TABLA

1.

Comparacion

de las razas pirenaica

y alplgena
[

del

. t In basada en la cobertura . LoiseleurlO- C e t rane u. ,

7 2510 90
8 2280 100 1

do las (!s{J~','ll!s
I

Forma vital

-----1-----1--1
Especies caracteristicas Ch. v. de la asoclacion 5.5 2.2 2.1 2.2
y

Nfun ero del inven tarlo Altitud (m s. m.) ...... Incunacion ... .. Coberrura (%) ... _ Superficle del Inventario

... . .. (m2)

NE.lO'
80 4

I 2480

NW 10'

2510 3

~o

I I I

N. 30·
l~O

2280 3

4 2315 N. JO' 100 4 (8)

5 2550 NW.20° 80 4

6 2270 NW. 20~ 90 4

N. HI"
4 (JOO)

NE. 10'

NE. 25·
100 2

2440

10 2465 N. 2'

--

vutcr

dc
I

cob ~rluril

90
4

Razu plrenaica -

--

_--5.5

_---

---- ----\--15.5 1.2 1.1 3.4 5.5 3.2 5.5 3.2

(+) +

R"zn nlnl~""" (LO l"oelll", I" .. tornados Col) '11 Eng!ldl1I11I

Ch.

Ch. 1. Ch. 1.
1.

Ch. 1.

Cetraria nivalis Cetraria cucullata ._. A lectoria ochroleuca ._.

Loiseleurla procumbens ... Cetraria crispa _.. ...

5.5 2.2 1.1 2.1 2.1

4.4

2.2

2.2

5.5 3.2 2.2 1.2

4.4 1.2
1.1

5.5

2.2
1.1

1.1

2.2 1.2 3.2

+ +

8250 2100 428 1104 626

744() 187'1
1)7X

51'1

17M

I
2.1 2.1

Especies caracterfsticas de alianza den (Vaccinio..PiceetaCia) Ch.1. Ch. s.

or-

Ch.

s.

Vaccinium ullginosum .. Cladonia uncialis . _. ... ... Empeirum hermaphroditum Acompafiantes

+'

2.1·

2.2

+'

3.2

1.2

(+)

1128 2
1

60'}

,
I

H. c. H. c. Ch. p. H. sc, H. SC. H. sc. H. sc, Ch. p. H. c. H. c. H. r. H. r. Ch.

Festuca supina "

Ch.
T.

G. r. H. c.

p.

[uncus trijidus . Silene acaulis (incl. exscapa) Avena versicolor . Phyteuma hemlsphaericum ... Sit ene cilia fa ~ ... ... ." Luzula lutea ... ..' Minuartia sedoides Carex curvula ... Saxijraga moschata Primula integrilolia .. _ Androsace carnea " _ ._ las/one humilis '" Minuartia recurva .. ...
Polygonurn viviparunt

+.2 (+)

+ +

1.1

. . . .. . ,

(+)
.._
+

(+)

(+)

(+) +
1.1

+
J.1

+
+ (+)

+.2

+
+

+
+

1.1

107

+ +
+

+ 1.1
L1

+ (+)

6 5 5 55 5
Iii

(1)

1 t7101
B

+
+

+
+

2
4
'}

+
+ +

+ + +
+ ( +)

·1
1 'I

_.. _._ ...

+.2 +.2

H. r. H. sc. Ch. s.

Deschampsia [lexuosa v. alpina .. Euphrasia minima _.. ... . Carex ericetorum .~. .. Pulsat ilia vernalis ... .._ Chrysanthemum alpinum. Criptogamas

(+)

'\ 3 I 2

(11

'I

'i .!

(+1

.1

+ +

I 1

, ,

Ch. 1.
Ch.l.

Ch. 1.

Ch. 1.

cs. p,

Thamnolia vermicularis Cetraria islandica .., Cladonia silvatica . Cladonia rongilerina .. _

('01 yl

1.1 1.1

1.1

2.1 2.2 2.1

2.1

1.1 2.2

1.1

1.1

1.1 2.2
2.1

1.1
1.1

rich WII [uni oorinum

+
-I

(+ )
-I-

701 577 '102 J

1
I

)~

I.! '7

111h '27

r J.IIIIlIIIIItI'llf~'

hlililll

con

dlfercuciar
arbdreo arbustivo

cuatro eslrutos ""

herbaceo rnuscinal

pl'inciplllcl'l!

""i~

1111

11 nee 'sidudcs, pueden subclividirse estes estratos

,1

ri

I'

Ii I 1,1)111 l',Sli'OII?,<hcl'baceosuperior
I',

e inferior (en las for~a~~~e~ e~e:a~~r~~ Y 11111 nen un estrato arboreo inferior medic ' b

Illpll IIIi Ii),

1111 jlIIIYI'11'1I111

!'III'1i lIn~ representacron graflca de la' estratifrc:~i~~l~~s~~a vertical de la asociaci6n (Fig, 34).

fJ9ues onea

tic luz cuanto mas numcrosos scan los cstratos supcriorcs y mas aprovechado este, en cuanto a espacio y tiempo, el Iugar de que disponen, Por otra parte, los estratos inferiores estan menos expuestos a las oscilaciones en el calor, humedad del aire 0 a las influencias del viento. Ademas del factor luz depend en tambien de las acciones ffsico-quirnicas indirectas de las plantas que componen el estrato superior (actividad de las raices, densidad, tipo de descomposicion y procesos qufmicos de la hojarasca). dcflcicncta

Arboles

oerennitoiios esclerotiios, mecrolilos y mesottta«

Arboles ectculttoltoe

Arbustos

perennttoltos

melecolllos

_j 1,1" II E~It'lIlificaci6J\ en la selva lIuviosa de Ugand El , Iii III IIL~ largo y 7 m de ancho que ccntiene a_. dibujo muestra una transeccion fhl'l! '''II Y Ius rclacioncs de tamafio se han 44 arb<;Jles de 4,6 ill COmo minima. La conservado fielrnente (segun EGGELING, 1947). "I' I'li/I/Illr/v II/::dii Cz Celtis zenkeri 'I, I './/lv Imll!'lI; Ra Rinorea ardisiaejlora Fu Funtumia elastica Rp Rinorea poggei I ,/1/1 ""oIIlI'b' Ll Lepidoturus laxiilorus Us Uvariopsis 11, sp, ,'II I l'IIf'llldnl ,d".wlldrl Lm LasiodisGUs mlldbraedii

Arbustos

ceducitolios

Estreto hei5<iceo siempre verde (helechos,

hierbas de hOjas pequeflas)

Liellas ma/ac6fi1as

gr5fica de los estratos D 11111111 1IIIIIINlillll,;II1l' de la representac'o :f ~NS]EREAU (1959, 1960) se h,a ocu1I'IIIdl'I III ",111'0('/111'11 Ius' com~ ~dndgra rca e ta estratificaci6n, Intenta COInf ill a es vegeta l es a traves de diagra L I III"lIlIln mIll IIIU cxpl'(!sivQS perc para ue eda . mas, as HIIIIII III' ulllll til' slmholos, S~ZUJ(I (1954; eni~:a ar set,leglbles no deben estar III II 'IIHIIIII' l~I'II'l'Onlo del Shiietutn sieboldi el J:p~:b~los 3~e DANSEREAU r'lilll~ dill}'!' uuus dc flsociaclones nuevamenre d " ( . g. )', 1111 pth'll 1'lIllPddllN I'acilitan la comprensio d escntas cOlrespondwntes a zo'lId.1 tit t If illS 1)('I'lIlill.:l1 que J~s dif ,n e1 su estructura, Colocados unos al ~I JlIIII)11I11 LlI' IIIIlI1Ifi"sfo ttl primer egToelnclads a estrucrura de las comunidades en, .' pe e VIsta, I 11 I IllId Ii il'lId6n COI',lctcl'islica de las comunidades dl 1I1I 1"11'11 flj'Ol'l':;(1 dt, udnplnci6n y sclecC'6 1 vegetales es el resultado I ,'11111 1I11J1II1'jlllll.'ill, Los l'sll'lIll)S illrc!'ior~sn,c1~~c~ .el ~actodr luzdha tenido t mas a apta as a una Ii I
HI'IIl'I' l'ldudon

FIG,- 35.

Bosque esclerofilo en el [apon tShiietum

sieboldis

(SUZUKl,

1954),

de

!n

'"I

is~:

Relaciones entre estratos. Dos 0 mas estratos de la vegetaci6n pueden encontrarse Intlmamente ligados y aparecer solo juntos entre S1; tal sucede en los estratos herbaceo y rnuscinal del Centunculo-Anthoceretum y de las comunidades del Isoetion, con los estratos muscinal y arbustivo de algunos tipos de turhera alta, con el estrato arbustivo de Ruscus aculeaius en el bosque de Quercus ilex; los distintos estratos inferiores pueden aparecer unidos ados 0 mas estratos superiores 0 pueden ser tambien independientes. En el primero de los tres casos se rratara de estratos Intlmamente relacionados y en el segundo de estratos transgresivos. De este ultimo tipo son el Rhododendro-Yaccinetum de los Alpes, que puede hallarse en el bosque de Pinus cembra, Pinus mugu y Larix decidua, 0 bien fuera del bosque; la asociaci6n de Rosmarinus y Lithospermum iruticosuni del sur de Francia (con a sin estrato superior de Pinus salzmanni 0 Pinus ha-

I"

1//\1: III1 estruto de II iI I' "I II~oc:iat:iones

Callu 11a, de Thymus vulgaris 0 Hylacomium puede pre. muy diversas, I IIIII lOb. ~lill'!lIOS intimamente ligados se encuenlran aqucllos que depend en ,,(,, I mulicionados por otros estratos dcterminados. Como estratos dependienoil ( 1\' Ilpo sc puede considerar el arbustivo de laurifolios, muy desarrollado ,I In'MIIIl' vlrgcn de Quercus ilex en el Atlas (BR.-BL. y MA1RE, 1924), el es-

cs, sc van reemplazando unos a otros. Esra opinion no responde a Ia realidud, per 10 menos de una forma genel'al~ pues LINKOLA Y \IlRIKK~ (l. c:.) pudieron dernostrar que la mayoria de las plantas de las comunidades investigadas poseian apices radicales capaces de absorci6n desde los horizontes mas superIiciales del suelo hasta los mas profundos alcanzados, En algunos perfiles de suelos el estrato superficial mas rico en nutrientes surninistra a los mas profundos. Las investigaciones experimentales de WATT Y FR~SER (l93!) .en, hayedos de Inglaterra indican que no s610 los organos vegetales .aerees, al dl~mll1U1r la luz, pueden influir intensarnente en el desarrollo de las hierbas de raices poco proJ.:Sl

.I
AI/ura

f'

tsl/o

FIG. 37.
II uilkllcl6n en un Querco-Carpinetum podoticum bistrafificado poco influido Pili ", hombre, en Szutromince, Podolia. (Foro excurs. S.LO.M.A.)

Sistema

radical

del trigo bajo distintas (segun WEAVER).

condiciones

de precipitacion

110

II

"

III Ii I 111 I hill'('II,

II II, I' J ')) 111111. 111111

III

II

r icu ~11 cspccies, del Querco-Lithospermefum podolicum (SZA,Y d de helechos en los bosques de Praxinus y Corylus de IrLanda 1~III1I'S comunidades dependientes epifiticas estan Intimamente Jigail, IllllllllllduH estratos de comunidades de faner6fitos.
~ul1l'v

111111'1111111'"

/11

las rake. A 1a estrarificacion aerea le corresponds otra ya en 1906 insistio WOODlffiAD. Pili Iii tWIIl'I'lI1, se ncepta que los distintos estratos de las ralces de las plantas 1 III 11'1'11 N run 6rgunos rHdil:.des poco profundos, de los arbustos y de los arboles
II III ,'It'inll

I',

In que

011

11111,q'dlllh'IIIII!'I1Il'

rOI1!pk'IIll'IlIIIIi(ls))

('n

rcluci6n

con

1<.1 captacion

de alimentos,
. ,I

fundas, sino que tambien 10 hacen los distintos estratos de las rakes de los arboles. Esto mismo es valido para Jos policormos de Cynodon dactylon en comunidades de malas hierbas y en comunidades pisoteadas. WEAVER (1920, 1925) ha realizado en Norteamerica investigacio?es muy v~Iiosas acerca de la estratificacion de las rakes. Pudo demostrar mediante expertmentes la influencia de la humedad del suelo, el tamafio de las partfculas del suelo la distribucion de Jos nutrientes en el suelo, etc., sobre la Iormacion y estratificacion de las raices, y pudo expresar esta influencia numericamente, Una plant a que crezca sobre el mismo suelo, perc baJo .distintas ioteD~idades de precipitacion, presenta un desarrollo totalmente distinto de las raices tal como viene representado en la figura 37. . EI sistema radical y especial mente los organos reservantes se desarrollan InJS y mejor en condiciones de iluminaci6n intensa que en la sombra (COMUES: [946). Algunas rakes son muy sensibies Irente a 10 Iuz y posecn If! cnpucidad dl'

"I

)7

lit lull' 'I crecimicnto

de los rizomas

hacia ella.

RAUNKIAGR

(19 l 4) ha dcmostra-

Itl 11111.: bi el rizoma de Polygonatwn multi/forum se halla a La distancia adecuada II III supcrficie del suelo, continua su crecimiento en senti do horizontal. Sin 11I1H1l'} o, si sc 10 coloca a mayor profundidad por adicion de tierra, crecera Jillh numcnte bacia arriba. 1.. 11 cstructura y el contenido en nutrientes de Jos distintos horizontes del 111'10 I'tlvorccen 18 cstratificacion de La rafz, HH conocida Lainfluencia de la aireacion sabre La disposicion de las rakes. ,I I ~i~lcl11a radical en suelos hiimedos y mal aireados tiene un desarrollo raqui'" ( Y 1icnde a extenderse de plano en el horizonte superior, que es el que esta 1t,lulivUlllcnle mejor aireado (Pino albar y abedules en 1a turbera alta, Salicetum Ill'/,!U/c"ae de los vcntisqueros), 1.11 influencia de la acidez del suelo es semejante, euando los suelos basicos, I h'II, .n cal. ienen par encima una capa acida de humus, Las ralces de las I' Ill'l'il.ls acidofilas, que norrnalmente son profundas, seran en este caso mas I\\I'III~ y no penetran en los suelos basicos (vease BR.-BL., 1961; pag. 173), I'll sobre una roca plana hay s6lo una pequefia capa de tierra podran sosII 11111I'll: urbustos e incluso arboles, si extienden su sistema radical superficialIII! II'~' pUI'S poderlo introducir oeasionalmente en una hendidura (vease Fig. 316, II 11'1111 '')39).

Ol'I'ENJlIL1MEIl (1t)6) lntrodujo el Ilamado arrnazon de. ,rakes fO;ll1uda pur unus plunchus que permiten, s~guir ex.aet?mente la formaclOl~ d_c raices en las pluntulas de arboles. El CreCIll11ento principal de Qu~rcu~ ca_lhprlllos y de. Q~(!rcus aegilops de Palestina c~e entre los l_neses de abril Y JUnIa, La rafz p~nclpa1 alcanza ya en e1 primer ano una longitud de 60 a 80 em, y en el segundo,

unos 1,40 m.
em
Z{J

rIG. 38.

Masa de las raiceseu distinto~ horizontcs del suelo en superficies de 1 ID (segun SALYT, 1960). Asociaci611 de Stipa lessingiana y Festuca sulcaia en If! zona del chernosiorn tipico.

80 -

saa

los. 3 Rizomas y bulbos. 4 Rakes pequeii.as (diametro inferior a 2 mm). 5 Ralces prrncipales

1 Masa vh'a aerea. 2 Resto:

vegetales muer-

I' r-.posicion de las raices. La disposicion y distribucion de las raices ha sido , hulludu en las comunidades vegetales naturales par KUJALA (1926), L1NKOLA " '11I1I1r-.[KA (1936), KALELA (1937), KJUENHEIMO (1947) y ultimarnente can mas 1111o~idlld pOI SALYT (1960) y KUTSCHERA (1960). En los prados humedos, Galium uliginosum tiene las raices sumamente suIH'll'iciulcs; no alcanza una profundidad superior a 2 em. La mayor profundi1111 II (1 0 em) se midio en la raiz de Deschampsia caespitosa. Los 10 em supeI lures del suelo contenian del 83 al 88% de la masa de raices, expresada en JIll l) seea. l.n I'UIZ puede adquirir diversos tipos de formas, como los de eono, maza, 1'llIlId,'o 0 disco. I\III;rrAsoFF (1927) ha estudiado Ia disminucion de peso de la masa radical I nil III profundidad en el suelo en 1a estepa de Asia media,
I ~1I1

Perfil de las raices, TCHOU ha realizado dibujos de 1a dlsposicion de los principales tipos de rakes del Populetu~ albae del sur de Francia durante su desarrollo maximo en el rues de mayo (Fig. 39).

l llsntlnu Ion de la masa de raices con la proiundidad

de ter6fitos de Tuschkent 0-10 14,0

en el suelo en la estepa

1'llItlilldldlld d·' suelo en em

j\I1ll~1I III IUN I'll fc,,;s

.
.

en grarnos

10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 84 20,6 3,0 2,2 3,0

60-70 1,5

,'"

-".-

,-,,'-'

Nivel iresttco

en 1a estepa terofitica de Tasehkent no alcanI00 ,~ por metro cublco, mientras que el peso de las rakes es ii, '11'.,1 I', 1'~I\1\\.113 vcccs superior. La principal masa de ralces la proporI I1II1 t '1111 \ "II.~II I 'u III III \ I II flit I III 111II~11 Ill' I'll tees ha y que separar bloques enteros de tierra 11111 11II Illhl 'I'll 111111111111 V IlI('Ho ir lavandolos desde abaja. La figura 38 11111111'.11 WI 111,11.11 1111" 1IIIIIIIdp de SALV'I' (1960), el eual representa la dish lltl II 11111 d, III 11111 II I Ii III~ 11111 I'~ I'll 1.,1suclo. cxpresada en c1ases de 20 em de PI' ,llIlId Idlill
III 111I1M til'

11.11"'NO II' III mUSH de hierbas

F !G. 39 .

Estratificaci6n

sur de Francia (mayo de 194,3 T CHOU, 1) C•• .

de las raices en un perfil del suelo del Papule/urn

albue

ell

cI

3 Symphylum tuberosum (geofito b1._llboso) 4 Populus alba joven (macrofaneroflto) 5 Iris [oeiidissima (ge6~ito rizom.at<?so) . 6 Euphorbia amygdaloldes (hemlCrlpt6ftto)

I Picaria calthaefolia (ge6fito hulboso) 2 Arum italicum (ge6fito bulbosa)

7 8rachypodium siivaticum (hemicripu fito) 8 Luhospermum officina Ie (gc6filll l'(1II yemas radicales) 9 GaUum mollugo ssp. dumetoruin (11(11111 cript6fito) 10 Populus alba (macrofancr6f1I,j)

Iii

dc aireacion favorable en los horizonlcs superiores del suelo auuales del niv.el de la capa Ireatica hacen que las lantas her bl:,ceus sc acurnuien en los horizon tes Ad A2· per el contrario POPuh~s (llba s,' II ecru inuy poco per un aumento del agua d~ Ia ca . frcati ' 1 ItT ., pa rcanca, , '1~ cos rau rcacion de las rakes en comunidades alpinas de pcdregales ha sido ~"v.cstlg<ldtl par J~NNY-LII)S (1930) y par H. HARTMAN (1957). Se encuentra Illi 111 IHI11Cnle relacionada can Ia presencia discontinua de una capa fina de tierra.
y ,.u~, .. S~II:1cl~ncs

I Las condlciones

Plantas bien desarrolladas que cumplen regularrnente su ciclo vital COIll pleto (.; 1), Plantas que se desarrollan debilmentc pero se multiplican (sociabilidad dis minuida, presencia escasa, enanismo, etc.), 0 con buen desarrollo, pero Sill cumplir regularmente con su cielo vital (8, 2) (Fig. 41). Plantas que vegetan miserablementc y se rnultiplican, pero no presentan su ciclo vital completo (0; 3).

Hot: ern

FIG.

40.

Perfil de la rafz de Silene cucubalus

(de

KUTSCHERA,

1960).

FIG. 41. Gran almohadilla, aunque esteril, de Leucobryum glaucum en el Ow'reo Lerum extremadamente acido del noroeste de Alemania. (Foro TOXEN y PI ETZSCII)

/11'111

1'1 IlIIUN dt: ruices de L. KUTSCHERA (Fig. 40) da ejemplos de perfiles de ' 0, I~a~as hierbas y planta~ de cultivo en su comportamient~a~~e~ II llilion II 10 rOI rnacion del suelo. Las rarces se pusieron al descubierto utiliz d 1I'IIi IN de j1r'cptll'aci6n, con el fin de evitar variaciones en la situaci6n. 1 1 an 0 Hnll! convcn icule poder disponer de una clasificacion de las plantas basad a I'll !ll~ 1111111; dl' rufc S (vcase pag, 567).

I'~'

':'Wi d'

hd . ec 0 c que una especie se presente frecuente y IIhIllUlll1ll'llll'II!' 'I] una comunidad vegetal determinada no significa todavfa que I I l W MI II:lbllnl normal y que se desarrolle bien. Puede contarse entre las espet II' 'lilli'll IIlll'~ d' In u -o~iaci6n y ser, sin embargo tan s6Io una forastera insignll n nun- PIIIII If! CO III un idad, en el caso de que para el desarrollo de su cicJo v I II, t (11111 I " 'n de semi lIa , req uiera Ot1'8S comunidades vegetales determinadas, . (:r
hll
1110

h II II uJ~fcrnlidad

EI h

011'111(':-'

til' vilnlld:ld. NllIlblllo, ()

Il(,ml'rO~

1.11 vltulidad de uns • .• (I II 'I),

. d CSpCCIC puc C expresarse

por

Ios

Plantas que germinan esporadicamente pero que no se multiplican (0 0; 41. A este grupo pertenecen muchas plantas adventicias effmeras. Para evaluar la vitalidad hay que tener en cuenta la fructificacion, ronlllldlll1 de semillas 0 su fuerza de germinaci6n (vease Germinacion, pag, 507). En los inventarios de campo no es siempre posible ocuparse con dctcnlrnlen to de la vitalidad, aunque deberan sefialarse siempre las especies con vitnlidur] disminuida y desarrollo raqultico, poniendo uno ados 0 como cxponcule ,II nombre de Ia especie (Pinus cembra 00); las especies en [ructificucion Sl' irul] caran can fr. La compuesta Ligularia siblrica presenta plena vitalidad en Ia turbcru hn] de [uncus acutiilorus del macizo central frances y ulcanza en ella hasra III dl altura. En el Trichopharetutn inmcdiato aparecen tambicn muchas plUntlllllH dl' bide a la abundaruc dispersion de Iss sernillas, pera IllUY P cas llenun II In 1'01 maci6n de tallo y hojas y ningunu n flor .cer. c vc .lurnrncntc COIlI() '{HI I 11111 ricndo. Lu villilitlm.l dt: l.lIllI/lIria CSItI III1Iy disillirllli<i:r vn L'I '/'rh'!lo/llw/,I'1/i/ll

'JIll It
I

en 1<1vllnlldnd del sotobost.l' L1l1n como cousccuencia de una exposicion a lu LIZ 0 de una Inla. Arbus1'111110 (l(,:cillium 1/.ly"liilus, 'alluna, Brica arborea, Cis/us sa/vii/alias y otros,
II' It'jUl1l''l Villi ,IllUI'j '~lUO

en III vttulldud,

Violcntos

cumbios

ril)11 en

11"'

de los arboles, recuperan su vitalidad y floMuchas especies de sombra, por e1 contrario, 11111 c muntcndnin a Ia 1uz en estado miserable. W;\(;N 1<.11 (19 8) ha demostrado que las especies anuales de la alianza del /'lI/lt'rrrrhw J!,tlllali del sur de ,F;ancia requieren casi una iluminacion total para Nil dl'~111 rullo complete, 5U mnumo, con una vitalidad disminuida, se encuentra "!lIIL' 1/10 Y 1/20 de luminosidad relativa. Los liquenes del suelo bajo la sombra til' ()llt't'I'IIS llex alcanzan valores inferiores: Cladonia endiviaeiolia (muy reduciti'l) hllHl1i 1/18 Y Cladonia rangijormis hasta 1/36, Lavandula stoechas alcanza su 111 1I11l1~1 hujo una luminosidad relativa de 1/50, pero sin poder florecer. EI des1II1 I1II1 \ de Ius especies que necesitan luz se ve dificultado por el crecimiento del husquc Y , i tina especie pu~~e aun. contin~ar _vegetando por un lapso de tiempo 111111'1 0 mcnos prolongado, ITa perdiendo vitalidad y fuerza de competencia con ,1 Ii '~e I1!)O en la luminosidad. I ,II~ cspccies hidrofilas del Phragmition sufren variaciones semejantes en la vlrullrlnd u rnedida que se va produciendo la colmatacion, Esto condiciona la ,'(·lu'lrlll·j(ul Jet Magr:ocaricion, a su vez las especies de Magnacaricion viven I u ln vel, pcor a medida que aumenta la sequedad en las comunidades del Mo/11/11111 I'IJt:ruleae que ~e suceden, ,L~s especies de grandes carices aiin presentes I II ION pnrneros estadios del Molinian apenas liegan a florecer: son indicadores I II I d~ '11111"1'0110 de la vegetaci6n. ' I,IIS variaciones en Ja vegetacion debidas a modificaciones en el nivel de la 1111'11 rr '6!ic~1 han side estudiadas par ELLENBERG (1952). Tambien se trato in1 -usamcnt de ellas y se dieron numerosos ejemplos en el simposio de Stolzenau ('11 0 'Iub~'o de 1953, acerca de Ia Fitosociologfa como puente entre la Agronomia III gl.!stl6n de las aguas (TtixEN, 1954). I,os carnbios en la vitali dad de las especies indican generalrnente e1 sentido l'll que s dcsarrollara 1a evoluci6n de una comunidad, Lfl Hgura 42 muestra 1£1perdida de vita1idad de Scirpus maritimus al peIlvll'lIl' en 11n a laguna salo bre. III~ III cu estion de la p~r~enencia sociologica de las especi es hay que tener 11I1II1;k-1l en cuenta las .condlclOnes de vitalidad, porque no deja de tener irnpor1IIIIl',1I Pl'I'1 Ins comunidades el que los constituyentes particulares cumplan can II I ~('Io (;ul11pl~IO can una fuerza total, 0 bien que sobrevivan a duras penas. y • l')1,1I1l LHMlll (1953), en el desierto se manifiestan mejor las diferencias de villtlidad en c! enanisrno que en la disminucion de Iertilidad. Segun el, la vitaIlIlml • IllInblcn lin [actqr a considerar al tratar de la fidelidad a las comuni11'1111

y II'U'llrlca.11 mtcnsarnente.

bajo [a sombra

Lu cstima de la vitalidad, tal como sc rcaliza en Los invenlol'ios de '(I 111 pu, ae ha de limitar Iorzosamente a unos pecos Ienomenos Iaciles de ObSCl'VHl" Se obtiene un cuadro mas exacto si se sigue el comportamiento de las espccies du rante su ciclo vital completo 0 durante un afio. Bsto no presenta grandes din ullades en los ter6fitos, aunque se deb a considerar siempre el e£ecto de los factores de competencia.

grun parte ile ~1I II'\!II til, disll·illlH.:iol1, LII~ 1I1VI.:Hli~adlln.;~ polurcs y ultas 1110111una~ 10 hun indicado [rccucntcm .nte,

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FIG. 42.

Vitalidad

decrecicnte

de Scirpus maritimus al penetrar (Foto S.I.G.M.A.)

en la laguna,

Montpclller

dlltil'tl

en casa allf donde que la especie no ba 111...1111/,111111 hulliVili su Ciplimo, 0 que ya 10 ha sobrepasado. Aquellas plantas muy 1I1111111WHI~ !I'll' Holu ,~I.' mnlriplican vegetativamente eonstituyen una excepci6n. III 11I!l1" IIIIIIIII~. 11\ v;lldidlid jucga tarnbien su papel en las comunidades de Illplil~"1I11I11 II\\UIN (1'11'1) sciinla una asociacion de Lecanora maura en los 11111 1.1l" II dl I 1IIIIIIIIIl' 'II Filliondia que se Iimita a la parte norte de las i'll! I , • dll1l11 II IV ",11111111. III l'!l muy abundante y fructifica. En los lug ares Ill! 11.11) 111~ I dill' I '1111111. I'l'tH (' ,'''I'ril Y raqultico, Algunas plantas acuaticas, tHr,lI t'l 1'1111 1111111 III 1111\'11 V pi 01'11014 rizomatosos no llegan a la fructificaPl,,'JlII

l.luu plllll!

I ~UP\!I'iUI' 8610 se encontrara verdaderamente !llU' Ihll'I'H Y 1"1'11108. Una vitalidad disminuida indica

La relacion entre el mirnero de plantulas y de ejemplares que Iructifican do buena idea acerca de Ia prosperidad de las especies en las comunidades vegetates abiertas, donde la cornpetencia se pone menos de manifiesto. Thymus vulgaris germina en grandes cantidades en el Braclrypodietum ramos: y el Onobrychi-Barbuletum de las garrigas, pero son relativamente pecos 10, ejemplares que llegan a fructificar y a mediados de verano se pueden encontrur cientos de miles de plantulas y plantas j6venes agostadas en un espacio de pOCOH metros cuadrados. SlMONS (1954) estudio comparativamente en cuadrados fijos, durante In (PlJ ca primaveral de mayor desarrollo, la vitali dad de algunas especies impcrtantca, can el fin de expresar con cifras la vltalidad y capacidad de cornpetencia de los terofitos en el Onobrychi.Barbuletum Y en el Brachipodietum ramosi de. Mtillt pellier, El Brachypodietum dio un ruimero de individuos mucho menor, rnicntrus ~1'1l el comportamiento de Micropus erectus indicaba que las especies mucrcn Illil rapidamente en e1 Barbuleium.

. En los bongos parasitos se manifiesta la vitali dad par la capacidad de infeccion. I-JAMMAI{LUND (Hereditas 6, 1.925) ha demostrado que las esporas de algunas erisifaceas que germinan en las primeras veinticuatro horas tienen una capacidad de infecci6n mucho mayor que las que germinan mas tarde. La vitali dad puede deterrninarse indirectarnente en este caso par calculo del tiempo transcurrido hasta la germinacion. Calidad forestal La clasificacion de calidad desde el punto de vista forestal esta relacionada con la determinacion de vitalidad, Las clases Iorestales de calidad se basan unicatnente en el rendimiento en madera. Se distinguen cinco clases, siendo 1 la menor, la de rnenor rendimicnto, y 5 1a mejor, 1a de mayor rendirniento. Como cjemplo drastico de las diferencias en calidad y vitalidad en las distintas comunidades de bosques del Parque Nacional Suizo citarernos el comportamiento del cembro (Pinus cembra). Pinus cembra germina tmry bien en el PinoCarr/am/oe jJro'leni$ Coior

.Del estado de. desarrollo de las especies puede deducirse el aspecto temporano de la comunidad, que puede representarse esquematicamente (Fig. 43). Reservamos para el capitulo quinto una consideracion mas profunda de la periodicidad (pag. 487).

C)

Tabulaci6n

de las comunidades

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FIG. 43. Diagrama del tiempo de florae ion de algunas de las hierbas que determinan aspectos en cl Arrhenatheretutn de la cuenca del Neckar (de ELLE BERG, 1956).

«El camino propio de la investigaci6n cientffica es y era e1 de reconocer to do aqueIlo que es 10 bastante horuogeneo, de descomponer 1a comp1eja red de 10 que parece iinico e individual en sus elementos y ordenarla de nuevo de acuerdo con criterios que permitan una vision cornprensiva de la realidad» (NIGGLI, 1947). Si trasladamos esto a la Fitosociologfa signlficara que de 1a multiplicidad de los inventarios de vegetaci6n hay que seleccionar los semejantes y reunir los invent arias concretos concord antes en tipos abstractos que pueden permitir una clasi.ficaci6n, ya que a medida que aumenta el mimero de descripciones de poblaciones vegetaies se hace mas necesaria su clasificacion racional, Los metodos cuantitativos 500 poco iitiles en esta transicion de Ia consideraci6n concreta de la vegetaci6n a su consideraci6n abstracta (AsHJ3Y, pag. 223), Pero si DO podemos prescindir de ellos, debemos set conscientes de que el material base sobre el que trabajamos son solamente los inventatios de vegetaci6n, cuyo valor depende mas que nada de la capacidad y preparacion del investigadol', de su conoeimiento de las especies y ademas de hasta que nivel se ha estudiado florfsticamente Ia zona y de otras circunstancias, Los inventarios de vegetaci6n, bien elaborados y mas 0 men as concordantes entre sf, reunidos en una tabla conducen a la unidad abstracta de vegetaci6n, a1 tipo de vegetaci6n. TabIas de comunidad. Los resultados analiticos de los trabajos de campo reunidos en la tabla de la comunidad pueden valorarse sociol6gicamente. De la reunion en tablas de los irrventarios de poblaciones vegetales 10 rnejor desarrolladas posible, equilibradas y mas 0 menos concordantes se obtiene el grade de presencia en la comunidad de las especies, micntras que la comparacion de las. tablas de comunidad de una region extensa es 1a base para apreciar la limitaci6n de las especies a determinadas comunidades, para reconocer su fidelidad social. Los resultados de las tablas pueden representarse graficamente de muchas Iormas, tal como ha indicado FREy-WYSSLING (1928). Ellos perrniten apreciar el trabajo, cuidado, exactitud y calidad del investigador, Las tablas realizadas con cuidado son mas expresivas para el experto que una descripcion muy larga; constituyen el fundamento esencial de la sistematica de comunidades. Tablas de sociaci6n. Las tablas de sociaciou nos dan par 10 general una lista ordenada de especies presente en un numero de cuadrados (diez 0 mas) de 1/4, 1/2, 1 64m2 de superficie. Las especies se ordenan segiin estratos y formas vitales: se indica el grado de cobertura de cada especie en cada uno de los cuadrados y en la ultima columna la frecuencia en tanto por ciento de cada especie calculada a base de todos los cuadrados inventariados. De la reunion dc vnrios invcntarios pa~(iculal'cs de 18 misma sociacion se obtiene Ia constancia 65

Caricetum humills caluroso y seco de las solan as, pero las plantulas mueren rapidamente (vitalidad 00); en el Mugo-Ericetum caricetosum humilis vecino con sotobosque de Erica carnea, pero sin hilocornios, no son raras las plantulas de cembro, pero mueren regularmente al cabo de algunos afios, El cembra se desarrolla rnejor en el Mugo-Ericetum hylocomietosum, euyo estrato muscinal formado pOl' hilocomios constituye un buen lecho para la germinaci6n. Aunque mueran gran ruimero de plantulas, pueden todavia sobrevivir algunas (cali dad de 1 a 2). En Ia poblacion limitrofe intermedia entre el Mugo-Ericetum hylocomietosum y el R hododendro- Vaccinietum se desarrollan muchas plan tulas de cernbro basta arboles (calidad de 2 a 3). En el Rhododendro-Vaccinietum cembretosum tipico can hilocomios, rico en rnusgos, es donde Pinus cembra alcanza 811 6ptimo y domina en la competencia a todos los demas arboles (ca1idad de 4 a 5; BR.-BL., PALLMA N, BACH, 1954). Estado de desarrollo de las especies. Se recomienda anotar en los inventarios el estado de desarrollo de las especies, Lo mas sencillo cs utilizar abreviaciones como: gm.=s610 con yernas fl. = floreciendo pl.=plantula fr. = fructificando 111. = rnuerto st. = esteril

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1

69

de las especics y se Ic afiade una columna tic PlIITl'IIIIIJC, de (;lll1slllllciu u lu columna de Irecuencias (vease ORDIIA EN, 1928; D Rlln!., 1'10). Tal como indica ALBERTSON (1950, pag. 280), las superficies cI rnenos de 1 m2 Son excesivamente pequefias cuando se trata de comunidades ricas en especies, ya que no alcanzan el area minima. Sin embargo resulta rnuchas veces dificil encontrar suficientes superficies homogeneas de ma~ de 1 m2 y, por otra parte, las superficies mayores no permitirian el inventario de las comunidades de musgos y Iiquenes (vease tambien Du RIETZ, 1954).
Tablas de asociaci6n. La tabla de asociacion obtenida a partir de los inventarios de campo da pie al estudio del condicionamiento ecologico de los distint08 inventarios homogeneos, ya que e1 encabezamiento debe contener pOl' 10 menos: Tamafio de las areas inventariadas (en el caso de que no todas tenzan el mismo), altitud sobre el nivel del mar, orientaci6n y grade de inclinaeion, roca madre y altura de los estratos de vegetaci6n. A estos datos habra que afiadir segun las necesidades y pesibilidades informacion acerca de los factores del habitat indicados en la pagina 23, 10 mismo que otros datos eco16gicos que puedan deducirse del in ventarlo de campo. Como ejemplo dames la tabla del bosque del Pinus mugo (mantana) en los Alpes Grisones (Tabla 3). Ordenaei6n de las especies en Ia tabla. Las siguientes reglas son viilidas para la ordenaci6n de las especies. Si se trata de una asociacion aiin no descrita deberan agruparse las especies en primer Ingar segun las clases mas importantes de formas vitales 0 bien segtin 8U pertenencia a los distintos estratos, Deben eliminarse los inventarios demasiado pobres en especies, Si no se ha realizado desde lin principle Ia distinci6n de los estratos principales deberan indicarse las especies del estrato arboreo 0 del arbustivo con lapiz graso 0 subrayandolas. La ordenacion de las especies dentro de los grupos anteriores se realizara segun su grado de presencia y en el caso de igua1 grade de presencia de acuerdo con su cantidad, Caso de que este ultimo tambien sea igual, se ordenaran segtin su situaci6n sistematica 0 bien sencillamente segtin el alfabeto, Si se conocen las especies caracterfsticas (vease pag, 92), 10 mejor sera realizar la ordenacion desde un principio segtin la fidelidad decreciente. Se colocaran en cabeza las especies caracteristicas de la asociaci6n; les seguiran las de la alianza orden y clase. Si la tabla contiene varias subunidades dentro de la misma asociaeion, deberan separarse las especies diferenciales de cada subunidad (vease pag. 88) y disponerse como un grupo especial, como un bloque de especies diferenciales. Los valores medias de cantidad y cobertura de cada especie se podran calcuIar en la tabla efectuando el promedio de todos los datos de cantidad global correspondien tes. Naturalruente, In ordenaci6n de las espeeies en la tabla puede realizarse tambien sin atender a Ia sistematica de comunidades segiin el valor indicador de las especies (caso de que este sea conocido) 0 bien segun otro criterio cualquiera. Segiin el procedimiento de ELLENBERG (1956), se ordenan las especies en grupos que permiten reconccer la influencia de determinados tactores externos. 70

I
. Grupe
('ol1ril1gia

F~~~a

Comportamtento Iran te a los tactores del habitat

I
1

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---

Agua

de Conringia

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I Nitr6geno
1

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' ,, TT .IT ,T
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1

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III 45

orientalis?

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21 I
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13. Grupo de Ranunculus Agrostis alba ........

repens H Ch-H H H
1 1 I 0

Potent ilia anserina .,' ... ... ... Poa trivlalis ... ... ... G-H ... ... ... Mentha arvensis ... Stachys palusiris .... ,. ... .., .. ::'.\ G-H Eouisetum sllvaticum? .,. ." ... ... G
,

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It

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4

37
4 4

2 I

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0-3 0-3
4

4 2?

Las cifras se .refieren a Ia inlluencia de Ia temperatllril scbre las especies indiferentes a 1a misma (0), de 1 a 5 esp<?cies cuyo limite septentrional se hall a situado cada vez mas hacia el Sur; a la influencia del agua (de 1~a 5, permeahilidad creciente): especies indiferentes frente a1 pH (0), de 1 a 4' soportan la acidez y 5 son basofilas.

I'ueden distinguirse, par ejemplo, los grupos de ~spe~ies cxclus!,:as 0 preferentes do suelos ca1careos; las amantes de humedad, acidofilas 0 basofilas, ~t~. Un ejemplo de esta forma de otdenaci6n, segrin in~icadores eCoIoglco~, proalas hierbas. viene del estudio de ELLENBERG ace rca de las comumdades d~ De este modo pueden obtenerse de las tablas valores ecolog1cos de. g_rupo que son un reflejo de los factores eco16gicos mas impo~tantes. El cono~lmlento scguro de los requerimientos autoeco16gicos de las especies es una premisa para

:u

In validez de la ordenaci6n. De un modo semejante pueden

diferenciarse

tambien

,. grupos cOrologlcos, gru-

pos de especies pertenecientes a1 mismo ~leI"?:nto, et~. . .. .. . La preparaci6n de las tab1as de aSOC1a~lOn requiete yan~s ttanSC1"l~ClOneS, puede suponcr varios afios. Las tablas trabaiadas con profundidad pen~lten una mejor vision de 10 que es es~?cial en la ~~munidad, de .su depend~nC:la frente a facto res externcs, su direccion de evoluclOn y sus relaciones ~e aflmdad. , s La prirnera columna vertical de la. tabla Go~tie:ne l.a, forma VItal y las den:a. columnas, seg(tn las necesidades, el tipo de distribucion (el elemento geograflco), los requerimientos edaficos y cl!m~~icos de l~s espeCle~, etc. A cada inventario de una aSOClaClOD (coloma homogenea) le cor responde una columna Ordenaci6n las numerosas en Ia tabla de asociacion. de los distintos inventarios posibilidades de ordenaci6n. en la tabla. Destacamos alguna de

71

1 (I 1111 II
1 lilill " IIII I Il\t ,,1111

nuuu-ru

til.' cspcclca dccrecicntc. Fs(o /:iUpUIlC IW!tll'IIII11Cnlc LJUU los II 'IIll' 110 ulcuncen un dctcrminudo numero de cspccics dcbcrdn desIII.. dl' 1III pl'incipio como Iragmcntarios,
111[111

111111-1

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Iiii'! 110111111 '\llli-:1J

hI!IlI!Jg~'IIl'IIH

(columnua)

!jU-

espccics. rcntes,

posiblcs de ordenacion de los inventarios tie la tabla altitudes crecientes 0 decrecientes, sustrato geologico, pro11I",lllIlId lid ,,\trio, eontenido en humus de la rizosfera, pH, contenido en sales If • 111111111111111'1, I'll.. Bcpun las circunstancias puede establecerse la ordenaci6n de Ii n ItlwIIIIIII(lN tlC~llll Itt situacion geografica, los tipos de area predominantes, I, I 1'llllll'lIlns I'i(ogcogrufieos, 0 bien segiin eI numero de especies, cobertura de lllli I' pl'l'k'~ I) ulllll'u (produccion de rnasa) de determinados estratos. Ln 0I'licl1l1cl6n de los inventarios segun su concordancia florfsrica no es it II I NPlu lmportantc para la clasificaci6n, sino que tambien 10 es en todos los lI~pl'duH restarucs de interes fitosociologico. 1'111'11 ello se ordenaran los inventarios segtin e1 mirnero decreciente total de I'NPl'l'iL:S curacteristicas, al principio sin distinguir las especies caracterfsticas de III IIS()CiIlCi6n, supuesto que no resulten elaramente de los trabajos anteriores. 1.11 IiqlOmci6n en especies caracterlsticas de alianza, orden y clase s610 es posible ruuudo se disponga de distintas tablas de asociaciones afines. Sl cs este el caso, deberan ordenarse los inventarios en la segunda revision ~ ')(lin Jus afinidades floristicas, teniendo en consideracion la fidelidad de las
l}flH>

rl'lkl'ios

'111I1Il "'1I1 H1.'Wlll

Sc rccuuiicudu esrudlar prhnoru Ius ClllllllllldudcH vcgc(lIks hicu do.:l'illhJu~ y dcjar para mris tarde cI aruilisis de las intcrmodias. de las rnczclas y de las comunidades desarrolladas s6]0 de modo fragmentario. POl' desgracia, en nuestros paises de antigua cultura muchas comunidades estan representadas actualmente casi exclusivamente por fragmentos. Las sinopsis tabulares de las unidades superiores (alianzas, 6rdenes y clases) tienen utilidad en eI estudio taxonomico. Permiten una vision de conjunto de los grandes tipos de vegetaci6n definidos florfsticamente (vease pag, 121). Valoraclon den obtenerse de las tablas. Los caracteres principales de una comunidad directamente de las tablas 0 calcularse a partir de ellas, pue-

La presencia de especies diferenciales permite reconocer los inventarios semcjantes y los que pOI' ser muy diferentes corresponden a comunidades dife-

Si se desea manifestar claramente particularidades dinamico geneticas hubra que situar a 1a izquierda de la tabla los estadios iniciales, par 10 cormm corresponden a los inventarios mas pobres en especies; los mejor desarrollados, los 6ptimos, se sinian en el centro; los inventarios cercanos a los de la comunidad sucesora, a la derecha. Se recornienda este modo de ordenacion sobre todo en las comunidades higroffticas, halofilas, glarefcolas y ruderales. Generalmente se manifiestan muy bien las rases iniciales, 6ptimas y finales de una comunidad. Un buen material de invcnturios da, si se ordena de este modo a base de la estructura caracteristica de cspccics, una curva con un solo maximo, 1a cual eorresponde a1 desarrollo de lu comunidad (Fig. 200). Si se trata de cuestiones ccclogicas, corolcgicas 0 practicas determinadas, deberan ordenarse los invcntarios, de acuerdo con cl punto de vista correspondiente, segun los resultados cuantitativos de las investigaciones efectuadas en el Ingar de vida de las plantns. La elaboracion posterior de Ius tablas debera orientarse en primer lugar segun el objetivo perscguldo IIIU!! lmportante, La tabla debe corresponder a sus objetivos, por 10 que las !fllllOS generales son simplemente orientativas, H. ELLENBERG (1956) dil uuu introduccion al metodo de preparacion de tablas de vegetaci6n tnl CWIHI sc emplca en eI Institute Federal de Cartografia Vegetal en Stolzenau, Cuanto mas eX(CIlSII !i1.~11 III zoun investigada, cuanto mas numerosos sean los inventatios distribuidoN I·L'glil!lI'lIlI.'I1I' POl' toda el area de la comunidad y cuanto mas homogenca set! III !rllllll, IIll'jlll' base ofrecera la comunidad para realizar investigaciones sinecullgil'm. V ~ill)'.l·I1Ujeas, asf como para las investigaciones praticolas y Iorestales de illil'I'( pi' ictico. 72

mas

Especies dominantes. Muchas veces las especies dominantes tienen poea importancia para la distincion y delimitacion de las comunidades en nuestro sentido, debido a que muchas veces tienen una gran amplitud ecologica. Gran mimero de plantas diferentes pueden crecer junto a la misma especie dominante, Puede presentarse el caso de que dos poblaciones de 1a misma zona no tengan en cormin mas que Ia especie dominante, lC6mo comportarse con las comunidades de criptogarnas? HILITZER (1925) considera a la dominancia como decisiva en la delimitacion de las comunidades de cript6gamas, ya que, segiin cree, la competencia conduce a la predominancia de una sola especie, gue es la mejor adaptada al habitat. OCHSNER (1928) y BARKMAN (1958) sefialan en contra de este punto de vista que, dado que cada especie de epifito llega a dorninar en una u otra comunidad, eI mirnero de las comunidades de epifitos basadas en la dorninancia alcanzaria practicamente el mismo mimero que el de especies. En 1a pagina 106 tratarernos el problema de Ia importancia de la dominancia en la ordenacion de las comunidades. La dominancia no es apropiada como base para una clasificacion general y satisfactoria de las comunidades. entre otras cosas tambien porque Ja dorninancia de las especies actualmente esta con didonada en muchos cases par la intervencion humana y sometida, pot tanto, a tapidos cambios. Un ejemplo de ello 10 ofrece 1a expansion progresiva natural, pero tambien Iavorecida per acciones Iorcstaies, de Pinus haiepensis en el Languedoc. Esta conffera, introducida no hace rnucho, se extiende actualmente sabre suelos margosos impermeables de un modo muy rapido y forma un estrato arb6reo que cubre varias comunidades naturales. El profane vera en Jas poblaciones de Pinus halepensis una comunidad pluriestratificada que se diferencia estructuralmente de modo profundo respecto a comunidades de Ia zona, mientras que en realidad se trata de un intruso, que a pesar de su dominancia no es determinante de la composici6n en especies de la comunidad, aunque no deja de ser importante en el desarrollo de la vegetaci6n. Presencia. [unto a la dominancia, la tabla de Ia comunidad indica 1a constancia, esto es, Ia presencia mas 0 menos constante de una especie en las poblaciones investigadas dentro de una determinada comunidad vegetal. LORENZ (1858) utiliz6 ya este termino. Sin embargo, no se afianzo en la Geobotanica basta que CAT ANDER (1904) introdujo la elaboraci6n en tablas de los distintos inventarios para formal' listas de asociaclon, BROCKMANN-JEROSCH (1907) fue el primero que utiliz6 la presencia para el estudio comparative de las comunidades vegetales, Denominaba especies «cons-

73

eI(; los pohla que to ha1111\\ 111\1 10 IllCIlOS en UI1 cuarto Y «ocusionalcs. las que aparccfan en rnenos .11 llil '11111'1 de los invcntarios. Existen, sin embargo, una serie de f'allos que
I HIli" II
IlIpll'II!lS

\ It IIII'~ iIlVI·blij.([I(hlb

<lIW He prChi.:1I111IJ pur 10 menos 1'1 (de distinros lUI11II110B),«cspccics

en 10 Illillld acccsorins»

1(1~

1IIII'hk 11

que estu determinacion

de la presencia

tenga exito.

de Ia presencia. La determinacion de In presencia indica en til.) Ius diferentes poblaciones investigadas aparece una deterrninada es111'1'1<, I'MII csta determinacion s610 deben considerarse los individuos de asociaI hili i un desarrollo normal, lLvEsSALo (1922" pag. 34) ha mostrado que el gro1111 !II' Ins cspccies constantes varia considcrablemente segiin la edad de un bosifill', 11(1 dcben, per tanto, mezclarse las fases iniciales de una asociacion con las IIpli1l11lll, Adcrnas las poblaciones individuales investigadas deben estar distribuitllI~ rnn la mayor regularidad posible sobre toda la zona estudiada y deben 111111'l'lh':I' del mismo piso de vegctaci6n; las subasociaciones deben tratarse par
Ik(I'I'minndon
I~ I

u una solu pohluci n y cxprcsu, plies, III cstr rcturu inH.:I'IHI de ILl pobluclcn particular, rnicntras que la determinacion de cOllst~l1~ia cs valida en la comparacion de poblaciones disti ntas (indlviduos de asocl,acL6n), El metodo de la determinacion de la constancia 10 han desarrollado sobre todo los investigadores suecos, quienes dan gran importancia a las «constantes» para delimitar scciaciones,
("unUi'U

II till

FiG. 44, Modo de determinacion del grado ccnstancia y de presencia, (qm=1112.)

de

1'11111'111.10,

concluyente de 1a presencia requiere POt 10 menos diez hi Vl'1111i rles: esta cifra no siempre puede alcanzarse en las asociaciones muy 1I1111~ qlll' estrin muy especializadas eco16gicamente. Un pequefio mtmero de po11111 ,111l'S homogencas bien desarrolladas son mas apropiadas para estudiar el 1'1,111" de presencia que un gran numero de poblaciones florfsticamente heterol J 1111 determinacion
f'l IIIII~

<:r ulos de presencia. EI grado de presencia tI It! ~c cxpresa con exactitud suficiente mediante

Hi gn ifi en u:

de las especies de una comuniuna escala de seis valores.

VI =casi siempre presente (entre 80 y 100% de representantes de asociacion [Individuos de asociaci6n]), 1 (\ V presente 1a mayoria de las veces (entre 60 y 80% de los representantes), () IV=presentes frecuentemente (entre 40 y 60% de los representantes), > n ITL presentes con poca frecuencia (entre 20 y 40% de los rep resentantes) , (I II =ral"as (entre 2 y 20% de las representantes), M (I I =presente de forma muy esporadica (en menos del 2% de los represenI ()

tantes),

Se sinian una serie de cuadrados (por 10 menos diez) de 1, 2 6 4 sobre una sociacion, de modo que se considere a ser po sible 1a amplitud de v~riacion de la sociacion. Segiin Du RIETZ (1930, pag, 431) no tienc importancl~ cl que los cuadrados se situ en en una soja 0 en varias poblaciones de la scciacion. Las especies presentes en cada cuadrado se ordenan en forma de tabla ell una lista conjunta. Cada inventario de un cuadrado corresponde a .una columna de la tabla en la que se indica el grado de cobertura de las especies presentes. El grade de constancia se obtiene del mimero de veces 9uc aparece U!la ~speclc en los cuadrados investigados y se expresa en porcentaje. La determinacion de Ia constancia en una poblacion aislada coincide COll, Ia determinacj6~ de Ia r rc cuencia (constancia local); si se extiende a tcda el area de Ia comunidad se ha blara de constancia general. La determinacion de la constancia puede realizarse independientemente. (.11: Ia de la frecuencia, Si se combina can esta ultima (constancia en el sentidu de algunos autores escandinavos) sera posibl~ dar, segiin KYLLN. (1926), pot' 10 menos una idea aproximada de Ia homogeneidad de esta comunidad, ya que 1[1 determinacion de la frecuencia coincide con un aspecto del problema de la homogeneidad y la detetminaci6n ligada de Ia constancia coincide con otro.

nr

rill pr sencia puede expresarse tambien en forma de quebrado (15/18, 4/9). [,I numcrudor figura el niirnero de veces que aparece la especie y en el deno1I111lUti()I' el de las poblaciones representadas, Las especies de la elase de presenl'Ili superlor, que aparecen par ]0 menos en 4/5 de Jas poblaciones aisladas, puelIi'll consldcrarse como omnipresentes de la asociaci6n. ~( uhl k-ucn datos mas fidedignos cuando se expresa la presencia en porcenII Ill' ~ I" I' 1'1'11 (1949) h a sefialad a que e 1 mimero de las especies accidentales 1111111'11111 i'IIII~llll1kmcl1te a medida que 10 hace el mimero de inventarios, mienIIIIM 'PIl l'I IIIlIlll'1'O de las especies constantes permanece igual. POl' ello, las cifras Lil 1111'1111111 til' dp~ tnblas basadas en diferente mirnero dc inventarios no coinci.1111111 1'IIIHIIII('Illl' Ill-hida a esto, propone calcular Ia presencia refiriendola a ,'1"11 IIIVildli1 I." I'll

FIG, 45.

Eleccion

de areas en oeho representanles (1 a 8) de la misma determiner el grado de constancia.

asociacion

rlll'l

i pio no existe ninguna diferencia entre constancia, frede presencia referidas a unas superfi11'1, !lidll .II I 1111 11111 lIiHlililll, rcciben el nombre de determinaciones de cons111I1l'III, I ( dill Illh III IIIII! 111I1:llnncia y frecuencia reside en que Ia segunda se
('till

11101 hi

I'll

1I1111l

IIII

111II

V 1II1

~I'III

III

I ,II~ 11vcstlgaciones I

Segiin NORDHAGEN (1928), para reconocer las sociaciones s~ deterrninu g()ll~' ralmente primero los porcentajes de frecuencia. de l~s e.specles eOnSlnl1(;11I dentro de una colonia particular) mediante la investigacion florfstica de IIllOS diez cuadrados de 1 a 4 illl, De la reunion de distintos inventarios de reprcscn tantes de la comunidad se obtiene el grado de constancia de las espccics. E~til mismo puede calcularse tambien estudiando en cada poblaci6n un cuudrtu lu 7 de 4 m2, y a partir de Ia reunion en tablas de estos inventari?s de 4 m c Ill<1l1~ las poblaciones particulares calculando e1 grado de constancia genera] (Hit, ~ 'i l.

_o~

Ills SUPCdlCICS invcstlgadna y aurucntnn con \31. . Gcneralrnente se dcsignau como constantes aquollas espccies que uparecen pOI. 10 me~os en un 90'%. de l.as superficies investigadas, Naturalmente, su niimem, desciende con 1£1 distancia de los cuadrados investigados, por 10 que £II trabajar sabre zonas extensas, como, par ejemplo, todo el norte de Finlandia hay que conformarse can exigencias mas modestas. ' Es aconsejab1e. q~~ en 1£1 .determinaci6n de la constancia general quede representada :ada pobl~clon partl.cular PO! un solo inventario de una superficie de un tama~o dete~mmado, o. S1 no que todas las poblaciones esten representadas pOl' el nusmo numero de superficies del mismo tarnafio.

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sola pobluclcn

partlcular

II a muy pocas de cllas <.II,} sl lll<1ci6n proxima. Dc las invcsllgaciones hasta ahora realizadas puede concluhse que a los diagramas de constancia no se les puede dar uingun valor para la delimitacion de asociaciones sociaciones, S610 pueden considerarse como una expresi6n gl't:'ifica del grade de homogeneidad floristica. Naturalmente, cuanto mayor sea

ncmero de espedes

I?iagrama de constancia y de presencia. Las cur vas y diagramas de constancia .r:presentan para I~, asociacion 10 mismo que las curvas y diagramas de frecuencia ~ara Ia poblacion concreta, Se distinguen, sin embargo, de la curva d~ frecuencias porque normalmente las dos clases inferiores presentan un maxrmo muy aoentuado. Las clases de constancia superiores son pobres en especi pe~o naturalmente .se .';nriquecen aumentando el tamafio de las superficies inv:~: t~l1adas~. ~na aSOCla~lOn como e1, Elynetum (vease BR.-BL. Y JENNY, 1926), muy bIen. definida, pero rica en especies y poco homcgenea, da el diagrama de constancras representado en la figura 46,
Numera
Nrimero de especie« ~2 Z8
U

FIG. 47. Diagramas de constanoia y de presencia del Polytricheturn sexangu[aris de los Alpes centrales. A, diagrama de. constancia, basado en 10 fu:cas de 1 rn2 cDrrespondientes a otros tantos representantes de Ia asociacion; B, diagram a de presencia, basado en 15 represclltantcs bien desatrollados de 2 a 10 n12.

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de esoecles

el mimero de especies en las clases superiores de constancia 0 presencia (IVa V), mayor sera Ia cOl1cordancia floristica de las poblaciones particulares, la homogeneidad «flnrfstica». La simple concordancia «fisionomicaextern a viene determinada mucho mas par unas pocas especies domlnantes y no puede deducirse del diagrama de constancia. La Iigura 31 se refiere a una comunidad fisionomicamente muy homogenea y de una homogeneidad florfstica pequefia (vease tamblen NORDHAGEN,1928; KALLIOLA, 1939) .. Coeficiente de comunidad. El coeficiente de comunidad se puede utilizar para valorar la semejanza de dos tablas de inventarios, JACCARD(190l) entiende pOl' coeficiente de comunidad a 1a relacion expresada en por denio de la concordancia en especies de dos territories 0 poblaciones segiin Ia f6rmula

20 15 12

~ ~
Cieses de } COllstam;ia _

F,IV. 46. Diagrarna de constancia del Elynetum. A, diez inventarios de 4 m2 co rrespond ientes n, chez represent antes de la parte central y oriental de los Griscnes: 8, los mismos mventanos, a los que se afiaden otros dos de 4 m2 del Tirol meridional.

en la que a indica el mimero de especies de la unidad A que Ialtan en B, b el mimero de especies que s610 se presentan en Bye el numero de especies cornunes a ambas, SORENSEN (1948) compara los intentos realizados en este sentido utiiizando las relaciones de afinidad de algunos ordenes, alianzas, asociaciones Y sociaciones de Europa media, y despues de un profundo examen propane una f6rmula para Ia determinacion de Ia concordancia en cspecies de dos comunidades. El cociente de sernejanza se express del siguiente modo: donde a representa el mimero de espea-l-b des de una poblacion (invent aria) , b el del otro inventario que se compare y c el ntimero total de especies de los dos inventarios 0 poblaciones. No se consideran ni frecuencia, ni gtado de cobertura de las especies, etc. Los coeficientes de semejanza utilizados por POORE (1955) Y FALlNSKY (1962) son muy parecidos. Su utilizaci6n es Iimitada, porque pOl" este metoda s610 pueden comparatse dos poblaciones entre sf. Ademas, SORENSENllega a la conclusion de que con Ia 77 QS (Quotient of Similarity)=~,

L,Bs sL1p~rficies, t~tUjzadas en el calculo de la constancia se mantienen or debujo del 1'" area mrruma de Ia asociacion (vease pag 80) , ya que no se encuen. , P . . o' t 1311 superlCl.es mayores homogeneas en ntimero suficiente . .El Polytrichetutn sexangularls es una de las asociaciones mas pobres en especies y ~pat0nteme,nte mas homcgeneas de los Alpes; su area minima no supera ,J 111,~ En In Iigura 4: ~: muestr~ can fines comparatives un «diagrama de presencra» de"d' csta asocracion obtemda. a partir de 15 pobla ClOnesomoge'. homose ..1 ' . neasf.L0.lma mente esarrolladas y delimitadas naturalmente de 2 a 10 m2 de superficie. Cornparada con la curva de constancia hasada en superficies de 1 m2 v~?Ios que muestra un aumento de las especies accidentales de Ia clase I y tambien, por otra parte, un aumenlo, en el mimero de especies de la clase superior. Muchos de los llarnados «diagramas de constancia» son, tal como indk6 76

II r

I,

IllCludli III~ poblnl'illlwS puedcn lIihllll'HI.: I II c] lii!ill:ll1tl (.:0 I'd I.: 11t '. IIt\ll 'MAN (195~) propane una r61'IIluiu de uf'inidad rncjoruda.
I.

II lun Imiclicu

de IHr flol'i::.licu

::.in dll'iL'IIII/i.

Esta

lOS:

,,' pug. 0). Los cOCfiCi!':lItCll de comunldud pCI'llli11.!11 lJII control malematicc para 1111 Iii 10 I'd naci6n de los [nvenlarios 'I" en lint! tabla corresponden 0 no a la HI'ocluci6n de SliS scrnejunzas. ,. . , ., ,

A (= afinidad)
II iluudc ~'Y representa la suma de los grados de cobertura menores totales r 1') ill.: Ius especies que se presentan en las dos asociaciones A y B que sc II 111111)j II'UII. Ia es la suma de todos los va I ores de CT de las especies que 5610 jlll:HUlllul1en A y tambien de las diferencias positives CTA-CTB, esto es, de Hf1II.'III~ especies cuyo CT es en A superior a B. 'i,f3 corresponde al caso inverse. '11,11111) una especie x tiene un valor CT de 120 en A y de 200 en B, su a valII1I 0, su f3 80 y su 'Y valdra 120, En lugar de los valores CT, en el sentido de
I I

ELLENLlElW 110 deja de destacar la problematica de la utilizacion d.e metodos Illlllcm~ticos en Ja ciencia de la vegetacion; indica que a menudo el tiempo que ~l' rcquiere para el calculo de las relaciones de semejanza n~ resulta comp:n~ado. I AIIL (1960) se ha ocupado recientemente ~on 1l1t~l1s1dad de 1,os d~sttntos mctodos de determinacion del Indice de uniformidad (<<l11dexof uniformity») y los com para uuos con otros,

(1937), pueden tornarse tambien los valores de abundancia en el sentido de SCHW1CKERATH (1931), En todas estas f6rmulas se uti11'11 1,1 ruimero total de especies pero no el valor de las especies: no se considera II I'II'Hcllcia ni grade de cobertura (valor de cobertura). 1,11M calculos son mucho mas sencillos cuando se ernplea s610 el grupo de 1'1 I It'll do Ia «combinacicn de especies caracterfsticasx en vez de la list a total, .II uunlu que se prescinde de las especies que no pertenecen a este grupo y no IIII ilcctsivss en las relaciones de afinidad/RAABE (1952) ve en la combinaci6n Iii ('''pucies floristico-caracteristica el «objeto ideal» para las investigaciones es1111111'11 lco-matematicas, tal como las utiliz6 el mismo en sus estudios de afinidad II III zona costera de Schleswig-Holstein (vease pag. 99). Sin embargo, sus argumentos tambien han sido criticados (vease BARKI i\ N, 1958, pag. 322). De todos modos, la combinacion caracteristica de espedl'H tumbien se emplea para la determinacion de otro valor de afinidad de las p!Ihl.lciones propuesto por GRU IG (1955), eI llamado metoda de las discordanius. El autor calcula segiin este metodo la concordancia florfstica de algunas l umunidades de turbera baja en Suiza. Par desgracia, dificultan el empleo de l'sl!.: metodo los excesivos calculos que hay que realizar al aplicar el metoda, ELLENBERG (1956) diferencia entre coeficiente de comunidad (C.C,) basado l'll la presencia, Ia masa, la frecuencia y la cantidad y expresa a los dos primeros cgun las siguientes formulas:
J II II HI\If1u

I!.N Y ELLENBERG

35 _ O,7tJ-1 o,JO-tJ,J.9 ... _.. t',lIJ-IJ,I.9 9,iliJ-9,5.9 o,ZIJ -t',3.9

C.C. de presencia

-----:---X

Pc

Pa+Pb+Pc

100 (%)

FIG. 48.

Clases de correlacion de las especies ell los prados (segun DE VRIES, 1923). 15 Cynosurus cristaius 16 Dactylis glomerata 17 Filipendula ulmaria
18 Festuca ovina

holandeses

rlonde Pc indica el rnimero de especies comunes, Pa el de las que aparecen s610 i-n cl primer inverrtario y Ph el de las que s610 existen en el segundo inventario. C.C. de masa Me indica la suma
ee

1 Agrostis can ina 2 Achillea millejolium 3 Alopecurus geniculatus

Mc:2 Ma+Mb+Ma:2

4 Anthoxanthura odoratum X 100 (%)

5 Alopecurus pratensis 6 Arrhenaiherum etatius

Mn 18 de las espccics que s610 aparecen

currcspondicntc
!'i,'s

de la porcion

de masa de tcdas las especies comunes, en el primer inventario y Mb la suma

nl sl:gulldo.
I.:m:l'lt,:il·III,' I.:lill \ tllll HI'

Pura obtcncr cl (C.cr/IIf.) dchcn

de comunidad basado en Ia can tid ad de las espepd 111: 1"0 los porcentajes medias de cobertura (veaL

9 10 1.1 12 13

Caltha palustris Cardamine pratensis Carex disticha Cirsium dissectum Care» panicea 14 Carex stoloniiem

7 Agrostis stolonijera 8 Agrostis tenuis

19 20 21 22 23 24 25 26

Festuca rubra Giyceria [luitans Glyceria maxima Holeus lanatus Luzula campestris Lychnis jlos-cuculi Lolium perenne Molinia coerulea erecta

29 30 31 32 33 34 35

Phaiaris arundinacea Phleum pratense Plantago major Poa pratensis Poa trivalis Ranunculus acer Ranunculus repens
acetosa

36 Rumex

37 Sieglingia decumbens 38 Stellaria graminea 39 Taraxacum otficinale 40 Trifolium pratense

41 Trisetum

27 Poa annua

flavescel1s

28 Potentilla

'1M

79

C"I'I'l·llI"llIlIl'~ ,'nln' III" l'''I'l.'l'il'~.

puru detcrminur el gl'!ldll de concxlon entre las cspccics ell IIIH eumunidudcs de pradcrus do l lolandu Iicnc pu ntos en comtin con ]05 cceficlcnrcs de comunidad, Un matematico elabore mil invcntarios obtcuidos objctivumcntc. Sc obtuvieron as! las relaciones de corrclacion expresadas en la IiIIIl l'ul:d'lll'IIIJl1l'l:ll

1\1 Illl'llldu

l'llIpil-lIdll pur 1)1'VHIIIS (IllS')}

gura 48.
ItJ(}

1 'I' 16 Icul'icalllCI\I~~ !(OM 1(1 ,I. (192U), bmiGuuOSll '.I'l'l'h'r; y ·1 UI't.!u, till t'~'I~J(I)}~ ,en III clcturmin<lCi6n del urea minima de la III ('I [,r,lculo de p\'obabIIUluCS, pura 'I .1' ti l del Congo del Cralerosll.gm,(! W1J" 1 ll'I!ll'ilH.:ion Ul.ll p.IS 17,a .' . 1 mas utili..-.mda, En el a se repreI,ll curva de 11(1111cro d.e espeCles Y 8 r:a es a abscisas la superficie. Al inter' 'd especies en ord ena d as y en n'lllu . I numc.[Q e . 1 1 '.' del mimero de '.especies con respuede obtener a te acton . d I'n'j :11' cstu curva se f' , bi la riqueza en especies e una cornu111'['1,) III tumafio de la super rete y tam ten uldud (Fig. 51). 'd dos asociaciones afines de la alianza del CaLa [igura 51 muestra como.e 1 d'oble de especies que la otra y que mirkiV/l curvulae bay una, que bene nd a superficie determinada en las dos di de espeCles cortespon e a una xuucr. utero prome 10 'de especies-super[icie se convie rte en un lIMl 'juci nes. Por tanto, 1~ curv~ l!u:nero dl! iumcntn de importancla sociologica60

:l~,

$uperlicie

--

FIG, 49, Curva de especies y area, o valores calculados • valores empiricos (segtin ROMELL)

Fest.ucetun-'

Hallr::ri

Esta representacion grafica de la umon de las especies muestra que ciertas especies estan muy unidas entre sf pOI' una correlaci6n fuerte y «que las agrupaciones de especies que asi resultan se corresponden en general con las asociaciones de la escuela de Ziirich-Montpellier». La forma de representacion de DE VRIES destaca las relaciones socioecologicas de las especies comparadas, aunque s610 sea en un marco pequefio, esto es, siempre que las condiciones externas sean semejantes, Debe determinarse todavia hasta donde alcanza su validez en el aspecto territorial. Area minima. Los fitosociologos estan de acuerdo en que una comunidad necesita un area no demasiado pequefia para su desarrollo normal y que este cspacio minima debe corresponder a un mirnero minima de especies, Area minima y mimero minimo de especies son dos condiciones que debe cumplir toda poblacion representante de una comunidad, Nosotros aiin afiadimos una tercera condici6n para poder emplear una poblaci6n vegetal para la determinacion de presencia, esto es, para su calificaci6n como representante de la comunidad; se [rata de que posea Ia combinaci6n caracteristica de especies (vease pag, 117), Area minima y niirnero minimo de especies son distintos para cada asociaci6n y deben determinarse empiricamenfe. (lnrvn de especies y area.
ll! 111",IlI'~C III curva de especies 1111111\1111 espccies. dl'

Curvu!ehml rypkul1I

.
1()
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1

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_j_---;t1__J.~...l.--J...,,__.i-Mltl()

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50

ml

Superticle

de

los

invenfario$

_ ., . (estimadas de un modo aproximado), no.: del especle~ y del Caricion curvulae (de BIl·III .. Ii I(I• 51 , Curvas 'd numero deies y el area areal a 01' . en ianza IIId6n entre el numcro e especles y JENNY, 1926),

Para el reconocimiento del area munma puede y area que ilustra la relad6n entre superficie y

, , 'do horizontal de la curva, estimudo En el Curvuletul'rt COIDlenza .el, re con !, d d de 10 m2 (unas treinta cspc a superficie de a1re e or f' ' IIproximadamente con un,. 1 II mismo corresponde a una super IC!C l'il.:s); en cambioven el Festucetum ta, en En otras alabras, el area mtnima del d' 20 lU2 (unas clllcttCnta Y dos espeges)i 1 del Ppestucetum halleri entre 2U ('u/,vu{etum se sima alrededor de 1 m y a

'10

I )I
I"

f II' t!

II

I III ~ I" I !1I'I,j s y area o r I, Iill I! II,HlH IlIIwoolati

del pastizal del en el Congo

. '". ..
II>

..

100

~ 50

"

I Ii II liN,

1947).

I. l III I II r 1IJ111 comunidad determinada aumenta ~apidamente a 11\.:dld.1 !jill 101 111 II ~llpll'rkk. luego 10 hace lentarnente para aumentar eada vez mas til I'll lu It 1 I I 111II IIP~'111i1l sufre aumentos. LEBRUN 11'111 Ihl. 111(""11111 III curva que relaciona el tanto por ciento de

"I'

d" ,. , ente PO! primeta vex las ClIl'VIIS . KYUN (1926) fue quien estu to te~nc;~ entonces se ha discutido rnucho cncontradae de un modo, ~mpIJJC~ : cu~~as de especies y area, CALN (193l:1) nccrca de la base matematlca ease nan ocupado intensamente de este pi 0 V 1,8 TA T_ (1949) y MARGALEF (,1~51) (A y 1948) Hoy dia domina el escep Ii· hlcma y no han faltado las ,cntIC~S ado:: ~lterior~s llegaron a los misrnos rcl'iSIl10; en efecto, los tres investigac 'I'd s hmbien para las comunidadc m MARGALEF sertan va t 0 c d sulta d as, que, segu, . " ' ,,' del area minima es la de que se trata e un pl1ll1ct6nicas: la definicion teonca 1 urva de especies y theas. punto escogi~o cOllvenc101a1J~lnt~ "en dea a~scisa a ordenada de 1: 3. No ShUll .:1 AIN (19.)8) pr?l?one , ~ re aCl?ndonde se inicia el recorrido horizontal de III limite de la superftCIC mmuna 1 it d de las ordenadas eorrespondc a till a CUI'va, sino alli d?nde 1/1/0 cldel _::mglu total. (Festucetum halieri, longitud d~ t de especles de 1 10 e numero I ~6 ) nurncn 0 . 2,' total de especies, 56; 1 10=:>, ' Ins ordenadas, 100 m, nuroero

2'5 mZ•

80

HI

(1948) . I' isu :Iv' d ""01111'11111 II' 1111 modo semcjun! '. MAIWi\(1951) lUI cstudtndo intcnsnm 'nfl' ·1 p,·ohr..:lIlu desdo cl punto de vislIJ mn h'llIl1llco y propene tina geDcl'ull'l.ur.:iun L1!.: lu onnula Purli i.llIslrada expone un ejemplo ya utilizado pat 'CAIN (1. c.) tornado de los J\!pl.:~ 1"1 sones, el Elynetum.
VliS'I'i\I.
I I" Supedide Ntl:mero de especies observadas Numero de especles calculadns

flI,;1'O

1,;11

cnructcrfstic«

I"OS 8 Y 9), y pucdc darsc tamblen cl caso contrario de que perrnanezca incomplctn una superl'icie que supere arnpllarnente el area minima. En todos los inventarios de asociaciones que vayan a utilizarse en tablas habra que tener en cuenta que este represen.tada la combinaci6t;.?c espc;ies normal y caracteristica y que se cumpla aproximadamente la condicion del area

IIlglili l'llHtI nucdc prcsentursc lu COlllfllllll~'k~11 cspccl 'II normal y de lie unu usuciucion en supcrflcics peqtlcllu~ (veLls!.: tabla I, 11(1111<;·

en

0,5
1 4

20 50

46 56

35

21 28

24 28 46
51 36

minima. Fidelidad a la comunidad. La delimitacion de la unidad fitosacioI6gica basica la asociacion, 10 mismo que la de todas las unidades superiores, se basa mas' en el caracter cualitativo de la fidelidad que en los cuantitativos y en Ia dominancia. La tipificacion y sistematizacion de las comunidades de seres vivos alcanza asi posibilidad de empleo universal. La distinci6n de las asociaciones, alianzas, etc., se basa en primer lugar en Ia fidelidad a la comunidad. Su consideracion Iacilita la elecci6n en el campo de las poblaciones que deben considerarse. Se entiende par fidelidad a Ja comunidad a la Iimitacion mas 0 menos estrecha de determinadas especies a unas determinadas comunidades vegetales. Estas especies reciben el nombre de caracterfsticas. Lo mismo que existen plantas que estan intimamente ligadas a unos suelos determinados 0 un clima bien definido, se encuentran tambien otras que aparecen limitadas a determinadas comunidades vegetales: especies fides a la comunidad. Son mucho mas abundantes, sin embargo, aquellas plantas que prefieren acusadamente una 0 varias comunidades vegetales, pew que no estan sociologicamente limitadas de. modo estricto a elIas. Existen, por Ultimo, otras especies que se desarrollan bien en comunidades vegetales muy variadas y tienen en tcdas ellas un grado elevado de competitividad. De todos modos, no puede decirse de ninguna especie que apa rezca en todas las comunidades de una region, ni siquiera en el caso de que sa tomen estas en sentido amplio. Mas bien se encuentra una diferenciacion natural, una selectividad de las plantas respecto a las comunidades vegetales. En ella intervienen deeisivamente los caracteres especfficos, la fuerza de competencia y de expansion (medics de diseminacion) y tambien el pasa?? hist6rico (11ligracl~ nes) de cada especie, 10 que determina un campo de accion unas veces arnpll y otras estrecho . Causas de Ia fidelidad a la comunidad. La especializacion sociol6giea mris o men os estrecha de las especies caracterfsticas es un hecho paralelo a la fidclidad al ambiente ecologico, conocida desde mucho tiempo atras, que puede tenor varios origenes, 1. Algunos paleocndemismos de regiones geo16gicamente antiguas estan muy estrictamente localizadas en los aspectos sociclogico y ecologico (muchas especlcs del terciario en asociaciones mediterraneas), Parece ser que Ia endogamia persistente de estas especies ha conducido a Iocalizarlas en un habitat cada vez mH. estrecho, 10 que ha conducido a que algunos (jsobre todo los tipos geograficumente aisladosl ) perdiesen la capacidad de variacion y expansi6n. Un buen ejemplo de megaendemismo paleogena es el ceso de Pella~a calamelauus, un helecho esencialmente tropical, que en Europa se presenra exclusfvamcntc l'wtHl reliquia en el Prepirineo catalan, Desde el pun to de .vista regional Pel!a~" CH 111111 especie absolutamente fiel a una asociacion de las gnetas de las rocas sdkf:lIs II I gura 52)_

De la curva ~esulta que cada vez que se duplique 1a superficie habra Iller-omenta aproximado de cuatro especies. . La concordancia entre las cifras calculadas y los resultados empiricos cvidente.

un es

'? Ia pracrica se determinate! la superficie minima a base de Ia curva de 1'~J:ecles y, area empfrica y n~ de la calculada, Se realizara alii donde, estando p~csente la combinacion m~di~, normal de especies, se alcance eI mimern media de. especle~ de Ia asociacion. Pueden resultar distintos valores para diferentcs mve!lt~:lOs de una mi~ma asociaclon, de modo que vade el area minima Ik' la asoctacion. En una nnsma asociacion de epifitos puede oscilar entre 10 30 dm" (en el Phyllantho-Tortu[etum), pero tambien entre 100 y 400 dm! (en d Anomodanto-Isothecietllm) (BARKMAN, 1958). ~~ las comL!nidade~ mu~ pobres en especies (mangler, asociaci6n de Scirpus f/U;,rUlmus Y~CI~PUS [lttaralls,. vease Fig. 42), entre otras, Ia curva de especies y area toma rapidamems la direccitin horizontal y se obtiene ya el mimero completo de ~specles en una superficie muy pequefia. . Tambien ~n algunas c~~1Uni~ades muy ricas en especies, como sucede entre OtIOS. en el Cicendietum /lli/ormls y el Cenl'unculo-Anthoceretum (MOOR 1936) h~l~blen se p.uede alcanzar rapldamenre el area minima (unos 4 m'). POl" otr~ 1~<11~e, c~mumdad~s pobres en. especies, como el Salicornietum [ruticosae y el &lltcormetl!m radicantis, 10 mismo que el Curvuletum, poseen un area minima muy superior.
.. Las comunidades de Ia estepa, ricas en especies, tienen un area minima te. lutivamente grande. ALECHIN (1935) describe una asociacion de este tipo de la cstepa de ~?mtneas del sur de Rusia, cuya area minima es de 100 m', Sobre linn superficle de un metro cuadrado crecen hasta 77 especies y sabre una de 100 m! hasta 121 especies. ... Si .no se exigieran condiciones de homogeneidad muy severas en las superIlcle~ m',:entanadas, se alcanzarfan areas mfnimas semejantes en las comunidades mcditerraneas (Ono~rychi-Barbuletum, Brachypodietum ramosii. . En el Onobrychl,Barbuletum de Monrpellier se eocuentran por termino meUIO 65 especies enuna superficie de 4 m', Si el reconocimiento de los caracteres de una comunidad pudiese basarse en 1111 calculo pur~me~~e mecanico, habrfa que tomar para la realizaci6n de las !ubl~s. y determinacior, de la presencia de la constancia tan s6Io aquellas suI crflciee que alcanzasen por 10 menos el area minima media y el mimero medic ccrrespondiente de especies. E1 resto de las demas superficies menores y mas pobres en especies se consideranan fragmentos de asociaci6n.

82

11111 Willi' 'II: \'111'0'1 ,( I' I solo crcce en I I ~~. JL:" (,I: In nsocilll'i(\ll ~ que llevn Illl III 1I~ I If IIlCOs- oncnlales' Toucri . liS gIlC[UH de Ius I'UCliS de Fonl J. C' L III I II III/IIIL) hasta ahara s610 ' tl.:rlL//iI craveusn (MAIN '. MOLINIJ;!K T tl C. oms ItJ'I/J'dlr II'//U benoisw es un ~:~d~~li~~~r mu¥ .:dejjmilad~ en el haItian de ~~a~~ II/tt ' t"NIo es, relativamel1te l1uviosos g~nellco que soJo aparece en los afios "I!u hl':len Olras muchas es ecie '. 11 :rn?S pocus dayas del Marruecos occi I II 'III h'l lorcs. p 1 Seal actenstlCas de caracter relicruat . semejantes

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~l'PIlI'IICi()I1 PUI' ulslnml '1lIll gl!ogrMicu y I'll1muci6n do p 'que. de rcproduccion [avorece In constituci n de pcqucfias especies locales. especialrnente si se produce al mismo tiernpo una especializacion ecolegica (dimas de arena, suelos salinas, dimas de montafia) (jasione lusiianica en el Anagallo-Hellchrysetum de Jas dunas de Ia costa portuguesa, Chrysanthemum vulgare var. delarbrel del Festucetum spadiceae de Auvergne), Esta diferenciacion

tie cndogumia, La

fias comunidades

III,

I.!,

/'I'I/m'(/

~al~melaNo8 como reliquia V1l1CI<l Gerena de Cataluna

,

,0

en las ' (F t Mgne.tas

0

ONTSERRAT

de una roca siifcea en la proy BR.-BL.)

FIG. 53.

Poteniilla caulescens, especie caracterfstica

del Potentllletum caulescentis de Iistrras de las rocas calizas, (Foro excurs, S.J.G.M.A.)

espccies caracteristicas ] ,. . III ('(111111l1idade d b s pa eogemcas existen tambien on-as IIIIIIUd'IN rr nnl irjlJlll's Iisico quf e, e a dunla adaptaci6n especial unilateral a 'd~~~~ I '" micas e habitat (Fig 53) } 1'"1111 l'IlIlIhinllciones de g d ~, . . III II 11111 yillilldl1d 1111IYllI' 1:11 dctel'1nin:~:s e cltc.ulos de formas polimorfos tie. d, 1111 IIIlIdu III! fil'II y IIhul1dante ~ s cfmll~lldades y. se multiplican en elias ,,~. W'III'M M' Vl' IHVIII'l'cidu y I d qu,c en as tipos proximos, Una com.binaci6n 1)(, 1 us em as perjlldicadas '1 . llll,' 11101 () H~' ~Nlllhl'l'l' un hiaro mas 0 y,.~or u tlmo, eliminadas. dt, en 'N que pcnllll'u plicdc lIego!' a conv ti rnenos mafllflesto y Ia cambinaci6n er use en una pequefia especie a traves
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II

encuentra grandes dificultades alli donde Ia especie este constituida por unn poblacion rica en formas que permita un intercambio permanente de genes. A. KOZLOWSKA (1925), en sus estudios sabre la variabilidad de Festuca ovinu, lleg6 a 1a conclusi6n de que las asociaciones constituyen un factor important en la diferenciacion de las pequefias especies. La apogamia facilita igualmente la diferenciacion de formas mas 0 m '0 H especializadas en su sociologta (especies caracteristicas del Festucetum huller! del grupo de Pilosellina, del Seslerio-Semperviretum de los grupos de Vil/(),wr y Vulgata del genera Hieracium, especies alpinas de Alchemilla, Taraxacum). 3. Algunas especies en condiciones optitnas (par ejernplo, Europa meclin II

septentrional) so~ poco electives y sc dcsarrollan 011 comunidades muy difcrcnt~s, 'pero se convierten en especies caracterfsticas exclusivas de d terminadas asoCIacrones .en otra~ zonas (Europa meridional), porque alll 5610 pueden satisfacer sus necesidades VI tales en determinadas comunidades. .E.n Ir1a~da, de clima atlantica extreme y nebulas 0, los higr6fitos del Magnoc,!rlCLOn e incluso del Phragmitian, penetran en los pastizales mes6filos. Una sene de plantas de los bosques y matorrales medioeuropeos se desarrollan allf

pedes acldofilas caracterlstlcas de la clase de los Cariceiea curvulae; peru upa· recen en algunas partes de Stl area de distribucion, en las que los auelos acldos son raros, como caracterfsticas de asociaciones acidofilas muy determinadas. Las especies caracteristicas del orden, de turberas altas, Ledetalia; se concentran en zonas de 1£1 Europa media pobres en tales turberas, en asociaciones de suelos pantanosos bien delimitadas (Fig. 54). 5. Las relaciones de competencia constituyen un factor muy importante en fa constituci6n de las relaciones de fidelidad. Existen especies que podrian desarrollarse bien en ciertas comunidades si no fuera par la dura competencia que presentan otras especies mejor adaptadas: si se suprirnc la competencia 0 se trata de comunidades alteradas, podran desarrollarse bien tamhien en otras condiciones ambientales. Como consecuencia de la competencia se yen relegadas a unas comunidades muy determinadas, Nuestros experimentos can especies de umbeliferas son muy instructivos (vease pag. 555) y muestran que la fidelidad a la comunidad no coincide con Ia fidelidad al habitat. La fidelidad a la comunidad de algunas especies de asociaciones culturales tiene su base tambien en las relaciones de competencia. En la zona suboceanica prealpina el Mesobromentum, poco denso (los camefitos y hemicriptofitos perennes a menudo no cubren mas de cuatro quintos de la superficie del suelo), es el tinico pastizal natural, donde las plantas anuales un Ingar de germinaci6n. En las comunidades del Nanocyperion de Europa media, sobre todo en el Eleocharetum, las condiciones extremas, sobre todo la corta duraci6n del tiempo de vegetaci6n despues del descenso del nivel del agua, penni ten Ia coexistencia de un mimero muy limitado de especies (W. KOCH, 1926). La existencia de especies caracterfsticas, tan importante fitosociologicamenre, tiene su base en Ia fidelidad. Estas especies constituyen el fundamento de las unldades basicas de la vegetaci6n. Especies caracterfsticas, Junto a las especies linneanas pueden considcrurs tambien las razas, subspecies e incluso variedades clificiles de delin i I' l1lol-fuI6gicamente, que encuentran su optimo de presencia en determinadas cornunidudes. Las especies de amplia difusi6n de generos en via de desarrollo incluycn rnuchas veces razas paralelas fijadas geneticamente, genotipos, que estan ligudus a determinadas regiones y tambien frecuentemente a determinadas C I nmidades bien delimitadas (alianzas, asociaciones), Estas razas paralelas, gencralmente subspecies, Iimitadas a determinadas zonas elimaticas, no s6lo sc diferencian morfologicamente, sino tambien ecofisiologicamente, tal como han sefialado CLAUSEN, KECK y HmSLEY (1948) en el complejo del Achillea milleiolium. Generos como Hieracium, Centaurea, Gentiana, Saxiiraga, Thvmus, Viola, Campanula, Euphorbia, etc., son especialmente rices en pequefias especies vicarias, que cnlos aspectos eco16gico y socio16gico son especies caracteristicas en comunidades de dotorminados territorios. AqueUos especlalistas ccologicos que dependen directamente de determinados organismos y grupos de organismos 0 de las condiciones de vida que ell os crean, pueden scr (nrnhi 111 'tiP'"' iics caractensticas. Entre ellas se encuentran muchas especies mic61l"OfllS. Nllpl'Milns, cpffitas, nitrofilas y algunas acidofilas y humicolas. Los panlsi lOs HUll Illl1l'hn~ Vl'CCH ficles a su hospedador 0 al ambientc (pensemos en la localiznci II I' 11'l"11I til' rnuchos hongos, liqucncs y algas), poro 87

(Cerastium

collina y otras) encuentran

brachypetalum,

Arenaria leptoclados, Vida

ietrasperma, Myosotis

FrG. 54.

Letlum palusire. Reliquia

pino albar

glacial muy rara en las turberas en el Tatra. (Foto NABELEK.)

del Sphagnion con

con no poca frecuencia en comunidades abiertas de pastizales secos y landa (Hypericum pulc~lrum, Luzula silv_a~ica, muchos .musgos, como Scleropodium purum, Hylocomium loreum, hepaticas, etc.), mtentras que normalmente en Europa central, y sobre todo en Ia meridional, estan Intimamente ligadas al bosque y al matorral. _ Tambien se da el case contrario: xer6fitos term6filos que en 1a Europa media, y mas a(j~ en la septentrional, estan estrechamente limitados a los pastizales seco~ de la alianza del Mesobramion, ya en la parte meridional de la Europa media pueden encontrarse en otras comunidades que en ningiin modo son de microclima 0 habitat extremes. 4. La fidelidad a la comunidad puede deberse, por ultimo, a Ia ausencia en grandes zonas de comunidades afines, . .Los halofitos ubiquistas del Iitoral se convierten en especies caraclerfsticas indicadoras de suelos salines en las comunidades de halofitos aisladas en Jus zonas interiores, Arnica montana, Aniennaria dioeca ssp. borealis, tc., s n cs-

86

• IIIIIN IIII'U qlll Nl'IlI1 II Cllnlllllidlld II I II~II ell' dglll1UH hUligUH plll'1lSi l(J~ t 11'

I'idl'l'o

III

lI,
:,
I}.
I.:

A I,;lJl11 pu 111111I I;S correlacicn Accidentales

0

(ud~)s Il!odos,

pl!'d'

pr

'Ii

'lliurl:II.':

Imlikl'l'nlcs
1111/1 l'UllIl1nidlld.

(2): cspccics sin

U!lU

positiva muy marcada

respecto a

1I1111Ihlllll\'H YI.'~I.:IIlIi.:~ qUIJ U SlI 110S 11.'dIllluI' (~I .. lll mris l~lll(h.l:;,n dctcrutinudas CoIdt II III j'1I111N de Yiscutn album I!'U "I' AUMANN, I;0l11UIlICacl611 verbal), tarn.. ' , • "t.:S !lin LI nu rnarcada p 'ere" d . 11111 II 11~\ll'llI 'Iunes Iorcstalcs, dondc cl hos aedad .' , 1- ,I ~rJCll:1por cterrniI
1111 II

C.
1~)llrafHls (I):

MIHlclilc.

or

mas facll de atacar y me-

Illlilliuoties

raras, procedentes de otras comunidades que habian ocupado el rnismo lugar. de la fidelidadEl primer requisite

reliquias

de otras cola fide-

dlf renciales. Se denominan ' , , limitacion sociologica t ehspecles diferenciales los taxones, que 1 " es rec a esto es sin ' I \ II , hI.: prcsentan tan s610 en una de d'. ,' ,se~ especies caracteIIIi IIdl1 1I~( de manilicsto determinadas dife e os. 0 lI_l~S,comun~d.ades a~ines, poI II 11 , 1'llrul6gicas 0 geneticas, r ncias biri tic as , edaficas, microclima1I

n 1111.,\,

.' ,n'I'l',
'I'

1I11U

O(:terminacion

para detcrminar

lldud cs el conocimiento de las comunidades vegeta1es de un territorio. A partir lit.:: los inventarios se ve que algunas agrupaciones se repiten constantemente bajo
linus wndicions extern as determinadas. A1gunas especies (las fieles) se limitan II unas agrupaciones detenninadas Y otras (las electives 0 preferentes) manifiestun su pertenencia a determinadas agrupaciones por un desarrollo especialmente hucno, gran densidad de individuos, presencia constante, etc. Las agrupaciones de especies que coincidan floristicamente se reuniran en una tabla (vease tabla

espcclcs dilerenciales sirven ara distinsui Ir , . cl puruo de vista flOt'~' n?U dos a mas comunidades pr611(1 j .-ru-n espccies caractensticas ~s 1~0, (especlalmente las subasociaciones que I ' sncas propras vease pag 118) , ll~ l'spccles dilerenciales de asociacio " . 11111 IIIII.'H (V~!lS~ labia 6, pag, 123). nes ayudan a conocer mejor las aso11111/ Ill'St!
II,

de comunidad.

til

I liN us craciones diferenciadas por 1111111111analogo y resultan comp

esoecl

. ara

blPecles car~ctenstlcas es entre S1.

,,

y diferenciales

son

. as especies que no pueden calificarse como pero que se presentan co bd . f II I f1 una comunidad se deno . _. n a un aneta 0 recuenI , rmnan acompanantes Las III1IV pnclIS inventarios entre un jni 1d ' que se presentan en ii, IIlull N. Pucde tratar;e de plantnumero e eva 0 de elIas, se denoro. inan accias raras 0 de especies 61 ' 1111till '1' •pcnetrnn en 1a comunidad' , en es t e u timo caso es que s t0 excepcionalc free 11 It 11 t r l' intervencion humana. uen e que e 0 reJ
I

1111'

A !'UIIlIl.Ii'iantes, accidentales
11'I"INlictls 0 diferenciale

s,

En. Ia determi.naci6n de la fidelidad solo deben utilizarse observaciones 50('iol6gicas realmente significativas. La intervencion ocasional humana (tala, inceudio, desagiie, etc.) introduce cambios subitos en 1a vegetaci6n, que condicionun la aparici6n de estados de transici6n desequilibrados Y facilitan Ia presencia de reliquias de asociaciones anteriores (reliquias de bosques y de pantanos) 0 de pioneros de la asociaci6n sucesora. POt tanto, hay que considerar tambien el estado de desarrollo de 1a vegetaci6n. valor diagn6stico de las especies caracteristicas para la diferenciaci6n comunidades exige que se las ponga en evidencia del modo mas objetivo

pags. 66 a 69').

E1

de po-

excesivamente 1a tabla d ." . fuera de la t bI ' e asociacion, suelen reunirse a las I I I' . a a. II t . irnitacion de las accidentales de d d Lrni , I ~I.! dispone entre 15 y 20 in tari pen e e numero de los inventarios I yen anos se tornaran ge 1 t . loIl'~ II aqucllas especies que se presentan s61 ' neramen.e como. accidenIh 1I'I,III1"I>C de 25 a 40' " , a en 2 a 3 de los tnventanos: caso mventanos seran tratadas 0 id 1 III' II'I''',~0111 en rnenos de 4 U .' , c rna aCCI enta es las que . . n gran numero de especies .d 1 indi , 111111IiM1l' I IClon desequilibrada e inestable . ' aCCI enta es 111 icara 1111111. II hicn que el investigado ' porque esta alterada 0 mal comprenr es incompetente.
I",ui.nl nccidentales
"dill 11'-: cargar
(; I'

sible. en un principio se basaba en 1a apreciaci6n de 1a distribuci6n de especies Si en el campo, basada en la memoria, el mimerc creciente de tablas de asociaci6n ulilizables (ina todas son utilizab1es! ) permiti6 pronto una definici6n mas precis a de las especies caracterislicas a traves de comparaciones entre las tablas. Fichas de fidelidad. Las Iichas de fidelidad se han mostrado como el medlo

UlliS
II

til

.lit lido

de Iidelidad, Se pH,cde. ?ifel'enciar una graduacion de fidelidad atenlu mayor 0 menor limitacion de las especies a determinadas comunidaA..

mejor para la determinacion de la fidelidad. Ahorran investigaciones comp1icadas, comparaciones y calculos, ya que a partir de elias puede obtenerse c1irectmnente 1a presencia de las especies y las relaciones de cantidad de las mismas en las distintas comunidades. Para facilitat las compataciones se expresa la presencia en porcentajes; 1a cantidad media y, cuando sea necesario, la vitalidad media, la sociabilidad media, etc., se afiadiran a los porcentajes como expcnentes. Cada especie a sub specie de la flora de un pais 0 de una zona tiene su ficha. En ella se indie-aniD todas las comtmidades donde se ha observado la especie, junto con su presencia y tambien sU sociabilidad media y su vitaiidad. Estas fichas permiten la determinaci6n objetiva de la distribuci6n socio16gica de las especies, 10 mismo que su grado de Hdelidad. Una premisa indispensable es 1a existencia de suficientes tablas de asociaciones fidedignas. En las especies raras son tambien de interes las observaciones aisladas sobre la localizaci6n Y sus exigencias eco16gic as , La utilizaci6n de estas fichas sera mejor cuando ademas de las observaciones sociologicas se disponga tambien de otras autoeco16gicas y dinamicas.

Vl'gulill's:

Especies caracterfsticas

II11II

l'xclusi vas (grado

comunidad

de fide1idad 5)' determinada .

rirnita d'as '

exclusiva

casi

. exclusivamente

Fh:Clivtls (grado de fidelidad 4)' ' '1'111110bien acusado en una cOlDunida~specles con. ~na limitaci6n clara; tienen Ull C~ItIS son poco abundantes raras' pero tamble~ se. presex:tan en otras, aunque Prclerentes (grado de Iideli~ad 3).0 p;esentan vitalidad disrninuida, Pili lUOS, pero con preferencia or . mas 0 ,men~s abul1?antes en varias comu111('lllru en una comunidad dettmin~~, detcrmlllada, especles cuyo optimo se ell"II

89

tiX

TII[II,A

;,

!i.\"(/IWlr/1l pllra

III (/rr/i'(IIlinllcIIJH

Flcha (Complejo Carac.teristic3 thion) de regional, la

de lldclidad slncceststcma:

UI: AMrtllla!UII

1III;IIIIIpI!S~ulaHtI$

L. Ch, sutlr, 36[-"/41 80

(sl:gt'm

SZAI'HI!

lirJ III fideI him! do III,~ ".~pt'd('s de !lila y PA W ro WSK1) media (estima global)

lI~ud(l('h1/J

bajo Languedoc.)

Forma vital:

]l"" grade
ComportAm lcnto

de presencia;
para

C=cantidad
vi talidad

ascciacion: Onobrychidetuni ._ , __ ..

supinae (Aphyllan. ,.

de la cspecie

y sociabilid.ad b)

aproximadamente constant,,, --------

Orden Rosmarinetalia: Alianza Rosmarino-Bricion Rosmarino-Lithospermetum cisietosum Rosmarino-Lishospermetum ericetosum Rosmarino- Lithnspermetum staehelinetosum .. , Rosmarino-Lithospermetum linetosum salsol. Rosmarino-Lithospermetum sideriietosum ... __ . Hedysaro-Astragaletum narbonensls _.. Lavandulo-Atractylidetum humllls . Convolvuletum lanuginosi . Alianza Deschampsion mediae Deschampsietum mediae ... Therobrachvpodietalia: Allanza Therabrachypodion Convolvulo-Ononidetum pubesceniis Ecol.: calcfcola, bas6fila; fructificacion abundante, }"'"/19 16 . .. . _. . _. . .• ... . ..

----11[ 128
1+/41 4+{23 3+f13 1+{ 6 9+f13 1+/10 1+/45 40 2,5 17,5 23 17 70 20 10 2
]I

aJ

En

Ia

ascctactcn - ----

en

cuestion ----

1---------En otras asociaciones

Exclusives 4 a 5; 5: C3a5 C

(5)

{
\

P 1; P 1 hasta 2; p 1;

C basta 2 C hasta 1 C

l' 4a

basta 2

(hasta 2) s610 en cases extra-

I> I a 3;

C cualquiera

3+fl5

ausentes 0 presentee ordinaries

Electi vas (4) P 4 a 5; P 4 a 5; C3a5 C C C

P 2 a 3; C + hasta 2 p 3 a 4; C + basta 1 (como reliquia 0 pionero p 2 a 3: PIa 2 (3); C C

en [a asociacion) 1 (2)

Orden -

3 a 4;

P J a 3;

+ + +

hasta :2 basta 2 hasta 2 Pref eren tes (3)

hasta 1 (2) basta

P significativamente
C generalmente

pequefio: pequefio

Distr, medit-submedit,

La ficha de Astragalus monspessulanus indica una acentuada concentraci6n de la especie en el Onobrychidetum supinae (especie caracteristica) en Ia alianza del Aphyllanthion y el orden Rosmarinetaiia, comunidades calcfc~las, basofilas de camefitos y hemieroptofitos pequefios de suelos margosos poco permeables que se secan intensamente en verano. Las localidades mas septentrionales donde se presents Astragalus monspessulanus mediterraneo y submediterraneo, se encuentra en algunos valles internos secas de los Alpes Grisones, don de se encuentra abundantemente en el Ononi-Pinetum xerofitico y en el Xerobrometum, sobre una rendzina permeable y basica (BR.-BL., 1959). A trtlves de las fichas de fidelidad pueden verse, ademas de la especializacion sociologica de las especies, sus relaeiones de presencia, cantidad, sociabilidud y eventual mente de vitalidad. S7.A(1ER Y PAWLOWSKI propusieron ya en 1927 un esquema para establecer el grade de lidelldad, que reproducimos a continuaci6n can variaciones insigniIicantes. En los prtrncros tiempos de la Fitosociologfa se tenia bastante con conocer la prcscucln de las cspecies para determinar Ia fidelidad, sin tener en cuenta ill Ias en 111i d udes 11i 1flS COil d iciones de sociabilidad. ETTER (1949) seiiaI6 que tambien hubftl que consldcrar lascantidades en que se presentan las especles, Para peeler tIICIH.h.:I' Ijll In prtictlea a esta exigencia introdujo dos conceptos sinecologicos: 10 cantklnd media y la cantidad earacterfstica. Para ello se basaba en los datos tic ubundullcin y dorninuncia de las tablas de asociacion (combinados como cantidad global). Ln cuulltlud media es la suma de todas las cantidades de una especie, dlvkllda pOI' ('J mimcro de los inventarios reunidos en Ia tabla. 90

Pcualqui:era; P cualquiera:

C3a5 C cualquiera Indiferen tes (2) relacion de cantidad

P igual,

basta 2

P y C signifieativamente menor7s ? P y .C algo menores 0 C menor; vitalidad dis. minuida

Presencia,

y vitalidad

en dos

m:iscomunidsdes

semejantes.

Extrafias (1) Se present a en raras ocasiones y en escasa cantidad 5610 en Iugares desviante~. 0 alterados, y por ello atipicos, 0 bien s610 en Ia zona marginal de la comunidad.

SegUn ETTER, la cantldad caracteristica es l~ media ~e la sum~ de las, cifras de abundancia-dominancia de una especie referida al numero de mventanos en donde aparece Ia especie y cslculado en tanto por ciento, .' BECKING (1961) da un paso mas al intentar completar la determinacion tradicional de la Iidelidad (SZAFER, KULCZINSKY, PAWLOWSKI, 1924; BR.-BL., 1951) con la 'Consideraci6n de la cantidad, sodabilidad y vitalidad. De u~ modo. semejante a ETTER establece unos indices de fidelid~d ~egUn la p~ese.ncla, de ,fIdelidad segiin Ia sociabilidad y fidelidad segiin Ia vitalidad. Su hdelid?d segun Ia presencia (faithful presence) es Ia relaci6n (expresada en tanto po: ciento) de Ia presencia de una especie en los represe~tantes \prots~ de ~na umda~ d: comunidad dada y su presencia en todos los Illven~arlOs disponiblea. La fldebdad segun la vitalidad es Ia relacion en tanto por ciento de la suma de los grados de
f

91

gun la sociabilidad. < .sEeKING aiia?e ~ su exposicion una representacion grafica que da Jos posibles grades de fidelidad de una especle en relacion con su area de distribucion y con el area de la comunidad (Fig. 55).

vitIJI.idaeJ ell unu. comul.Jiducl dada particulares estudiadas (inventarlos):

con resp ·cto u III de modo scmcjante

SlIllHI

de hIS peblucluncs e culcula 1<1idclidad seI

I I I dUll)

Esoectes cerectertettces

I. U~I.I
<!)(!)!@~I "
r,!
. I~

Locales de 10 a 50%

Regionales de 50 a 90%

Area de la unidad de vegetacion Arf!" de I" especie menor Que I" unidad de veg91aci6n

quierc cSlud}ar un Pfcee1111/1 ,'IIIHI/pilllllll bien dcsarrollado en los valles de los Alpes, sera c~nvemente .I IIIn,,' tjllh,' per citas, que se ~ncuentran. en las floras locale~, de Llster~ ~or",,1," "yroltr uniilora y LycopodIUm annotinum, que son espe~les caracterisncas Iii 111lI~nciaci6n; los lugares donde se encuentran estas especies se desprenden ,Ii III /'101'<1 del pais. I II considetacion de las relaciones de fidelidad conduce algunas veces a til N( uhrlrnientos sorprendentes, e1 de Sibbaldla procumbens en el Tatra (P~wIIIWr..,1 I). de Polygol1atum officinale en Eichenkratl, en Ia peninsula de Gelting IW l'IIIHSTIANSEN), Y de Pinguicula luslianica en la Crau del sur de Francia
,1Ii1 I C j MUI,INlIZR y TALLON).

'II In 1Ic1i1l1illid III del nrru ,iI.:1 \{'/,UIJ/'Olt/clllllJ acptenlriouu! (Hlt.-lk .. 1 25, pag. I 8). Si

ell

AIt':I11Ulliu

lIlurilliUl1ul

Fnse inieial

..
Especies

Fese optima

constantes

_·_·_·t·_·_·-l·_·
I.
I~

'-'-'-+'-'-'1'-' I .~\ i~ I\~I

I,' ~-

J~~I· ·e
pecie

Area de la. especie igual a la de la un/dad de vegelacion

..... --~-I I

o
• 0

:~.
_

-----.-----;-

Especies 5,lJ ,V Debiimente

cerecteris

t leas

--

.~,fj

J,t

oJ,'"

•t .5,J 5,Z 5,1 5,0

~,9 '1,8 ~7

~cido

M(Jyaeida

'1,5 pH del welo de los representallteS

Area de Ia. esmayor que

I 1(;, 56. Especies caracteristicas y constantes del Curvul~lwn (linea, !_!:ruesa,tipo. de la aso1'\tlci6n; linea Iina, variante de Campanula scheucheerii y AI~h.emllla giabemma). Cada rfrculo y eada triangulo correspcndcn a un representanle (segun BR.-'BL. y JENNY, 1926).

la de la unidad de vRgetae;on

_/

I!

1,\.1\/11 ( /--, «»; Espec.~> {~:~::,

-_/

'-_/ J

t·~c,J
FIG.

Arf!a de 18 especie

IZSJ

A,ea de 18 un;dad de vegelacion

Area de esoecte« cerecteristtce«

55.

Distrib.uci6n de las especies caracterfsticas y unidades de vegetaci6n (segun BEeKING, 1961). Grades de fidelidad de I a V.

Especies caracteristicas como indicadores de las asociaciones. Los datos ace~ca de I~s especies ~a.racteristicas de Ia flora de un territorio permiten predecir con crerta probabilidad que comunidades vegetales se encontraran en 61· unos datos florfsticos, aim poco completes, podran indicarnos la posibilidad de la existencia de una asociacion determinada. Las citas de las localidades donde aparecen las especies caracterfsticas fueron unos guias muy seguros en nuestros estudios acerca de las raras asociaciones del Phleeto-Sedetum anopetali, del Armerieium [unceae y del Isoetetum duriaei,

Importancia ecolrigica de las especies caracterlsticas. La mayor 0 menor umplitud socioecologica de las cspecies cara~:~risticas les ot?rga .el val?r de indicadores ecolozicos (en menor grade, tambien a las especies diferenciales). Son tambien ;n su conjunto los mejores indicadores del equilibria ecol6gico de la comunidad, ya que reaccionan frcnte a los facto res ecologicos de un modo mas sensible que las comunidades y que las especies indiferentes .. La distribucion de las especies caracteristicas y de las especies de las clases supenores de presencia del Caricetum curvulae y del Elynetum brinda un ejemplo de la dependencia lrente a un factor dominanle del habitat (pH) (Figs. 56 y 57). El mayor acumulo de las especies caracteristicas del Curvuletum se presenta en 105 suelos de pH comprendido entre 5,1 y 4,6. Esta zona optima de la asociacion coincide con e1 pH optimo de la especie dominante, Carex curvula, caleulado a partir de 150 muestras (la unica especie caracteristica que ya figura en la curva anterior a un pH entre 5,8 y 5,2 es Ia preferente Carex curvula). Tal como se ve, el numero de las especies constantes no se ve influido en absolute par la variacion del grado de acidez: su curva resulta ser una recta y su valor indicador es pequefio, E1 Elynetum (vease pag. 375) presenta unas curvas semejantes, con aCUlTIUlacion de las especies caracterfsticas en la zona 6ptima. 93

92

GClllJrtilllll.llllu III~ 1111rOIllI~ioIlCS 111'1!ncillrc~ 1,;11 III expulsan 1'[, pida mente II las uspccies curactcrlsllcus.

ccunumlu de 111 cumun idud Si sc abonu cl prado del.

Xero,b.l'ometum desapareceran ul cabo de poco tiempo las orquideas, Koeleria gracilis, Puls_at!Ila vul.garis, Potentilla arenaria, Trifolium scabrum y otras especies caracteristicas, mientras que las gramfneas dominantes, Bromus erectus, Festuca ovina y muchas especies constantes persistiran largo tiempo si el abonado es moderado. ELLENBERG (1950) Y JES TUXEN (1958) dan ejemplos de la influencia del laboreo y abonado de los suelos sobre las comunidades de malas hierbas. Las especies caracteristicas de las comunidades de turbera baja reaccionan drasticamente frente a un descenso artificial del nivel de la eapa freatica y las de algunas comunidades forestales frente a la luz 0 frente a 1a tala.
',0
\

hullt:udurcf' r.ln~l'11'I kllf'. 1,11 I illli!udil ruupllnnl I:coluf\icu de Ius c~pcci()s ca11I1'll'l,r~licus y ln cspcelullaucien en cornunidados que lisLu suponc, pcnnite tam1111'11 10 ulilizacion del grupo de cspecics csracterfstices para juzgar el grado de

urlcntelcs

dl"IIII'I'olI0

(BR.-BL. y TENNY, 1926) han demostrado

de las comunidades

ruructcrlsticas coincide Iill~1l la Fig. 58).

Asociacion de t ortote arenrco's

Las investigaciones en los Alpes suizos que el maximo de especies con el desarrollo 6ptimo de una asociacion (vease tamvegetates.

_-"--

Ammo·

,.....----.-.,~~--

philetu.n1

.Agro~ p)'ielum

Especle-s car acten sttcas de las tres aSOC iacl ones

_ AqrlJ"pywm S(Jl~oJa k~/j Arriplex

\ \ I \ \

l~
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f----- _ Ho n r::k.enya pep! 0 [des

E.~pharbrd ~ EryfloGljum rT1(lrllimo!lm

\ \

t;onvoJvlJluS" .s01da,neljc;!) fl.,mmo,phija, ,ar'enarrll

J:1r.mL.f:$:

I I

I I

I I

I I

\
\ \ \ \ I \
),.

_
-

cren.grrus

~ Phlevm ar.fflor'LJm

!----

F.lO. 57. Curva de la vanacron del pH dc la espcere Carex curvula (1) y del Curvuletum (asociacion) (II) (calculado para 100 individuos 0 bien para los representantes). Ordcnadas: abundan cia; abscisas: pH (segtin BR,-BL. y lENNY, 1926).

L
I--------

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. R. TUXE~ (1954a) ha comprobado por primera vez que determinadas comunidades estrictamente delimitadas y que se diferencian por especies indicadoras ruuy concretas, corresponden a niveles precis os de la capa freatiea. Las alt~ra~ maxima y minima de la eapa freatica se hallan comprendidas d.ep-tro de hmltes. n;tuy estrechos en algunas comunidades vegetales, La intervenClOD. en las condiciones de la eapa freatica se refleja en variaciones en la comunidad, E~ criterio de In fidelidad a la comunidad encuentra tambien utilizacion consc.i.ente .0 inconsciente en la aplicaci6n practica, entre otros cases, en la doctrma fl~andesa de la v.alor~ci6n de los bosques, Y. ILVESSALO (1922) hab~a precisamente de especies fieles a un tipo de bosque. En Ia obra Plant lnd,c.ators (1921) de CLEMENTS se encuentran tambien algunos puntas comunes. . ~~ se vuelven a encontrar juntas varias especies caracterfsticas de una asociacson ~n una zona. muy aleta~a, se podra concluir que las comunidades correspondientes son afines ecologicarnente. bosqu~ musgoso d~ Picea sitchensis de Alaska, can Hylocomium loreum, Aspidium spinulosum, Listera cordata y Pyrola uniilora, tal como 10 describe COOPER (1923), .pr~s~nta tm~s condiciones vitales y ambientales semejantes a las del bosque climacico de picea de los Alpes 0 de los Carpatos, donde vuelven a encontrarse las especies caracterfsticas antes citadas, en el Pioeetum subalpin~,m Y,en el Piceetum oricarpaticum (PAWLOWSKT Y WALAS, 1949) (vease tambien pag. 123).

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marit,ma

;---" SdefCipoa

rrgida de desarrollo

Direcci6n

FIG. 58.

Acumulacicn geneticamente

de las especies caractetfsticas en la zona. optima de tres asociaciones relacionadas en cl litoral flamenco (segun HOCOlJETTE, 1927).

J?l.

Las especies caracteristicas del Fagetum se van incorporando paulatinamente en la repoblaci6n natural de los terrenos del Estado en los altos Cevennes; esta incorporaci6n se realiza en el grado en que la asociacion se acerca a su estado original. Solamente en alguna parte del monte alto no alterado se encuentran presentes en su totalidad y a veces en abundancia. Los trabajos de LINKOLA en Finlandia perrniten a£irmar que Lycopodium complanatum, Pyrola ehlorantha, Lycopodium annoiinum, Listera cordata, Pyrola uniilora, Linnaea borealis y otras especies se presentan casi iinicamente en las poblaciones forestales adultas, de 35, 50 Y basta 100 aiios; las dos primeras especies citadas con una marcada preferencia per los pinares de Pinus silvestris Y e1 resto por los bosques de abeto rojo .. Si se introduce una especie lefiosa fuera de su area de distribuci6n natural no se implantara el grupo de especies caracteristicas aunque se deje evolueionar libremente durante cientos de afios; un caso distinto seria el de que fuesen in95

94

troducklns junto titulr un critcrio cui tivadas.

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111111 lI\p,ilIIIIH Ilpllll',InHlll,

.Fidelidad a ]a comunidad li~jtada pOt cl macroclima. Lo mismo que la vi· tal~~ad, 1a fuerza ?e competencia Y la capacidad de variacion de las plantas, It! union a la comurndad puede v~i~r tam~ie!1 can el clima. Una misma especic pued~ por ella prese.ntarse en distintos habitats y ser una especie caracteristlcu de ~lferentes comunidades .al variar el macroclima. Muchos colonizadores qm r~qlUeren I~t~ y calor, consl~e~ados como xerofitos de los suelos secos superfi ciales, modt_ftcan su~ requerurnentos en cuanto al relieve y al suelo al penetrar ~,es.de el oceano ~ac1a el Este a desde la Eu~ora boreal y central a la parte me, ridional d~1 contme_;nte; pasan de laderas calidas y secas a suelos llanos, profundos, e incluso humedos, a a laderas de umbria, de modo que deben considerarse como mesofitos. Bromus erec~u.s) Andropogon ischaen:um, Koeleria gracilis, Chrysopogon grylIus, Carex humilis, Peucedanum cervana, Salvia pratensls, Globularia elongata entr~ otros, s~ consideran como xer6fitos en Europa media. En la region mediterranea prefieren sombra, orientacion hacia el Norte a humedad. Del mismo modo se comp?rtan Quercu~ pubescens y Buxus sempervlrens considerados en la E,urop~ media como ~e:6fltos de laderas secas y calcareas, Quercus pubescens prefiere incluso sue!os slhce?s en el b,ajo, Languedoc (BR.-BL." 1959, pag, 152). ~or ,o,tr.a part~, va;las especles perennifolias caracterfsticas del orden Ouercetalia llicis ,mediten:aneo aparecen como acompafiantes en el orden caducifolio Guercetalia robori-petraeae en la zona cantabrica luimeda y calida. Se~n DANSEREAU (1956), Tsuga canadensis crece en las solanas en Ia zona septentrional de los Apalaches, mientras que mas al sur el arbol pasa a las l~de:a~ norte. KRAJlNA (1963) resalta la presencia de Blechnum spicant como higrofito el: ,la zona del abe~o de Douglas del Canada occidental, mientras que e~ un mesoflt~ en la zona .hto!~l de Tsuga. Podria citarse un gran mimero de ejemplos semejantes de sustitucion de Iactores. " 1.'0do esto no. deja ninguna duda acerca de Ia limitacion territorial de la f1~e~ldad. La valid~z ~e las especie~ c,at:acteristicas para utilizarlas en el diaguosttco de la~ aSOCtaClOTI,eSuele coincidir con una zona de vegetaci6n extensa s y de ma,crochma homogeneo, que nosotros hemos definido como sinecosistema (vease pag. 5), Pueden considerarse. c0_m0 zonas de vegetacion de este tipo islas no demasiado extensas c~n pocas vanaciones en e1 relieve, como, por ejemplo, Oland y Gotl~~d, 10. lllSI110 que l,?s valles pro,fundos de los Alpes a las cinturas de vegetaclan paralelas a los niveles de altitud en las montafias (vease pag. 689), En 1gunos casas. p.ucde coincidir el sinecosistema Call un complejo climacico estr~ctamente dell nido. En las .llunuras de relieves poco acentuados, el sinecosistema coincide can los complejos de la comunidad qu~ forman, tin tapiz vegetal homogeneo, y pued~n considernrse c,?IIlO g~'al1des unidades biocenoticas y paisajisticas. Para delirnitar estas complejas unidades sociologicas de vegetaci6n pueden utili za r se 1as .. 'I" ' a7oclaclones ~SpCCI IC<lS, can los grupos de especies caracterfsticas de las cornun,ldades propias del . p.IlIS. Dentro de cada sinecosistema fitosocio16glco caractenzado .pOt Sll vcgclUl..:16n y gcneralmente acabado de definir pOl' el paisaje, las com~llldades p.ermunccen eonstanles can su dotaci6n de especies caracteri'sticas semejante, 0 bIen varian de modo inapreciable.

no pueden tcncrse ta~ en cucntu en In delimi!aci6n de los comtil- comunidades, ya quo S6 cxtienden a 10 largo de vanes, 0 a veces IDU1111: sistemas, sin variacion florislica import ante, I I l'lllnp1cjo ritosociologico de comunidades coincide con paisajes biogeo1III II II, gcomorfo16gica y climaticamente homogeneos: refleja tam bien un pasa1,1 III. l(~dco sernejante. 'En la descripci6n del sinecosistema participan la BioIII hdllf~rn, 11'1 Ecologfa y la Biogeografia. I 1" 1111.
D) Sistematica de las comnnidades (Sintaxonomfa floristica)

til' t"'WI 1\l1lplillld ['limll'!!.:!1 usocfucioucs IIcuulicus Y puluslrcs

y til' 1~I'1I11l'II'CU de dis(db,llCiul1, y lUlllbicl1 rnuchas comunidades

Al principio y al final de todo trabajo clentffico se encuentra la ordenaci6n, I" ditllribuci6n de los distintos objetos y su reuni6n en unidades superiores II 11I'IiMALER, 1950, pag. 3). objeto de cualquier c1asificaci6n es el de ordenar 16gicamente los ~bjetos II clnsificar segiin sus semejanzas, denominarlos de un modo comprensible y Ilidl de reconocer e incluirlos en un sistema que se mantenga abierto a las relai ruucs can el mayor mimero posible de los demas campos de Ia ciencia. En el tratamiento taxon6mico de las comunidades se han tornado basta uhora muchas precauciones, ya que un sistema cientlficamente satisfactorio debe I('IIOj' como premisa el conocirniento de los objetos que debe ordenar 0 par 10 menos de una gran parte de los mismos, , Desde la aparici6n de la&egunda edicion de este tratado se ban ampliado l'lI tal manera los conocimien'tos ace rca de las comunidades vegeta1es, que hoy dla puede ya realizarse sin reparo pot 10 menos una vision y ordenacion critica (I' las mismas para Europa. La cuestion acerca de si una ordenaci6n de este tipo es natural a no, resulta nccesaria, En el sentido de KANT, un sistema es un todo ordenado segtin unos pl'incipios. «Nosotros no podemos decidir si la naturaleza ~orma un sistet;Ia 0 no. Esta decision tampcco tiene importancia para la ciencia.» (KANT, citado en

BLOCH,)

Expresado

de otro modo:

el valor de una clasificaci6n

se deduce

de los re-

sultados obtenidos. Es un hecho que nuestra sistematica no puede aharcar un mayor numero de dimensiones, ya que debe realizarse en un tiempo razonable. Los intentos para conseguir una ordenacion de las unidades de vegetacion segiin el mayor mimero de dimensiones no han llegado a ningtin resultado. Por este camino no se puede alcanzar la claridad y simplicidad necesarias, debido a la elevada complejidad del objeto de estudio, influida par los mas diversos Iactores, que s610 pueden observarse y medirse parcial mente. Esta complejidad de los Iactores se opone tambien a la cO~,sideraci6n c~antitativa exacta de los caracteres de vegetacion y a su valoracion para la sistematica de las comunidades vegetales can una base biomatematica, ya que solo una parte de ellos se podran expresar numericamente. En el ultimo decenio se han realizado repetidos intentos en este sentido, Sistematica sistematizaci6n Biomatematica de la vcgetaci6n y btomatematicaEn todos estos intentos de hay que dejarle un campo muy amplio a1 empirismo, porqlle la es unicamente valida cuando sus analisis coinciden con la reali-

97
7

96

dlld,

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I!S!U C!I, <':011 III ubscrvudllllL'S MAJ~C;ALIlF. 19 6).

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. En pri~el' Lugar se~a meier basarse en los caructcres cualitutlvos y cuantitatlyos obte1!ldos por estimacion y tal COJllO aparecen en las tablas de ascciacion bien tra~a1adas, en vez de h~cerlo en una problemarica solucion biomatematica de las afinidades de ~a comunidad. Hay que conceder a las relaciones de Iidelidad un papel correspondiente a su significado eco16gico. Ya desd~ ~~l principio hay dos puntos de vista opuestos: el tradicional, bas~do en la tlplitca.clOn de los represent antes de vegetaci6n, homogeneos, que COnsidera a la comunidad vegetal como una unidad resultante de la correlacion entre

cserihe: ((We III'C fm:cd with II choice of either Ilcution: the two vlcwpionts (In; strictly inc mpatlble. !hr I'C C311 be 110 science of vege Lalion»
>If.

courinu uu UI' U clusslWithout classification

Nosotros afiadimos, basandonos en la experiencia que poseemos hasta el momenta, que es siempre posible el establecimiento de unidades de vegetacion I>egun el metoda de la tipificacion, de modo que toda la cubierta vegetal de la 'l'icrra puede dividirse en unidades fitosocio16gicas de orden superior e inferior ('11 base a las relaciones de fidelidad), De ningiin modo podrfa decirse 10 mismo del metoda del continuo; en la rnayorla de los casos no es posible obtener con 1.51 resultados susceptibles de generalizaciou. Ya muy pronto se introdujeron manipulaeiones maternaticas para la delimitacion de las unidades de vegctacion y BU agrupaci6n segun grados de afinidad [lorfstica. KULCZINSKY (1928) intento ya expresar numericamente las relaciones de afinidad entre los distintos inventarios y entre las diferentes asociaciones vegetales, omo base de sus calcuios tornaba las clases de presencia de las especies de I a V y utilizaba la lista total de especies de la tabla de asociacion. La f6rmula de KULCZINSKY es:

A (Indice de afinidad)

=_. 100 (l:sl+Is:.-Ia- + IS1+2:s2-Ia-) -2 ",. 2~ 2..:..·$1

482

FIG. 59.

Populetum

albae

natural, muy bien delirnitado Carnon y Grau-du-Roi,

en la region

de dunas

entre

las especies y grupos de especies: por otra parte. el sostenido POl' GOODALL (1954 a 1961), que considera a Ja cubierta vegetal como un continuo diffcil de comprender a traves de una clasificaci6n. Las investigaciones met6dic~s de GOODALL son de gran valor y se refieren a vegetacl~nes pobres en especies, de un solo estrato y bajo condiciones extremas. ,P~nmten recono:e~ ya las dificuJtades .qu~, se oponen a las investigaciones estadlS~lc,as ?e correia CIon pa~'~ 1a dl!erenCl<1ClOn d~ comunidades y conducen a. la .hipotesls de una p~ogreslO~ continua de Ia variacion, Pero esta interpretaem tiene a 10 sumu validcz ,bajO .condic!ones particulares Y en paises determinados, aunque. en elias podrian diferenciarse tambien sin lugar a dudas sociacrones y aun tipos de asocracion basad os en relaciones de fidelidad. Frente a la inter~re~acio~ de la cubierta vegetal como un redo continuo se encu,e~tra el hecho indiscutihle de que en los pafses con muchas variaciones ecologicas no son raros los lfmites muy marcados en Ia vegetacion, por 10 que puede pr.esentarse el caso de que dos represenrantcs de vegetacion contiguos no ten gall 111 una sola especie en conuin (Fig. 59). DAUBE MLRE (1960) tiene razdn

en Ia que ISI representa la surna de todos los valores de presencia de una comunidad, IS2 la suma de todos los valores de presencia de la otra comunidad y IU' la suma de todas las diferencias en los valores de presencia de todas las especies (Fig. 60). RAABE (1952) critica esta f6rmula y destaca que el niimero de especies de una tabla de asociacion no es un valor fijo, ya que aumenta a medida que aumenta el mimero de los inventarios. PQr ella utiliza Ia cornbinacion caracteristica de especies de la comunidad en sus investigaciones estadfstico-matematicas sobre las comunidades de ha16fitos y malas hierbas de Schleswig-Holstein. Aprecia asi una tendencia a que los valores de afinidad entre el Artemisietum maritimae y las comunidades colindantes crezcan de Oeste a Este y una afinidad semejante entre el Puccinellietum y el [uncetum gerardi. El autor confia en que Jas partes del sistema socio16gico estudiadas pot el a traves del valor de grupo pod ran aportar algun esclarecimiento, a no ser que este esclarecimiento resulte imposible a consecuencia de premisas previamente estab lecidas. P!GNATTI (1962) utiliza el metoda de RAABE y emplea el valor de grupo de ELLENBERG (1956) can alguna modification. Pero el ejempJo que da de calculo de los coeficientes de comunidad de la combinacion de especies caracteristicas presenta unas diferencias muy considerables (maximo del 90,9% y minima del 21,7%), de modo que aqui tambien surge la pregunta de si este calculo compensa el empleo de tiempo que requiere. GUINOCHET (1954, 1956), que se mantiene tambien en el terrene de 1a escuela de Ziirich-Montpellier, se ocupa de las bases estadfsticas de Ia Fitosociologia. Sus argument os se basan en el caleulo de probabilidades (K. PEARSON).
* «Se nos plantea la eleccion entre continuo son estrictamentc incompatibles. Sin clasificacion cion» (en ingles en til original). (N. del T.)
0

clasificacion; los dos puntos de vista no puede haber ciencia de la vegeta-

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99

'0.111.061 intllcH, sc requler qlle lo!! IlJvcnlll'ius de ~lIp 'I'fldcs hllll1ugcm:us Be csco!~n ~ azar y que s;: ~gl'tlpCI1 invcnrarios hOnlQgcncos. en los qLH.! las espccies e~taIan l~prese~tad.a~ Ul1lCamente per su grade de presencia; las relaciones de ~dut1danc:t, sociabilidad, ~tc.: deben dejarse a un lado. Esto es igualmcnte va0 cUbanb.ol'deldgrad(Go Iidelidad de de las especies se calcula a traves del calculo de pro a 1 I a es UINOCHET, 1956, pag. 65).

III
I

III

rlo scmejunzu cll!re las jlohlucioll" 1I1sllldm~d· 11IUUO que el Pl'OCU50 de ulo resultn lnneccsurlo. SI ·1 ct'ilculo de corrclacion debe. conducir a una tasa, s610 podra referirse
todo cuso a una parte

POl' o~l'a parte, de~e hacerse .constar que la elecci6n de los inventarios tiene '71l.~ape~ unportante S1 las Investigaciones fitosociol6gicas han de conducir a una tlpifl~ac16n. En lugar de, proceder al inventario de cada mancha aislada de vegetacion, 10 que resulrarfa imposible, 0 bien de dejar la elecci6u al azar tomaremos antem~n? una d~cisi6n que abarque las manchas de vegetadi6n de compOSlelOn floristica sernejante, tan homogeneas como sea posible y di t 'b ._ das POl' una amplia superftcle. s n Ul

?~,

Los practicos de la praticultura y del estudio de malas hierbas (DE VRIES 1~4.9, ]953, 1954' KLA1'P, 1934, 1949, 1950, 1954; ELLENBE~G, 1952 1956) utilizan pI'ovccho~al1lcn!e los metodos estadfsticos de correlacion para estableee las relaciones rcctprocas en tre las especies vegetales, r blEstamos de ~c~,el'do ~on EI.L~N~ERG en que 1a ordenaei6n repetida de las ta as de comunidad en Iormus distintas puede contribuir a aelarar las relacio-

[00

de las espccies contrapuesta a las restantes de una tanto, irnprescindible una elecci6n. El Iitosociologo I h'gll'll en primer lugar las especies que formen parte de la combinacion de espeI II'S caracteristicas, mientras el practice se interesara sobre todo por las especies l'rccuentes, las productivarnente importantes y que puedan suponer un rendimlontc, asf como por aquellas especies cuya presencia influye de alguna manera NoiJre las dermis. Para la introduccion en los estudios estadisticos de correlacion en la sociolonfa de los prados se recomienda eJ trahajo critico de KOLBE (1956) procedente Lid Institut fur Pflanzenbau de Bonn. El autor sefiala que 1a caracterizacion de IllS comunidades vegetales con ayuda de un inventario exaeto de especies no pucde sustituirse por ningiin otro metodo y que «los metodos que trabajan IIc un modo simplemente mecanico, segun el principio del azar, deb en desecharNU porque en enos no se tiene en cuenta la fisionomia del conjunto de especies rn la superficie inventariada y porque no se cumplen las premises necesarias para la utilizacion del principle del azar, y que ademas son contraries a la conccpcion ecologica. Par otra parte en las investigaciones biologicas, en las que Ius magnitudes mensurables no constituyen una verdadera constante y todos los lactores estan sometidos a oscilaciones, debera utilizarse un metodo de investlgacion 10 mas sencillo pcsible que no deje de considerar 10 mas esencial, que consiste en dar unos resultados 10 mas ajustados posibJe a la realidad» (KOLliE, 1. C., pag, 15). Debemos corroborar este punto de vista, aunque haya que agradecer por otra parte todos los intentos encaminados a valorar estadisticamente en 10 posible los inventarios conseguidos empiricamente. KOLBE (1. c.) da ejemplos del calculo -de correlaciones en los que se tienen en cuenta los factores ecologicos de] habitat y Ia productividad de las distintas especies. Sus tablas se refieren entre otros puntos a la correlacion de presencia de las especies caracteristicas de 1a clase Arrhenatheretea y permiten concluir que la utilizacion de metodos estadisticos de correlacion completa de modo apreciable Ia valoraci6n ordinaria de los inventarios fitosociologicos de prados. Con ayuda de las relaciones relativas es posible representar de un modo clare y comparable la «presencia» de las especies como expresion de 1a amplitud ecologic a de las distintas especies. No se indica hasta d6nde puede l1egarse a partir del calculo de correlaciones aisladas en el reconccimiento de la cornbinacion caracterfstica de especies tal como se define en la sistematica fitosocio16gica. BOURDEAU (1961) es uno de los primeros que sostuvo el usc de las calculadoras electronicas en la manipulacion de los datos y se manifiesta de un modo mas positive. Espera de dichas calculadoras importantes avances para la clasificaci6n objetiva de la vegetacion. Es dudoso que sea este el caso, porque todos los calculos matcmaticos encaminados a la clasifieaci6n no pueden evitar que el material empirico de partida no se abarque en su totalidad. La posibi1idad de valoracion depende ademas totalmente del grado de seguridad con que trabaje el botanieo de campo, por 10 que ya desde un principio debe manejarse un rnaterial de partida que no es equivalente. Todo botanico de campo sabe por propia experiencia 10 que cuesta realizar
III

uuunuidad.

Resulta,

por

101