioby znlszczenie rosnacych kom6rek. Rozwiq.zanie lezy posrodku,

Bosnaca tkanka dz.ielqcych sie komorek lezy dobrze chroniona pod korq. Cienki plaszcz z zyjqcych, dzielacych si~ kom6rek okresla sie w j~zyku fachowym [ako miazgEl (kambium). Odktada ona do wnetrza kom6rki drewna (ksylem), a na zewnatrz tworzy tyko (floem). Gdy kom6rki wytworzone przez karnbium stopniowo docieraja do powierzchni - obumleraia. Staj'l sie rnartwa korowlna, lezaca nad zy" wCj. "korq" drzawa' Odwrotnie, kornorkl ksylemu odlozone do we" wnatrz twardniejo'1j z czasem, stajac

siEl martwym drewnem. Poniewai: procss ten powoduje,. ze czese drzewna staje sie coraz grubsza, to. czesc korowa musi ciqgle PEr kac, Martwa zewnetrzna warstwa, korowina, stale sie porysowana i odstaje mniej lub bardziej wyraznymi iuskami. U buka, z jego bardzo cienka korowina, spekan i luszczenla si~prawie nie wldac, podczas gdy u debow i sosen tworza one bardzo grube wa rstwy , czesto docbodzace do wielu centymetrow. Drzewa z grubq korowinq sa dobrze zabezpieczone przed wpfywami pogody. Wiele gatunk6w wytrzyinuje nawel pozary lasu. Drzewa 0 cienkiej korawinie, jak buk zwyczajny, nie wytrzymujq nawei silnego bezposrednieqo napromieniowania slonecznego swoich pni. Najgrubszq i najbardziej odporna korowins w zasi~gu europejskim wytwarza dab kerkowy (Quercus suber).

Drzewa rozwiazaly zatem problem przyrostu na grubos6 w sposob w najwyzszyrn stopniu elegancki. Tak wiec mogq podorac wszystkim obciazeniorn, wynikajqcym ze zwiekszania wysokoscl, Bez tej szczeg61nej formy wzrastu drzewa nie mogtyby rozwinac zajrnujacych duzq przestrzen, rozlozystych koron. Przyrosl na grubosc nie przebiega [ednak r6wnomiemie przez wszystkie tygodnie i rniesiacs w roku. Zalezy od tega, ile llscle produkuja i czy w og61e sa obecne. W bezlistnej porze roku drzewa nie mogq przyrastac, poniewaZ nie tworza ste nowe surowce do

41

WarSlwowa strukturs drzewe

5

1 = twardziel 2". bie!

3 = wsrstw» rosnece (miazga, kembium) 4 = kOla wewnetnns (Iyko)

5 = korowina (zewnlJtrzna wars twa kory)

Kambium wytwarziJ warstwlJ po warslwie do wnetrzo i ne zewnstr». Twerdzie! stsnowi centra/nil podpot», zewnlJlrma kora wci/iz silJ duszcze. Tek' rosnie drzewo.

43

wzrostu, Na wiosne, gdy rozwinie sie listowie, nastepu]e natomiast intensywny wzrost R6znice te zarysowujCJ si~ wyrainie na poprzecznvm przekroju pnia jake tzw, piersclenle roczne. Gdy wczesnyrn latem drzewo si/nie rosnie, wtedy jego tkanka tworcza odkfada do wewnatrz wielkie kom6rki drewna, W ciCJgu lata produkowane sa coraz rnniejsze kornorki, az wraz 1 opadnieciem lisci w jesieni osiagni~ty zostaje koniec czasu wzrostu (okresu wegetacyjnego), Teraz nie ma [uz zadnycn nowych kornorek az do nast~pnego pojawu lisci. Przezzmiany wielkoscl kom6rek drewna powstajq W pniu lezace ptaszczowato jedna na druqie] warstwy przyrostu, klare na poprzacznym przekroju rnaja ksztaH pierscieni, Nazywane sa pierscieniarni rocznymi, pomswaz w nasze] szerokosci geograficznej naznaezone] regularnCJ rytmikCi: lata i zimy liczba pierscieru pokrywa si~ z liczb<l lat. Nie wszedzie lak jest. W obszarach ze zrniana por deszezowej i suche], na przykfad w afrykar'i~ skich i potudniowoamerykar'lskich obszarach miedzyzwrotnlkowych, mog<l powstawac takze po dwa piersclenie na rok, Pora sueha odpowiada wtedy zirnie. Jezeli weyklu rocznym wyst~puje dwa razy, to na poprzecznym przekroju pnia powslaj<l lei: dwa pierscienie,

Jesll uwzqlednia sie te mozliwosc, to za pornoea pierseieni rocznych dale sie bardzo dokfadnie oznaczyc wiek drzew. Z szerokoscl stref przyrostu rnozna ponadto od-

44

czvtac, ezy okres wzrostu przebiegat korzyslnie ezy niekorzystnie. Pierscienre raczne slaj<l sie tym samyrn swoJego rodzaju historycznym kalendarzem pogody, Przy bardzo starych drzewach badanie pierscieni rocznych umoiliwia narn wnjkni~cie w przesztosc na setki, wyl<ltkowo tysiaee lat.

W koJejnosci okres6w wzrostu i spoczynku zawarla jest kronlka czasow. przy szczesllwych okolieznosciach stalo sie nawet rnozliwe takie datowanie drewien z minionyeh czasow, ze kazdernu pierscieniowi rocznemu rnozna przyporZ<idkowac odpowiecnla date. Zzyj<lcych jeszcze drzew, ktorych pierscienie si~gaj<i da/eko w przeszlosc, wynika nawiqz:anie do pierscl.eni drzew od dawna martwych, kt6re iyty przed wiekamilub tysiacami lat. Cala galqi. wiedzy, dendrochronologia (pomiaf czasu za pornooa drzew), zajmuje si~ tymi zjawiskarn'. Z jej pornoca rnozna doktadnie oznaczyc wiek na przyklad budulcowego drewna w budynkach i kawalkach mebli.

... U gory: Szerokie pierscienie roczne swierka i jodly wikrw.ijq na szybki WZlOSt tych gatunkow. U tiolu: DFeWno Z pewnego storego budynlw z dziurami wywierconymi przez /afWY kozek. R6wniei przerastaJ~ce piell konary wykazujq pierscienie roczne U wo/niej tosnecvch drzew 0 twardym drewnie pierscienie toczne feiij 9Fsciej i Sq trudniejsze do rozJoinienia - pstr: poprzecmy przekr6j pnia dzikiej czeresni na str .. 27

Starzenie si~, rozpad i rozk/ad

.Drzewa nie rosna do nieba" m6- wi przyslowie ludowe - rozumiemy przez 10, ze wszystko ma swoje granice. R6wniez wzrost drzew. Kiedys osi~gaj~ one swoje granice wzrostu i starzeja ste, U szybko rosnacych gatunk6w mozs to nastepowac dose predko, Wierzby biale (Salix alba) w zyznych lasach I~gowych w obszarze zalewowym rzek rzadko bywaj~ starsza niz 40 lat. Juz po 30 latach daj~ sift zauwazy6 oznaki starzsnla. Olsze i topole bywaj~ starsze, 0 wiele dluzej zyj~ powell rosnace dr.zewa o twardym drewnie. D~by po p61 tysiaeleciu sa jeszeze w pelni sit zyciowych. Przy srednicy onia dwa metry i wi~cej sa one dis nas symbolem trwatosci; stawiaiac czoro kazde] burzy i opierajac sie zmiennosci czas6w. Najstarsze dEtby osi~galy wiek 1300 lat. Ale 0 wiele delikatniej wyglqdajqca lipa znacznie je przewyzsza, Jako maksymaIny wiekdla lip podaje sie 1900 lat. WiEtcej niz dwa razy starsze, mianowicie do 4000 lat, bywa/y olbrzymie drzewa mamutowe w zachodniej czesci Arnerykl P6/noenej. Rekord 4600 tat osiqga jednak pewien gatunek sosny, sosna oscista (Pinus aristata). ZdumiewajCjco wysoki wiek osi~gaj~ nasze jablonie (200 lal) - z wyj.Cjtkiem wysoko uszlachelnionych odmian. Dla gruszy oznaezono 300 I at, dla czsresni 400 lat jako wiek maksymalny. Ponad 1000 lat miewaty swierki i cedry, platany i cisy.

46

Starzenie sie i rozpad zaczynaja sie jednak. na dfugo przed osiqgnieclern tych granlc wieku.

Bieg zycla drzew daje sie dose fatwo podzielic. Pierwszy odclnek, faza wzrostu, jest zwycza]nie na]dtuzszy. W tej tazte drzewo powieksza sie, mniej lub wiElcej r6wnomiernie. Wzrasla masa produkowanego przez nie drewna. W koncu wzrost powolnieje, a przyrosl masy popada w zasto]. Drzewo wkroczyto w faz~ r6wnowagi. Moze ona trwac dzlestatki Iat, W tej fazie drzewo nie staje sie juz wi~k· sze, ale r6wniez nle traci isszcze na masts. Roczny przyrost w ci&gu okresu wegetacyjnego pokrywa rnrue] wi~cej straty spowodawane odtarnywanlem s:i~ galElzi lub prochnieniem kawatk6w pnia. Z wiekiem jednak drzewo coraz trudniej rnoze wyrownywae straty; bilans staje sle ujemny. Traei ono teraz wi~cej drewna przez procesy rozpadu, nlz rnoze mow uzupelnic, Jesll w tej fazie rozpadu nie przewrocl go burza albo nie zlamie zimowa okiM solezna, to drzewo wykazuje wszelkie oznakt zestarzenia sie i upadku. Pien od wewnatrz rnurszeje i staje si~ pUSty. Odlamujq siEl wielkie konary .. Na miejscach przelomu wnikajCj w pien niszczace drewno grzyby. Z twardego drewna powstaje w koncu rniekkie prochno ..

Jedno jedyne rownanis chemiczne opisuje przebieg zycia drzew ~ ba,

... Sosna oscist» (Pinus aristata) w go· rach White Mountains w Kalffornil'

calyoh lasow: r6wnanieiotosyntezy, ktore brzmi:

6 CO2 + 6 Hp -J. CeH1Ps + 6 O2 Dwutlenek w~gla + woda _" cukier + Uen

Gdyby ono tylko samo jedno okreslate zycle, to drzewa - i w og61e wszystkie rosliny - moglyby dale] rosnac i bezuslannie produkowac .blomase".

Ale takze rosliny mUSZq oddychac. R6wnanie iotosyntezy odwraca sie przy tym i brzmi tsraz:

C6H,zOe + 6 O2 _" 6 CO2 + 6 HP Pobrana przy fotosyntezie energia, zmagazynowana chemicznie w cukrze i powstalych na ]ego podstawie zwiazkach zostale teraz mow zuzyla. Rosliny potrzebuia tel dostepne] energii dok~adnie tak sarno [ak zwierzeta; nie zuzywajq tylko energii przez ruch. Rosliny, gdy rosna, majq rnozliwosc wi~ce] energii wiqzac niz zuzywac .. Ale wtasnie tylko wtedy, kiedy rosna, a wi~c staj,,!. sie wi~ksze: przybywa]q na masie (biornasie)! Wzrost oznacza nadwyZk~ produkc]i organicznej alba inaozej przewag~ fotosyntezy nad oddyehaniem. Jak dfugo drzewa rosna jest zatem poZytywny bilans porniedzy fotosynteza i oddyeha.niem, pomi~dzy produkejq a wfasnym zuzyciern.

Gdy drzewa wchodza w faze r6wnowagi - juz nie rosna. W6Wezas drzewa zuzywajOl wtasnie lyle, ile same produkuifl. leh bilans jest zroweowazony. W Iym stante takze nie dostarczaia nadmiaru tlenu do atmosfery Ziemi, poniewaz dokladnie tyle sarno tlenu zui:ywajOl na oddyehanie, ile go uwalntaja przy

48

fotosyntezie. Lasv, ktore juz nie rosna, nie przyezyniaj<l sie wiec do utrzymania zapasu tlenu w powietrzu.

Gdy w koncu drzewa osi'l,gnEj faz~ staroscl zaczyna si~ rozklad. Traca one mass i w rozrachunku zui:ywaj& wit;lcej, nit mogq wyprodukowac, Bilans r6wnania fotosynlezy staje sie ujemny.

Wnikaj'lce do drewna mikroorgani~ zmy i drobne zwierzeta przyspieszaja rozpad, Gdy drewno stante sie porowate i mifikkie rozktaca sit;l szybko. Twarde drewno, jak u d~b6w, jest przez kwasy garbnikowe i inne substancje lepiej chronione przed atakism grzyb6w i bakterii. Trwa a wiele druze] zanim zostanie zaatakowane i zniszczone. Dlugowiec.znosc licznych gatunk6w drzew jest dlatego taki:e skutkiem ich chemicznej sarnoirnpregnacji. Jak pokazuje przyUad prastarych Up, wp!:yw na wiekzycia drzewa ma]q [ednak rownlez inne czyrmiki, np. zywotnosc gatunku drzewa.

Wraz z rozkladem stopnlowo uwalnia]q sie mineralne subslancje odzywcze, kt6re drzewo nazbieralo w eiqgu swego zycia,

Butwienie dostareza pr6ehnicy. Wit;lkszq cz~sc rozk/adu drewna ookcnuiaco prawda grzyby i bakterie, ale wspomagane sa one dzielnie przez larwy owad6w i in-

II- Stare drzewa, jak te umsne za pomnik przyrody /ipa, wykazuj<t cz~sto duzq iywotnosc - pomimo post~pujll.cego fozk/adu wn~tfza ich pnia

ne drobne zwterzeta, W koneu obieg sie zamyka. Drzewa wyszl-a z ziemi i pa swojejsrnierci stale sit\! znawu ziernla, To adnosi si~ do wszystklch istot zywych. Ale u drzew ten cykl zyciowy jest 18k wyrainy i dla kai:dego widoczny, ze zacheca, aby nad tym trochs pomyslec. ZYltj,ca cZt\!sc pnia orzewa sktada sie, scisle blorac, tylka z clenkie] blony - z miazgi (k.ambium). Nad nla lezy martwa korowina, lezace ad wswnatrz drewno jest tak sarno martwe. Zycie ismlerc przechcdza w sieble tak subteJnie,ze trudno jest powiedzie6, gdzie konezy sie zYi"lca cz~sc drzewa a zaezyna martwa. Jeszcze gdy drzewo sllnle rosnle, sklada sit\! w przewainej mierze z martwego drewna, ktare oslanla jakby skar"!. Gdy ta skara stale sh~ zbyt dziur.awa, nie moze juz tego, 0.0 zakrywa.Jzolowae cdsrodowlska. Teraz zaczyna sie rozktad. Drzewa umtsraja dlatega powoli, n iedastrzegaln ie powol i.

50

Rozmnaianie

Nawet eztery tyslace lat, jaka mozliwy wiek zycla, nie sa zadna gwarancjs przezycia na dluiszq mete, Gdy one przemina, to nawet najtrwalsze drzewo w koncu obumiera .. Jego dtugowiecznasc pozostataby w prCj,dzie zycia bez znaczenta, gdyby si~ w ci<lgu tego czasu nie rozmnozyro, Dfugowi.ecznos6 ma nawet strony ujemne .. W eiqgu wiek6w, a na pewno w ei'l,gu tyslacleci, stosunki srocowlskowe mag" si~ zrnreniac. Maze poczatkowo by/y .one bardzo korzystne i dla wzrostu i rozwoju drzewa odpowiednie. Jesli jednak stapniawo staj'l,si~ niekarzystne, to drzewo tylka W agraniezonej mierze jest w stante sobie z nirnl poradzic. W zwartym skupieniu ldzie to jUi Jepiej. Najlepsze szanse przeciwdztatanta zmianam warunkow zy~ ciowych istniejq wtedy, gdy na wielkiej powierzehni powstana lasy. Siwarzajij one wtasny klimat, utr.zymujij gl.eb~ i jeil uradzajnosc. Jednak nawet najwi~ksze lasy nie sa eatkowicie bazpieczne wobec zrnlan, dokanujqcych si~ przez tysiaclecia, Gdy w epoce lodawej razpowszechnity si~ lodoweei nasun~ty na niz, las musiaf ustapic, Europa Srodkowa stata si~ tunora. Oopiero kiedy 16d sie stopif, las m6gi sle znowu rozprzestrzenic, 0, zs ponawne rozprzsstrzenle-

Za oowoli cofaifJ.cvm si~ lodowcem Rodenu. na uwalnianym pod/ozu, uparcie posuwe si~ ootos: drzew

nie nastepowalo stosunkowo szybko i ze wlekszosc gatunkow drzew orzezvta spoke locowa w ma/ych ostojach na Polwyspielberyjskim i w potudniowo-wschodnte] Europie - lezy w naturze rozrnnazania, doktadniej: rozrnnazania ptclowego. Wiele gatunk6w drzew rna do dyspozycji dwie rnozliwosci rozrnnazania: plciowe przez tworzenie nasion i bezp/ciowe przez rozlogi lub odrosle z pni.

t.esnicfwo wykorzystuje obydwie formy rozmnazania, Dla przeiycia w warunkach naturalnych wykazula one jednak zupemre rozne zalety. Hozrtmaianie bezptclowe Jest ograniczone do bezposrednleqo otoczenia drzewa. Jesli z wielkiego korzenla wyrasta nowy ped rozwijaj&cy sie w samodzielne drzewo, nieuchronnie stoi ono w najbllzszyrn sasiedztwie jui lstniejacego. Jesli roznica wieku jest duza, to rnlode drzewo zastepu]e air umlsraiace stare. Czesto odrosle j mtode drzewa wyrastaj& z drzew powalonych przez burze albo zlamanych przez okisc smezna, Szczeg61nie wyrainie ujawnia si~ ta zdolnosc rozrnnazania przy oobitkach z pni. Dookola spilowanego pnla rozwijaj& sie nowe pedy, wyrastajace w calqgrup~ drzsw, Poniewaz wzi~1y poczatek z jednego korzenia, tworza teraz jedn"! ciasno stojaca grup~. Koniec koncow przez !~ torme rozmnazania pierwotne drzewo utrzymato swoje miejsce, poniewai. potomstwo jest z nim identyczne pod wzgl~dem genetycznym. Drzewo sie niejako

52

samo zrekonstruowalo (zregenero-walo) na swoim miejscu wzrostu. Z lego powodu .potomkowte" rnajq doktadnie takJe same wlasciwo-sci i zdolnoscl radzsnia sobie z warunkami srooowtska, jak drzewO,z ktorego pochcdza, Hozmnazanie bezp/ciewe (wegetatywne) rna zalet~ wtedy" gdy warunki iy· ciowe nie zmieniajq sie w istotny spos6b. Zapewnia ono trwatosc, sta/esc. Ze zrniana daje sobie rade gorzej.

Tu ujawnia sift zaleta rozrnnazania ptciowego (generatywnego). Przez zaplodnienie krzyzows, ale takze w nlernale] mierze przsz sarnozaplodniente, material genetyczny uzyskuje nowy sklad. Wytworzene nasiona zawieraja zatem a wiele szersza pal.etf;! eech i mozliwosei iyeiowych, nii samo to drzewo, kt6re nasiona produkuje. Wiatr al· bo owady przynosify pyfek z innych drzew i twOfZYIy tym podstaw~ roznorodnosci matertatu dziedzicznego. Nawet gdy dochodzi tylko do samozapylenia, przykt6rym pyfek. wtasnej produkcji zapyla kwiaty, to i wtedy material genety· cznv zostale w rozmaity spos6b na nowo zestawiony tak, ze mogC!c oowstawae wtasclwoscl, kt6re sa poiyteczne dla przezycia w odrniennych warunkach.

Poza tym drzewa mogq szybciej

... U gory: Skrzyd/aki W;flZU gor· skiego (Iewa strone) i puch osiki (prawa strons}. U do/u: Z fozk/a· dajflcej si{! na g/ebie okrywy nasienia jaworu rozwlja si{! zarodek

i. dalej rozprzesuzenlac sie za pornoca nasion, nlz przez rozrnnazanie wegetatywne. Na tyrn tie nalezy rozpatrywac rozne formy kwitniania i owocowania drzew. Mozemy wyr6znic dwie gt6wne grupy: drzewa, u kt6rych przy kwitnieniu i rozprzestrzenianlu nasion gt6wnfj role odgrywa wialr oraz takte, ktore w tych sprawach sa w znacznym stopniu, lub ca/kowicie, zalezne ad zwierzqt.

Dobry przyklad zaleznoscl od wiatru przedstawlaja brzozy (Betula pendula). Juz podczas wypuszczania lisci w kwietniu tworza One dlugie " kotki " , kt6re przy clep/e]., stoneczne] pogodzie otwleraja swole tuski i uwalniaja pylek. Wiatr roznosi ten py/ kwiatowy i gdzies tam udaje sie ziarnkorn pylku ostagnqc lepkie znamiona zenskleh kwiatow brzozy. Przyczspiaja si~ one do nlch, wrastajq do kom6rki jajowej, zapladniaja jq i rozwija si~ nasienie, kt6re po obu stronach ma delikalne "skrzyde/ka". Gdy nasiona Sq jui: dorrzate, wypadajq na zewnqtrzi, lak jak uprzednio pytek, sa unoszone .2 wiatrem, Padajq. gdzies na jakies miejsce, na kt6rym mogq kielkowac i wyrastac, Szanse, ze z.ar6wno zapylenie przez wiatr, jak i dryfowanie nasion na odpowiednim miejscu przebiegnq z dobrym skutkiem ~ sa naturalnle bardzo niewielkie. Brzozy musza produkowac bardzo duze lloscl pytku i naslon, aby dac szanse przypadkowL

Catkiem inaczej przebiega druga stralegia. Ogranicza ana wydatnie

54

przypadek. Udaje si~ to przez wsp61dziaianie zwierzqt jako srodka transportu pylku kwiatowego lub dojrza/ych nasion. Tak na przyklad kwiaty dzikiej jab/oni, jak r6wniez uszlachetnionych form w naszych sadach, zwabiajq. swymi kwiatarni pszezoty i inne owady. Zbieraja one pylek jako bogaty w biatko pokarm dlazaopatrzenia swego potomstwa. ladunek py~ku z jednego kwiatu oie zaopatruje gosci ocstateczme: musza oni odwiedzac [eszcze dalsze kWiaty, szczeg61nie chemle lege samego gatunku. Jesll teraz pszczo1y przelatujfj z drzewa na drzewo, przenosza w~asciwy py~ek na obce kwiaty i zapylajq je. Do tego ntezbedna jest tylko drobna ilose pyl~ ku kwiatowego. Wi~kszq cz~M: owady mogq same wykorzysty~ wac, nie szkodzac przy tym drzewom. Te ostatnie mogfj produkowac 0 wiele rnnle] pylku, poniewaZ system przenoszenia go dzlala nier6wnie pewniej nlz wiatropylnose, Drzewa te mUSZq za to wy~ twarzac zwracajace uwag~, duze kwiaty. Lsniace, biale do czerwonawych pfalki korony dzikich jabtoni i grusz wymagajfj cd drzew znacznego naktadu. Op/aca si~ on przede wszystkim wtedy, gdy kwiaty mogq bye "wystawione na pokaz' takze z daleka. Drzewa

.... U g6rv· Kwiaty baoz» w kwietniu. Jesienifl i zimfl rozpadajfl sir; ciemnobrunatne owocostsa», drobne nasiona - skrzyd/aki uwafniajfl si~. U do/u: Kwitnec« dzika jablon

z kwiataml wabiqcyml owady na odleglosc spotykamy dlatego przewainie na brzegachlasu, na polanach albo na miejscach, ktore tylko luzno sa porosruete drzewami. W g~stym,. zwarlym drzewostanie ulracilyby swo]e dziafanie i zapylenie staloby sle zbyt niepewne. Orzewa wialropylne kwitnq tak wezesnie, jak Iylko jest to moiliwe, czesto przed wypuszczanlem lisei, poniewai wtedy transport pylku przez wiatr jest mniej utrudniony, nit przy pelnym ulistnieniu. Kwialy, kt6re sa zapylane przez owady lub - w lasach tropikalnych - przez plaki i nietoperze, mogq rozwijac SWq dzialalnosc takzs w bardziej .ostonletycn" warunkach. W miE?dzyzwfotnikowych lasach deszczowych istnlej& nawet d rzewa "piennokwialowe". (Zjawisko to nazywa sie kaulitloria.) Kwiaty wyrastaja u nich z pnla lub z wielkich konar6w. Sq one przez to lepiej chronione niz w g6rze w strefie koran I latwie] costepne dla malych ssak6w, ktore je zapylajq. Jednym z takich kaulif.loryeznych qatunkow jest drzewo kakaowe. Seisle w/&czen.ie drzew w rytm naszych par roku bardzo silnie ogranieza takie mozliwosci, alba je zgola wyklucza.

Co dzieje sle teraz dalej z kwiatami zapylanymi przez owady? Dzika jab/on lub grusza, to zdecydowane przeeiwienstwobrzozy. U tyeh ga!unk6w r6wniei za rozprzsstrzenlanie nasion sa bowiem odpowiedzialne zwierzeta. Nasiona teza w komorze, ktora [uz u form dzi-

56

klch [est otoozona miElsisl& owocnia. Tworzy jq dno kwialowe, po udanym zaplodnieniu kwlatu, i zaopatruje w cukry, 'kwasy i substancje aromatyczne, kt6re czynia t~ owocnia dose ponetna dla wiel,u zwierzat, Ciezkie owoce opadajq na ziernie gdy dojrzeja, albc bezposrednlo przedtem zostaja zebrane 1 drzewa przez zwlsrzeta. Opadie nasiona nie mala prawie zadnyeh szans na wyrosnil?ele w drzewa, [ak d.lugo drzewo, z kt6rego pochcdza, jest jeszcze zdrowe i silne, Tylko kiedy nasiona zostana przeniesione na inne, bardziej odlegle miejsca, rosna ich szanse na wykielkowanie i wyrosnlecte. Wiatr nle rnoze unoslc eiezkich owoe6w, woda odpada r6wniez jako srooek transporte, poniewai poza I~gami nadrzeeznymi zalewy sa 0 wiele za rzadkle. Jedynq mozliwosc zapewniaja zwlerzeta, Dla nich drzewo zalozylo rniesista owocnie. Wiewi6rki ezy kuny, dzlki czy jeie - smacznyml owocami lnteresu]e sle wiele galunk6w zwlerzat,

Ptaki odgrywajq szezeg61nq roll? przy rozprzestrzeniantu drzewlesnych.

Ich zdolnosc latania czyni z nich wprostidealnych partner6w drzew I krzew6w. Potrzebujq one w szczepolne] mierz.e lego, co drzewa mogq .ratwo produkowac i "dodaw86" do owocow: mianowicie cukru, Sluiy on im jake paliwo do energochlonnego lotu i do utrzymania wysokiej lemperatury clala. Wyksztalcenie rniesiste] owocni wok61 nasion nie jest dla

drzewi krzew6w wielk,im otciazeniem w por6wnaniu z produkeja sa~ mych nasion. Dla rosliny waine jesl [e] przezycie, Wyprodukowanie w procesie fotosyntezy zWi(jZk6w eukrowyeh, s~uif4eyeh jakosrodek przywabiajqey, nie stanowl zadnych trudnoscl dla roslln drzewiastyeh z ieh wielkq powlsrzchnia lisci, Ta okollcznosc rozwlazuie problem rozprzestrzenlania nasion. Majq one tym wieksze szanse przezycla, im wi~kszy zapas otrzyma/y do kielkowania i wzrostu Wielkie, ciezkis nasiona z duza rezsrwa substaneji odiywczyeh rnogtyby przezyc, tecz nie padajf4 dostatecmle daleko od drzewa. Tu zaczyna si~ rola zwierzat, Wykorzystujq one mlesista powloks nasion do wtasnego odiywiania i traesportula [e przy tym na Inne rniejsca, gdzie naslona, bye rnoze, znajdujq lepsze mozliwosci rozwini~cia sie,

Istniejij gatunki drzewiaste, ktors t~ "wspotprae~" doprowadzUy do pertekoji. Nalezy tu jemio/a, pctpasozyt klory rosme na roznych galunkaeh drzew. Owoce jemioly sa otoczone klelsta owccnla, klorij szczeqolnle drozdy bardzo cenia. Jeden z galunk6w, paszkot tturdus viscivorus), otrzymai nawet swoj'l taeinskf4 nazwe naukowa a takie w niekt6rych j~zykaeh, np. niemieckim i czesclowo polskim (istnieje bowiem jego ludowa nazwa "jemio/ueha"), nawie}zujqce} do jemio/y. Podczas trawienia przsz drozdv nasiona nie zostaja uszkodzone. Gdy nastepnie ptakl

Jemiola nB jodIe pospofltei,. poniiej owoc

wydalaj'l odchody, tkwi<:j: w nich, wclaz jeszcze lepkie, nasiona jemio/y. Liczne przylepiajCl sie wysoko wsr6d ga/.(jZek, mage} tam wykietkowac dajqc poczatek nowym osobnikom [smloty. Przystosowanie ma jednak takze swoje kaprysy. Wcale nie zawsze i: nie u wszyslkich drzsw rozsiewanych przez zwierzeta dopasowanie udaje sie lak dobrzs, wzgl~dnie zostato lak dateko rozwtniete, jak w przypadku jemioiy. Wiele zwierzat jest tez ,,rabusiami nasion". Omowirny Je w rozdziale 0 okresach obfitosci i nisdostatku. Tutaj zapami~tajmy tylko, ze wiele drzew zrnniejsza presje zwierzat nasionoiernych poprzez regularny zalew nasion. W licznyeh latach jest tak wiele nasion jednego ga~ tunku drzew, ze zwlerzeta mog"

57

spozyc tylko nieznaezna ich ezese, Zbywajqce nasiona ukrywajq i przez to przyczyniajq si~ do rozprz.estrzeniania drzew.

Jest [ednak raczej wyjqtkowym przypadkiern, aby zapylanie przez zwierzeta i rozsiewanie przez zwierz~ta albo wiatropylnosc i rozsiewanie przez wiatr wyst~powaty razem. Drzewa jak najbardzle] rnogij. /qczyc ze soba obydwie strategie. Tak na przykfad dE;lby sa wiatropylne, ale ciezkie zoledzis musza bye rozprzestrzeniane przez zwierzeta .. Wyroznia siE;l przy tym szczeqolnie sojka (Garrulus glandarius). W ciqgu niewielu tygodni zbiera jesienia selki, a nawet tysiace zo/~dzi. W jej wolu niekiedy tkwi ich 10 albo i wi~cej. Z ta .zdobyeza'' przelatuje teraz na miejsca otwarte, suche lub urniarkowanie wilgotne, szczeg61nie chetaie na takie, gdzie snieg nie utrzymuje si~ dlugo. Paroma uderzeniami dzi.oba wybi,ja w ziemi "dziury do sadzenia" I wtyka w nle po jednym zoledziu, Jest rzecza zdurniewajaca, ze poznis], po rnieslacach, odnajduje wiele z tych ukrytych zol~dzi. Ale pozostaje dosyC taklch, kt6rych jut. nle odkrywa lub ich nie potrz.ebuje. KielkujCJ one nastepne] wiosny. Tak wiec deby wyrastaja na taki.ch rnie]scaeh, gdzie bez zawl.eczenia przez s6jk~ nigdy by siE;! nie dostaty. Myszy albo wiewi6rki sa pod tym wzglE;!dem znacznie bardziej .zawodne", Przewazna CZE;!SC wyniesionych i:olE;!dzi wykorzystujq same. Tylko wtedy, kledy nagle,

58

jeszcze podczas ruesierna tot~dzla, zostana zaskoczone przez wroga lub napotkajq przsszkode, upuszczaja zdobycz, Czesto r6wnlei. lakie zawleczone zoredzis kietkujq. Ale naturalnie udaje slE;! too wiele Iepie] w przypadku toledzi posadzonych przez s6jkE;!, poniewai: zoslaty one jui. wetkni~te w glebe i znajdujq si~ w polozeniu wtasciwym do kielkowania. Podobnie wyglqda 10 U buk6w I teszczyny. Taki:e orzeszki bukowe, czyll bukwy, musza "oddalie sle" od drzewa macierzysteqo, aby znalezc korzystne miejsce do kie/kowania. W przypadku buka wyrtr iniajCj siezleba (FringiJla coelebs), sikory i mvszv. R6wniei. i bU'ki broniq: si~ Z8 pornoca lat nasiennych przed zbytrnm naciskiem zwlerzat korzystajqcych zich nasion. W takich bukowych latach obntoscl pojawiajq sie niekiedy w pofudniowej czescl Europy Srodkowej ogromne ilosci p6tnocnych zi~b jer6w (Frin· gilla montifringilla). Do takiej zmiennej w latach podai:y ptaki przystosowuia sie lepiej nii: ssaki, poniewai: rnoaa szybko przelatywac do aktrakcyjnych miejsc.

Buki i d,¥by wyrastajq, jak wiadomo, na bardzo wielkie drzewa. Pojedyncze drz.ewo rnoze wyprodukowac olbrzymie lloscl i:ot~dzi albo bukwi. W przypadku mniejszych drzew lub krzew6w nasuwaja ste dlatego Inne problemy nii: u drzew wielkich. Nie moqa one swoich partner6w po prostu .zasypac"

Sojka jesieni'l i zim'l

obntoscta nasion tak, by lch [eszcze dostatecznie ouzo przetrwalo, Odpowtedzla leszczyny jest twarda lupina.Jako roslina wiatropylna wykorzystuje ona na przedwiosniu do rozmnazanie bezlistna pore roku, Ale z zaptodnlonych zensklch kwiat6w nie wyrastaje, mate nasiona przeznaezone do rozslewanla przez wiatr, tylko clezkie, twarde orzechy. Znowu musialyby kie/kowac w najbliiszym kr~gu rosllny macierzystej, gdyby tylko padaly na ztemle, Bogate zasoby skrobii i tarszczu urnozliwiaia jednak orzechomlaskowym kiefkowanie rowni;ei w takich miejscach, kt6re na poczatek nie oterula jeszcze korzystnych warunkow, Mloda roslinka leszczyny ma zapasy na par~ tygodni wzrostu.

Te substancje odiywcze stanowia dla ptakow i ssak6w (takie dla cztowieka) bardzo alrakcyjne poiywienie. R6wniei owady, jak slonkowiec orzechowiec (Curculio nucum), odkryly to zr6dto zywnoSCI. Leszczyna wytwarza dla ochrony bardzo twardCj.lupin~ orzschow, ktorq moina strzaskac tylko za pomoca dtutowatych slekaczy (wiewi6rka, okreslone gatunki myszy i popielica) albo nadzwyczaj mocnym dziobem (dziecio~). Sionkowiec orzechowlec, aby dostac BiEil do orzecha, musi wbic siEil w rozrastalaca sle, jeszcze dose miE;lkkq,lupin~ zanim dzi~cioty lub gryzonie otworza orzech laskowy. Dosy6 czesto zwierzetom cos przeszkodzi, albo gubiq ane orzech, kt6ry niosa do

60

bezpiec.znej kryj6wki lub do "kuzni orzechowej" (dziE;lcioly), zan.im zaczna wymagajqcq spore pracy obrobke. Zgubione orzechy mogq na nowych rniejscach kierkowac j przyczyniac sie do rozprzestrzeniania krzewu leszczyny, Twarde lupiny stanowia jednq Z obronnych moznwosct, utrudnlajaca "uzytkownikom" dostanie si~ do pestek. Innf!, rnozliwosc przedstawia "zatrucie" owoc.ni dla ssak6w, kt6re mogtyby rozgryzc nasiona. Ptaki wykorzysluj<l w takirn przypadku tylka owocnie i dzi~ki szybkiemu trawieniu wydalaj~ predko na zewnatrz nle uszkodzone nasiona. Tak na przyktad pokr.zewki (Sylvia) mogq oczywiscie bez najmniejszej szkody zjadac silnie truj.qce jagody wilczeg.o Iyka (Daphne mezereum), ktore dlazwlerzat ssacych, a takze dla ludzr, spoiyte w porownywalnych llosclach byfyby absolutnie smiertelne,

Jako oSlatnif!, mozllwosc, kt6ra jest wykorzyslywana do rozstewania, naleiy jeszcze wymi~enic kornpromis pormedzy wlelkoscla nasienia a .zdolooscla do lotu'', Tak wiec stosunkowo clezkle nasiona jode! i swlerkow, jesian6w, gatunk6w klonu i innych drzew sa wyposaiona w "skrzydetka", za pomoca ktorych ,.,0dlatuJ<.!" i mogf!, bye zdomiewajf!,.co daleko biemie unieslone przez wiatr.

iof~dz to stosunkowo dui:e, wazaee wiele gram6w i masywnie zbedowane nasienie. Otaeza je elastyezna, ale dose moena lupina. Zdeeydowanie najwiEl"kszC!. CZEl:SC zolEl:dzi stanowia zgromadzone w niej substaneje pokarmowe. SluZli one kielkujC!cej mlodej rosliole jako baza pokarmowa dla wzroslu. ezy potrzebuje ona tego zapasu? Oczywtscie, w przeeiwnym razie deby na pewno produkowa/yby mnlej wystawne nasiona, aza to w duzo wieksze] liezbie. Znaczna wiEl:kszoS(; drzew, krzewow i zi6f posfuguje sle ma/ymi nasionami do rozrnnazania i rozprzestrzsniania. Nasiona debu sa tak niezwykIe, ze otrzyma/y - podobnie jak nasiona buka - wlasne nazwy w [ezyku potoeznym. Przez "iot~ dzie" i "bukwy" rozumie sle zupelnle szczeg6.lnle wyksztalcone wielkle nasiona dEl:b6w wzg.lEl:dnie buk6w. Podobnie jest w przypadku orzechow wloskich i laskowyeh. Dla nasion swierk6w, topol i wierzb, albo olsz, jesion6w lub wiC!z6w nte rna i:adnych wlasnyeh nazw .. ZoiQdziei bukwy rnusza zatem przsdstawiac cos szczeg6lnego. Moze wiC!!ie sie to z tyrn, i.e w dawniejszych wiekach wpedaano swlnie do las6w dsbowych i bukowych kiedy bylo duzo zotedzi j bukiew do spasania. Zoledzle i bu'kwy rownlez zbierano i przechowywano jako pasze na zirne, JesH rozpatrzymy bieg iycia sklelkowanej i.otEl:dzi, to zwiazek po-

wyrazny. Wiele ioiQdzi spadto z drzewa w jesieni i klerkowalo nastepnei wiosny. Jesli ostroznie odgarnie sle na bok najwyzszs warstwy zlerni wok61 siewki debowej, to daje sie dobrze rozpoznac zo/C!!di.Z niej wyr6s1 ku g6rze ped rnajacy pierwszy lise, podczas gdy ku dolo wi wYPQdzony zostal cienki, mocny korzen, kt6ry rozwlnat sie jui w gl'lb wiQcej niz na szerokosc dloni. Pod debern rnozna znalezc wiel.e lakieh kielkujacych roslin, Kazdej wiosny kietkujC!! one, troche rosna, a polem zn6w zarnleraia, Tylko wtedy, gdy dEl:by znajdujq sie na brzegu lasu, a potozone przed nim lC!ki nie SCI (albo przsstaly bye} zagospodarowane, w6wczas mlode dEtby wyraslaja. Mozna znalszc wszystkie stadia wiekowe: od swiezo skielkowanych do 10- lub 20-letnich - zaleznle od tego, [ak dawno zaniechano zagospodarawanla. Poszczeg61ne deby kielkowaly tam, gdzie je posadzita s6jka na stoneeznych wygonach lub innych otwartyeh miejseaeh. Ale kto sie spodziewa, ze bedzie tam megl predko wykopac pare rntodyeh debow do ogrodu, len wkr6t~ ce bedzie rnusiat dojst do przekonania, ze lepie; (i jest dozwolone) samemu posadztc zoledzie, Wyrastaiace rntode deby wyksztatcity tak gte,boko siEtgaj&ce korzenie palowe, ze [uz w wieku niewielu lat nie da sle ich wyoiqgnCl,c z gleby bez uszkodzenia. System korzeniowy., siEtgajqcy nadzwvcza] gte~ boko w glebEt, jest charakterystycz-

61

I

I

I' I

I

Rozwdj siewki w naturalnej wielkosci

62

Di/b szypulkowy (QUIlfCUS robur)

2#c trlyletniego odroSla (wielho c n turalna)

Usc wyrofni~tego drzewa (wielkosc nawralna)

63

I I

!1q cecha debow, Jest on podstawa ten staoilnosci i odpomosci na burze leh gt6wny korzen si~ga w dOl do wody gruntowel. Szczeqolnie pojedynczo stojace dElby sa przez to bardziej wystawione na uderzenie pioruna, niz drzewa z ptaskim systernem korzeniowym.

Co to rna wspelneqo z i:ot~dziami? Pierwsze,. jeszcze male llscie, kt6· re wypuszcza kietkujqca zotadz, na pewno nie mogfyby dostarczye tak wielu produkt6w, ile byloby konieczne do wytworzenia korzenia palowego. Mfoda roslina pobiera wiElkszosc zuzywanyeh przy tyrn substancji z rezerw, :kt6rei:ol'ldi: rna przygotowane dla siewki. Drzewa, ktorych nasiona Sq bardzo rna" Powoli roenecetnu mlodemu dVbowi te i prawie nie rozporzadzaja re- poczqtkowo trudno jest sif! wvbie zerwa pokarrnowa do kiefkowania

mog,,! wyksztatcic tego rodzaju luk- siewka znosl zrnlennosc warunk6w susowe korzenie dopiero wtedy, srodowlska w swoich czesciach kiedy siewka wyrosia [uz przez kil- nadziemnych wtedy, gdy jest dab" ka tygadni !ub miesiecy, Jej na]- rze rozwinleta podziemnie. Przez wczssniejsze stadia przebiegajq cafe lata siewka .rosnie w dol". przy powierz.chni ziemi. Tam jed- Rozbudowuje sw6j system korzenak siewki Sq w peln! wystawione nlowy, podczas gdy PEld nadziarnna kaprysy pogody. Musz'! tutaj ny wydaje sie stosunkowo jeszcze znoslc zar6wno upal i susze, jak mafy i slaby. W odniesieniu do silne deszcze lub mokra i zlrnna calej rosliny wieksza czesc tkwi pogod~ wiosenna, Tylka mala wglebie. Hosnis powoli, 2go/a czese siewek to wytrzymuje: z: tv· uderzajaco powoli, jasli sie porowslaca sztuk 990, albo jeszcze wiEl" na rozw6j mlodego debu chocby cej, przedwczesnie ginie. U debu z rownowiekowymi wierzbami lub natomiast sukces przezycla jest topolami. One wprost wystrzelala nier6wnie wi~kszy. Kielkuj~ca zo- na wysokosc, W miejscu gdzie na~~di. stara sie w glebie pewnie za- siena przyledaly i mogh wykiei" kotwiczyc i wyksztatea sprawny ko- kowac, tam po cztsrech, pieclu larzen, zanirn ne powierzchni we- tach wyksztalcit sle jut gE;lsty, pojdzie we wsp61zawodnielwo z in- nad dwa metry wyso.ki drzewostan. nymi roSlinami. Znacznie lepiej Dlugowiecznosc d~b6w oznacza

64

wleksza wzrost, ale wYZSZq trwatosc. Gdy wierzby i topole juz sle zestarzeja i ich skupienia si~ rozpadaja, wtedy dopiero w rozwoju debow zaczyna siEi' rozkwit.

Podobnie jest u buk6w. R6wniel z lch nasion wyrastajZj mocne rntode rosllny.ktore w korzystnych warunkach dajq gEl'sty podrost. Chodzi dokladnie 0 te warunki!

Sukces kietkowania zoledzl i bukwi

Typy systemu kOfzeniowego

K orzenie plasMe (Eystem "t8lerzowO

one kietkowac na tych, powierzehniach wiatrotom6w, ezy na miejseaeh gdzie drzewa zwali/y sle na skutek naturalnego starzenia. Nasiona tych gatunk6w znosza zacienienie, lch zapotrzebowanie naswlatlo jest 0 wiele mniejsze, nil nasion wierzb Ivb topoll, kt6re sa zdeeydowanie gatunkami kielkujCjcymi na swietle. Na miejseaeh otwartych, dobrze

65

II

I I

naswietlonych, substancje pokarmowe wyst~puj~ obficle blisko powierzchnigleby. Tutaj mog~ szybko kielkowac i wypuszczac korzenie naslona, ktore nie rozporzadzaja wiekszyrni zapasami wtasnymi. W cieniu natornlast, pod zwartym dachern koron, wi~kszosc siewek jest skazana na wymarcie, o ile dzisn w dzien nie dostana przynajrnniej matej ilosci swiaUa. Pod g~sto uhstnionymi koronami d€l:b6w i buk6w jest to Irudne nawei dla takich ctenioznoszacych siewek. Liczne jednak potrafia przetrzymac, az same b€l:dq mog/y zdobyc sobie miejsce na swietle. Siewki buka rozwijaja w tym eelu, zaraz po wykielkowaniu, wlasny podw6jny lisc 0 duze] powierzchni, ktory weale [eszeze nie wyglejda jak lise buka, ale polrali bardzo wydajnie wykorzystywac stabe swiatto pod koronami drzew.

Tak wlec lol€l:dzie i bukwy reprezentuja galunki drzew 0 szczeg61- nych zdolnoSciach. Umozliwiaj~ one przezycle w wielkich skupieniach lesnych, w kt6rych tylko rzadko zdarzaja si€l: otwarle, stoneczne miejsca z dobryrni rnozliwosciami kieikowania. W stu- lub tysiacletnieh lasacn debowych i bukowyeh jest oczywlscie malo okazji do samoodnowienia drzewoslan6w. Mlode drzewa musza bardzo dlugo wyczekiwac, az nadejdzie ich ezas. Olatego zawleczenie nasion przez zwisrzeta na odlegie miejsea gra wa.inq role, Ale przynajrnnie] tak samo wazne jesl poradzenie sobie z niekorzystnymi

66

warunkami na glebie lesne] .. Tam tylko wczesna wiosaa przezkilka tygodni jest dosy6 swiaUa dla roslin przyziemnych, ktore jeszcze nie mog/y przsdrzec sie az do okapu koron,

Poza tym wielkie drzewa zmniejSZYfY i.ui znacznie zasobv pokarmowe gornych warstw gleby. Dopiero po lch srnlercl substaneje odiywcze odtozone w drewnie uwalniajq sle znow stopniowo i stajq sie dostepne dla nowej generacji drzew. Mfode rosliny mUSZq: sobie radztc ze skq:p~ iywnosciej.i zlym zaopatrzenlern w swialio. 1m wi~ksze zapasy subslancji odiywczych drzewa macierzyste zfozq w zotedzle i bukwie,tym wi~ksle sa szanse dla siewki na przetrwanie krylycznego pierwszego okresu. Uinnyeh gatunk.6w drzew, kI6re rosna na barczo zyznych glebach., jak na przykfad w zasiequ zalewu rzak albo na skraju lasu, a zatem w rnlejscach, ktors sie szybeiej zmleniaja niz trwa normalny zakres zycla jednego drzewa, w korzystniejszym polozeniu sa male, ale liezne nasiona. Dajq one drzeworn mczliwosc szybkiego ulokowania swego potomstwa na nowych, odpowiednieh msejscach, gdzie rnlode rosliny nie maj", wiekszych truonosei z costepnoscta substancj.i pokarmowych i swiatta .. Ekologowie okreslaja zaehowanie tak.ich gatunk6w, j.ak. wierzby ; topole jako "stralegi~-r", poniewai: wykazujq. one strategi~ przezycia, nastawtona na szybkie wykorzystante nadarzajacvcn sle w danym

Pierwsza po dwu liscieniach para lisc; u siewki buka

czasle mozliwoscl i na szybko zrnieniajaca si~ warunki iyciowe. D~by i buki stosuja w przeciwienstwie do lego "stralegiEj-K". Najlepiej odpowiadala na wyzwania srodowiska gdy znajdujq stabilne warunki zyciowe, Hosnai rozrnnazajq sie powoli dostosowuiac wzrost i rozw6j do polernnosci srodowiska i lak zaopatruja w substancje odzywcze swoje nasiona, ze majq one szanse na sukces nawel w poczatkowo mniejkorzyslnyeh warunkaeh.

Porniedzy tymi dwoma Iypami stralegii lezy szerokie pole rnozliwosci mniejsze] lub wi eksze] stabilnosci albo dynamiki; wykorzystujq to pozostata galunki drzew .. lstnieja tu

gatunki 0 nasionaeh srecnie] wielkosci, lakie jak u jesion6wi wiaz6w, ktorych skrzydelka u rnozl iwiaj& szersze rozprzestrzenlanle za pornoca wiatru. Dysponuia one mniejszym zasobem substancji odzywczych niz i.oiEldzie, ale daleko wiekszym nii. zawieraja drobne nasiona wierzb i topol, albo olsz i brzez, Jesli przyjrzymy siEl drzeworn naszyeh srodkowoeuropejskich las6w lisciastych, to dadza sie one bardzo dobrze ustawic w szereg, na ikt6rego koncach stojq kaidorazowo gatunki 0 strategii "K" wzglf)dnie "rn. 1m mniejsze sa nasiona tym wi ece] drzewo Ich produkuje, tyrn szybciej wyrastajq mlode drzewka, ale tym krotsza

67

II I

jest przewidywana dtugosc iyeia "wyrosni~tego" drzewa. Gatunki z nasionami srednie] wielkcsci 1'0- sna wolnie] ntz te z malymt, ale szybciej niz takie, ktore majq nasiona barozo duze, leh przewidywana dtugoSc i:yeia przyjmuje r6- wniez posradnis wartosci, nawet jesli poszezeg61ne drzewa danego gatunku mogq w korzystnych okolicznosciach dochodzlc do bardzo powai:nego wieku.

Skora wsrod drzew a bardzo makych nasionach doehodzi ieh do kietkawania a wiele wiece], nii u rnajacych nasiona duie, to co dzieje siEt wtedy z mlodyml drzewkami? Jesli wyrastajq one pojedynezo lub w rnatych grupach moeno razdzielonyeh, to prawle sie nie zauwai:a, jak wiele mtodych drzew coroeznie ginie i jak malo ostatecznie dorasta do pe/nej wielkoscr. Praces samoprzerzedzania sie drzewostanu moi:na najlepiej obserwowac na mlodyeh czystyeh skupieniach. Tak na przyktad na swiezo wynurzonych mulowyeh lawieaeh jezior zaporawyeh na rzekach Przedqorza Alp rosnie w pierwszym roku na jednym metrze kwadratowym wiece] nii 20000 mlodych osobnik6w wierzby bia/ej. Jedna prawie jui: wyrosnieta wierzba blata w wieku 25---30 lat potrzebuje jednak do 50 m2 powierzchni gleby. Gdy drzewo osiqgnelo peine wymiary nie moi:e na tej powierzchni rosnac razem z nirn i:aden inny osobnik tego gatunku .. Musialo wyrosn&c dwa do trzech mili.on6w siewek, aby

68

w koncu zrobic miejsee dla jednej jedynej wierzby biale], U debow i buk6w stosunek jest wprawdzie znaeznie korzystniejszy, ale zwycieskie mfode drzewa ,,!fumi&." setki lub tysiace przedstaw.ieieli swojego gatunku, zanirn w pelni w/qcZC!, sie w drzewostan. Wsp61zawodnictwo 0 przezycle rna rnlejsce na dwu ptaszezyznach: w obszarze koran i w strefie korzeni. Wysoko w koronaeh chodzi 0 swiaUo .. Zwycleza to drzewo, ktore moi:e przerosnac inne otaczajace je, poniewaz eoraz wiEtksZf:l CZEtsc swiatta zablera dla siebie i zaclenla konkurent6w. 1m bardziej popadaia ani w nledostatek swiaUa,tym wolnie] rosna i tym bardziej pozostala w tyle .. Mamiejq i w koncu obumieraia, R6wnoczesnie korzanie konkuruja 0 substaneje pokarmowe i wod~. Raine gatunki drzew zwalczaia si~ regularnie sposobem chemieznym. Wydzielajq z korzeni substancje, ktore wplywa]f:} niekorzystnle na wzrost korzeni innyeh gatunk6w. Najwi~ksze znaczenie ma jednak wsp6fzawodnictwo osubstancje odzywcze i WOd~. Dtugo tyjElce, bardzo silne konkurencyjni.e gatunki drzew, jak dEtby, charakteryzula si~ tym, ze lch system korzeniowy rnoze wykorzystywac substanc]e pokarmowe w glebie szczeg61nie skuteeznie. GIEtboko siEtgajCjcymi korzeniami dEtby udostepniaja sobie nie tylko nii:sze warstwy, bogate w sale odi:ywcze, ale rowniez gt~biej lezace warstwy wody gruntowej. DEtby wykorzystujC!, zatem lepiej substancie pokar-

8

2

Nasiona niektorych drzew lesnych

l swlerk

2 sosna czam a

3 sosna pcspol ita 4 sosna blotna

5 rnodrzew

6 sosna limba 7100la pospolila

dab szypulkowy

9 buk

10 brzoza zwista 11 olsza sza ra 12 wterzba iwa 13 wlqz gar'ski 14 grab

15 lipa drobnolistna 16 jesion

17 jawor

69

mowe lez<lcegl~boko. niz na przykiad piytko korzeniace siEl buki, ktore za to siczegolnie szybko i skutecznie zuzywajq takie substaneje pokarmowe, kl6re uwalniajq siEl przy butwieniu lisci, oraz ktore do lasu Sq przywiewane przez wiatr alba wnoszone przez opady.

Bukl wytwarzajCl bardzo gElste lis· towie, ktore - gdy liscie sa w pelni rozwlniete - dopuszcza do gleby niewiele swiatla, W ten sposob tlumiq one kiefkowanie i wzrastanie mtodych drzew innych galunkow.. Rosnq szybciej nii: dE;!by ;i moqa doskonale dotrzyrnac im pola we wsp6/zawodnictwie 0 rmejsce wzrostu i swiatfo. Dla dE;!b6w, przy ich glE;!bokim ukorzenieniu, powstaje trudnosc doslatecznego zaopatrzenia systemu korzeniowego w tlen. 1m gt~biej korzen gt6wny wnika w ziemie, 0 lyle mniejsza jest podaz tlenu i 0 lyle wolniejsze jest jego uzupefnianie od gory. Zyzne gl~biny mala takze swoje strony ujemne. Jakie gatunki drzew mogq na danej pow.ierzchni najlepiej rosnac i dobrze sie rozwijae, o tym ruerzadko decydujq drobne r6i.nice w sktadzie gleby .. Hoznorcdnosc gleb warunkuje zalem odpowiednio rozrnaitose skladu lasu.

Ujednolicenie przez gospodarkE;! lesna po.zbawilo las tych roznic siedliskowyeh, na ktore nowoczesna hodowla lasu znowu bardziej si~ godzi, poniewai. ich wynikiem jest najlepsza wydajnosc wzrostu.

70

Las jako zgrupowanie drzew (drzewostan)

Oczywiscie, szesctu, osrruu ezy cwudziest« drzew nis odezuwamy [eszcze jako "las", a tylko jako grup~ drzew. Aby stae si~ lasem drzewa potrzebuja podabnyeh do siebie osobnik6w w wystarczajace] liczbie i zaqeszczeniu, Nie jest przy tym wazne, ezy wszystkie drzewa naleza do lego samego gatunku, ezy tez chodzl 0 kilka roznyeh alba zgola 0 wiele gatunk6w, ktore razem tworza drzewostan. Nie da sle doktadnie ustarc, ile 10 musi bye drzew. Sto wielkich, starych dE;!b6w rnozs [ak najbardzle] tworzyc jui: mata di':jbrowE;!, podczas gdy ta sama liczba piecioletnieh drzewek zaledwie ukazataby SiE;! iako nasadzenie. Przejscie od pozyeji grupy drzew do lasu realizuje sie w zakresie wielkosci, kt6ry zaezyna sle moze od jednego hektara, a w koncu przy 1/2-1 krn" jui: nie tylko wywotuje wrazenie lasu, ale powoduje, i.e oddziatywanie tasu na srooowlsko stale sie wy~ mierne. Wilgotnosc powietrza w drzewostani.e podwyzsza sie, temperatura staje SiE;! bardziej wyr6- wnana i wyksztafca sieqleba, ktora w swojej budow.ie warstwowej odpowiada konkrstnernu drzswostanowi. Pod swierkami i sosnami zbiera sie sciota szpilkowa, pod debarni i innymi drzewami lisciastymi warstwa liscl, ktora powell sie rozxtada. Stopni.owe przelscis od grupy drzew do lasu nie jest bet konsekweneji dla drzew.

Neturetne czvste skupienia brzet nablerajq msczeni» ne g/ebach torfiastych

Jak odbija si~ to na samych drzewach?

To zalei.y od tego, 0 Jakie gatunki chodzi. D~by i brzozy rosna i rozwijaj& si~ dose dobrze w bardzo luinych drzewostanaeh. Szezeg61nie u wolno stojacych debow strefa koron si~ga w d6t prawie do zismi tak, ze listowie otaeza cale drzewo jak ptaszcz. U debu ten ptaszcz jest dose sztywny, poniewai. system gat~zi jest bardzo sllnle wyksztatcorry. U brzozy buja si~ on jui. przy tekklrn wietrze, ponlewaa xoncowe p~dy gal~zi Sq bardzo dlugie, cienkie i zwisajq swobodnie w d6t. Z tego powoeu brzozy sa drzewami nie dajacymi dobrego cienia, Nie rnoqa

one przeszkodzlc wyrastaniu w ich zasiequ innych gatunk6w. Dlatego rozwijaj& sie dobrze na wieksza skate tam, gdzie - jak na lorfowiskach - stosunki glebowe SCI: zbyt niekorzystne dla innych gatunk6w drzew.

Ole rozwiniecia sie charakterystyc.znych wlasciwosci las6w wai.nym zalozeniern jest zwarcie koron. Mate skupienia buk6w lub swierkow osiqgaj& to zwarcie w szczeqolnosci przez to, i.e wyrastaja w jednej ,.,klasie wieku", Tak na przyklad przy wiatrotomie wydostaje sie na swiatlo nie jakas grupa mlodyeh buk6w rozrnaitej wielkosci, ale przewainie gEil~ sto rosnace, zwarte skupisko ros-

71

lin jednowiekowych .. Dajq one sobie wzajemnie zacienienie, kt6re chronl eienka kore na pniaoh przed promieniowaniem sloneoznym. Brzozy nie potrzabuja te] ochrony, poniewaZ odbijajq swlatto sloneczne w bardzo delikatnych komorach powietrznyeh w obreble korowiny i w len spos6b unikaja przegr.zania .. Te komory powietrzne sa przyczyna srebrzystego poIysku kory brzozowej.

Wraz ze zwarciem si~ roznych drzew w drzswostan zmienia sie powai:nie ieh forma wzroslowa. Korony wyciqgajq sle w g6r~; bocane ga~~zie nie mogq si~ jui: rozrastac, zwtaszcza gdy drzewa stoia 9ffstO. Powstaja wysokopienne drzewa pozbawione sekow. Cztowiek ceni taka torrne wzrostu, gdy chodzi 0 wymodelowanie pni dla pozyskania drewna. Strate na przyroscie, ktora nieuehronnie nastepuje u pojedynezego drzewa w zwartym dr.zewostanie, poniewat. korony, a tym samym liczba liscizmniejszaja sift ~ r6wnowai:y zysk bftdqcy nastepstwsm wiftkszej liczby drzew na jednoslkft powierzehni. Drzewo traci zatern na indywidualnosci: staje sift czescia wleksze] [ednostki, kt6ra skupita sie w "Las".

Z tego zwarcia wynika r6wniei:, i:e bynajmniej nie wszystkie gatunki drzew pasuja do siebie. Dla drzewostanu mieszanego,kt6ry osiaqa jednolitq produkcie, konleczne jest, aby uezestntczace gatunki drzew rozwijaty na danym siedlisku mniej wiece] taka sarna wydaj-

72

nose. Gdyby r6i:nica byta znaezna, wtedy wolniej rosnaee gatunki zosialyby wkr6tee przerosnlets i zagluszone przez szybsze. l.esnik wie 0 tym zwlazkul dlatego bardzo starannie dobiera gatunki odpowiadajace sobie wzajemnie. Co by jednak byte, gdyby czlowlek nie stosowat i:adnych sterujqcych zabieg6w?

lstnieja tu trzy rnozliwosci. PierwSZq jest drzewostan czysly .. Pewiengatunek, na przyklad buk albo wierzba biala, zasiedla uwolmona powierzetmie wzrostu i tworzy jednogatunkowe skuplenle, Wyrastaj&ee drzewa Sq wtedy jednego wieku, a Iym samym bardzo podobne jedno do drugiego. Takie czyste drzewostany wyrastajCj jak najbardziej r6wniei: w warunkach naturalnyeh. Jesli warunki wzrostu sa odpowiednie, to gatunek najlepie] przystosowany do danych stosunk6w zdobywa sobie calkiem sernodztetnie nowa przestrzen i:yciowa, W przypadku wierzb biaiych na swiezo powstalych wyspach namulowyeh jest to catkiem widoczne. Wierzby te rnoqa zairrowae powierzehnie wielkosci kilometra kwadratowego, a ani [edno drzewo z nich nie zostalo posadzone. Druga rnoztlwosc nadarza sie, gdy wiele r6inyeh qatunkow drzew dobrze rosnie w danych warunkaeh. Wtedy powstaja drzewostany mieszane. Dftby i graby tworza lakie drzewostany w sposob naturalnv, ale taki:e jesiony, wiqzy i klony, jak rowntez lipy lub olsze, topoie !i czeremehy. Gfownq rnase

Czyste dnewostany fwierkowe w systemie klas wieku Z obumieraif1.cym slarodnewiem

drzew w naszych srodkowoeuropejskich warunkach tworzy jednak dwa do trzech galunk6w drzewiastych. Dalsze gatunki ustepula pod wzgl~dem czestoscl "gatunkom panuiacym' (dominantom). W drzewostanach mieszanych staja sie one gatunkami towarzyszaeymi. W obszarach mledzyzwrotnisowych moze to wyglqdac zupe/nie Inaczej. Tuzlny, a nawet doslownie sstki roznych gatunk6w drzew tworz!!! tam gt6wny drzewostan w lasach deszczowych, bez dominacji pojedynczego lub kilku galunk6w. Mieszane drzewostany sCi- uwai:ane za stabilniejsze i mnlej podatne na zgryzanie przez zwierzeta lub na wlatrotomy nli: drzewostany czyste. Wsp6tczesnie rna mlejsce na wielkq. skal~ przebudowa licznych jednogatunkowych lasow go-

spodarczych na drzewostany mieszane, ponlewai: rnonokultorv okazaty sie zbyt wrai:liwe. W kai:dym razle drzewoslany mleszane dajq schronlenle wiekszejuczble gatunk6w zwlerzatl roslin nli. monokultury - zwtaszcza, gdy SCi- one zbudowane z tak zwanyeh drzewostan6w w klasach wleku. Trzecia rnozliwosc zdaje sie najbardzlej zblizac do naluralnego stanulasu:

Struktura mozaikowa. Przedstawia ona niejako rnieszantne drzewostan6w r6i:nogatunkowych i czystych jednogatunkowyeh na wi~kszel powierzehni. Zalei.nle od r6i.norodnoscl slrukturygleby I struktury wiekowej rozwijaj!:! sle mianowiele czesto drzewa w jednogatunkowych grupach, ktore sa otoczone drzewami innego gatunku. Grupa za grupq uk/ada sie, [ak w rno-

73

I I

zaiee, w ogolny obraz, ktory rna statkach lat obraz zmienial sil\! CC>eeehy obu postaci: drzewostan6w raz bardziej, az w koncu jezioro ezystyeh i mieszanyeh. Mozaikowa bobrowe zostalo w przewai:nym struktura las6w prawdopodobnie stopniu zladowlone i ponownie popanowala w warunkac'h natural- rosniete lasem. W miare jak dawnyeh rownlez w Europie Srodko- ny obszar jeziora osuszal siEt, pewej, gdzie od dawna jui: nie ma suwaly sil\! typowe gal.unki drzew godnyeh wzmianki powierzchni la- lesnych. Ograniczaly one zasob sow naturalnyeh bez wpiywow pokarmu, daj~eego sle wykorzysczlowieka lub nadmiemej liczeb- tac przez bobry. Potok stawal sle noscl zwierzyny. Znawey tye'h sto- g1Etbszy, tama bobrowa jako bezsunk6w przyjrnuja, ze struktura ta ui:yteezna nie byla [uz naprawiarozwiJala sie w dlugoletnieh eyk- na. Las zdobyl ponownie jezioro lach, wy.znaczonych przez fazy bobrowe. Minl\lto wiece] nii: 100 lat rntodoscl, dojrza/osci i zalamania, ad zbudowania przez bobry ostatW wielu z tych eykli uezsstniczyty niej tamy. Teraz potok lesny byl takze zwlerzeta, kt6re przez swoje znowu dojrzaly do ponownego zaui:ytkowanie wciqi czynily "dojrza- siedlenia przez bobry, Nowa tama . tymi do wiatrolomu" mniejsze lub zapoezqtkowywala zn6w taki sam wil\lksze powierzchnie. Szczeqol- rozw6j i tak mozaika roznyeh stanie dobrze znany jest przyktad bo- diow posuwala sie naprz6d i z pobr6w, kl6re w If;lgach nadrzecz- wrotem w g6rl\l i w dol rzeki,

nyeh .zatroszczyty SiE( 0 rotacje Zupelnie podobny rozwo], tylko na form lasu. Spil\llrzaty mniejsze rze- 0 wiele wiEtksz<!, skale i znaeznie ki i wieksze potoki az do osi.qg- mniej regularnie, powodujq wielniecis gll\lbokosci wody, nlezbed- koprzestrzenne wialrolomy i pozanej do zycia, Przed tarnaml tworzy- ry lasu. Wnoszij one w las ci~gfq ly sie bobrowe ieziora. Drzewa, zmiane pomi~dzy roi:nymi stadiaktore ~ jak swisrkl ~ nie znosily mi rozwojowymii przyczyniajq sle trwatago zalewu, obumieraly. Je- tym samym do powstania mniej ziora rozszerzaty sle i przeswiet-Iub bardziej grubej mozaiki wzajelaly. Dochodzito przez to do sil- rnnie si~ zastepujacych, roznorodnego rozrostu roslin wodnych, nych skupiell. Z tego punktu wi· a na br.zegu do rozprzestrzerrlania dzenia ani czysty drzewostan {gossil\l drzew 0 rniekkirn drewnie, jak podareza rnonokultura), ani [ednotopole i wierzby. Bobry wykorzys- lity drzewostan rnieszany, a jedy· tywaty je jako pozvwlenie zimowe. nie urozrnaicona rnozalka obydwu Stopniowo jezlora bobrowe lado- postaci, bylaby naturalna forma wialy, drzewa mi~kkodrewne po- naszvch lasow. ezy by to lak od suwa/y sie naprz6d, a za nimi ga- zamierzehlych czasow, ezy ta strutunki drzew 0 Iwardym drewnie ktura mozaikowa wzil\lta occzatsk oraz drzewa szpilkowe. Po dzie- w niezbyt odlegtej przeszlosci?

74

~r6.:hnlOl:I18 g6ma warstwa gleby z przefasnionym pjasklem (gleba.plowa bielicowana)

, e

. 0 "" warstwil drzew L = warstwa opadlyG~ lil;ci

K = warsiwa kn:ewOv! (&:loI~1 •• ;

.• F =wa~lI prQchnicy

• Sljoo'N9!

Dlugoterminowy rozw6j Issu

Przed 12 000 lat w Europie Srodkowej dobiegla konca ostatnia epoka lodowcowa. W odniesieniu do dluqoscl zycia drzew nie jest 10 jeszcze tak dawno. Dla wiekszosci wystepuiacych tv gatunk6w ten okras czasu oznacza tylko oketo jednego do dwu tuzinow pokolen, Na dzisiejszych obszaracn lesnych Europy Srodkowej panowal przedtern na nizu zimny step w rodzaju potnocne] tundry. W wysokieh g6- raeh z potezneco pancerza lodu sterczaty tylko szezyty g6rskie. Wraz z topnieniem masy lodowej ten stan zmienial sle stosunkowo szybko. Gleba mrozowa zimnego stepu rozmarzala i umoztiwiata drzewom posuniecie si~ naprzod az do skraju lodu, jak to dzis mozerny obserwowac w strefie marginalnej alpejskich lodowc6w. Odporne na zime i niewrailiwe na mr6zgatunki drzew (np, brzozy) oraz krzewy (np. leszczyna), [ako pierwsze zasiedlity uwolnione od lodu obszary zyciowe. Pr~dko jednak nastepowaly po nieh inne gatunki drzew. Zakonczenis stanowity drzewa cieplolubne., ktore - [ak robinia i liczne gatunki dt;lb6w obszaru srodziernnomorskieqo - osiqgne/y tylko poludniowy skra] Europy Srodkowej. Na gl€!bokich glebach wyksztalcily sie lasy oebowe, podezas gdy sosny zasiedlily ubogie tereny piaszczyste, pozostawione przez lodowee. W bogaIyeh w wapien obszarach sredniog6rzy przewage uzyska! w kor'lcu

76

buki uformowal rozlegte lasy bukowe, ktore tworzyly ".Iasy halowe". Na rozleg/ych obszarach przewazafy mieszane Jasy debowo-grabowe.

Natomiast swierki. ograniczaly si€! coraz bardziej do wyiszyeh poloze!'! gorskich .. Na nlzu swierk ustepowal gatunkom drzsw llsciastych, poniewai. przy cieptych latach obfitujqcych w opady osi.qgaly one wyzsza prcduktywnosc niz swierki i inne drzewa szpilkowe Wydajny produkcyjnie lise miat (i mal w tych warunkach przewaqe nad szpilkamL Nie trzeba bylo chyba wiece] niz pare tysiacleci, aby niemal cata Europa Srodkowa stata sie zwarlym obszarem lesnyrn, Lasy r6i:nity sie wprawdzie regionalnie sklaoem, ale w istocie wsrod gatunk6w drzewiastych glowny udzial mialy deby, graby j buki. Wzd{ui rzek rozwija/:y si€! rozlegle lasy I~gowe. W tych czesto zataplanych lasaeh ton nadawaJy szybko rosnace, nlewrazliwe na zalewy wierzby i lopole, a na wyiej polozonycn, rzadziej zalewanyeh terasaeh dolin - jesiony i wiazy, W dolinaeh rzek iSlnialy lakie - w skromnym zakresie - suche IflkL Rozwijaly sie one na piaszezystych mieliznach, kt6re wody powodztowe pozostawily w t~gac'h. W suche lato uderzenia piorunow rozniecaIy pozary, kl6re powodowaly powstawanie rozlegfych plazowin w zwartych obszarach lasow. Ai do poczatku czas6w historycznych Europa Srodkowa byla krajem lesnym. Ten stan zosta! dopiero

trwale zmienfony przez wielkie wyr~by we wczesnym srenniowiecau. Dopiero zaledwie od 1000 lat, a zatem mniej niz wynosi maksymalna rozpi~IOSC wieku deou, istnieje mniej wi~cej dzisiejszy rozklad las6w i p61. A dopiero od konca ubieglego stulecia wlasciwe die siedliska gatunki drzewiaste zosta- 1y wyparte przez nasadzone lasy gospodarcze. Nasta! czas swierka, kt6ry dzisla] w znacznej czesci poludnia EuropySrodkowej sial sie

SHad naturalnej warstwy drzew w tssach furopy Srodkowej przed POCZqt· kiem czasow historycznych; na podstswie badan analizy pylkowej

, - Obszary suche (opad rocznv po nilej 5(Xl rnrn) z rnleszanyml lasaml d~bQw)'mi

2 - Mieszane las)' bukowe w nlzszych potoze-

nlach (cz<il$ciowo przewaza dab)

3 - Obsza ry bukowe (ubpg i e w 50s "<ill

4 - Obsza ry bukowycn I as6w (pod·)g6rsklch

5 - las)' bukowe pi~ter regtowych z jodlij (czf/lie i ewe ze liwlerkiem) oraz suba Ips j,skie lasy bukowe

6 - Lasy sosnowe 2: debern i gleby plaszczyste

77

-- - - -- - - - ---- -- - - - - - ---------------11

Nast/ipuj'ice po sobie fazy

w dlugoterminowym rozwoju srodkowoeuropf:jskiego obszeru las6w pierwornych (z Hemmert« 1978, zmieniane}

i1 =" Poczqtek odnowienia obok pojedynczych przestojow drzew b = Faza odnowienia

c =" Intensywny varost do lazy zw.artego tesu nasiennego

d = Sian dojrzalosci

e =" Faza sterzenie sill

Taki przebieg uststono dla stosankowo wielogatunkowego mieszanego

dttewostsnu drzew lisciasrych

i szpilkowych. Drzewostany uboisze

w gatunki przechodzq podobne fazy, kt6re z powodu wi/ikszej jednolitosci wyst?puJ~ wyrainiej. Nie usrallJ si? oczvwiscie zeden I!waly stan kOI1cOWY (klimaksj. Poniewai poszczeg61ne lazy przebiegajq czesto obok siebie na malych powierzchniach, wynikiem jest mozaikowa struktura tesow. Zabieg; lesnoqospodetcze ujednolicaJ~ t? strukturfl. Zmierzajq one do moiliwie najlepszego wykorzystania produkcji drewna

79

nle tylko gatunkiem "drzewa chle~kami drzew. Dzisia] obraz zmienil bowego" dla lesnictwa, ale takze sie zasadniczo. Udzia/ drzew szpilcharakterystycznym gatunkiem kowych wynosi 70% ogalnego stadrzewiaslym po prostu lasow, Pra- nu, w tym najczestszy jest swierk wie wszedzie gdzie dzisiaj rosna z 40%, a nastepore sosna (26%). swierki, bytyby lasy debowe, gra- Udzia/ jodty znacznle sie zmniejbowelub bukowe. SWierk zostat szy! i stanowi ledwo ponad 2%. wprowadzony nawet w dawniejsze Drzewoslan bukowy obejmuje jeobszary las6w I~gowych. Przy tak szcze 18%, a d~by cofnEj/y sie na nadzwyczaj silnym przeksztakeniu 8% .. Pozostale gatunki drzew nie sktadu gatunkowego drzew w la- rnaja jui: wi~kszego udzialu, Dlasach srodkowoeuropejskicn nle czego doszto do tych zmian?*

jest jui: tatwo wyobrazie sobie ich Jako g/ownq przyczyn~ nalezy wystan pierwotny. Przepadl on be- rnienic niedoslatek drewna, jakl wlem najpoznie] wtedy, gdy ludzie zaznaczyl sie pod koniec XVIII wiezaczeli wpeozac swoje byd/o do ku. Lasy by/V tak wyeksploatowatasow, Zmianylasu rOZpOCZEjfY SiEl ne, ie przyrost od dawna nie magi juz przed tyslacami lat. W/asciwy [uz pokryc ilosci pozyskiwanej. stan naturalny moi:emy jui: tylko Udziallasu obniiyt sie do niewielu odtworzy6 posrednio poprzez ziar- procen! powierzchni kraju .. Brak na pytku, ktore zachowa/y sie w 10- drewna rozr6s1 sie pozatym do rlowiskach. Daja one pogl~d na to, rozmiar6w kalaslrofy ekologicznej, jaki sktadlas6w panowal w daw- poniswaz zalamala si~ ochronna niejszych czasach, poniewai: py/ki funkcja lasow, Niezbedna byla .szysa nadzwyczaj odporne i dobrze bka odbudowa lasow, 0 ilekraj nie przechowujq sle w torlie. Z czesto- rnia! pasc ofiara stepowienia sci wystepowania w warstwach r6- i utracic nawet resztki urodzajno.znego wieku pyfku r6inych galun- sciqleby,

k6w moi:na odczytac historie lasu Tak powstala gospodarka lesna Europy Srodkowej. Przed srednio- i dzisiejszy obraz lasu. Szybko roswieeznvrni wyrebarn' drzewa lis- nace, produktywne gatunki drzew, ciaste stanowity w Europie Srod- przede wszystkirn swierk i sosna, kowej 80% drzewostanu. Najwi~k- musia/y pokry6 zapotrzebowanie szy udzial rnlar buk (36%), na- na drewno i przejqc - lepie] lub stepnie dab (32%), Grab flipa, gorzej - dzialanie ochronne gleb w pewnych obszarach takze brzo- i gospodarki wodnej. Na glebach za, byly dalszyml gl6wnymi gatun- zbyt wytugowanych gdzie inne ga-

• Stosunkl przsdstawlone w tym rozdziale, a w szczeg61nosci podane wartosel procentowe, odnosza siE) do zacnodniej cresol E.uropy Srodkowe], Wg "Alliasu Rzeczypospol ite] Polskiej" (1994) w Polsce drzewoslany szpilkowe zajmuj'l 77,9% powierzchnl lesne] (sosna i modrzew - 69,4%, swterk - 6,0%, [odla - 2,5%), a lisciaste 22,1% (d'lb, [eslon. klan, jawor, wii'jz

-6,0%, buk - 4,1%, brzoza - 5,8%, olsza - 5,3%, grab - 0,3%, lnne galunki - 0,6%)_

80

tunki drzew nie rosly jui wystarezajacodobrze, ostatnia nadzieia stawala sie sosna, W ciCjgu XIX i poelqtku XX wieku uda-lo si~ zalesic prawie [edna trzecia powierzehni Europy Srodkowej. Z las6w ° dzikim wzroscle, jeszcze w czasaeh rzymskieh opisywanych jako "g~ste i ciemne", w kt6ryCh iyla gruba zwierzyna, jak tur i zubr, powstaly tasy gospodarcze. Kiedy r6wnowiekowe drzewa, majqc 70, 80 alba wiliCej lat, wejdq w "wiek rebnosci'', zostaj CJ sciete, 1m bardzie] jednolicie wyr6s~ drzewostan, tym latwiej rnoze byc uzytkowany, Z lego nastawienia, zrozurnlaleqo z punktu widzenia gospodarczego, powstata gospodarka zrebowa (z tzw. r~bniq zupema), kt6rej ujemne strony rozpoznano dopiero dziesiCjtki lat p6iniej.

Pozvsksnie drewn8 przez zri'jb zupelny

Gospodarcze farmy lssu

Jesli przyjrzymy sie lasorn dokladniei, to stwierdzimy bardzo roznorodne ich formy.

Przede wszystkim lstnieja tu roznice wieku. W pierwszych dzieslatkach lat drzewa tworzq gqszcze (miodniki), w k16re ledwo rnozna sl~ wcisnac. lm staja sie wi~ksze tym oostepntelsza jest przestrzeri na ziemi i pnie zdaja si~ coraz dalej odsuwac ad siebie. Zasada ta odnosi sie takze do sadzonego lasu gospodarczego. Mtode drzewka sadzi sie 0 wiele 9Elsciei, niz moga one rosnqc poznie], gdy osi<Jgn'l rebne klasy wieku. WiElkszosc mlodych drzew musi zgin<Jc, gdy ztnorowlsko rozwinie si~ w dojrzaly las.

Jak wyglC!daj~ p6iniejsze stadia, zalszy to od rodzaiu uzytkowania. Rozpatrzmy naprz6d najmocniej

uproszczona forme lasu, wysokopiennylas nasienny z klasarni wieku, Zostal on posadzony na duzyrn zreble zupelnym. Wszystkie drze, wa sa w jednym wieku.Cz~sto okreslano je jako .oota swierkowe", gdy mlode swierki zostaly posadzone, jak ziernniaki, g~stymi rzedami w prostych jak po sznurku bruzdach i poznie] wyrastafy w scis/ym porzadku, Od czasu do czasu crzewa przeswietlano, ale tylk.o o tyle, ieby nie mog/y si~ rozwtnac zadne wi~kszegat~zie boezne, Swierki powinny wyrastac prosto iakswleczki i dostarczac drewno moiliwie bez sekow, Po kilku dziesiecioleciach mtodnik swierkowy

81

rozwlnat siEl w dJ!igowinEl: stan trudny do przescignlecia pod wzglEldem monotoniL

Z wiekiem to zalesienie przeszlo w starodrzew swierkowy, w kt6rym teraz wprawdzie dr.zewa sta/y luznie], nisrnnie] jednak nie pozostawia/y znaczniejszej wolnej przestrzeni dla podszytu albo dla sa· rnoodnowienia. W ten spos6b powstawa/y .Jabrykl drewna"; sprawia/y one wiele problem6w. Te j9" dnolite, szybko wystrzelone drqgo· winy sa podame aa wiatrotom. przy silnych burzaeh pnie lamia SiEl jak zapalki. Jednogatunkowose na wiElkszych powierzchniach zwisksza niebezpleezsnstwo rnasowego rozmnozsnia sie (gradacji) owad6w. Na przelomle wiek6w i w pierwszej cwlartce XX wieku dochodzilo do masowego pojawu motyli, kt6rychgqsienioe zzeraty monokultury swierkowe lub sosnowe i powodowaly ogromne szkody. Las nasienny l klasami wieku nie by/ .i:adnC! gwarancj& bezpiecznej przysztosci lasu, nawet jesli w pewnych okoflcznosclach przynosil najwiElkszy pion drewna.

Pierwsze alternatywne rozwiazanie polega/o na Iym, by odejsc od wielkcpowierzchnioweiqospodarxi zrebowe] i zakladac mniejsze dzialki ui:ytkowe. Las gospodarczy stawaf siEl przez 10 bardziej strukluralny. Starodrzewy rnieszaja sie tu z drzewostanami mlodszymi i calkiem m/adymi, kl6re stopniowo cochodza do wieku rebnosci, eelem pozoslaje jednak [ednorodny wysokopienny las nasienny.

82

Dalsze posteov, z punktu widzenia gosp6dark.i przyrody calkiem powai:ne, przyni.oslo wprowadzenie drzewostan6w mieszanych z roznych galunk6w drzsw. One taki:e magq jak najbardziej wyrastac w produktywne wysokopienne lasy nasienne.

R6wniei: i one nie odpowiadaja je· szcze idealnemu obrazowi lasu mieszanego 0 bogatej strukturze bez sztywnych klas wieku. W takim wysokopiennym lesie nasiennym rosna drzewa wszyslkich stopni wisku obok siebie.8wiatlo mozs w wielu miejscach przenikac az do zierni, a pnie sIJ ui:ytk6wane pojedynczo, Tak zwana gospodarka pladrownlcza wychadzi od pojecia samoodnawlalacego sle lasu naturalnego, w kt6rym drzewa stopnlowo osi<lgajq wiek dojrzatosci. Wi~· kSlOSC ieh zostaje seieta i pobrana z lasu jako drswno uzylkowe, nleznaczna CZElSC jednak pozostaje i moi:e sie dalej rozwijac az do fazy obumierania. Dostarcza ona drewna starego i martwego; sa to dwa bardzo roznorodne i dla lasu naturalnego nadzwyczaj wai:ne skladniki, kt6re dawniej barczo star annie usuwano, poniewa.i: widziano w nieh tylko mieisoa rozrode szkodnikow lesnych. Wycho. dzac od tego wzorcalasy gaspo. darcze przedstawiajq sie jako pochodne elementy skladowe pierwotnego lasu. Poszezeg61ne stopnie wieku porozdzlelaly sle i niejako zastaly ztozone na nowo. Z tego powstaty klasy wieku i wraz z nirni jednoredne monokullury.

R~bnia OZlil5CfQwa lypowo. ("poclokapowa")

R~bn i III sm ugowa

A~bn la _gnlazdow~

Riibnla p rzerebcwa ci'lsla (pierwowz.orem iesl tzw. gospodarka .. pl~drown lcza]

Rozmaitesposaby zagospodarowania lastJ w EUfopie8rodkowej

I I I

83

Nie nalezy jednak widziec tych stosunkow tak zupelnie prosto. Hownisz w cafkowicie naturalnych tasach wysl~pujq obok siebie na rnatej przestrzeni jednorodne skuplenia,ktore w urozmaiconym zrnleszaniu skladaja sie na mozatke tesnq. Wykazuje ona wfasciwosci zar6wno czystych, jak mieszanych skvpien, Ta mozaika, obejmujaca r6wniei: skupienia calkiem roznego wieku, dalaby si~ iatwiej osiqgnqc i poqodzic z wyobrazeniem diugolrwatego, a rnirno to produkcyjnie wydajnego zagospodarowarna lasu, niz las pladrowniczy, Przysztosc naszych lasow bye rnoze leiy w lej slruklurze rnozaikowe] ..

Wymienioneformy lasu i jego zagospoda.rowania wychodza koniec koncow od wysokopiennego lasu nasiennego, od stadium dojrzalosci. Celem zagospodarowania sa dOjrzate drzewa. Dostarezaja one wartosclowe drewno budulcowe. Calkiern .inaczej wyglqda struktura lasu, jesli celem uiytkowania jest w pierwszym rz~dzie pozyskanie drewna opatowego. Szybko rosnace lasy wzdtui rzek byiy az do nowszych czas6w ui.ytkowane w sposob nastawiony gt6wnie na pozyskanie drewna opa/owego. Drz.ewa by/y scinane bardzo rnlodo, przewai.nie jui. w wieku 20 do 301at. Scinka odbywata sie lui. nad ziemiq, przez co lakie gatunki drzew jak olsze i wierzby odbija/y z pnia jui. naiblizsze] wiosny, 0 lie wyrEjb nastepowal w zimie. Kaidy pien tworzyt teraz liczne p~dy,kt6-

64

re wyraslaiy w drzewa, a te zn6w sprowadzano do pniaka, gdy Iylko osiqgn~ly odpowiedni wiek. Przy kolei rebnosc: dwu do trzech dziesiq:lk6w lat naturalnie las nie magi wyrosnae wysoko. Pozostawal niski. Wczesne ui.ytkowanie powodowato powstanle swoistej formy lasu, okreslanej jako las odroslowy. H6wniei d~by i inne drzewa moi:na by to tak zag.ospodarowywac, jednak najwydajniejsze przy uiytkowaniu jako las odroslowy byiy szybko rosnace gatunki l~g6w nadrzecznych ~ olsza szara (Alnus incana), wierzba biata (Salix alba) i olsza czarna (Alnus glutinosa). Pomiedzy forma lasu odrosloweqo i wtasciwego wysokopiennego lasu nasiennego rnlescisie dalsza postac lasu, wywodzqca si~ r6wniez ze szczeqolneqo rodzaju zaqospodarowania: las odroslowo-nasienny. W tym wypadku chodzl 0 bogate gatunkowo lasy lisciaste, w ktorych g~sty podszyt pochodzl Z odbitek z pni, podobnie jak w typie lasu oorostoweqo, ale jest przerosni~ty przez lui:no stojace wyzsze drzewa (warstwa g6rna). powstats z siewek lub szczeg61nie wysoko wyrosni~lych odbitek z pni.

Lasy odroslowo-nasienne byiy typowym sposobem zagospodarowania lasow chlopsklch. Istnienie ich daje sie dowiesc od XIII wieku. Dostarczaty one w g.~stej, szybko od rastaj ace] warstwie dolnej stale potrzebne drewno opalowe, a w luzno stoiace] wars1wie gorne] a wiele rzadzle] potrzebne drewno budulcowe. Te .przestole" sluzyty

Dolnil wsrstwe

(p. las odroslow»}

LIIS oaroslow» (odbilk,i z pni O/SlY. topoti. wierw i in.) lfJleinie ad wyrflbu 10-15 m

85

takze produkcji paszydla swin z zof~dzi lub bukwi. Ubocznie obslugiwaly naturalne odnowienie drzewostanu (drzewa nasienne). Do las6w edroslowc-nasiennych wpedzano dawniej bydto na ".pastwisko Iesne", ponlewaz obfitosc swiatla w przyziemnych warstwach sprzyjala rozwoiowi roslin zielnych i tlcznych pedow bocznyeh na odbitkach z pni. Podobny typ tasu wytwarzalo uzytkowanie kory debowe] jako surowca do garbowania skor zwierzecych,

Wszyslkie Ie postacilasu sa wynikiem uzytkowania przez czlowieka. Ich powstanie wykazuje, jak bardzo zdolne do przystosowania Sf! nie tylko same drzewa, ale takzelasy. W przeciqgu zaledwie jednego tysiaclecia, a zatern tylko nieco ponad rozpietosc zycia wielu gatunk6w drzew, dostosowafy si~ do nowych, narzuconych przez cztowieka stosunkow,

o ilez subtslniej i doktadniej rnuslaty dopiero wypasc przystosowania, ktore dr.zewa rozwin~ly w ciqgu tysi!,?ey wiek6w i spetnity tym okrestone warunki zycia! Na przyktad w lesnych zbiorowiskaeh l~g6w nadrzecznych, ktore wystaw.ione sa na powodzie w rnnie] lub bardziej nieregularnych cyklach, oraz w wysokich g6rach na granicach rnozllwosci wyrastania.

Jesli w przypadku las6w g6rskich I I~gowych szczeg61ne warunki siedliska okreslaja sklad galun-

86

kowy, formy wzrostu i strukture lasu, to w drzewostanacn zalozen parkowych czyni loczlowiek. Tutaj znajdujfj: 5i!,? gatunki drzew najrozruejszeqo pochodzenia. Zoslaly posadzone i wyrastaja pod opieka czlowieka, sklerowana wprost na poszczeg61ne drzewa. Gdy postarzeja sle tak, ze ich pnie staja si~ sprccbnlate i puste w6wczas regulai"nie si~ je .Jeczy", "Chirurg drzew" usuwa uszkodzone konary i sprochnlate czesci, albo zwala pnie, ktore grozq wypadnleclern. W parkach liczne drzewa mogq 0 wiele lepie] rosnac i rozwiiac siEl niz w naturalnyrn skuplentu, poniewaz zwraca siEl uwaqe na 10, aby sasiadujaca drzewa by~y wystarczaiaco oddalone. Korzenie i korony rnoqa sle swobodnie rozrastac Niekiedy wletu gatunk6w prawie si~ [uz nie rozpoznaje, tak bardzo ich forma wzrostu w parku rMnl sie od te], kt6rq znamy z lasu, "ldealnCj" lorrne wzrostu drzewa realizuja Iylko tam, gdzie nie Sq narazone na iadnq konkurencje i nie doznaja zaonych niedostalk6w. Malo kiedy uswiadamiamy sobie, jak bardzo drzewa rnusza sie oddalic od swojej idealnej formy wzrostowej, gdy wyrastaja w zwartym drzewostanie.

Z kulistyeh lub stozkowatych koron, siElgajqcych prawie do ziemi,

... Formy wzrostowe buk»: wo/no stoi'lcy (u gorv) , w zbiorowisku (u dolu)

powstaja mnie] lub bardziej jednolite warstwyRtore przanikajac sie wzajemnie, wiqiq sie z sastednlmi drzewami, i. powstaje zwarty dach koron. Skupienia rownowiekowe lakze daja w efekcie jednolite struktury. Z lego "wpasowywania sie" drzew w drzewosian powstaje nowa [ednostka:

"Las", ktora nle tylko jest nagromadzeniem drzew, ale wzajemnie dostosowana i uzqodniona wspolnota (zbiorowiskiem rostlnnym).

Pomimo 10 las nie stale siE;! swego rodzaj u , .su perorg an izrnern' , a wiec wyiszq jednostkC! istot iywych - nawel jesli niekiedy bywa 10 tak widziane w spos6b romantycznie idealizujCj:cy przyrode. Drzewa tylko uloiyly sie w skupienie, ktore stale sie lasem, a Ilie zjednoczyly w jakCl,s zwarta wspolnote. Gdyby tak rzsczywlsole by lo, to ludzie nie mogliby doprowadzic do powstania lak roinorodnych postaci lasu, Stosunki pomiedzy drzewami pozostaja dose luzne. To co sie dzieje w zbiorowisku i w jego dalszym rozwoju nie jest okrestone przez "ducha wsp6Inoty", Iylko przez wsp61zawodnictwo 0 sk<i'pe substancje pokarmowe i ograniczonq przestrzen do wzrostu. Lasy zmienialy swoi wyglCl,d tak, jak tudzle wywierali wplyw i zmieniaIi te stosunkl konkurencji i warunki wzroslu. Jest calkiem zrozumiate, ze w wypielE;!gnowanym parku z pieknyrni postaciami starych drzew dostrzeqamy tak sa-

88

mo harmonijny ich wzrost, jak w wysokopiennym lesie nasionnym uksztaUowanym bogato w naturalny spos6b.

Malo sensowne jest ocenianie pierwotnej formy wzrostu z gory jako lepsza od sztucanie wylworzone] przez cztowleka. Drzewa rosna tak, jak rnoqa rosnac W okreslonych warunkach. Sad wartosclujacv mozsrny wydac tylko wt.edy, gdy uslallmy nasze cele .. Jesli celem jest las moiliwie bliski natury, 10 odpadna zar6wno drqgowiny-monokullury, [ak r6wniei: wypiel~gnowane zalozenia parkowe. Natorniast sterowany niejako lagodnq r~kC! rozw6j lasu moze bye dla i:yjqcych w nim rostln l zwlerzat 0 wiele korzystn le jszy m rozwi azan lern, umoiliwiajqc przezycls wieksze] r6i:no rod nosci gatunk6w. Ochrona przyrody rnuslata sobie w ostatnich czasach uswladornic ten prosty fakt. Bardzo llczneqatunki ptak6w, ktore iy/y w (zbyt) silnie ui:ytkowanych lasach odrostowycn j odroslowo-naaiermych, jak np .. kraska, kr~togt6w, skowronek borowy, swiergotek polnv, lelek-kozodo] iqadozer, staty sie w ciaqu minionego cwierc- do p61wiecza bardzo rzadkie, tub na dui:ych obszarach wygin~ly, poniewai lasy reg!enerowaly sie i mogty wvrastac gE;!sciej i w wi~kszym zwarciu. Howniez gluszec i cietr.zew padly czeselowo ofiar<:! teqo rozwoju. Dokladnie lak sarno dotyczy to wielu gatunk6w rnotyti, chrzaszczv i wiekszoscl

Gsdoier, skowronek borowy, $wiergotek pofny, krssk« i lelek

gatunk6w gad6w wystepuiacych wszystkim, celom gospodarki lesna potnoc ad Alp. "Zdrowa struk- ne], ochrony przyrody i "prz'ei.ytura lasu'', ktora przeciw gradac- wania natury". Zdeg.radowane [om owad6w jest lepiej zbutoro- gospodarczo lasy mialy nie tylko wana nii. skupienia klas wieku swoje uroki, ale takze swoich calpojedynczych galunk6w drzew, kiem specjalnyc.h mieszkar'lc6w, z pewnoscia dobrze stuzyla na kt6ryoh zanikanie dzisiaj czeswielu, ale w zadnym razie nie to si~ narzeka.

89

Struktura lasu

Jakkolwiek rozne mog.q by6lasy, to okreslone struktury dadzq sie rozpoznac zawsze, albo w wi~k~ szosci typow. "Wyposaienie podstawowe" wyn.ikaz natury drzew. Wszystkie one rnaja korone, w ktors] rosna szpilki albo liscle i dokonu]e sie totosynteza, pieri lub wi.~cej pnl, za pornoca ktorych korony wznosza si~ od ziemi, oraz system korzen.iowy, ktory pobiera wode I mineralne substanc]e pokarmowe. Kazdy las wykazuje przynajmnlej Ie trzy podstawowe elementy struktury: korony, pnie i korzenie,

To rozcztonkowanle wydaje si~ narn zrozumiate samo przez sie, poniewaz jestesrny z tyrn obyci. Por6wnajmy je jednak z ekosystemami trawlastyml: okaze sle jas no, dlaezego podzlal jestistotny, Zbiorowiskom trawiastym brak pni, a takze nieobecny jest pewien rodza] "obszaru koran". Dla zwierzat, kl6re zyjq na roslinach i z: nlch, slanowi to znaczaca r6znice. W lesie korony noszace liscle albo szpllki sa wzniesione daleko od gleby. Pnle i grubsze konary tworzCj pewien wlasnytyp blotopu, a przy glebie rosna czesto calkiem inne rosliny, ktore z drzewami nie sa blize] spokrewnione. Zwierze, kl6re iywl sie okrestonyrru rostinarnr, znajduje wlesie ewentualnie rownoczesnie pokarm I schronienie, podezas gdy w zbiorowisku trawlastym mia/oby wprawdzie pokarm,

90

ale nie schronienie. Ziagodzenie skrajnosci pogody stwarza w tesie odmienne warunki iyeia nii na terenie otwartym i w ten sposob datoby sie wyliczyc wiele roznic .. Wyn.ika z tego, ze zbiorowlska trawias!e w Istocie skladajq sle z dwu warstw, mianowicie z warstwy glebowej z obszarern korzeniowym i z warstwy rosilnnej na pawierzchni.. Biotop ma zatern strukture "dwuwymiarowc(. W lesie wysokosc drzew stanowi trzeci wyrniar. B~dziemy zatem rnusiell poswiecic nieco wiece] uwagi warstwowoscl plonowej, poniewai. jest ona istotna "nOWq wietkoscia", kt6ra ekosysternowi lasu nadaje strukture. Wiele fzeezy zatezy od uwarstwienia lasu, lrn lepiej Jest ono wyraione, tym bardztel bogato ksztaUuje sie zycie w lesie. Najwyiszij warstws tworzy okap koron. Tutaj ma miejsce najwieksza cz~sc produkcji rosilnne], Okap koran jest w pelni skierowany do swiatla. Opolna powlerzchnia lisei albo szpilek osiqga tu najwyiszq wartosc. W drzewostanaeh z klasami wieku ta najwyisza warstwa wyglqda dose [ednolicie. Jes!l jednak drzewa sa roznego wieku j naleza do rozmaityeh gatunkOw, wtedy takze adpowiednio roznicu]e si~ obszar koron, W wielu lasach pod okapem koron rozwija sie druga wars!wa zlozona z koran rnniejszych drzew, ktore rosna niejako w schronie pomiedzy gtownymi gatunkami drzsw. Te niisze drzs-

91

wa wykorzystujEj jasruejsze rniejsea w niezupelnie zwartym okapie koron, nle wyslawiajije sle jednak na pe~nq interwencje wiatru alba na prazace stones. Mogq to bycinne galunki drzew niz tworzacedrzewostan, alba mloosze, podrastajace drzewa tego samego gatunku. Tak na przyklad czeremeha w olszowyeh lasaeh {~gowych pozostaje norrnalnie w drugiej warstwie pod okapem olsz, podezas gdy topole, jesiony i wtazy, ktore rosna na wyzej po!ozonyeh, [uz nie tak czesto zalewanych siedliskaeh, mogq ze swej strony zepchnac mniejsze olsze do podszylu. Druga warstwa drzew jest dla wielu ptak6w bardzo wazna do zakladania gniazd. Te korony daja oslone, a rownoczesnie lepiej niz gl6wne drzewa chronla przed wiatrem i zlq pogodq.

Po warstwie drzew wzgl~dnie koron nastepu]e warstwa krzew6w. Tworza la gl6wnie rosllny drzewiaste 0 krzaezastej formie wzrostu. Typowymi. gatunkami Sq krzewy leszezyny, wiciokrzew, dziki bez koralowy, albo mniejsze krzewy, jak wawrzynek wilczetyko. Si~gajq od prawie jednego do ponad trzech metr6w wysokosci. Druga warstwa drzew, przeciwnie, wyrasta wyrainie powyzej i rozwija swoje korony kilka metr6w pod g/6wnq warstwa drzew. Sz.czeg6.lnie w luzniejszyeh lasach szpilkowyeh spotyka sie przyzlemna warstwe krzewlasta, skradalaca sie z krzewinek. Tu

92

wystepuje m.in. bor6wka czernica, kl6ra w luinych lasach szpilkowych czesto wvksztatca rozlegte skupienia.

Dwie catsze warstwy roslinnosci dadza si~ wyr6znic w wielu lasscrr warslwa ziofi warstwa mchow, Tam gdzie dostatscznis ouzo swiatf:a sroneczneqo doeiera az do gleby, a ta jest zasadowa lub neutraina, rozwija si~ w pewnych okollcznosclach dose bujna warstwa z16/ zrozona z nisdrewmejacych, .zielnych' roslln, W lasach /~gowych rnoze oSicl9ac mstr wysokoscl, Na kwasnych glebach g~stych las6w szpilkowych ziola prawre nie wystepuja. leh miejsce zajrnuja niewymaga[ace mchy i porosty. Stanowla one ostatnia wyrazna warstwe pokrywy roslinne]. Dalej zaczyna si~ swlat malych i najrnnlejszych istot w sclotce glebowej i w warstwach pr6chnicy. Obejmuje ona przestrzenkorzenlowa, kt6ra stanowi wazny obszar zyciowy dla licznych gatunk6w i w zadnym przypadku rlie jest tylko streta pobierania wody i soli pokarrnowych.

To nastepstwo warstw w tak wy. razne] postaci spotyka si~ rzadko. W licznych typach lasu brak re] lub i.nnej warsIWy, a czesto nle rnozna ustalic wyratnych granic miE~dzy roznymi warslwami. Najwyrainiej rozwarslwione lasy weale nie S<I lasami najbardziej naturalnymi, nawetgdy zwykly wykazywac naj· wi~ksze bogactwo rozmaitych gatunk6w roslin i zwierzat.

Wyrainie zeznecsoee uwatstwienie lesnogospodarclym

lasyl~gowe pochodzenia natu- ki rnaja lak same jednakowy wiek ralnego wykazuj~ zwvczajnie wy- i w ten sposob powsta]e iasny razna zrniennosc na ma/ej prze- rozdzial na dwie do Irzech strzsni. Na jednej czesci powierz- warslw listowia drzew i krzewow chni mog,! bye wyrai.nie uwarst- oral zwarte warstwy zi6/ albo wi one, nainne] mog" rniec drze- krzewinek.

wostan prawle jednogatunkowy Jak moze w og61e funkcjonowac i r6wnowiekowy albo ukazuja takie uwarstwienie, gdzie przeurozrnaicona mozalke najrozniej- crez okap lasu przechwytuje szych galunk6w i stopni wieku przewazajaca cz~sc swiatta, rozobok siebie. Wybitne uwarstwis- wija naiwieksze sily ssace, za ponie pojawia sie dopiero wledy, rnoca kl6rych korzenie pobierajq gdy czlowlek wkracza z zabiega- wode i mineralne substanc]s odmi lesnoqospodarczyrni i ujedno- iywcze i tym samym wlasciwie lica strukture tasu. Wiedy gatunki musialyby przyUumic mniejsze tworzace okap koron sa [edno- i slabsze korzenie podszytu. Jak wiekowe i przez 10 r6wniei mniej nizsze warstwy osiqgaj~ to, ze wlece] jednakowo wysokie. Krza- jednak przezywaja?

93

Wsp6ldziataj'l. przy tym liczns tern, nastepuje drugi, gdy korony przystosowania roslin. Tak wj~c zaezynaj~, si~ przeswletlac. To gatunki rosnace nize] sa to tak "sezonowe zajmowanie niszy" zwane "ros li ny ei eruoznoszace" . u j awni a 5 i ~ najwyraz n ie j, gdy na Wytwarzaj'l. przewazrue llscie wiosne kwitn~ zawilee, przylaszo dose duze] powterzchni, kt6rym czki lub wawrzynek wilczelyko. do wzrostu wysterezaja plarnki Kobierzec kwiat6w pokrywa wteswiatla (tzw. obrazkl swietlne), dy Iesna glebfl:. Lsni on IfI wionieregularnie przechcdzace sennym sloncu, ktore jeszcze przez okap lasu, Ich zielen tis- prawie bez przeszk6d przenika ciowa (chlorofil) reagu]e barozo przez warstwe drzew, pontswaz czute jui. na swiaUo 0 malym na- wysoko w koronach listowie jesztezeniu. l.iscie mogCl wyparowv- eze sie nie rozwinelo. Kwitnace wac wiele wody i przez 10 wyr6w- wiosna rosliny nagromadzily ponywae w pewnej mierze nieko- przedniego lata substaneje porzysc wyrastania w podszyeiu. Za karmowe, kt6ryeh potrzebuja, to nie sa wystawione na tak wy- aby m6e w pore rozkwitnqc przed sokie temperalury, jak llscle 510- wybuchem I1stnienia. R6wniez neezne w koronach. Nie potrze- krzewy wykorzyslujCj. ten czas na buja swoie] zieleni zaslaniao sw6j spos6b. Zaezynajq pedzic przed zbyt silnyrn prcmieniowa- wczesniei niz g{6wne drzewa niern, co gl6wnym gatunkom i dysponuja jui: wykszla!conym drzew naklada pewne oqranicze- listowiem wtedy, gdy korony rna. Gdyby nie ehroni~y one dab- drzew przechwytuja swiatlo, rze organ6w fotosyntezy w lis- Przyziemne krzewinki magq tylko ciach, to przy prazacyrn stoncu wtedy dobrze rosnac w lasacn zginr;lyby szybko. Wszystkie te szpilkowych, gdy te sa dostateczprzvstosowania nie wystarczyly- nie luzne, poniewaz os/abianie by jednak, aby przy mnie] wiece] swlatta przezokap koron jest lam zwartym okapie koran pezwolic czynnikiem stalym.

na powstanie drugiej warslwy Dolyczy 10 takze warslwy zi61 drzewi warstwy krzew6w lub wlasach lisciastych.Jesliokap 2gola urnozfiwic wyrastanie deli- koron zamyka sifl zbyt szybko katnych zi61 przy zreml. Te slab- i' staje siiEl zby! gEisty, to niedosze g.atunki, pod wzglr;dem masy statek swiatta rnoze wylrzymac znacznie ustepujace dr.zewom, tyJko kilka gatunk6w matych rospotrzebuja pewnego "wyprzedze- lin kwitnacych na wiosne. Gleba nia" aby moe przezyc. Zdobywa- pozosta]e wtedy w znaeznym stojCj. je rczwijajac swoje listowie

wczesnie] niz drzewa i stanowia ... Zaleinosc przebisniegu od swiat/a na wlosne pierwszy wielki rzut w zwettvm wysokopiennym tesie buwzrostu, po ktorym, p6znym la- kowvm

94

--------_--------------------------

mlnirnalne

95

I

I

pniu pozbawlona rosllnnosci: pokrywa ji;l tylko warstwa scicly, Takie stosunki spotyka sle w dorosIyeh, zwartych drzewostanach bukowych. Nawel siewkom buka utrzymanie sie w nich przychodzi z wielkej trudnoscta. Warstwa suchych lisci bukowych pokrywa gleb~, kl6ra prawie zupetnte nie jest porosnieta, W luznyef lasach jesionowo-wiijzowych, a zwlaszcza w lasach odroslowycn, doc/era do gleby tak duzo swiatla, ie wiele gatunk6w roslln rnoze lam bardzo debrze rosnac,

W ciaqu wiosny rozwija sie g~sta, niekiedy prawie nie do przebycia, warstwa wysoko wyrosnletych roslln .zielnych. W tej warstwie zi6f jest bardzo wilgotno. Jesli gleby sa obficie zaopatrzone w substancje odzywcze, to rosliny rosna tak oobrze, ze teraz powstaja

I ~ [

I

96

znowu nlekorzystne warunki do pomy.slnego kiefkowania i wyraslania mtodych drzew. Warslwa reslinnosci ztozona z zic! i traw Uumi samosiew, [ak r6wniei kwiaty wiosenne. Jak dtugo wywozono jq zirna z lasu jako sei61- k€! dla bydla, lasy odroslowe byly peine pierwiosnk6w j i6tlych zawilc6w lub innych rostin kwitnqcych wiosna, Gdy zaniechana pozyskiwania sc/6Iki. pon.iewai: nie bylo iuz optacatne, w6wczas bujnie wyrosnleta warstwa zi61 zagfuszyfa wszystkie inne rosliny przy ziemi, Dla ochrony i prolegowania wiosennych kwiat6w nalezarobv zn6w przeprowadzac uiytkowanie "sci6tki". Nie lstnleje [akis .Jdealny stan" poniewaz kaidy las si~ rozwiia, a tym samym zmienia.

Drzewo jako ekologiczny uk/ad strukturalny

Podzial na rozne warstwy, ktore r6wniei bywajq niekiedy okreslane jako ".ph~tra lasu", oddaje poczatkowotylko Z gwbsza strukture wysokosci.OW<i.R6zne gatunki zwierzat, kl6re zYiq z drzew lub na nieh, przystosowuja sie lepie} tub gorzej do tej warstwowosci. Dla samych drzew podzla] na warstwy rna bezposrecnte znaczenie, poniewai: na przyklad Ich produktywnose (przyrost, owocowanie) zalei:y od lego, czy olrzymujq ouzo ezy malo swiaUai substancil pokarmowyeh. Z lego wyrasta przeciez konkurencja porntedzy nimi.

Mniej oczywiste jest n atom iast, dfaczego rozne gatunki zwterzat wykorzystui& drzewa i ich struktury w zupelnie r6zny sposob, Musimy ookladniej rozpatrzyc te stosunki, Jetli chcemy wykrye, dlaczego ptaki i owady lub inne zwierzeta tak dokladnie urnieszczaja siEi w okreslonych czssctach drzewa, a nie po prostu wyst~pujfl wszedzie, Liezne gatunki ptak6w, w czaste gdy tTudno 0 pokarm, tak dzielq rniedzy siebie drzewa, ze najci~i:szy gatunek, sikora wi~ksza, przswaznie szuka pozywtenia w dolnej czesci pniai na ziemi, podczas gdy raniuszki gimnastykujq si~ na nalbardzle] zewnetrzrwch szczytach galflzek. Do piEilciu roznych gatunk6w slkor i wiele innych maIyeh ptak6w rnoze w lesle zye obok slebie wed/ug zasady "rozdziatu nisz", nie wchodzqe sobie wzaje-

WSl~gdwka iolta ne topoll

mnie w parade, Unrkaj~ one sllnieJszej konkurencji 0 pokarm i miejsca gniazdowania poprzez odmienne przystosowanta specialne. Taki podzial drzew na nisze ekologiczne zaklada jednak, ze w r6tnychez~seiach, [ak szczyry ga~flzek, tlscie, konary, pnie i obszar glebowy, fakrycznle jest dosyc pozywlenia, w przeciwnym razie wymijanie si~ by toby daremnym trudem i nie mogfoby prowadzic do zadnych orzystosowan w budowie i zachowaniu.

Dokfadnie to samo odnosi sie do wielu gatunk6w owad6w zY]<leyeh na drzewach. Same tylko d~by mogq dac schronienie wielu setkom r6znych owad6w. Jak powstata ta roznorconosc i co urnozliwia gatunkom przezywanie na drzewaeh - bez wypierania z czasem przez pare gatunk6w carego mn6stwa Innych?

Do powstania tej mnocosol deey-

97

dulaco przyczynia si~ struktura samyeh drzew. Orzewa Sq bardzo duze w porownanu, z ptakarnl albo owadami i pajakarnl, ktore na nich iyjq. W slrefie koron wykazuj"l zupelnie inne stosunki rnlkrokllrnatyczne nii w obreble konar6w, alba zgola na powierzchni gleby. Z zewnCjtrz na skraju koran panuje w ciqgu dnia stlne napromieniawanis stoneczne. Wiatr i deszcz rnoze atakowac z duza gwafiownoscitj,. NOCq jest chtodnie] nlz przy ziemi. Wahania slosunk6w srodowiskowych Sq W zewnetrznyrn obszarze koron 0 wiele wyrainiejsze niz warstwachleiqcych ponize]. usete tworza stosunkowo j~drnq powierzchnie, kt6ra lepiej ehroni przeo kaprysami pogody. Przez 10 nie dajq sie przeqryzae szczekarni owad6w tak tatwo, jak dellkatnie]sze liscie w doine] slrefiekoron albo na krzakach i wschodzqcych siewkach.

Za to ga~<j,zki w obrebie koron rosna szybciej niz ponlze] i nowe liscle sCI cz~sciej wytwarzane, Rawniez paczki nastepneqc pokoienia lisci znaiduia si~ gi6wnie W obszarach zewnetrznych. 1m bardzie] zagtElbiamy SiEl w szczegofY, tym bardziej skomplikowane okazuja sle te stosunki. Juz z powodu Iych drobnych roznic male i najmniejsze owady mog<j,. wykorzystywa6 znacznie wElzsze niszs ekologiczns niz wieksze galunkl zwierzat, Mimo to slwierdzamy wyraine zwiqzki, jesli por6wnamy r6ine cl~scilub organy drzewa. T ak wiElc wkazdyrn przypadku llseie

98

lub szpilki sa wlasc.iwymi ,.,producentarni", wytwarzaj qcymi swieiy material roslinny. W nich odbywa sie przemiana surowc6w mineralnychi gazaw w cukier iinne produkty organiczne. Ola roslmozercow liscie sa najwaZniejszym ir6- diem pokarmu. Odkladaia one wprawdzie, [uz wkr6tce po wyjsciu z paczkow, najrozmaitsze substancje ochronne, kl6re majCj chronic przed nadmiernym zzerantern przez zwierzeta. Ale zupelnie mlode, swieio wYMdzone liscie lub szpilkl dysponuja Iylko nieznaczna odpornoscla i mogCj bye spozywane przez nlektore, nie wyspecjalizowane szczeg61nie gatunkL Na prZYk .. lad zimowek 090lotn.iak alba I zw6jka zieloneczka rnaja sklonnose: do masowego rozmnazarua sre, 0 He korzvstne stosunki pogodowe umoz!iwily przezycie ponadorzecietnte wielu mlodych gCjsienic, Gdy ty.lko lise wynasta - twardnieje. Powstaja mocne zeberka (iytki, nerwy), kt6re czesto sa jeszcze barozo dobrze widoczne, gdy lise zostal przez owady "szkieietyzowany". Tymi "iyfkami" doprowad zane sa mineralne substancje pokarmowe i woda, jak r6wniei odtransportewywane produkty 10- tosyntezy. Przez ogonek liS ciowy , kt6ry jest wyksztarcony znaeznie stabilnie] niz blaszka, elementy przswodzace majCj tqcznosc z zakonczeniarni gal<l!zek, skad przebiegajq przez cata dlugose drzewa w d6l az do korzeni.

Od pOCZqtku szczytu galCjzki elemenly przewodzace, wazne dla iy-

lerowiska owadz;e na fisciu buka

a) (llady zarowanla powlel'Zohniswego larwy much6wld Fllnnia lip.

b) Ze/owlsko dzlurkowe larwy kozl61kJ (Tipula ffaveolinBII!aj

wlelkQ§e nalura!na

0) ZerowlSkQ okienkowe sk<){:ZogonkOw

wlelkost naturalna

Smimhuru:

OnychllfUs

99

You're Reading a Free Preview

Pobierz
scribd
/*********** DO NOT ALTER ANYTHING BELOW THIS LINE ! ************/ var s_code=s.t();if(s_code)document.write(s_code)//-->