Professional Documents
Culture Documents
Acizi nucleici
Molecula unui acid nucleic reprezintă un polinucleotid alcătuit dintr-un număr mare
de mononucleotide. Mononucleotidele, la rândul lor, sunt constituite din trei
componente:
o bază azotată (purinică sau pirimidinincă) legată de un glucid (riboză sau
dezoxiriboză) şi fosfat care esterifică glucidul la atomii C-2’, C-3’ sau C-5’.
Esterificarea la C-5’ este cea mai răspândită.
Bazele azotate care intră în constituţia acizilor nucleici sunt de natură purinică şi
pirimidinică. Cele mai importante baze purinice sunt adenina (A) şi guanina (G) –
derivaţi ai heterociclului purina.
NH2 O
6
N1 5 7N N N HN N
2 3 4 9 8
N N N N H2N N N
H H H
Adenina (A) Guanina (G)
Purina (6-aminopurina) (2-amino-6-oxipurina)
O N N O N N
CH3 CH3
Cofeina Teobromina
O O O
HN N HN N HN NH
N NH O NH NH O NH NH O
Bazele azotate pirimidinice conţinute în acizi nucleici sunt citozină (C), uracil (U)
şi timină (T) – care reprezintă derivaţi de la heterociclul pirimidină:
NH2 O O
N1 6 HN
5 N HN CH3
2 3 4
N O N O N O N
H H H
Citozina (C) Uracilul (U) Timina (T)
Pirimidina (2-oxi-6-aminopirimidina) (2,6-dioxipirimidina) (2,6-dioxi-5-metilpirimidina)
N CH3 N CH2OH
O N O N
H H
5-metilcitozina 5-oximetilcitozina
5.2.2. Nucleozide
5.2.3. Nucleotide
NH2 NH2
N N N N
HO N N HO N N
O P O H2C O O P O H2C O
HO H H HO H H
H H H H
HO OH HO H
133
Acizi nucleici
Pirimidinice
Citozina Citidina Acidul citidilic (CMP)
Uracilul Uridina Acidul uridilic (UMP)
Timina Timidina Acidul timidilic (TMP)
5-metilcitozina 5-metilcitidina Acidul 5-metilcitidilic
Nucleotidele predominante în celulă sub formă liberă sunt cele care au restul
de acid fosforic în poziţia 5’, adică nucleozid-5’-fosfaţii; aceste nucleotide
îndeplinesc roluri importante în metabolismul celular. Structura şi nomenclatura
celorlalte ribonucleotide (ribonucleozide-5’-monofosfat) şi dezoxiribonucleotide
(dezoxiribonucleozide-5’-monofosfat) sunt următoarele:
Ribonucleotide:
O O NH2
HN N HN N
HO H2N N N HO O N HO O N
O P O H2C O O P O H2C O O P O H2C O
HO H H HO H H HO H H
H H H H H H
HO OH HO OH HO OH
O O NH2
O
HN N HN CH3 N
HN N
HO H2N N N HO O N HO O N
O P O H2C O O P O H2C O HO
O P O H2C N O N
HO H H HO H H O P
HOO H2C HO H
H H H H H H
HO H H
HO H HO H H HO H
H
HO OH
Acid dezoxiguanilic Acid timidilic Acid dezoxicitidilic
(dezoxiguanozinmonofosfat) (Timidinmonofosfat) (Dezoxicitidinmonofosfat)
Acid inozinic
d GMP TMP d CMP
(inozinmonofosfat) 134
IMP
Biochimia produselor alimentare
NH2
legături macroergice
N N
Adenina
N N
OH OH OH
HO P~O P~O P O CH2 O
O O O H
H Riboza
legătură esterică H H
normală OH OH
Adenozina
Adenozinmonofosfat (AMP)
Adenozindifosfat (ADP)
Se observă că ADP şi ATP
sunt Adenozintrifosfat (ATP) compuşi ce conţin
legături macroergice, adică posedă o cantitate mare de energie pe care o
eliberează la descompunerea lor hidrolitică. Prin hidroliza unei legături esterice
obişnuite se formează aproape 2-3 kcal, iar prin hidroliza unei legături macroergice
din ATP - aproximativ 7 kcal. Această eliberare de energie are loc prin
defosforilarea ATP-ului cu formare de ADP sau AMP, iar energia produsă este
utilizată în celule pentru diferite procese de sinteză sau alte scopuri. La rândul
135
Acizi nucleici
ATP ↔ ADP + Pi
reprezintă baza bioenergeticii şi reflectă dinamica fluxului de energie în cadrul
celulei; prin această reacţie se asigură transferul energiei chimice utilizată în
metabolismul celular al tuturor organismelor.
Energetica sistemului
ATP ↔ ADP + Pi
ATP → ADP + Pi
ATP → c AMP + PP
Nucleotidul Denumirea
prescurtată
Adenozinmonofosfat (acid adenilic) AMP
Adenozindifosfat ADP
Adenozintrifosfat ATP
Guanozinmonofosfat (acid guanilic) GMP
Guanozindifosfat GDP
Guanozintrifosfat GTP
136
Biochimia produselor alimentare
137
Acizi nucleici
5'-P 5'-P
P
3' 1' T T
Fig. 5.1. Reprezentarea
P schematică a structurii
3' 1' C C
5' primare a unui fragment de
P ADN
1' G G
5'
3'-OH
3'-OH
pTpCpG
138
Biochimia produselor alimentare
ADN ARN
O O
HN HN
CH3
în lant în lant
O O N
N
O H2C O
O H2C O
H H H
H H NH2
H H NH2 H
H N N O OH N N
O
N N N N
O P O H2C O O P O H2C O
HO HO H H O
H H
H O H H
H
O OH HN
O H HN CH3
O N
O N
O P O H2C O
O P O H2C O
HO H H
HO H H H H O
H H O
O OH
O H HN N HN N
H2N H2N N N
N N
O P O H2C O O P O H2C O
HO H NH2 HO H H
H H NH2
H H H
N
O OH N
O H
O N O N
O P O H2C O O P O H2C O
HO H H
H HO H H
H H
H
în lant O H
O OH
în lant
139
Acizi nucleici
2) Cantitatea de grupe 6-aminice care intră în compoziţia bazelor azotate ale ADN
(adenină şi citozină) este egală cu cantitatea de grupe 6-cetonice ce există în
aceste baze (guanină şi timină), prin urmare (G + T) = (A + C), sau (G + T) / (A +
C) = 1.
Aceste date, asociate cu studiile efectuate prin analize, au permis elaborarea unui
model spaţial al structurii secundare a ADN. În conformitate cu modelul elaborat,
macromolecula de ADN este alcătuită din două lanţuri polinucleotidice antiparalele
sub formă de spiră, răsucite unul cu altul. Fiecare lanţ reprezintă în sine un
polinucleotid în care o legătură diesterică leagă mononucleotidele una cu alta. În
lungul axei fiecărui lanţ, la fiecare 0,34 nm se găseşte un mononucleotid. Unghiul
dintre nucleotidele alăturate în fiecare lanţ este 36o.
În lanţ, mononucleotidele sunt astfel dispuse încât bazele azotate se găsesc în
interior, iar pentoza şi acidul fosforic în afară. Cele două lanţuri paralele sunt
înfăşurate în jurul unei axe comune şi sunt legate unul de altul prin bazele lor
azotate de-a lungul întregii molecule de ADN, cu ajutorul legăturilor de hidrogen
care menţin şi stabilizează o arhitectură spaţială. Legăturile de hidrogen sunt
îndreptate de la grupa 6-NH2 a adeninei către grupa 6=O a timinei, de la grupa 2
-NH2 a guaninei la grupa 2 =O a citozinei şi de la grupa 6-NH2 a citozinei la grupa 6
=O a guaninei. (Figura 5.2.)
140
Biochimia produselor alimentare
142
Biochimia produselor alimentare
În diferite celule şi ţesuturi ale unuia şi aceluiaşi organism, ADN are o compoziţie
nucleotidică identică sau într-o mare măsură foarte apropiată care nu este
influenţată nici de factorii fiziologici, nici de condiţiile de mediu. Totuşi, la unele
organisme conţinutul diferitelor baze ce intră în ADN variază în condiţii largi.
Indicele de variabilitate pentru o anumită specie se exprimă prin raportul:
adenina + timina
guanina + citozina
care a primit denumirea de coeficient de specificitate al acizilor nucleici. În limitele
fiecărui tip de ADN există o infinitate de posibilităţi de variaţie a gradului de
predominare a uneia sau alteia din perechile de baze azotate (A + T şi G + C).
Aceasta creează posibilitatea existenţei unei mari diversităţi a ADN în lumea
organismelor vii.
Compoziţia nucleotidică a ARN variază cu mult mai puţin decât cea a ADN.
Specificitatea de specie a ARN constă în diferita succesiune de distribuţie a
nucleotidelor în moleculele sale.
ADN şi ARN sunt localizaţi în diferite organite celulare. ADN se găseşte
preponderent în nucleul celular (în compoziţia cromozomilor), însă un mic procent
din cantitatea totală de ADN din celulă este concentrat în mitocondrii şi
cloroplastele vegetalelor. ARN se găseşte atât în nucleu cât şi în citoplasmă;
deosebit de bogaţi în ARN sunt nucleolul şi fracţiunea ribozomală a microzomilor.
În afară de aceasta, ARN se găseşte în cromozomi şi sub formă solubilă în lichidul
citoplasmatic. În constituţia virusurilor intră ARN (virusuri vegetale) şi ADN
(bacteriofagi, virusuri animale). Conţinutul de ARN în celule nu se distinge nici prin
uniformitate, nici prin stabilitate. În celulele acelor organe unde are loc o intensă
sinteză a proteinelor, conţinutul de ARN este de câteva ori mai mare decât cel de
ADN.
Particularităţile funcţionale ale ADN şi ARN sunt strâns legate de localizarea lor.
ADN reprezintă materialul de bază al genelor în care sub o formă codificată, se
păstrează informaţia genetică a organismului care se traduce prin biosinteza
proteinelor. Dubla elice şi complementaritatea structurii bicatenare constituie baza
moleculară a fenomenului de autoduplicare sau autoreplicare a ADN în momentul
diviziunii celulare şi explică faptul că ADN, prin structura sa, reprezintă unicul
substrat al eredităţii. Prin mecanismul de replicare se asigură constanţa conservării
şi transmiterii caracterelor ereditare, deoarece cele două molecule fiice ale ADN
nou sintetizate sunt perfect identice cu molecula mamă de ADN. În felul acesta se
asigură perpetuarea celulei prin procesul ADN→ ADN. ADN conţine o vastă
cantitate de informaţii şi constituie baza moleculară a conservării şi transmiterii din
generaţie în generaţie a informaţiei genetice.
ARN are o altă funcţie: de a informa citoplasma asupra caracteristicilor înscrise în
codul genetic. Acest lucru se manifestă, înainte de toate, în responsabilitatea ARN
în sinteza proteinelor şi specificitatea moleculelor ce se sintetizează. În celulă
există trei specii moleculare distincte de ARN: mesager (m-ARN) sau informaţional,
ribozomal ( ARN) şi de transfer ( t-ARN).
143
Acizi nucleici
Aceste trei tipuri de ARN rezultă prin copierea integrală sau parţială a secvenţei
ADN, pe baza unui mecanism molecular denumit transcripţie şi participă la
procesul de biosinteză a proteinelor, având fiecare o funcţie specifică.
ARN mesager reprezintă 5-10% din ARN celular. Este prezent în nucleu (unde se
sintetizează) şi în citoplasmă. Reprezintă o moleculă monocatenară şi conţine
patru baze azotate: adenină, guanină, citozină şi uracil a căror secvenţă este
similară cu cea a uneia din cele două catene ale ADN. Sinteza m-ARN are loc în
nucleul celular şi se efectuează printr-un proces enzimatic de transcriere a
secvenţei nucleotidice de pe ADN, cu deosebire că timina din ADN este înlocuită
cu uracil în m-ARN. Procesul de sinteză a m-ARN poartă denumirea de
transcripţie; prin acest proces, informaţia genetică codificată în secvenţa de
nucleotide a ADN este transcrisă în secvenţa de nucleotide a m-ARN prin
participarea enzimei ARN-polimeraza ADN-dependentă.
După terminarea transcripţiei, m-ARN trece la ribozomi unde serveşte cu matrice
(tipar) pentru sinteza proteinelor; fiecare proteină sintetizată de celulă este
codificată de un m-ARN specific care transmite la nivelul ribozomilor „mesajul”
preluat de la ADN. Acest mesaj se traduce în secvenţa aminoacizilor din structura
proteinelor sintetizate.
Transmiterea informaţiei genetice se reprezintă prescurtat sub forma următoare,
numită „dogma centrală a biologiei moleculare”:
transcriptie translatie
autoreplicare ADN ARN proteine
ARN de transfer reprezintă 10 – 15% din ARN total al celulei, intră în constituţia
citoplasmei unde se găseşte în stare solubilă şi neasociat cu proteinele. t-ARN
conţine 75-90 mononucleotide şi prezintă o structură monocatenară de tip ordonat
cu conformaţie pliată. Unele porţiuni ale t-ARN, în care diversele zone ale
monocatenei se apropie mai mult între ele şi iau naştere legături de hidrogen între
secvenţele de baze azotate complementare (A-U, G-C)
ajunse într-o juxtapunere spaţială corespunzătoare, au o
structură dublu spiralată, dar intracatenară. În fiecare
moleculă de t-ARN se găsesc şi zone ce nu conţin
legături de hidrogen responsabile de legarea cu
aminoacizii în timpul transferului acestora pe ribozomi.
Alături de bazele azotate principale, t-ARN conţine şi o
cantitate de aşa-numite baze azotate minore (atipice):
dihidrouracil, tiouracil, metilguanină, timină, care au rolul
de a conferi stabilitate conformaţiei sale, favorizând
interacţiunile între acele segmente ale catenei
Fig. 5.4. Structura poliribonucleotidice care sunt complementare şi care apar
secundară a t-ARN ca regiuni spiralate.
144
Biochimia produselor alimentare
145