J~ BRAUN BI·t.

NQUE'I'

COMUNIDADES

BASES PARA EL ES UDIODE LAS

VEGETALES

FITOSOCIO OGIA
BASES PARA EL ESTUDIO DE LAS COMUNIDADES VEGETALES

J. 'BRAUN-BLANQUET
Director deJa Estacion Internacional Mediterraneo y Alpine (SIGMA)' de Geobotdnica Montpel/ier

Traducida par

'YJ
\f)

JORGE lAlUCAT
Doctor en Ctenctas

JO

Biol6gicas

Revisada

par

J. ORIOl
Catedriitico

DE BOLOS CAPDEVILLA
de Fltografia y Ecologla Unlversldad de Barcelona Vegetal

1111

Ii,

"Ioh

1111,

I I III

III I

{'U III

INDICE
Pdginas PR6LOGO PREFACIO A LA EDlCIO . ESPA.NOLA

XVII
XIX

TNTRODUCClON COMUNIDAD VEGETAL Y BIOCENOSIS vegetal

Principales problemas de Ia Fitosociologia, 2.-Comunidad sis, 2.-Simposio de Biosociologia, 3.-Sineeosistema, 5.

y bioceno-

CAPl TULO PRIMERO LAS BASES DE LA COEXISTENCIA Relaciones de depcndencia y de comensalismo, 7. VEGETAL

CAPITULO

SEGUNDO

LAS UNlDADES BASICAS DE VEGETACION, SU ESTRUCTURA E INTERPRETACION

I.

COMPOSICrON NlDADES

ESPEclFICA

Y ORDENACION

FLORiSTICA

DE LAS

COMU-

DE PLANTAS

SUPERIORES

16 16

A)
1'1

Analisis [loristico estructurai ... ..,

,,,1101111.1 \N;rHI',11

11111

H.liI

CIHINI

ZOGI?: D R VEGETATIONSKUNDE

1111

II
11'11

1I11~1I

11111111

1("~lld'l,
III "1'11111

11 Tel.

2659200.

Madrid-S

Desarrollo historico, 16.-Habitat y comunidad vegetal, 17.-Posibllidad de division. 17.-Sistematica florfstica de las comunidades, 17.-Puntos de cristalizacion de Ia agrupacion. vegetal, 18.-Estructura especffica, 18.-Estructura de la comunidad, 18.-Significado de In especie para el estudio de las unidades fitoscclologicas, 19.-Aspeetos historicos accrca de las unidades de vegetacion, 19.-Congreso de Botanica de Amsterdam, 20.-Congreso de Estocolmo, 21.-Congreso de Paris, 21.-Critedos, 21.

"I '"11.

1'11111

tI

B)

Inventario iiorlstico de fa comunidad

22.-Elccclon dll 111 superficie de inventario, 22.-Exlcneetudlada, 24.-Dclimilnci6n de Jas comunldndes. 26,
UI1 invcnturiu, 27.-Jnvclllrll·il1
l'l'IIII>O:III'

23
de
~'ol11l1l1idlldl'N rll<lkllnl"N

111
III' I

',r
,Ii

111/1
M 111'11 !'I 'I

'Ol'flctcrcs florfstlcos, 1\111 II,; In supcrflci»

l'nll'C'NO pnru

V '1,llu' 1'!'III!'~,

lH,

1',jl'll1pl0

dl1

1111 luvcntnrlo,

:'111, 1"'V"lIl11rl,,

ou

III

l'h'lI

Pagill(ls
vil'}\cn tropical, 29.-Numcro tic indivlduos (abuudancia) y densidad de las espccics, 31.-McIOUo puniual, 33.-Mctodo de las superficies circulares, 33.{:J'Ildo Oil cobertura, volumeu y peso, 34.-Valor de cobertura, 36.-Cantidad de InN cspccics (cstima global), 37.---Sociabilidad y distribucion, 39.-Poliwr111111, 43.-Dispcrsion, 44.-Homogeneidad, 45.-Frecuencia, 47.-Abundancia til.: f\I'UpOS, SO.-Valor de grupo, 50.-Es!ralificacion, S1.-Representaci6n gnifica II· 10 estratos, 54.-Relaciones entre estraios, 55.-Estratificacion en las IltI,,;C~. 59.-Vitalidad-Iertilidad, 60.-Grado de vitali dad. 60.-Variaciones en III vi tulidud, 62.-Calidad forestal, 64.-Estado de desarrollo de las cspecies, 64.

III

COM UN lilA D1\S

DI.(

ell 1.1"r6cA M 11,<; .•.

A)

Comunidades de tnusgo»
165.-Comunidades

y liquettes de pcquefics

16 cspucios,
[65.

Organizacion,

B)

Comunidades de hongos ... ... ... ... ... ... . ..

Comunidades de macromioetes, 166.-Relaciol1cs de dependencia, 167.- (Jr1'()H de brujas, 167.-Formacion de asociaciones, 168.-Aspeetos li.lngicos, 169.Metodo de inventario, 171.

')

Tabulacion de las comunidades

65

Tullius de comunidad, 65.-Tablas de sociacion, 65.-TabIas de asociaci6n, 70. Ordcnacion de las especies en 121.tabla, 70.-0rdenacion de los distintos invenIIII'i05 en In tabla, 71.-Valoracion de las tablas, 73.-Especies dominantes, 73. I'rcl;cm.:ia, 73.-Detenninaciun de la presencia, 74.-Crados de presencia, 74.'llllsiuncia, 74.-Diagrama de constancia y de presencia, 76.-COI:relaeiones entre las cspecies, 80.-Area minima, 80.-Curva de especies y area, 80.-Pidclidad a la comunidad, 83.-Causas de la Iidelidad a In comunidad, 83.Especics caracterfsticas, 87.-Especies diferenciales, 88.-Acompaiiantes, accidenhiles, S8.-Grados de fidelidad, 88.-Determinacion de la fidclidad, 89.-Fichas de Iidelidad, 89.-Especies caractcristicas como indicadores de las asociaciones. 92.-Importancia ecologica de las especies caracteristicas, 93.-Indicadores slugcneticos, 9S.-Fidelidad a la comunidad limitada por el macroclima, 96.

C) Comunidades de algas adnatas

Comunidades de algas y musgos, 171.-Vegotaci6n via, 172.-Comunidades adnatas submarinas, 172. de los derrames de
Sil-

171

D)

Comunidades de seres en suspension en el agua

..

17,

Estructura del plancton, 173.-Periodicidad del plancton, 174.- Vegetacitin tic algas de los charcos, 174.-Ploeol1, 175.-Comunidades de algas de agua dulce, 175.-Comunidades de Iagunas salcbres, 177.-Metodos de investigacion, 17(j. Biocenosis de Margalef, 180.

E)

Aeroplacion

...

IHI

I)

Sistematica de las comunidades (Sintaxonomia [loristlca) ...

97

Sistema de La vegetacion y biomatematlca, 97.-M6todos empfricos de clasificaci6n de las comunidades vegetales, 103.-Agmpaci6n ecologica, 103,-Ciasificaclon fislonomica-ecolcgica, l03.-Cbsificacion corologica, 104.-Clasifieaci6n diuihnico-genetica, 104.-Jipos de dominancia, 106.-Tjpos de bosque y de pradera, 107.-Sistematica de comunidades con base floristica, l09.-Valor indicadOl' de los taxones, 109.-Sustituci6n de factores, l09.--Semejanza florfstlca y ccologica, I09.-Progresion sociologica, l09.-Estima del .nivel de organiza'i6n, 111.-Denominacion de las unidades sisteuuiticas de comunidad, 114.Nomenclatura de las comunidades, 115.-Historia de la nomenclatura de las comunidades, 114.-Sinopsis de las unidades sistematicas de comunidad, 114.Nomenclatura de las comunidades, 115.-Reglas de nomenclatura y propuesIus, 115.-Unidades taxonomicas de vegetacion, 116.-J. Ascciacion, 116.L'ombtnncion caracteristica de especies, 117.-Fragmento de asociacion, 117.II. Subusociacion, 118.-III. Variante, 119.-IV. Facies, 119.-V. Sociacion, 120. Uuicladcs superiores de vcgctacion, 121.-VL Alianza, 122.-VU. Orden, 122.VIII. lase, 125.-Cuadro de las clases de vegetaci6n europe as, 128.-Reino de rmnunidades (Grupe de clases), 134.

Anhldrido carbonico en el aire, 181.-Impurezas atmosiericas, 181.-Seres vivos del aire, 182-.-Periodlcidad, 182.-Distribucion segun altitudes, 182.Metodo de recoleccion, 182.

F)

Comunidades subterrdneas (iitoedaion)

Iii

Suelos de bacterios y de hongos, 183.-Agrupaciones de geobiontes, 183.Vegetacion de 108 hongos del suelo, 183.-Fitoedafon y comunidades de plantas superiores, 184.

IV.

COMUNIDADES

DEPENDIENTES

(DE EPIFITOS

Y SAPROFITOS)

11'1

Dependencia respccto a las comunidades de mayor volumen, 185.-Vegetaciol1 epifitica de plantas supcriores, 187.- Investigaciones de Went, 187.-Epifilos en Ia pluviisilva americana, 188.-Inventarios de epifitos en In pluviisilva, 188. Comunidades de eriptogamas epiffticas, 188.-Metodo de Inventario, 189.-SlIcesion, 191.-Ecologia, 191.-Comunidades vicarias, 194.~Capacidad de produccion, 195.-Epffitos y contaminacion atmosferica, 195.-Nomenclalura, 195. Comunidades de epifilos, 196.-Asociaciones de micorrizas, 197.

II,

FOI{'Mi\ S V ll'A LES

1'1I1'll1US

Y SU SISTEMATICA

(SINFIS

TONOMfA)

...

...

. . ...

135
LOS FACTORES

CAPITULO AMBIENTALES

TERCERO (SINECOLOGTA MESOLOGJCA)

de crecimlentc, 13S.-Sistl':ll1as de formas de crecimiento, 135 ,-ForIIIH~ vilulcs y sistemas de las misrnas, t36.-S1stema de Iormas vitales de Wurmilll-\. J 36.- losificaci6n de Iormas vitales segun Du Rietz e Iversen, 137. SiNlcllltl de r0l1118S vitales de Raunkiaer, 139.-1. Planctofitos (fitoplacton), 139. II. l~d[ll6rilos (Iitocdafon), 140.-1Il. Endofircs, 140.-IV. Terofitos, 140.V. llillrofllos, 141.-VI. Geof'itos, 141.-VII. Hcmicriptofitos, 142.-VUI. Ca111\,'I'il[)$, 145.-1 . Nanofancrofitos, 148.-X. Macrofancrofitos, 149,-XI. EpfflION U rborlcol as, 152.-CripI6gall1 as epifitas, 153.-Modificabilldad de las forl1W~ V ililies, I54.-Fo I'm as vital es y Gcobotanica, 155.-Formas vitales ycomunhlnd vegetal, ) 57.-Formas vitales y unidades sociclogicas superiores, 1S9. "iNioliomiu y sistematica de las formas vitales, 160.-Sinusia, 160.-Forma\'i,ln, 162.- lase de formacion, 163.
VIII

A)

Factores climdticos
1. Calor

...

Radiacion e irradiacion caloricas, 200.-Maximas y mfnimas, 203.-Efeelo de las temperatures extremas, 204.-Resistencia a la helada, 205.-Resistcncitl 1I III sequedad, 206.-Resistencia al calor, 207.-Sobrecaientamiento, 207.-Condid,' nes tcrmicas y periodicidad, 20S.-Ritmos de vegetacion, 208.-IsotCl·I1lIlH .y lfrnites de vegetacion, 209.-Zonas terrnicas, 210.-Corriente-s marinas y ,,1l'1I tos, 2IO.-Microclima y comunidades vegetales, 211.-Vegetacion y Icmpt'IHI!trll

II!'I 1111'1:., 212. CuI'VO~ dturlns, 2J3.-Tempcraluras en las asociaciones, 214.l'lIlIlII l(kmicu en comunidades plurlsrradlicadas, 214.-0bservaci6n continua ~C}.lllil I'uIlmul1l1, 2I6.-Condiciones termicas y relieve, 217.-Altitud, 217.All luul mcdlu, 219.-Exposici6n, 219.-Diferencias en Ia temperatura del sue. lu, VII, P·crfil~s transvorsales, 224.-Inclinaci6n, 230.-HO!1dOlJadas heladll~, 2B.-Corrienles de aire frio, 235.-5uel08 helados, 235.

2. Granulacion

del suclo

.
de Ju grunulacicn, 31 I.

Determinacion de las Iraccicucs, 311.-1 mportaacla Granulacion del suelo y vegetaclon, 313.

3. Estructura del suelo ... . ..

236
Investigacicn de J a estructura del suelo, 320.- lrnportancia del suelo, 320.-Estruetura del suelo y vegetaclon, 321.

ell! hi

c~1 rue lUI'11

2..

Luz

A,'don c~ofi~io16gica de la luz, 236.-Jnfluencia sobre el crecimiento, 237.P~luliulo It ln germlnaclon, 237.-Disposici6n de los vastagos respecto II la 1111.: l'UIIj"ormnci6n, 238.-Asirnilaci6n de anhidrido carbonico (fotosmtesis}, 238. I .tun: unsidad reluti va, 24 J .-1 ntegral luminica, 241.-Medida de 1& intcnsidad hUllIIiUSI1,241.-Climas luminicos, 243.-hnportancia Iitosociologica del factor 1111,: cl lmns luminicos en la residencia ecologica, 244.-Efecto de la luz refleJUUlI, 2~6.-MlniIll0 relative de luz, 247.-Luz y vegetacion de vcnrisqceJ'u~, 247.-Vcgelaci6n de cuevas, 247.-Curvas de luz, 248.-Medida de la luz un ~I huertor del bosque, 253.-Curvas de luz en las comunidades de rocas, 254. ZUlli" sumergidas de vegetaciori, 255.-Periodicidad de Ia luz diaria; 256.

4.

Economia i6nica del suelo

alimentacion de los

VCgCIBb.

PI

3.
01/

Agua

257

258.-Conn·astes de VH.'('III~·llill y precipitaciones, 258.-Distribuci6n de las lluvias y comunidades Vl'~:dldc~, 2bO.-Dliraci6n de las lluvias, 262.-Acci6n de los aguaceros, 262. III>~q!l1.)Y precipitacicn, 263.-Composici6n qufmica del agua de lluvia, 263.('lIplrlci6n de la lluvia poria vegetaolon, 264.-Medida de la Ihrvia, 264./1J /ivc/o, 265.-Medida del rocfo, 265.-Nieb1a, 266.-y) Nieve, 266.-Efectos 1nvornbles, 267.-Efectos desfavorables, 267.- Temperatura atmcsferica por enrimu de la nieve, 269.-b) HUMElDIID ATMOSFERlCA, 269.-Medida de La humedud utrnosferica relativa, 27O.-D6ficit de saturacion, 271.-c) EYAPORA('ION, 272.-Mc:didas con el atmornetro, 273.-Medidas atmornetricas en comunidades, 283.-Atm6metro de Piche, 276. =Medidas de evaporacion y 11I1116111elro. Piche, 276.-Medidas de de evaporaclcn y silvicultura, 279.I'\\~\hilidades de utilizacion del atrnometro de Piche.-d) EVAi'OTRANSPIRA!'Ulr{, 279.-Dish·ibuci6n de Ia hurnedad yrelieve, 282.-Epifilos y humedud, 282.

1 ,.~N P.I!ECI.PITACIONES ATMOSFERICAS, 257.---a) Lluvia,

a) NUTRJENTESDE LA PLANTA,321.-Presencia en el suelo, 322.-Absol·ci611 de nutrientes par la planta, 322_-Ley de Ia relatividad, 322.-Tlllcl·accil11\~~ entre los nutrientes, 322.-Efccto texico, 323.-Detemrinaci6n del contenhlo en nutrientes de un suelo, 323.-b} INTERCA1I1BlO lONES, 324.-Cupl1cldml DE d,' intercarubio, 324.- Leyes de intercambio, sustancias que intercarn biun, 32~. Grado de saturacien, 325.---Significado del intercambio ionico, 326.-<::) At'l DEl'. DEL SUEW Y VEGETACION, 26.~Acidos 3 del suelo, 326.-Valores de J!I acid~~. del suelo, 327.-A_mortiguacion, 328.-Importancia de la acidez del suolo purn las plantas y las comunidades vegetales, 328.-0scilaciones anuales del pH, 333.-d) NUTRIENTES DEL SUELO Y YEGETACr6N, 335.-Calcio, )35.' Efectos indirectos del calcic, 336.-Especies calcfcolas, 337 .-Comuni dados calcicolas, 338.-Especies y comunidades precipitadoras de cal, 339.-Mailn~sio, 340.-Vegetad6n serpentinfcola, 341.-Vegetacion dolorniticola, 343.-Hierro, 344.-Vegetaei6n siderfcola, 34.5.-Cobre, 345.-Vegetaei6n cuprfcola, 346.~Vegetaci6n del cine, 346.-NitrOgeno,. 347.-Plantas y comunidades nitrofilas, 347.-F6sfoto, 367.-Fosfato y vegetaci6n, 354.-Azufre, 354. Vcgetacion gipsfcola, 355.---Suelos salines, 357.-El problema de los l1a16fitos, 358.-Grados de halofilia, 359.-Vegetaci6n de los suelos can cloruro s6dico, 360.-Vegetaci6n de los suelos con sulfates de sodio y de magnc sio, 366.-Vegetacion de los suelos de sosa, 366._Sulfobacterios, 370.~Col11u, nidades de los sulfates, 371.- V egetacion de sulfataras y fumarolas, 372.

5.

Economia hidrica del suelo

vegctaci6n

17..

E1 agua del suelo, 372.-Moyjmientos del agua en el suelo, 374.-Economia del agua, 376.-Melodos de determinacion, 377.-Impurtancia de la eccnornla hidrica para el suelo, 377 .-Agua del suelo y vcgctaciori, 378.

4.

Viento

..

'"'

•••••••

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•••

'~F

~'F

4'~

••

283

l'UL'II[i del viento, 283.-Huracalles, 283.-Acci6n mecanica del vicnto, 284.Al"l'ioll fisiul6gicu del viento, 288.-Vicnto y limite del bosque, 288.-Erosi6n rh I «rete, 288.-Acci6n del viento en la alta montana, 290.-Fonnaci6n de d\l'.I,II~, 2lJ2. Dunus moviles, 293.-Adaptaciones al vicnto, 295.-Acd6n del vi!'lIllI y comunldudcs vegetales, 295.-Vientos Iluviosos y vientos descendenl~;~, ~i17, l)i~cl11ll1l1ci6n por e1 viento, 298.---Medida del viento, 300. 1{,'j';IIIIlCS dt In 111
( '1111,1,1,

6.

Aireacion del suelo y vegetaci6n

..
de ls

El aire del suelo, 382.-Metodos de determinacion, 382.-Importaneia aireaci6n para e1 suelo, 383.-Ail'eaei6n del suelo y vegetacion, 383.

7.
300

Economia termica del suelo

vegetaci6n ... ... ...

).~\l

cl i maticas

...
300.-Principales tipos de clima

Economia termica del calor, 390.-Temperatura cion, 392.

suelo, 389.-Dlfusi6n del calor, 390.-Apode de del suelo, 390.-Temperatura del suelo y vegeta-

1,lld\II I
'1'I;l'\!II,

I( I" ,'e! pHuci.6n y temperatura,

1m

8.
304
)1

Consistencia del suelo y vegetaci6n ...

Color del suelo ... ... ... ... ... ... ...
del color para los suelos y 1<1vc-

9..

'P11111I 111l'llIl'~ ~II ~I ""

<11.'1 suelo ......

305

Determinacion, del color, 397.-Importancia getacion, 397.

./ J

III.

nlcn,

d Jill, 1llh, hi Iili v hi( III III: III

~[)q

('l \M 1'( IN I NII

I I N lli'l SUIlLO, 305.-Silicatos, 306.-Minerales de la '1I\1I'!INI il", (lIU:i\NI!.'OSDEL SUELo,.309.-Humus N total, 309. lIull,' rill <1I'Willkll ,104 .-Ca.racterizaci6n de 18 materia orgaI

10.
Hongos

Organismos del suelo y vegetacion

400.-Algas del suelo, MICROFLORA DEL SUELQ, 1\)'). 400.-Bacterios del suclo, ·100

a) AN]MALESDEL SOOLO Y VEGETACrON, 397.-b)

del suele,

PCIginas

401.-Dcscomposici6n de la materia mincrales, 403.-Formaci60 de nitrato (nitrifica403.-Fijacion de nitrogeno, 403.- Transformat'I(lnl',~ del nzulrc, 404.- Traneformaciones del hierro y 01 manganese, 405.rll Al"l'l VII)AD 1l10L6C!CA DEI.. SUl::LO Y SU llETERI'>[JNACION, 40S.-e) RELACIONES
l'IIN\l"NI'~ III I()S MILlWOI(CANISMOS, Ilr~,llIlil·i1.'illi. Altcruelon de t'IIlII), ,103, Dusnltrilicacion, I!NI'IlH LOS MICROORGANlSMOS SOIlRE VEGETALES, LOS DEL SUELO,

406.-f)

INFLUENCIA

DE

LA VEGETA-

1I111111d de los cultivos, 1(lI.)S nt-Valor imlicadcr de Ius comunidudcs de I1IUlhM Id!·11111~. 480.-ExpIO[!Ici6n. cxcesiva, 4l:!U.-Fol'l11nci6n de lus nuevus 0.:,10.1111 IIldnllt-H untropdgenas, 481.-Aves y comunidades vcgetnlcs, 4ln., II"lHCClll', 'f!!'i i'ltlinlzacio)'es, 4S5.-ln5e<:t05 como disemlnadores do scrnlllus. 48'5.· T~I'\11l lll~. 486.

CI6N

SUPERIOR

tOMUNtDADES

Ilcacion del suclo par de 10 protefna, 409.

407.-g) MICROORGANIS fOS Y 407.-Descomposici6n de Ia hojarasca, 408.-AcidiIa hojarasca, 409.-Descomposicion de la celulosa y

1>UCROORGANISMOS,

CAPITULO

CUARTO ETOLOGICA

11. Formaci6n

del suelo ". ... '" ." ... ... ... ." ... ... ...

409
A) Periodicidad

SINECOLOGIA

PI'OCCSOS en la formacion del suelo, 409.-Meteorizaci6n, 410.-Meteoriz!1cion Iisica, 410.-Me(·eorization quimica, 41O.-Humificaci6n, 412.- Translormacion de la materia organica, 412.-Formas de humus, 413.-Contonido en humus, 414.-HumiIicaci6n y vegetacion, 414.-Procesos de trans porte, -416.Transporte mecanico, 416.-Transporte por filtracion, 41S.-Procesos de transporte y vegetacion, 419.

de las junciones

vitales extern as

(Hi

12.

Perfil del suelo ...

. ..
y horizontes, 421.-Horizontes 0 individuos de suelo, 424. biogenas

420 424

Profundidnd del perfil, 421.-Capas 'J pl.llrogcnas, 423.---Suelos concretes

13. Factores de 1a cdafogenesis

If)
INI'LUENCIA DE LA

ROCAMADRE EN LA EDAFOGE~'ESIS (LITOSECUENCIAS), 425.Series de suelos y comunidades vegetales dcterminadas por Ia roea madre, 427. /1) INl'L1JENCIA DEL CLfMA SOBRE LA EDAFOGENESIS (CLIMATOSECUENCIAS), 428. Suelos Iosiles, relictuales y policfclicos, 432.-Series de suelos y comunidades vcgctales determinadas por el clima, 432.--c) INI'LUENCIA DEL RELIEVE EN LA I.IlAlOGENESlS (TOPOSECUENCIAS), 433.-Infloencia de las macrofcrmas, 433.Series de suelos y comunidades vegetales deterrninadas por el relieve, 435.II) INFLUJ;;NCIA DE LOS ORGANISMOS EN LA EDAFOGEl\'ESIS (BIOSECUENCTAS), 438.l'ill'ics nntropozoogenas de suelos y comunidades vegetales, 43S.

Vernallzacion, 488.-Sucesi6n de aspectos, 489.-Pormacion del VHsIH)(1I Y competencia por 01 espacio, 492.-Medida del crecimiento, 493.-Procllll'll. vidad, 495.-Producci6n de hierba, 495.-Producci6n de madera, 497.- PIli duccion de los hongos, 498.-Simposio acerca de la production, 498.-'PI'Otllll' ci6n de materia seca e mtensidad de Ia luz, 499.-Determinaci611 del vulu men, 500.-Espectro floral y polinizacion, 501.-Formacion de 1.1S scrnillus, 'i0 . Prcduccion de semillas, 502.-Renovaci6n de la comunidad (regeneration). 5U·1. FOLmaci6D de las comunidades, 505.-Biologia de Ia germinacion, 505.-R(; cuento de plantulas, 506,-Gcrminacion de Ias semillas en la tierra baja tIL: la Ecropa media, 507.-Germinacion de las semillas en Europa septcntrlonal, SOS.-Germinacion de las semillas en Europa meridional, 509.-Germinacion de las semillas en las altas moniafias, 510.-Diseminacion de hIS diasporas, 511.-Espech·o de diasporas, 512.-Multiplication vegetative, S13.Esquema de periodicidad, 515.

B)

Curso anuai de los procesos

vitales jisio16gico-ecol6gicos

......

, 4.

Sistematica

de los suelos

...

,..

...

...

...

...

...

.. ....

438

r'II18{lil'llciul1 seglln Pallrnann, 439.-Descripci6n de algunos tip os de suelos, 439. '!lll'IItH luuniccs carbonatados, 440.-Rendzina, 44I.-Suelos hiimicos silicataIln~, 'I,n. 'I'icrrn parda (Braunerde), 443.-Podsol, 446.-Chernosiom, 447.II'! "1 ION II Y rendzina rnediterranea, 449.-Gley y pseudogley, 450.

Economia hidrica, 515.-l-1igromor-fia y xcromorfia, 516.-Transpiracion, 51S.Medida de la transpiration, 518.-Cul'vas de transpiracion, 519.-Consumo de agua por las comunidades vegetates, 522.-D€fieit de saturacion, 523.Medida del deficit de agua, S25.-Fucrza de suction, 526.-Valor osmotico (concentracion del juga celular), 526.-Cul'vas osm6ticas anuales, 530.-Espectro osmotico de la comunidad, 532.-DeterminaciOn del valor osmotico, 533. Metodo plasrnolftico. 533.-AsiJ)lilacion, 534.-Periodos anuales de asimiIacion, 536.

11),

Dl.:scl"ipci6n

de los suelos en el campo

ecol6gica,

.
sis.

C)
451

Competencia

11111'1111"1111 "l'llel i til. 454.-1n terpretacion IIIII I 1IIIiIl~I', I II

454.-CIasifioaoion

454
l')
11i/11/1'III'ill

;/.,1

11(1111 "

rc y los animales

(jactores antropozoicos),

455
1

11111111"~ \1 ~I II" to' II I 'III nccud los y sus eausas, 456.-((Fire I climax», 457. 11111111111 I., til III~I 1I,~, Ildhl~, I'IH. Cultivo par e1 fuego, 459.-Acci6n ecolof;1"11.I, I HU'nll.1 ~q I hI ,m'lIo1l'ltillllll'nia de la sucesion pOl' cl fuego, 460.1)1I1l11~ 1'1"\'11111011' 1111 iJul'"d" 1 II ell cl bosque, 462.-Utilidad del incendiu. 'Ib.l.· '1'11111, III, \11,,'1111 hili Ill· Ips 1.:IIII'0s provocados por Ia eorta, 463.Sicgu, nhuurulu y II'~I"IIII, Itlll 11,1'1/111\'" cntro de cercados, 467.-Pastod reo, 468.-Sclcccl(]11 dl' III P'ldIIH" III 1'11~1(ll'co herbivores salvajes, 474. de Conejos, 476.-AI'I'llllIIUI.' ~ 111 ,,11'11, ,111. 1.lIblJl'CO Y plantacion, 478.---Co-

Comunidades estables e inestables, 539.-Cornpetencia entre individuos do una misma especie, 540 ..Influencia sobre la competividad, 542.-Compctoncia entre espeeics en poblaciones de cultivo y de malas hierbas, 543.---Competencia entre las espccies en prados artificiales, 543.-Investigaciones en Norteamerica, 544,-ENperimentos fitosociologicos 545.-Competencia en comunidades vegetales naturales, 545.-Fuerza de cornpctencia, 546.-Estima de la fuerza de competencia, 548.-0ptimo ecologico, 550.-Experimentos de siernbra, 553.-Fuerza de corupetencia de las plantas extrafias procedcntes de otras tierras, 553.-Competencia ell comunidades alteradas, 555.-0bservationes de larga duracion en comunidades naturales, 557.-Modificaciones en el habitat y el1 Ia vcgetacion, 562.-Valoracion err6nea del factor de competencia, 564.Competencia entre las rafces, 565.-Alelopatia, 568.-Giberclina. 569.-Radim;· tividad y vegetacion, 569.-IllIluentias del macroclima sobre la vida en co mun, 570.-Accion de las heladas, 570.-lnnivaci6n y comunidades VI.)'l'lll les, 572.-Comunidades de vcntisqueros, 573.-COID1.tnjdades forestalcs c 111111 vacion, 578.-Efecto de la sequfa, 580.-Acci6D del calor, 581.

XlI

"

Pagill(1S
Al'lTULO QUINTO tres, 678.·-An.lisis pollnico. 678.-Producci6n de polen, 680.-Diseminaci?n del polen 680.-A nal isis pollnico y evolucion de las comunidades, 681.-DJagraruas p~1fnicos, 681.-Dataci6n, 68J.-Visi6n cronologica de conjunto de los pertodos forestales postglaciales, 686.

SINDINAMICA
, IH'~' I~ I~

h i~16I'icos, 582.

l'riniera
I
1III'liH III

colonizacion

583

CAPITULO DISTRIBUCION Corologia de los taxones,

SEPTIMO (SINCRONOLOGlA)

S83.-Colonizacion de islas, 584.-Artico, 585.-Colonicumbres, 585.-Colonizacion de las morrenas, S86.-Coloul III 11111 del II lEI va, 587.-Colon izacicn de tierras nuevas en Ia desembocadura ,II III~ d(l~, 590.-Coimalacion, 591.-Sticesi6n en los pastizales, 593.
11111 de his altas

d('1 pcdregal,

DE LAS COMUNIDADES 688.

II}

Va! OJ' dinamogenetico de las especies ... ... ... ... ... ... . ..
598.-De-

593

A)

Ordenacion especial de las comunidades vegetales ... ... ... ...

689

I" I'll' ('ntllt;i6n del valor cdificador, 59.5.-Fijacion del pedregal, Ii "lllllIldull del valor dinamico de las cspecies, 600.

{'I

,",'II"C'sion y climax

600

Pisos altitudinales, 689.-Invers.i6n de pisos, 692.-Zonuci6n de la vegetacion 692.-Zonaci6n de las formaciones, 693.-Zonacion local de comunidades,' 693.-Representacion de la zonacion,. 697.-Zonaci~n de las algas, 698.Mosaico de comunidades, 699.-Complejo de comunidades, 700,-Transecci6n, 70J.-Estima pOl' lmeas, 70J.

I \ III "~1I('1l10 de sucesion, 601.-Plantacion, 602.-Experimentos de siembra, 604. 111i~llvllduncs duraderas, 604.-0bservaciones a corte termlno, 607.-Cambio IIIII~III uu espccies, 6og.-Climax, 6l1.-Grupo climacico, 614.-Acidificacion 01,1 1111".bJ5.-Vegetaci6n natural potencial, 615.-CHmax alterada (deflccII ill, 111'1. Vnriantes de Ia clfrnax, 616.-Parque Naeional Suizo, 6I6.-Re),11'1, Ii'~ 'Ill ill P l11a8, 617.-Paraclimax, 619.-Praclimax: tropica 1108, 620.-CornuIllol,ld ui-uunnente, &21.-0scilaciones de la cllmax, 622.-Climax y comuni011111 "Illllll~, 622.-Sucesiones progresivas y regresivas, primarias (naturales) ) II1I uudnrins (antropogenas), 623.
I))

B)

Area de las comunidades ... ... ... ... ... ... ... .., ... ... ... ...

703

Areas unicentricas y policentricas, 703.-Fol1na del area e. historia de la flora 70S.-Tipos de areas de las comunidades, 705.-Comurudades forestales que 'se corresponden en la Norteamerica oriental y Europa, 706.-REzas geegraficas, 706.-Delimitaci6n del area, 707.-Aislamiellto de areas y genetica, 707.-Area de las comunidades, 708.-Arca de las asociaciones, 709.Area de IES alianzas, 709.-Area de los 6rdenes, 7B.-Arca de las clases, 715.

ilnidades de sucesion
sinecosistema, 635.

Territorios naturales de vegetaci6n ., 628

Division Iloristica
y

... ... ... ... ... ... ...

716

I '1llIlplcjo climacico,

IIIIIP,I. 629.-Fase, 63O.-Se1'ie, 630.-Serics completes y parcialcs, 631.I' "'11111105 de series, 633.-Serie forestal. 634.-Denominaci6n de JES series, 634.

Iltosociologica, 716.-Distrito, 71~.-Sector, 716.__;Provincia (Dominic), 717.-Regi6n, 717.-Clrculos de comunidades de Europa, 718. Cfrculo aralo-caspico (irano-turanico) de comunidades, 719.-Cfrculos africanos de comunidades, 72Q.-Caracterizaci6n de los circulos de comunidades, 722.

10

Desarrollo de la vegetation y edaiogimesis ,.. ... ... ... ......

636

C) D)

Espectto corologico ." " .. " .. ,

Cartograiia de la vegeiacion
."

"

723 724

I'INU 1IIpu\0, 637.-Piso subalpine, MO.-Desarrollo de la vegctaci6n y del . UI,Iu sohre pedregal calizo en Ia baja Engadina, 640.-Desarrollo de Ia vege-

1111'11'n sebec morrenas silfceas, 644.-Desarrollo paralelo sobre suclos analo"''' • (dR. Pirineos. 64S.-Europa atlantica, 648,-Paises subtropicales, 651.III f'HIIIC~ tlridos, 652.-Tropicos subaridos, 654.-Regiones ecuatoriales, 656. IJ
11

sarrollo de la vegetacion
657.-Alpes,

modijicacion del clima

657 663

111111111'8 europeas. IIU

658.

M,ifOilos de investigaclon
'''lIlll nl h'M pennancntes,

de la sucesion

, .. Cartografia de las especies, 724.-Umites de especies C01110 iIldic~d?res _elimaticos, 724.-Cal'tografla de l~s formaciones, 724:-M~pa, ~e Cassini, 72";).Mapas a pequefia escala de parses, 72S.-Mapas frtoso.clOlogrcos, 72~.-Mapas fitosociologicos y edafo16gicos, 726.-Mapas de comunidades submarinas, 727. Cartografia de Ia vegetacion potencial (map as de clfma~), 727.-Cartograffa paleobotanica 727.-RecomendaclOnes para 1a cartcgrafia, 727.-Escala, 728.Blecci6n d~ signos, 729.-Ejecuci6n de 1a. ,cartograffa, 729.-Trabajo .~e campo, 7JO.-Fotografias aereas, 730.-Valoraclon de los mapas de vegetacicn, 732.

663.-Cuadrado retieulado, 665.-Comparaci6n de 111t111l1~, !lllll. =Rcprcsentacion del desarrollo evolutivo, 668.-Esquema de I It I IIIIN, hhl). R~JlI'CS~11luci6n mediante curvas, 669.-Esquema de bloques, 670.

BIBLIOGRAFiA

"

"

" .. " .

735
787

III

1/INI'IIl'it111 prilrlica de la Sindindmica

..

670

INDICE INDlCE

DE MATERfAS DE NOMRRES VEGETALES DE ESPECIES (VEGETALES Y ANIMALES)

Y DE COMUNI-

DADES

....................•...•........•........

803

CAPITULO SEXTO III'

lUI I \ HI I AN (,OM.llNfDADES
II/ \

(SINCRONOLOGIA) 675.-Floras glaciaturbosos y lacus-

(111/1111' ~11i'1'llIiI. 1.1". It" (17h l)1i~1 II ,II

III.

1'11111

lolllllllld,ldl',

"1111,h74.--Cuilternario, ()77.-Sedimentos

PROLOGO A LA EDICION ESPANOLA

II

E[ extraordinario adelanto que se Ita producido en 10 que va de siglo respecto al conocimiento de la vegetacion. ha tenido en el doctor f. Braun-Blanquet una de sus impulsores mas destacados. Sin su clarividencia y sin el esiuerzo que e1 ha sostenido a 10 largo de muchos decenios fa Geobotdnica mundial no seria lo que es, y probablemente no se hubiera construido el ingente sistema de datos e interpretaciones que constltuye el cuerpo de la Fltosociologia. En particular fa vegetaci6n de Europa y de las regiones proximas se con ace ya en estos mementos can notable projundidad y con gran riqueza de detalles. Si se compara el nivel de conocimientos actual can el que existfa a principios de siglo se J!e que los separa un abismo. Ello se debe en gran parte a los trabaios de Braun-Blanquet y sus discipulos. [osias Braun-Blanquet nacio en Coira (Grisones, Suiza) en 1884. Muy pronto se destaco par su penetranie vision de ia problenuitica de la ciencia de la vegetacion y par st: admirable [uerza de captacion de las compleias reaiidades que 110S ofreee fa naturaleza. Ya en las primeras decadas del siglo XX paso a ser el timonel lndiscutible de fa escuela medioeuropea de Geobotdnica, a la que convirti6 en una de las vanguardias mds actives de fa Botanica moderna. Su residencia en Montpelller le llevo a extender a la region mediterrdnea de Europa y Africa su campo de trabaio, que inicialmente se centraba en los Alpes. En la vida de Braun-Blanquet teoria y prdctica han ida siempre intimamente unidas. Asi, mientras el iba periilando cada vez can trazos mas [irmes su doctrina geobotdnica, se afanaba al mismo tiempo en el ami/isis e interpretacion de multitud de finos detalies de la vegetacion concreta, en e1 extenso espacio que va desde Escandlnavia al Sahara. EI1 1928 aparecio fa primera edici6n de Pflanzensoziologie, obra que ha sido el texto teorica en el que se han apoyado varias generaciones de investlgadores geobotanicos de una gran parte del mundo. Dlcho texio, alga ampliado, [ue iraducido al ingles en 1932 y poco despues al castellano, en la Argentina. Una segunda edicion alemana aparecio en 1951; la tercera, a fa que corresponde la presente traduccion, [ue pubficada en 1964, cuando su autor cumplia fa respetable edad de ochenia aiios. A pesar de ello, fa gran vitalidad de Braun-Blanquet, que se maniiiesta aun en el memento actual, cuando el maestro roza ya los noventa y cinco aiios, Ie permitio enriquecer el texto con una gran cantidad de nuevas datos, 10' que deiermina que fa extension del mismo sea muy superior a fa de las ediciones anierlores. Asimismo Braun-Blanquet se ocupo personalmente de La correccion de pruebas y demds detalles de la edicion. En aquellos puntas en que, a. iuicio del autor, fa compleiidad de la ciencia actual hacia diiicil para eI seguir en deXVH

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usar WI libro escrito en fa misma. Para una pCfrte COdn~l.era" 1 [' .. , d 'f' ·il y (as antiguas e icumes ale/mill resu III ae comprenswn lC ., ' ".' ible l La trad uccton d e I a t ercera 111}'/I',\'" \' "II,\I('//(I/w SOli fJrelel/clImente tnasequt s. . ., f di . e11 1''/'' /IJII d,'/ lrallllfo //lfldaIlU!IIW{ de Braun-Blanq.L!et /~s permlt!T~ pro tI::lG~zft~eas III~ ill'I';U,I' 1/I('lodo/ugico:s Y espercnl10s que contrtbuuaha{/bqr;e .sdu"~fI'tf!lu I esiuerzo f'f • , [iar ra siao truuu e no debe (/" (1'I1/IUjU. !loy que r..;0I11~1 especial espectatmen t"'enqueno "'. .iolo 'a rll' (I('{IIIII fill/lUI/wi encaminado a hacer comprendaer, qIlde fa FltosOfS! 'lmglnte en un ., t aiiva que po ria egenerar aCI e NI',' 111111 "H'III'Il!. meramenie enumet , , '. haci I secu ' idoc si ilene que orientarse acta a con I't'/"h{/n.~/IIII COli escaso content 0, sma, q!le . d todos los aspectos !'ie /I; ell' /1/10 {/III plia sintesis de conoclmtentos e t res as! como de rlt. /(1 ('OIIS/illlci6n y fUl1.cionamiento de las comuni a es vege a , ,~II,'i n'l({c:iolles COil el ambiente.

ohm, 1"'I',q'/II£' scm

los fltosoClologos

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PREFACIO

zsis:

ORtoL

DE BOLOS

IIllrcc!on.l, prirnavera de 1979

I
'III

Han pasado ya treinta y seis anos desde la aparicron de 18 primern l'dil iUII de este libro. En Sudamerica se tradujo al espafiol, y la traduccion il1gk-~1I ell' III primera edicion, aparecida en Nueva York en 1932, se ha reimpres hnce 11IIt'li por quinta vez. Brillantes aplicaciones en los prados, cultivos, matorrales y bosques, U~I II 11111 Ja cartografia de la vegetaci6n, cuya importancia es indudable y sc halln CII rx pansion por todas partes, han otorgado a 1a Fitosociologia un magnifico cutup .. de accion te6rico y practice. Se crean catedras de Fitosociologia y puestos de investigaci6n. Esnin n In orden del dia los simposios para tratar y estndiar criticamente cuestioncs imp('H tantes. Obras de sintesis dan actualmente una vision de las comunidades yew: tales de gran des regiones de la Tierra en su dependencia frente al ambientc. Varias concepciones quiza incipientes en la edicion anterior de estc II'ulul1u se han aflrmado, otras importantes se han afiadido y nuevas cuestiones ucucluu tes estan aetualmente a discusion. Nuestras ideas basicas, defendidas en nuestra primer a edicion desde 1q se han mantenido en principio iguales y pudieron elaborarse mas. El camino para1elo iniciado hace decenios junto con las ciencias ptoxirnus Edafologia, Bioc1imatologfa, Fisiologia, Eeologia, Zoologfa, Geografia, Palinuln gia, Arqueolcgia, y con Ia practica de Ia teenica de los cultivos, la Agriculturu, la Silvicultura y la tecnica Hidrologica, se ha mostrado como muy promctcdor. y va ganando eada vez mas importancia. Conduce no obstante a una inesperada ampliaci6n y profundizacion del cum po de trabajo y de sus problemas, 10 que obliga a una creciente especializucinu Esta circunstancia me ha inclinado a solicitar la colaboraci6n de algl11111 co1egas. El capitulo de Edafologia fue puesto al dia por cJ profesor R. BACII de Ins tituto de Agricultura Quimiea de la Escuela Tecnica Superior Federal de Zlil'kh. El profesor Dr. F. FIRBAst (Gottingen), ya enfermo, se encargo de 1'I.:vi~[II' y corregir el capitulo de analisis polfnico. E1 profesor Dr. 0, STOCKER y el profesor Dr. O. 1. LANGE (Darmstadt) It I vieron la amabilidad de revisar criticamente los capftulos de los taetores climri ticos y del funcionalismo de las comunidades, E1 capitulo acerca de 1a Sincorologia ha mejorado gracias a una proltuuln discusion con el profesor Dr, J, SCHl\UTHUSEN (Saarbriieken). Me han ayudado una serie de colegas y antiguos discipulos mcdiuntc 1111111 escritas, comunieaciones, colaboracion en las correcciones, a de alglin Oll'll IIllltlll

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Dr. O. H. YOLK Wiirzburg; 'II III II \\ I NIl! I IIIIHII,U, ViCIIlI: T. WRABER, Ljubljana; Dra. K. Z~I I. '1111 \, 1I11I1,!lliI 1\11,lf;l;ld~'dl1lk:lllu I tl todos los que me han ayudado, I I I ,,"ill' N 1111111111 : Ift/:ll.11l11'll, 111 Pl'O,I1loci6u de las Ciencias me ha dado una I 1111 I 11111'1 I j 1 IIIH V,I rcvrsron, Y tamblen el Centre National de la Recherche 11 Ii 1I!lllqlll I 11 J'IIII~ IliI l'uluhol'llUO gracias a Ia intervencion del profesor L EM"III~III 1\, 1IIIIIwN ,111,IIIIIl:luIlCll les debo agradecimiento. . I ill lillllIlII, quu-ru dill' Ius gracias a la editorial Springer en Viena al senor "111111 III (11'10 1,1\ NIiI'. y 1I su cquipo de colaboradores poria cornprension de rnis ,I! 1'111 Y pill' til l'Xl·l'k:IlIi.: prcscntacion del Libra,
:,1111/1111111:

profcsor

INTRODUCCION

COMUNIDAD VEGETAL Y BIOCENOSIS

M !l1l1 j!1111JI'I. I' uscun 1964 ',111111111 Inr"llIlItionlilc ..Ill ()\!obolanique 1'111 dlj,'llllIll'l'l1l1" et !\Ipillc

J.

Braun-Blanquet

El final del siglo pasado y el inicio del presente se han caracterizado por set un perfodo analttico, al reyes que cl perfodo posterior que es mas sintetico, ya que reline bajo nucvos puntos de vista los hechos ya invcstigados y descubre las relaciones m c'i s profun das. Nuevas campos de la ciencia se abren como gran des rios que reciben sus aguas de todas partes y se extiendcn y Iructifican. Basta can pensar ell la Pedologia, la ciencia que estudia los suelos, cuycs orfgencs se cncuentran en las tierras bajas de Europa oriental; este es tambien el caso de la Fitosociologia, en euya constitucion como cicncia independicnte ha participado en gran parte 1a regi6n de los Alpes, especialmente Suiza. La Fitosociologia, tal como hoy la entcndemos, constituye una parte muy signilicativa de la Biosociologfa. ciencia basica que considera e investiga los resultados de rnuchos campos de Ia ciencia desde un punta de vista rnuy deterrninado. el de la vida en cozmin de los organismos. La investigacion biosociol6gica se oeupa principalmente de las comunidades vegetales, rclativarnente estables, ligadas al lugar de crecimicntc, cnraizadas y Iijadas: las comunidades animales son, en cambio, poco estables y se han estudiado con menor atencion. Resulta, por tanto, comprensible que las primeras se conozcan significalivamentc mejor que las comunidades animales y que los z06logos derivcn en gran parte su material de trabajo de la Fitosociologla y que se basen muchas veces en los tipos de vegetaci6n determinados par los Iitosociologos para delimitar sus poblaciones. Esto tiene tambien un aspecto positive, ya que s610 asi cabe esperar e1 que podamos obtcner mayores conocimienros de la comunidad de organisrnos que incluye a plantas y animalcs (biocenosis). Un 7.0610go (GlsrN, 1947), que ha investigado la fauna de colembolos de comunidades vegetales alpinas, encuentra aquf «un parallelisme Irappant qui parle en Faveur de Ia methode biocenotique partant des groupnrenrs vegeteaux autotrophes» >:<. El nombre de Fitosociologia (Sociologia vegetal) se ha criticado muchas veces por motives idiornaticos y cientfficos. Si no 5e acepta tampoco In comparacion con la Sociologfa en el sentido que Ie da AUCUSTE CO~1TE, permanece sin embargo un paralelismo muy claro entre lns comunidades humanas y las naturales, tal como ha expuesto convincentemente OOSTI G (1957). OOSTING ve la diferencia principal entre ambas en que
• «Un paralclismo sorprendente que de lns agrupaciones vegetates autotrclas» aboga per el metodo de la biocenosis partiendo (en frances en e1 originu). (N. tid T.)

las comunidades vegetales, al contrario que la humana, estan sometidas irremediablernente a las Ieyes de la naturaleza, que no pueden utilizar ni variar. ZIMMERMANN (1931) encontro ya un paralelismo entre la SocioIogia Humana y Ia Vegetal partiendo de resultados empfricos de la Fitosociologta. , El termino fitosociologfa se ha incorporado de tal manera al Ienguaje cientifico, par 10 menos en e1 hemisfcrio occidental que ya no puede pensarse en una sustitucion par otro, como podria ser «Fitocenologfa». Jgual que en la Sociologfa empirica, la personalidad es el punto de partida de todas las consideraciones como unidad basica de los sucesos sociales, la planta aislada debe eonsiderarse como la unidad ultima en todas las eonsideraciones fitosociologi cas. El caracter de comunidad que se manifiesta en las interrelaciones entre los organismos constituye un fen6meno social; de la accion conjunta de los organismos resu1ta el proceso social (vease tambien PRENANT, 1934, pags. 51-52). En [rente a los seres aislados, la comunidad presents una existencia totaImente particular y con condiciones vitales caracterfsticas. Partiendo de csta base filosofica, puede dividirse a la Biologia en: la ciencia de los seres aislados (Idiobiologfa) y la cieucia de las comunidades de seres vivos (Biosociologia, Bioecologfa, CLEMI'NTS Y Sl:iELFORD,entre otros). En relacion con Ia Bcranica debe diferenciarse: lu cicucia de las plantas aisladas (Fitologia, ALECHIN, 1935) Y la ciencia de las xnnun idades vegetales (Fitoscciologla).
1,[1 Fi tosociologia estudia 1as agrupaciones de plantas, sus interreiaciones y su dcpcndencia frente al medio ambiente vivo e inanirnado, ada ion de una soluci6n nutritiva influye sobre todos los demas e igualmente todos los individuos que viven conjuntamente actuan de algun modo sobre los dernas, 10 mismo que acnian sobre elIos las influencias externas. El senlido e intensidad de esra accion sobre la planta son distintos segun la comunidad en la que se halle incluida.

lilli' Heres vivos vegetales y auimales unidos espacialmente, podra hablarse de i;hll\'llosis, aunque can ello no se indique todavia nada acerca de la intensidad dl' csln interdependencia. 1.11::1 comunidades vegetales estan fijas en un deterrninado lugar y e110 las \ II11 vicrte en el marco natural de las biocenosis compuestas POt plantas y animaIt • Los animales estan menos ligados a un deterrninado Iugar y dependen, por 11111(0, menos de las influencias del medio ambiente que Ia vegetacion, la cual nhuudcnada a sf misma va siguiendo unas tendencias de desarrollo determinadas )Ill I· cl clima que la aproximan progresivamente a una comunidad final determililltltl por e1 clirna (tendencia a la climax). El hecho de que la vida animal dcpenda directa 0 indirectameute de Ia vegetal haec que los animales y sus r umunidades deban acomodarse dentro de 10 posible en cl marco fijo de las rumuuidades vegetalcs que les proporcionan proteccion y alimento. As! se abre Ia posibilidad de estudiar Ja vida en cormin de todos los orgalIii\1110S dentro de un espacio limitado de pequefia extensi6n y de conocerlos IIrcjor a [raves de sus inrerrelaciones. La division del trabajo es imprescindible I'll cl estudio de las biocenosis, resultando mas sencillo si Ia comunidad vegetal l'il profundamente conocida, y si se ha realizado el estudio de todas las particulnridades del ambiente pueden emplearse ambas direcciones de trabajo. Cualquiel' investigaci6n de una unidad de vegetaci6n determinada mayor 0 menor puede ampliarse sin mas a una biocenosis y contribuye a un mejor entendimiento de las condiciones de vida de 1a comunidad, que son extremadamente complicadas. E1 reconocimiento de la disposicion de los animales y sus comunidades en 'I interior de agrupaciones de organism os espacialmente bien delimitadas (biocenosis) ha realizado en eI ultimo decenio grandes progresos, Debemos agradecer II RADELER (1960) una revisi6n eritiea que aporta bastante para la aclaracion de los conceptos.
I

Principales problemas de la Fitosociologia, La Fitosociologfa abarca todos fen6menos e investigaciones que afectan a la vida en comunidad de las pluntas. Sus principales problemas a investigar son: 1. I.C6mo estan constituldas las comunidades particulates y c6mo pueden 1Iuslrl(;m~e? (Fi toscciologta Estructural y Taxon6miea.) I. miles s 11 los factores ambientales que determinan la comunidad y l'(Ul1U udli:111 sabre ella? (Sinecologia.) 3. I. 61110 sc han formado las comunidades y que sera de ellas? (Sindin.lmicn. his!(JI'iu tic 1<IS cornunidades.) 4. 1.('01110 S' distribuycn espacialmente las comunidades? (Sincorologfa.) Lus cumuukludcs de sores vivos que pueden incluirse bajo el eoncepto de hioccnosls L:H!!IJI ill ti 1IH1I11t:nl'e 1igadus con; la Fitosociclogta y sus problemas.
uqucllos

COlllullhl:ul W~l'IIIJ y biocenosis. Lo mismo que no puede hablarse de una !lIJPIII·Ill"illll olld l'1111·O los conceptos de planta y animal, tam poco puede consil d\'''II·~(' " ill 1'!)lllllllldlill Vl'gclill como una unidad vital cerrada e independiente. r II~ UlIIlII"lcllllil"~ Vl'I'I'llIh's L'sl;ill I11US 0 menos ligadas al reino animal por in""IIII'I'lhtl' 11111'111,1111 jQI1\' Y flll"nllln [unro con las animales una comunidad de !II H"liI~111111~ Ilitil'lh'!ldlt'nl(' u hill(·L'llusis. 111 "til' I I 11\111111 Idl! t-u qt!l' sc pucdnn delllClS!ror rclaciones de dependencia

de Biosociologfa. La importancia que alcanza Ia vida en comuniquedo bien expresada en e1 Simposio de Biosociologia de Stolzenau por muehas comunicaciones, que ha recopilado E. POLI (1961). Se discutieron intensamente las relaciones entre comunidades vegeta1es y animales; una serie de investigadores presentaron comunicaciones aiin no publicadas, Se afirm6 Ia ide" de que la base mas apropiada para la comprensi6n de las hiocenosis se- encuentra en las comunidades vegetales. LOlli\.1EYER RABELER disy curicron ante el ejemplo del Ouerco-Carpinetum la complejidad biosocio16gica de las comunidades forestales con elevado grade de organlzacion, ya que estan co IIs!ittl id as par diversas biocenosis superpues tas (estratocenosis). La cornprension y delimitacion del conjunto de Ia biocenosis se ven, sin emhlll'go, dilicultadas en gran manera por Ia determinacion de los animales pequenus, Rcquicrc esra ultima la colaboraci6n de especialistas de distintos grupos de nnimnlcs, qUl: no sicrnpre es Lkil de conseguir, Hasta ahora ha habido que limiInrsc 111muynrfa de las vcccs al estudio de deterrniuados grupos de animales en ~II~ I" ,lllrionct> con Ius comunidades vegetale dadas, J1i\IIFIl (en Ilu-BI" 1')31) indica ya en 1931 1a buena coincidencia que existe 1'111,,· III dl~ltihllt'i()n de los orroptcros y las comunidades de pastizales secos, Plllih ,dlll·I1II·II11" 1·11 ,I Xr'r()brOIIIP/UIII de J legau. MI 'I AN (1In'l I C~llIdil~ lu uvifnunn de las comunidades vegetales mas impor1,11111 '11i'1 11111(+/11 n-utrnl rl'1II1Gds. N \',11, iPH ') fill l·III'IIl'k'r!'l.mlu III IIHociuci6n de Croioncttron y Arabls belli-

Simposio

unci de los organismos

.dl' In', II! "!lYON dl' /1".1111 lu[n,ll'l ,i 111111 t I ('ll'I'IIIIIIOIIIII l"lIl1tllddlld IllIillWI II'H Y (l'i'Il(lrdu~.

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de GISI S (1947) c·· dI . Proturos Dipluf'o) , <.c~~ca e as .~omll1lldades de apterinncionnles sui:t~~s s se re iereu tamhicn a las biocenosis de

IINIIl'iII!'iol1cS de nnlmulcs en III I1ltSlllI1 lI~ocillCi611 wgl.!lIIl, 1I hlcu jllll'dl' II 11.11'1 III llliSH1U CIJI11li11ili(ld UI1111H11 II vnrlus ;lslJciuciol1L:~ vcgctulcs. ~i' VII 'I"l.' nctualmcntc 51.! c nocc In ccologla de muehas comunidudes vegdall,tI. 11111 III 1l11.:110~ grundcs " I'USgOS, cs posiblc dcsentrafiur mas profundamcntc III~

I )il'll() auror JiJ'cl'cl1ci<J cinco conjunto I . • , T111'dll('I'~ de vcgl.:Wcion de eategOrf; su s~rfu~a plesenCla ,va ligada a disl~ntas 1'//0/111"/ Y o. hllf'nwisleri va can' . ~ dOl. La comunidad de Onvchiurus IIII/"III/U '/iI/()j7hllw!lI7a con la de v:com:r'~l pa, es .de,! orden Thlaspietaiia y las de M" < aCClIUO- tceetaua etc OWI.r:ldlrwYNS (1947) describe In f d > ' VI'I!!'illil'H de rosscl (Holanda) at d' ~unal e moluscos en las comunidades lind, vilididlld y rCI'ioc1icid'ad <~Icellen len ? a dnulmero de individuos, sociabilirI " < as especics C 0 que se dedu 'e· I di III 11/-, 11~\ll'I[ll'llllles vcgetalcs alberga . fa .d c que as ISlllld:1 VII ~ll C0l11POSici6n efec~va '_O ~~ad a~l1lda, 'de moluscos bast.'1nte diferen' , numcro e in IVI uos etc Los' " I01\lt'()~ de I ~ moluscos 1'1.'11 viene . li d ,,' lequer11l1lentos .. 11 cone rcrona as en gran rna 1 111< IIII I vl'gl.'lnl. II<.IY especies este ". ' .'. ncra por a cornuuurv dl'il'I'milllld!IS' orras que Il'eJlennOlcas .gu~ solo se presentan en comunidades , ," un optimo en ' ·t " \' 1111"111'1 (jill.' 'sltill en muchas cornu id d crei as aSOClaClOnes a alianzas II ru a es. 1''''', !'IN (1948) investigo de un modo sem 'I ' ln (W, tiL' pl'lIdl~ I1lpioo en Allgau, ejante as comunidades de mo1948) buscri , Y animale C·, ' , usco las reJaclOnes entre • , c ., s en annna Da listas de in 'l 1111111'1111'/111 unrcnmente en hayedos sol secros que se 1(1//10 ()\I/'YOI1), solo en eI bosque ~o~l:n, ~ Josque, plalllfollO mixto WrieD Ii I 1'(1111, (1 hil!11 otros que se presc t . ) 'Jarpe y solo en el bosq L1Cde abe1llllllIliidadl'~ de bosque"s EI lr<>ba'olldan stall so 0 de forma exccpcional en orras ,~ LI'_] e CHEERPEITZ\lH""· di 11I'1~l l'll cuenta Y Irata tamhien d I" J. OFLER es igno de te, <.. e a union sociol6gica de los ' I ' t 1 l'I'qlll'II()S hl610110S de los distintos hongos, co eop eros a as I IWI I'R Y QUlizEL (1951) estudiaron 1 .I ' , . pllllllll~ Y !II.! colcdpteros en la ZOI -I adS re aciones entre com. unidades de , ra cos era el Languedoc e t I I' 1111111111( IId~'~ de colcepteros que I bit 1· neon ram 0 que las Ii II 1I1Ir-;lilll',Il'dol' de las lagunas c~t~l'e~ a~ ~~ os ct1]turo~es de arbustos haI 1j',III'~ IIMll'iut:iOIlCS del orden Sali' ,p"n l~n cast con, c~actltud a las Ires prinIII I'll rlllIl'I'II, ('11 1(1 zona pantunosa cdoc,meta /ad' IEsta comcidcnct» deja de existir, I' I . c." agua u cc. III I' 1111lrl'llI'io, aquf se da tarnbien Una cierta " , III h 11111. .L 'iI'd\,II('~ Y clascs 10 '. coincidencin en un plano <', mrsmo que en las comunidad' iI d II I I" 11)'llk IIh jl\ II )bOlIX () 958) desde el . , , ,cs C1 as unas c 1'''11 III • jill. h iOI! Ill- I{ 10 'b punto de V15tEl zoolog!co, De acuerdo II " e<l e e peral' que el Ammophilio d1d 1 II Iplli' 1111.1 1,'111111 V~lwdnl:lI de coJeopteros, n e as Llnas II I'IJ IN I I'll q ,',III 1/1l'ohboraci6n d h .. " 111111111111111III. 1.1' 11""1 i\II1,'~ \'tl:'S()cioI6gica: ~T1UC os especwhstas. ha estudiado """II "t'III'11 Ihl (1111",pl(l('k'll'l' ('11 los AI e u~@ ~~na mayor, la correspond. III PI II ,II \ I I I lill 1111' ,I i'II'~'l:L'1 1 'I, pes or,leJ1ta e~. Dentro de cada uno "111111111111.1. til '1111,11,11,11, I'I";"'I'"OS, l~LI~13,1~~;nt~,,?,~er,enc1adas e~lt""e SI distinlas III tI, I 1I1J1'1I 1111 '"1'11' fI' II! ifll'loill'S 'l' e I,,~ as a delermmada,s condicioI" Ii I Illlrr,llll'll I'IIII'IIIIIII'~ ,'"',, /"cI~nclall, entre otros cl'1terios, par 11.,01 III" '''IPI! oj '1,,,1I1t '1'1111'/111 '1'''j(CII.l,CIOn de Alnelum viridis, que 5e I l' i)~ 1llSqucs en los Alpes se d' t' II' ) I 1"1"1" 1(1111111111,,,, 1111~ I.' r" 0 '. "Ismguc III, t" .. /I, \ I / III I I 11 lOp I Il!~ lIIulilllll !errugmeum, Ouedius 1(1 111"1111. 1/:I{IJI'I:~"1 11"';1 1-1' 11I'I'M,'"!nn COil gran fidelidad 0, POl' II ""1'1111 I'll "'1:1 csperul', pueden presentarse
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r uurllciuucs de vida de los animales unidos a cllas. Cada avancc, calla prulun dllilc!un en cl estudio Iito- 0 zoosociologico conduce eo ipso tambicn a un mejor lllilucilllicn(() de las biocenosis, Lns biocenosis submarinas poseen un gran interes, incluso desdc cl punto de "'~III practico. Pcro si se dejan aparte las comunidades de las plantas, cs difidl Ill'gol' hasta ellas. De uu modo muy detenido se ocupa de elias ROGPR MOl I NII'lt (1960, vease pug, 172). LH delimitacion de las biocenosis no es ninguna tare a {tkif, aunque ~1I111 M:U por los Irecucntes cambios dc lugar de 1a poblaci6n animal Y porqu. jll~ unirnules pasan sus rases de desarrollo Irecuentemente bajo condiciones til' 11I1I hicn te muy diferentes. Atin mas, las biocenosis, como realidades que 5C dan en la naturalcxn. 111" den coincidir conccptualmente con unidadcs sociologicas del mas distiruo IIIYl I Puede tratarse de sinusias, subasociaciones, variantes, de determinados cslnlill acrcos 0 subterraneos, pero tambien puede tratarse de unidades de t:<1Il':PlllllI superior, 10 mismo que de complejos de comunidades. La relaci6n entre grupos de animales y comunidades vegetales es unas Vl;l'l,'~ rnuy estrecha y otras muy laxa. pem de todos modes es sicmpre de tal fOl'11l11 que puede hablarse de 1a vida en cormin constantc de determinados conjunt.», animales y determinadas plantas 0 comunidades vegctales. En eL caso de las comunidades de seres que viven en suspension en el ain, a e1 agua, que se mantienen de un modo mas laxo y son tnenos establcs CSpH ci almente, resu L mas di l'icil La deli 111 itacion de bi ocenos is, Par ello, en gc ncrul, ta se las considera en un sentido mas amplio. Uno de los pioneros de 1a sociologla limnclogica, MARGALE .. , califica C0I1111 biocenosis a un riachuelo 0 a Ull lago, y para una determinacion mas prccis« de Las unidades sociologicas so basa en las asociaciones que habitan ef lago (J I I riachuelo, subordinando estas a Ia biocenosis (vease pag. 180), Si se conoccu las comunidades vegelales este proceso es mas exacto y flexible que el que L'UII duce a circunscribir las biocenosis mediante otros diversos criterios, unas voces ecolcglcos, otras topograficos Y' otras una ruezcla de ambos, par 10 que M 1111 GALEF seiiala que el numero de sistemas equivaJe aproximadamente aI n(l111l'I'" de investigadores. Determinadas comunidades animales dependienles, como las CDl11lll1idUlk'~ ill co1eopteros que habitan en bongos, pueden consideratse, tal como 11acc 1101'1 I Ii, CODlO una «microbiocenosis» dependiente en el seno de 1a asodaci6n del bO~'llIl' que sofa la «macro b iocenos.is}}. POl' liL limo, una biocen 05i s puede cs lfI r Cllil ~II tuida exclusivamente pOl' organism os animaIes exc1uyendo a las planl(ls, El fin de los esfuel'zos de la Biosociologia, el conocimiento desde lodos hl~ puntos de vista de las comunidades de seres vivos, s610 plJede alcanzarsc Jlill' una distribuci6n apropiada del trabajo y una eslrecha colaboraci6n nll'c I.(Illlu gos y fitosociologos,

III"": " I:~'/"

Sinecosistema. TANSLEY (1935) denomina ccosisterua a un compiL'iu III III ll1unidades de organlsmos 1imitadas espacialmente junto can su cnlol'llo illllilillhi do, Son equivalentes los teIlninos bioco.ra (PALLMAN ), holoeeno (Pit Willi I ('II' 1

y tarnbien de un modo aproximado el db" donos a las biocenosis hablamos de sin e ~otgeaCenOSls (SUKATSCHEW). RefirienEl si . .' eCOSISema, biocen~:ecJ:l~~~a ?omo unidad local de. referencta constituye el marco de las tlo Ia mas alta org~~::e?J~ef~~ii:~: la smus~a ,11asta las oomunidades dotadas mamente ligadas y con limites ' ea y f~~nShea, que pueden estar bien intiumplio y can lfmites difusos. precisos, 0 len relacionadas de un modo Iaxo, Si se intenta cireunscribir espacialm t 1 ecosistema de TANSLEY obtendrfam en e.e ,concePdto, ~e. ~tn modo semejanlc I S ' os a siguiente efinicion: e euitende como silleeosistema un io vital Iisi ., . y climatica, biosociologica (zoo- y fitos~~f~l~~ic:l)t ~~IOgra!tI~amente complet_? neo Junto con 8U conte .d .d .. . o Y iogene icamente homoge'EI" ill 0 anima 0 e ma nun ado ." smeooslstema incluye nu id d . .ntre sf, 10 mismo que con el a. e~ cOdmpIIe~as,que unidas interrelacionas. morgamco e sistema, par mUltiples
III
Q

CAPITULO

PRJMERO

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LAS BASES DE LA COEXISTENCIA VEGETAL

A su comprensi6n y delimitaci6n . t ib de vegetacion concebidas desde el ~n ri uy~n en gran manera las unidades unidades constituyen tambie I pu.nbo de vista de Ia Fitosociologfa. Dichas len a mejor ase para la d li it ., d1 . sistemas entre S1 COlI la definici dd . e mi acton e os sineco-. . IClOn a a antenormente qd1 ~JlIe se l'efielr~ al. espac~o, suficientemente caracterizado co:o ap:rac~~;eptd e~ 10 n Ul; .camp eJo. sll1ecologico de comunidades. Acerca de I . V!f ~.: ase iiologlca del smceosistema Insistiremos mas adelante (vea:e ~~e:~~ci)~lOll fitoso-

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de ccexisrencia vegetal son muy variadas, perc DO tcdas tienen Son Iundamentalmente distintas a las formas de coexistenclu animal, tal como las describe DEEGENER (1918), basandose en ESPINAS (1879). lJ nu d icotomia entre uniones «accidentales», sin beneficio para el set vivo individual, y «esenciales», con beneficia de los componentes aislados 0 una parte (I, cllos (DEEGENER), ]10 es aplicable a las comunidades vegetales. En eI reino vegetal no existen los principios de utilidad, division del trabajo, ayuda conscienIl' 0 reunion de todas las fuerzas para a1canzar un fin cormin, Aqui reina sin llmitcs la Iucha por Ja existencia: esta rige directa 0 indirectamente Ia mayo ria tI, las manifestaciones de la vida social de las plantas 1. En ella y en el distinto grado de pjaci6n al lugar de crecimiento residen las d i lcrencias principales mas profundas entre las comunidades animales y vegerules, / Segiin su naturaleza hay que diferenciar dos formas principales de vida ve~clal en comun:
L~lS

vulur de comunidad.

formas

Relaciones de dcpendencia y de comensalismo. Como relaci6n de dependencia debe considerarse Ia que" exista en un consorcio vegetal, cuyos componentes cl penden de algtin modo unos de otros. Parasites, epifitos y plantas que necesitan alimento vegetal muerto (plantas humfcolas) 0 requieren un sostenimiento o proteccion manifiestan ' relaciones de dependencia. Tambien se incluyen aqui Ius asociaciones de bacterios, hongos y algas entre sf y con plantas superiores (sirnbiosis, etc.). La forma mas estrecha de ccexistencia vegetal es el parasitismo unilateral. 1 parasite depende del hospedador, mientras que este ultimo solo sufre los dartos. Los «verdugos» peIigrosos pertenecientes a las familias de las Lorantaceas, Raflesiaceas, Orobancaceas, etc., son representantes muy conocidos de los parasites vege ta Ies unila teral es (Fig. 1). Aiin mas peligrosos para las plantas- superiores son los numerosos hongos parasitos, cuyo comportamiento con respecto al hospedador no depende iinicamente de las condiciones externas, sino que en much as casos influye tambien lu ascciaci 6n vegeta 1 en q LtC SI': encuen tra el hospedador. Naturalrnentc. se presentan tcdos los casas de transicion de los parasites uhligudos, " hcmipunlsitos (Viscwn) y a la forma de vida libre. 1\11 cl purasilismo IlUltL!O,cada uno de los organismos asociados proporciona
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EI consorcio forrnado par alga hon a .' ", tcs implicadas, en este caso d Y, d ~ plOporclOna beneficios a arnbas parque a ill eC1SO cual de las pa t ib ' I', , JCIOS de Ia otra, El hongo del li uen e 1 . < r es rect e mas benejunto y proporciona al alga un lD~dio s t ~ ,parte act~va que da forma al conalga a cambia compuestos nitro. d TIll rrtivo ,ap,ropwdo, . E1 hongo recibe del scrnejantes a la de hojas diri<rjda~e~1at ~s: ~~lehos hque_nes adoptan unas Iormas alga verde puede ' he1 00 ropJcamente 11aCIa la Iuz, de modo que el aprovec ar a luz para I a . 'I ., aprovechados tambien pat' el hen (vc c T asmn acton, cuyos productos son go vcase aBLER, 1925).

1%, I, Relacioncs dc dependcncia en un solo de Ta . t'vuo . . uontonum coccmeun, (parasito de las raiccs) E manx en LOum CI. . R e bi M arruecos, hed . . . ia, . p e fa y Olllcera hi/lora (U ) (Fato HOFFMA)\'N-GROBETY.) arias .
~I.' ufiade ademas la circul1stancia de ue ent II /,1 Tl" un inlercambio de sustancias de c;ecim' re e ~ ga.y el bongo se estadl'll nucdc proporcional' al hongo t f rente (Vltat~:ll~as, hormonas). EI l\i'l'~l'illdiblcs para su desarrollo. es os actores de creC111liento, que son irn-

I II dccislvo es, sin embargo que de la uni h Illa'\,(I Illdiviuuo que aparece c'olno ~on e~!l'e ongo y alg.<l results un • < un orgamsmo indepe di t 1 I '11('111 .y que posee tarnbien una ecolo 'a .' , , n ten e ell a compedl'! 1111':1 Y del honzo e pierde en f g1 deslPeclllCa, La rndcpendencia prirnitiva , 'I'> avor e nuevo 0' '(J' ) ( 1j1l.li'i(ImI de competencta y con pa t' 1 idad Ig.al1~Sr~o tquen de mayor I ' .' " " ",. r leu an a OS caraCTenstlcas, ,.d,~ IIIVCS1Jgacioncs frs101og1cas .Y bioquimicas indican I I,' . I dl~lll'll~ de las plantas tienen cicrta loci ,que as re acioues S1D1IllIidllll.!s vivicntcs 10 que- hace Ban11.0g Hl Con hIS lIlterrelaciones de otras B ., . " . que AAS- ECKING (1942) de I Inlh,oslS UI1 cOllteniclo mas amplio v et 'I' 1 ~ a con~epto de ti\'jl"'Hli.!llCiu de las unidudes de vida" (ce~uelas1l1~e~Ktto~as las interrelacionss de III~ "l'Incil.li1CS pucden lelll:I' Ull cankte' ' 't J .' as, organ~s, orgamsmos), Est paraSI auo, lDutualtsta 0 comensalista.

till IJIIII vi~i(J1I til, coujunto resumidu de lus rcluclones depen-n In "'ulidad SOli llIUY vuriadus, P\..,,'III11 rlcuominu sinciunosis u In vida en cormin de cianoficeas can otros III f'IIIIINIlIUS, I~I helccho acutitico Azolla se rnultiplica mejor si coexiste con Ana/'011111/ ~'II IIIHl disolucion sin nitrate que en una solucion nutritive sin Anabaena. I ,U~ fllidulos de las raices de las leguminosas representan una union de bach Ihl lid suclo, inicialmente libres, con las rakes de las leguminosas, Los bacII I i!!-. sulrcn una cspecie de reclusion en los nodules de la raiz, que tambien ~I' 1111 dcnominado «helotismor (FREY-WYSSLlNG, 1945). Los bacterios asimilan ,I "ilt'llt\l'110 elemental y son per ella irnportantes para el desarrollo de plantas ,II W riores, sabre todo en suelos pobres en nitrogeno. Los bacterios de los n6dl ill)~ pa rccen adaptados a las leguminosas para su buen desarrollo; pueden Hem II de aparecer de los suelos de cultivo si no se han plantado leguminosas .lumntc mucho tiempo. Los nodulus de la raiz de Alnus, Myrica y Eleagnaceas ~llii scmcjantes y estan relacionados can actinomicetes, Tam bien en las miccrrizas, union entre raices de plan tas superiores e hifas de bongos, se present" una dependencia reciproca, Las ectornicorrizas requieren III presencia de una capa de humus y su desarrollo tlpico se alcanza tan solo I.!II suelos COil un humus crude acido. Muchos basidiomicetes son importantes lurmadores de micorrizas: su micelio vive unido a rakes de arboles, ME!'IN (1936) y muchos autorcs despues que el han sefialado la presencia paralela, Il1UY marcada, de algunos basiriiornicetes y c1eterminados llrboles 0 arbustos. Las endomicorrizas se han sefial ado en muchas plantas; se hacen especialmente patentes en cI easo de saprofitos que contienen poca clorofila a carecen de ella; son rnuy frecucnics en las orquldeas (Neottia, Epipoglum, Corallorhiza, Llmodorum, etc.), Dicho vegetales han perdido Ia autotrofia propia de las planlas verdes y obtienen el aliruento organico con la colaboracion de vitarninas ,1 traves de hongos Iilamentosos. Perc incluso las orquideas verdes germinan y se desarrollan unicarncnte en presencia de los hongos de III rafz, de modo que Ia existcncia de toda la familia pareee depender de los hongos (para Dl~ls detalles veasc especialmente BURGEFF, 1933). La planta superior es el .hospedador y el hongo de 1a rafz el que proporciona los nutrientes . La coexistencia f'avcrecc a ambos simbiontes, Y a pesal' de su comportamiento antag6nico, el organismo doblc como unidad encuentra condiciones de vida mas Iavorables que cada uno de los simbiontcs par separado. Los epffitos manrienen una relacion de dependencia mas debil en relacion con las plantas que los sostiencn (Fig. 2), No ternan de elias ningun alimento, sino que las utilizan simplemente como sustralo. S610 si se presentasen de 1111 modo desmedido podrian dilicultar el desarrollo de la planta que los scportu, La mayorla de los epffitos se adhieren a la corteza y en las zonas frias y tL:111 pladas de la Tierra son casi exclusivamente algas, liquenes 0 musgos, micntrus que en los palses calidos y luimedos hay tambien helechos y fanerogarnas, qlll' constituyen comunidades muy bien delimitadas (las lIamadas comunidades d~' pendientes; vease pag. 111). WENT (1940) estudi6 la scciologia de los epffitos de la selva virgen humcdn de Java y dif crend6 varias corn un idades de cpi£i tos bien caracte riza das y q til en algun caso permitian incluso diferenciar especies de arboles muy clines. FREY-\VYSSLlNG (1945, pag. 126) cia un ejemplo muy ilustrativo del (k-~ arrollo de los epifitas en el 11amado «verdugo de los arboles» en lu pl!lvii'lll'lI tropica1. Las COlllllll idades del hum us de los a t boles, qne erecen sabre c 1 1\ If 1111 I~ I~ II
, 11111 INII

d.

II

que

ue:

'l1,ul(Il'l!, lutl 111.1 III IId'"'I1I'~

III (WIISt'

J'lIIlHt~

'1'1111111 ~'11 N'

pliA, I 12),

de III cspecie cI ~rbol. hun dcscrito comunidades

u partir

de rcstos

anirnalcs

y vegetates, Son en gran medida

"

"

111111 ;I~p('li1L'ioll

rlctcrminudu

de

"l'f1C!1'V-S{f/imf)lioll:

de epifilos

en zonas calidas

y luime.

/,1111/'/111/11

PI'OS!" '1'1111

grnu

IItll1H.:I'O

de hcpiificus

en ItI~ almchudillas de y Iancrogarnas ecologicamente

. , J'
1111 !II

111111

, 1I ill"

1''''111 I

I()~ Pili'll i tos como. los epifitos ~ los epifilos, pero sobre todolos prjil kosi/I n una cleccion muy precisa del hospedador y en muchos casos II, ulus u especies vegetales rnuy determinadas,

"ll\' IdliplUdl1s, Algunos hosqtrcs planifclios 0 de confferas sc caracterizan por IUIlllli. til: ml(lplw.;lll11 gcnotipicarnente arraigadas (veasc pag, 87). En carnbio, las Idlllilll~ lnunlcolus de nuestros bosques viven siempre en relacion con micorrizas I \I, ill,l' 1l111~ urriba).

FIG, 3.
1111 I

Humulus

lupulus

trcpando

j"IIIIIN

(1.1,,11 , I kJ{'r~!) en un bosque de alcornoque (Quercus suben en Tabarka; I'll !I'olo IIuEcK, Excurs. S.l.G .M.A.)

(1'010 WAlAS, Excurs.

en un bosque

de ribera S.I.G.M.A.)

de Populus

en 01 I)llk~I"I,

"Slli'I'met! y bien delimitada que I k' l'Olllp\1l1l,)n cada ana en las

III1 I

III' 1I('lillllriO

de algas sostie-

Las plantas trepadoras, lianas en el senti do mas arnplio, preseruan UIl;1 \I,' pendencia {rente a las plantas que crecen en altura tan s610 debida tl su IH' cesidad de soporte 0 a requerirnientos de luz (Fig. 3). Vemos, pues, que 'HI, plantas preseutan unas necesidades menos d irectas COn respccto a espcclcs I) agrupaciones vegetates con otras. Lo 111;51110 sucede con Jos vegctales proil.'gidu' , Bajo este concepto querernos rcunir a todos aquellos vegetales que ncccsilnn de la proteccion de otros vegerales II de comunidades vegtales. No SOil pm:u~: en ocasiones se reunen en conjuntos ccokigicos. Los plantas de s mImi d.' III estratos inferiores de rnuchos bosqucs ncccs iuu I till'! I'll' 1~'(,'d(lIlrl'l'ldl' a II 1111, sobre redo en las rcgiones muy luminosas. Si Icsnp:trI:cl' ,'! ,,,I I 11Ii! 111'il('II'('lJ IIUI It

III

Las relucioncs de dcpcndcncia ticnen un papel importante en la vida de las comunidades vcgetalcs, aunque no scan decisivas. E ta Iuncion dccisiva Ie corre ponde mas bien a Ia segunda forma irnportante tic convivcncin, el comen alismo. Segtin VAN BENEDEN se entiende por orgaque participan separadamente en la competenCJa y cuya convivencia se basa en que aprovechan simultaneamente las distintas posibilidades de vida que ofrece un dererminado lugar. «Le commensal est simRelaclones de cornen allsmo,

IUIlHlIl sus nutri Illes de los hurizonrcs .upcriorcs y medics del suclo, Illh.'l\11I1 !1m: ct cstruto arboreo lu hace de los profundos, dondc sus rule 'S '1111'II I'll I routacto COil los organismos de las PI' fundidadcs del suclo, m comensalismo deterrnina la competencia. Estel cs tanto mas intcusa ('111111111 II\US scrnejantes sean los requerirnientos de cada uno de los corncnsnlcs y ell 11111 I

l1.islllOS «co11lens.ales», a aquellos

FIG. 7. Cornpetencia par el espacio: Juniperus nan a recubrc a la asociaeicn de los Ifqu,' nes silicicolas partiendo del borde de la rcca, Lorna granttica del' Pic" Carlit, 2400 Ill, Pirineos orientales. (Foto Blt.-BL. y H. MEYER.) FIG. 6. Competencia par el agua, Anabasis aretioides en la estepa desertica Argelia meridional. (Foto DAGUIN.) de Ain Chair,

plcrncnt un cornpagnon de table» *. Las relaciones entre los distintos comensales " bll run en la lucha par el espacio, la luz y el alimento. La competencia se cia entre comcnsales d la misma especie cuando especies distintas tienen requerimicntos S mcjantes 0 identicos. Puedc succder tambien que los «cornpafieros de 11I(;~1l» 10ng[111 requerirnientos distintos, ya sea porque prefieran nutrientes dlrn'i'lIli'H, u hien porque sus 6rganos utilicen distintos niveles del aire 0 del NUl·ltl, 1':0 l'~I~CII~ll sc il"nlar(! de comensales de distinto tipo. 1 II,~ ("(1I1HIIIII lru it' vl'/iClulcs de menor grado de organizaci6n (plancton, algu1111' "[l1lllll1ld~dl'~ !ll' IIqlll'lll'S y rnusgos) constituyen una mesa redonda en que [lldl'~ hi .,1111111 lilt NIIII d~'1 uilsrno lipo. POl' el conrrario, todas las comunidad! dl .1,1111111 IllIdll Ii. IIIPlllli/,lId(~n Ilsl~11 formadas par comensales de distinto lipl' : lilt! lIP 1111111111 "f!lI'1II 1'IIIIIpll.:,IIII1I1.;IIIC to las las posibilidades de vida III' 1111 1111'111 11111., II, n lut I!I~ ('IIIIIIO!l, I1lUSP;OS 0 liquenes de un bosque

mas Iavorables sean para la vida vegetal las relaciones externas abioticas. Ik todos modos, no deja de presentarse en las comunidades abiertas de Jas estcpns deserticas, ill en las de las grietas de las rocas en el piso alpine, ni en los pl' dregales (Figs. 6 y 7). Siempre que pueda apreciarse la lucha por el espacio de germinaci6n V iI. crecimiento, la luz, los nutrientes 0 la protecci6n, existe competencia Y se p\,dl I hablar de vida social (vease el Cap. Competencia, pag. 538).

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Irnnccs en el original),

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vcgct:~1 pucdc cucontrnrsc en muchas lccalidades, perc PI'OSpc,...1 en un luibi tat dcterrninado que puede caracterizarse , , I II 11..amente, 111' Dc cstc conocirniento su rgi6 hi preocupacion par delimitar los 1,lIldllllti. Sa pcnsaba conscguir as! una division y delimitacion de las comunidaIIIIJI

1.1

til' J'm;hlll'll

l'.\lcI'IIU~

~llIr.:

uctuun

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III comuniclud

(Iucrorcs

urn-

Idllll'lt

I.

cumuuldad

I'l III lid mente solo

CAPITULO

SEGUNDO

d,

LAS UNIDADES BASICAS DE VEGETACION SU ESTRUCTURA E INTERPRETACION '

1.

~o~posici6n ~specffica y ordenaci6n fIoristica e as comumdades de plantas superjores

A) Analisls florfstico estructural

1)l"lIl"rollo bjStO'cl'CO El ' ' on (Yen d It" ' , b 1'1 II I los bouinicos prelineanos ace ~:lnU)O C011l~1ll1dadvegetal es mny and ,~ i u till sen lido amp1io y ya el ~Sl1l °lOClal~ e01nuUlda~es vegetales eonsidera1(1l11I.' modes, no se lleg6 a del' 't 0 TNNE habla de Pineta, Frulicela etc D'" Ii S I I .I nni ar y concrera1 ', ," r " l' slg 0 pasado En ello Ib e concepto de comunidad 1IIIhol11bllil en paiscs ~ontaiio. ~o 1<1 craron sobre todo los il1Vestigadores q NI I S ;-t c SOS. os HEER LECoq S" ue I v . l'IIRuTER. RUBEL (1920) da U • '., ,~NDTNER, LORENZ, KERdl I 1I1""II',:ullo inicial de la Fitosoeiolo,,?a VISlOn de CDnjUnto muy clara acerca I II [l,'rnlcl-a division y earacterjza;l~. . lOll III l'IIIIH'II.'I'is[icas del ambienre se d b comullld~des vegetales basada en : I NIII'r.,I II rln una division de Ia v C ~~, EE]{ ,(183» y a SENDTN"ER (1854) 11111111 IllIiI l!l'i.'I·(!rI de 1a vegetaci6n J:e aCl?l1 segun. ~1 habitat en su obra mo~ IIllj, 11111 dlll'lIlIlI: mucho tiempo y Bavlera rueridional. Esta division se ha \\ \I'~""II. (;,1 IIINI'll sobre Fitogeo ~t:f:stra de, epo es, entre otras, el tratado de I I Ii ,ill' III'IIN V ~lIhlif1oS de vegeta~i6n seE~~loglCa (1~1.8). Se diferencian una \\ \U~II .. (ll{i\IlNI';R difere . g 1 las condiCIOnes del lugar de vida ill II II ncian entre otras la vc t " d . , I"~ II lis 1'1) .us costeras, los hal6fit d. ge anone los pantanos II, II 1111 II(I~ V Hlilinos, ,'te, . os e as playas pedregosas, de los I I I·Ii 111,1 1'l'ulupil'D j'isiol1omico d B 1/1 'IJI P'I I I' C ROCKMANN-/EROSCH "I IIIII~ ('II II dilcl'CIH;i<JCion de I ., Y R" {JBEL represenII I I' I'I~IIIJI )1111'11 ul'dcnar su cus d. ~ v~~etaclOn. ~i.iIlEL (1930) se baso III II I 1 10 edS cornullldades vegetales de 1<1 III 11101." II I,ill 11'I11~llvlI de las com . 1111,1111'" 11111\ 1I111,,,,lmd(' II' umdades (SR..-BL., 19l5) supuso un paso II I ( 0 lin nuevo impul l' , I jl' II 11)'1'111111111 III ,dvid,Il'"la divi so. ~ ~ slstemalica de las uni<S ivrsrones rlslonomicas.
I

demostro que csta csperanza era falsa. circunscribir cl problema del habitat, mas se C0111II! it'll su in terpretacion, La comprension y delimitacion precis a de la residencia ~ll116gica es muy diffcil debido a que los Iactores extemos influyeutes son multiples y variables, a que son muchas las combinaciones posibJcs y a que las rrunsiciones SOn muy Irecuentes. A ella se suma el que las relaeiones entre habiIlIl y comunidad vegetal no se expresan pOl' una simple Iuncion reversible, uunq Lie solo sea porque Ja nora de un territorio es en primer Iugar el resultado de la inmigracion y seleccion de especies a 10 largo de los tiernpos. El habitat es la mesa de la que sc aprovechan todos los micmbros de la comunidad. Lo mismo que se dan especies que requieren pant su existencia L1IH1S condiciones muy dcterminadas y caracterfstlcas, se dan tam bien otras rnenos exigcntes y otras que aceptan los habitats mas disrintos, aunque no puede hablarse de plantas realmente ubiquistas en cuanto al habitat." POI' 10 com tin , las comunidades vegetates reaccionan mas Irente al complejo de factores que caracteriza el ambiente, que frente a un factor determinadc. De todos modos y tal como indica STORS (1948, pag, 287), 1a amplitud ecologica de Ia comunidad e8 generalrnente mas estrecha que la de 1a mayorfa de las especies que Ia componen,
SI':

vcgctulcs;

luego

Cunnto

mas se intenta

t~

Posibilidades de division, La comprension y la delimitacion de las unidades de vegetaci6n puede plantearse dcsde los puntos de vista mas variados (BR.-BL., 1955), sin embargo, hasta ahora solo parecen practicables dos elivisiones: 1. Segun la Iisionomfa de las unidades de vegctacion, que se basa ell 1a resistcncia de determ i11adas com binaciones 0 formas vita les. 2, Segiin Ia composici6n flcrfstica, segtin las especies de Ia comunidad. En los paises tropicales, cuyo cstudio floristico-sistemetico esta aun roll)' lejos de completarse, raramente se piensa en describir la vcgetacion apoyandose en cri rerios flortsticos. \ - En este caso hay que contentarse 1a mayorla de las veces can una descrip, cion fisionomico-ecologica superficial con base geomorfologica. La sistematica de las Ionnas vi tales permitc caracterizar fisionornica y eco16gicamente a las poblaciones vegelales. POI' el contrario, las agrupaciones segtin las form as vitalcs no son suficientes para cubrir los rcquerimientos de una sistematica satisfactoria y logica de 1a vegelaci6n. Lo mismo sucede con todas las divisiones
DO

basadas en la composicion Iloristica.

III

II

filII. Ir

1,1' , I,

I(

II

\'111111111111,,\1

1111111 III

!I III'

,'qtdlli.

,'dl'~IIITUlb

Se enliende per localidad 1 I. ,, una comunidad' 1 ,e . ugai geografIb , por 1a itat se entiende

Sistematica floristiea de las comunidades. La sistematica de las comunidades, tal como se utiliza actualmente en las zonas cuya Ilora es bien conocida, sigue un proceso de tipificaci6n; se trata de reunir a las partes de la cubicrta vegetal floristicarnente semejantes entre si. Esras combinaciones equivalentcs til' vegetales (manchas de vegetaci6n sernejantes) quedan muchas veces rnuy Sl'jlJI radas en el espacio, perc se rctinen en un tipo Ilorfstico unitario, que cs d [Jill'
17

I 1i

"'111"11I I I IIIIII'CO en que se realizaran todos las investigaciones fitosociol6II. 1,11111(' Cuant~ mas ,homogeneos , entre sf sean los distintos represen,II 1111 dUN u un ~lsmo tJpO, cuanto mas frecuentemenre se presenten en el I ""IIIUM mas mventanos de ellos se tengan, mejor caracterizado estara

dicion irnurcscindiblc para cl desarrollo de una ciencia, cs condicion previa para l:1 muncjo tcorico y experimental de los materiales y para Ia ordenaci6n sistenuiticu de los variados y complicados objetivos naturales. S6lo a traves de In
definici6n precisa de los terrninos es posible Ia comunicacion en un campo de cicncia. Asf se abre la posibilidad de la enseiianza, de Ia discusion fructifera y de la critica constructiva.» (PALLMANN, 1947.)

III\l!Ordlln

II

I.. invcstiguclon.

HI pulir

constantemcntc

los conceptos

es LIlUl con-

Ill: 'l'jstalizad6n de la agrupaci6n vegetal. Un tratamiento dida ti .1 I I I' I' " . 1 ac ICO , .OM1CltlOg18 como ciencia requiere, junto al analisis, la delimitacion sisI, "lilt III de Ius partes de la vegetacion 0 tipos reconocidos como comunidades 111111111 II' ,,.vII que es imprescindlble saber a que se refieren las observaciones e 1,1\'1 IfI,Ili'IOIll:S de cualquier clase y hasta que punta son susceptibles de gener _ NI IH hm , a
"Ulllw,

Significado de Ia espccie para el estudio de las unidades fitosociol6gicas.

En las especies se manifiestan adaptaciones y modos de vida muy determinados, por ello, las especies representan, tal como es sabido, indicadores caracteristicos de determinadas condiciones ecologicas. Los indicadores mas precisos no son muchas veces las «buenas» especies linneanas, sino las pequefias especies 0 taI.US y los «ecotipos» en el senti do de TURESSON, debido a su campo de desarrollo muy limitado y a que generalmente estan sociologies y eco16gicamente mas especializados, Muchas veces el conocimiento de 1a especie proporciona ya sin mas una idea de la forma vital que represents. El conocimiento seguro de las especies es, pues, e1 requerimiento primero e ineludible del fitosociologo: estudios floristicos de la vegetacicn sin un conocimiento suficiente de las especies son cientificamente imitlles. E1 objetivo de eSlOS estudios es precisamente reconocer la significacion de la especie y su forma de vida en la comunidad, asf como la determinaci6n de las leyes que regulan las rclaciones de los organismos en Ia misma. No es posible llegar a una definicion precis a de las unidades fitosocio16gicas si se deja a segundo termino la consideracion de la composicion Ilorlstica de las mismas. Las comunidades establecidas desde el punto de vista de la flora tienen tarnbien automaricamente un contenido geografico e historico, porque a traves de los taxones (subespecies, especies y generos) que las integran pueden descubrirse relaciones historico-florfsticas y de distribuci6n. I El valor indicador ecolcgico de las especies ha sido tratado por SCHROTER iPlanta» indicadoras de suelos, 1910), CLEMENTS (Plant indicators, 1920), ELl,gNllERG (1950), DAHL (1956) y JES TUxEN (1958) (malas hierbas), Los mejores indicadores de las condiciones del habitat no son las especies aisladas, sino la comunidad de com ens ales, la comunidad vegetal, entendida en forma mas estrecha 0 mas amplia. A partir de la comunidad vegetal pueden extraerse conclusiones acerca del h6bitat; a Ia unidad floristica de vegetaci6n le corresponde una unidad de hahitat, una ecologica, Por ultimo, -la comunidad esta caractcrizada geneticamente por las especies 11110 intervienen en su Iormacion, por las que ayudan a 8U conservacion y pOl' I Iii que determinan su descomposici6n. La division taxonomica es, pues, en prin1'1,,[0 Ilorfstica, pero las unidades resultantes corresponden tambien a g1'l1pOShis1"11 icc-geneticos, geograficos 0 eco16gicos. Los agrupaciones de especies de las que trata en primer Lugar la FitosocioIllg(a se denominan asociaciones,

I lUll
I II

', I I II.

IWI

CI~I;jOI:l tlislado~ no c~rr~sponden nunca en todos los detaUes al tipo ... '1m rornos dominar cJentlficamente Ia naturaleza tenemos que tipificar»

NIIMANN, III

cltado en TOXEN, 1955).

de v.eget~ci6!: mas 0 menos concordantes, nuestros inventade la vida en com tin de las plantas son los " '1IIIIll'III'os baSlco~ de la sistematica de In vegetaci6n. La mejor forma de denoIII 1111:'11: l'!-I 1I 1r~ves de.1 coneepto ~eutro «tipo de vegetacion». Muchas veces "I'.lllllI1 yn II prrmera vista como unidades claramente delimitadas en el mosaico tI. III l'l1hicdu vegetal.. Alternan con agrupaciones de plantas que hay que conIth 1111 como penetraciones, empobrecimientos 0 como apariciones totalmente Y

hi Pllnto~ de cristalizacion

~g11lCl110S

(I,

'Ir,'lllllllcs.

I ' pl'~ (rU:II,

, lir-.f ruc~IIr;1esp~cifica. El tinico material de partida objetivo para la sistemaIhll de Ius comum~ades se encuentra en los propios componentes de la cornuIddlld, CIl las especies particulares, Son los iiltimos componentes atomfsticos de II~ ."H!n~~lllra ~e la .vegeta~i6n y <:on ello de las comunidades vegetales, que se ,l ~ IIIII'~ t n POt medic de inventanos y que se caracterizan porIa composicion

I WI illvcn~ados fitosocio16gicos reunidos en un tipo de comunidad ti 1 vcntaja de que a partir de ellos y de un modo casi automzitico l~nu~~e~ If 'dill "~~l'c,1,~spe:c,to, el grado de, desarrollo, las relaciones de comp"etencia, el III" lit dlslllbllclOn ~ otras propiedades de comunidad. No hay ninguna difi1IIIIId 1'111'11 cl Jrntamiento estadistico-matemotico de una unidad de vegetaci6n 11t'!1l11 nih dCHtiu 01 punto de vista florfstico. I
I II!lIl",I.'

de In. comunidad. El estudio estrnctural se ocupa de la agru aII!UI'llcl6n sociologica, de las especies dentro de 1a comunidad y Pd~ Ill' Ius misrnas segdn formas vitales, . hh' IIIl,JUdll ~1'l~OI~Cci.~rtas dificultades porque 1a comunidad vegetal 110 es 1IIIll{IlllH 1IIIIII'Id 11l'I(IIIIlCU [ija y no aparece a primers vista y ademas 111111'1'HI pl'loIClllili1 fn,:cllcnlomenle difumjnados. " .as porque sus
II itll'y .I" 1:1 II ,II 1J'illlll'llJlI 1\,;1.11\.'1111'11

una tecnica muy fina en el el que se puedan reconocer v d,lIlIllrlil ItJ!'IIIH! IIllidlldl.!H de vegetacion debilmente caracterizadas. Sin em"111111 II1I Iii III II!vldllr~l' "IIIIcn que se trata de entidades naturales muy comph I.I~ v pili II I d"fll., , IlIhl inucccsiblcs por medic de cifras exactas I 1111111" 11111Iqll'l~11 Y jll'[)CUlltb s,ell 10 comprension conceptuai y la definiI I"" ti, I111"Ill' 10I tI, ,'ulllpkjo l'slmll1.l, 111(." daros aparccen los problemas que

\ 10 111'110 lit, I(11'1tllios sc ha ido desarrollando (lIlli" II tI, ""1111 III lnvcnturios. Esto hace posible

Aspectos hi t6ricos acerca de la unklades de vegetacion.

,'IIll.:i6n (association)
Iue

El termino

[l~!f

"

utllizado

pOI'

prirncra

vcz

per A.

VON HUMlJOI IlT

(I HO

1"

11)

IHVCllluriH

f1urlslkll

ill.'

III

cmuunhlud

aractcre Ilorlsticos. Los caructcres concretes de la comunidad, ref'crcntes a las cspecies, que pueden determinarse en cada colonia vegetal 0 representante particular y a los que puede aplicarse directamente el analisis firosociologico, son los siguientes:
a)
CARACTERES DE NATURALEZA CUANTITATIVA

NUl11cro de Indivlduos (abundancia) y densidad. rude de ccbcrtura, volumen y peso (dominancia), FOl'lI1a de agrupacion (scciabilidad) y dlstribucion.
Frccllcl1cin, b)
CARACTERES DE NATURALEZA CUALITATIVA

F~II'llllrh;tlci6n. Vlllilidud y ferti1idad.

I\~rhxllcidad.

Aunquc cl analisis de 1a vegetacion parezca muy sencillo a primer a vista, es 1IIIIy Jjficil dar normas generales validas. En primer lugar, las distintas forrnas 1J11' prcscnta In vegetacion hacen imposible desde un principle tratarlas todas lid misrno modo; ademas, las medidas 0 recuentos hechos sabre las poblaciones ulslndes, aunque tengan Itl mayor exactitud, se difuminan al realizarse Ia reunion de datos para alcanzar una unidad abstracta de asociaci6n. Como regla generill debe servir la siguiente recomendaci6n: « Cuentese y midase todo 10 conrudcro y mensurable, pew mantengase siernpre consciencia de 1a relatividad de Ius cifras obtenidas.» No es rare que una simple estima de mejores resultados que Ius medidas mas exactas. En general, el tacto del investigador debe decidir 'omo se han de realizar los analisis parciales de una pareela de vegetaci6n para obtener los fines deseados y que caracteres de Ia poblacion pueden set invest igados bajo las condiciones dad as de modo que se obtengan resultados positivos. Los analisis deben encaminarse en primer luger bacia el fin propuesto, y por clio una investigaci6n pratfcola dara importancia a caracteres, por ejemplo, que scrfan de poco interes en ttabajos de caracter singenetico, sinsistematico 0 sin-

FIC.

8.

., VegetaclOl1

'

"era

de

Trollius

en el Parque

Natural de MalIa,

Enun

hOmOgen~:hl~.I~nlandia,

(Foto KALLIOLA")

y el caracter

corologico.

El analisls de comunidades se ha desarrollado trabajando sobre la vegetaci6n superior. Nuestra exposici6n se refiere por ello en primer lugar a comunidades de vegetales radicantes y algunas de plantas adherentes, El analisis de las comunidades de cript6gamas tiene dedicado un capitulo aparte: Eleccidn de la supcrficie de inventario. El analisis de una colonia vegetal puede constituir un fin por S1 mismo. Si se realiza con la intenci6n de valorar sociologicamente el inventario y de determinar la pertenencia a una asoclacion, sera muy importante 1a eleccion de Ia superficie a investigar. Cuando ASHBY (I. c.) escribe: «When the ecologist stops his cat and decided he has reached a suitable place for throwing quadrats on a community, he has ilready performed the major act of classification and he has performed it subjectively. Any subsequent quantitative analysis only elaborates and possibly obs-

, Cuanto mas multifortne sea el relieve, general, ~e la vegeta~l~n., 1 fragmentad6n del tapiz vegetal ClI· mayor sera 1a impreslon que nOS 1~]~ra a rl'espondiente a las diferencias ~~o o~c~s~ inventa1'ios se escogeran inicialm '111' Las superficies doude se rea lza~;n o. en <las condiciones eco16gicas quI.) olH clonde se aprecien c1aramente 1.erencl~s lantas En la elecci6n de csros coincidan con determinadas ag1'upaC1ones l~ Pos c;ro16gicos bi6ticos y <.li.; In cuenta factores eco ogic , '. lipos pueden ten.erse en d 1 combinaci6n de especies. En es I0 I' \J • \,I.J .,' que se tra uzcan en a liz 1 IllH sl1ceSlOll, srempre t ue las superficies en que se rea 1 UI que tener, sin embargo, ~uy en cuen a q desde el punta de vista de lliti . homogeneas floristicamente Y inventanos sean

22

1:IJIIdkIUIIl'~. rub t1 y I.J).

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neccsaria la utilizacion
de hornogeneidad

de metodos estadisticos

paru III determinacion

una pcrdida de

(Vl'lIbl' Il!lg. ,q ). Ehll' cnurhiu 1.:11 Vl.:gCltlcilll1 solo pucdc rI.:CUIIUCel'~CI.: inter Iu prctursc l.:oJ'n:clllnH':lll~ ClIUI1UO se investiga nodstit:nlll~nlt' \<1 pCll'c.~l~1 de vcgctadon hOll1og~nc[) en su totalidad. A rncnudo no bastan las superficies parciales

del grade tiempo.

de las superficies;

s610 significan

puru poder incluir Ius plantas acid6fila~, ya qll~ en l~s P~'i~l:ras Iases del p~oceso son muy escasas Y estan muy esparcldas. Aun mas dilicil resulta aprec~ar su
vulor sociologico (vease tarnbien
ALEcm , 1925),

Cuanto

mayor sea la rrqueza

PIG. 9.

Extenso represel:tante del Gaudinio-Arrhenatherenun en su aspecto primaveral Narcisus poeticus, en Lattes, sur de Francia. (Foto KLTKAy BRAh..)

con

E.xtensi6n de la superficie estudiada. La superficie que se analiza viene deierrninada _P0r Ia comu~i?ad a investigar. ,En el case de colonias pequefias, como las com.umdades de ep~fJtos de nuestros arboles 0 algunas comunidades de ptados alpines, resulta evidente y sin mas complicaciones. Perc el estudio de llna colonia entera se vuelve muy diffcil ell cuanto nos enfrentemos a las comunidades de Ul~,b?sque, matorral 0 pradera. Si la colonia hornogenea cs dcmasiado extensa y dificilmente accesible, habra que conlormarse con partes de la misma, Un caso que sc presenta poco ell la practica es e1 de una poblaci6n unica mas o monos homogenea que se extiende sin cambios a 10 largo de una superlicie muy g;a.llde di.fi~il d,e ,e~tudiar de u~a vez; , en este case y para una invcstigaci6n sociologica podria dividirse en un cierto numero de partes, cada una incluiria la combinaci~n cornplela de cs~e~ies de la comunidad. El estudio de una parte 10 [~lay~r POS1 ble de un a superficie homcgenea es imprescindible en algunas invesngaciones ec~16gicas y s.ingenelicas. Para dar iinicamente un ejempJo indicaremQs c1 del Seslerio-Semperviretum de los Alpes centrales (Fig. 10), el cual coloniza suelos basicos 0 neutros y a traves de un enriquecimiento en humus unido a una lixiviacion, los transforma en suelos moderadamente acidos. Indicadores infalibles de este proceso de acidilicacion son las especies acid6filas indicadoras que se van implantando y multiplicando a 10 largo del proceso de acidificacion
24

FIG. 10.

Ses[erio-Sempel'virelum

en cl Piz d'Esen, Engadine, 2300 m. (Foto SWMOND, excurs, S.l.G,M.A,)

en especies de una flora y cuanto mas rica en especics sea una comunidad, menos pcdremos limitar el inventario a un mimero Iirnitado de pequefias pOl'ciones arbitradamente delimitadas de ]a vegetaci6n. Para que el traba]o sea 10 mas exacto y complete posible s~ recom:ienda e:tudial' ptimero una pequefia superficie de muestra (en cO~1ll1l1dades de pas:lzales 1 64m2). Se anotaran todas las especies presentes Junto con su cantidad o grade de cobertura, sociabilidad, etc. Despues se duplica la superficie Y se afiaden a la lista inicial las nuevas especies. A continuacion se iran 1imitando nuevas areas mayores de modo que las superficies ya estudiadas queden inclui-

25

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ti\JUII 10 20 '50 l') roo 'J ' '" " 111 • PI'IO k'III~'lIl11 ~IcmSua l1ol1log~nctl, Los invcnlul'ius que: se rcalizan rclativamente senciHos POl' ue 110rmaJI11 nuevas 8 18 lista total Deqb indi en1te hay " en 111 icarse as posociabilidad etc de las di t' t ' ' '" IS In as especies can ccnsiderada Par tiltim 0 J I , y para comp etar a aparecen fuera de la ZOna delin it d . ' II a a, pero en hornogenea, Siguiendo este roceso se cons' La colonia homogenea, p igue

,i

Ilil

1!lIOti

d, sue!u Ll suhsuclo. tal como suclo ocurrir con Irccuencia en zonas rnontafiosas V 1'1\ I!I~ rcglcncs aridas, Tarnbicn algunas diferencias terminantes en el agua l rculicn u en cl relieve (influencia del vienio) determinan muchas veces limites "lily hie" marcados en la vegetacion (Figs. 11, 12). Du todos rnodos rcstan muchas comunidades que no estan claramente delitniIII variacldn
Irillns, sino que estan unidas entre sl por forrnas de rransicion, sabre todo cuando progresiva en las condiciones ccolcgicas se extienden par grandes uperficics.

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!TIUY bien deHmitado del POlyfrich"illm ~ sexangularis quero en Bernina, 2450 m. (Foro KUKA.)

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en un ventis-

FlO. 12, Nerio-Tamaricetum muy bien delimitado en relacion con la existencia de agua freatica en un ued marroqul. (Foto DAGUlN, vcase BR.-BL. y BOLOS, 1957.)

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II1I I II

10' Iliotio lie consigue 'IJlII~ dL' vcgctacion.

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una pl'!mera divisi6n previsional de 1a cubierta Cada upo ha de seguirse investigando Iuego por

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111'1,,'11 1IIIIh'III\1I 1.:1l~i,!CICS que no aparezcan en ningjin otro de los II III., I"" I, 1'1'", t'lllllI'h'I'{~IICIIS). Par 10 comtin, estas superficies a arecen 1I1I1,dllll Ilit d,II1I1I11II11I l'C1Il IlHtyOI' Q rnenor claridad Se tra t a d e « bP I ' uenas» I IIIId'l rhIlil I~ II~'I'Z. sobre tad a si se repiten del misrno modo
III

unn J las superficies registradas se separe en tal manera lUI Iloyu ntnguna dud a desde un principio acerca de su sin-

En zonas muy influidas per cl hombre y los anirnales las Iormas de transici6n, can caracter de mezclas casuales 0 de interpenetraciones, pueden ocupar grandes superficies en las que no aparecen los tipos de vegetaci6n naturales, Las transiciones de una comunidad a otra se ponen de manifiesto del mejor modo mediante transecciones de cuadrados (no por transecciones lineales). La superficie de los cuadrados empleados en la transeccion depende de la asociaci6n que se investigue, Se recomienda cuadrados de 100 m2 para asociaciones forestales y de 1, 2 64m2 en comunidades de prados. Proceso para realizar un inventario. Una vez que se ha decidido que superficie quiere estudiarse, 10 mejor es delimitar una parcela rectangular, cuya area sea luego facil de determinar. En el caso de que no puedan encontrarse parcelas rectangulares homogeneas, de que domine una estructura en graderia (Fig. 10) 0 de que 1a cubierta vegetal presente muchas piedras 0 este into rrumpido par claros, habra que conformarse can una estima aproximada do In

'1 ,,," .11 ,. 1/" II il, 11111 fill dill 1111 II I III

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de las comunidades ve evcacrucron Esto 0 ta rii g ,.,' , n presenta nmguna II 111'1 \111111111 1111111111111, nlt'dinnle laboreo del suel di I ",dll, ",Il, 11111110~ 1'1AIII I'. "III,'c tines de Vegetaci6n~' ;:abi~~
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1.11 clIJ'logl'afia
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extension de 1<1superficie homogenea que se estudia. No hay que olvidarse en ningun caso de indicar la proporcion de terreno en tanto per ciento que corresponde a las areas sin vegetaci6n 0 cubiertas pot' otra vegetaci6n extrafia; hay que anotar asimismo la extension tola1 de Ia superficie ocupada por Ja vegetacion homogenea, En las comunidades claramente estratificadas hay que sefialar la abundancia, la cobertura y Ia sociabilidad separadarneute para cada estrato. Inventarlo de comunidades radicantes y adberentes. Para un inventario complete es necesario: 1. Fecha, indicacion de la localidad can mendon de la altitud, exposicion, inclinacion del terreno y substrate geologico. Es corrveniente sefialar con un mimero en un mapa detallado el Ingar en que se realiza el inventario. 2. Caracterizaeicn aproximada del habitat, tamafio de la superficie esrudiada (y de la poblacion homogenca), perfil del suelo 0 pOi 10 menos 8U profundidad, humedad del suelo, nive1 del agua Ireatica, disposicion de las rakes. Se tomaran mucstras para la investigacion [isica y qufmica del suelo. 3. Influencia humane, S11 duraci6n y efectos, Laboreo, abonado. sicga, regadio, pastoreo, incendio, talus, elc. Accion visible de lluvia, viento, nicve, helada y sequia. Condiciones generales de humedad. 4. Grado de cobertura y altura de los distintos estratos de la vegetaci6n; en las comunidades Iorestalcs, edad y altura de los arboles, altura de la ramificaci6n, diamctro media del tronco, calidad forestal y donde sea posible, edad de las plantas Iefiosas, Presencia y distribucion de las comunidades dcpendientes (cpffi tos). 5. Lista de cspecies separadas per estratos, Cifras de cantidad y cobcrtura (combinadas), sociabilidad y vitalidad de las especies, SlJ estado de desarrollo temporario (germinado, sin Ilores, floreciendc, fructificando, esteril). En inventarios muy detallados para fines especiales (silvicultura, praticultura, estudio de comunidades de malas hicrbas) pueden considerarse otras rclaciones estructuralcs. Las plantas desconocidas 0 crfticas se guardaran para comprobar su determi-

Estratc
2.1 1.2 1.2 1.2 1.2 1.2 1.1

(lrbusli vo de I a 2 m, abicl'lO, que cubre

Coronilia etnerus Arnelanellier ovalis Cotinus coggygria Viburnum lantana Lonicera xylosteum " eirusca Acer cam pestre + .. Corylus avelluna 2 +.2 Prul1US spinosa Juniperus communis

C/el1wlh vitulbu Sorbus doniestlca Cratuegu« I1lUflOgyrw Rosa nilcruntha Colutea arborescens + Rhamnus .~a.l(I.:lilis Comas sangulilca (+) .Rosa can ina (+) Ligusirum Jlulgare (+) Prunus maliaieb

+ + + + +

un 50~h;

Estrato

herbaceo (muy abierto):

1.1 Polygonatum offieinala 1.1 Melittis melissophyllum. Fesiuca Dvina ssp. dunuscu/IJ Agropyron caninum Asparagus tenuijolius Epipactis latifc:lia . Aristolochia fJlstolochw + Paeonla olfieinalis + Helleborus [oetuius Lsuhyrus latiiollus

+ + + + +

Euphorbia dulcis Stachys recta Gatium moilugo ssp. corrucii/o/illill rub rum ssp. myrialllltlllll Campa/wi" trachellum ( +) Teucrium c!wl1laedtys (+) Chrysanthemum corymbasum

+ + + + + +

Vida tenuilolia

"

(+) Inula conyza ( +) Hieraciwn murorum

fici t eli da 100 rrr': superficie del individuo (las s~~e:c~~;e q~eUe~s~'n en 'ruera. area sstudiada

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11<11.:i6n.

segunda a la sociabilidad de la especie. . d' a los dislinll'8 II' . bl li r varies inventanos que correspon <In c Es aconseja e rea iza .' '11 debera escogcrse \k . de la comu01dad SI esto no es POS1) e, pectos remporarios l"d d presenta su optirno de llc!>liI'nllllI prelerencia la epcca en que a conium a c anual. l' 0 fotos que incluyan las comunidruk: Un esquema de a vegctaci n 0 11na5. .omorension de las COIHJic;!lIll·:, vicinantes en contacto colaboran a una melo.r c 1 del habitat y de In dlstribucion de las comuntdades. . selva vir 'en tropical. E1 metodo descrito anlerion~K'llk ~11~:n:::l\::c~;n l~e inventarfos se ha desanollado principa\mentc blrnl,lfl1lindll para . ., d 1 zona templada del hemisferio norte Y no so J'C 11 VL')',' sobre 1a vegelac1~n e ba h"' to a travcs de las notables invcsligadolh.' taci6n tropical. S111 em argo, se a VIS. brasil que este rnetcdo es ~\I fi . 'f' b1 f ' ' ho1andeses v . raS1 enos .. . de cientl ICOS e gas, ranceses, ..' .' I W MEllER (Il) 1.)) dl1 . d lcarse en las condiciones ecuatoi HI es. . ~, I ciente y pue e emp.. ._ 1 1 virgen tropical de la reserve rlll'I'~11I1 I I.' un ejemplo de su utllizacion en a se va Tjib~?a~~

puede realizarse un inventario siguiendo todas las normas. Sin 1'lIIhmgo, 5011 imprescindibles los datos generales del Iugar, Ia lista complete de l'NPI'l'il:S CUll las ci lras de abundancia-dominancia y scciabilidad, asi como datos I h lll~ ,~!111( 1 icioncs cco16gicas Faciles de determinar, sobre todo del estado del III 1\ l Y <I,' Iu iI1I'111cnciaantropozoica. ,11

No siemprc

1111 1l111ilil'

E/L'm I'lll til' till inveutario. Ejernplo de un inventario realizado tapidamento hujll del Ouerco-Buxetum, junto a Sigurer en la Durance (980 m).
Allillid sobre cl nivel dill 111111'

Orientacion Oeste

Inclinacion
del suelo

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1111111 1111 I~IIII IllIilllllt'lll: 1

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inicial

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de 15 a 40 em

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autor se tom6 el trabajo de real izar can exacti tud el in~enltl"ill. til' \1111; de I hcctarea 10 que Ie costo seis dias. EI Il1vcnlUl'IU 10111 s~~erf1cle .tl 1C< a culares cnlJ'~ cllas 78 cspccics nrb6rc<ls. l lay que antulir 111111 dJO 333 planlas vas ";,,, .b'" I.. Estas cifrus corrcspondcr' Iqll'(lXIIlIIi 1 . ~ alrcdcdor de 100 Cpl uos al OIICO <is. "' ll( 11 darnentc 11 un tcrcio de 1<1[lorn tolul del bosque prolcgit1u que ,,11.:1111'1.11 I 1 II

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de l'xlcnsi6n.

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1111cxlclldid 1lI111;11O. 'I'lllllbh,llI purcec que lit (lOX 10 111)no purecc SCI" suf'iclentc para una
como puede deducirse de las investigaciones

III dent jf'ic,;os holandeses

y brasilefios.

Los (ipos analogos observados en el campo se agrupan en una tabla provi!ollfll que senl el esqueleto de la unidad de vegetacion y que habra que compll'llll' COil rnds inventarios. 'I'udo cl material reunido en tablas decidira Iinalmente si un tipo debe ser 1''''lIdo como una asociaci6n, subasociacion, etc., 0 51 es una mezcla 0 una com-

hillllci6n

casual.

De todos modos, Ia utilizacidn de este metodo floristioo 5610 es posible alli dOl1dc sc conozcan las especies, Si no es este el caso, habra que conformarse 1'011 It! dcscripcion de los tipos de dorninancia, ya que paraella basta con conocer IIII11S pocas especies importantes y las principales form as vitales (vease pag, 135).

N{IITICro de individuos (abundancia) y densidad de las cspecies. La deterIllinuci6n de In abundancia informa sobre el rnimero de individuos: 1a determiIllld61l de la densidad, referida a una superficie determinada, debe indicar la disIlIllda media de los individuos de una especie, Es frecuente que las condiciones de cantidad y densidad de las especies val(l~1l tanto local como ternporalmente en los distintos representantes pertenecienIv!.; a la misma comunidad. Esto dificulta una determinacion exacta, 10 mismo 'PIC disrninuye tambien en muchos cases el significado de los promedios, La practica demuesrra que basta can una serie de cinco cifras para expresar l" grade de abundancia relativa de las distintas especies, Estas cifras significan: 1=muy escaso 2=escaso ·3= poco abundante
I
II>

4=abundante 5=muy abundante

1,1/111',

1\

Ho~qlll.! de Machilu» thunbergi! Camellia 'a onica C I' . 'u,,611 (de TATEWAKI, fconogrdphie 1959)1 ~ b .. Y °dYSj'S Pothlfolia

b'' J' ar oreo 5.

errura

e os estratos

herbaceo

en el cabo

Lo que se pierde en este metodo de estima en relaci6n con el estudio numerico ex acto de superficies pequefias 0 muy pequefias, se compensa con ventajas, omo son la consideracion de superficies hornogeneas mas extensas, no delimiIlI(ln~ tan arbitrariarnente y eJ ahorro de tiernpo. La eleccion de una 0 varias ~lIpcl"ficies muy pequefias siempre sera alga arbitraria, a pesar de 10 mucho que ~l' intenre, y la valoraci6n cuantitativa de los resultados supone en iiltimo fermlno el otorgar la apariencia de exactitud a una investigaci6n iniciada con una hose insegura a traves de la elaboracicn exacts de resultados ocasionales (KI,APT', 1930, pag. 204). Naturalmente, la valoracion se ha de referir a superIkies homogeneas (poblaciones homogeneas). Si tratamos una asociacion compuesta por varias variantes habra que invesf I,rlll' cada una de ellas por separado. Despues de la consignaci6n por escrito de III fish) total de especies se afiadiran las cifras de abundancia y se cornprobaran '1I1'i1iS veccs, Si la vegetaci6n hornogenea tieue una gran extension, habra que 111111,'1" primero una superficie Iacilmente dominable (por ejemplo, 100 mZ). Des!,lll'S se anotaran las especies que se presentan fuera de Ia superficie estudiada flt'!'O en la misma colonia homogenea y se especificara la extension de la superI il'l total considerada. Iluy que investigar superficies de area constante si se desea que 108 resul! 1I(111~ puedan utilizarse estadisticarnente en la determinacion de la densidad,
'il

11I1~lflriu con rncdir IllCTO do indlviduos

Si

ill!

Il'atll~t.: lit: ludl viduos de una rnisrna ospccic distr] buidos regular mente, lu distuncia entre dos individuos para poder calcular el rnide una superficle deterrninada. Supongamos el caso de que

sidcrada.
10 SOl'

III cllstuncia prcmedio entre individuos de una especie sea de 1 m: esto signiril;'udu que cada individuo se encontraria en el centro de un cuadrado de 1 m, POI' clio, una superficie de 100 m" contendria 100 individuos de 1a especie coo-

La distribucion de los individuos en las comunidades vegetales naturales suemuy irregular. POl' ella hay que recurrir a un metoda indireeto para la determinacion de la densidad. Se toman muestras de igual extension distribuidas en una misma colonia homogenea y se calcula eJ mirnero de individuos 0 de vLlstagos por cada una de las superficies. La extension de las superficies tomadas como muestra puede variar dentro de unos Hmites muy amplios y depende total mente como es natural del tipo de vegetacion, Asl, en una colonia de ter6fitos mcditerraneos se tomaran superficies de 0,1, 0,5 6 1 m', mientras que en bosques altos de pice as 0 hayas deberan ser par 10 menos de 500 m2 para el estrato arboreo. Este metoda numerico es apropiado en bosques coetaneos, estepas de arbustos y comunidades de pedregal. Es mucho menos apropiado para pastizales con plantas Iasciculadas y cespitosas, porque surge la dificultad adicional, y a v ces imposibilidad,de delimitar los individuos y eontar los tallos (vease Policormia, pag. 43). SKELLAM (1952) sefiala que la distribucion de individuos 0 vastagos de una cspccie dentro de una superficie cuadrada delimitada sigue las leyes del calculo de probabilidades y aporta gran mimero de ejemplos. Hace hincapie en que el cdlculo de esta «Census distribution» solo puede realizarse euando se presentan individuos 0 vastagos aereos bien delimitados, caso que no es muy freeuente. Pueden emplearse distintos metod os de calculo de probabilidad y dan resultados semejantes (vease tambien GOUNOT, 1961). Metodo puntual, En la determinacion de la deusidad de los estratos herbaccos a muscinal no puede realizarse un contaje y hay que recurrir a1 metcdo del cuadrado reticulado 0 al metodo puntual neozelandes, que, segtin Du RIETZ (1930, pag, 412), da resultados satisfactorios. En cada case hay que determiner ~j los resultados corresponden al trabajo que requieren. Ell estc metoda se sustituye el cuadro fijo de L<\DERBERG (vcase pag, 47) pOl' LIn 81'1118Z6n fijo de puntas. En el marco fijo se colocan una serie de agujas (d icz agujas a intervalos de dos pulgadas). Se anotan las especies a las que atravicsa 0 toea cada aguja. Una sola aguja puede atravesar 0 tocar muchas hojas en comunidades densas, AI parecer, se obtiene asf una buena idea de la densidad minima de especies, (Do RIETZ, 1. c.). Los investigadores ruses de la estepa utilizan para la determinacion de la rlcnsidad unos cuadrados sobre los que indican el espacio de la cobertura verdadera (superficie ocupada par 1a planta sin considerar las partes subterraneas) que corresponden a cada plants particular (Fig. 14). Estos se completan par otros cuadrados en los que se realiza una representsd6n vertical que equivale mas 0 menos al perfil de la vegetacion (Fig. 15). Las partes del vegetal cleben representarse de Ia forma mas ~exacta posible (ALE(,!l1N, 1951; Figs. 9, 75, 76; vease tambien DOCJ-TMAN, 1954). Metodo de las superficies circulates. BOCHER (1958) recomienda do de determinacion de la densidad semejante a los que RAUNKIA'ER un me toemplcaba

OOJ1
Ilq

II t'ul11posieion /III'/,'r;a gracilis

en especics

junto

al Amur,

de un metro

21 de julio de 1960e (S:b~~tc~~c~v~ll~p~~~:;ensls y GO~SHKOVA, 1962) , 17 18 19 20 21 22 23 24 25

26

cuadrado

de Ja estcna

jj

11/',1 /'HlI'II/umi.\ ll, I, WI til'1II' ili« , I, ~/I/I"I I,·II,'II.-{S I

Roshey Pet's, Drob.

I
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I, II,

I I1III IIIIV' ,

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I:/({l/urrosa

(Trill.) Kcng leoutonadioide« (WiJld.)

II

1"110/0

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sthirlciun

~, /11>'11,1/111 '\"ol"dli/o/itl Fisch. II '//tII,r1di" IItlJlI'I'SSII (Bp:c,) Iuz. I ,,,,,,,,(,/111 "1(1111'0 I, III I III'tlll/lf 1I'/NIII'/" '/I~ 1'1111. 1/ lIlIllll1 ,'d, 111/1/ I I 1/, II, (,,1//1 1111/1 ,'1'.11/1 JIIIIII (I .l·~S. 1)'1gel' 1I /1 I 111r1 Ihrllllll, 1/ I /1 ~II /I, "III II11 I \\ 11111 I' I t. 1111111 '" \11/1",1/11 I',lil

1.

27 28 29 30 '){

"'I'

III

III

III!I

"/11 1\,

Patentilla acaulis L. Caragana microphslia (Pall.) La rn, Ptiloirychum elongatum C. A. M. Euphorbia karoi Freyn Carex duriuscula C. A. M. Potentilla verficiIlaris Steph. Thalictrum minus L. Artemisia jrigicia WiUd. Astragalus tenuis T urcz, Polygollum angllslijolium Pall. Leucopoa albida (Turcz.) V, Krecz. et Bohr. Lactuca versicolor Schultz-Bip. Artemisia gmelinii Web. A neurolepidium pseudoagropvnun (Trin.) Nevski Potentilia leucophylla Pall.

Aun mas, en las superficies grandcs de vegetaci6n rica en especies es muy diflcil apreciar las diferencias entre 1/16, 1/8 y 1/4. La escala de HULT-SERNANDER tiene algunas ventajas cuando se trata de superficies pequeiias (hasta 4 m'). Eventualmente puede pres tar buenos servicios (par ejemplo, en estudios de sucesion) Ia valoracion en porcentaje de la cobertura correspondiente a las especies principales (que cubren mas del 5% de 1a superficie del suelo). En las medidas de campo se ha acreditado la siguiente escala de cobertura: 1=muy pequefia, cubriendo menos de 1/10 de 1a superficie del suelo, 2 =icubriendo entre 1/10 y 1/4 de 1a superficie del suelo (Fig. 18), 3 =cubriendo entre 1/4 y 1/2 de la superficie del suelo, 4=cubriendo entre 1/2 y 3/4 de Ia superficie del suelo, S = cubriendo entre 3/4 y 4/4 de la superficie del suelo (Fig. 19). Pueden utilizarse clases de distinta amplitud segtin las necesidades, pero entonces se perdera 1a posibilidad de haeer comparaciones directas, Por 10 general se trata de una cobertura de proyeccion, esto es, de 1a cobertura del suelo par las proyecciones de la especie de que se trata, y no de cobertura verdadera (cobertura del suelo par la base de la planta). La exactitud de la valoracion es satisfactoria para superficies pequeiias (basta unos 10 nr'), vegetaci6n de uno 0 dos estratos: es diffcil, en cambia, para superficies grandee, sobre todo cuando se trate de rnezclas de muchas especies (vease tambien SKOTTSBERG, 1929), Tal como hacen TATEWAKI, TSUJII Y UMEZAWA (1959) en el estudio de los bosques japoneses subtropicales (Fig. 17), para la representacion grafica de la cobertura en las comunidades forestales resulta aconsejable la realizacion de un corte transversal del estrato arb6reo. Se dibuja la proyecci6n sobre el suelo del perimetrc de las copas de los arboles y en los circulos que pueden superponerse en parte se escriben las inidales de la especie correspcndieute. SJ se trata de comunidades cuyo grado de cobertura este sometido a varia'iones temporaries muy marcadas habra que realizar la apreciacion varias veces y ell d istintas epocas del afio, En determinados casos puede referirse tambien n! rnomento de maximo desarrollo. En investigaciones detalladas, particularmente en zonas con perfodos secos, son imprescindibles varies inventarios efectuados l'll clistiruos rnomentos, .1u misrna superfieie presenta grandes diferencias en 1a cobertura de las esIIlTi'1i Sl'I-'Un que el afio haya sido luimedo 0 scco (especialmente en zonas de . li'pm, n dcsiertos). 1.11 ,"::.Iima del grade de cobertura de las especies proporciona datos ace rea d~' t-.II 1'11(""1,11 de competencia: es tamhien importante desde el pun to de vista II II IUlpgh_.o, porquo las especies particulates influyen en distinto grado en la dl~llIlIdldlldllll de ngua de la comunidad segun Ia superficie que cubran, aunque Nilio Illl'l'li pOl' In accion de protecci6n frente a las precipitaciones, La determinacion de Ia cobertura de las distintas espeI'll sc 1'l'llIdOIlIl tambien con la escala de valores medias de superficie cubierta IIIIHldlll'illu nor 'I"'XHN yELLE BERG. Estes valores de cobertura permiten repre~l'llIlIl ruuucrlcnrncnte el porcentaje aproximado de cobertura de cada cspecie y d' 1'111111 w'upo de especies en los distintos estratos de vegeraclon de una cornuIIld ul: 1:1I11 '110 sc conoce mejor la importancia sociolcgica de las distintus !.'~lweil'N (v~n!<lc pug, 0),
I,

'I

I"IG.

M hil thunbergii del Jap6n (de TATEW,\KJ, TSllJl1 Transecci6n en e1 bosq;-le de ac I us di t a clasc de altura en 1a tran$(.'n'i!1" MEZAWA, 1959). Numero de arboles corrcspon len e 17,

Altura de los arboles

Espccies
(H)

arboreas

(rn)

6 7

8 9

9 10

10 11

12 13 14 15 13 ]4 15 16

Total

I kUdo cocilinchinensis

~ I!lc/li/us thunbergi« I I Ii' icurpus sylvestris (E) 111I/lllIIipIJy/lum teijsmanni (D) l'IIIiIl./lia iapollica (e) . I '/11 "((1II01111l111 japonicum (Ci) I l/l us! rum [aponicum (L)

2 4 2
1

6 '3
I

,
I
'}

t I, II.~ 1'1" 'eta (F) I ,1I11"llI"jJII mollls

(em)

Numero

de especies

21

(' IIllidad
1IIIIIIIllld(ld

las CSllccics
ell

Vlifllr dl' cobertu ra.

,.

'1II'~IlUIll':S de nalul"oleza I1 '/11111 del ur.ulu de '111 r I I IIJlY I(IW pondcrur

vegetal,

:;

111I11;'io qlll'
:'1

'·C'IlIicn:.

(estirna global). En el estudio mono r ariel! l~' 1111 ios d ., .a Ia solucion de detcrmuuu!u CSl\.l(~IO~ e SlIC CS10n ~ pad~ a veces la inYcsliglll,hll1 t pracuca puc dC es Hl. III tea a , I. I iobcrturn y de 1". densldad de las especi s. De lO~~)s IlII I , • 1 It d espcrado gu.''a rd a proporcrou CUI srernprc 51 c resu a 0 .. , rI porquc Ius dCLcrminc1cioncs de dcnsltlful son compncnr II

1111

h'lI\lll'l' p\l~lhh'ti,
1'11111IPlli'

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11'''Vl'~ (l' II ,1111 ~IIJllltlP,1I

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(Ii,.; lu dCI1Siulld P'II'U" '" El sign if" , d I' I' .C 10 lie cmpl,u 111111 ~'Il~'1I11t 'OI1VCll, rca 0 (C OS signos es cl !liguientc: I plllllill ('~:t:lISil COil un valor de cobert I I lira muy pequeiio I 11,'1 IIII III II It' pero 1.:0n un valor de cob,,' .' I ill I 1111 Vidor de coherturs mayor (Figett~) bajo, 0 bien oastanre escaso pew 'HOY III1Ifndlintc con cobertura e . :b. illJwllki' illVcSUgada. scasa 0 eu nendo entre 1/10 Y 1/4 de la 111"'ll-ildo entre J/4 y 1/2 de Ia su erfiei , 'Uhl'I('lIdll CIlII'l:: 1/2 y 3/4 dIP .~e, l1:unero de individuos cualquiera , I III" Irlillo lI1(is de 3/4 de la e a sl;~~rf1el~. numero de individuos cualquiera' /11111 Iq). super icie, nUIncro de illdividuos cualquiera

1'!llld

III .1 III dl-ll-I'IlTiOIlCiull

!ll'

~dtl vatores

EI rcsulladll de III cstirn« comblnade till ubundancla y cobcrtura pucde dcnouilnursc cuutidad de la espccic, tal 1,;01110 indica SCHWICKEJu\TH (1940). EI valor de c bcrtura cxprcsado porceruualmente es distinto (vease pag. 50). Naturalmcnte, los estratos de vegetaci6n bien diferenciados deben considerurse POI' separado, Tanto el pino cembra (en el estrato arboreo), como el Rhotlodendron (en el estrato arbustivo) 0 Hylocomium prolijerum (en e] estrato muscinal) alcanzan los vaJores de 4 6 5 en un Rhododendro-Yaccinieium bien desarrol lado.

(Ii:

F'G. 19. Aspecto vernal del Trisetetum [lavescentis subalpine con predorninio de Narcissus exsertus (sociabilidad de 4 a 5) en el valle del Clairee, Alpes occidentales. (Foto FR,\NCOU.)

I '" 111. I\Hol'ifII.'iOIl <II: Aristida nell/ilLara ',' ch . . II" II" II Nt I 11'1.Ii" primer y segundo pl RY :um fl'lgorhj·"um en el Sahara tunecino <II' i..., 1111111/<111" 2, cobcl'tura det~~elo a~~O:rlU{mF suaveolens (mala), cantidad estiruao. oto HUECK, excurs, S.I.G.M.A.) I
1111

<~'.~

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1 II II II
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111'1111)

I I 1\1111 II I as especies que s610 se

dildo (1946) a estas cif
1 l'nl,'ldlld diJ lus c.species,
.'11

re 1 p .sel~tan de modo esporas as sigurentes valores:

Porcenrajpromedio de canrldao

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III ~lllh'~Ht.t

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'11'1

.~.n.

Si se utiliza esta estima combinada no debe de olvidarse indicar tambien at mismo tiempo el grade de sociabilidad de las especies (vease pag. 40). Muchas veces basta la estima del grade de cobertura cuando se trata de superficies. pequefias (inferiores a 1 62m2), pero en las superficies mayores, y especialmente si son poco homogeneas, se utiliza preferentemente la estima cornbinada. Ademas, en la mayoria de los cases puede deducirse el grado de cobertwa a partir de la estima combinada. Las cifras + y 1. corresponderan al gradu de cobertura 1, y e1 2 de la estima combinada iinicamente no coincidira con el grado de cobertura 2 s610 cuando se trate de una especie mimiscula pero abun dautisima con un valor de cobertura inferior a 1/20 (muchos ter6fitos de c mu nidades mediterraneas). Sociabilidad y distribuci6n. WILLDENOW (1798) indico ya las diferenclas que se dan en el crecimiento social de las plantas. Mas tarde, O. HElm insl" Li6 sobre la conveniencia de considerar el modo de agruparse las plHIlIH!i, «l,t que las especies se encuentren reunidas en masas y cubran el suelo rOl'mlilldll rodales, 0 bien que esten totalmente aisladas y mezcladas \IIH'IS con 1III'''~ I

1'1 " IIlI)

III II
I

II

71
10

87,5
62,5

III

I II 1I11 III

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0 I

375
J7,5

5,0 0,1

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las especies,

tide algo dislinto,

. 'lfllbi~11

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,I !'" . J I nhtl L1cCOO (1854, ptig.

0;

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57)

l:XPI'C:'iI

(l851 ~!"IZU
lC

01 tcrmillo (Isocwbili!c» en lin ' pug. 227) se ocupan de 1a sociabWdad

III 6l .J I 'I' I I .;~, 11)1 ILL!!. l;llI' dll'w", que V(Jn de 1 n 10,
Se11-

de

viduos 0 los vastagos aereos d p,regunta. t,como se agrupan p. e una espectev ala exptesar la sociabilidad, se utiliza Ia eseala siguiente:

El modo de agruparse 0 sociabiLidad da una id p~:merse los individuos y responde a La . e~ a,cerea del modo de yuxta-

los indi-

l:indiyiduos aislados (0 bien vas lagos 0 troncos 2-crec~endo en pequenos grupos (Fig 20) aislados), 3~c~ec~enddoen grupos mayores (peq~eftos' rod les 4 - creClen 0 en e -. " almohadUlas) 5blaci . R quenas colonia, 0 en rodales 0 0tani , - po acion continua (Fig. 19). apices extensos (Fig. 21),
q

de In couumidutl de que ~L' 1rille y ljL'gUIl ~u l~slll(lu de dl'blllTullu. I kl gl'lIdu soclnbltidad de Ius 'species pucdcn $UCtHSC u mcrunlo ccncluslcncs llCCI'CIi ,h·1 dL.:slIl'1'ulIo rnus 0 monos optirno de I<lS mismas (vcase Vita/idtlt!. pug, 60). PIII'III' lillie'S d sarrolla siempre v<lslogos ai lades en el Molin/oil ccntrocurooco (sec, I). ruicntras que esta cspecie n el Scirpo-Phragmiteium contiguo crecc en gI'1111d\.:~ !-\1'UpOS 0 en poblaciones continuos (soc. de 3 a 5), Diplotaxis erucoides, Slipu rapdiata, Iris sibirica, Vera/rum album, Troliius europaeus y otras iI111l1111l·· rubles especies que no se cuentan entre la «sociales» y cuyas raices SOI1 til' los tipos mas diversos, pueden presentarse con cualquier valor de sociabi Iidiul Begun las condiciones del habitat, influencia antropozoica y estado de desarrollo tcmporario de la comunidad. La multiplicacion vegetativa (policorrnia) Iavorccc la Iormacion de masas cornpactas, esto es, un grado elevado de sociabilkhul (vease tam bien KUJALA, 1925).
l'I',1I11
til'

FIG. 21.

Cereus en el altiplano

del Peru septentrional,

sociabiiidad

5. (Foto

GSEI I .)

(/w. 20.

Saxl/7'Gga stellaris

en un pedregal silfceo excurs, S.I.G.M.A.) , sociabilidad

2. (Foro

SWFF,

lou IrCI181dfl.'l de la agrupaci6n de . di 'd' de puntos ccontinua Typha .. in SlVI. u~s (vastagos) se indica par una . truntma: ., . 1'!oI','SII de '" I " ----------------.-- . Indica Ulla pobl acton continua poco .. ------Yf7 ta JIll/1Im(7; Calluna-5 una poblacid , !llirlll'I,;II, ' on contmua muy espesa de esta
IllIl'll

SUIl muy pm'lI:; los plantas que presentan un In ~111 il IIldrvldllllH (grrulo de sociabilid d) fii odo de agrupal'se los vasraa PruPlli Iunnn dl' l'I'l:L'imicnlo E1 d d lJO ~ p.r~determinado basado en su
l ~P~lIl,;"

.. '

~I.l VL' IUl\I'Il'I1Wllle

j)1:(undll,

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di . _ a mayona e las plnntus Ifpic1Imenreo~as~~~~f:d:~1~nesd~l.habitat y de la comI inf'luido 1_ "0

lSPOSICl

gra

e soclabilldad de I'd

I'/I//ft

0 Silane

acauit«, pl'I':bCn[1I11una di

110

d PIU viniformes, como Carex e os vastagos rnuy distintas

La sociabilidad de muchas especies esta sometida a gran des oscilacioncs, su. bre todo en tierras desnudas, cultivos abandonados, zonas que se han incernlln do, bosques talados y dejados a S1 rnismos, etc" debido a que es Iacilrnentc ill Iluenciable. El grade de sociabilidad entre las malas hierbas depende en gnll' parte del riempo transcurrido desde la ultima iimpieza y del sistema de lnboron La sociabilidad de las especies perrnite tambien sacar algunas consccuenchu acerca del estado de desarrollo de la cubierta vegetal. En los primeros estadloi del desarrollo destacan especies particulates de gran capacidacl4-compcloncil y se forman poblaciones continuas muy extcnsas: asi sucede el~ bosqucs lulu dos con especies de Eragaria, Rubus, Calamagrostis, etc.; en terrenos de t.:1I1 tivo abandonados con Hieracium piiosella, Thymus vulgaris, Inula viscosa, 'ij pecies de Brachypodium, Cynodon dactylon, Polygonum aviculare, entre otros: en zonas que han sufrido un incendio con especies de Cistus. Si se deja que I. vegetaci6n se desarrolJe sin ninguna influencia externa empezardn a dlsmlnui las poblaciones puras de Cistus al cabo de pocos afios y baja el grade d s(ld bilidad; Cistus acaba pot desaparecer. La estima de la sociabilidad permite expresar mucho mejor cl ~1~Pl''''O d

111l'~IIh:O 111

se presentan especies Iormadoras de grupos 0 colouias, tanto si se trata de orgauismos radicantes, como S! SOil adherentes 0 viven en suspension; tal como indic6 ALECHlN (1926, pag. 24), un grado elevado de sociabilidad es favorable para la p1anta en competencia con las plantas vecinas, y par ella se utiliza con exito 1a repoblaci6n forestal y los plantios en grupos. EI arrendajo de los abetos es quien ase~ura la siernbra en grupos del cembra en los bosques de los Alpes; e1 arrendajo vacia su buche lleno de pequefios pifiones en escondrijos del suelo

v '1',~'11l1 'II Ius W'Hlld's supcrflclcs que 1 que 'nl ' por lu istlrnu c In densidud y dominuncia. ~~n ulilcs los datos de sociabilidad especialmente

CUIlI:lC

rulrfu

' eluslva-

alli donde

I'"

I{c 'kll I I.! 111 iruc. Ptlhll1llit (1962) hu pucstu de rcli 'v', cl Sigllll'kudil delll{flw los datos lc sociabilidud y 10 hu fundamcntadu eon ~};':l11plt>s, 1:1 grullo de soclabil idad no perrnite sacar concluslOl1CS accrca t~C ~u~ 1'l:11I· riUI1US 1.;11las raices de las plantas, Una sociabilidad clcvada p.lIede co II1CI dir ',!Ill 10 eun una agrupaci6n de individucs parliculares ,de Lll~a CspCCIC C0l110 con III 101 111U ,6n de colonies de un rnismo individuo (policormie). Policormia. Las espccies que forman cespedes tienen ventaja sobrc las lIgl'lI pliciones de individuos aislados en lalucha por el espacio, ya que los brotcs parten en todas las direcciones a partir del vastago central y se renllcv~1n C'~I~b (Hl1tcmente, fonnando masas compactas Iavorables en la competencliI, \ I'N

l FTG 23 Bosque subalpine de abedules en Petsamo, Laponi~, Las poblation~s 'y,ll'l'lt se cchijan en las ondulaciones del terrene protegidas del viento y en as . OI1C Uti III ii'
(FOlD KALLlOl.A.)

111(,. 22,
'1'I'1l

Arctostaphylos ulla-ursi ssp. crassiiolia en un bosque de Prudes. en Catalufia, Cantidad estimada 5. (Foto S.l.C.M.A.)

CUATRECASAS,

claro de pino albar de la excursion

que lloll1luimCllle olvida y donde gerrninaran en grupo. EI grado de sociabilidad vk "lIdl 110 \' unlearn nte favorable en la lucha de la competencia, sino que 10
l'!-I Hil'lllpn: 'i1l!>!'V Hll prcscntan situaciones extremas en las condiciones del habitat 1,1 limite de los arboles en las montafias y en el norte, dcnde los 11111(1k~ yil 1111111111( l(l~ Nt' r['(men (recuentemeate en grupos densos en hondonadas II PllillIllH huu : IlL I ~'1I'11I (Fig, 23). En vez de formarse un rronco principal l'shl'ljll I' lru unuun 111111'1111' l'III11f1S muy juntas que en la picea tomaran una 1111,11111 11111 II I, ;Ii 11111 1U~'S:1 un felpudo, KHILMAN (1890) da unos dihll.101> ill l' Ii I II 1IIIIdw I'll III~ pieces de Laponia, EI crecimiento en almohadi1I11:; 11 I'll \'NPllldllll II pll "'11111 1llIlIhi';n un incremento de la sociabilidad por Ipli' I'll

ZES (1960) se ba ocupado con atenci6n de 1a policormi~ ,en la este_pa h(III~:ill' I c indica su importancia en la fijacion del suelo y Iormacicn ~e pastlZalcs. ("~(I HiI. 24), Policctmos de Schoenoplectus Iacustris, Glyceria maxima y espccics II. Brachypodium, Calamagrostis, Agropyron 0 Ephedra pueden extenderse sohrc

IlId"

docenas de metros cuadrados. Los viiiedos abandonados del sur de Francia estan rnuy expuestos a In ~nvll si.6n pot los policormos de Cynodon dactvlon que forman una re~ en el, h I'I:W~I re superior del suela sabre grandes superficies de cultivo y, se ~lJan alii C~lSI :il\ cncontrar competencia, hasta que se levante el suelo y se limpie de los 1:1'1.0111[1 de Cynodon. . li En los inventarios puede distinguirse a las especies que forman po icormu per el subrayado de la citra de sociabilidad (~). , En el atlas de rafces de KUTSCHERA (1960) pueden verse dlVersa~ f0I'111f1S II policormia en Jas comunidades de malas hierbas de Ia Europa media,

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1~11 Ius COI1!LI!1 ldudes de cri pl6gllllHl~ y lumbi~l1 ~11 de It.1r111i nudos estadios de III auccsicn puede scr importante Lin ecnocirnicn to mas precise del Iipo de agrupucidn, porque una misrna especie puede presentar grades de sociabilidad muy dlstiruos bajo diferentes condiciones de ambiente, En case de ser necesario pueden completarse las cinco cifras de sociabilidad con el mimero de individuos o vastagos, 0 bien, para liquenes, musgos y algas que viven fijos; con cifras que indiquen el diamerro 0 tamafio de las colcnias (vease HAYREN" 1914).

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U IIlL'Il11~ l!l1l rot rue 1~~1 -ll )6 I[)(.J]" III CIJ!lH'1Il i1"1'I.!gulUI"lk \ml 0 "IS C~pCCICS l.a c IS\llll1CI n P (;',' " d . las cSPlJcics dl)rninunll.:s, l.UI:; 1.0111l~ l'~[l,cci(\s poco abundun tes queJa. tapa a 110[1 :,. d formada IDOl' plOlllllS p":i'l'll , ,~ CublcrL<1vcgeta cella <I, I [lolHcs en es pee res, con un d .... ( nas su barti cas, al"CLI tic In 1III H it nl.!i'I y fOI'I1'ladoras de masas com pactas 20

111l1l1II~l'lJl·lIhlll.

1',11

III [l11~L:II: I

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1i111~(Il'il!\u)'il:11
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~c ('liI\ 11,'11 (IL- hUIIIIl)'l."lll·1\ lilla Hl."domi 111,)1\ Illl~(lllIllIlI.ll·1\1 L: III III

dlmd(lIl , u

m{lb

l1L1U~

FIG. 25.
FIG,

Paisaje de Ianda del noroeste

d Al nania con [uniperus e CI ,.

communi».

(h11i'

111'<1 N I

24.

Policormo

de Calamogrosiis epigeios en un vivero de pine albar multipliciindose vcgctativamente. (Foto HUECK.)

. atlantica y algunas zonas sal mas, y . • 1 otlas ncas mas homogeneas qu~ as z .' I' a con muchas espeCics anuales (men

te arias) pres en tan po blacio nus V I.: gL'lII k~ es P " on unacubiel'la J11en()1i dl'lIHII en especles c . . t':' de Europa central y n1eridional, rugtO

anas

Dispersion, La «dispersion» de las plantas esta en relacion con la sociabilidad, Las cspccies e individuos puedenestar distribuidos en una colonia segiin una di1:ipcr~i6n normal, desde el punto de vista estadfstico, 0 bien pueden tener una HII p rndis pc rs i6 noun a su bd ispersion , Una dispersion normal cones ponde a una dhlPl'I'Hi(lIl de IUH unldades segiin las leyes del calculo de probabilidad, mientras !Ill\' I'll III ~IIPI'lldiI'>PL'I'Hi6n las plantas se encontraran agrupadas (Oxalis en un hllycdn): uuu "lIhdi~IH:I'si6n es la que presentan unidades ordenadas mas reguIMilll'llk dl' III Illh' l:lIhdll cspcrar por las probabilidades [Solanum tuberosum l'lL 1111 ("11111[1(1 ill [111111111~, f.fllli{lNfIS en la Li:ineburger Heide (Fig. 25), Pinus la";I'io \'11 1111 [1111111 til' 1\1111111' En In naturaleza I, se presentan los tres tipos de d 1~I'l'I'Mlllll t '1101111,1 IIIII~ III ruunuln Hell 1<1 subdispersion cn 10 que respecta a esp,'r le~ I' Illd diRIWI'~Il!1I I
1I1cil'\11

nes subtropica\es) (Fig, 26). ," 'rente en e1 norte J Y ello, illnto con 1.1 La homogeneidad cs mU,ch.o mas ~,~a dales l~a conducido a que so lIllIl escasez de espe,des carac~enstlca~e~ci: ~~e~as CO~luDidades (sociacioncs), zara como medida de la md~~en oblema de la horoogeneidad, que sc hu lrn NORDHAGEN(1923) esludlO el.. p,l' ·'t" r KYII'N (19'26) ROMEL1-(192(, , ,.' materna lCO po.· " tado desde eJ pun to de VIsta tecnco " se ha conseguide uclar.u'h y recientemente por GOODALL (196\)" aunqu~nn~'a encore [amais pu cuructc completamente. AUGARDE, (1. c;) cone uye «qu ,

riser nne surface

h~moge?e): ' nuede hacerse mucho con la 111til1111 del En la practica fltosoctOloglca n? ~ube , { a species in an area or veHl'i: nici6n de GOODALL (1961): «the distri ution 0 ,
• «lamas en e\ original).
;j.

Iv Iii 1I11~
I

IIIII~
II111
1

11'11111 IP'IIl'II:

II

I'

II,

11111111

Hcd In superflcie investigada, La supramuynr sea, mas heterogenea sera Ia vege!lIlllllllidlldcs

se ha pcdido caractcri2:ar
(N. del T.)

tedavl a una superficie

h0D1og6nclI»

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I II 1 Ii I

1.11

~lll1l'/ldj' PI I II !II

til

111'1]11111(1I111~

vegetates

naturales.

-I

lu I "

il there exists some sample size (01' which the variation sample is independent of the distance between them» *. III IIIIIII tilititlHO ~ lie de las cone1aci~?es entre especies aisladas pueda conII, I I III IhlllHlgl.:lIcldad de una poblacion, tal como parecc afirmar GOODALL. I'll II I ,\!!I) (Ji) 7, peg .. 17) hizo ya hincapie en que la homogcneidad no puede d IllItl I 1'l\.lIt'lllll1l.!l1lc III rnedirse can precision y que no es suficiente para la ill 1111111 a 1(111 de asociaciones y su clasilicaclon,
111111 11I1I1H11'1.!1l0US

II I('plll'jik

FIG. 27.

Sociaci6n de Empetrum y Vaccinium myrtillus rica en musgos en. el momenta de la fusion de la nieve en la Lapcnia finesa, (Foto IV.LLlOLA.)

1 II: 2b. T1.IIHJrahornogenea de musgos y liquenes en Spitzbcrg, Svalbard. II) Zona de I .'('(l/IW·U poiylropa de 7 m de ancho y color amarillo data (sin ninguna otra planta): /1/ ~(lI1a central de 14 111 de ancho de Ifquenes crustaceos mas oscuros can Rhizocarpo' Ilr/tI'm'~rum~ I? potycarpum, Lecanora gibbosa, L. l?olylropa; c) zona parda negruxca 111(I~Al)S ,Y llqucncs, muy extensa, can Gyrophora cylindrica, G. erosa, C. arctica, G. hvoer110(', -a, Snhueropharus globosus, Rhacomitrillll! hypncides, etc. (arriba, a la derecha). LID, 18 de Julio de t 920.)

d~

(lOla

homogeneidad Iisionomica: de todos modos, no hay que olvidar que bajo ,11111 apariencia externa homogenea (pot ejemplo, un estrato superior totalmcutc ill I mogeneo) pueden ocultarse poblaciones vegetales que difiercn flol'lsli ',lIl1l'1I1l' en gran manera (estratos inferiores) y que deben tenerse en cuenta, 1.<\ IHlI1I(1.' neidad florfstica es fundamental para un inventario de una comunidad Y pll\-lIl' coincidir con la flsionornica, aunque no debe hacerlo necesariamcnlc, Frecuencia. La curva de frecuenci a, ta 1 como resu Ita a1 ern P leu I' cl 1IIl'IIII It I de RAUNKLAER, puede considerarse como una expresi6n aproximuda de III Ill! mogeneidad de una poblaci6n. R.AUNKlAER (1913, 1918) basa sus invcbligu\:illilcH de «frecuencia» en el estudio de pequefios cuadrados 0 circulos de 0,1, 05 y 1,0 m', que se colocan 25, 50 6 100 veces en lugares cada vez distintos I- In poblaci6n homcgenea estudiada, Se anota 1a lista de especies de cadu una dl'

~'tln;o 10 que se 1~ exige a. u~a colo~ia pa~'a que sea homogenea no depende IIlIh 1I11WiltC de la actitud suhjetiva del investigador, sino que depende tamhien ", III vcgctacicn, resulta ~iffcil decidir si una vegetaci6n es homogenea 0 no, "f III! I MOUIST (1929, pag. 42) el estudio de muchas comunidades conduce a 1111 I'll III IIrom i so. en lre 1a c0l1sideraci6n. d~ a homogenei dad par una parte, y par 1,1111: hi l(llt.:ru~l na can respecto a l~ variabilidad de la vegetacion. KALLIOLA (1939, 1"1).111111'~O) lII1I1de:. «la hornogeneidad no puede determinarse exacramente cualiIII I!VII III ((1111111 t n II v u m::nte»). Una de 1a s, ~ociaciones mas homogcneas y mejor d, I ~II IlIdll I'S III de IW.lpetrum y Yaccinium myrtillus de Laponia (Fig. 27), "I hh-u III humcgcncidad no puede expresarse mediante una formula senci1111, luilll' 'I Ill- 11:11\.:1' sicmpre en cuenta en los inventarios de campo que 1a poI llil 1111 Vl'p,dlll qu sc dclimite sea 10 mas homogenea posiblc. Resulta comI'I"I'~I 1!lll quv \':;II\~ cxigcncias en cuanto a Ia homogeneidad sean mas laxas en

IUN fllllll~ \ .1I11plcjus ricns en especies. I II !lulu hll; luvcnrarios de vegetacion

hay que atender

en primer

lugar a la
si existe sea indeFI(1,

2
28.
TOOlIi

_I II tll~ll1ll1II' h~11d~ lin n cspcclc ~n, u n thea de vegetaci6n es homogenea ,II 1111 ull'llllIl III1~CIUni I'll II) uuc lu vllr1tlc)6n rcspecto II otra rnucstra sernejante I" lid III'" til' I,I dl 1I\lll'!'1 1;11In' nmhns» (1:11 111111 'n I originul). (N. del T.)

de i11110StrU8 de vegctacion para la delcrillinaci6n de In rcprcscrunntc d comunidad (lndividuo de usocillci6n A),

rl'\::cu~n()ill

en

1111

las pequefias superficies (pero sin contar el mimero de individuos). El ruirnero de superficies en las que aparece una especie- indicara su grado de frecuencia. RAUNKIAER refiere siempre las cifras obtenidas a 100 unidades de superficie (porcentaje de frecuencia), para que los resultados sean directamente comparables,

" l hel >rogeneas La Iiguru 30 B re['()I'I'CSpOlldenlll a ~oblaciones f !O~ISllcam~~1 A \;:otra de i1omogeneid~1d media, ~o prescnta una colom,a muy homog nca~, 0 demuestra, a pesar de todo, que I~l diagrama del SClrpo-Phragmltelun: (lFlg, ~ ) de e uilibrio 0 el origen natural .sros diagramas no pueden expresar e gra 0 q

][ FIG, [lOCO

31.

Mllgo-Bricet!lm

de frecu_er:cias del flonstlCamcnte homogeueo (10 cuadradcs de medio metro cuadrado).

carneae

Diagrama

Diagrama de frecuencias del Rhyncosporetum albae homogeneo de Zugerberg. A, establecido mediante areas de 1 m2; B, con areas de 4 m2 (to muestras). 1[, curva de mimero de especies y area del mismo representanle de comunidad,
FIG, 29,

, , de una zanja ancha abierta hace unus VCli11l de una colonia. En efecto, se trata lm tuna densa vegetacion c~ln.:n\Udli unos y que ha sido ocupada actua en e par mente uniforme. homcze or su fisionomia puedcn prcscuuu Las colonias aparentemente omogeneas ~ se las observa con atoncion. FI ~in embargo ,una homogeneidad ~~a;~ic~u(M:go-Ericetum) del Parque Nael ()I 111 I bosque de Pinus mugohmuhYb~ldco, intervencion humana, prcporciona till Suizo en eJ que no a a 1 0 nmguna I

Las determinaciones de la frecuencia pueden realizarse tambien bajo el nombre de determinacion de cons tan cia, considerandose en este casu menor rnimero de cuadrados (10 a 20), pero de mayor superficie (1 a 4 nr') (Fig. 291 A, B), Las muestras se toman, como en 1a determinacion de densidad, bien segiin una ordenaci6n regular (CLEMENTS, LAGERBERG,ALLORGE) 0 bien distribuidas al azar en la poblaci6n homogenea (RAUNKIAER) (Fig, 28), Para 81.1 representacion se forma un diagrama C011 los resultados, en el que las especies se distribuyen en 5 0 10 clases de frecuencia.

l:jcm~Jo de este tipo (Fig. 3~),

, EMUERG~R

. , de frecuencia efectuadas en 10 !il'IVII (1954) en sus ete:aci~lIo~~~uv~ diagramas que se acercahuu III vrrgen tropical de Ia Costa de , traban el aumento en e\ nUllw I'! , dl' dlugrarna normal de RAUNK1AER, erc no mos p ..

3D, A, Diagrama de frecueucias de un rcprcsentante de la asociacidn de Carex rostrata y Sphagnum lindbergii en Nedalen, Noruega (20 muestras de 1 m2) (segiin NORl)HAGEN, 1922), B, Lo mismo en una poblacion del Sairpa-Phragmitetum en Montpellier (10 muestras de 1 m!),
FIG,

10

,,, .,'

,~

...
FIG,

'"
A medida que aumenta el tamafio de las superficies aurunenta tambien constantcrnente la clase de frecuencia mayor, mientras que generalmente la clase menor suele disminuir. KYLIN (1926, pag, 148) ha explicado muy clara mente de un modo teorico este desplazamiento en las clases. La Iigura 29 da U11 ejemplo concreto correspondiente a1 Rhvnchosporetum albae, que es extremadarnente homogeneo, Los diagramas de frecuencia son unicamente comparables entre sf cuando se han considerado superficies del mismo tamafio, Si se cumple esta premisa, los diagram as can un mimero relativamente elevado de especies en las cJases de frecuencia altas y can un rnimero escaso en las bajas corresponderan a superficies de vegetacion florfsticamente hornogeneas: las que tengan pocas especies en las de c1ase clevada y muchas en los lnlcrlorcs

32, Porcentaje de fre~ucl1cius ,til: ~it'lil/f[ gia decumbent (.) y Tri{o/wl1l !nllll{el'llw ( l 1as comunidades de pradel's U~ llllllllltill en , litt.)
(DE VInES,
In

II,

, ,', S un 61 ello se dcbeda a ln gl'lli1 ri l''l\l;,:dc~ COl'l'L.:~I?ondwl:l~S <I 11;\ a~~ Sl~P~~I~,~ita cs~mllh6'nea de espccics domillllllicb d 1III1'If\ ,'11 C~pL.:l'ICS de estes bos~u(!s Y, . ., I d minado l'lmbicll (It'OIl" 1,II \.'~pl.! 'ks ele In clusc de lrccucncia \1UlyOI sc Hl~l, ,o~n,odebe1'f" ~vilarsc y HilS , I' -ntc c nstnntcs: csta CXPICSI I. " •• 111111" 10':lI'!.-I)) II llimp ~mLl , '. If," '0 de Ius CSI)ec.:ics en lOll ,I 'I I' 'SIK'cll'~ «ruuy Ire 'U -nics». .a rccu net. • . 1111,1' II Ilill II (C , ,. (I, (l'I'''C11''I1Ci'l Oi, vcuse lllmbicn conslancia, rtl~, 7·1),
1\1111 Iliin !ll 1'''llI'l'~tl ~'I
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II" illll II (

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48

Iu IIII1',11 'I conccpto dl.: Ius \';f:ildJCC'C~ 1::: 1m,III, hiICIII>: tlc IllS cspccics ClJn~luI11CS. etc.). Dgl'IIl'11 (gl'll pU .. cl b ",.', c a UI1 aneta ue grupo S0 incluye l' t 1d l VN de! grupo ccnsiderado como I" «can 1,,1 d » presente ( r e d) d an 0 nurnero .0 cspe... iuu ~l IllIH1l1l ell cucnta las proporciones a" d. d es irna a, e modo que KI'IIWI 'KURATH utiliza Ia represent:~i~~ma as , e los grupos de especies, 1'111 Ill' gl'lIpos I. en curvas para valorar la abundanj

Ltrr:gu se dch:nllinu lu i:HIIIiH total de Jus porccntnjcs medics de cohcrturu tic 'Hda cspccic de lu tabla de asoclacicn, pudienuase despreciar las cspecles accidcn!ales. Para obtener los valotes medios de coberLura se divide la suma de los porcenlajes de cobertura de la especie par el rurmero de inventarios contenidos en la tabla y se redondea el result ado multiplicandolo por 100.
Suma de los porcentajes promedio de cobertura de una espeeie . Nurnero de los inventarios de la tabla de asociaci6n X IOO=valor de cobcrtura

111I dlbujado curvas de abundancia de r I 1110 curvus de los grupos de especie g ~P?s para numerosas asociaciones. 1 S caractensncas y de las especi , unres mucstran una tendencia conjunta tab'; ecies mas conspllfll~ un curse COU1tin, y 111 len muchas veces presentan en

icuw I KERATH deriva de aqut su <so ri .. d ., , !1 ' dice que en las comunidades tioi P ~CIPill e compellsa~lon y direccion» m ,d Ius constantes muestran una ac~;~~a: dee ~rapo ?e las especies caracterfsticas \'U'. caracteristicas esta bien desarrollado Pta~d~?:l\ «Cuand,o el grupo de espeIlL" n, pafiantes constantes» (SCHWICKERATH: le~ 06 e)stara el grupo de las 1\1 concepto de abundancia de g xu 0 u d ,p g. 2. II" pi -ct tl n los grupos ecole . d p p. e e emplearse naturalmente tambien gICOS0 e otro tipo.

19d~

Los grados de presencia de las especies se afiaden como exponentes al valor de cobertura (nX == presencia maxima, rt = presencia minima). Los valores de eobertura de las especies de una asociaci6n son comparables entre sf y ptoporcionan una buena base para la consideraci6n de la importancia sociolcgica de las especies en la comunidad, si se tiene en cuenta a la vez el grado de presencia, la vitalidad, los procesos de desarrollo temporario, la estratiIicacion y las formas vitales. Si hay que comparar entre sf los val ores de cabertura de las especies de distintas tables de asociacion, habra que pramediarlos y expresarlos en porcentaje si es que el mimero de inventarios de las tab1as consideradas no coincide, como es De este modo se consigue una medida para 1a va1orad611 socio16gica de las especies en las comunidades que se comparan. Como ejemplo puede servir la comparaci6n de Ia landa de Loiseleuria en los Alpes y en los Pirineos (vease pagina 52), La estratificaci6n en la vegetaci6n nos lleva a considerar ya que a cada estrato de vegetaci6n le corresponden tambien formas.
Grado de cobertura EslralO arboreo superior Estrato .rboreo inr~rior ESlralo (lalla) arbustiva

It II'IIM, II porta
I

1IIIIr de grupo

nlllwdtllld.

El trabajo d T" un avance en la valo e . ~XEN Y . EL~ENBERG (1937), tan rico en racion cuantitativa de los representantes de la

10 comiin.

I !Iii rutores distinguen entre un valor sist ,. IlIlIu de Is significacion de un d e~atIco de grupo, que da una meIII Il'IJlci6n entre las especies e especies e,n una c?~unidad (ejemplo: g unrnldadea forestales del noroeste d Al Y de~ Fraxino-Carpinion en algunas col! Ill' .mplea los grupos de es ecie: ,el1}a?-Ia) y un v?lor ecol6gico de grupo, 1'('016gic08 de medida, p ecologicamente afines como instrumentos

def~;:~on

Estratificaci6n. las formas vitales, distintas

clases de dichas

16' unn parte, y comunidad vegetal (co hir ~~ gicas y r.esultados de medidas, par ,'II 1IlIIS significativa y utilizable ~ ma':.l T? de especies), _P0r otra, se convierte III eonnrnidad vegetal a los gru;n ad practlc~ cuanto n:~eJor se consiga utilizar ll'll IlIlillll ivo) Y 110 s610 como in~s de e(pec~s ,como instrumento de medida Dl' IOuOS modes no hay ue ol~i~aor cua tatlVo)>>. 0: c ..' 1937, pag, 179), 1111 I ('~p de (10 es generalmente r qu~ el valor de indicador eco16gico de 11111,111' vurlur, 10 rnismo que la fid~~~a~a:~tud clarament.e defi,llible, sino que I ilHhh'l .lc unn zona climatica at' pasar de un slnecosistema a otro, Y
(11.0

quivalerrcia entre observaciones

ES Iforl 0 her baceo

til'

~Ipllkllh' modo:

I'i

,~

1I1!.:jOI' V"ll)I"S

transformer las cifras usuales (vease pag 38) ( 123 . +",,4,5)

en %

a ra.

de

tid d d 1 can 1 a e a escala combinada en porcentajes de cobertura del

Porcentaje
J

FIG, 33. Estralificaci6n en un monte de Picea en la Selva Negra. Julio de 1926,

Est'" 10 musdnal

Gra do de co bertura

medio cobertura

de

Los estratos pueden estar muy claramente delimitados COOla en los bosques cerrados de pino albar, picea 0 hayas, 0 bien muy mal definidos como en los bosques mixtos naturales de planifoJios y de coniferas (Fig. 33) a en 1a selva virgen tropical (vease Fig, 34). De todos modes, los estratos particulares estan siempre relacionados entre S1 y no pueden separarse como unidades eco16gicas especiales (vease tambien KRIEGER,

-a

75 50 25 10 1

a a a

a 100 a 75

50 25 10

87,5 62,5 37,5 17,5 0,1

5,0

I 1':1 vnlur de' W'lIPtl hnsndo en el mime 0 d . , I.. 1'ltIllhhld) rue )'11 emnlendo en las represe r t .e especl~fs, (cierto que sin consideraci6n de III ilNIlIJI!'I' (llJltl, p(I!!. 273). n aciones gra leas par eurvas dadas por BRAUN-

1936), El concepto de estratificaci6n se remonta a KERNER (1863) Y a RAGNAR HULT (1881). Este ultimo no diferenciaba menos de siete estratos en sus descripclones de vegetaci6n Y las representaba tambien graficamente en relacicn COil ~tl!'l formas basicas.

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