de cripr gumas coincide 'II priucipio (o[lIII11CI1[e con cl de Ius eo1IIIIIIidudcs supcriorcs; la rcprcscntaci II grtlfico-sistcmatica cs la misma (vcasc 1IIIIlZOC)y

HOFLER, 1944). Mucbas vcccs cstas comunidades se presentan C0l110 prilll'ros colonizadores de suelos pobres al comienzo de una serie evolutiva; la Vl'l'.clnci6n criptogamica prepara el terreno para la colonizacion posterior pOI' 1IIIII1IIIidades superiores (vease pag. 588). Pero los musgos, los liquenes y las
III"IIN I ienen tambien un papel imporrante en estas iiltimas, sobre todo alli donde 1,1 HII'lo 0 la atmosfera son Inimedos, donde tambien se presentan mezclas, POI' !'I Ill' cs aconsejable el trabajo de conjunto entre especialistas en espermatofitos, 1IIIISgOS liquenes. y III mimero de las descripciones de comunidades formadas exclusivamente por IllllHgOSY liquenes se ha multiplicado de tal modo en los iiltimos decenios que Il'11'1110S que conformarnos con indicar algunos de los trabajos mas importantes .y I'll los que se tratan cuestiones teoricas: ALLORGE (1922), ED. FREY (1923, 1933, 1956), HILITZER (1925), ED. FREY y 0 IISNER (1926), OCHSNER (1928, 1934, 1954), DES ABBAYES (1934, 1951), I )11 RIETZ (1930), CAIN y SHARP (1938), DUVIGNEAUO(1939), MATTICK (1951), (:ALINOU (1955), KLEMENT (1949, 1955, 1958, 1959), POLT (1954), OBEROORI'i':R (1957), BARKMAN(1950, 1958), BORNKAMM(1958), HUBSCHMANN(1953, 1955, 1957, 1960), AHTI (1959), ROGER MOLINIER (1959), SCHUBERT y KLEMENT (1961), IWATSUKI (1960), NAKANISHI (1962). La lista podria ampliarse. KLEMENT (1958) da una revision acerca de las comunidades centroeuropeas dl' Hquenes basada en la escuela de Zurich-Montpellier. KLEMENT prop one tamhi ~n un Prodromus de estas comunidades.

.umunidadcs

III

'studio

de IIiH .ondlcion

'S de dl'HIIII'(lII(I

Y de HlIeu:-dull ell

·1 CUlllpU de IllS

cas

equivalent 'S 'II ellll'godu II III (';Ollllllddll<i de l:SP '1'J1WI '11'i1wL 1':11 'lid" dccidir cutil de los des proccdimicntos dal'u rncj I'C~ I' 'slilludllfo £1 segundo proccdirnicnto se rccomicnda alii dondc sc eOI1 zcan Ius OHOt'l I clones en detalle. Se podria preguntar Lpor que no se han incluido las comunidades de i1ulln(l dentro de las comunidades dependientes? Se puede contestar que la dcpcndcucin de los hongos frente a otros organismos 0 comunidades de organismos cs dii'idl de reconocer y no es siempre continua. Sin embargo, algunas reuniones de hOlll'llM y de algas pueden considerarse sin mas como comunidades dependicntes.
'Illidtltiel:!

hay que

B)

Comunidades

de hongos

Las comunidades de hongos y algas se han estudiado poco debido a las di[icultades de determinacion y tambien porque inventarios efectuados en un solo memento no dan una idea exacta de su composicion y, pOI' ultimo, debidoa la .cmplicacion de los procesos de toma de inventarios: to do ella a pesar de su lmportancia desde el punto de vista practice y sanitario. Comunidades de macromicetes. El estudio fitosociologico de los hongos deja min mucho que desear, a pesar de que hace mucho tiempo que se conoce su dcpendencia con respecto a las comunidades forestales. LAGARDEindica ya a principios de siglo la presencia de 118 hongos en el hayedo del Aigoual (el Fagetum gallicurn conopodietosurn) entre 1000 y 1500 m, muchos de los cuales estrin intima mente ligados a esta comunidad forestal en los Cevennes. Debemos sobre to do a HOFLER (1938, 1954, 1955, 1962) el establecimiento de las lineas rectoras de la sociologia de los hongos. HUECR: (1953) hace una revision profunda del desarrollo de la metodologia rnicosociologica. Las agrupaciones caracteristicas de hongos pueden interpretarse de dos mo<los; HOFLER (1938, 1955), HUECK (1953), PIRK y TUXEN (1957a) las considerun dentro de la comunidad mayor forestal como una pequefia comunidad depcndiente: LEISCHNER-SISKA(1939), FAVRE (1948), MEISEL-JAHN y PIRK (1955), IIElNEMANN (1956), PIRK y TUXEN J1957h), APINIS (1960) y NESPIAK (1959, 1962) las consideran, caso de que esten suficientemente caracterizadas, como 166

FIG. 87.

Corro de brujas en un bosque de pino albar de Riidersdorf, pithyophila. (Foto ARNDT.)

predomina

Clltocybt:

minar las siguientes

de dependencia. En las comunidades forestales se pueden deter relaciones de dependencia de los hongos: 1. Parasitismo. 2. Saprofitismo de hongos sobre partes vegetales muertas. 3. Saprofitismo sobre restos vegetales caidos sin preferencias concretas (ho jarasca, pequefias ramas, pinocha). 4. Union debil del hongo que forma micorrizas peritroficas al arbol vivo. 5. Micorrizas ecto y endotroficas (HOFLER, 1955).

Relaciones

Corros de brujas. Los corros de brujas que se presentan en los bOSqUCHY prados represent an una forma especial de dependencia de comunidades rLIllgil'IIH constituidas pOI' una sola especie (Fig. 87). SHANTZy PIEMEISEL (1917) dan una.Iista de mas de 60 espccics de hOllgml formadoras de estos corros. La causa reside en la transformaci6n purriul til: IIIH

1llillp0l1 '11['S org inicos del su -10 l'lI ruuuulo, <Ill' H'I'1i tran ·forl11ud POl' los buc1I'lioH prirncro a niuito y lucg u nitruto. Cunudo rnucrcn los micelios del hongo 1 I'll' lu fur una translorrnacion bactcriunn a umonio, que lucgo pasara a nitrato. I,ll u'L1I11l110sde nitrate estimulan el crccimicnto de gramineas, 10 cual requiere
II vcz un grado elevado de humedad; si este requerimiento no puede ser salit,d .cho, conducira a la muerte de las gramineas y de sus plantas acompafiantes. 1\1 suclo libre es entonces colonizado por una vegetacion de malas hierbas, a la 'Ill' .eguira, a traves de diversos estados intermedios, la comunidad permanente dl' III pradera baja. La figura 88 aclara to do el proceso fitobiotico de sucesion 'I1Il) tienc lugar en la asociacion de Bouteloua y Bulbilis dactyloides (pradera hnjn) bajo Ia influencia de Agaricus tabularis. II

mlccto

'n I1UCV'

IISO 'ill 'ioll'~

dislillills

de pluulu«

1 '1IOliUS.

EHtudi6

III

'Ollljl"

ci6n cspcclf'ica, Ia (rccucncia de los csporocarpos y lu .ocinhilidud de I s 11lJlI} () por eslimaci6n en cuadrados pcrmancntcs de J 00 1112 cilda. l'l;lCS, dcsdc .nbrll II octubre durante dos afios. Como al mismo ticrnpo sc midlcron Jos Inclol'\' microclimaticos determinantes (temperaturas maxima y minima, precipituckmc y evaporaci6n), esta investigacion de larga duraci6n adquiere una imporumclu especial. Por una parte muestra las relaciones que existen entre la flora f LillI' kll y las asociaciones forestales (dentro de Ia zona de macroclima homogcnco), y por otra parte las diferencias sustanciales entre el desarrollo de los hon OH <II' un afio a otro. Del curso de las curvas anuales se deduce claramente la influencia de III precipitaciones sobre el desarrollo de los hongos.

Dominan

las ma/as hierbas

Aparecen

Gutierrezia Bulbi/is

y Artemisia y Bouteloua

irigida

Se extienden Vuelve normal

a instaurarse

/a pradera

beie

- 1... lJ

iJ,

6'

FIG. 89. Estadios de la sucesion de la pradera baja que se produce despues de la desvumposicion del corro de brujas de Agaricus tabularis (segtin SHANTZ y PIEMEISEL, 1917.)
10'1(1, 88,

Niimero de especies de hongos en las superficies permanentes (de lOO 111' rlldll una) de las asociaciones investigadas (segiin NESPIAK, 1959, pag. 97). 4 5 6 7 8 9 Ouerco-Piceetum Alnetum glutinosae typicum Circaeo-Alnetum Asociacion de Salix aurita y Frangula alnu. Pino- Vaccinietum uliginosi Sphagnetum medii pinetosum

Constituci6n de asociaciones. Lo mismo que en la delimitacion de las asociuciones de las plantas vasculares, hay que considerar tambien en el estudio de luti asociaciones de hongos en primer Iugar el principio de fidelidad. Bajo un mismo estrato superior puede variar en gran manera la vegetaci6n de hongos. De III comparacion entre el Fagetum gallicum conopodietosum del Aigoual (Cevennes) y cl Fagetum praealpinum investigado por LEISCHNER-SISKAse deducen las difercncias en especies de la vegetacion fungica entre dos comunidades de hayas, una sobre un substrato siliceo y Ia otra sobre un suelo calcareo. De los 118 macromicetes del hayedo del Aigoual s610 aparecen unos 30 r en el Fagetum praeulpinum de Salzburgo. Por el contrario, la vegetacion pobre en hongos de lug ares que han sufrido un incendio, investigada en muchos puntos de Alemania por PIRK (1950), muestra una gran homogeneidad. Se diferencia claramente la vegetacion de hongos que crece sobre carbon de madera de arboles planifolios, de Ia que 10 hace sobrc el de coniferas. NESPIAK (1959) ha realizado importantes investigaciones en la vegetacion de hongos del bosque natural de Bialowieza. Determine no menos de 425 macro168

1 Ouerco-Carpinetum medioeuropaeum a corydaletosum b stachyetosum silvaticae c, d caricetosum pilosae 2 Pino-Ouercetum serratuletosum 3 Pino- Vaccinietum myrtilli

LEISCHNER-SISKA (1939) ha represent ado tambien mediante curvas observe ciones que indican la dependencia de la curva que relaci~n~ e~ mimero de 'H pecies y el area con respecto a la temperatura y a las precipitaciones, FAVRE (1948) ha estudiado intensamente la vegetacion ftingica de las tu rbc ras de Sphagnum y considera las condiciones de acidez del suelo como el [actur mas importante que influye sobre la vegetacion de hongos. ,. , PIRK Y TUxEN (1957) describen comunidades de hongos especificas de 116bl tats particulares, como la asociacion de Coprinus ephemeroides que .se desarro!11I sobre el estiercol reciente de los pastizales htimedos de Ia Alemania septcntri ). nal y tambien una asociacion perteneciente a la clase ~e las comun~dac1es de hongos que habitan sobre Ia madera, el Trametetum gibbosae, propio de 10 tocones de haya en descomposicion. Aspectos fungicos. En la micosociologia hay que contar siemprc ricion de aspectos que estan sometidos a un rapido cambio y cuya con III
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tun ~610 de III 0PO'II dd 1111(1, l'Iilln qm' <II! lIll modo complicudo dcpcndc 1lIlllhi~1I de las vuriacioncs cllmaticas y xltificus, de modo que pucdc hablarsc de vcrdudcros aSI cctos de hurncdad, de .cqula, de calor 0 de Irio. IldFLER aporta nuevos datos al conocimiento de los aspectos temporarios de 1111' ongos, tratados ya por FRIEDRICH (1940, 1954) Y per. el mismo HOFLER h (1954, (962) Y GUMINSKA (1962). A 10 largo del afio se desarrolla una serie de uspcctos influidos por el estado del tiempo meteoro16gico; pero sobre la misma (I pcrficie se presentan en el mismo momento de distintos afios esporocarpos 1II1IY diferentes.

en cl f!(/p,elll III curtutiicitn: proporciona un cuadro muy cxprcsivo de la distribuci6n de I s hongo« vii 1,1 curso del afio. A un afio pobre en hongos suelc succdcrlc ouo rico ell l'lIn~, La distribucion espacial de los hongos y su cornplicacion sc vc rcf'l 'judu l'll la representacion grafica de la vegetaci6n de macromicetes sobrc una supL~dll'il de bosque de 100 m2 dada por CASTUCHINy NIKOLAJEVSKA)A(1953). S' 11'111 del aspecto autumnal (Fig. 90),

de /ununitopsis vugiuata del 10 HI 20 de .cpticmhrc. La rcprcscntacion graf ica del cspcctr lcnologico

IIspl't'lu de

!<IISSII/U

de I'illtlles de llgoslo

11

111l'dilld(1S sl'piil'llIl!rl' Y \111II~II\'III. d('

Metodo de inventario. En lainvestigaci6n de las comunidades de hUllgl1 -puede utilizarse el mimero de individuos 0 el peso de los hongos en IUl\lIr till grado de cobertura. LEISCHNER-SISKA(1939), NESPIAK (1959) y GUMINSKA (1962) SC C nrOl'I1111 con indicar la abundancia y el grado de cobertura de los esporocarpos, esl illilldil segun la escala empleada para las Ianerogamas (+, 1 a 5). Para la sociuhllldnd utilizan las cifras de 1 a 5 (1 para los que crecen aisladamente y 5 para I<ls ),,1'1111 des acumulaciones). En la descripci6n de las condiciones del habitat no lillY que olvidar de ningiin modo el tipo de suelo ni el substrato geo16gico;, dl'Ili'11 indicarse tambien la vitalidad y fertilidad de los hongos. En los inventarios de las comunidades de macromicetes hay quc invest il\lll detenidamente superficies de 100 m2 como minimo. Tal como HOFUIll illdi ca (1955), esta extension es aiin demasiado pequefia para incluir la listn Inllli de especies de la asociaci6n, por 10 que deben anotarse tambien las cspccics 1I11l se presenten dentro del mismo bosque fuera de la superficie delimitada, Debe indicarse tambien el substrato, sobre el que viven los hongos y tli lill guir entre suelodesnudo, cubierto de gramineas 0 cubierto de musgos (S), III hojas planas (P), los restos de ramas (R), restos de madera (M); segu n IOH I'll II tambien se indicaran otros substratos (HUCK, 1953; COOKE, 1955).

C)
FJG. 90. Distribuci6n de los hongos en una superficie muestra de un bosque, primeros de scptiembre; cuatro cuadrados de 25 m2 (segtin CASTUCHIN y NIKOLAJEVSKAJA, 1953). Las cifras se refieren a distintas especies de hongos,

Comunidades

de algas adnatas

La mejor forma de expresar los ritmos de la- vegetaci6n fiingica consiste en rcpresentar esquematicamente la aparici6n mas 0 menos abundante de las especies a 10 largo del afio (HOFLER, 1954, pag, 377). Si en el inventario de las plantas verdes de una comunidad quieren incluirse los hongos observados, debera indicarse el aspecto fungico siempre que sea po'ible. HOFLER (1962) distingue entre aspecto maximo, el de mayor produccion en peso, y aspecto optimo, el aspecto con mayor mimero de especies. Las observaciones de GUMn~sKA (1962) a 10 largo de varios afios en cuadrados permanentes establecidos en los hayedos polacos confirman y amplian las investigaciones de HOFLER acerca de la dependencia de los aspectos ftingicos rcspecto a las precipitaciones, a la humedad del suelo y al calor. La autora distingue tres aspectos principales en los hongos del hayedo, segiin las relaciones de dominancia: aspecto de Boletus de finales de julio a mediados de agosto, un
170

Las comunidades de algas pueden vivir fijas a un substrato, en suspcnsrou en el agua 0 en la nieve, 0 bien habitar en el suelo (edaf6fitos; veanse pags. 190 a 193). Sabemos poco acerca de las comunidades de algas adherentes al suhs trato; su individualizacion es pequefia. Comunidades de algas y musgos. Es muy frecuente que las algas convivnu con musgos, hepaticas, Iiquenes y tambien con plantas superiores. El Pleura coccetum, el Prasioletum crispae y el Trentepohlietum abietinae son cornunidu des epifiticas de algas que se establecen sobre troncos de arboles (vcasc O('IIS NER, 1928; BARKMAN, 1958). MARGALEF (1949) ha investigado comunidndcs compuestas casi exclusivamente 0 totalmente por algas adhesivas al suclo. 1)11 tambien un metodo para su investigaci6n cuantitativa. HOFLER y FETZMANN(1950) han descrito mezclas de algas y comunida lcs til' musgos en Karawanken. Las rocas dolomiticas rezumantes 0 humedecidas POl' l'I goteo constante se cubren de Cratoneuron sommutatum, en elIas s610 sc cncucn tran ademas diatomeas y alguna Anabaena. En otros lugares, e1 musgo 11.1'1111' nostylium curvirostre forma almohadillas de color verde oscuro y, I " (dlilllU.
171

,','11'/11//1'/1111 II/yoc/lrons .y Rivulurta /Wl'IIWIiIl'S HI,; uncn con tlI1[111111:) diatomcas 1'111'11 1\11'111(11' una I obluci lid, ul rus ell lu 1'0(;lI, que a I11CI1U<.iO se distinguc clara1111'111\'
IIIH'II

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'Olllllllidlldcs

th' sores en HlIHI)l:l1si(w ell cl

II~U'

d' Itill poblucioncs de I1111Sg0S. A cstc Watt de Scytonema y Rivularla se trmoneuror: commutatum, Preissia commutata (rara) y Nostoc. 1111 «S 'ylonemetum» forma tambien los singulares trazos negros, como de
'II

las rocas calizas del Tirol meridional, en aquellos lugares donde la lluvia del deshielo va rezumando. Esta poblacion de algas forma una «microII 11t'11I 'ion» junto con la sinusia de musgos de Crotoneuron e Hymenostylium; I II (·1111 I ucdc tambien desarrollarse Pinguicula alpin a; algas y musgos ocupan Ia III flllIll proporcion de superficie (vease pag. 343).
I uln,
11 1,1 ugtl:l

Vl'~ 'Iacion

de los derrames

de savia,

Esta

vegetacion

ha sido poco

estu-

dlll!ill basta cl momento. Se compone de algas y hongos, con predominio de los 11I1I1P'()H lnfcriores en su composici6n y se implanta sobre los to cones justo desjliil-H de la corta. En Finlandia meridional se compone, entre otras, de especies til h'lIdomyces, Saccharomycodes, Saccharomyces y Fusarium, de Mucor raceIIIII,\(/S, de Oidium lactis, etc., y bacterios. A continuaci6n aparecen las algas t Ntistoc, Chlorococcus) y en seguida tambien musgos y liquenes aislados, que IllllNllluycn la asociaci6n de Cladonia botrytis y Parmelia [urjuracea (KROHN,
I')')tl).

A pcsar de que C. SCIIROT~R dilercnciara ya en 1896 a la flora ell SlIHP'1I si6n como una comunidad particular, contimian aLIl1 muy mal conocidas eH11i comunidades de seres en suspensi6n en el aire y en el agua; sc cornp nell til organismos vegetales y animales inferiores -se trata de biocenosis-. La temperatura, el grado de acidez, el contenido del agua en sales y l'lI nutrientes son determinantes para la formaci6n de comunidades de sercs pluuc t6nicos. Considerando los nutrientes, se distinguen tres grandes tipos de aguas con: I ~entales: eutr6ficas (ricas en nutrientes), oligotroficas y distr6ficas (pobrcs VII nutrientes) con comunidades vegetales claramente distintas (veanse TfTll\NI' MANN, 1926; MESSIKOMMER, 1942). THRAMS y STOLL (1938) han intentado aclarar las relaciones entre cl COil tenido en nutrientes de las aguas marinas y el fitoplancton en las aguas de fondo de Rugen (mar Baltico), Llegaron a la conclusi6n de que estas relaciones s I~) son demostrables con los metodos actuales de investigaei6n subacuatica, ~llllI poco perfeccionados, en el momento del desarrollo maximo del plancton en 11I~ zonas de eutrofia maxima. Estructura del plancton. Al igual que en las comunidades de alto grado til' organizaci6n, pueden discutirse tambien en el plancton los problemas de densl dad, dominancia, modo de distribuci6n, vitalidad, estratificaci6n, periodicidad, grado de presencia y fidelidad a la comunidad. Las definiciones dadas para IUM comunidades de plantas superiores pueden aplicarse igualmente a las comunidn des planct6nicas.

Comunidades adnatas submarinas. Las dificultades para realizar inventarios dl III vegetaci6n sub marina son considerables y su investigaci6n se encuentra. 1'111' iunto, en sus inicios. ROGER MOLINIER (1960) da un resumen de las pocas II lId/lciones mediterraneas descritas hasta ahora por OLLIVIER (1930) Y por lill,l.llMANN(1937). Junto con J. PICARD ha investigado las comunidades Iitorales til' nlgas en la costa de Marsella (1953) y las del cabo Corso en el norte de C6r1'l')\11 (1960); ha distinguido una serie de asociaciones fot6filas, esci6filas y niII'Milus que ordena dentro de varias alianzas y 6rdenes. En las comunidades submarinas adnatas viven plantas y animales en una Ii II 1611tan estrecha que parece indicado desde un principio tratar la «biocenosis» IIlit· incluye todos los seres vivos como una unidad que puede estudiarse de ncucrdo con los metodos Iitosociologicos de la escuela de Ziirich-Montpellier. La II ,Ill ion de los animales requiere de todos modos una adaptaci6n del metodo II torna de inventarios. 1\1 mismo nivel que la vegetaci6n de algas hay que situar las comunidades uubmarinas compuestas por faner6gamas dominantes, que se han distinguido ~'0I110 Posidonietum oceanicae y Udoteo-Peyssonnelietum. MOLINIER considera al l'osidonietum como una biocenosis climacica submarina. Las comunidades adnatas de las orillas son mas faciles de reconocer, tal como han hecho KORNAS y MEDWECKA-KoRNAS (1950) y KORNAS, PANCER Y I\I(I'.YSKI(1960) en Ia bahia de Danzig, DEN HARTOG (1959) en la costa holandcsa y PIGNATTI (1962) en el Lido veneciano. Los investigadores polacos distlnguen cuatro alianzas con siete asociaciones; DEN HARTOG habla de formacio11'8, asociaciones (de las que reconoce mas de dos docenas) y de sociaciones; PI(;NATTI describe cuatro asociaciones de algas en los muelles y diques de Venccia, las cuales se ordenan formando zonas que van desde 30 em por encima d ,I nivel medio del mar hasta profundidades de 2 a 6 m. Actualmente no pod .mos pensar todavia en una comparaci6n de las comunidades litorales de algas de las dis tint as costas, aunque seria muy deseable.
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FIG. 91. Distribuci6n del plancton en el lago de Zurich, junto a Rapperswil, el 17 de octubre de 1924 (segiin STEINER, 1925), Ntimero de individuos 0 colonias por litro de agun,

DENIS (1925, pag. 72) considera muy import ante la determinaci6n de la vitalidad y del estado de desarrollo de las especies (estado vegetative, zoosporas. aplan6sporas, etc.). Segiin el, en las algas la vitalidad y la abundancia se CI1cuentran intimamente relacionadas, Para Ia representacion de la estratificacion 10 mejor es utilizar el esquema de bloques (vease Fig. 91). La ciencia que estudia el plancton del mar y de las grandes mas as de aguu se ha convertido en un campo de investigaci6n independiente debido a su enol" me importancia econ6mica y tambien a Ia gran~ especializaci6n en los mctodos utilizados. Ha quedado, sin embargo, muy retrasada con respecto al 1'C810 lilla Botanica, a pesar de que va recuperando constantemente ferreno. Tal 01110 indica TAYLOR (1959), miles de especies necesitan todavia una dcscripcion Y

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"('riodlcidad del plancton. Dcsdc que se conoce la importancia del planelu vida en el mar y en los grandes lagos, se ha desarrollado un gran Illii'n'S pur el cstudio de su evoluci6n anual. Se representa de un modo semejante III !II' 1(1 .stratificacion. Las curvas indican las oscilaciones temporarias y entre lilt diHlinlOS afios (Fig, 92), Hay que dejar abierta la cuesti6n de hasta que 1'"llln l!HIIiS oscilaciones de un afio a otro son aspectos diferentes 0 comunidadl' que sc sustituyen. FINDENEGG (1944) considera a cada uno de los lagos de ('lIl'illiiu C0l110 una asociaci6n planct6nica particular; hay que admitir con el

1111'1 sl'llIlrlido ' illt'iuirlllH en unldndcs slIfll'l'iol\'S dll''(ililos; IISI, rl {'Olill//('IIIIII pOI' Y 'I icirpo I'IIraf.!,llIil '111111cornpurtcn c] .spucio COil COlllllllidudcs muy (k'(l'I'11l1 nadas de sores planctonicos. De todos modes, rcsulta dudoso haslu lIu': P(IIIIII sc trata de comunidades dependientes 0 sirnplcrncnte subordinadus.

II'
.:.•.......

Plocon, El «plocon» (MARGALEF) ocupa una posici6n intermedin '11[1'(' III, comunidades en suspensi6n y las de organismos adnatos; es una comunidu.l abierta, fija normalmente al substrato y que alcanza varios centimetres de 1111111'1 EI vivir fijo no es decisivo para la vida de Ia comunidad; las cornunirh«hde «plocon» pueden permanecer libremente en suspensi6n sin perdcr ell IlhHll luto su caracter. La figura 93 muestra dos asociaciones de plocon de Ius IIgilli de Barcelona.

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1919

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1920
1921

1922

FIG, 92, Oscilaciones anuales del plancton en un charco en Fontainebleau (segiin DENIS), ~ Cantidad total de Desmidiaceas: ,'--. id. de Protococales.

'I Ill' en los pequefios lagos la composicion en especies de unas mismas asociaciuncs c ta sometida a variaciones a 10 largo del afio, S610 se presentara una 1I111l-lllieasucesi6n cuando hay a una variaci6n en la calidad del agua, en el c llmu 0 en ambos a Ia vez (vease, sin embargo, pag. 178). V cgctacion de algas de los charcos. En los charcos los seres planct6nicos convivcn en estrecha relaci6n con plantas superiores y muchas veces forman rill i 111 os consorcios con musgos y plantas vasculares. La vegetaci6n de algas de l'slos charcos constituye en cierto modo un lazo "de union entre las comunidades til' plantas y animales que se desarrollan de un modo entremezclado 0 contiguo. I)' uquf surge la cuesti6n: lLas algas son componentes de la vegetaci6n de 11111 .rofitos 0 son comunidades independientes de pequefio volumen subordinadas II las de volumen mayor? "LLORGE (1922), MESSIKOMMER (1927, 1942), MARGALEF (1947), HoI"U\R (1937, 1955), FETZMANN (1961), HOFLER y FETZMANN (1959) apoyan ,'sl' ultimo punto de vista, mientras que GUINOCHET (1947) Y en parte tambien V AN DER HOEK (1960) consideran a las algas no adnatas dentro de las grandes comunidades, porque al incluirlas en ellas se ponen mejor de manifiesto las d ife rcncias entre las asociaciones. Ambos autores afiaden a las tablas de asociaci6n basadas en las faner6gamas Ins algas, que de hecho son muy distintas en las diferentes comunidades implicndas (vease tambien VAN MAEL, 1949). Como las comunidades planct6nicas dependen poco 0 nada de las de planIllS uperiores radicantes, normalmente se sigue el criterio de ALLORGE de tratar174

2
93, Aspecto micros~oplco de dos asocraciones del plocon de Barcelona (Sl!f',l1l1 M \11 ,1947): 1, predornina ~ladopho,ra f~acta (C) y Oedogonium [onticola (0('). SIp,111 II losterium acerosum (Cl), Nitzschia linearis (N), Synedra ulna (Sy) y Surirella ovoiis (,\) 2, Oec{ogonil;lm, ,capillijor1!le (0), Spirogyra sp. (Sp), Rhizoclonium hieroglyphictnu (In. Ulothrix variabilis (U), Diatoma elongatum (D), Synedra ulna (Su), S. aijinis (5), Gonutlu, nema sp. (G), Closterium monilijerum (Cl), Colurella bicuspidata (C),
FIG,

C,ALEF,

LUTHER (1954) describe una asociaci6n de plocon con algas y liquencs pOI,;O eonocida, pero muy extend ida en aguas ricas en electr6litos de Finlandia: III dcnorninada Rheithrophilo-Hildenbrandietum, Son especies caracteristicas de III misma Hildenbrandia rivularis, Verrucaria rheithrophila y V, aquatilis.

cata

de algas de aguas dulces. La asociaci6n de Micrasterias truu por primera vez por DENIS (1925) en IllS turberas de los altos Pirineos es muy pr6xima asimismo a las comunidades de ploeon; MESSIKOMMER (1942) la reconoce tambien en una turbera de Daves. DENIS (1926) y MESSIKOMMER (1. c.) tratan las condiciones de vida de los comunidades de algas en suspensi6n en las aguas dulces. MESSIKOMMER ha intentado reconocer asociaciones de algas en las aguas III· pinas y subalpinas. Los resultados que alcanzodeben considerarse de 111111 '1110 c 1110 provisionales, porque pudo estudiar muy pocos representantes de dichn vc etaci6n. El inventario de la comunidad de una laguna de turbcrn :dlll ( chlenke) de un bosque en Laret (profundidad del agua de 4 a 10 em, (III '>/1) Comunidades
y

Frustulina saxonica descrita

II,

1111l'lIpOndu I I ()lWE;

"gull 61 II lu comunidud de Ml 'ms/urills It! lista de cspccics ce lu slguicntc:

Euastrum

y Frustulinu

saxonlca

do

1,11 '(>i11l1l1idud d· ulglls de Ius IIg\11I1-I IIHI'I'IIIN (1461) 'II l'1 l Jnnuhio (pur Vienu), 110 vurfu 111L1'1l0

(I

Cliroococcus turgidus S! lgoneina ocellatum t lupalosiphott [ontinalis Gloeodinium montanum l'eridinium umbonatum var. inaequale l'rustuiina saxonica Navicula subtilissima l'iunularia subcapitata var. Piunularia microstauron Chlorobotrys regularis Netrium digitus losterium abruptum Tetmemorus laevis Euastrum binale var. gutwinskii
Neirium oblongum hilseana

goyanum forma Euastrum didelta Cosmarium amoenum Cosmarium cucurbita Cosmarium pygmaeum Cosmarium sphagnicolum Arthrodesmus incus var. boergesenii Arthrodesmus octocornis Staurastrum margaritaceum Staurastrum paradoxum var.

scrva bien incluso en invicrno bajo el hiclo Y cornprcndc Illas de 140 i.!spl'l'h .. , Su habitat cs dcstruido al producirsc avcnidas de agua y la comunidad solo H,' I,' genera a partir de las celulas y res los de Iilarncntos cuando se rctira cl uguu. Frcnte a esta riqueza en especies, la flora de algas de la vcrdadcra rurbcrn alta se muestra extremadamente pobre en especies y ello se debe al (1111'('('('1

illvl.'lIliglidu 10 lurgo

del

P)I'
,1110

Jo'I~'I'/,MANN

II'

l'(111

Staurastrum scabrum Staurastrum senarium var. nigrae-silvae Bambusina borreri

parvum

Fallan aiin por precisar con mas exactitud las condiciones ecol6gicas de esta wmciaci6n. MESSIKOMMERencontro «sin dudas y repetidamente» en torno a Davos una comunidad semejante icon muchas desmidiaceas, descrita por ALLORGE (1925) hnjo c1 nombre de asociaci6n de Staurastrum acarides y Cosmarium nasutum ('II Ia cuenca de Paris. Damos las eepecies caracteristicas de la larga list a sintetica de la misma:
Cosmarium

Cosmarium ann. var. elegans

Cosmarium Cosmarium arctoum

annulatum

Cosmartum

Cosmarium Cosmarium Cosmarium Cosmarium Cosmarium Cosmarium

asphaerosporum caelatum cucurbitinum curtum microsphinctum nasutum obliquum

Cosmarium Cosmarium Cosmarium Cosmarium Tetmemorus Staurastrum Staurastrum Staurastrum Staurastrum

pokornyanum pseudarctoum pseudopericymatium quadratum var. willei tetragonum var. davidsonii minutus acarides insigne kiellmanii lanceolatum

FIG. 94.

Costra de algas al borde de una laguna en el delta del Ebro. (Foto J ENN\' Y BR.-BL., excurs. S.I.G.M.A.)

II'

La vegetaci6n alpina y subalpina de algas es extremadamente sensible al contenido en cal y a la acidez del agua, mucho mas que la vegetaci6n de faner6gamas. La comparaci6n entre dos comunidades de algas, una de aguas ricas en cal con un pH de 7,6 Y con 52 especies, y la otra de aguas pobres en cal, i.lcidas (pH 5,9), con 43 especies de algas, no dio ni una sola especie comiin (1. c., pag. 265). Incluso en los ventisqueros mas altos, a 2500 y 2600 m, se encuentran mas de dos docenas de diatomeas y unas pocas cloroffceas. LIEDE (segiin ZIMMERMANN,1960) describe las comunidades del lago Feder en Ttibingen, asf como sus condiciones de vida. En el pequefio lago Feder prosperan un total de casi 600 especies de algas que en verano forman capas algodonosas de varios cientos de metros de diametro en la superficie del lago. Zygogonium ericetorum forma frecuentemente una cubierta afelpada sobre los suelos acidos de las lagunas de agua dulce, 176

a la ausencia de lagunas, ya que entre los esfagnos hiimedos se multiplican muy pocas algas (FETZMANN, 1961). Sin embargo, GITTINGER pudo encontrar mtl~ de 100 especies en las turberas altas de la alta Suabia (citado en ZIMMlm MANN, 1960); predominan las desmidiales.

Comunidades de lagunas salobres. Las comunidades de algas halof'ilas d,' ulf'atos descritas por VAN DEN HOEK en las lagunas de Montpellier correspondcn a lin espacio vital completamente distinto. Aparecen en parte mezcladas con 1'(1 ner6gamas (Chaetomorpho-Ruppietum, comunidades de Zostera nana y Chaeta tnorpha linum, de Potamogeton pectinatus y Chara baltica) y en parte son inc!' pendientes, como la comunidad de Gomontia polyrhiza e Hyella caespitosa, que pcrfora las valvas de Cardium, y el Lyngbvo-Microcoteetum del cicno salino con sulfobacterios rojos e incoloros (vease tambien pag. 178). De vez en cuando se desprenden grandes masas de plantas acuaticas, en ill I mayoria algas, y quedan estratificadas por accion de las olas en acumulos 0 111011 tones. Entre los restos en descomposici6n se desarrollan los sulfobactcrics pili purees, que dan una coloracion rojo sangre al fondo. Los sulfobactcrios ('1''';11 spirillum jenense, Chromatium okeni) tienen su 6ptimo de crccirnicnto II 111111
12

1/'/

hnja. La oxidacion dd tlllilldl'lro IIlcUI1I:1I U unu sutuructdn Y lumi2000 lux (S IILEGEL, I 62). 1\1 LYlIgbyo-Microcoleetum con Microcoleus chtonoplastes, Lyngbya aestuarii, (',i/olhrix scopulorum, etc., como comunidad colonizadora inicial, forma, dcspues til' III dcsecacion, costras de algas que se rompen en forma de tablero de aje.II \'I H brc los suelos fangosos que se desecan temporalmente de las lagunas II10hr'S del Mediterraneo (Fig. 94). . lruuluosldud
III) I II

GllAY

pudo

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.xpcrtmcntulrncnrc

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IIClI1l1l1111 'ioll
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de bactcrios en el suclo ccnagoso del Solicornietutn -61 hubla de una de Salicornia y otra de lfalimioneen la costa de Lincoln hire.

Metodos de investigaci6n. VAN OYE (1937) propone un metodo que COil 'l' ta con los metodos fitosocio16gicos de investigacion y que permite incluir III. investigaciones cuantitativas del plancton en 10 que concierne a metodologfu y terminologia dentro de la Biosociologia general. Se toman 100 litros de agua, se filtrany se indica la cantidad del scston Al mismo tiempo se toma otra muestra de 10 litros, se filtra y se trasladn (·1 fjltrado a una probeta, enrasandose esta hasta 80 em' con formaldehidc diluklo. Se agita bien y se distribuye el contenido de la probeta en cuatro tubes ,II centrifuga de 20 ern"; cada uno contiene un cuarto del seston de los 10 Iii 1'0 Se centrifuga cinco minutos y se pipetean con precaucion 15 em' de uno de I()~ tubos. Oueda, por tanto, un cuarto del seston de 10 litros en 5 em' de volumcn. Se trasladan tres gotas de estos 5 cnr' a un portaobjetos del modo mas homo geneo posible; el portaobjetos tiene un cuadrado de 1 mnf de superficic divi dido en 400 cuadrados, Se han de estudiar 10 de los cuadrados e indicar cl ruimero de individuos de cad a una de las especies presentes en elIos. Los porcentajes de las distintas especies hay que referirlos a cifras de (0,'» 1 hasta 10. Si la cantidad de individuos de una especie es excesivamente grande podra utilizarse el simbolo 00 (infinito), y si se presenta muy poco, una cruz ( I ). La rapida variaci6n de las especies en el tiempo se pone de manifiesto en dOH espectros del plancton en Weiher Assel (Holanda):
Abundancia 18 de agosto 1 de sept.

Flo.

95. Comunidad de algas de un charco de Szerdahely: Gomphosphaeria aponina (grande) y Gomphosphaeria lacustris (pequefia) (HOFLER y FETZMANN, 1959). Ceratium hirundinella Synura uvella Polyarthra platyptera Anuraea cochlearis Peridineae ... ... ... Thiarthra longiseta Diurella Bosmina coregoni . .. . . . .. . .. .

ALEEM Y SCHULZ (1952) des crib en comunidades proximas del canal que une III Battico con el mar del Norte. Estas comunidades viven fijas, formando zonas upcrpuestas en las construcciones del canal. De arriba a bajo son: l, lcetum 2. 3. 4. Comunidad de Cianoficeas (Lyngbyion), de las lagunas de Francia meridional. Comunidad de Urospora y Ulothrix. Comunidad de Entheromorpha. Comunidad de Diatomeas. pr6xima al Lyngbyo-Microco-

00

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1 6

En el conjunto de especies caracteristicas se encuentra aquf tambien Oscillaioria junto a Lyngbya: tambien pertenecen a este grupo Spirulina major y EuJ!,1C:lla adhaerens. El habitat se caracteriza por concentraciones altas de Na, minimas de Ca y pcqucfias de Mg en el agua. HOFLER y FETZMANN (1959) describen bajo el nombre de Lyngbya marten.... [nna-Oscillatoria brevis una comunidad afin propia.jle charcos muy alcalinos (« Lachen») del lago del Neusiedl; el agua de estos charcos tiene un alto conicnido en Na, cloruros y sulfates y se caracteriza por una alta capacidad de Hjar acidos y por su poder conductor elevado, La comunidad debe incluirse en la alianza del Lyngbyion (Fig. 95).
178

MESSIKOMMER tom a muestras colectivas de planeton en aguas libres de Ius altas forestales, del resultado de exprimir y recoger el agua de f sus de Sphagnum, de exprimir y rallar macr6fitos sumergidos, asf como J11L1estI'UH del cieno del fondo. La distinci6n entre comunidades de seres que viven en 'uspensi6n y adnatas ofrecen, sin embargo, muchas dificultades. BOHR (1962) ha investigado la vegetaci6n de algas costeras del lago Mamry en Polonia central, basandose en MARGALEF y segiin el metodo de la e ell 'III de Zurich-Montpellier. Distingue un Cladophorion y un Epithemietum litorale de estructura (kin minada y de composici6n floristica constante. Teniendo en cucnta 'I ClIll1hlo pcriodico de las especies dominantes diferencia dos aspectos tcrnporurios.
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que comprcndcn plantas y animal 'S, hu ulcunzado rclcvancia gracia especial111~'IlIC a las prolundas investigaciones de MARGALEF (1947, 1948, 1951, 1955, 19 6 Y 1961), Las asociaciones, estudiadas tam bien eco16gicamente, se conciben con criterio exclusivamente floristico, del mismo modo que las comunidades superiores. l'uru Ia estima de Ia abundancia de los individuos, MARGALEF utiliza la escala til: uso general (+, 1 a 5). Scgun su punto de vista, las comunidades vegetales constituyen una buena hose para considerar las comunidades de animales que viven en suspensi6n; se busa por ello en las unidades floristicas de vegetaci6n para sus investigaciones nccrca de las biocenosis. La critic a que puede hacerse a esta concepci6n es, segun ~I,unicamente psico16gica y depende principalmente del trabajo mon6tono y la paciencia que supone Ia confecci6n de las tablas; de todos modos, ello se da igualmente en el estudio de las comunidades vegetales superiores. MARGALEF describe mas de 30 asociaciones del noreste de Espana y de las islas de Menorca, Mallorca e Ibiza, distribuidas en una docena de alianzas y varies 6rdenes. Las tablas publicadas en 1955 contienen los pequefios seres vivos animales junto con los vegetales. La mayoria de las asociaciones descritas sc presentan tanto en el continente como en las islas. MARGALEF distingue en las aguas corrientes del noreste de Espana las siguientes comunidades de algas: Diatomion ... ... ... ... ... ... {c~ratoneio-Hydruretum Diatomo-Meridionetum rivulare rivulare

La dcnorninacion acroplancton para las comunidades de sores vivos dt-l lIin' precede de MOLlSCH (1920), que equipara a los organismos del airc (;011 los dd plancton acuatico. Aun hoy dia no se ha resuelto la cuestion de si plied' 1111111 tenerse esta equiparaci6n, porque no sabemos si hay organismos que n '(; 'sill'!1 imprescindiblemente la atm6sfera libre para completar su ciclo vital 0 una 1'111'1,' del mismo, 0 bien si los organismos en suspensi6n en el aire rcprcscntan s()11I impurezas del mismo. Los trabajos mas recientes a este respecto no acabun til' especificarlo (GREGORY, 1961).

FIG, 96.

Melosirion

Melosiretum rivulare ... ... ... ... ... ... { Melosiretum fluviatile Eunotio-Fragilarietum rivulare ,., , Diploneietum [ontinale { Cladophoretum glomeratae C. glomeratae achnanthidietosum

(polen

Esporas aereas con tiempo bueno, el 27 de junio de 1958 en Arkot, Bcrkshh « de gramineas y ortigas, Cladosporium, Epicoccum, etc.). (Segtin GREGORY, I()h I )

Diploneidion

El autor indica (1953, pag. 3) en el estudio eco16gico que todas las aguas investigadas en las indieadas islas mediterraneas son alcalinas, con un pH no inferior a 7,4; el de las que contenian sal alcanzaba valores que oscilaban entre 8 y 9. Las amplias biocenosis de MARGALEF, el curso de un riachuelo, un charco, un lago, constituyen complejos de comunidades que contienen numerosas asociaciones eco16gicamente distintas y contiguas 0 superpuestas. La biocenosis del pequefio lago de Banyoles en Cataluiia, por ejemplo, conIiene las siguien tes asociaciones:

Anhidrido carbonico en el aire. El aire atmosferico libre se com pen , (II un 78% de nitr6geno, 21 % de oxigeno y pequeiias cantidades de otros us 'H, que en el aire que nos rodea se componen principalmente de anhidrido carh nico (C02) que procede en parte de la atmosfera externa y en parte del catabo lismo de la materia organic a y del liberado por la Hamada respiraci6n del such La composici6n de este aire presenta una curva diaria y anual. Los requerimientos de carb6nico por parte de la vegetacion son enormcs. GUT (1929) demostro que una hectarea de hayedo absorbe 50 Kg de carb6ni co, 0 sea 15 Kg de carbono por hora (vease pag. 239). Impurezas atmosfericas, El aire que respiramos contiene cantidades mayo res 0 menores de organismos vivos, bacterios, esporas y granos de polen, ad" mas de particulas inertes entre las que se cuentan particulas de polvo con radio, torio e is6topos radiactivos de las experiencias at6micas, cuya peligrosidad '1'1 cvidente. La mayor parte de estas partfculas procede, tal como se acepta gene ralrnente, del suelo 0 de los seres vivos que 10 habitan, para los que cl airc acnia como vehiculo de transporte. El polen se convierte en algunos lugarcs 'II el componente principal de las impurezas afmosfericas durante la epoca princi pal de floraci6n. El aire esta contaminado sobre todo en los centros industriales y en la run des ciudades. Ello no afecta tan solo al hombre, sino que influyc tarnbi '11 d~' Iavorablemente sobre las comunidades vegetales (vease pag, 195), IKI

Cyclotelletum, Cymbello-Mastogloietum lacustre, Schizothricetum, Cladophoretum crispatae, Charetum hispidae, Potametum perioliati, Scirpo-Phragmitetum.
Las biocenosis que define MESSIKOMMER (1942, pag. 282) en sus estudios en las montaiias ya no son tan amplias. Este autor opina que las comunidades de organismos no son 10 suficientemente estrechas como para incIuir sin lugar a dudas a los seres animales y vegetales dentro de una biocenosis tinica. La descripci6n e investigaci6n ecologica de las comunidades de algas y de bacterios es cad a vez mas imprescindible debido a la creciente contaminacion de nuestras aguas. 180

St'n's vivos del al re. 1,11 I'l'vhdoll ,I" (:,I1':<;OHY (11.)61) uccrca de III COII1I)Okl)11 de los scrcs vivos vcgctulc« <Ill' huhitru: !;11 la atmosfera incluyc todo 10 till' !wsla cnton.ces se sabra del contcnido del <lire en plantas y partes vcgctalcs. lin el cspacio aereo, Jo mismo sobrc los occanos que encima de los contincutcs, es especialmente frecuente el hongo Cladosporium, junto a bacterios (Mi(,,.~/('oc.cus, Sarci~a), actinomicetes y mixomicetes; no se manifiesta ninguna disruinucion a medida que nos alejamos de tierra firme. GREGORYno se atreve sin I' 11\ barge, a afirmar que exista un verdadero aeroplancton. Considera qu~ en I~)do caso deberf~ estar constituido tan s6lo pot formas extremadamente especiaIizndas de bacterios, levaduras 0 actinomicetes (I. c., 1961, pag. 147). Pcriodicidad. El capitulo que se refiere a la importante periodicidad diaria y unual, aclara las variaciones cualitativas y cuantitativas de la contaminaci6n y del contenido en organismos del aire, pero se encuentra todavia en sus inicios. Hay que esperar que los principios validos para la investigaci6n de las comunidades planctonicas puedan tambien utilizarse en el campo del aeroplancton . n la consiguiente adaptaci6n a las condiciones especiales de vida. Distribuci6n segun altitudes. El conocimiento en la distribuci6n altitudinal del aeroplancton ha tenido un gran desarrollo en e1 ultimo decenio. Ha que dado demostr~d? que el polen de arboles puede desplazarse a distancias superiores [I I?O kilometres y. gracias ,a vuelos a grandes alturas se ha visto tambien que podlan presentarse Junto a el levaduras, Cladosporium, Ustilago, etc., a 3000 m de altura. Se han encontrado bacterios y levaduras ineluso a 6770 m (POLUNIN). SUS posibilidades de diseminaci6n parecen ilimitadas. Metodo de recolecckin. GREGORY (1961) informa con mucho cuidado acerca de la tecnica de recolecci6n de organismos en el espacio aereo. Se distinguen mctod~s de sedimentaci6n y de captura: placas de Petri, sustancias adhesivas, rcceptaculos de captura, centrffugas, trampas automaticas y volumetricas de 'UCClOn, recolectores electrostaticos, etc. Debido al interes practice de los seres que hab!ta~ en el aire, asi como su concentraci6n en un espacio determinado, so trabaja intensarnente en el perfeccionamiento de los metodos.

No son POCIIS Ius dif'icultudcs

que so opouru

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que cl anrilisis de Ius asociaciones que algunos grupos de organismos

del suclo sc cncucntrc uiln cstan aun p co cstudiados

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taxonomicuun-un

Suelos de bacterios y de bongos. Se ha intcntado considcrar apartc los III los de bacterios y de hongos; los primeros serian basicos y tcndrfan uno .Iii tribuci6n mas meridional en el hemisferio norte, mientras los suclos rLlllgkll , de caracter acido, predominarian en latitudes mas boreales. Hoy dia no podemos decidir aiin si una diferenciaci6n de este tipo eN jUt. tificable y viable 0 no; tiene algunos puntos a su favor, pero tal C0l110 illdlt'fl remos mas adelante, los suelos meridionales tam bien pueden ser muy riCOH ('II hongos.

F)

Comunidades

subterraneas

(fitoedafon)

Sigue sin respuesta la cuesti6n de hasta que grado los organismos vegetales inleriores, hongos, algas y bacterios del suelo pueden considerarse ligados al lugar, independientes 0 bien elementos dependientes de las grandes comunidades. El suelo alberga una gran cantidad de seres animales y vegetales muy variados, junto. a los sistemas de rakes de las plantas superiores con sus simbiontes y parasites: estos seres reaccionan mas 0 menos intensamente frente a los factores ambientales y se reiinen en comunidades. Lo mismo que en las aguas, en el suelo se encuentra tambien una convivencia de distintas comunidades en el mis1110espacio, y al igual que en los estudios del plancton es aqui imprescindible investigar simutaneamente la vida en cormin de los organismos animales y vegctales, 182

Agrupaciones de geobiontes. Lo mejor para investigar los geobiontes eN l'llil siderar los estratos de raices de comunidades vegetales superiores bien dcf'iuldu asociaciones, sub asociaciones 0 variantes, tal como ha indicado FRANZ (19'11) Por otra parte, puede seguirse tarnbien el desarrollo de organismos 0 grupos til organismos del suelo especialmente importantes en todas las comunidades Vl'gl' tales de una regi6n (vease pag. 399). Los estudios de WENZL en ellago de Neusiedl (1934) permiten reconoccr III limitaci6n del fijador de nitr6geno Azotobacter chroococcum a determinadas l'!l munidades de vegetales superiores. Azotobacter no se presenta en las comunidn des esteparias, en los suelos arenosos, ni en las asociaciones extremadamcntc fill l6filas, mientras que se encuentra siempre en las comunidades de halolltu moderadamente salinas y en las de higr6fitos. SILLINGER y PETRU (1937) iIlVI'N tigaron suelos de bosques de abetos rojos, hayas. y abetos sin poder demos I1'111 la presencia de especies de Azotobacter. La capacidad de crecimiento de A'II tobacter es pequefia cuando se presenta coagulado y ha perdido la motilkl «I, DUGGELI (1939) ha encontrado en los suelos de la maquia de la Riviera 1111 liana que en lugar del grupo de los bacterios aerobios fijadores de nitr6geno d,·j tipo Azotobacter esta representado en abundancia el grupo de Bacillus allly/a bacter. No se encuentran libres de seres vivos ni siquiera los suelos deserticos, K",. LIAN Y FEHER (1938) pudieron comprobar en los suelos deserticos del Saharu un cielo regular del nitr6geno con actuaci6n de los bacterios. Los microorganismos de suelos deserticos (bacterios, algas y hongos) se des, arrollan ineluso durante los periodos secos mas desfavorables para la vida, aun que en las poblaciones de tamarisco de Fezzan se ve limitada en gran parte III actividad de los bacterios allf presentes debido al eleva do contenido en elm y sulfato de los materiales organicos de desecho que acnian como venenos. d~ modo que la nitrificaci6n puede estar totalmente inhibida (KILLIAN, 1945). Vegetaci6n de los hongos del suelo, Las comunidades inferiores de hongot del suelo (micocenosis) se han empezado a considerar con mayor atenci6n cr los til ti mos afios. HARDER (1946, pags. 5 y 6) considerab'a tcdavia que los distintos habillll~ no poseian ninguna flora especifica de ficomicetes, al estilo de las asociacionet de las plantas superiores. Sin embargo, GARRET, en 1951, intenta ya una divi, si6n de los hongos del suelo en grupos ecologicos. De los trabajos de que (lhor disponemos se desprende que los edaf6fitos poseen ciertamente una ampliu ell

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las micoceno is de disIllIk)s bosques de Calabria, la de una poblacion de Calluna del Piamontc y (lII'IiS de suelos de la costa de Somalia, Los suelos de cultivos y de prados tienen Isilllisl110 una micoflora de composici6n muy distinta. (PEYRONEL y DAL VES1'0, 1956; PEYRONEL, 1960, 1961). PEYRONEL (1956) ha utilizado un metodo }'I'Mico para representar los grupos de hongos (Fig, 97),

entre los distintos suclos hoy gl'ulidcH dil' .rcncias. PEYRONEL y DAL VESCO 10 dcmuestran HI comparar

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su ugl'lIpuciulI

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'N 'S upnr '111'111 'Ill' muy I(lXII, P'I'O

mutcrius, sustunciu« de 'l'Vrilllil:lllo U roxicus, Hl'grl'l\lIdliH por 1[1' rulccs 0 11l)1 III Ol'g<Jl1iSIllOS inlcriorcs (Gibb'rella, clc.)? FRANClIET (1958), con base en los e tudios de S '1iOPFIlR accrca de Ills ~'~Ill cics que intervienen en forma especificamentc distinta en la claborucion ill' III vitaminas, considera que 1a composici6n del tapiz vegetal se ve inf'luidn dil'l'l'il' mente por estas especies. Segiin BORNER(citado en KNAPP, 1962), pequ'III1H l'IIII' tidades de compuestos organicos activos de restos de hojas y rafccs podrfun yll influir en el desarrollo de las plantas vecinas, La influencia de la vegetaci6n edafica en la formaci6n del suelo sc 11'11111 ~ en el capitulo que considera los factores edaficos.

'I

FIG. 97, Distribuci6n procentual de los grupos de hongos en un hayedo del monte Basilico, 1100 m, Calabria (de PEYRONEL, 1961), 1 Ficornicetes, 2 Melanconiales y micelios esteriles, 3 Tuberculariaceas y estilbaceas, 4 Especies de Aspergillus, 5 Especies de Penicillium, 6 Desmaciceas, 7 Ascomicetes y Fomales, 8 Moniliaceas «segiin el tiempo»,

IV.

Comunidades dependientes (de epifitos y sapr6fitos)

No cabe duda que entre los ficomicetes se presenta una diferenciaci6n ecoleglca segtin el habitat. APINIS (1960) distingue especies hidr6filas, higrofilas, mesolilas y xer6filas que se distribuyen en distintas asociaciones de espermatofitos. 'ila 47 ficomicetes en el suelo del Lolieto-Cynosuretum, de los cuales 7 son exclusives: 42 especies para el Scirpo-Phragmitetum, 2 de ellas exclusivas, etc. Las investigaciones se refieren a los suelos aluviales de Trent, cerca de Nottingham, No puede aiin decidirse hasta que punto pueden generalizarse estos resultados. En todo caso, puede contarse con la presencia de poblaciones caractcristicas de ficomicetes en determinados suelos de comunidades de faner6gamas. Sc sabe poco de la distribuci6n cuantitativa y sobre el crecimiento de los hongos del suelo (MOSCA A. M, L., vease tambien pag, 230), FRANKLANDy HERING (1961) proponen enterrar unas gasas cuadradas de nylon en el suelo como substrato nutritivo para los hongos, con objeto de medir °U actividad, W, GAMS Y PARKINSON(1961) indican otrasposibilidades, sea por observaci6n directa 0 por combinaci6n de aislamiento y determinacion de la actividad. Fitoedafon y comunidades de plantas - superiores. La dependencia de muchas plantas superiores con respecto a los organismos del suelo, que pueden ser Fuente .nutritiva yhuespedes, constituye un campo de investigaci6n amplio, fructifero y aun poco trabajado (BOULLARDy MOREAU, 1962). Las relaciones de dependencia entre la vegetaci6n de hongos y de bacterios en la turbera alta son consideradas por BURGEFF (1961), lQue relaciones existen entre el fitoedafon y las comunidades de plantas supcriores? lPueden demostrarse relaciones de dependencia entre la vegetaci6n de bacterios y hongos simbi6ticos y determinadas comunidades de espermat6filos? lC6mo se comport an las comunidades animales que habitan en el suelo con respecto a la vegetaci6n? LQue efectos tienen sobre la vida de la comunidad las 184

No existe ninguna separaci6n clara ni ningiin principio de diferenciacion VII tre las comunidades independientes y las llamadas dependientes, que s610 pili" den existir en relaci6n con otras 0 bajo su cobertura. Es, sin embargo, apropludu considerarlas aqui por separado. Las comunidades pluristratificadas de elevado grado de organizaci6n, CSpl' cialmente los bosques, inc1uyen muchas veces, adem as de los estratos habi tuulc , otras pequefias comunidades con caracter de sinusias no dispuestas gencralmcnu por estratos, pero florfstica y ecologicamente bien delimitadas. Deben su ex isll II cia a las condiciones eco16gicas particulares de cad a pequefio habitat y sv vu cuentran en los bosques, sobre ramas, tocones, piedras, etc" sin alcanzur II(1I malmente una gran extension horizontal y son muchas veces epiffticas, suprolt ticas 0 parasitas, Entre las comunidades dependientes hay que con tar muchas comunidades dl' cript6gamas que s6lo se presentan en compafiia 0 bajo la protecci6n de doll'!' minadas comunidades de espermatofitos, asi como las asociaciones de hongcs micorricicos, que se basan en una dependencia mutua (vease pag, 167),

Dcpendencia respecto a las comunidades de mayor volumen. Desde e1 pun 10 de vista ecologico, las comunidades dependientes se encuentran generalrncntv ba]o Ja influencia del elima interno de la comunidad de mayor volumen, modif cudo por los estratos superiores de vegetaci6n, y muchas veces estan unidas a 111 comunidad de un modo indisoluble. .stas comunidades pequefias unistratificadas, dotadas de una ecologia CSPl' cff'ica, normalmente inc1uidas en comunidades pluristratificadas, son muy dist i 11 Ills sociologies y estructuralmente. Tan pronto pueden presentar todos los a II'i buros de una asociaci6n independiente (por ejemplo, algunas asociaciones de pf l'ltos de bosques primarios naturales; Fig, 98), pueden ser simples fragmentos 0 sociuciones caracterizadas por la dominancia de determinadas especies (por cjcm 1'10, en poblaciones artificiales de arboles) 0 presentarse como sinusias, unioncs en 'I scntido de HOFLER (1959), que destacan del resto de la vegetaci6n pOI' H'I' 1111 grupo sisternaticamente bien definido. i se considera 1a union mas 0 menos estreeha a la comunidad mayor, Hi' pll '<.I' distinguir entre:

I, Comunklnd 'S .on una IW:IlIiZIIl'iUII HOl'iol Jgic.:11 rnris 0 mcnos dcf'inidu. deIII 1IIII'IIIes de una dctcrminada comunidud mayor y que s610 sc prcscntan den1111 <II' dill.

Lm, comunidu
c rnponcn

IcH de 'pmlos d· Ills cusi cxclusivumcntc de cripto

"
1IIIIVIlI'l'H

'ornunidadcs
0

tran grcsivas que se prescntan

hallarse

1IIIIIIIItidudc uni tratificadas, I, IH .omun idadcs de epifitos

11111 II

que pucdcn

en dos 0 mas comunidades fuera de estas iiltimas independientemente como

uupliarnente

111111

comunidad

dependientes de otras de vegetales mayores esdistribuidas. A menudo su dependencia no se debe tan s610 portadora determinada, sino iricluso a un estrato concreto de

de clima occanico tcmplado aparcccn cpffitos ocasionales, junto a musgos, Iiqucncs y algas. Se conoc~n varias plantas vasculares epifitas en paiscs subtropicules VII '1"1 el aire es luimedo (Islas Canarias, [apon), Las comunidades de cplf'itos d'i JIll gion crenatae descritas por NAKANISHI (1962) en el suroeste del lap n , U )'1" III titud N., comprenden cinco especies de helechos junto a briolitos y ltqu 'IIl·S. 1)1 todos modos, la cantidad de precipitaciones alcanza alli 5000 mm 0 1500 III <II' altura (monte Oodaigahara, 4802). Los epifitos y sus comunidades alcanzan un desarrollo mcjor y unn ),,1'111 riqueza en la selva virgen tropical, siempre calida y humeda. La PI' 'S 'I) '1 I til comunidades de epifitos de elevado grado de organizaci6n constituyc 111111 lit las diferencias estructurales mas importantes de esta selva frentc u los IHI !JIll de las tierras subtropicales lnimedas.

Sl'1I1i Iridus, Il'iduH Y I'd" pel' YI.l en los palscs 1.:111'011\'(1 csporadicarncntc plantas supcri I' 'H, l'()IIHI
UI'l10',

I' 'giOIll'S

l'iu, 98. Comunidad epifitica dependiente (Lobarion pulmonariae) en un bosque de Fagus en Vizzavona, C6rcega. (Foto JANSEN, excurs. S.I.G.M.A.)

natural

vcgetacion. Las pequefias comunidades epifiticas de cualquier rango pueden limitadas tanto a una asociacion de elevado grado de organizaci6n como II 1I1lt! alianza, un orden 0 una clase. La amplitud ecol6gica de estas comunidaIkH cs a veces mucho mas estrecha que la de la comunidad protectora. WILMANNS (1962) indica, por ejemplo, e1 Usneetum comoso-glaucae, el Ptilidlo-tl ypnetum pallescentis, asi como subunidades del Parmelietum furfuraceae y del Parmeliopsidetum ambiguae, como comunidades de epifitos caracteristicas d I Vaccinio-Piceion en la Renania superior. POl' otra parte, hay comunidades de epifitos cuya amplitud ecologies es mayor que 1a de las asociaciones de faner6gamas (WILMANNS, 1960); este hecho se pone de manifiesto en la transgresi6n sobre dos 0 mas de elIas. WISNIEWS1\ I (1929) cita ya comunidades transgresivas de epifitos en distintas comunidades .Iorcstales del bosque virgen de Bialowieza. La vegetaci6n epifita merece tambien atencion porque de su desarrollo mas o monos normal puede deducirse la naturalidad de la poblaci6n (ED. FREY, 1924).
III
l'

Vegetaci6n epifitica de plantas superiores. La rareza de los epHilos StllH' riores fuera de los tropicos hiimedos esta determinada, junto a 10 inf'luenrhr de la temperatura, por las dificultades en el suministro de agua: larg s p'dodll secos son desfavorables para Ia vegetaci6n epifitica superior. El capitulo que dedica RICHARDS en su «Tropical Rain Forest» (1 52) II III comunidades de epffitos superiores da un cuadro muy ilustrativo de su 1111111ipl cidad y de las condiciones ecologic as extremadamente complejas del habitnt. 1.11 luminosidad es decisiva para su desarrollo, 10 mismo que el suministro de (11\1111 La inclinacion del arbol y el caracter de la corteza son menos important 'S (jIll' el microclima. Pueden distinguirse una serie de comunidades bien definldas. 1It111 que RICHARDS se conform a con la clasificaci6n en epifitos de sornbru, dl' Hili Y extremadamente xericos, Es considerable la cantidad de plantas vasculares epiffticas, cspcclalmeunhelechos y orquideas. EGGELING (1947) cont6 unas 100 plantas vascularcs 'pili ticas en los bosques de Budongo en Uganda y de estas 45 crecfan sobre cl Illis mo arbol, LEBRUN (1960) designa como Indice de epifitos a la proporci6n de epffilos en relacion con el ntimero total de faner6fitos. Calcula este Indice en la planlci ' de lava proxima al lago Kivu (Congo) en un 32%; ello corresponde a uno de los lugares del Congo mas ricos en epifitos. Investigaciones de Went. Debemos sobre to do a WENT (1940) importantes investigaciones acerca de la sociologia de las comunidades de epifitos supcrlorcs. Sus investigaciones tienen tambien en cuenta las condiciones eco16gicas. Penni ten descubrir las grandes dificultades con que tropieza el estudio socio16gico (illos arboles en la selva virgen (vease pag. 188). WENT estudi6 la mayoria de los arboles varias veces y en distintas cstacio nes del afio, pero se dieron pocas diferencias temporarias. «Muchas especics de arboles albergan comunidades epifiticas bien caracterizadas, de modo que cs Il1U chas veces posible diferenciar especies de arboles afines a traves de su vcg '[II cion epifitica» (WENT). El factor determinante es muchas veces la espcci· d·1 arbol soporte. La fidelidad a la comunidad de algunos epifitos esta condi 'i()lIl1tlll por las condiciones del substrato, esto es, el tipo de corteza. Las c munidude humicolas son bastante independientes de las especies de arboles: 'sIlls ('011111111 IHI

IIII'

IH

ittcul« ramosa, Medinilla verrucosa, Nephrolepis acuminata, Trichosporum pul,111'1111/, v iuaria elongata; con una iluminacion moderada, intermedia, crecen Certl/lIslylis anceps, Coelogyne miniata, Dendrochilum cornu tum, Eria multiflora, /:' !J unlata, especies de Polypodium, Schefflera y Vaccinium lauriiolium. La co1IIIIIIidud humicola de habitats intensamente iluminados se compone de Bulbo/,11.1'//11111 con tuberculos, Diplocosia, Ficus diversijolia, Henslowia, Medinilla hy1II'rid/olia, Polypodium trilobum, Rhododendron javanicum, Vaccinium coriarrutn y V. lucidum.
Epifitos en Ia pIuviisiIva americana. Las asociaciones de epifitos de los bosde Araucaria angustijolia del noreste de Argentina son muy distintas de las ell lava. En Argentina cubren totalmente los troncos y las ramas. Junto a algu1I0S Ill11Sg0SY liquenes se encuentran algunas especies de Polypodium, Asplenium iturltum, Trichomanes spec., Billbergia nutans (bromeliacea), Peperomia urocar1111, pseudorejlexa (piperac.), Rhipsalis cereuscula (cactac.) y Oncidium (orP. quldacea) (RAGONESE y CASTIGLIONI, 1946). No se encuentra ninguna ericacea y hay pocas orquideas. Entre los epifitos que alcanzan mayor importancia en las comunidades se c-ucucntran representantes de la familia tropical de las bromeliaceas, a la que pcrlcnece tambien el singular genero Tillandsia. La especie xerica que se aden11'11 mas hacia el Norte es Tillandsia usneoides, que entrelaza las copas de los rrholcs que la sostienen con su malla filamentosa; puede cubrir sus requerimicntos de agua gracias a la posesi6n de pelos especiales capaces de absorber "Hlla, 10 que le permite crecer incluso sabre hilos telegraficos (COULTER, BARNitS, COWLES, 1931, pag. 130).
qll 'S

dlllkM hubitun cl humus lormuclo Huhl'l' III 11'i)l)les u partir de Ius rcstos vcgetuII y uulmalcs. WEN'I' distinguc en la selva virgcn de JI.IY~I, scgun las condiciones de ilumiruu-lnu, Ires tlpos bien caracterizados, asociaciones 0 subasociaciones. Si la lumi1111 ldncl es baja, 11.1 comunidad humicola se compone principalmente de Appen-

y IlIlISgOS, perc 1I11l1i>i~1I incluycu 1I1gllS Y 11()III\OH (dlscomlcctc», pil' '1IOIld F. 0('11 'Nlil{ (192g) Ills incluyo pOI' pi-irncrt: vcz en cl clrculo de IIiN III vcstigacioncs sociol6gicas. LIS publicacioncs constituycn una base solidu purn III j 11 vcstigacioncs posteriorcs. Para representar la estructura de las asociaciones de criptogamas 'pirrlil- I basta por 10 general can dar el grado de cobertura y Ia vita1idad (Icrtilidud). II I como la sociabilidad de las especies.
ceres).

qucncs

Metodo pre que sea asociaci6n. Algunos con escalas

de inventario. Los inventarios deben alcanzar 0 sobrcpasur Nll'lIl posible el area minima de la comunidad, que es distinla pa I'll '1Id, autores se limit an a estimar la cobertura de las especies especiales. Asi, OCHSNER y CAIN, entre otros.
Valores de cobertura
OCHSNER CAIN

de

1It'lll'nil

(1938) de de de de de de la la la la la la superficie superficie superficie superficie superficie superficie

5 = 4/5 a 5/5 4 = 1/2 a 4/5 3 = 2/5 a 1/2 2 = 1/5 a 2/5 1 = menos de 1/5 += muy bajo

cubriendo cubriendo cubriendo cubriendo cubriendo cubriendo

del 75 del 50 del 25 del 5 del 1 menos

al 100% al 75% al 50% al 25% al 5% del 1 %

BARKMAN(1958) Y NAKANISHI (1959), entre otros, prefieren la estirnu mendada por nosotros de dominancia y abundancia combinadas (r, I en lugar de estas grandes clases de cobertura diffcilmente apreciable.

+,

!'l'I'(1 II )'

Inventarios de epifitos en la pluviisilva. Es muy dificil la investigacion de cpifitos :de los grandes arboles de la pluviisilva, cuyas alturas maximas son supcriores a 60' m. Caben tres posibilidades: subir al arbol, hacerlo caer 0 trabnjar con prismaticos, WENT utilizaba este ultimo metodo, pero ello no permitia 111111 subdivision fina de las comunidades ni la delimitacion precisa de los habituts, aunque si se apreciaban diferencias entre la vegetacion del tronco, de las rnrnas y de los aciimulos de humus. Para la determinacion de la abundancia se \:1 igi6 una escala con intervalos que corresponden aproximadamente al doble de fll~ de nuestras cifras de cobertura, ya que en el inventario no se podia apreciar hlcn el grado de cobertura de las especies. Se anotaban tambien: ntimero del rirbol, especie (nombre latino y popular), altura, diametro del tronco, edad, for111U de la copa y su densidad y Iuminosidad relativa sobre ella, en las ramas y '11 cl tronco, presencia y tamafio de los actimulos de humus, mimero de ramas mucrtas, caracteristicas de la corteza, estado peri6dico sin hojaso sin este esIndo y abundancia relativa de musgos y liquenes, pero sin determinar estos datos con precision.
iOH

Parle media del tronco

FIG. 99. Habitats de las comunidades epiffticas en un arbol (segun OCHSNER).

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················· ........r ···1,\:\ ... ... ?je.t:I'i".!!~neo ttr ,

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...~"""""'"".

Comunidades de cript6gamas epifiticas. Se conocen mucho mejor las comun klades de epifitos de la zona templada y son tambien mucho mas faciles de l'HI udiar que la vegetacion epifftica tropical. Se componen principalmente de IfIH8

Un arbol puede albergar varias comunidades epifitas bajo distintas condiclo nes extern as , por 10 que en los inventarios de una poblaci6n habra que conslde rar siempre los siguientes puntos (vease Fig. 99): 1. Edad y altura del arbol, forma de la copa, anchura maxima de la copu altura del tronco hasta la primera rama, diametro 0 perfmetro del tronc U I II de altura, conformaci6n del pie del arbol. 2. Flujo del agua (centrifugo 0 centripeto); en las montafias, altura IIll'lIl, de la nieve en invierno.
IH'

de humus sobn. III (111111111 OI'IUUOI'H. P de la cortczu: gl'USOI', curactert ticas Ilsicas (lisa, aspera, IIgriclaua, .etc.), capacida.d hidrica, caructcrfsticas quimicas de la corteza, pH, conccntracion de electrolitos cn el substrate. S. Altura sobre el suelo y exposici6n de la comunidad epifftica (Fig. 100). 6. Especie del arbol portador, estado (aislado 0 no), influencia del viento, lluminacion, influencia human a y animal (limpieza, contaminaci6n del aire, mordcdura por animales, etc.). 3, /I. 'lllllUlos

4,

Particularidadcs

ncs bscrvada en 1<.1 zona inferior, rclativamcntc lisa, del tronco de Sali», l'n! xinus, [uglans y Ulmus en llolanda y cl noroeste de Alcrnania. EI ll'ubllio d BARKMANes indispensable para todo aquel que deba ocuparsc de las rumuul
dadcs de cpifitos. Succsi6n. Son muchos los investigadores que han estudiado el d 'Slirroll\l II las comunidades de cript6gamas epifiticas. BARKMAN(1. c.) hace un I' 'SIIIIU'I de 10 conseguido hasta ahora. Designa las variaciones cuantitativas en 1m; l' pl' cies de la poblaci6n como fluctuaciones y reserva Ia denominaci6n de HlIl'l'l'<illli para tina sustitucion cualitativa en las especies, 10 que coincide con el cOlln'pil) actual de succsi6n tal como se admite generalmente.

de usociuci611

de su 0" sgrapltetutn

subskl

'I'

illae (tuhlu

10), comunidad

d~' Ilqlll

FIC. 100. Distribuci6n de las distintas formas de epffitos segiin la exposici6n al pie del tronco (hast a 1 m de altura) en 100 chop os en Zurzach del Rhin (segun OCHSNER). 1, liqucnes foliaceos: 2, liquenes crustaceos: 3, forma de Radula; 4, forma de Ortotrichum, 5, forma de Leucodon. Tal como sefiala OCHSNER, en los arboles se pueden distinguir cuatro partes bien diferenciables, que corresponden a su vez a cuatro habitats distintos (figura 99); a) La copa; en los angulos de sus ramas se acumula frecuentemente humus. b) La base de la copa, protegida de la radiaci6n solar en los arboles aislades y por ello. a menudo, mas humeda que la parte media. e) La parte media, expuesta al viento y al sol, en los arboles aislados. d) La parte basal, cuya vegetaci6n recoge el agua de lluvia que se escurre pOI' el tronco y la almacena durante largo tiempo. Para la representaci6n grafica de la distribuci6n local de las comunidades se emplean con frecuencia diagramas circulares (vease SJOGREN, 1961, entre otros). Parece ventajoso un metodo grafico utilizado por F. LE BLANC (manuscrito), La figura 101 muestra un ejemplo del mismo, que indica el desarrollo progresivo de las comunidades epiffticas en un bosque de Abies balsamea del Canada meridional en relaci6n con la edad creciente de los arboles. Entre los nuevos trabajos acerca de la vegetaci6n de epffitos debe destacarse Itt obra de BARKMAN, «Phytosociology and Ecology of Cryptogamic Epiphytes» (1958). En ella distingue para Holanda nada menos que 97 asociaciones, distribuidas en 19 alianzas, y en gran parte las estudia tambien ecol6gicamente. f)umos como ejemplo del minucioso metodo de inventario que emplea la tabla
190

?
A
FlO.

Orientecion
Musgos

8
~

Liquefies tottecoos Algas

10J.

Distribucion de las comunidades epifiticas en el Abietetum balsatneae bee en arboles de distintas edades (segiin F. LE BLANC).

de

OUl'

RI\JMENT-GROCHOWSKA (en SZAFER Y PAWLOWSKI, 1959) da una clara I" prescntacldn grafica de la sucesi6n de hepaticas que, en cinco etapas sUCCSjVIIS I' d .surrolla sobre Pieea abies en los Besquides polacos. 1.11 succsion de liquenes observada Iotogrametricamente por ED. FREY (19')9) I'll 1·1 l'urquc Nacional Suizo proporciona una buena base acerca dcl v rdadcro oil' 111'1'0110e variaciones d bruscas en las comunidades de Ifquenes (vcasc pfigi 11II 1111), I misrno que acerca de la tecnica empleada.

1':(·I1I()~lll. No se conoce bien la composici6n del substrate de las cornunidu .II til' l"pll'ilos, la corteza. Du RIETZ indica en 1945 la neccsidad de su cstudlo I II III dislinlns especies de arboles, perc BARKMANes el prirncro que c1H Vnl()ITH 1IIIIIPUI'IIIivtls de los contenidos en ccnizas y de la cornposicion qulmicn de 111M 11111l'IIIN til' muchos arboles, de 10 que rcsulta que VIII/tiS, Tilia y Potnilus licncu 111111 I'llI'll"',1I muy rica en cal y las .onllcras la ti 'I) '11 cxtrcuuun 'Ill' poll 1'1' l'll

Subasoclaclones

catillarietosum

;,wlluilt/('II).\IIHt

2 uuuro del invcntario

en el fichero...

1505

1200

I fllldil <II) cxposici6n

11t1111i1l1ll:i6n ..... I NIH'l'iI: de arbol l'lpli de corteza ... ... ... ,\11111'11 en dm (sobre el suelo)
tllll'III[I(;i6n

3 1226
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85°_89° 40 11 35 40

NW.
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Arthonia ~Npecies

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orden Lecidea olivacea Arthonia radiata l.ecanora carpinea

corn pafiantes

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V 149 11 79
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Lecanora expallens Lecanora chlarotera Protococcus viridis . ... .. .... Parmelia sulcata Pertusaria amara ... . ..

2.2-3 2.3£ 2.3

2.3 1.2

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+.1 +.1 f 3.4

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V 229
IV 76 II 13'i

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1.2 +.2

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II)

I'll! I

lodliH Ills illY'Sligudlllll'H l'h'l'llllIdllN 1!lINIli cl 1110111 'nlo 1II'~I'l:11 do III dill! vulor 'S lkidos 0 IIIUy liddoN purn It! COl't(!Z~I, COil uu vulor I'xtl'l:1110 ii, '.11 til' /111. I II dl'P .ndcnciu de Jas comunidades de cptlitos con respecto al factor agua , 1111 Ipl' .ciudo midicndo la cvaporacion en el Iugar de crecimiento (vease WlSNil IV'Ild. 1929; OCliSNER, 1934, y mas rccientemente HOSOKAWA, 1957; TA11)'59. Y NAKANASHI, 1959). Este ultimo determinaba despues del mediodill III humcdad atmosferica relativa, la intensidad de la luz, el deficit de saturaI '"I 1,1 dcsccnso de temperatura desde el suelo del bosque hasta 6, 9 Y 15 m III 1111111'11, on cxcepci6n de la intensidad de la luz, los demas factores no mues111111 "IK'I1U' dif'crencias significativas. lnvcstigaciones acerca del contenido y capacidad hidrica de la corteza han IIlilll dcsnrrolladas por BILLINGS y DREW (1938) en el bosque virgen del TenIII liI"'1

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VII ccruunidudcs

'''\V''.

AlgllIIlI1l comuuldudcs do 'p1l'ilos del surocsl« dl'l IlIpoll Ii 'Ill' II till 1'111'1111'10 ti nucjnntcs tit; los haycdos curopcos. 1\1). F,wy (1956) ha dcmostrado un paralclisrno muy acusado entre IIiN (0 munidaclcs de cpif'itos dc Pinus mugo de los Alpes de Ja baja Engadine y lilt; corrcspondicntcs en los Pirineos orientales. de producci6n. La influencia del clima sabre Ja riqucza de l'~ de producci6n en las comunidades epifitas es aun IIII1M cluru que en la vegetaci6n del suelo. En los paises aridos estan rcprcscntudn POl' pocos Iiquenes, musgos y hongos, que pueden tambien faltar por cornpl 'I(), 1\11 Itt Europa atlantica, de atm6sfera muy humeda, es completamenlc distlnt«, En Brctafia, Mayena y otros lugares de Europa occidental las comunidades ('pl [lticas se desarrollan al maximo (DES ABBAYES, 1934, 1954; GALINOU, I()',',) La region de los lagos en Finlandia destaca tambien pOl' su abundancia ell ('pIli lOS, alli no aparecen menos de 849 cript6gamas epifiticas, esto es, 573 lfqucuc • 167 hongos y 109 musgos (KOSKINEN, 1955), Ochenta especies de liqucncs 'Slllll ligadas principalmente a especies de arboles determinadas y 47 se manticncn 'x clusiva, 0 casi exclusivamente, unidas a determinadas maderas. Entre los honnos 'e encuentran tambien algunas especies caracteristicas de arboles particulun-s. .apacidad

P scies y Ia capacidad

III

1'1'

I,IIN

!tllill
t

oricrual. mcdidas de luz de SJOGREN (1961) en muchos troncos de arboles (casi CIl Ouercus robur) en bland ponen en evidencia que la cara meridional

hi nuls Iavorecida por la luz, aunque se den diferencias muy grandes, basadas rllfer .ncias en la cobertura (vease tambien LUDI y ZOLLER, 1953), I.IIS condiciones de iluminaci6n son, junto a la humedad, decisivas para la Ii trlhucion local de las comunidades de epifitos. Las comunidades de epifitos, pi 11 .lpulmcnte de musgos de una haya vieja (Fagus crenata), investigadas por II(),'WKAWAY ODANI (1957), corresponden a cuatro habitats claramente distintos, til' dlslinta iluminacion, Al pie del tronco (intensidad de la luz ± 10000 lux) se lhultuu: Thyidium cymbijolium, Thamnium sandei, Hylocomium caviiolium y l l omuiiodendron scalpellijolium. El tronco (de 10000 a 20000 lux) esta habiII I II Il1dl)

POl':

Anomodon giraldii, Pterobryum arbuscula, Macrosporiella scabriseta

mitienii,

mientras que la cop a (alrededor de 20000 lux) 10 esta por: l'nrtuclla marmariza, Cetraria collata f. nuda, etc., y las ramas superiores POl': l1/ul" crispula, Ramalina calicaris y Parmelia subdivaricata. I). las especies anteriores tan s610 Ulota crispula y Ramalina calicaris son 1IIIIIl'idas tarnbien en las comunidades de epifitos del hemisferio occidental, el II'HI() He rnantiene limit ado a Asia oriental. l.ns cspecies que crecen sobre Abies firma, Quercus mongolica val'. grosse,"I'I'milf y Castanea crenata del Cariceto-Tsugetum del suroeste del Jap6n (NAt ANIS"'. 1959) tienen una distribuci6n semejante. NAKAN'SHI (1962) ha investigado concienzudamente las comunidades de epiI ill IS de los hayedos del Fagion crenatae en el Jap6n segun el metodo de la es1111'111 de Zurich-Montpellier. Reconoce 13 asociaciones homogeneas y distintas, tiii'l'I't;l1ciadas por especies caracteristicas y distribuidas en tres alianzas. Las compOll .n en total 95 musgos, 43 hepaticas, 100 liquenes y 5 pterid6fitos. Lo mismo que en Occidente las comunidades de musgos epifiticos recubren principalmente III parte inferior de los troncos, mientras que las de liquenes recubren la supcrior.
II(/II/aya

Epifitos y contaminaci6n atmosferica. La ausencia de comunidades cpil'ltlcas se toma como demostraci6n de la contaminaci6n atmosferica de zonas indus trialcs densamente pobladas (desiertos liquenicos, SERNANDER).Las comunidndcs de cript6gamas epifiticas son las mas sensibles frente a la contaminaci6n all110H [crica por S02, N03, NH3, etc. BARKMAN (1958) se ocupa intensamente del tC1ll1I de los desiertos de liquenes en Holanda. Se pudieron distinguir 10 desicrtos dl' cpllitos debidos a la acci6n con tam in ante de los gases; estos desiertos He l'1II1 ccntran en las grandes ciudades y en los centros industriales mas importnutcs, HANGSIA (1930) y HOEG (1934) hablan de desiertos de liquenes en el C'I1II'O de Estocolmo y Oslo, y segiin VARESCHI (1936), en los distritos industriales dl' Zurich s6lo aparecen revestimientos verdes de algas. Las comunidades de crip t6gamas epifiticas se convierten asi en indicadores precisos de atm6sferas COil laminadas; naturalmente las plantas superiores, 10 mismo que el hombre, pu ,den sufrir dafios como consecuencia de esta contaminaci6n. Basta con pensar en los dafios sobre cultivos 0 bosques que se producen en las cercanias de las industrias quimicas, como la fabrica de aluminio de Chippis en el Valais, dondc han muerto grandes poblaciones forestales. La colonizaci6n por Xanthoria parietina y, segun BARKMAN (1946), tam bien la facies de Pltyscia grisea del Physcietum ascendentis, son indicadores de un enriquecimiento del aire en nitrato en calles y estercoleros; el Pleurococce tum vulgaris es aeronitr6filo y debe su presencia al NH3 cedido por las indus trias al aire. Nomenclatura. Aiin no hay un acuerdo total acerca de la denominaci6n de las comunidades dependientes. Por 10 general no diverge demasiado de la nomenclatura de las comunidad's independientes y las unidades se describen como asociaciones, sociaciones, ct i., indicando su caracter dependiente (vease OCHSNER, 1938; BARKMAN, 19'5X; NESPIAK, 1959, y NAKANISHI, 1962). Otros investigadores utilizan nomenclaturas especiales.

Comunidades vicarias. Los bosques meridionales de Fagus crenata se caracrcrizan por gran mimero de epifitos paleoendemicos del Asia oriental que tienen que haberse desarrollado alli mismo, mientras que en el Pinetum pumilae del Illll'le del Jap6n aparecen muchas especies difundidas igualmente en Europa y 'Asia septentrional, 10 que demuestra sin ninguna duda la existencia de relacioII,~ en la historia floristica con las comunidades eurosibirico-boreoamericanas.
194

I{II'IIAIW~ (Il) H), 'l'1/I(NEI( y WATT (1'))1)) y 011' S iuvcsrigudorc« (1111\1011111' I 1111111 l'llOlllilllll1 II las cotuuuidndc» Illildlll\ll'lI de Illusgos d (por cjcmplo, 1..:11 los 1111 'IIIl' tit' 1 illurncy) (;0111 «associul 'S», c n base en cl prcccdcntc de CLE~II N I'" .y dcuominau «clirnax-associulc» la posiblc comunidad final de las co1I11111 tllldl'H 'pirrli(;C1s rclacionadas gcneticamcnte. Nosotros diriamos comunidad 1111111 I'il icu, \' "I 1111I{II\'I'Z (1930, 1954), RICHARDS (1952, 1954), SJOGREN (1961) y WIL1I \~Ih (I )6 ), entre otros, consideran como sinusias a las comunidades unistraI I IIdll do l:prri tos y epifilos, l 'A IN (1938) rcune bajo el termino «union» todas las comunidades de must'llt 1IIliHII'lili Iicadas; las uniones floristicamente relacionadas las ordena en
I

.tlllltt:I,IIN,

)"11'11 investigacion y agrupacion posterior de las comunidades dependienIII " ('II uliunzas, 6rdenes, etc., son naturalmente validas en principio las mismas 11'/1111que para las comunidades independientes. No debe, sin embargo, olvidill I' IIIHsiguicntes condiciones particulares de las comunidades de epifitos. Con 111'1111'11 las comunidades dependientes se presentan de un modo fragmenta.ln, 11.1 y Holl diffciles de identificar. Pero tambien comunidades bien desarrolladas "IIl'dl'll prcscntarse como asociaciones dependientes en varias comunidades cuan.hl IIiN condiciones ambientales son semejantes. Algunas comunidades de plantas '!i'l' N' l'ijan a la cortez a 0 de tocones de arboles, por ejemplo, aparecen en dis1111111, asociaciones de bosques, a las que habra que subordinarlas. Su definici6n y vlnsificucicn sistematica debe realizarse, sin embargo, sin tener en cuenta esta
iuhordinacion. (,'Oil rcspecto
IIiN

t'l \'11 comunidades do cpililos adnatas so cncucrurun cxclusivarncntc sobrc I, jus de vida Iarga, que pucdcn Ilcgar a rccubrir totalrncntc. EJ n(II11CrOde (..'H11I' cics se eleva a rncdida que aumenta 1a edad de la hoja, pot' 10. que RI IIAIWS 1111 hla de una sucesi6n hacia Ia «climax». Segun las observaciones de que diN P0I1CI110S, vcgctacion de epifilos se compone principalmente en todas partes Ill· la hepaticas del genero Lejeunea, por 10 que parece indicado reunir a las comuul dadcs epililas en una sola clase (Lejeuneetea). Tal como RICHARDS scfialu. III mayoria de los epifilos estrin estrechamente ligados a1 habitat y a la cornunidml. EI I11L1Sgo rossomitrium puede considerarse como especie totalmente cxclusivu . C Las especies acompafiantes no pertenecientes a 1a asociaci6n son l11UY ('seIiNIIN en Ia Guayana Britanica, aunque son frecuentes en las comunidades 'pil'illH de las Antillas (JOVET-AsT, 1. c.). Sin embargo, el mimero de las cspcclcs en racteristicas especfficas no es aqui inferior a1 de la selva de las ticrrus hlljll de la Guayana Britanica.
nrngun 'pt! ilo.
L:tH

11~ld(~1I tHlr!~:.il'"ll': H()lm' IllS Ilojns L'XIHll'slilH III pk-uu "

ilisolliCioll

110

s,,~ uplnlo

a la ordenaci6n sistematica ('ol'lezas remitimos a BARKMAN(1. c.).

de las comunidades

de epifitos de

(:tHnunidades de epifilos. (Clase Leieuneetea.i Las comunidades de epifiplantas, generalmente algas, que revisten las partes sumergidas de los Itid "(Hilos superiores, de las que VAN MEEL (1949) hace referencia, se conocen 1IIIIl'II0 menos que los epifitos arboricolas. En las regiones de atm6sfera hiimeda, una serie de liquenes, musgos y heplili 'us se fijan sobre las hojas de las plantas perennifolias como epifilos. Yu Buxus sempervirens lleva en los habitats humedos de Europa occidental VlIl'ios llquenes epifilos. ALLORGE (1938) ha descrito dos comunidades de epifilos l"l d bosque laurifolio hiimedo y nebuloso de las Azores: el Coluretum calyp'rij()/iae con Radula aquilegia y Metzgeria [urcata se desarrolla sobre hojas de disrintas plantas siempre verdes, a una altitud entre 700 y 900 m; a menor allilllt! se ve sustituido por la asociaci6n de Cololeieunea minutissima con Radula curringtonii, Marchesinia mackayi, etc. La presencia constante de est as comuuidudcs epifilas aumenta las relaciones de semejanza entre el bosque 1aurifolio de Macaronesia y determinados bosques montanos hiirnedos de los tr6picos, dondc los epifilos tienen un papel importante. Como caso excepcional aparecen ('II ellos, junto a los musgos y liquenes, incluso plantas vascu1ares como epifilos. LOHHquenes epifilos muestran todos los pasos de transici6n entre epifitismo y purasi tismo. ALLORGEha descrito comunidades de epifilos de las Antillas Francesas (veaH' 10vET-AsT, 1949). RICHARDS (1954) encontr6 en la Guayana Britanica exclusivarnente musgos entre los epifilos de la pluviisilva. Su habitat son los eslrnlos inferiores del bosque a alturas de 1 a 12 m, donde se encuentran en una utrnosfera saturada constantemente de humedad y al mismo tiempo con ilumiIII .Y Ius

Asociaciones de micorrizas, Los consorcios micorricicos representan rclacio nes de parasitismo reciproco. Su significado forestal no se ha puesto totalm 'Itil' en claro hasta tiempos recientes (TRAPPE, 1962). La presencia de hongo y hospe dador es imprescindible para el desarrollo normal del ciclo vital. La planta !tON pcdadora obtiene del hongo hidratos de carbono, gluc6geno, grasas, protclnus y sales, En las plantas aut6trofas respecto al carbono tienen s6lo un valor p sitiv» las proteinas como fuente de nitr6geno, las sales y quiza tambien alguna SLI:>11l1 cia de crecimiento (BURGEFF, 1961). Docenas de especies de hongos pucdcn ('N tar hermanadas con un mismo hospedador 1; de todos modos, es aiin dcscouo cido hasta que punto pueden convivir las distintas especies a1 mismo ticmpo y sobre el mismo hospedador. De ahi que resulte algo prematuro aplicar el 11(1111 brc de «asociaci6n de micorrizas» (SINGER, TRAPPE) a estos conSOI'CiUKl'll co 111(111.

I Hasta ahora se conocen conviven con Pinus silvestris.

por

10

menos

116 hongos

formadores

de rnicorrlzu«

lillI'

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g.

CAPITULO TERCERO

LOS FACTORES AMBIENT ALES (SINECOLOGIA MESOLOGICA)

inevitablemente al concepto de comunidad vegetal. padres de la Geobotanica, HEER, Lscoo, SENDTNERy KERNER buscaron ya III .ausas de 1a convivencia de determinadas plantas. En el tratado clasico de ~I~NI)TNER, «Vegetationsverhaltnisse Siidbayerns nach den Grundsatzender PflanI,t·II.l\·ographie» * (1854), se dedican 136 paginas a la influencia del clima. ,(1'11:tnzcnl~ben der Donaulander» (e l.a vida vegetal en los paises de 1a cuenca "1,1 lJ~l1ubIO»), de KERNER (1863), ha marcado una epoca, y con un brill ante It'lIglla.lC ha hecho comprensible al no iniciado la dependencia frente a1 medio umhi ntc de las principales comunidades vegeta1es de Austria y Hungria. De todos .modos, el trabajo de WARMING sobre la Fitogeografia eco16gica ha 111(11' indo e1 hito d.e, mayor importanci~ en el desarrollo de 1a Sinecologia despues til, .1lEER. Aparecio en 1895 en danes y 1uego se tradujo .a1 aleman en 1896 y III Ingles en 1909. Constituye un fil6n .inagotable de observaciones y valiosos I'Nlinllllos. ~qui se trat~ por pr.imera vez la convivencia de las plantas desde el ptlltl_o de vista de 1a~ influencias mutuas y se considera igualmente la compeIt'nelll entre las especies y las comunidades. I,ll Sinecologia en el sentido antes indicado comprende dos grandes areas III' investigaci.6n que se entremezclan y complementan, pero que deben mante11l'I'S' Y estudiarse por separado para conseguir una mayor claridad. Una de elIas se ocupa de los facto res mensurables del medio ambiente 0 .11'1 h.ibitat (Sinecologia en e1 sentido mas estrecho), y la otra trata de las reaccioIll'S dc las comunidades y de sus miembros frente a las condiciones del habitat Illijo la influencia de 1a vida en comiin (funci6n de 1a comunidad). PAVILLAllI) (1935) ha introducido para estas dos ramas los terminos Synecologie s%p,ique y Synecologie ethoiogique. Las investigaciones autoeco16gicas pueden realizarse en todas partes, en e1 jlll'd!n, cl. in,:ernade:o 0 :n. 1a habitaci6n de trabajo. El gran 1aboratorio para IIiH mvestigaciones sinecologicas es 1a natura1eza libre. La imposibilidad de separar en 1a natura1eza los distintos factores dificulta 1·I;,o.rmemente e.stos ~s~udio~. Los. in,v~stigadores que. toman 1a Ecologia como pilar h.lHICO de .la sIste~atlca fitosociologica, 0 del conjunto de la Fitosociologia, no dcbcn olvidar 10 mseguro que es el suelo sobre el que aiin hoy dia nos en1,IlS

1.0 si necologia va unida

de IO'S problemas en cl campo de III 'inecologfn VII pcrfodos 11111y ortes de ticmpo. c La Sinccologia se encuentra aiin en construccion constantc. Sc const iluycu cstacioncs cco16gicas, laboratories moviles para llegar hasta habitats ecolcgicn mente interesantes (Botanica motorizada, STOCKER, 1956). Se reconoccn nu 'V(), Iactorcs y los ya conocidos se valoran de otro modo. La comunidad vegetal floristicamente concebida permanece sin modilicacldu en cste cambio de los factores que sobre ella inciden; ella es el polo cstablc III que deben referirse todos los estudios sinecologicos. Entre los facto res del medio ambiente, bioticos y abi6ticos, que dctcrrnlnun la comunidad hay que considerar en primer lugar la energia radiante solar, 'Ollill radiaci6n calorica, luminosa 0 ionica, las condiciones de humedad y Itls tll'l suelo. Los factores bioticos no son de menor importancia; entre ellos dcstacan ,'II primer lugar el hombre, cuya influencia va creciendo constantemente. Los factores mensurables del habitat deben tratarse en tres grupos princi pales:
y
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que ::;011

IllS 1I'IIIIHr{)l'lllfll.:ion

'[l

en Ius Opillill

ncs

cl plantcarnicnto

3.

1. Factores 2. Factores
Factores

climaticos y atmosfericos. edaficos 0 del suelo. , bi6ticos (influencias del medio

ambiente

vivo).

me-

Los factores del relieve, tratados separadamente en 1a segunda edici6n de cstc libro, se han incluido en parte en los climaticos y e1 resto en los edaf'icos, Estamos obligados a considerar cad a grupo de factores aisladamente y a invcstigar su acci6n sobre el tapiz vegetal, aunque no deba olvidarse que siernpro acuia un complejo de factores, que los factores ais1ados se interfieren un os II otros y que la acci6n de cad a uno de ellos esta influida 0 incluso puede qucclur cnrnascarada por la de todos los demas 1. El estudio de los facto res del habitat constituye un campo de trabajo ilimitado; el conocimiento de interrelacion 'S dctcrrninadas es ya, por si solo, un avance cientifico y contribuye a1 mejor entcndimiento de la enorme multiplicidad y comp1ejidad de 1a vida social de las plantas. Cad a investigaci6n de la vegetaci6n desde el punto de vista causal tiene tambien validez sinecologica. A1canza su valor total, sin embargo, cuando se rcf~el:e. a una comuni~ad claramente definida, ya que entonces se present a Ia posibilidad de generalizar los resultados de la misma. Cuanto mejor definidas y mas claramente delimitadas esten las comunidades, mejor sera la base que ofrecen para investigaciones de cualquier tipo que tcngan como fin 1a comprensi6n de la ecologia de una poblaci6n. A) Factores climaticos

Las observaciones climaticas de un centro meteoro16gico se refieren al 1111made «clima del observatorio» e indican el macroclima 0 clima general de till lugar. Se obtienen tratando de eliminar cuidadosamente todas las inllucncius locales mas 0 menos casua1es.
I Esto no signifiea que un solo factor en el maximo 0 en el minimo I1Ul1lc para una comunidad, ya que esta posee unos limites de tolerancla sobrepasarse frente a eada factor.

..
HI'"l'fll»

«Condiciones (en aleman

de la vcgctacion de Baviera meridional en el original). (N. del T.)

segtin las bases de la Fitogeo-

no sea que no

00101'1111 PlIL'd\'1I

p1l1'1I cl filos()l'i()logo, rIIIIIO plll'll mu .hos hil)logos, cs IIl'l'l'SIIl'iu Ius condiciones clinuiticua (jUl' I' 'illoll en III misrna rcsidcnciu ccologicu Iii III cornunidud vegetal. 111'cllll' al mucroclimu hay que considcrar cl clima lru III o de la comunidad. Iii clirna local puede aun subdividirsc en pcqucfios complejos climaticos. El urivrnclima corrcspondiente a un pequefio habitat homogeneo, a una comunidad 11111111 .nlc difcrcnciada, es el que importa en el estudio de las comunidades VI'I',l"lules. Sill l'Il1b1ll'go, 111IIIH'l'I'

IIllilUd's mtis del

IiIlSIII

dos

'1IIOl'IliS

pondc
[ica

Ia radiacion

OCYO de 1<1 l:IlCl'gIH

1\ su IliIHO u 11'IIVl'l; Ill- III lilllIlIl'ifl"l'lI He pkldl solar, EI calor solar l'culogi 'UllI 'Ill' of ,(;( ivo CIIII" real monos Itt pcrdida de calor pOI' irradiacion. Unn 1',111
g1"l1l1l0.

(Pig. 103) pone de rnanificsto la radiacion en la alta montana y la meseta suiza.

real con una nubosidud

Illl'dlll ,-,..-

'1000 .~ 3500
'0

Muchas comunidades vegetales requieren para su desarrollo 6ptimo un mil rocl i rna bien dcterminado, cuya investigaci6n es ya una parte del estudio ecollil\ko. En segiin que casos, los valores comparativos son mas importantes que
Illh

ubsolutos.

l.a climax de la vegetaci6n y el sinecosistema estan determinados principalnuntc por el macroclima. La asociaci6n reacciona generalmente frente al clima lucul. Dcpenden del microclima sobre to do las unidades inferiores (subasocia1 IOIlCS Y variantes) y los distintos estratos de la vegetaci6n. En cl campo de una asociaci6n multistratificada actiian varios microclimas dlstintos. 1. Calor La radiaci6n solar es la fuente de energia mas importante de la vida orgaulca, es absorbida por los cuerpos vegetales y puede actual' como «calor» 0 actiia como «Iuz», y se transform a en energia qufmica potencial. EI maximo de calor y cl de luz corresponden a radiaciones de c1ase distinta. Los rayos luminosos proIntensidad
radiaci6n

,':' 3000 E, (; 2500 a. 2000 .~ ~ 1500

'"

~
;;:: FIG. 103. Radiacion con nubosidad media en alta montana (A) y en la meseta suiza en su parte septentrional (B) (segiin MAURER, 1916).

'"
0

VI
~
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1000 500

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Dl /IT V t7I flIl VJl1 II.t M ~II

o,

de la

cal6rica

El piran6metro de esfera de Bellani es apropiado para medir la radiaciou solar directa. Con 61 no se obtienen valores instantaneos, sino una Sl1111a IlIl' de valores de la radiaci6n incidente, de modo que la radiaci6n recibida durante 1I11 periodo determinado de tiempo puede quedar registrada. El calor irradiado IHII el suelo y las plantas tarnbien puede rnedirse. PROHASKA(1947) da la dcscrip ei6n de un instrumento desarrollado por el observatorio ffsicometeorologico dl Davos (Fig. 104). De las siguientes cifras se desprende 10 distintos que plIl'd"11 SCI' los valores de la irradiacion:
Reflexi6n Bosque " ". Landa ," ". '" ". Prado '" ... '" ". ". de en % de la radiaci6n incidente de 12 a SOli/II de 5 a 7'5"/11 de 80 a 900/"

5 a 10% 10% de 17 a 10%

Arena ... ". " .... Agua ." ". Nieve reciente ". ".

Longitud

de anda en

FIG. 102.

Distribuci6n

de la energla

(calor) en el espectro

solar normal

(segun LANGLEY).

ccdcn principalmente de la region azul-violet a del espectro, mientras que los ruyos termicos 10 hacen de la amarilla, roja 0 infrarroja (Fig. 102), aunque los maximos de calor y luz son proximos en el espectro. Al penetrar en la atm6sIcra las ondas azules de onda corta se difunden mas que las rajas de onda lurga: algunos tipos de radiaciones de la region roja del espectro son casi totulmente absorbidos por Ia atmosfera y se utilizan en su calentamiento. Esto es iIII portante para la economia calorica de la vegetaci6n porque la irradiacion de , calor de los cuerpos se ve asi disminuida.

Radiaci6n e irradiaci6n caloricas,

nlgo mas de una caloria
00

El calor solar que llega al. suelo sup one gramo en los dias claros al mediodia, y en las grandes

Las cifras muestran el cuidado con que debe trabajarse con el termornctro a1 medir Ia temperatura, si se quieren evitar los efectos de la irradiaci6n. Para una medida exacta de la temperatura atmosferica debe utilizarse P{lI'1i ello un psicr6metro de aspiraci6n. Las temperaturas que alcanzan las plantas a traves de la radiaci6n ca 16ricli absorbida pueden diferir mucho de la temperatura atmosferica, WALTER (1960) da datos valiosos. En un pastizal del Festucion vallesiacae en Viena se han oh servado sobrecalentamientos de 10 a 15° y de 7 a 16° en la maquia mcditcrru nea, sin que ello supusiera dafios por el calor. Tampoco se vieron dafios ell Iw, plantas cuando el suelo alcanzaba temperaturas de 60 a 70° (HUBER, Ig17), TURNER (1958) ha medido con un termometro de resistencia las oscilacioncs de la temperatura en los horizontes superiores del suelo en el lindero del hosqu« de Otztal (2070 m) durante el dia mas caluroso del afio, 5 de julio de It)'i7, 1111 dla practicamente sin nubes,
)Ill

1(1

1'Ii1l'IIIIIIIIi'1110

lilli' 1(1III ~W (79,~II), Esl' tI, ""1'11 I urn. Las plantas

It II hftll I cnrollado

ftlL' (,I <ill(' III 'II liZ , cl humus brtrto, oscuro, .xvidor H' , 1'1' '~pllllde COil los rnriximos del desierto l11as proximna, <.:011 la excepci6n de Silene rupestris, sus hojas, ya inactivas por la tarde, 1111XilllO

II

0,11

'ldOl'1l1Hgl'lIlll\l 1,11

ulll1osr(rit:a.

lrrudiucion

Vlll'fll (;011

,I grosor

so munillcstu

de
COli

III

(;[111'1

de ulr

III 1I111Xill111

iutcn iidud [unto

COil III

hunuxhul
III

La mfnirna media en Ja supcrficie del suelo y a 1,5 111 sobrc 61, en 'lIl'l'(l. sobrc un ccspcd de Montpellier, Iue de -8° y -5,4° C, rcspcctivamcntc. R~' sulta asf comprensible que el agua en los dimas aridos llegue a Iorrnar UIlII Cllpll de hieJo mientras que la temperatura del aire a una distancia equivalcntc u III altura de un hombre sea varios grados superior a cero. Las medidas climatologicas de la irradiaci6n nocturna pueden realizar C CIlII un term6metro de minima que se coloca sobre el suelo y casi no se 1'0 .uhro de tierra, 0 que queda sobre el cesped bajo. La diferencia entre la tcmpcruturu minima del suelo y a 1 t m sobre su superficie da una medida de Ia irradlnclon de calor por parte del suelo. R. COMBES (1946), y mas recientemente PRECHT, CHRISTOPHERSEN y IIIIN SEL (1955), STOCKER (1951, 1958) Y BIEBL (1962), se han ocupado de IOHdl'( tos fisiol6gicos de la temperatura.
Maximas y minimas, La vida vegetal activa se desarrolla generalm 111' II temperaturas atmosfericas entre 0 y 60° C. Por fuera de estos limites de temp' ratura la mayoria de las plantas sufren dafios 0 permanecen en estado de l'epOHIJ. De todos modos, hay amplias regiones cubiertas por bosques de alerce corea (il'l polo del frio en Siberia oriental, donde soportan temperaturas inverna les tilhasta - 70 Por otra parte, ciertas algas (en fuentes terrnales) y bacterios reI' rnentativos (Bacillus caljactor en la fermentaci6n espontanea del heno) se d 'S arrollan todavia a 70 y por encima de esta temperatura. Elevaciones de I" kill peratura por poco tiempo a 60 y 70° pueden soportarla muchas fanerogamns Las comunidades de pastizales secos de Centroeuropa estan sometidas oc I sionalmente a estas temperaturas. Asi, HUMMEL midi6 en Allgau por dcbajo til' la superfieie del suelo maximas de 76 C, con un maximo promediado duruutc cinco dias de 700 C. Una temperatura excesiva conduce a una coagulaci6n del protoplasm a (d'~ naturalizacion proteica) 0 determina defectos metab6licos. El frio tiene clcctos mort ales por precipitaci6n de las proteinas 0 congelaci6n en las celulas vcgctu les y rotura de los tejidos. A estas temperaturas pueden presentarse dafios l<1I11 bien por perdida de agua y por falta de nuevo suministro de la misma. Los dafios ocasionados en la planta dependen en gran parte de la ' duraci6n de la helada. Tambien la resistencia al frio de las especies, 10 mismo que el COIltenido en sustancias osm6ticamente activas (vease pag. 204), sufre oscilacioncs en el curso del afio. Bajo la aeci6n de la helada aumenta considerablementc el valor osm6tico del liquido vacuolar, tanto en las plantas vasculares como en las cript6gamas. La resistencia al frio y a la sequfa esta en relaci6n con la constituci6n general de la planta. Los efectos de la sequia dependen en ultimo termino de VIIriaciones en la estructura del citoplasma (STOCKER, 1. c.), Los dafios producidos por la helada actiian en el aspecto sinecol6gico provocando variaciones en la capacidad de competencia de las distintas especies. Los dafios por heladas 0 calor persistentes u ocasionales, pero repetidos varias vcccs, situ an la planta en desventaja y favorecen la penetraci6n de otras plantas COI11 petidoras menos sensibles. Los paises hiperb6reos y las altas montafias ofrcccn ejemplos en este sentido. En el invierno frio con poca nieve, de 1924-25, alguuos arbustos enanos, como Empetrum, Arctostaphylos uva-ursi, Vaccinium uliglno
0 • 0 0

suclo.

FIG. 104. Piran6metro esferico de Bellani. H, esfera envolvente; G, esfera receptora; R, tubo de medida; A, nivel de alcohol.

nu-dlclas
I'll '[I~.

IEN(K Y KOSINA (1960) recomiendan

de temperatura

un term6metro en la superficie de vegetales,

de termistores para las del suelo y sobre las

vnnuciones en la resistencia de un semiconductor li'1'kw. D~do el eleva do coeficiente de temperatura

1'1{

.1\1. aparato

(<<therI?ally .sensitive resistor») que los term6metros

lug!" (Fig. 105).

mas simple

mide la temperatura en base a las (termistor) situado en su indel termistor, el dispositivo electricos utilizados hasta ahora en Eco-

Sonda de termistores (seY KOSINA, 1963): 1 cara HllpL:rior, 2 cara inferior, 3 aguja del tvrmistor con conducci6n adaptada, I I .rmistor, 5 conducci6n, 6 ernpufiarlurn con una abertura para la conduccion, 7 cord6n de conducci6n.
)/1(:. PoIIII

105. J ENfK

La cantidad de calor que llega en realidad hasta la vegetaci6n no depende H()lo de la intensidad de la radiaci6n, sino tambien de la capacidad de absor.rion de la parte iluminada de la planta. La irradiaci6n varia con' el espacio y con el tiempo, 10 mismo que la radiaciOn incidente. En las latitudes medias en noches claras alcanza unas 0 ,12 "0 ...

~ill IIi .ve IIi PI'lllvl'violl ('II los Alp's oricutulcs, 1110~II'tII'()11 1'1" 1IIIIIII'IIIVII(' dunes POI' I" hclndu, .y ,'II I 92 sc vicron clarumcntc inhibidos '" (I desarrollo. EI tupiz de t.oiselcurio proctunbens y cl pastizal de t'estuca 11,t/I"ri, que altcrnan can ell s, 110 sul'ricron practicarncnte dafios. En el verano ill'ltll'lll~ S~ dcsarrollaron can gran vitalidad y ganaron terrene a costa de los
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Hol)I'L' III gl'l'IIlillllci6n de lns l:SPl:l'iL-H sclcctivumcntc sobrc la cornpo 'iciulI

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cnanos dafiados por la helada.

Efl'do de las temperaturas extremas. Los efectos perjudiciales de las tem1"'IIi1llrlls cxtrcmas se yen incrementados si se asocian con factores secundarios tI" IlIvOl'~lble? ~sf, las bajas temperaturas invernales tienen un efecto bio16gico uuiyur HI coinciden con fuertes vientos secos. A las elevadas temperaturas estivilli's til: los desiertos subtropicales se une una intensa iluminaci6n, la irradial40 0-

Rcsistcncia a Ja helada. La rcsistencia a la hclada es maxima en los Illl'S('., invernales y coincide frecuentemente con una presion osm6tica alta y contcnulo alto en aziicar y bajo en agua. Las plantas son mas sensibles al frio cuando III concentraci6n del juga vacuolar es baja y el contenido en azucar es bajo y l'll agua es alto, esto es, en la epoca de transici6n de invierno a primavera.

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200 160 '*0 120 100 80 60 40 20 240

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107. Resistencia a la helada en grados bajo cero en A Rhododendron [errugineum, 8 Loiseleuria procumbens, e Pinus cembra; invierno 1950/51 (segiin PISEK y LARCHER, 1954).
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1'11:. 106. Oscilaci6n

anual de la resistencia a la helada (A), de los aziicares y del valor osm6tico (e) en Calluna vulgaris (segun W. ULMER).

totales

(8)

Desde los trascendentales trabajos de LINDFORSS sobre la flora verde en ill vierno (1907) se atribuy6 al contenido en aziicar una acci6n importantc en III protecci6n de los colo ides plasmaticos. Las temperaturas bajas deben. favo~'ecl'I' la formaci6n de aziicar a partir del almid6n y con ello elevar la resistenciu III frio de la planta. Es un hecho que las plantas estan menos expuestas a la mucrtr por congelaci6n en invierno que en primavera; la resistencia a la helada es 11111 xima en pleno invierno (Fig, 107). Para aelarar estos aspectos remitimos a los trabajos de TRANQUILLINI (1947). PISEK (1952) y PISEK y LARCHER(1954). Segiin elIos, no puede demostrarse t1l111 dependencia direct a de la resistencia al frio con respecto al contenido en aZtlt:1I1 y a la presi6n osm6tica. La resistencia a la helada parece ser en gran parte III

del suelo desnudo y una sequedad extrema. En estos casos no tiene sentido .ntar valorar tinicamente e1 efecto del factor calor por sf solo. LANGE (1959) dli informacion de los dafios del protoplasm a por acci6n del calor. POl' 10 general, ruler y sequedad actiian conjuntamente y 10 decisivo en la mayoria de los casos nl csia ultima. Las minimas invernales alcanzan much as veces e1 valor de factores limitanIi'S sociologicos en la Europa central y meridional, aunque los valores de estos umbrales deberian precisarse con mas exactitud. Las comunidades de arbustos .y urboles perennifolios constituyen objetos de estudio favorables. La duraci6n .Y ,I". distribuci6n de los frios son de gran importancia junto a la temperatura nururna absoluta. Tal como se sabe, las heladas tardias son tan perjudiciales porque actiian sobre la vegetaci6n cuando esta esta activa, en el momenta en que la mayor parte del aziicar de los tejidos vegetales se ha transformado ya en Itl III id6n. Los silvicultores y agricultores intentan saber sobre todo los limites del peligro de helada y el mimero de dias anual de helada. La duraci6n de los pcrfcdos ininterrumpidos de la helada es determinante para la vitalidad de muchas especies. Gracias a las investigaciones de KINZEL (1915, 1926) Y NICHOLS (1934), entre otros, sabemos que los efectos de las bajas temperaturas son favorables , en la germinaci6n de las semillas de ciertas especies de distribuci6n septentrioIlUI. Estas 1;'lantas requieren la acci6n mas 0 menos larga de una helada para podcr germmar. POl' otra parte, las temperaturas invernales bajas influyen des,j('111 1111

FIG. 108. tencia a la en azucar, dendron

Agosto, 1945

Variaci6n anuat'de la re~iN helada y de los contcnidos almid6n y agua en Rlunln ferrugineum, 1945 a 1947 (de PI SEK, 1952).

dependiente de las variaciones en el contenido celular y se debe principalrncntc a otras causas en el plasma, tal como ya habia indica do HOFLER para las Ill' paticas y en 1952 para las algas. Los nuevos trabajos de LEVITT (1956, 1962) Y BIEBL (1962) acerca de usl,' tema profundizan mas. Segiin BIEBL, las causas de la resistencia al frio son clc naturaleza muy compleja. La muerte causada por el frio pOl' encima del punlo de congelaci6n ha de deberse sin duda a inferencias en el metabolismo no 1'1)1(1 I, En la muerte por el frio a temperaturas por debajo del punto de congclncion debe corresponder a la formaci6n de hielo el papel principal, cosa que ohlil(I111 a juzgar probable los experimentos de sobreenfriamiento sin lesi6n (invcmnclou).

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