III p~''HioH (),lll(llll'lI II() Sl'lI 10 unicu rcsponsuble de Ia rc111Il'l1lIII .

1do, nos PUI'11111'xnnpr 'Ild 'I' till' (;11 Ius plantas pcrcnnifolias de 19 111\11111 III ·dlluITUI1C<.1 las curvas de III presion osmotica no rnucstran ninguna III VIIl'i1111 durante el invicrno (BR.-BL. Y WALTER, 1931). I HUlIl que .1<1resiSlell.cia a. Ia dcsccacion, en algunas especies es el ritmo inIi 11111 (ccspccics de .reslstencla estable»), en otras principalmente la tempera111111 X tcrnu (<<cspecles de resistencia labil») la que determina las oscilaciones to III' III 1'L'Hislcn(;iaal frio.
de 'Ill'

iii Ii ·(;IJ().

;0 flY

I,

",,

\b

.....

-,,
\

.! c
\
\ \

.;

~ , ,

\
"

{
\

'

°,, '~"

l'uslSll.:lldll plll~111(jllulIY l:tlIIHItuclouul. l I'Oti011H1H hublur d· 'SP' 'i 's Y .ouruu] dudes rcsistcntcs a In aridcz, rcsistcntes a 1<.1 cqufu y scnsihlc« a It! scqufu. s El que cstc intcrcsado en cucstioncs accrca de lu resister-cia a 1<1 sequin. qur ya pcnetran profundamente en el campo de la Fisiol.ogfa, cncontrara una infer macion suficiente en los trabajos de HENRICI (1946), IL)IN (1952), Hl' KARDT(1954), LEVITT (1956), BIEBL (1962) y especialmente en STOCKER(195 , 1954, 1956, con una amplia bibliografia). ECKARDT (1954) ha demostrado que en la Francia meridional rnediterrrinen, durante la sequia estival, se presenta un fuerte incremento en el valor de III presion osmotica, incluso en aquellas especies que poseen raices cap aces de III canzar los horizontes htimedos del suelo. El sistematico resumen de BIEBL (1962) da una vision muy clara de IIiN i~vestigaciones referentes a la resistencia a la sequedad y acerca de las posibl lidades de las plantas para combatir 0 evitar la sequedad del habitat. Se trutun todos los grupos sistematicos, desde los bacterios hasta las Ianerogamas. Consi dera las variaciones plasmaticas internas bajo la influencia del calor, adcmris de las modificaciones adaptativas y las explica desde el punto de vista causal siempre que es posible. Resistencia al calor. LEVITT (1956) y sobre to do O. L. LANGE (1. c., 1953, 1955, 1959, 1961) se han ocupado profundamente de este problema. LANGE investigo las plantas vas cul ares de la zona templada, y entre clln« destaca Erica tetralix, especie atlantica, por las grandes oscilaciones de su rcsls tencia al calor. El maximo de 50,5° se alcanzo en enero y la resistencia rill' disminuyendo hasta 45° en mayo, para alcanzar un segundo maximo de 49° ell agosto, que debe tomarse como una resistencia adaptativa a las elevadas tell! peraturas del habitat. Las observaciones termoelectricas de la temperatura efectuadas por LANGE en los organos asimiladores de plantas de desierto han mostrado que las tempe raturas maximas de las hojas se acercan mucho al limite de su resistencia HI calor. En algunas especies las hojas al sol estan sensiblemente mas frias que el aire, incluso en las horas mas calidas del dia (hasta 15°). Alcanzan esta ternperatura inferior gracias a la refrigeracion a traves de la transpiracion, el pro ceso no se da, por tanto, en los arbustos genistoides afilos. La valoracion sociologica de estas medidas autoecologicas puede aiin hacerse esperar, pero ell los musgos y liquenes presentan claras relaciones de las resistencias frente a I calor y la sequedad respecto al habitat y a la correspondiente comunidad vegetal. Asi los miembros del Usneetum barbatae de OCHSNER, propio de habitats higrofiticos y umbrfos, se caracterizan por una resistencia pequefia a la sequedad y al calor, mientras que las especies del Fulgensietum continentale de REIMER, de lug ares xerofiticos, muestran una resistencia maxima a la desecacion y al calcntamiento. Los liquenes del Fulgensietum en un Xerobrometum poco denso del Kaiserstuhl dieron temperaturas maximas en el talo de 69,6° (LANGE, 1953). Ell julio mostraron constantemente una temperatura alrededor de 30° superior a III del aire, mientras que Ia temperatura de la superficie del suelo permanecio casi siempre igual a Ia del mismo. Sobrecalentamiento. Un sobrecalentamiento acarrea dafios en el protoplnsma; tambien influye desfavorablemente sobre la fotosintesis. EI balance de l(lN hidratos de carbono se vuelve negativo y la asimilacion es inferior a la rcspi I'll 207

....

IlIill'l·dcIlCIiIS

1'1", 109.. Conte?ido en materia seca de individuos de pino albar de un afio de dis tint as .• Ongen: a, alto Loire, Francia, 45°; b, Gylta, junto a Vasteras, 59°; C, campo experimental Svaltberget, cerca de Vindeln, 64° lat. N. (segtin LANGLET, 1935).

Ell los bosques planicaducifolios la periodicidad de la resistencia al frio es Illlllllfic.sla: el pel~gro que corren los organos por las heladas en Centro europa " 1111~~moen.abnl y mayo, y minimo en otofio e invierno. Las especies de disI il"lIl.!lO~l continental poseen normalmente, 0 por 10 menos en invierno, organos ~IIIH rcsistcntes a las heladas que los de distribuci6n oceanica (TILL, 1956). I'ISI':I. y SCHIESSL (1. c.) han estudiado la adaptacion de Pinus cembra y ill/,\I'fl'lIl'ta_ procumbens a tem~eraturas bajas. Esta ultima especie soporta sin II II) till dano ~as temperaturas invernales mas extremas en lugares sin nieve y IO\jlll'slos al viento en los altos Alpes (vease tambien TRANQUILLINI, 1958). ~, istc respecto,. ~ebemos pensar ~n la .afirmacion de LANGLET (1935) que II pUlln la demostracion de que la resistencia a la helada del pino albar varia huultrincamente con el contenido en agua de las hojas. Las razas del pino albar \'\111 lin alto contenido de materia seca (mas del 34%) son mucho mas res is1\'111 ul frio que las de menor contenido (de 31 a 33%). 's 1)(;1 contenido en materia seca puede deducirse no solo la resistencia a la hcludu, sino tambien el origen, tal como indican las curvas de la figura 109. Resistcncia a Ia sequedad. Tal como han demostrado ULMER (1937), PI~~Iil Y S 'IIIESSL (1947), PISEK y LARCHER(1954) Y BIEBL (1962), el ritmo de la 1\' INll'l1ciu a la hclada coincide con las variaciones anuales de la resistencia II III dcsccacion. Arnbas caracterfsticas son, en parte, endogenas condicionadas IWIIl-Ill'lImcnlc, y en parte fcnoupicas, por el clima. STOCKER (1954) habla de IOh

,11111 111~1ISl'I'il' II' 1'111ill II 1111\'1'111' '1III's'

1'1IIii'I

\ il)ll

fl'L'III'

(I

jllll'liL'lIllIl'idlld\'H (;01110 udnptu 10 trunspirucio»

'iUI1(;S

IIlul'lnit'lgil'IIH y I'isi()logicll~ (I\- Ills pllll1ll1S !II sohrccnlentamicnto y lumbiell <.:01110 .xccsivu.

x imn _0"), ipl icruhrc,

('lIl1dldllll~S I,

tcrmicas

y pcriodicidad,

Desde haee mueho

tiempo

se ha in-

IIll1dll \,111.ulur intcgralcs terrnicas a partir de datos de las estaciones meteorolill' I II Y de rclacionarlas con manifestaeiones de la vida vegetal como foliaei6n I "1111l'hlll Y Iructilicacion. BOUSSINGAULT(1837) calculo simple~ente las tempe~ III IIII I III xlias por encima de los 0° que precedian al inicio de un determinado 1'"11 I'MI vilul. A. DE CANDOLLE(1856) escogi6 distintos puntos cero segiin la es-

(1111 11111mcdiu '0", I1lt1XllIIl1 ni 'i") Y ·1 Il!inlo ell media de 25" y una nuiximu media de 30" \ Las distintas olas de lloracion sc dcscncadcnaron por aeei6n del calor crccicntc, sc gLIIl SETCIIELL (<<Americ. JOUtn. of Bot.», 12, 1925), a inlCl'valos regulares detcrrninados pOl' unos umbrales de aproximadamente 5° de difercncia en lee u nos y otros. El lado sociol6gico del estudio de los aspectos temporarios 10 tratarcmos en las paginas 511 a 513. cl '\1;11'10 '11 julio

con una minimu

I" I

I'

I'

'sp .cro de que se trate para los calculos.

Fahrenheit 700

MERRIAM (1898)

realiz6

unas

Isotermas y limites de vegetaci6n. Se ha intentado tambien muchas vcccs precisar la dependencia de limites importantes de vegetaci6n con respeclo al culor. Se ha dado importancia especial a algunas isotermas. Sin embargo, se olvido

'III

~-r--..,---,--,----r---'--r-----'

,
lOti

,
fU

~:

11(1

Ii1 10/'

'"

" ", I
u
~ ~o Semanas FIG. 110. Numero de las especies de floraci6n y aumento de la temperatura en el norte de Inglaterra (segiin MCCREA, 1924).

27 ago;_tp

1IIII'gl'uies termicas de las medias diarias por encima de los -6° C. Dejando a un I"do que para el calculo de las integrales termicas deberfan tomarse la-s tempeI'IIIIII'IIH del habitat y no las del servicio meteorol6gico, los resultados de este IIwlnd son tan imprecisos que apenas estan proporcionados al trabajo que sutl(III(,I1. POI' el contrario, los mapas fenol6gieos earacterizan bastante bien, con curvas li"\' linen los puntos de desarrollo simultaneo, el clima termico general de una n'p,li'1I1 y suministra tambien importantes conclusiones para la silvicultura y la II~I'i .ultura. En este sentido son ejemplares, entre otros, los mapas fenol6gicos II\- Moravia y Silesia de NOVAK Y SIMEK (1926). No queda ninguna duda de que III pcriodicidad de los fen6menos vegetales se debe sobre todo a la sincronizaci6n dv las cspecies vegetales con las oscilaciones de la temperatura. M CREA ha estudiado y representado mediante curvas la sucesi6n de estados (I.' l'loracion con respecto a la temperatura en el norte de Inglaterra (Fig. 110). de vegetaci6n. En la mayoria de las comunidades vegetales pueden dos 0 mas «aspectos de floraci6n» separados en el tiempo. En el Chaparral californiano las especies se agrupan en cinco aspectos seglln SLl epoca de floraci6n. El primer grupo florece en enero y febrero con una mlnirna media de 5° y una maxima de 10°. EI segundo sigue en abril y mayo (minima media 10°, maxima 15°), el tercero en junio (minima media 15°, rnadistinguirse
')O~

FIG. 111. Vegetaci6n arqueocratica como reliquia de un periodo calido. En la ladera SLI reste, calida y protegida del viento, junto a Balcic ~~ la cost~ norte d~l mar N~gro, se en, cuentran los ultimos arbustos de los Quereetea ilicis (Jasmmum [ruticans, Smilax aspero, Coronilla emeroides, etc.); en la meseta expuesta al viento, un pastizal con Asphodeliuc lutea. (Foto SAVULESCU.)

Ritmos

con freeuencia que los Iimites de vegetaci6n s610 son homogeneos y comparablcs cuando se refieren a una especie determinada 0, mejor atin, a una comunidad vegetal bien delimitada .. Par ejemplo, el limite de los arboles y del bosque, tall diseutidos, no eonstituyen biol6gicamente ninguna front era climatica homogcncu y equivalente, ya que las. especies de arboles que forman este limite reaccionan eeol6gieamente de modos distintos. ENQUIST (1924) res alta sobre todo la importancia de las temperaturas cxlrc mas y su duraci6n en la delimitaci6n del area de distribuci6n de las plantas. Las condiciones del relieve adquieren aquf una gran importancia (Fig. 111). Las temperaturas extremas determinan tambien muchas veces la delil11il'lci~1l de las comunidades vegetales, sobre todo cuando las temperaturas extrcrnas 11\ vernales perjudican a las especies dominantes. El crudo invierno de 1962/6 OIl
14

III ljiidko
Ili
II

iI vicntu
j

III Ot/('r('1'11/111
'II

llici» Y Iii Fruuciu mcrtdlounl,

(Jill

'/'{'I

suhrc

'/11111 ('(wei/e/'l/e

(odo ell los limitcs

'11 ION ItlgllI'CH 'XIHI 'H-

del area de di~-

IIIIlioll,
/,1111111'1

La lullucnciu I ~1'l11i'(I d' IOH vicntos sohrc 10 Vl:gl:iIll'it')ll pu 'dl.! pOl1l'r~c (il munilicsto per cf'cctos Iuvorublcs 0 dcsf'avorablcs. En lu Sib~ri" ocdd'l1lol, vl vicnto hclado del Norte hacc disminuir Ja temperatura en vanes zrados, 1111 'II
tras que el viento calido del Suroeste la haec aumentar.

irmicas. La temperatura media anual y las osciJaciones anuales son .II 1I111lilllll11esclimaticas del caractcr general de la vegetaci6n. La temperatura 1111'11111 una region depende de su situaci6n con respecto al Ecuador; Ill' deterIII 1111 III disposicion zonal de las grandes cinturas de vegetaci6n en ambos heIII d'lill. Y en las laderas de las montafias. Esta ordenacion basica sufre, sin "Idllll/',O, muchas modificaciones y desplazamientos bajo la influencia de las \ 1lilill'inllcH. de temperatura causadas por la situacion en relacion con las grandes 11111 continentales. II Las temperaturas medias van disminuyendo desde el ecuadill hlldl,l los polos y las oscilaciones en la temperatura sufren un incremento; I III 11111 mas aumentan tambien desde la costa hacia el interior de los contiIII IIkN Y del pie de las montafias hacia las cumbres. I~ tI :sccnso d~ te~peratura I a me~ida que disminuye la distancia al polo es 11111 rripido en el interior de los continentes que en la costa. Las grandes masas ,Ii II}UII ucuian como amortiguadores porque su superficie esta algo mas frfa 1"11 101'111ino medio en las latitudes bajas con respecto a los estratos inferiores nlrr , y csta bastante mas caliente en las latitudes altas. l.us condiciones termicas locales pueden verse influidas en gran manera por III vi .ntos y las corrientes marinas.

""I

:'''"1.11

II,

Oscilaci6n

media de las temperaturas entre los meses mas calidos y mas frios (segtin HANN)

V u lll1l1la
(111,,11(10)

MUnster (Westfalia)

Varsovia

Orenburg

Irkutsk (490 m)

N ertschinsk (600 m)

7,8

16,0

23,0

36,9

39,2

51,8

Corrlentes marinas y vientos. Las corrientes marinas frias acttian enfriandll IllS rcgiones costeras. I,IIS corrientes que fluyen en direcci6n a los polos, como la corriente del t lulf'o, aportan aguas de mares calidos y ceden calor a las capas aereas inmedia1IIIIIl:"tc superiores. Las colonias de vegetales submediterraneos (Arbutus unedo, UllillCf peregrina, Neotinea intacta, Adiantum capillus-veneris, etc.) de Irlanda se 11l'l'H .ntan gracias a la accion de la corriente del Golfo, 10 mismo que las reliquius de musgos y hepaticas terciarias. Posibilita asimismo la penetraci6n de \'1'111 .cics y comunidades atlanticas sensibles al frio hasta Noruega occidental y hmllu las islas Feroe (Fig. 112). I lay una corriente marina calida a 10 largo de la costa de Victoria en AusII'!"i~1con direcci6n Norte-Sur gracias a la que se presentan una serie de especies tropicalcs, como Marsedia flavescens y M. rostrata (asclepiadaceas), Vitis hypogil/ilea y Passiflora cinnabarina, entre otras, que no se encuentran en otros lugares de Victoria, ni en Tasmania. El limite repentino del area de distribucion de l'Nln. flora hacia el Oeste esta condicionado por otra corriente marina que va lutein cl Este a 10 largo de la costa del sur de Australia (PATTON, 1930), ) 10

FIG. 112. Influencia de la corriente del Golfo sobre la temperatura media anual en Escandinavia (segun H. E. HAMBERG).

Microclima y comunidades vegetales. La division fitogeogrMica de la Ticrra se basa en primer lugar en las grandes diferencias en la dis~r~buci6n de I:I~ temperaturas. Al fitosociologo le interesan sobre todo las. C?ndlClOnes de ternperatura en el habitat de la comunidad vegetal y en los ~lstlI~tos e~tr~t~s de 1:1 misma. Su conocimiento se ve favorecido por los trabajos fltosoclOloglCOS,. I~I trabajo pionero de K. GEIGER acerca del microclima en. general, «Das Klimu der bodennahen Luftschicht» (<<El clima de la capa de ane cercana al suclo») (1950, 1961), da informaci6n sobre el tema ~ a el remit!mos.. ., WOLFE, WARECHAM Y SCOFIELD han realizado una investigacicn muy pro funda acerca de medidas microclimaticas referentes a la vegetacion cn Ncotomu Walley, Ohio; por desgracia no caracterizan suficientemente a las comuuldudv« 211

\I'I\l'III"'~ l'OJ'I'l's(lolldi 'Ill'S, 1':11 l'/lllIbio, Ills illVl:Sligli .ionc mi 'I'() 'Iilluili 'OS de ()IIINI'IN (It) ), 1'i\I.LMi\NN Y I'llI':1 (IY'I3), Fi\IIIJi\NOW KI (1950), RMIlE y I OliN (IW50), /';0'1"1'1.(1953), Li\NGll (1953), ;\ULlTZKY (1954, 1955), HORANSZI' (Pl'17), BORNJ(i\MM(1958), }i\J(u S (1959) y REXER (1960) hacen referencia II 1lIllllIllidudl!s bien dcf'inidas. V l');d ud{jn y temperatura del aire, La cubierta vegetal actiia equilibrando Ifir 1~'lllpl'J'lIllIl'as, Esta acci6n aumenta con el mimero y la altura de los estratos, klllp'raluras cxtremas se aproximan bajo comunidades vegetales de dos 0 l'~II'III()s; las rnaxirnas son inferiores a las del terreno libre y las mfnimas IIpl'l'iOl'cs, De ahf el fen6meno general de que las plantas y comunidades M'llSibl's busquen la protecci6n de los arboles y los arbustos, y tanto mas 111111110 Illti:; ccrcanos se hallen de los limites climaticos de su area de distribu"11/1 (Fig, 113),

uath tretutn elatioris I, La caractcrfstica Horfstica de csta comunidad vl'gl'l:tI I tuuda bajo la protcccion del Irutal (asociaci6n de Corydalis calla y Ga[!,('({ (til/'ll) tie rnanif'icsta en particular por gcofitos de bulbo 0, J'iz?l11a, C?1110 (11'111/1,111//(,11 laium, Allium ursinum, Leucoium vernum, Scilla bilolia, Tulipa 1>11 II'S I1'1.\', ,('r! gea lutea, Muscari botryoides, Ranuculus [icaria, Anemon~ ne/11~rosa y }\I.'II,\'I/ moschatellina. Son especies sensibles al frio que caracterizan bien los '1111111
tcrnplados locales bajo los viejos frutales de gran tamafio en los grandcs VIII,"" alpines (valles del Rodano, del Rhin, etc.). Permanece. verde y br?la tumhier: en invierno una vegetaci6n herbacea sensible al frio bajo la proteccl6~1 del hlln que del Fraxino-Carpinion. Las especies ,atlanticas. penetran al maXII11~ 11II,l'l I Europa oriental en los bosques del Ouercion robo':l-petraeae y del Fraxiuo ( III pinion, mientras que no se presentan en las comunidades centroeuropeas de j1lln tizales secos, Curvas diarias. dad vegetal pueden Para representar las condiciones termicas en una COIllUIII bastar, con fines comparativos, y si no se tienen obscrvn
.f< lIS -------/~------~ M'

IkSlll: 'I punto d' visllI so 'ioi(l!,i '0 d huhilul 1\'PI\'M:llllldo pur III Pl'oll'l'l'ilill de los l'rutulcs constituyc un enclave dcntro del pmdo c '1111'0 .uropco del

III:

..... '""' ..... ,

eo
JJ

; -----1---------,,
---/'------------

.... ; --\

'

'\

JO
2S
Z(J

-1~------------,
/------------

-esr-: ----

--------------

FIG. 113. Isoterma de 4,5 en enero y distribuci6n de Rubia peregrina (segiin SALISBURY, 1926).
0

en dos asociaciones

Curva de temperaturas el 14 de pastizales en la pellier, Brachypodietum ram~si (arriba) diterraneum (abajo) (de ROT,
FIG.

114.

de agosto de 1936 llanura de Monty Molinietum me1937).

"
10'8

------------------10

12

1'1

1.

1<1 11of ..

Horas del dia

,"'olios !lex aquijolium y Daphne laureola en sus localidades extremas de la II 11111 prcalpina, mientras que flex en la Europa atlantica crece totalmente libre 1(11'1111111<10 magnfficas comunidades de tipo arb6reo. El brusco (Ruscus aculeatits) y Viburnum tinus se comportan de un modo semejante en Europa meridio-

Esl.l nccesidad

de protecci6n

se pone claramente

de manifiesto

en los peren-

nul. i quedan directamente expuestas al aire libre por una tala, moriran por Ill' ,ion del frio en las regiones con una minima invernal media de -7° a-8° C, S'I'I':Jlum y VOLKART (1905, pag, 76) dan datos ace rca del efecto protector de urbolcs Irutales aislados. La temperatura bajo los arboles frutales en los meses II' lcbrero y marzo cerca del suelo es 1° 6 2° superior a la atmosferica. Debido II III captaci6n de calor, gracias a la radiaci6n por parte del arbol, cada uno 0 todavfa mas cada bosquete, en invierno constituye un foco mas templado y I' 'W lta, pues, comprensible que la nieve se lictie bajo los frutales mas deprisa .Y que la hierba crezca ahf mas rapidamente I,
I

ciones mas prolongadas, las curvas diarias obtenidas simultaneamente en dilc rentes asociaciones, Estas comparaciones pueden mostrar en algunos casos unus diferencias muy notables, sobre todo si se han realizado en ,dias c,laro~.. ROI (1937) ha medido la temperatura en uno de los dias .m.as calJdos. lid verano de 1936 en la superficie del suelo en un prado de~ Molz"!tetum med~ler raneuni en Montpellier, mientras WRABER realize al nnsmo tiernpo mcdidus comparativas en el Brachypodietum ramosi de la ga!rig,a, (Fi~, ~14). , La curva del Brachypodietum muestra una oscilacion diana enorrnc, rmcutras que la del Molinietum se eleva poco, incluso al medi~d~a, La tempcl:ulul'li del Brachypodietum ramosi es casi el doble de la del Molinietum al mcdiodiu. Este ultimo es como una salpicadura de la vegetaci6n centroeuropea, cn la nuditerranea que debe considerarse como una reliquia de la epoca glacial y 11111 'S tra unos valores anormalmente bajos para esta region,
1

1111("
'J

que la nieve se haga mas compacta

La rapida

fusi6n se ve favorecida

tambien por el goteo de la nieve ya licuada, y aumenta la capacidad de conducci6n.

que De todos modos, tambien esta determinada por las condiciones de luz.

21

1"'IIIIH"'uh,rm,
,1111111 !1I!IVIIH
111 I'll

,'II las 1Ii'llldal'iIlIlI'S. 11 usociucioue« 'II ,I

OIJANTIN

IUI'II

dllldltH

'11 II'CS

1.1 II nrilll'iOI1CS. La lccturas sc clcctuaron I .u ln \'~illIl'i611del afio, :11' kyo durante todos los dias del afio en el Querco-Lithospermetum como .. ,III iI" lun standard. La media anual y 1a oscilaci6n media medida simultanea11111111' I'll IllS asociaciones unistratificadas de pedregales, landas y pastizales die11111 IpN Higllicnles valores:
Media annal Oscilaci6n media

series,

yu que rcsulta

mcridionul,

) hu 1'l:lIlizlItio mcclklns Distribuyo In obscrvacioirnposiblc Jeer las mcdidas en todas trcs scmanas para cada serie y para (19

1.11 tcmpcrulurn nuxlln 111111111 ell un climu t'lllpllido I'H IIlgo luf '!'iOI' '11 l'I interior del bosque que en terrene librc: l:ieglill lIillll,l\l(, 'I) un bosque de !I1~l'Io rojo cs de 0,9 a 1,3" pOI' lermino medic y en un huycdo de 0, t a 0,7" (vcusc

La temperatura aumenta de abajo arriba en el interior de los bosqucs 'II dias calurosos y tranquilos, y desciende en los dias fries 0 venlosos: La~ cOI~uS constituyen durante la noche 1a superficie irradiante y 1a vcgctacion inferior esta protegida frente a 1a irradiaci6n. A pesar de ello, no aumenta 1a tempera tura, ya que normalmente el interior es mucho mas frio, 9-ue las copas, porque el aire frio desciende en virtud de su mayor peso especifico.

iambicn

BURGER,

1931, 1933).

c
FIG. 115. Curvas diarias de la temperatura (A) en un bosque bajo de Quercus ilex (10 em por encima del suelo), (B) en el matorral del Ouercetum coccijerae a 120 em sobre el suelo, (C) en el pastizal seco del Brachypodietum ramosi (10 em sobre el sue10) (Montpellier, 4 de julio de 1933) (de BR.-BL., 1936).

rotundiiolii: Petasitetum paradoxl, subiaei6n de Dryopteris robertiana __ . Silp/ull calamagrostidis: Kentranthetum . .. .\'orobromion: Anthylli-Teucrietum .. _ _.. .\ orohrotnetum lugdunense .. , _._ _.. . .. Mcsobromion: Mesobrometum ... ANocioei6n de Chlora perjoliata . llllrion : Calluno-Genistetum ... ... . ..
I'IIII/,I'lliO/1
flSO

8,1 13,4 15,0 13,1 8,9 11,7 9,6

7,8 13,1 17,6 10,9 8,9 9,5 9,6

.J

10 11 11 1J 11{ ,.

,.

17 18 Ii

ra iu»,

una primera comparacion entre los dimas termicos de Ii tillillS comunidades. Explican tambien 1a presencia de xer6fitos submediteI "llll'OS en cl Anthylli- Teucrietum con grandes oscilaciones termicas y de especies IIIPIIIIIIIIIS en 1a fria subasociaci6n del Dryopteris robertiana. Disponel11os de curvas de 1a marcha diaria de 1a temperatura en tres cornuIIllilid 'S subalpinas vecinas entre si: el Thlaspion rotundifolii, e1 Caricetum firII/III' y cl Mugo-Ericetum; las medidas fueron realizadas por ZOTTL en Schachen II los Alpes bavaros (1840 m) (Fig. 168, pag. 277). l Jnma la atenci6n que la comunidad del pastiza1 esta sometida a mayores liN! illi 'j nes que el pedregal; se calienta mas intensamente y se enfrfa por irraIIlIdoll durante la noche unos 4° 6 5° mas.
F~IItS

cilras permiten

en comunidades pluristratificadas. Los inforrnes anua1es de n acerca de las observaciones de las estaciones meteorol6gicas Forestalit- IlOS dan datos acerca del clima termico en los bosques y en terreno libre. El Ill'IIIII'dio a 10 largo de dieciocho afios dio una amplitud termica 2,2° inferior I III del terrene libre en 17 hayedos de distintos puntos de Alemania. La maxima ~1Il'dili de temperatura fue 1,6° inferior a 1a temperatura del terreno libre medido sirnultaneamente y 1a minima media fue 0,6° superior. En los bosques de ilwlo rojo 1a oscilaci6n diaria fue 2,6° inferior 31 terreno libre y 1,9° en el 11IlHquede pino albar. III aplanamiento de 1a curva al pasar del pastiza1 al bosque es caracterfstico. ),:1 maximo abso1uto en e1 bosque bajo de Quercus ilex a principio de julio fue Ill' 28°, en 1a garriga de Quercus cocciiera de 38° y en el pastizal del Brachypodid/lin ramosi de 48° C (vease Fig. 115). Las medidas comparativas de este tipo realizadas bajo las mis.vas condicio!ll'S cxternas y en todas las estaciones del afio dan una buer: isi6n de las rondiciones termicas de las comunidades. Las curvas diarias pueden obtenerse simultaneamente para varios factores ,lll11uticos (calor, humedad atmosferica, evaporacion, viento, etc.).
111'1"I'IU

Clima termico

Durante el verano e1 clima del bosque es algo mas frio durante el dfa d 'hi do a que 1a evaporaci6n esta a1go disminuida y a' 1a sombra; es ~as caliclo durante la noche. En invierno las minimas son s610 un poco superrorcs 'II cl bosque que en terreno libre. QUANTIN (1935) compara las temperaturas de cuatro comunidades Iorcstulcs en 1a Europa central. Las poblaciones estudiadas procedian de 1ugares 10 mOil igua1es posib1e, con igua1 c1ima genera! (media anu~l de 9 a ~,~o.:precipil.lI~ill nes de 1150 a 1200 mm) y en 10 po SIble con la misma exposicton: Acerl Fru xinetum (320 m, desfiladero abierto hacia e1 NW.), Querco-Carpinetum (52.0 rn, cxposici6n NE.), Fagetum praealpino-jurassicum (600 m, N.) y Ouerco-Litltos permetum (425 m, SW.) . .. La buena concordancia de los valores promedio en las tres aSOCIaCIOnes CCI1lroeuropeas del orden Fagetalia es digna de ser se~a~ada. Por e1 conttario, ~I Querco-Lithospermetum perteneciente al orden meridional de los Ouercetalio pubescenti-petraeae, con mu~ha~ especies .term?fi~as, tiene u?a ~et?-peratma m~dia casi 4° superior. Las oscilaciones medias diarias son aqui maximas; son 1111nimas en el Aceri-Fraxinetum que prefiere habitats con clima de caractcr oceanico.
TABLA

12.

Temperaturas

medias (y oscilacion diaria media) en euatro asociaciones en el Jura meridional (segiin QUANTIN).
AceriFraxinet. OuercoCarpinet,

de bosque

Fagetum praealpi-jur,

OuercoLit/1OsP.

Primavera (18 mayo a 7 junio) ...... Verano (8 agosto a 28 agosto) ...... Otofio (30 oetubre a 19 noviembre). Invierno (25 enero a 14 febrero) ... Temp. media de las 12 semanas ...

11,7 16,7 2,9 0,8

(3,9) (3,5) (4,5) (6,7)

13 18,2 4,4 0,8

(6,4) (4,1) (8,3) (6,1)

13,1 19,2 5,2 1,4

(8,1) (9 ) (10) (3,6)

16,5 22,2 9,5 3,8

(9,8) (9,7) (9.'» (7,7)

7,9

9,1

9,7

1),2

14

, l'i

Oh,.,l·rvad611 ('011 IiII 1111 sq;lill "1111111111111. 1'111':1 l'OIIIPIII'<l1' Ill' condiciones lcr II IlIvtii(lS de Ills comunidndcs Vl'g ·tnl·~ basta con medii' las tcmpcraturas I II ('1 "HII':lio superior del suclo. De CHic modo se cvitan errorcs que podrtan .1111 ( ('II lus mcdidas de tcrnpcraturas atrnosfcricas,
IIII( 1111

;\pOI'I' 1l:11(1\;1' HlIS

de csto, 1\111('1'1111'1' (1960)

posibilidudcs

se

0 'lIPO

de ~illlplil'il'lIl' ·1 111 :Iodo y de

\'X

de utilizucion.

11 pOI1I.:: 1'0

II, PAI,I.MANNha introducido un mctodo quimico para la comparacion y ca1('I'I:t,IIl'ionclimatica de las comunidades. Este metodo permite determinar temIII 1'lIllIl'liS media durante periodos de tiempo mas 0 menos largos. I!I 1I1110closc basa en el hecho de que la velocidad de inversi6n de una 11111111111(1 de vidrio que contiene de 20 a 50 em' de una soluci6n tamp6n liquid a .II OWl'1I1' de cafia es dependiente de la temperatura. Remitimos al trabajo ori)dlllli de PALLMANN,EICHENBERGERY HASLER (1940) para los detalles del metod" ('011 cstc metodo se han realizado una serie de medidas en las comunidades IIIII'~IIII,. del Parque Nacional Suizo.

de la disolucion con anti cpticos . del p.H de Ja disoluci6n para acclcrar la inversion. 3. Determinaci6n de la relaci6n entre velocidad de inversi6n de la sucnrosu y temperatura. Utilizaci6n de la ley de ARRHENIUS. I. 2.

Modilicacion

Estcrilizacion

AULITZKY (1961) ha utilizado un procedimiento de medidas continuus (,:011 registro en investigaciones de la temperatura en el lindero del bosque en 01",1111 Estudi6 las temperaturas ext rem as en tres lugares a profundidades entre 0 y 100 em en el suelo a 10 largo de cuatro afios y las represent6 graficamcntc. '1'1'11 ta de los pros y los contras de su metodo de me did a en las dificiles condiciouc de la alta montana y considera tambien los metodos de PALLMANNy FRHI, II~I como de Ltrnr. Los aparatos habituales registradores de la temperatura son caros Y no 1'(1(' den utilizarse en todas las comunidades.

-1 AST
111(1.

AST

AST

AST

AST

AST

FIG. 117. Variaci6n diaria de la radiaci6n solar direct a en junio y diciembre. Intensidad de la radiaci6n ultravioleta (UV B) en unidades relativas de Davos (de MORIKHOFER, 1959), ---Davos Basilea

116.

1'1I1't[LlC

Temperaturas medias y alturas de la nieve en la colina Plan da Posa en el Nacional Suizo, 1900 m. A, temperatura atmosferica; S, superficie del suelo; T, temperatura del suelo. (PALLMANN col., 1940.) y

La figura 116 da los resultados de una serie de medidas comparativas en la 'colina de Plan da Posa, a 1900 m. Las comunidades forestales investigadas son: A. Pino-Caricetum humilis, en unu ladera abrupta expuesta a1 S., inclinaci6n 35°, abierto. B. Mugo-Ericetum curicetosum, exposici6n E., inclinaci6n 15°, bastante abierto. C. Mugo-Ericetum curicetosum, exposici6n S., inclinaci6n 10°, denso. D, Mugo-Ericetum hylocotuietosum, exposici6n NW., inclinaci6n 20°. E. Mugo-Rhododendretum hirsuti, cxposicion N., inclinaci6n 30°. F. Rhododendro-Vaccinietum, fase inicial, exposicion N. al pie de la ladera. Este metodo de la inversi6n del azucar permite conocer tambien la amplitud I ~l'll1ica de una asociaci6n, ya que se pueden colocar las ampollas en todos los lugares que se quiera de una asociaci6n. Varios autores han utilizado y mejorado el metodo de PALLMANN. M. BACH (1962) 10 utilizo en medidas a largo plazo que ternan como finalidad principal determinar la dependencia respecto a la temperatura de especies de Polytrichum y otros musgos. SCHMITZ y VOLKERT'(1959) exponen cuidadosamente su utilizaci6n en ejemplos de distintas comunidades de bosques. 216

Condiciones termicas y relieve. Ya hemos tenido oportunidad varias VCl:('S de tratar la influencia del relieve sobre las condiciones termicas, que acuian '11 1a constituci6n de climas locales especiales (vease Fig. 116). Cuanto mas accident ado sea el relieve, mas intensamente se manitcstarrin las diferencias en la vegetaci6n que se basan en la altitud sobre el nivcl del mar, 1a exposici6n 0 la inclinaci6n de las laderas. Su grado de influencia aumcn ta en general de Sur a Norte y del pie a 1a cumbre de las montafias,

Altitud. A medida que aumenta 1a altitud sobre el nivel del mar se incre menta el efecto de las radiaciones; 10 mismo sucede con las radiaciones t6 I' 111i cas 0 la intensidad de la radiaci6n ultraviolet a (Fig, 117). Sin embargo, Ia temperatura media anual desciende y 10 hace a razon (k 0,50 a 0,55° cad a 100 m de altura en las montafias no tropicales (Alpes Hili zos, 0,525; MORIKOFER, 1959). Este descenso termico tiene como consecuencia un acortamiento corrcspon diente en el periodo de vegetaci6n. Observaciones a 10 largo de dicciscis ilI1UH en los Alpes septentrionales dieron como result ado que el periodo de vcgctuck II promedio sin nieve es de ocho a nueve meses a 1000 m de altura sobrc \Ill 111111\1, de siete a ocho meses a 1500 m, de seis meses a 1800 m y de unos Irl'S Ilh'Hl' , II

v IllI'dlll II '''00 III. 1,11 riglll'u II~ I'VI'I' 'Sl'1I111 111111'1'11 do solana y 1I111bl'fu '11 L'I Villi' del Inn
HI If II/Vtl/ 1.1. Mil Ap.Mo.JIJ,

cl en

lil'1I1PU

(;U11

cl Tirol.

Y sin nicvc

'11

Ius

HClIli"IIS

superior

de vcrutsquero del Salici(}11 hcrbucct«: (II;I piso ulpluo bien a pcsar de que cl J crlodo de vcgctucion Sl'1I rnuy corte (vcasc pag, 529).
pllllllllH

de Ius

pucdcn

gcrrninur

Altitud media. Si el clima tiende mas a condiciones oceanicas, tal C0l110 su cede en las cumbres de las montafias aisladas, la mayoria de los limites SlIPCI'iO res experimentan un descenso. Las elevaciones ext ens as favorecen, por el COil trario, el ascenso de muchos Iimites. La altitud media del territorio afecta en primer lugar las condiciones tel' micas. Segtin QUERVAIN (1903), el aumento de la altitud media va paralclo 1I una elevacion de las superficies isotermas, favorecida por Ia radiacion incidcntv y por el calentamiento dinamico y un menor enfriamiento de las superficies 'k
.4I'OSi/

Alia

Engadina

I'vscn/i/Y

v ettettrie

- Cc.

't"f

FIG. 118. Innivacion y fusion de la nieve en las laderas de solana y umbria en el valle medio del Inn. (Fechas promedio de 16 afios de observaciones.) Se indica la temperatura atmosferica en el tiempo de fusion de la nieve (segun F, v. KERNER en C, SCHROTER, 1913).

Allilud

media

de las nevadas depende de la altitud y Ia latitud. Como regia puede aceptarse para Suiza que el mimero de dias de nevada core pondc a la veinteava parte de Ia altitud sobre el nivel del mar en metros r Hliru 119). M()RIKOFER Y PERL (1944) han investigado Ia dependencia de la duracion It, III nicve con respecto a Ia cantidad media de nieve en invierno a medida que 111111 .nta la altitud sobre el mar en los Grisones.

iproximada

I'I~ Irccuencia

FIG. 120. Corte transversal a traves de 105 Alpes (N.-S.) entre Linth y Adda y situacion de los pisos altitudinales. C.c. Caricion curvulae, Rh.-V. ex. Rhododendro-Vaccinietum ('.1

trasilvaticum, Rh.-V.c. Rhododendro-Vaccinietum cembretosum, P.s. Piceetum subalpiuuut, P.m. Piceetum montanum, P.t. Piceetum transalpinum, F. Fagetum praealpinum, O. Orne/a Ostryon.

'tl

.v.

IV ....

()

tJ 2

a a

';> .. ~9 b'"t. . . .:j

r
/.

~2/
/

-.'
0 0

""

~.!I

)'

o' /0

Curva de va/ores medias aproximada

de los dias de nevada en 1'liI:'-'1I en funcion de la altitud de la localidad, II cl afio 1947 (segtin BUCHER en N. Z. Z., Nr. 356).

i'!tI, 119. Niimero

(}l//

--

• Regia

t=!& 20
1

If(l()

8(}(}

1ZIlt!
niv el del

lb(}1l
mar

ZIlM

sobre

vadas. Esta caracteristica termica es motivo de que muchos lfrnites asciendan hacia el centro del area elevada. CHRIST (1879) hablo ya de las tierras altas de los Grisones como del Tibet suizo, e indica Ia alta situacion del limite del bosque en Engadina y en el valle de Munster. La region de Monterosa cerca de la Engadina presenta en los Alpes una fuerte elevacion de las superficies isotermicas, especialmente durante las horas del mediodia (vease Fig. 121b, pagina 220). Los Ifrnites mas altos de vegetacion y de cultivos de Suiza se encuentran tambien en el Valais central y la Engadina. De todos modos, la elevacion del terreno no es la tinica responsable. Est11 igualmente relacionada con las escasas precitaciones. Los limites elevados de vegetacion coinciden con los centros de Ia vegetacion xerofitica de los ;\ Ipes interiores y la relacion es aiin mas estrecha que la que existe con la altitud me dia del terreno (BR.-BL., 1961; Fig. 155). Exposici6n. La distribucion de muchos lfmites altitudinales que oscilan hncia arriba y hacia abajo, es funcion esencialmente de la orientacion. La r 'piT sentacion grafica de la fusion de la nieve (Fig. 118) pone de manificsto III prio ridad de Ia cara Sur con respeeto a la septentrional. A. DE CANDOI,UI (I H'i(1)
, l'l

I'

1111 la alta montana, en el borde de las nieves perpetuas, aparece el mismo cuaIro en cuanto a Ia fructificacion que en los paises deserticos y esteparios. Las
'IX

El acortamiento en el perfodo de vegetacion tiene como consecuencia una -lcracion de los procesos vitales, en especial de Ia floracion y la fructificacion.

(I W5(1) hun cuusidcrndo yu 'slu .ir ·uIIsIIIII\:iIl. SI':NI)'I'NI\I~ cmplco I11U· .ho ticmpo y luc constuntc '11 lu determinacion de los limitcs altitudinalcs en las dilcrcntcs cxposicioncs. En Bavicra meridional cncontro casi sicmprc los lfmitcs mas alios en Ia oricntacion Suroeste y los mas bajos en la Norte y Noreste, con una dilcrcncia maxima de 213 m para Picea abies y de 140 m para Alnus viridis.
SI':NI)'J'NI'I(

FIG. 122. Diferencias en la insolaci6n (segun DE MARTONNE).CoD recibe la radiaci6n mas intensa, D-E la menor, E F G permanece a la sombra.

It

Las diferencias en el curso del limite de los arboles en los Alpes centrales de los Grisones orientales son muy inferiores; tal como muestra la figura 121, el limite superior del cembro es incluso algo superior en exposici6n Norte que en cua1quier otra. Actua1mente es muy difici1 estab1ecer el recorrido del limite climatico de los arboles debido al pastoreo. El procedimiento de SENDTNER(1854, pag. 257) para corregir los Iimites de altitud con respecto a una exposici6n media no es valido, porque las plantas rcaccionan de diversos modos frente a la orientaci6n. Los heli6fitos y plantas que buscan la luz alcanzan sus maximos de altitud en exposici6n al Sur, mientras que las plantas y comunidades de sombra 10 alcanzan en exposici6n a1 Norte, Noroeste 0 Noreste. &7r-'-~--r-.--.--~~-.--.-, DCr--r~--r--r-1~!+:~:-P.-4--+-~ 5Pr-~~--r--r7·q'--+-~·~·~·--+-~ ~ ~f.----~\i \ Ladera SW r---+--+~~"+--1--+---H<1'I-'t--+-,-li neli naei6n
de 35'

'0

/~

.... :

'\~

/
8 FIG. It!

20b>--:ob-~I------''---t-~-+--+-.+--+--+'-~
12 Ii' 16" 18

J......---+------+~+"--- --.._~

<;

Supertieie Aire

horizonlal

a 2 m de altura

123. Variaci6n diaria de la temperatura atmosferica. A 2 ill de altura, sobre una superficie horizontal y en una ladera de 35° orientada al SW. (segtin TURNER, 1957).

~------~~--~~~~

LL __ ~~~~

1(..

121.

a, bye.

Altitud

media, isotermas DE QUERVAIN, H.

de julio y limite del bosque LIEZ Y E. IMHOF).

en Suiza (segiin

Las diferencias en la radiaci6n que llega a las laderas Norte y Sur de las montafias son muy superiores a las del llano. Segiin RUBEL, la suma de luz es de 1,6 a 2,3 veces superior en exposici6n al Sur que al Norte. Las grandes dif'erencias entre la vegetaci6n de las laderas Norte y Sur vienen tambien condicionadas sin duda alguna por la distribuci6n de la luz. Incluso de las situaciones mas altas se citan temperaturas maximas del suelo sorprendentemente elevadas, como, por ejemplo, las de TURNER (1958) en el valle de Otz. El horizonte superior oscuro de humus crudo se calent6 a principios de julio hasta 80° C en una ladera de 35° orientada al SW. (curva diaria. vcase Fig. 123).
)1

.',

L' ,L'UllHid "'u

10

vid"

1l1'1\1I11ic.:O ell

SII conjunto,

.stucan

Hi"

IIl1b

Ius

'011-

TABLA

l~.
WI'

de Ills III~kl'u~ SUI', surocstc Y surcstc. En los Alpes suizos '1-1 1(1 vidu vcgctul IISl!ICIH.Ie unos 400 6 500 m mas en Ia cara sur que '" III 1101'1 '. La ludc~'a norte del Piz Languard en Pontresina tiene glaciares a 1'IIIIil' de ,8~O 111, micruras que en la cara sur, a 3150 m, todavia se yen man,k «(fI',1 .etum curvulae, y por encima de los 3200 m aun se encuentran 11111 Ill, '1,0 Iancrogamas. I II iflllileS,,«c1imaticos» medios son inferiores en la ladera sur a los limites «orogra! ~CO~»,y en la ladera sur, superiores. En algunos casos pueden 1I1",',IIl'H' dcsviaciones importantes, Asi, en la alta Engadina el limite orograIIIVOI't!bkH

tll,I"lll'H '" ""I,d

nOl'I , y

'I' "II PI,)I'U IUI'lIH II In NlIp~lfI·j, del SIIl:lo y de unu pcqucnu collnn en III esrcpo polacu
agosto (scgun

II

10

\:111

junto

II

de altura '11 Ills VL:I'IiL:I1Il!S 'lind micrz L:I 12 Y 13 de

DZIUIJALTOWS,<r)

,I,,,

Hora

del

dfa -

10 _2:__1~

~I~ 20 21_2_

4 ---

8 --

,,"I,'

Superficie del suelo: ladera sur, °C .. .. .. 21,4 26,0 31,0 36,2 32,5 25,4 19,8 17,4 15,0 ladera norte, °C '" '" '" 14,1 15,8 16,0 17,1 19,0 17,4 14,2 12,6 11,0
, '

13,8 14,8 19,0 10,6 11,7 13,4

Estrato herbaceo a 10 em de altura: ladera sur, °C .. ... ... 19,4 19,6 20,1 22,6 21,6 ladera norte, °C , .. '" ... 15,9 16,6 18,0 19,0 20,2
,

17,8 14,0 12,8 10,0 9,8 18,4 14,0 12,6 10,4 10,0

13,2 16,8 13,0 15,8

viento ponen claramente de manifiesto sus efectos compensadores. Las diferencias termicas entre los estratos arboreos situados en orientaci6n dis tint a se equilib ran mas fricilmente en una regi6n con pequefias colinas que en las montafias, donde la acci6n protectora de las laderas acenttia las diferencias incluso en los estratos superiores. BUJOREAN estudi6 en 1936, a 10 largo de un afio, las temperaturas extremas de las comunidades vegetales de las laderas norte y sur de una colina de 36 m de altura en Cluj. Obtuvo las curvas representadas en la figura 125.

I,."

I 'I.
y

l Iabitaciones verani:gas Y c,l!ltivos en la s<?lana; bosque de abeto rojo subalpino montana en la umbna, Remus, 1200 m, Baja Engadina, (Foto R, GRASS,)

,I

del pastizal en orientaci6n sur sobrepasa los 2900 m y en la umbria se yn a 2600 ~, La asociaci6n de Carex curvula alcanza hasta 3050 m en I, 1"'~l:1'IIsur d~l PIZ Sesvenna, pero en la cara norte se detiene ya a 2650 m. I II 11()1'1I1~1culrninal de las mayores elevaciones se refugia en los lugares protegi.III de It! ladera sur en busca de calor, I ,os sc'~brados, frutales y vifiedos mas elevados se encuentran, junto a los jlll\'hloH rnus altos, en la ladera sur. Las laderas de umbria de las montafias 'I 11('d II 11 g .ncrulrncntc ocupadas por los bosques (Fig, 124). . lill IUN PH~S~S sccos, ya en la Europa meridional, la zona de la umbria ofrece IIIl'jl)l'l' l'ollilll',oncs de m,antenimiento y regeneraci6n a los bosques y lleva una 11111'11 11111 vxuhcrnntc y nca en especies, que influye a su vez en la formaci6n il, 111111111 y \,11 d Hrudo de acidez del suelo, \" It II ii,' .lls 'olldi~i ~es ten_nieas extremas de las dolinas, ver pag. 234, III, till: l'll'lIlplos slp,u,enles ilustran numericamente las diferencias de tem1"'111111111 '1"(' Hl' dun L'III,., distintas exposiciones, I ,II Il"~IP .ruturn 111 .dida junto a la superficie del suelo muestra diferencias 1I1111'liu 11111S '" 'nluodns till' a 5 6 10 em sobre el suelo, donde las corrientes de
I (I

'(1'1'<10

1Q

1'1 FIIl'IIliI I.9JI

FIG, 125, Curso de las temperaturas extremas medias mensuales (segun BUJOREAN, 936), 1

Temp. min,

Inz Solana (pas'izal' estepario)

Il.Ill

II

1/ iF Y Meses Umbria (herbazal megaforbico)

Temp, max ". --

La ladera

sur esta habitada

por un pastizal

estepario

proximo

al Festucion

vailesiacae, donde predominan Stipa pulcherrima, St. lessingiana, Carex humiiis, Centaurea trinervia, Inula ensiiolia y Salvia nutans; en la ladera norte prcdominan las hierbas altas, como Laserpitium latiiolium, Phlomis tuberosa, Aiuga laxmannii, etc., y algunos arbustos (Evonymus europaeus, Viburnum opulus y V, lantana, entre otros).
La oscilaci6n anual de la temperatura y en la norte tan s6lo de 38°; la maxima en la cara sur no es inferior a 71". media en la solana es de 18" Y "I III

) .>

de Y"; III 1IIIIIillltl 1II'dili 'II 'xpuHil.:iun III 1-1(11''S <II' O.b" Y III nor'. EI pcrfcdo sin hcladus Iuc ell lu cura sur cuarcnta y des dlas mas corte que cn la norte. Las condiciones extremas de temperatura de la ladera sur explican las posibilidades de supervivencia de la vegetaci6n esteparia, reliquia dentro de una regi6n de climax forestal.
lImhl'iu te 3.7"

'I) IllS MOIIIIIIIIIH I{Ul'()stIH (VVIIHl' ilil" I I), l.n illrlllllll'iOIl Ill' 10 II <.1(') uuos 2'>". Ell prcmcdlo, 1<1 .lcvncior: de III t '111)1l:I'IIIIII'(I ell III 11111\'111 SUI' corrcspondc a una cvaporucion superior y u una disminucion de III hUIlll'dlid del suclo, tal como cabla cspcrar. Las tcrnpcraturas maximas de Itt supcrflct. del suclo en la cxposicion sur parcccn decisivas para la composicion del 'sll'olll

'Hil: Ol!HI'

'ruS

.ru

Diferencias en la temperatura del suelo. Las variaciones de la temperatura del suelo en las distintas orientaciones son validas inc1uso en el estrato mas profundo de las rakes y son mas significativas eco16gicamente que las diferencias en la temperatura atmosferica, Tenemos informaci6n en tal sentido a traves de las obscrvaciones de KERNER en los Alpes del Tirol (Fig. 126). (Ie
'13
I/, -

arborco, parcccn Iundas.

ya que pucdcn alectar a muchas plantulas. Las de Pinus poiulcruna ser las mas resistentes, crecen rapidarncntc y con raiccs bastante pru
Umbria

/I

J nrts bruck 780"",

10

8
7
{j

.l"

55 5,~ .5/ ~--, N.z::::-------:N'::[-~E:---.s::':E:----'::-S--::.sLW:---:'W:---N-"'W-:-'

Exp osicion

--

//

~~------"_-..-.Z'I
del Gsctinitz 1.340 m
Trlns en et vaffe

7,8

7,8

.,

<,..f,5

FIG. 126. Influencia de la exposicion sobre la media anual de la temperatura del suelo a 80 em de profundidad (eurva segun datos de KERNER, 1867 a 1869). FIG. 127. Perfil transversal microclimatico a traves de un valle que diseurre de Ehl' II Oeste en las Montaiias Roeosas, Colorado; muestra la influencia de la exposici~11 sohn- 111 temperatura de la superficie (A), la temperatura del suelo (8) y la evaporacion (C'). (Media de julio y agosto; eonstruido segun BATES.)

Los practices de la silvicuItura se han ocupado tambien de la influencia de sobre la temperatura. BUHLER (1918, pag, 238) demostr6 que durante to do el tiempo de vegetaci6n 10 temperatura del suelo en Zurich a 5 em de profundidad es superior a la atrnosfcrica en todas las orientaciones, a excepci6n de la norte. Las diferencias son maximas en pleno verano y al mediodia. La temperatura del suelo alcanz6, por cjcmplo, el 23 de agosto a las trece horas, a una profundidad de 3 a 5 em, Ills 38°, mientras que la atmosferica a la sombra y al mismo tiempo dio 28,2°. POI' el contrario, las diferencias de exposici6n bajo la densa capa de unas hnyus frondosas de veinte afios de edad no implican variaciones en la temperutura del suelo. IIREVE, BATES, GAIL y otros han estudiado, con norteamericana generosidad, cl problema de Ia influencia de la orientaci6n sobre la vegetaci6n. SIIREVE coloc6 a 2130, 2440 y 2740 m de aItitud en las montafias Catalina de Arizona unos term6metros con registro automatico a 10 em de profundidad .n el suelo de comunidades vegetales naturales. Realiz6 estas observaciones de mayo a septiembre y obtuvo como resuItado numerico que las diferencias en la temperatura del suelo entre las caras sur y norte aumentan con la aItitud sobre ,I nivel del mar. Los grandes contrastes entre la vegetaci6n de las laderas norte y Lit' en localidades altas de la montana estrin de acuerdo con estos resultados.

10 oricntacion

YO

Perfiles transversales. BATES (1923) da un perfil transversal, muy expresidcsde el punto de vista microclimatico, a traves de un valle de direcci6n

Las dos laderas de los Andes, a la altura de Mendoza y Valparaiso, prcscnluu unas diferencias enormes en cuanto a flora y vegetaci6n. Al Este hay una Vl' getaci6n xerofitica ordenada en distintos pisos y en el lado de Chile un bosque planifolio muy frondoso. Si sucede que la ladera que queda sin precipitaciones corresponde a la lade ra sur de la montana, las diferencias debidas a la exposici6n se yen acentuadus al maximo (estribaciones meridionales de los Alpes berneses en Suiza, los Alpes de Otztal en e1 Tirol, ladera sur del gran Atlas). Segun GAIL (1921), estas COli diciones extremas reinan tambien en las montafias de Idaho. La humedad rclu tiva media en verano en la cara noreste es un 22% superior que en la CIII'II suroeste sometida a la acci6n del viento. La evaporaci6n maxima coincide con la humedad minima del suelo (Iigu ra 128). Por ello, en la exposici6n suroeste todas las plantas anuales estan que madas a principios de agosto. El arbol forestal predominante es aqui Pinus /1011 derosa, que soporta bien la sequedad, mientras que en la ladera noreste prcdo minan los bosques mas mes6filos de Pseudotsuga. Hemos estudiado con PALLMANNcomparativamente las condiciones tcrrnlcr: de distintas comunidades vegetales en el marco de las investigaciones ri tosoclo

224

IS

1II V()I'll (19 0 FUlll'1I"I ' plll'lIIII).l'sllltii()S

0,1 r(' IN

l'l'IITI;',lId"

('II

\'I

('''!',!lIl'

(;Ollljllll'lIliVLJS

III

NlldulI,,1 SUI1.(), Fuc l'H!ln'i"llIll'Il(' t'olillu del Plun de lu Posa, junto a

/'1'/1111/

Allf pl'edominan: en la ladera sur muy inclinada cl Pino-Caricetum humilis :Jbiel'to, en cxposici6n este y poca pel1diente el Mugo-Ericetum caricetosum humili«, en exposici6n oeste el Mugo-Ericetum hylocomietosum, en exposici6n nortc " Mugo-Rhododendretum hirsuti y un estadio inicial del RhododendrO-Vacci_ lIi('/(I/I/. Rcprcsentamos graficamente las diferencias en las temperaturas atmosfl'I'it'IIS, del uclo y de su superficie desde el 17 de noviembre hasta el 20 de
Junia, Julio, Agosto, em) '~------r------'r-~>r-'--~JQU 27Q

(11':111 'S

vttrutc del los Alps,>ILlI/1 eskiae 'II (/(. ' S 'cos Festuc

.,

"

"lIi~/o y

. . "de < ArclosllfflhY!'ltllll y Ius aSOCHlCI?neS p'ISd I llieracio-Festucetum spadiceae de los

e

cnt rc otras (vcasc BR.-BL., 1948).. 1 d 1 limite climatico del bosque En gl'H11 pa rtc de !os Alpes el dcurso bn?tu~~n u~a conformaci6n desfavorable II ' 10 sc pucde seguir en zonas e um na tiL:! suclo (Fig. 130). Exposicion
N

Pi I'i II '0'

Oi ~ 2000
.0

5l

1.900 100%
%

2fQ 11U ;=s?

<::

E 1800 ~_~

s
Exposicion
N

IS

de los represent antes

% de los tepresenientes

27

JtJ

j'J

5%
a

1fll, ~ o
TZQ, ....

"C

Oi 2000
"C::
:>

'" E

...

2200 21{10

Pendlente

Oi Oi
.0 0

1.900
MOO

'*<;;, I)'

7100 1500
1500 ~-'--'-(JO-'-% %

co

EO

de los representantes

flw. 128, Humedad del suelo durante 1915 en exposiclon SW. y NE., evaporacion ladera SW. y coeficiente de marchitez (segun F. W.' GALL).

en la
I
II

de los represent antes

5570

45 %

.. ., " I endiente del suelo en el R~odoExposicion, Pino-Caricetum ahltltu?l~na(bY) de la region del Parque Nacional dlstnb.uclOn () urrtt IS t!'·lltlm·Vacclnlelurn ay Suizo. (PALLMANN BR.-BL.) y
H•

129a y . b. .

Y bajo la capa de nieve (vease Fig, 116), Su influencia sobre la cornpo!ci6n y distribuci6n de las comunidades, asi como en la formaci6n del suelo, ('s cnorme (vease BR.-BL., PALLMANNy BACH, 1954).
IIlIlyO

El suelo humico carbonatado inicial corresponde al Pino-Caricetum humilis, (,I suelo carbonatado subalpino poco profundo al Mugo-Ericerum caricetosum lurtnilis, el suelo hiimico carbonatado, forestal, subalpino, degradado al MugoI:'ri 'etum hylocomietosum, y el suelo hurnico, carbonatado, forestal, subalpino, xlremadamente degradado al Mugo-Rhododendretum hirsuti (perfiles, vease pa~ll1u 441).
La acci6n de la orientaci6n de la ladera se ve tarnbien influida POI' su penIi 'IHe y por la conformaci6n del suelo por encima de la ladera. En lodas partes se presentan diferencias en la vegetaci6n, que coinciden con II oricntaci6n de las laderas. S610 se presentan en exposici6n sur el Ononi-Pi/I'IIIIn, Mugo-Ericetum caricetosum humiliz, !unipero-Arctostaphyletum y Festu~

ntemente en zonas de umbria se desarrollan I\xclusivamente 0 prepong:~~ro iRhododendro-Yaccinietum cembretos.u:n) y ,·1 hOHt)L1C de cembro y rodo Al 1 Saxijragetum ajugaefoliae en los Pirineos ,I l.uzuletum spacliceae en los pes,. e. 1 nte por especies artico-alpinas, en l'I tedo-Arenarietum, formado prmcrpa me occidental (BEN BULBEN). d 1 lor y la sequedad de la flora mediLus colonias de plantas amantes e t c~ y septentrional se encuentran casi 1,'1" III 'U Y sarmatica en la Europa cen rat de los flancos de los valles, colinas ,"'11"'0 en las laderas sur, sur~ste 0 suroesle ntrario en Europa meridional, ya . d 1t no' mientras por e co, 1d te II ondulacioncs e erre , esta limitada a las a eras nor , .1 taci , forestal centroeuropea . B . ('II FrIlIlCIH, a vege acton t la Montagne de la Sainte- aume I, E' los clasicos al respec 0 son 11' d,' 11111 )rta. sjernp ) el Pic St. Loup en Montpe rer. "II Mursclla (MOLlNIER, 1939 Y ., d 1 Sainte-Baume (Provenza) de R. MoHI mapa en colores de la.vegeta~ton 1 e a te de manifiesto. En las ladcras "NlIl'~ (1939) pone estas diferencias c aramen 227

i"IIIIdu

III

Iil'

\'lll'UC1111'I111
'(I

1111 t

1 l'l'I'

IIIYI·do

1'01>10 .ioncs <1(; ()//('/,CI/S lle» Y ~l1S csrudios de dcgrudacion tic 10 crcsta: en 1.1 ladera norte, con mayor pcndicnlc, cxistc un I' .lictual, rodcado dc poblacioncs de Quercus pubescens.

vullcs de los rio~ C(l/I oricutu 'ioll Esle O 'slL', el U boreal y dcst:i .ndc mucho huciu uhujo 'II 10 ladera norte, micntra que en la ladera SUI' 1<.1' cspccics tcrrnofilus ascicndcn Villi, arriba. Esta circunstancia c pucdc obscrvar muy claramcntc en cl 11110 valle del Danubio, en cl valle del Rhin y del Main (YOLK), perc sobrc todo '11 (;1 I nicstcr, en Ucrania, donde el pastizal seco de la asociacion de Poa versico lor y Scutellaria lupulina y los matorrales de Amygdalus nana, Ephedra, cit' .• qucdan limitados a la solana, mientras que en la umbria se encuentra el 011('1'('(1 Carpinetum podolicum totalmente verde (Fig. 132).
Ell hOSt]lIl'

los grllll(il-s y pl'UrlllHlos

ticnc inf'lucnciu

rnonluua

FlU.

t 30.

lI11ill

Situaci6n del limite del bosque en distintas exposiciones en los Dolomitas de la Engadina. A, dominio climacico de los bosques de cembro y alerce: B dominio eli. rnacico del Caricion curvulae; C, dominio climacico de los liquenes' cru~taceos.

TUXEN Y DIEMONT (1937) dan un esquema muy representative de la distrihucidn de las subasociaciones y facies del Fagetum boreoatlanticum en las disl'lllas exposiciones (Fig. 131).

FIG.

132. orilla

Distribuci6n de los bosques en el valle del Dniester junto a Zalesczyki. 1~1l III N.-NE., bosques del Querco-Carpinetum; orilla S.·SW., monte bajo xcrico y pas tizal estepario.

FIG 131. Distribuci6n de las sub asociaciones y facies del Fagetum boreoatlanticum segiin las dis tint as exposiciones en el Harz (de TOXEN y DIEMONT).

ha investigado la ordenaci6n condicionada par el relieve de Iorestales naturales en el borde septentrional del Harz y SCHLUTim (1959) 10 ha hecho en el bosque de Turingia. E110 indujo a TUXEN a estahleccr cl conccpto dc cnjambre clirnacico, que se refiere a la conformaci6n de Iii vcgctacion climax condici nada por la exposici6n.
IllS comunidades

TUXEN (1954)

La influencia de la orientaci6n de la ladera se ve aqui potenciada por gran des pendientes, sobreplomado, protecci6n frente al viento y la irradiaci6n. Ello cxplica la presencia como reliquia de Ephedra distachya centro asiatica y 111 'diterranea en la pendiente sur, rocosa, del valle del Dniester. Estos habitats son muy apropiados para el mantenimiento de reliquias de comunidades term6filas. Las laderas septentrionales abruptas y sombrias ofrcccn por otro lade a las reliquias de comunidades de periodos climaticos frios y deslavorables la posibilidad de permanecer bajo un clima general totalmentc earnbiado, rodeadas por una vegetaci6n totalmente distinta. Si una comunidad se extiende a 10 largo de distintos pisos de vegctacion puede suceder que al ascender vaya pasando progresivamente de la ladera norte a la ladera sur tEmpetro- Vaccinietum, Caricetum curvulae y Salicetum herbaceac, entre otros). En el paso de un circulo de comunidades a otro se produccn L1nnH variaciones semejantes en la exposici6n. BOYKO(1947) ha ilustrado esto con ,I cjemplo de la variaci6n de la exposici6n de algunas especies al pasar del cfrculo rnediterraneo de comunidades al saharosindiano a traves del irano-caspico. 2
l)

'\'1\1111 Ollt'n','/tllll
1111'

BOYKO

«(947), ((('J(iloflSili 'II

Pulcstlnu.

10

l'II(1lu'I(')l1

(;S d iciaivu PUI'lI lu cxistcnci« nalurul La Iigura 133 rnucstra que las localidadcs

del

se

I III 11('1111'1111 'n

lugarcs poco inclinados con gran insolacion, 0 en laderas sur, cuando la pendiente es acentuada. (,II I' 'luci6n de la intensidad de la radiaci6n a 10 largo del afio con respecto II Iii uricntucion de la ladera y la pendiente viene representada en la figura 134, tI, (:liSSl.liR (1925).
tc ) .urocstc,
(I III JU J(J I(J sO 6(J 7(J 80 S(J'

S 'gull ROMliLL (lq • pug. 2 4) EsctlndinHviu humcda, son norrnalmcntc

los suclos
rices

muy inclinndos,

en oxigcno,

illl:lw;~) l'11 III U conSCCLICIlCI:I.til: III

buena circulaci6n del agua. Por ello, puedcn soportar bosques, incluso bajo l'OII diciones cle humedad desfavorables. . La pendiente de las laderas abruptas acnia directamente en la selecc~6n til Jas plantas colonizadoras y en los dep6sitos de los productos de alteracion d· la roca.
Exposici6n

,,

oonateme

/Y
,1111
All

Feb. Mar. En. Abril May. Jun.

~~~~Ii~~
f4-'-,Ju,4-.I...,L-Jlr-"r1..f--t-''r''--H---ti01, • Nov Ill,

' ..""

" '"

FIG. 133. Influencia de la radiaci6n sobre la distribuci6n del bosque de Quercus aegilops en el monte Carmelo en Palestina (segiin BOYKO) •

Quercetum aegilopsis. Arboles aislados como avanzadillas.

cgun TROLL (1941), las diferencias mas acentuadas en la exposicion a las rndlnciones se encuentran en los paises subtropicales. El mapa de la vegetacion del Nanga-Parbat en el Himalaya occidental muestra clara mente la localizacion. 1IIIIy bien definida, de las comunidades mesofilas, del bosque humedo de coniIcrus, de los bosques de abedules y los pastizales en la umbria, mientras que las lndcras sur soportan una estepa xerica de artemisia. Las condiciones termicas nrfan, naturalmente, en el mismo sentido que la radiacion. Inclinaci6n. La pendiente de la superficie del suelo puede influir direct a () indirectamente. EI efecto indirecto se basa en la modificaci6n del suministro de agua del uclo y en la variacion del angulo de incidencia de la radiaci6n solar, que modll'ica su intensidad. Si el cielo se mantuviera siempre claro, una superficie plana ('11 Davos a 1500 m recibiria anualmente 141 992 calorias gramo, mientras que IIII'Ll perpendicular al sol recibiria 255061 calorias gramo (DORNO). Cuanto mayor sea la pendiente, mas se acelerara la erosi6n mecanica y la circulacion del agua en la superficie y el interior del suelo; esto puede ser favoruble en los climas humedos, pero es des favorable para la cubierta vegetal en climas aridos. Mientras en los pastizales pisoteados y compactos fluye superficialmente mas d' la mit ad del agua de las precipitaciones, los buenos suelos de bosque captan III totalidad de las lluvias, incluso si la pendiente cae entre el 75 y el 85% «(IURGER, 1948).
FrG. 134.

intensidad

Pendiente de la ladera e de la radiaci6n (segiin GESSLER, 1925).

72J*557tY.9 Intensidad creciente

f··: I FNj'W·:J:':··':{"IIIIUlM 111I

de la radiaci6n

En un pedregal abierto sobre una ladera s~ ordenaran las pied;as segun su tamafio: arriba quedaran las menores y al pie las mayores. El angulo de III pendiente del pedregal esta determinado por el tipo de fractura y la tcxturu de la pradera y no por sus tamafios. Cuanto mas ma~izo, anguloso y grueso, I~liis pendiente sera el pedregal. A,s~, las lade;as d~ gr~l1lto ~lcanzan hasta pcndicntes de 43° y las de pizarras reticas tan solo 30 (vease pag. 416). .. Cuanto mas pendiente sea la ladera, mas Iacil y mas rapidaJ?enlc Ilu] ra, naturalmente, el agua, e igualmente le pasara al pedregal y, a~ miS1110 .uclo, Si el subsuelo esta helado 0 es impermeable, se produce Iacilmentc cl d 'S lizamiento del suelo 0 solifluxi6n. Se ve favorecida poria congelacion y til'S

1(

II I III

Iii

de Jas laderas Il1UY pendientes de los paises subtropicales ya en los Alpes meridionales y en los Pirineos, esta expuesta al III I uucnmicnto 0 al recubrimiento por precipitaciones intensas (vease tambien II!,III'II '50, pags, 262 y 419). 1-;11 la 811a montana fuerte inc1inaci6n significa poca duraci6n de la nieve "I vcgctacion de las laderas empieza su actividad mucho antes que en los lu~IIIl'H llunos, y no s6lo porque la nieve se funde antes, sino tarnbien porque la
II II

l'rc .ucntcs III uicvc, I,ll vcgctacion

til)

los h rizonlt:s

supcriorcs

saturados

per

cl agua

til:

i'lisi

11

que por lillu

humif'icnciuu diU ·il. Lus climux dl' III vl'gl:11I'i 'ill d'i piso :dpillD de los Alpes ccntralcs (cl Cari 'iU/1 curvula ,) y lit: Ius l'irin .os (cl l licrucio J!('" iucetum supinaei estrin por cllo limitadas, en montunas calcarcas, a los llanos y

,pt:r

a las ladcras

poco pcndicntes

(veansc

pags. 616, 712).

PI(). 135.

Anchos cauces de aludes y pedregales moviles en el Mount Zelanda. (Foto P. HAFFTER.)

\

Cook, Nueva

FIG. 136.

Pastizal

en graderia de Festuca spec. Lavadera de Oro de la Cueva Coloradn, Andes argentinos. (Foto CASTELLANOS.)

III .vc va a parar al valle en forma de aludes como consecuencia de la ley de III gravedad, Sin embargo, en las laderas con gran pendiente se mantienen exlcnsas superficies sin bosque por la acci6n de aludes y arrastre de pedregales, ron 10 que resulta favorecido el descenso de comunidades vegetales alpinas hadu cl interior de la zona forestal (Fig. 135). La vegetaci6n herbacea en las laderas muy pendientes adquiere con frecuenrill la forma de graderia (Fig. 136). EI desarrollo de la climax del suelo y de la vegetaci6n se ve influido en ultimo tcrrnino pOl' las condiciones de la pendiente. La formacion climatica del hll'l ,Y con ella la climax de la vegetaci6n en las montafias de la zona templada Y sobrc rocas calcareas, s6lo podra alcanzarse cuando la pendiente sea inferior II 10 6 15°. La acidificaci6n de suelos basicos en las laderas muy pendientes se vv impcdida per la llegada constante de piedras y aguas ricas en cal, 10 mismo

Hondonadas heladas. Las temidas hondonadas heladas y las corrienles de aire frio que se desarrollan en dias calidos del verano en los pedregales de I" ladera estan determinados pOl' el relieve. Como ejemplo, trataremos las hondonadas heladas del suroeste del Jura sui zo, las llamadas «seches». Son hondonadas aplanadas que, inc1uso en plena zona forestal, a 1000 6 1400 m de altitud, se encuentran total mente sin bosqu 'S y las habit an a 10 sumo algunos abetos rojos enanos y deformes que no mcrcccn ni el hacha ni la sierra. Las pequefias ramas se han desarrollado en un grun mimero: se encuentran tan apretadas unas a otras que es practicamente Imposi ble introducir un palo en el interior del entramado de ramas. Estas «scchcs» se encuentran frecuentemente bajo condiciones muy frias. Incluso en 10' mcse« de junio a agosto presentan una serie de dias de helada con tcmpcraturus nil
)

)2

111111111

1"llqll'l'lIlul'tI en In hondonada d La [oux en Les Ponts (1100 m) a 10 largo de Ill' IIIIOS, La temperatura minima media de la semana del 20 al 27 de febrero I II I (')0 I f lie de - 29° en Ia hondonada y s6lo de - 14° en el monte alto situado
11111 H)I 111111111111

mtrc

I y 6" hnjo cere.

1'11,1,1

'IIOOY

(1921)

ha cfcctuado

mcdidus

de Ia

120 m mas al sur. En la segunda mitad de mayo se determine una media de -5,1° y de -2° entre el 19 y el 25 de junio, La media de 1111 1IIII1imas durante esta misma semana de junio fue de +4,6° C en el bosque luudo algo mas arriba (vease tambien J, 1. RICHARD, 1961, pag. 605), PFAFF d,' crlbc hcchos semejantes en el Tirol (1933). Se encuentran en todos aquellos IIIHIII' 'S donde haya un descenso de aire frio y acumulaci6n del mismo en hon1"IIII,dll~.

S .hlurignn y I~'v 'I', no Ii 'f)' luuur uctuulmcntc " mlcntras que en las ludcrus ccrcanas sc dcsarrollu bien. ha de SCI' debido a las hcladas locales tardfas. En el invicrno de 1905 se registraron en St. Moritz-Bad, a 1780 m, 111 (11 imas de -360 y -38°, En el Bernina (2310 m), a una altitud 500 111 supcri 1', por cncima del lindero del bosque, la minima no baj6 nunca por debajo de -24° C, De aqui se deduce que el limite superior de los bosques de Picea, Larix 0 Pinus cembra en los Alpes no puede estar determinado en ningiin ca 'U por las minimas invernales. TURNAGE (1937) ha realizado medidas de estas inversiones de temperaturas con term6grafos en el Desert-Laboratory en la estepa desertica de la SonOl'II, EI laboratorio se encuentra 100 m por encima del nivel del rio, Las rnfnirnus en 1a cuenca con aire frio se encuentran alrededor de los 9° F por debajo dc InH del Desert-Laboratory; de todos modos, no eran extrafias diferencias de 15° F y la diferencia de temperaturas lIeg6 a ser en un caso de 23° F, BECK VON MANNAGETTA(1901) da unos buenos ejemplos de cuencas de ail" frio en dolinas carsticas, HORVAT (1961) ha prestado gran atenci6n a esta circunstancia y la ha descrito climatica, fitosocio16gica y ecologicamente. Los Ponikve, en plena zona forestal del suroeste de Croacia, presentan restos de grupos inmigrantes pleistocenicos que provenian de los Alpes e iban hacia las altas montafias del sureste de Europa, . Los Ponikve descritos ya por KITAIBEL en la zona del pine negro rastrcro en Velebit constituyen un caso iinico: el fondo esta habitado por comunidades de ventisqueros del Arabidion coeruleae y del Salicion retusae, mientras que en su entorno predomina el bosque (HORVAT, 1953, 1961), Corrientes de aire frio. FURRER ha estudiado la aparici6n y desaparici6n de las corrientes de aire frio al pie de las laderas de pedregal. Mensur6 temperaturas de 4° en pleno verano a 460 m en el pie norte de la cordillera Rigi, mientras que las temperaturas en Ia ladera del pedregal fueron de 20°, Dicho autor cita 25 especies montanas y subalpinas, que aparecen alIi de un modo mayoritario formando fragmentos de comunidades gracias al aire frio, Los campesinos han utilizado estos «rincones de viento» des de hace siglos para conservar alimentos y vino. CYSAT, cronista de Luzerna, sefial6 ya esta utilizacion claramentc en 1661, pero fue el ginebrino DE SAUSSURE (1796) quien la interpret6 corrcctamente (FURRER, 1961), Suelos helados. En los paises con nieves abundantes, como en los patscs n6rdicos 0 en la alta montafia, se llegan a constituir forrnas superficiales muy particulares poria influencia del deshielo, la solifluxi6n y la congelaci6n que se designan como suelos estructurados. Se trata de cadenas, anillos 0 redes de piedras, donde las piedras planas se colocan muchas veces sobre ld cantos. Los lIamados suelos poligonales han de deberse a la acci6n de contracciones (vcase Fig. 226); se presentan en suelos de grano fino y pobres en vegetaci6n, en las regiones glaciales, pero tambien en las zonas aridas (suelos salines). Tarnbicn se presentan suelos poligonales en los Alpes. GIACOMINI (1943) describe un suelo poligonal con Polytrichetum sexangularis en el pequefio San Bcrnardo (2650 m). Las guirnaldas de piedras, los montones de tierra movil y las corricnt s ell' piedras son fen6menos de movimiento determinados por las he1ada . que Hl' yen incrementados pOI' acci6n del transporte del agua de fusion y de lluviu. St'

'0 del ullo lingu linn, 'nil" rcjuv '11 'cindcnto del ulcrcc,

IIl'j

FlO, 137. .ntales;

In_versi6n de los pisos de vegetaci6n en la ladera noreste del Turkul, Carpatos Pin us mugo en el fondo del valle y abetos rojos en la ladera. (Foto FIRBAS excursi6n S.I.G.M.A.) ,

Las medidas de W. SCHMIDTen una dolina junto a Lunz (1270 m) ponen de ruunif'iesto 10 extremas que pueden ser las condiciones termicas en estas hondonudas frias. Las temperaturas extremas entre 1928 y 1932 Iueron de +31,6 y - 51 ,0° C (oscilaci6n anual, 81,6°), Durante el mismo periodo de tiempo la OH .ilacion en Viena Iue de 59,7°, y en la cumbre del Sonnblick (3106 m) de II,),')0 C, no mucho mas de la mitad. De este modo es Iacil comprender que los estratos ~e vegetaci6n esten invertidos en la dolina. La diferencia de temperatura durante el mes de enero entre el fondo del valle y el borde superior, 150 m mas ulto, rue de 27° C. La inversi6n de las temperaturas se presenta tambien en las grandes cuent'tlS con aire frio estancado. El valle del alto Engadina, cubierto de bosques y run tcmperaturas siberianas, representa un lago de aire frio. Sien la gran cuen-

NIIl'iolllll SlIizo. 1'01' """"1111(" '1'1 (. 1(1, '1111' VII IllS 1111111'1 1I1()t1l11111l~ (1'1 I' I I ,', III (IYl'1I 'II 11 ',..' I "~ II rq U<.: II PIII,IOS ~'glIl'l'S, (lsi 'OIlIO 'II lu disll"l "6 lOll IgUI'II(;I(JIldd 1l1l(;I'Ol.,.dieve en IISPl.:t:llllllll.:IlI' ell Il'tll)'IJ'o' blic, 'IJLI(;I 11 ~(.(,: I", vegci,Llci6n, 11('('1' 'II I I' I' < s pu ICdC os en Esc') d' , 1'1 I. I~e, (i'~'I)LI~,o 1'111 Supcrricialcs; TROLL (19~8)ntvia I <I S sc encLl~~t!an deta11es (I "SO I uXI6n y de los suclos estrLlcturad lace una reVISIOn exhaustios. 2, Luz

ImlllUli

lI~f

Wlllllllim.

Ill'

lill',111

1111 III

I'

1\1 (;1'l't:iIlJi .nto I'IIlIia .ioncs violctas que

y III l'Ol1rO"IlWl:iOIleslfill dctcnniuudos

y ultraviolctas de longitud de onda

principalmcntc
media.

pOI' las

Ltl luz visible cs clccisiva para la asimilacion del anhidrido carbonico y la mcjor sc utiliza cs Ja de longitud de onda larga, aunque en la zona ultravlolctu de onda larga, y quiza en el infrarrojo se de tambien una debil asimilncion. lnllucncia
.ucntcrncnte

Iii calor radiante y 1a 1. I uz no se dif ' ~'S y ,graves, ut~lizando una compara~~~nc~n ~~tre si mas que los sonidos ( llliVII !?dl'a la radJaci6n terrnica es so n e OPPE!'I' La zona del espectro !jill' ronllcl'c luminosidad es ' '. I bre todo la del infrarroj» y Ia radi " 'i' pnncipa mente la d I laCIOn 1"'/1 ~ ':U 110 puede rea1izarse una di , , , ,e a zona azul-violeta, En 1 I'IIdlll'Ion scgun su accion bio16gica,Ist1l1ClOn precisa entre los distintos tipos d: I,ll Iliz solar 11ega en parte c I ' "1'I'~lldli porIa atm6sfera y 11 om 0« uz dll'ecta» a la Tierra y otra queda disega a 1 suelr, en forma de «Iuz dif 1 usa»,

'T:':

11/ Azul

Verde

,Amarillo-'.!.aranja

noto

FIG, 138, Influencia del a,tm6sfera sobre la radiaci6 grosor de _Ia tmtas alturas del sol (100 ~ ~~~a),aAdls10 m sobre el nivel del mar' B a 780' a sobre el nivel del ma~ (~egun m

PAULLlNG,

1919),

,;'i'l' '11';;~i'~ir;:;is~chdel'
) £>

Las luces directs y difusa plllll!tlS cxpuestas al sol. componen Ia Iuz total de la que disponen las So pr,oducen perdidas en Ia ener " , y II la dispersion por los gases 0 ef~aradJante debido a Ia absorci6n selectiva IIIII' ,IllS,nubes y las nieblas, asi como g~rl de bagua:, por absorci6n y refIexi6n Segll1~ DORNO, 11ega al nivel del m~ a a, sorcion ,en reacciones qufmicas, IlIilll, y SI se considera Ia nubosidad 11 r ,tan solo I~ mitad de Ia energfa solar ':',,, radiaci6n celeste difusa ad ' egara u~a cantIdad sustancialmente men or III I':'~ra, donde la nubosidad esq~tere dgran Importan~ia en grandes partes d~ 1111 <lecll11ode Ia radiaci6n solar que YI~g:n!f' SUI m(aMg~Itudes aproximadamente ., .. Sue 0 ORIKOFER, 1948), ACCl?n ecoilslOI6gica de la luz. L ', ", III 01(;l1c16n que se merece en 1 t a aCCIOn ecoflslOlogica de la luz ib III' ', os ratados de F' '1 'V reci e liS I'CVISIOnesacerca de los efecto fisi I' , ISIOogia egetal. Una de las iiltiPflanzenphysioslo;i~~ ~~~~:ta~~ l;e l~~igl~~~:; ~~~fa~~>rr~~

sobre el crecimiento. Desde las investigaciones de BONNIER, frecitadas, acerca de las modificaciones en la apariencia de plantas del llano trasplantadas a Ia alta montana, se ha intentado atribuir al sol de altura una acci6n inhibidora del crecimiento debido a la radiacion ultraviolet a , Las plantas de alta montana tienen un crecimiento compacto, flores de colorcs vivos y son ricas en c1orofila, por 10 menos resulta asi de la consideraci6n de las plantas de los ventisqueros (HENRICI, 1918), POl' el contrario, las hojas de plantas de prado sometidas intensamente a Ia acci6n del sol contienen menor cantidad de c1orofila que las hojas de las mismas especies en localidades infel'i01'CS, Los intentos de HENRICI (1918) para de terminal' Ia asimilaci6n de anhidrido carbonico por las plantas alpinas dan unas curvas distintas para individuos de la misma especie en tierras bajas 0 en el piso alpirio. Los individuos de Ia 11anura empiezan a fijar anhidrido carbonico a intensidades pequefias de luz; la curva de asimilacion de los individuos alpinos sometidos a una acci6n directa e indirecta de la luz solar continua aumentando, cuando en los de la 11anura habra alcanzado el curso horizontal, 0 inc1uso desciende. En estos trabajos se habria tratado posiblemente, igual que en los de BONNIER, acerca de la influencia del dim a alpino sobre el porte de las plantas, de individuos de la mismo especie, pero de distinto ecotipo. La asimilaci6n esta influida de un modo decisivo por aquel factor que se ha11e en condici6n de minimo. Actualmente disponemos de investigaciones experimentales realizadas por BRODFUHRER (1955) en el Observatorio Fisico-Meteorologico de Davos, a 1600 m de altitud. Se refieren al crecimiento de las plantas cuando reciben dosis escalonadas de radiacion solar ultravioleta. Las distintas dosis de radiaci6n se encontraban entre 290 y 320 tiu», De los resultados debemos destacar que las distintas especies 0 inc1uso razas vegetales reaccionan de distinto modo frente a la influencia de la radiaci6n ultravioleta. Los individuos de igual composi6n genic a reaccionan del mismo modo, La reacci6n frente a Ia radiaci6n ultravioleta muestra diferencias segun las epocas del afio. Estimulo a la germinaci6n. La accion estimulante f6tica y quimica de la luz se pone ya de manifiesto en la gerrninacion de las semillas. La iluminacion actuara acelerando, retrasando 0 inhibiendo la germinaci6n segun la «predisposicion» de la semilla. Las semillas de Elatine alsinastrum, por ejemplo, pueden estar varios afios en la oscuridad sin germinal', pero a Ia Iuz 10 haran en un 100% y al cabo de dieciocho dias, Se oponen a estas plantas que necesitan luz para germinal' otras que requieren oscuridad, como Nigella sativa, cuyas semillas a Ia Iuz no germinan, mientras a oscuras 10 haran eh un 100% despues de pocos dias (KINZEL, 1915), Una iluminaci6n muy breve de las semillas de Lythrum salicaria, que no gcrmin an al estar en la oscuridad, desencadena su germinacion, La velocidad de 237

Lu cnergia radiante es la que infIu' ' III,s de las plantas, acnia tambien s~e en pn~er, lugar sobre los procesos vi(l'gdolcs por sus efectos favorecedores obr~ hl~b,ddIstnbuci6n de las comunidades In 1 1 ores,

l\l'I'IIIiIlIlt'i()1I

muy d 'pl'iHlI, cuundo 1(1 ilumiun 'i >11 .~ cl :bil, y 1(1'go 1l111Y I '11111111elll', de modo que lu CUI'VU de la gcrminacion con rcspccto II III luz, como la de la asirnilacion, siguc un curso logaritrnoide. POI' tanto, Ia Icy de 1£1 rclatividad pucdc aplicarsc tarnbien aqui (Fig, 139). on una iluminaci6n de 200 bujias metricas germinan ya e1 43% de las semillas al cabo de cinco minutos, mientras que con una intensidad de 5 bujias mctricas sc alcanzaria e1 mismo resultado al cabo de unas tres horas.
lIlIllll'llf I pl'illll'I'O
/!II

Los l'OIH) '1Illl'Illos 'II cl CUl11pO de III rolo~rlll '~is 'SIIIII SOIIl:lidoH II un pro grcso continuo. EI resumen de PIRSON y MOYSE (1962) pcrrnue durse 'tll'lilli de In complcjidad del fcnorncno. . .. Los trabajos dc R. COMBES (1946) Y colaboradore~ pon~n ,de rnunificsto III importancia de Ja 1uz en Ja sintesis de distintas sustancias quirrucas en I~I pl~I,Il~II' Tambien se debe a COMBES una exposici6n clara y compIcta de la accion IIHIO J6gica de Ja 1uz en general.

--1111

zqQ~-:-..o
_----50

BM

'"

t'IJ,
II}

"

"

"
o

r'-'
'J

_- _- _.
'f _

__ .-0-- -

.-0--_

58M

.. -

1.

0-

!J

70

71 12 1J 1'f 75

Minulos de iluminaci6n

FIG. 139, Influencia de la intensidad de la iluminaci6n sobre la germinaci6n de las semillas de Lythrum salicaria (BM, bujia metrica) (segun LEHMANN y LAKSHMANA, 1924).

La gerrninacion de las semillas y las esporas no depende tan solo de la inI »isidad de la radiacion, sino que depende tambien de la calidad de la misma. I\xistcn determinadas longitudes de onda que tienen un efecto muy significativo .n la estimulacion de 1a germinacion: los musgos Dieranella heteromalla y Mnlum punetatum solo germinan con luz blanca, Tortella inclinata y Weisia vlritlula 10 hacen mejor con la roja (LISTOWSKI, 1928); la formacion de pigIII mtos se comporta de un modo semejante (SIMONIS, 1938). lSI calor puede sustituir a 1a 1uz dentro de ciertos limites. Disposici6n de los vastagos respecto a la luz: conformaci6n. La radiacion y la luminosa influyen sobre la orientacion de las hojas y del vastago (plantas bnijula). Investigaciones de laboratorio y observaciones de campo dir .ctus en zonas de sombra y cuevas indican que Ja falta de radiacion luminosa tk-nc como consecuencia un a1argamiento de los vastagos, aumento del tamafio de los limbos foliares y variaci6n en 1a forma de las hojas y del tallo. ParalelaIII .ntc a las modificaciones externas en el porte tienen 1ugar otras en 1a estrucIIII'U de los tejidos. Las hojas de sombra y oscuridad muestran las celulas del III'S filo mas 1axamente dispuestas y mas a menudo Ia ausencia total de celulas en crnpalizada. EI mimero de estratos ce1ulares es menor que en las hojas expuestas al sol y los espacios intercelulares son mayores.
Icrrnica
FIG.

140. Cortes transversales de hojas de haya (Fagus silvatica) .. A, de una situa~i61l a media sombra; B, de un lugar muy soleado: C, .de c:>trode sombra m~ensa; p, parenqulll1l~ en empalizada; sch, parenquima lagunar; I, eSpaCH?Smt:rcel~lares (segun STAHL, tornado de O. HERTWIG, Allgemeine Biologies.

Si la iluminacion es intensa, aumenta el numero de los estomas y las ~artes subterraneas del vegetal, en especial los organos de reserva, se .~esarrollan lIlt?nsamente; se forman mas flores y mas frutos, y se acelera tambien l~ madu~·acI6.1l de los frutos. Una iluminacion moderada favorece, por el contrario, la sintcsts de materia viva y nuevas partes de los tejidos y ocasiona un crecimiento vcgctativo intenso. BURSTROM y PEARSALL (vease pag. 240) estudian -1a actividad asimiladoru

Asimilacion del anhidrido carbonico (Iotosintesis). EI significado fundamenIlil de la luz en la asimilacion del anhidrido carbonico es bien conocido. Aqui l'il' Iransforma Ia energia radiante en energia quimica activa, bajo cuya accion H' dcscompondra el anhidrido carb6nico en el cloroplasto y se produciran unioII '1'1 organicas, Para realizar su Iuncion, sin embargo, las radiaciones luminosas 111111 de ser absorbidas por la planta.

bajo 1a influencia de 1a luz. ,., " Las reacciones que tienen lugar en la Iotosintesis son solo en part~ indcpcn dientes de 1a temperatura y determinadas fotoquimicamente. Su velocidad vndu juntamente con la intensidad de 1a luz. A medida que esta aumenta, 10 hue .n

19

111111111('11 (·(lllllllllllivUIlH.'IlI·
II II 1'1111

kJH
OSCUI'US,

productos

de

IIHilllillicioli.

II (,:11S , Ius llarnadas

(I'IRSON

son indcpcndicntcs

Iii

(,,101'

y MOYSE,

1962).

LIIH rcaccioncs 110 rude 101 luz y scnsiblcs [rente

tuminosidllli

d's vcgctalcs

cs una rnaguitud
muy amplios.

,.dnUvlI.

I1III \ 1,1. l ul'lucncia de la iluminaci6n durante 24 horas sobre la asimilaci6n en hojas til Ii I!-Ill(clfras en mm/g de hojas frescas; CO2 y asimilados expresado en hexosas) (segun BURSTROM, ornado de PEARSALL,1949) t
Aumento
'"IIII .. ldnd

en la planta otros

de nitr6geno asimilado

III' lu luz en Lux

CO, asimilado (a)

azucar
(b)

asim ilados (a-b)

1'100 !lImO I!lOOO

... .. . ... ... ... .. . ... ... ... ... ... .. . ... ... ... ... ... .. . 10 1100 ... ... ... ... ... .. .
0

... ... ... ... ... ...

-0,042 0,004 0,057 0,174 0,303

-0,038 -0,010 0,012 0,098

-0,004 0,014 0,045 0,076 0,127

-0,001 0,007 0,019 0,031 0,040

I,UNDEGARDH trata profundamente el significado autoeco16gico de las curvas Ii(' usimilacion. En todas las especies estas curvas crecen rapidamente en un pl'ill .ipio: para un pequefio aumento progresivo de la intensidad de la luz se dll un rapido aumento en la actividad asimiladora cuando dicha intensidad es blljn. Mas tarde la curva tiene una pendiente mucho menor; segiin la especie (0 mcjor, segiin el ec6tipo) se llega mas pronto 0 mas tarde al momento en que I'll' ulcanza la iluminaci6n 6ptima; un posterior aumento en la intensidad de la I(lZ 110 tiene ningiin efecto. Las hojas de sombra tipicas muestran rapidamente l'Nle punto de inflexi6n, mientras que las de sol presentan curvas que van perdlcndo pendiente lentamente (Fig. 141). I
I

de luz bajo los que norrnalrncntc sc dcsarrollan las plantas y las comunidades vegetales. Se cnticnde por luminosidad relativa la relacion entre la inlensidad luminosa en la rcsidcncia ccologica y la intensidad de la luz total al aire libre al mismo ticmpo. La luminosidad relativa se expresa por un quebrado. Una luminosidad rclativa de 1/3 significa que la intensidad de luz en la residencia eco16gica es 1/3 de la Iuz total. Las grandes oscilaciones, frecuentemente repentinas, a las que esta sometida la intensidad luminosa tienen como consecuencia que las medidas absolutas en residencias eco16gicas 0 comunidades vegetales determinadas den solo valores titiles cuando se registran de un modo continuo (sumas luminicas medias). Para la determinaci6n de la luminosidad relativa pueden, sin embargo, tomarse medidas aisladas y simultaneas realizadas por separado . Para facilitar las posibilidades de comparaci6n se recomienda realizar las medidas para curvas de luz fitosocio16gicas cuando el dia sea totalmente claro y sin nubes. A efectos comparativos puede tambien utilizarse la integral Iuminica aproximada obtenida por medidas durante largos espacios de tiempo. Integral luminica, hora de la intensidad una bujia metrica,

y mlnimos

unos limitcs

d· Iliz de I(lH plllllilis Y IllS etlII1l111idli de medii' .Y oscllu gel1erolmenle denim de Sc ha intcntado determiner ell su lugar los maximos
1,(1 Ill'Cl'si<ill<i

dif'Icil

Un kiloluxhora corresponde a la iluminaci6n durante una luminosa de 1000 Hefnerlux (BIEBL); un lux equivale a

TABLA 15.
Tiempo

Formaci6n

de integrales

luminicas

Intensidad media de la luz en Lux

Intensidad media de la luz Intensidad media de la luz por media hora en Lux por hora en Lux

7'

~~ l'

4 -r
I

0{\\ur1"
1

I.

_______________

nl (pla "

I de

~ol)

10-I--

13.00 13.30 14.00 14.30 15.00

... ... ... ... . .. ... ... ... ... ...

...

... ... ... ... ... .. .

... ... ...
... ... ... ... .. .

23000 30000 28000 31000 19000

26500 29000 29500 25000 en 2 horas: 54000 Lux-hora=54

27750 26250

.!1

~:.a.!:':..!.!>!!~I~~':.}~,;;,t:r~ I--t--I-

~rI , i

Suma de luz incidente

kilol.ux-hora

to b

'I

In lens/dad de la tuz

FIG. 141. Curvas eco16gicas de asimilaci6n de hojas de sol y de sombra (segrin LUNDEGARDH).

Oxalis muestra una curva de sombra que es horizontal a partir de 1/10 de lu iluminaci6n total, 10 mismo que las de Melandryum rubrum y Circaea alpina. Las intensidades de luz que sobrepasen 1/10 no tienen ningun valor en la asimilacion & las llamadas plantas de sombra, 0 bien este es muy pequefio. Nasturtium representa la curva de asimilaci6n de una hoja de sol, para la que no He alcanza [amas el 6ptimo, por 10 que la curva no entra aun en el recorrido horizontal.

Las dificultades que se presentan para las medidas de la luz en poblaciones vegetales son grandes, tal como resaltan ROUSSEL (1933), BIEBL (1954) y PASTORI-BIRTI (1959). La medicion de la luz en forma fisicamente correcta es tan complicada que el fitosociologo casi ni la puede considerar. Medida de la medida de la luz getal a principios de plata sensible EDER-HECHT, t6metro de cufia
16

intensidad luminosa. WIESNER ha desarrollado un metodo de utilizable en el campo y que se introdujo en la Fisiologia Vede siglo. Se basa en el ennegrecimiento de un papel de cloruro a la luz. entre otros, han desarrollado el metodo de WIESNER. E1 fode EDER-HECHT permite medir sumas luminosas durante pc-

40

dildo.

Iflld()!l

dctcnutnudos
I\slu Iotomctro los medidas

de

1III'IlIl'

(icnc tan s610 un intcrcs

Ik:IIIPU, Ill'll hu cncontrad

('01110

rica. [inc ccologicos puede utilizarse tambien la medida espectral con filtros (SI YlI()f.I), entre otros). HI mctodo Iotoelectrico para investigar la luminosidad en las plantas y conumklndcs vegetales se realiza mediante un aparato de Iacil manejo y da unos II'Hlllllidos suficientemente exactos. Lu base del principio de medida es la sensibilidad frente a la luz de la foInL' "lulu de selenio. La corriente electrica generada al incidir la luz sobre la l'l'iuln so indica por un galvan6metro. La unidad de medida es ellux. Cuando se conocc la distribucion relativa de la energia en el espectro, puede ealcularse d rcsultado de la medida en calorias gramo (cal gj cmz• min). La Iotocelula de selenio tiene una sensibilidad espectral semejante a la del nit> hurnano (limites de las longitudes de onda entre unos 300 y 700 nm, sensihilidad maxima entre 500 y 600 nm). La medida abarca, por tanto, la zona rojonmurilla de las radiaciones, que es muy importante para la actividad asimiladora d las plantas. Se mide la radiaci6n directa colo cando la superficie de la Iotocelula perpcndicularmente al sol. Esta posicion se reconoce porque el aparato indicara un vnlor maximo. La radiacion directa alcanza en Montpellier (25 m s. m.) valon's maximos superiores alSO 000 lux, mientras que Ltinr (1948), en la SchiniI-Il' l'latte, a 2000 m, midi6 valoresde 177 000, y una vez en mayo hasta de 192000 lux. La luz total (luz difusa luz solar medida horizontalmente) se mide manteII icndo la celula horizontalmente. Si se tapa la radiacion solar directa se obtiene In luz difusa, que acnia en todas partes y en todo momento. El fotometro es tambien util para medir la irradiaci6n de rocas, suelo y
11l1l1l'1~cI
('Oil

Ell

Iitosociologicas

historico, al igual que eJ metodo de WIE NER. se utiliza en su lugar el aparato de medida

III ill[ullsidud IUl11in0:w en un memento u[iliztl(;i611 en muchos cases, perc actual-

sol Y trio:

SOI1i1)1'lI.

LIIN III(;tlitllll'i

n;ulizudus

POI' SI.i\'I'YI>I( l'll

III ;\(11'111'111111 (lI'idll lIl'111

II

maxima de lu supcrf'icic del I'll! '10 'n compurucicn cuu III III diacion solar so rcalizaron en una comunidad de Acacia aueura. B -RC£R-LANDEFELDT se ocupa de las radiacioncs proccdcntcs de Ius IHll1ln ciones vegctalcs. Si rcstarnos la surna de las radiaciones que surgcn tit: III IHI blaci6n de la suma de las radiacionesincidentes, obtendrernos el balance dl' III radiaciones, esto es, la energia que esta a disposici6n de las plan las en la 1I1lidlid de tiempo y de superficie. Ya que las radiaciones procedenles de la vcgcludlill y con ello el balance de las radiaciones, es diferente para cada cornunidud, 1111 rece apropiado no dejar de considerar estas relaciones en las rncdidus d" III1 socio16gieas. Para el que no se ocupe de los aspectos fisio16gicos, puede tratarsc Silll,," mente tan solo de determinar aproximadamente las condiciones de Iliz lit' III' comunidades vegetales y de distinguirlas asi, unas de otras, con ayudu III 1111 aparato facilmente transportable y asequible. Los resultados mas iitiles son los que se traducen en curvas diarias obll'llidll bajo condiciones externas constantes en distintas comunidades cercanas.
de la temperatura

IIgua.

En las medidas de luz hay que indicar siempre nubosidad al estilo de los meteor6logos. Para la cobertura del sol se utilizan las siguientes

la cobertura abreviaturas:

del sol y la

SO=No puede determinarse 1a situaci6n del sol. SI=Puede reconocerse a1 sol detras de las nubes como area mas clara. SZ=Puede verse e1 disco solar, que produce sombras. S3=E1 sol esta algo encubierto. S4=Sol tota1mente libre.

La nubosidad se estima segiin una escala decimal. donde el 0 indica la uuscncia total de nubes y el 10 el cielo totalmente cubierto. Debe indicarse tambien la den sid ad de las nubes: nubes delgadas, densas, muy densas. La medida fisio16gica de la luz esta sometida a un constante progreso, al igual que los demas metodos de medida. Esto se puso claramente de manifiesto en la discu ion de los metodos en el Simposio de Ecofisiologia en Montpellier (1962). DRUMMOND considera los metodos de medida mas recientes tal como se utilizan en el Eppley-Laboratory, U.S.A. GAST trata de la radiaci6n solar, de sornbra y terrestre, asi como de su medida a traves de nuevos radi6metros de 42

Climas luminicos. Es un hecho conocido que las plantas de sombra de Pili' ses meridionales 0 de la llanura pueden desarrollarse a plena luz cuando ~11 encuentran mas al norte 0 en las montafias. Sus exigencias en cuanto a 11l:Z VII rfan con la latitud geografica y con la altitud. Medidas de luz realizadas pili WIESNER en Betula pendula, B. nana, Acer platanoides y otras especies en 1\(1 ropa central y septentrional y en el Artieo dieron como resultado que el minimo de exigencia lumfnica crece rapidamente de Sur a Norte. Por ejemplo, PIlr:1 Acer platanoides fue en Viena 1/55, en Hamar (Noruega) 1/37, en Drout heim 1/28 y en Tromso 1/5. De aqui dedujo WIESNER que las necesidadcs til luz de una plant a son tanto mayores cuanto mas se aeerque a su limite polnr En este caso no debe olvidarse que con el metodo de WIESNER se mide tarnhieu una parte de la radiaci6n calorica junto a la luminosidad. El clima de los paises hiperb6reos se caracteriza por una gran uniforrnidud en la intensidad de la luz y por un largo periodo de radiaci6n, ya que el sol nu se pone en algunas epocas. Sin embargo, la intensidad de Ia radiaci6n direct a es relativamente pcqucnu debido a que el sol esta siempre bajo sobre el horizonte. La importancia de III luz difusa aumenta, por el contrario, de Sur a Norte y la radiaci6n ultraviolctu que perjudica a las plantas, es significativamente superior, por ejemplo, que 1:11 la Europa media. Donde la relacion entre la luz solar directa y la difusa es mas elevada I:t en la zona ecuatorial, por 10 que el factor luz acnia alli en alto grado como COil figurador de primer grado de la vegetaci6n. En las zonas deserticas y estcpariui subtropicales Ia luz total no es tan intensa como quiza pudiera suponerse, 10 lim podria estar relacionado con el contenido relativamente elevado de polvo en ~' aire, que se lava rara vez por acci6n de las lluvias; las sumas de luz alcanvuu sin embargo, valores considerables debido a la escasa nubosidad. La nubosichu media a 60,0 latitud Norte sup one un 61 %; a 30,0 lat. N., 42%; en e1 ccun dor, 58%; a 30° lat. S., 46%, Y a 60° lat. S., 75%. La ausencia de la nubosl dad en las zonas arid as se pone claramente de manifiesto en la figura 142. Las intensidades de Iuz extremas de los paises aridos sin nieb1as 110 SO de todos modos excesivamente altas. Por ello, no se observan dafios produ ·ld'il

Hoh!" Ius plantas cstcpurias 0 dcscrticas. I II VI'H'[II 'ioll de sombra jucga udcrmis en tales paise un papcl Jnsignilicantc. ('lllIlldo cl ciclo esta dcspcjado, la luz total aumcnta en Ia montafias con Ja "Idlld. como consccuencia de la gran transparencia de la atm6sfera mientras '1111 II IlIz dilusa disminuye. '
11111 III

1IIIIIiIJOHklud .xccsivu

0 dU1'11tlC1'1i

l'll III pluvilsilvu Il'opil.:lIl huy Hl:llIgill ,IlIH que sc dcsurrollu» II 1/'i00 iiI.' III 111/, que sc da ell cl lindcro d ,I bosque (BUNNIN<.;, ILJ4t3), micntrus que pllill(ulliH t' individuos cstcril s en las cucvas soportan intcnsidadcs de luz aLJIl muy inl'l'-

riorcs. Las curvas de crecimiento de Picea abies determinadas por Rous S 121, (I (,Fi ) en el Jura demuestran Ia dependencia del crecimiento £rente a1 factor luz (l'i gura 143). MAC LEAN (1919), CARTER (1934), EVANS (1939), BUNNING (1948) y ASII TON (1958) han investigado con mas detalle el factor luminoso en la pluviisilvn de los tr6picos, donde dicho factor juega un papel muy importante, sobrc (odo para la vegetaci6n epifita y la regeneraci6n.

.>:

.--- ,---'-----...

»::
o

/""'/""

.1T. ---;;_

-------... f

70

:~ 5

~<:::....-..--. .
/ •• -'

/'

Ci
iluminecion relaliva

~<2
I,'IG.

[:··X::':'·[fI.-5

FIG. 143. 142. Nubosidad media anual (segiin

TESSEREINC DE BORT,

Influencia I II III IV

de

SZYMKIEWICZ).

de la luz sobre el crecimiento del abeto rojo en el Abieti-Fagetuni del Jura occidental (segun ROUSSEL, 1953). de las plantas de las plantas los brotes de los brotes de de de los los 4 afios 7 afios arboles arboles

l~nl)Ortancia fitosociol6gica del factor luz; dimas luminicos en la residencia Ya que los procesos vitales de las distintas especies vegetales se desIIIlull IIII dentro de determinados limites de luz, las comunidades vegetales ten.11111,1 ,llIll1bi.en su luminosida~ ?ptima, q~e dependera de la localidad (latitud geo1 !lIUI, altltud. s.n.m., exposicron, pendiente, cobertura), de la situaci6n respecto II III I'IIScomun~dades 0 estratos vegetales (efecto de sombra por estratos superioII' de veg~tac16n),. de la duraci6n de la vegetaci6n y del tiempo de vegetaci6n I't III nusencia de meve. L~ rnismo que pueden diferenciarse los heli6fitos (plantas de sol) de los I'Hd61110s (plantas de sombra) correspondientes a modos de ser extremos tamhil-Il podra distinguirse entre comunidades vegetales amantes de la luz 0' de la ~(lll~bl'a. Son hel~6fi1a.s. todas las comunidades unistratificadas y el estrato supeliol . de .las 111ul~lstratlflcadas de las zonas con nubosidad escasa 0 media, cuya 1IIIIIII10sidad oscila al~ededor de 1/1. La vegetaci6n acuatica sumergida esciofila, 1'(\1110algunas com~111dades de las laderas con exposici6n norte, de las simas y I'll 'vas: las. comunidades de los lugares en que la nieve fun de tardiamente en Ins p.usc hiperboreos y alpinos, asi como ciertas comunidades de epifitos y de un modo muy general. los estratos inferiores de comunidades vegetales multistratifi!'lIdlJ;~, cuyas nccesidades de luz disminuyen de arriba abajo. ,Kv h.an bserva~o plantas en el bosque medioeuropeo que florecen incluso II lutcnsidudcs rclativas de luz de 1/90 y que fructifican a 1/160 (KASTNER);
1'!·III(1)!;ic.l.

Altura total Altura total Longitud de Longitud de

de 15 a 20 afios en 1948 de 15 a 20 afios en 1951

En la selva virgen cerrada la distribuci6n de luz es 111UY irregular. La iluminaci6n bajo la cubierta multistratificada del bosque lluvioso en el sur del Brasil no es en general superior a 1/140, pero se dan manchones de luz en que se alcanza 1/8. El estrato arbustivo es el que aport a mas sombra y su arm6nico mosaico de hojas aprovecha la luz mejor que el estrato arb6reo compuesto predominantemente por mimosaceas. Por 10 general, la vegetaci6n de los tr6picos recibe una iluminaci6n media o baja. La duraci6n media diaria de la insolaci6n en la Guayana Britanica no supera las 6,3 h ni durante el mes mas sole ado (RICHARDS, 1952). BRAY (1958) ha estudiado la distribucion de las especies segun su comportumiento frente a la intensidad luminosa en la pradera de Wisconsin. Habla do un paralelismo muy claro entre la amplitud eco16gica de las especies respccto a la luz y su amplitud desde el punto de vista de la humedad del suelo. Las cuidadosas medidas de TURNER (1958) acerca del albedo (radiacioncs solar y celeste reflejadas) en el lindero superior del bosque en los Alpes orientales se realizaron bajo condiciones tecnicas bien fundamentadas. En condiciones de cielo sin nubes resultaron unas curvas diarias del albedo 111UY distintus

) 1,1

24'3

I II IIIN tlir '1'(;I1ICH 1I~lJ(:III(;i()IICS. S'PIIII III I'dl'xil)ll, I'll 'dell ugrupursc lUI:) <;'"'VUS iii I NigHi'l1le modo: Ulllpell'o-Vuccillic'IIIIII (valor minimo de rcf'lcxion), [uniWI,'IIII/1 uanae, Caricetum curl/Lillie, Nardctuut y poblaci6n de Alectoria. Las ,,' I rI"l'iolles significativas dentro de comunidades particulates, como, por ejemlolli, ,'II cl Loiseleurio-Cetrarietum, se deben a aciimulos de distintas especics.

pr 'S 'I!lodo

gl'll'i<;.II11I:IIIC

nirno ell disrintos

tipo

Iorcstalcs

III illl'llsidlld I' 'lulivlI de.. 11I Iliz currcspuud] '1,)1' III 1111 tipos forcstulcs de Minnesota (hg. 144). La ordcnucion dl' 1()1l scgun la intcnsidad de la luz corrcspondc a grandee I'US os II I"

EI'!'du de la luz reflejada, Las superficies de agua y nieve incrementan el III luminoso que actiia sobre la vegetaci6n debido a la reflexi6n. ~'l' hun dado valores del albedo 1 de 75 a 90% en el caso de nieve reciente. (,ill/. lin rnedido varias veces en Arosa incluso el100%. I,ll lrradiacion reflejada del rio en el valle del Main puede alcanzar valores I'lIiI'i 'ulivos segun YOLK (1932). En un dia soleado de Iebrero obtuvo un va1111 til' 16400 lux en los vifiedos de Wiirzburg y la luz difusa zenital era al Ii II lilt) Iicmpo de 8800 lux. Esto favorece la difusi6n de las comunidades de ,,11111 Ius tcrmofilas y de los vifiedos gracias a esta Iuz adieionaI. EI hccho de que 1a eantidad de luz difusa que llega a la vegetaci6n de las "IIItH montafias sea superior a la luz directa, a pesar del aumento de la luz d I',' .ru y de Ia disminuci6n de la difusa, se debe a la abundante nubosidad.
I II I

scric succsoria. Las medidas realizadas por ALLEE (1926, citado por RrcHARDs, 1952) cn Ios estratos de vegetaci6n superpuestos en Ia isla del Barro Colorado (Panama) die ron los siguientes valores comparativos:

Suelo del bosque

Altura en metros ... T1uminaci6n relativa

I
I

Estrato arb6reo _A_rb_o_lil_lo_S_b_a_io_s_Iin_ferJor

I Estrato nrb<'lreo superior

23·25 2;
III

6-9 5

12-18 6

Mlnlmo relativo de luz. El minimo relativo de Iuz es la luminosidad que ux-ibcn las hojas mas debilmente iluminadas, pero todavia en estado de asimi1,,1'1011. mantiene dentro de unos Iimites muy estrechos para una misma latitud Se 1','ClIP'linea, pero aumenta en direcci6n hacia los polos. En el alerce es de 1/5 y '" 1·1haya entre 1/60 y 1/80 de la luz total del espacio abierto. Segiin HESSELIAN (1917) las necesidades de luz de los arboles de suelos malos son superio11'11 II las de los de suelos buenos.
r~ -

Las medidas se realizaron con un ilumin6metro de Macbeth. El prom xllo en terreno libre dio 11 000 bujias, mientras que en la zona de sombra mflll oscura fue de 325 bujias, Las comunidades de musgos de la zona prealpina de Lunz mostraron un limite inferior de luz, pero al medirse el superior se vio que influfa tambien siempre el factor de desecaci6n (G. WIESNER, 1952). Luz y vegetaci6n de ventisqueros. La mayor parte de las radiacioncs qUI: inciden sobre la superficie de la nieve se reflejan de nuevo, tal como ya. ~eJTIos indicado. Aproximadamente la mitad penetra hasta 10 cm de. ~a superficic, EI descenso de la radiaci6n con la profundidad se pone de manifiesto en una tabla de GEIGER (1. c.). Las comunidades vegetales de ventisqueros han de subsistir con cantidadcs de luz muy pequefias. El Salicetum herbaceae y el Arabidetum coeruleae est.all compuestos principalmente por faner6gamas y permanecen durante nueve a dicz meses cubiertos por la nieve; a la cubierta compacta de musgos del Polytrlchetum sexangularis Ie basta con mes y medio 0 dos meses en que no haya nieve (veanse tambien pags, 266 a 268). La pradera saturada de humedad vegeta tambien bajo la nieve, ya que a 1 111 de profundidad en ella la temperatura se acerca a los O~ y se forman en cl.la nuevos vastagos verdes. Nosotros hemos encontrado a finales de f~brero SLeversia montana, Potentilla aurea, Gentiana kochiana, Homogyne alpina y otras especies con hojas verdes nuevas bajo una cubierta d.e 120 c~ d~ nieve .. Soldanella alpina y S. pusilla pueden llegar a florecer a finales de mvierno bajo lu cubierta de nieve (BR.-BL., 1908; veanse tambien pags. 267 y 579). Ranunculus aduncus se comport a de un modo semejante en las Montafias Rocosas. Debe aiin investigarse si la acumulaci6n de clorofila puede. te.ner algo que ver, junto a la absorci6n de la luz, en este desarrollo, enverdecimiento y Iloraci6n bajo Ia cubierta de nieve. Vegetaci6n de cuevas. Las cuevas son un campo de observa~i6n .muy apropiado para estudiar la dependencia de las plantas frente a la ~ummosldad. . Debemos a MAHEU un notable estudio acerca de la flora hipogea de Francia. Tal como el afirma, al penetrar en las cuevas las faner6gamas son las pril11Cr~H en desaparecer: a continuaci6n desaparecen las cript6gamas vasculares, dcspucs los musgos y las hepaticas; en la oscuridad completa se encuentran 610 til '17

FIG. 144. Intensidad Iummica relativa en distintos tipos de bosque de Minnesota. a, bosque de Pinus banksiana; b, bosque de Pinus resinosa; c, bosque de Pinus strobus; d, poblaci6n joven de Pinus resinosa; e, poblaci6n joven de Pinus banksiana; i, bosque planifolio mixto de Acer-Tilia-Ouercus, g, bosque de Abies-Picea (segtin LEE). I~I mirumo relativo de luz es un factor decisivo en la lucha entre comunidnclcs vegetales de diferentes necesidades luminosas. La bibliograffa forestal y I'Illl~ociol6gica aporta numerosos ejemplos en este sentido. POI' 10 general, acaba pur veneer el estrato arb6reo que soporta el minimo relativo de Iuz mas bajo. FII/-!,(IS silvatica constituye el estrato arb6reo dominante en gran parte de la Eun 'pa media, en las montafias es Picea abies y en Europa meridional Quercus llus: Todas elIas son especies con un minimo de luz extremado. En la parte central de los Estados Unidos (Minnesota) triunfa como climax climatica "en la compctcncia de las comunidades vegetales el bosque de Abies balsamea y Picea ruuadensis, que es el que produce una sombra mas intensa. LEE (1924) ha reI

1'1'11 judu

Valor de reflexi6n: albedo, nombre con que se entiende c incidente, generalmente expresada en porcentaje.

la relaci6n

entre radiaci6n

11111101'1:
j.NI·

hOllg~,

Ilqll'III,;S

(lA'/I/,((/,;U),

Uli'lih

y 1>11<.:1 .rios

(VL-lIl1Se

(fll1lbi~11 J)UVI

cu Iliz que
dens, cl

un,

(93H/,)Y,

'I'OMMiliLLI, 19t1H).

!ll'

Los musgos llcgan hasta valorcs de 1/2000 (Leslceella) y las algas (cspccics t tlococapea, Protocccusi hasta uno 1/2500. MORTON (1927) ha cncontrado 1'//1//1//1//1capillus-veneris en las cuevas de Ouarnero a una intensidad lurninosa

'01'1' 'spOIl(k III d .surrullo .pccto cstivu] de] cstruto rilidud (Fig. 146). U

III:IXililO (kl Iullu] '. Si vi IIrl)()llldo

ccrcan al SlI'1 cs g
'11

l'~

""1 l"tll

.rulmcntc

de

Il 1111 iVII de 1/700. Parece que las altas temperaturas pueden substituir en parte 1'1 ddkiencia de luz (BIEBL, 1954). ,\'('11;810 tega osmundacea, un musgo luminiscente, es conocido como habiI II ill' de las cuevas; tiene un comportamiento muy particular con respecto a la 111/., yu que su protonema capta la escasa luz que proviene de la entrada de la

WARNER, TCJlOU, REICIILING Y NIKLFELD han rcalizado estudios c mplIl'lIll vos con el luxometro acerca de las condiciones de luz en comunidades v'j'('llIll' mediterraneas de Montpellier.

.~IIlIl ...
OJ ~ .9(J

~
-0
OJ <Il

81l 71l -

~
OJ

§ 6(/ .,; 31l

0 (l(/

.S

~
-0

JIl

~
OJ

.s

.l!!

r:: ZIJ
1(/

III

J! Mediodia !J

flora dei dia

If-

!.f

70'

/7

18

FIG. 145. Curso diario de la intensidad de la luz cere a del suelo en una selva lluviosa tropical junto al Amazonas el 7 de agosto de 1954, sin considerar las manchas de sol (;\ IITON; curva mas gruesa), y en una selva lluviosa de Nigeria meridional el 4 de marzo de 1936 (EVANSKcurva mas £ina y escalonada).

cucva y la devuelve como una luz verde (GIAcOMINI, 1958). VON HUBSCHMANN hu estudiado la comunidad de musgos llamada Schistostegetum osmundaceae y sc ocup6 tambien de la dificil cuesti6n de su situaci6n en la sistematica de comunidades. de Iuz. La curva de luz anual es bastante regular bajo la cubierta siempre verde. ASHTON (1958) ha obtenido curvas diarias en verano en el bosque esclerofilo secundario de Ies valrededores de Santarem, en el Amazonas, a base de medidas tomadas cere a del suelo y las compara a otras curvas semejantes de EVANS (1939) correspondientes al sur de Nigeria. Las curvas dis curren aproximadamente paralelas. El maximo de luz se aicanza alrerlcdor de las dos horas y Ie sigue un descenso brusco (Fig. 145). EI ritmo anual de la vegetaci6n esta en estrecha relaci6n con el desarrollo de la curva de luz en los hayedos y otros bosques caducifolios que dan abundante sombra. A un periodo primaveral con Iuz abundante, que favorece al esl rate cercano al suelo (aspecto de Corydalis y Scilla), Ie sigue una epoca pobre
de un follaje

Curvas

FIG. 146. Bosque virgen muy sombrio y altamente productivo de hayas, abetos y nbl'llI~ rojos sin plantas en £lor en el sotobosque. Carpatos orientales por encima de Zawojclu. (Foto FIRBAS, excurs. S.I.G.M.A.)

WAGNER obtuvo las curvas de 1a luz intern a representadas en la figura I tl7 en pob1aciones de Pinus pinea y de Laurus nobilis, en dias con el cielo tutnl mente despejado. En 1a pob1aci6n vieja de Pinus se encuentra un estrato arbustivo de 3 111 dt' altura de Viburnum tinus y otro de 1 m de Ruscus aculeatus, y en la poblaciou mas espesa de Laurus de 10 m de altura se encuentra tan s610 el estrato dt' Ruscus, mientras que Hedera helix cubre el suelo. Las condiciones de iluminaci6n, y con ello tambien el sotobosquc (COil III excepci6n del estrato de Ruscus), son muy diferentes en ambas comunidades.

248

III
:; II

'opus de t'inu« ptne« rclicncu de II, II b vcccs monos IlIZ: que la~ de t.aurus. cmhurgo, bujo cl cstrato de Ruscus sc da en ambas poblaciones una ilumii igual,
pinea P[tttts

II/J'

'*Q,Q(JU 1Jfl.UfJfJ

1111l'i(m eft

permite el paso de 1/7 a 1/9 de la luz total a mediodia en el ('lill'Hlre de invierno, y Laurus nobilis tan s610 de 1/30 aI/50. En cl interior de la poblaci6n de Laurus, como en el encinar cerrado, no lillY IJpel1CJs manchas de sol y la curva de iluminaci6n a 10 largo del dia es muI Ill) mus plana que en el caso de Pinus. Las oscilaciones temporarias son casi IJlPI'!' .cptibles bajo el estrato de Ruscus (maxima de 200 a 500 lux). La ilumiII/X

1fJ7fJfJ,",

(\

16

oct.

18 die.

12.f1lp;/\
,

,1
1 1

«aoo
3000

zoco

_, I

r \\

I.

I,

"\

I
'\

I ,

!\

21 feb.

zaooa
1D,UU(J 7 B

.: ,
/

, , , ,
"'Jo

.:-.r=.":._-='iil::-:'.~' ..._- ...

Hora del dia

17

FIG. 148.

Curvas de luz diarias en verano en distintas aSOCIaCIOnesde una serie de Bun'si6n en Montpellier, el 11 de junio (segiin TOMASELLI,1948).

A B
7871. A

de Aphyllantes-Leontodon villarsii (pastizal) Rosmarino-Lithospermetum ericetosum (matorral claro) Quercetum cocciferae rosmarinetosum (matorral denso) Asociaci6n

7811-8
lilt).

147.

Curvas

de luz diarias

en otofio e invierno 3 m sobre 1 m sobre superficie superficie

de Montpellier la la del del superficie superficie suelo (sin suelo bajo

(de WAGNER, 1938). del suelo del suelo

En el bosque

de Pinus pinea -.-.-.------------.. de laurel

aculeatus

Ruscus aculeatus) un estrato de Ruscus

II

En el bosque

1 m sobre la superficie del suelo - - - - - - - - - - superficie del suelo (sin Ruscus aculeatus) ....... superficie del suelo bajo un estrato de Ruscus

aculeatus

y Viburnum tinus. La pobreza en especies tan caracteristica del estrato inferior

II11ci6nes tan debil que s6lo permite la germinacion de Ruscus, Hedera, Laurus

del Ouercetum ilicis queda explicada por esta falta de luz; en las comunidades mul tistratificadas la luz se comport a a menudo como un factor decisivo en mfuirno, que determina el desarrollo de la vegetaci6n. La figura 148 muestra algunos aspectos del desarrollo diario de la iluminucion en algunas comunidades de pastizales y matorral. Pinus halepensis se implanta muchas veces de un modo natural en la garriga dogradada de Rosmarinus y Lithospermum (B). Bajo su protecci6n y sombra, muchas veces intensificada por los arbustos de enebro (Juniperus oxycedrus, /. communis, J. phoenicea), germinan algunas especies del encinar que evitan III luz direct a de la garriga. Se desarrolla un monte bajo de Phillyrea, Pistacia, 2'50

FIG. 149. Quercetum coccijerae, comunidad que sustituye al Quercetum ilicis galloprovlu ciale a consecuencia del incendio cerca de Montpellier; elevado grado de cobertura, clovruln sociabilidad y gran homogeneidad fision6mica. (Foto GUTZWILLER.)

-I

\ tburuurn
III
I

tiuu»
dondo

['I'l),
III

Y ull'os gcrminuni

III'!JUS[US

'),

Utili

() 11('/'('('/11

II 1

coccijcrac
La dcbil

ccrrndo
iluminacion

Y sc dcsurr

llarii

Iii cncina.

(Iigu que

sin embargo, el desarrollo de los arbustos que ncccsitan como los del Rosmarino-Lithospermetum, que van des11I1111l'l'ielitiO Liihospermum [ruticosum, entre otros, se mantiene 1111 I I 1/12 de Ia Iuz total, Genista scorpius y Globularia vulgaris hasta 1/16, 1,'(/1''';/11/1 polium y Thymus vulgaris hasta 1/25, etc. La regeneraci6n del mismo /'IIII1S luilepensis, como la de las especies de enebro, se ve tambien impedida I 11I1I111I.'l1lc. Las medidas de L. REICHLING para plantulas de Pinus halepensis de UII IIII!) dicron un requerimiento minimo de luz de 1/30 y para las de Juniperus
111111 1IIIIyur

rcquicrc

impidc,

Lus tulm .ntc

III

xlidus de 1(1 luz totul to>' It! lotocclula. PASTORI-BIR'I'I

I'

.ulizun (1959)

1l00011IUIIlI'111L'

111(1111

han

propucsto

.nicnd complctar

hu l'il.ll II Ius nu-

ilurninacion, lcntarnente.

didas a base d poncr la Iotocclula cxpucsta cxtracr el valor medio de todas las medidas.

a los cuatro

puntos

cardinnlcs

Medida de la luz en el interior del bosque. Este tipo de medida sc 1'l't'O mienda para comunidades multistratificadas en llanuras 0 laderas con 1,!~l.'flSII pendiente. Deben tomarse las medidas a intervalos de una hora.

Estadio de Quercus oubescens

RlIel'ceNmi/icis (Climax)

10

12

1Q

10

12

111

10 h 18

"1(1.

150. Curvas diarias de luz en el interior

pellier, medidas

de tres comunidades forest ales de Monten dias sin nubes (segtinTCHOU, 1948). arbustivo inferior a 1,50 m de altura

Estrato Estrato

FIG. 151. Habitat del Asplenietum glandulosi en las grietas de roc as calcareas compactus junto a Salses en el Rose1l6n. Juniperus phoenicea y Buxus sempervirens habitan las grictus anchas. (Foto excurs. S.I.G.M.A.)

cunimunis 1/50. Las intensidades de luz de 1/100 a 1/300, bajo las que las espccics del encinar atin se desarrollan bien, no son raras bajo los arbustos del Hoi bosque, incluso bajo Juniperus communis. Por tanto, Juniperus ve dificulIlIdn su regeneraci6n por Sll propia sombra. '('CHOU (1949) ha realizado medidas de luz comparables en e1 interior de la ulnrncda de ribera tPopuletum albae), del bosque de Quercus pubescens (roble) del de Quercus ilex (encina) cerca de Montpellier (Fig. 150). La iluminaci6n en el interior del bosque es minima en primavera, y es en ('HIli cpoca cuando la curva diaria en las tres comunidades estudiadas es mas cmcjante. En invierno se dan grandes diferencias. En la alameda sin hojas la 1I1I1I1inaci6n aumenta rapidamente hasta 11000 lux, mientras que en el bosque i '111 pre verde de Quercus ilex es poco distinta de la estival. La floracion y IIl'NlIl'l'ollo de los vastagos del sotobosque son maximos en primavera, antes de !lIIL' HC desarrollen completamente las hojas.
)I)

Ejemplo: Medidas en el estrato arbustivo de Viburnum tinus, Rhamnus alaternus, Phillyrea media de una comunidad que se esta convirtiendo en un Ouercetum ilicis galloprovinciaie bajo Pinus pinea junto a Montpellier (dia sin nubes; T. WRABER): 8
Fotocelula Este ... Fotocelula Sur Fotocelula Oeste Fotocelula Norte Media ... Luz totul expuesta ... ... ... expuesta " expuesta

10

11

12

13

14

15

16

17

Ill"

al ... 1400 4400 6300 7500 8000 8000 9000 6800 6000 3200 1000 al . 7100 45000 57000 48000 32000 10000 10000 8400 7300 4100 1')00 al . 2700 20000 41000 56000 72000 75000 75000 67000 57000 18000 14()O expuesta al . 1500 4300 6100 7200 7000 10000 20000 42000 44000 28000 17()lI 3100 17000 34000 45000 5500063000 62000 50000 ')2000 I 'WOO ()()() . 3175 18425 27600 29675 2975025750 28500 11050 2857 I 'I Vi I ',(I
OJ I

.xposicioncs .xpcriu: 'nta un intense incremento entre III' !iiI'" Y las trcs [rente a la luz total mcdida con la rot c61ula mantcnida en 1111 lclon horizontal. . EMtl' mctodo de rncdida no puede utilizarse en las comunidades de rocas 111 I II IIiH ludcras I11UY pendientes. Aqui se mide la luz directa y comparativamente III IiI'I. total. Prccisamcnte, las comunidades de rocas son las mas sensibles a la
1.11 III

'diu de las cuutro

LUH 111 'didll~ U 10 em de lu supcrf'icic dicron A. En cl Phagnalo-Asplcnietutu glundutos! 10h

a) b)

IOH ~iglll '1lks

I'

'Ht"tlldo~:

11It

12h

1311

14h

ISh

1611

17

II

1 7. I()I,

Luz directa

77000 91000 91000 93000 94000 84000 76000

4200

1llllllillll'i

'no

(:urV:IS ill'

I II

de luz en las comunidades de rocas. Al comparar una comunidad I'Ol:US hcliofila y otra esci6fila se yen enormes diferencias en la iluminaci6n. usociacion heli6fila fisuricola Asplenietum glandulosi propia de los can tiles

Luz total... 35000 48000 57000 56000 54000 43000 28000 2600 c) Luz total paralelamente a la roea ... ... 74000 86000 79000 65000 54000 27000 10000 3300 d) Luz difusa 11000 12000 12000 16000 12000 8500 6200 2600
B.
a) b) c) d)

21 () 1'iH()
1 ()O

1r,H()

En el Poiypodietum

serrati 2200 3350 2000 3100 1700 2700 2000 3100 4400 4200 3300 4200 3100 2900 2200 2900 3900 3700 2300 3700 4300 3800 3100 3800 3450 2800 2700 2800 2000 1400 1700 1400
1

Luz directa ." ." Luz total ... ... ... Luz total paralelamente a la roea . Luz difusa ... ... ... ... ...

1'1(1

1()(H)

11

l()

1000

La reflexion en el Asplenietum a 5 em de la roca a las 11,10 h fue de 14 000 hasta 23000 lux, segiin que la pared de la roca tenga tono mas 0 menos clam. La luz total a 2 em de la pared perpendicular, en lugar de a 10 em, Iuc de 45000 y a 5 em de 53000 lux. Simultaneamente, en el llano la garriga tid Brachypodietum ramosi dio un valor de 43 000 lux. La sum a de la luz para to do el dia (12 de febrero), calculada SCgUII W. BIEBL (1. c.), dio en el Asplenietum glandulosi alrededor de 700 kiloluxhoru, mientras que en el Polypodietum serrati fue s610 de 28. Sobre el Asplenietum de la pared rocosa incide 24 veces mas luz que sobre el Poypodietum serrati de la pared de umbria. Las dos asociaciones de rocas so» totalmente distintas estructural y floristicamente, En el Asplenietum no hay mus .. gos, mientras que son abundantes en el Polypodietum (NIKLFELD, 1962). Zonas sumergidas de vegetaci6n. La vegetaci6n acuatica de las riberas de lagos y costas marinas presenta una marcada zonaci6n (vease tabla 16). La vegetaci6n de faner6gamas se acumula en los primeros metros. Hastu los 100 m llegan algunas algas verdes y muchas rojas. La ficoeritrina que acorn pafia la c1orofila en las ultimas les permite absorber y utilizar la energia de In radiaci6n verde (MOYSE, 1960). PEARSALL ha estudiado la zonaci6n de las comunidades de vegetales superiores segtin la luz en el distrito Ingles de los lagos (Fig. 153). La asociaci6n til: Nitella flexilis soporta la iluminaci6n menor.
TABLA Profundidad en el agua (m)

1110. 152.

Asplenietum

glandulosi,

Creux de la Miege, Montpellier. (Foto exeurs. S.I.G.M.A.)

culcareos jurasicos de las cercanias de Montpellier aparece en la misma roca que el Polypodietum serrati, el cual se sitiia, pero en exposici6n norte, ocupando lgualrnente grietas de rocas, pero rehuyendo la luz. H. NIKLFELD obtuvo una serie de curvas diarias de luz muy distintas en umbas asociaciones el 12 de febrero de 1962, en un dia de calma de invierno cnsi sin nubes. Se midi6:
a) b)

16
Verano

Invierno

c)
d)

Luz Luz Luz Luz

directa, registro maximo de 1a fotocelula, total, fotocelula horizontal. total, fotocelula paralela a 1a superficie de 1a roca. difusa.

0 1 10 15 20 25

81,2 12,4 4,7 1,5 0,5

100 a 83,0 a 15,5 a 6,1 a 2,4 a 0,9

725 40 8,0 .1,6 0,3

a 690 a 24,4 a 3,8 0,59 a a 0,09

)4

r. )

()IIIOWOIUIIIR

(I L) 1:\) IlOS brindu

III
\'1

de luz en I lago de Consianza un valor aproximadamcntc 10 veces suI"'illll' III de invicrno. El descenso en 1a absorci6n de 1uz con Ia profundidad tll'ill' d .squcma indicado en la tabla 16 de pagina anterior, I,IH dctorminaciones realizadas en invierno acerca de la absorci6n selectiva .11 III distintas longitudes de onda de 1a 1uz dieron para los co1ores estudiados, 1111" 11:1,111: violeta una re1aci6n de la permeabilidad media a 1 m de profundidad .11 1:1,073:1,173 (69,3%:74,4%:81,2%),
111I111IIIid:lti(;S l'II11P

sohrc lus condiciones de algas en cl lazo de Conslanzu. La suma mensual

illr01'll111(;it'>11

de Iuz (,:11

ulcunza en

115lJ

JO

~£Q 100

g
.2
~

-,

\ \

E
10
§_

-11\ ",

~,,8

:<2100

'"
~

100

"""~
~5

-"-

.. D.. 2,5

~-J

'.

,,_
3,5m.

100

0,5

(;AHNliH ~ AI,LAllI) (I~n I) l'OIIHigllil'l'oll 11111111 'Ii 'I' 'HP' 'j'H de Y t 'a» nturylinulica durante ocho auos sin l'[orcccr u busc de ~OI11Ct<.:rlIlS II rotopl'1'I1I do corte. Las plantas control con iluminaci6n normal llorccicron cuda uno, 1.11 plantas en que se habra cvitado la f1oraci6n durante ocho afios pudicron VOIYl'l' a Horcccr de un n:l.Odoal parecer normal en cuanto pasaron al Iotopcrfodo Illl'go, Estas observaciones llevan a la conclusi6n de que la presencia y dist ribuclou de las plantas silvestres se ven influidas durante su periodo de crecirnicnto pOI' el fotoperiodo, asi como por las demas condiciones climaticas y edaficas. Los Iimites de distribuci6n dependen de la producci6n de semillas y esta, a su V"", de la duraci6n del dia en verano, que permite la floraci6n y producci6n de s 'nil Has capaces de germinar. El que una especie se pueda mantener en una regi6n desfavorablc paru III £1oraci6n depende de que la multiplicaci6n vegetativa sea posible y de que III reservas nutritivas sean suficientes para permitir cada afio el crecimicnto. LEIBUNDGUTy HELLER (1960) han demostrado que el comportamicnto 1'11111 peri6dico es incluso bastante distinto en poblaciones diferentes de la rnismn I' pecie vegetal, que sean de distinto origen. Debe todavia investigarse hasta que punto es esto cierto para distintos c '( tipos de una misma especie y para saber si el comportamiento fotopcriodico puede considerarse como una caracteristica sistematica, El estudio profundo d(' los mecanismos de la fotoperiodicidad acaba de empezar. Ha de aclararse to, davia la influencia de la misma sobre las relaciones fitosociologicas. ,
8((1

/:)"""11/

I III I 3, hili 11111 de

Curva de la intensidad luminosa a distintas profundidades en el agua y distriasociaciones en el Esthwaite Water, Inglaterra, A, Littorelletum; B, asociaci6n do Myriophyllum alternijlorum; C, Isoetetum; D, asociaci6n de Nitella flexilis (segtin PEARSALL),

3. Agua El agua es el medio que permite la circulaci6n de los nutrientes del suclo y los hace asf asequibles a la vegetaci6n. EI agua es el factor del habitat que mas influye sobre la constituci6n externa e interna de los 6rganos vegetales, cuyo conjunto determina la fisionomia de la vegetaci6n. La humedad determina, "11 una primera aproximaci6n, la ordenaci6n de la vegetaci6n dentro de los limitcs zonales determinados por las condiciones termicas: mas en detalle la conformaCIon y ordenaci6n local de las comunidades vegetales esta sometida a ella, Incluso pequefias modificaciones en el suministro de agua se manifiestan inten. samente en la cubierta vegetal. La humedad como factor climatico del habitat viene definida por la cantidad, duraci6n y distribuci6n temporaria de las precipitaciones liquidas y solidas, y por la humedad atmosferica del aire. La humedad del suelo debe tratarse en relaci6n con los Factores edaficos " a) LAS PRECIPITACIONES ATMOSFERICAS

NOll

l.u calidad del fondo y la composicion quimica del agua, junto a la luz, dctcrminantes de la eomposici6n de las comunidades de algas (vease pailill 173),

Pcriodlcidad de la luz diaria. Algunas plantas estan mas influidas por la duracion del dia que por la sombra y coordinan sus manifestaciones vitales a la <Ill rucion diaria de luz, Esta dependencia al tiempo de iluminaci6n (efotoperiodis1110») se ha estudiado mucho (vease DOWNS y BUTLER, Photoperiodisme, 1962) desdc los trabajos de GARNER y ALLARD (1920). La mayoria de las plantas de primavera, como Viola, Hepatica y Anemone, l'lorcccn en una estaci6n en la que s6lo hay diez horas diarias de luz. De todos mod os, se puede provo car siempre la £1oraci6n de estas plantas si se exponen dluriamente diez horas a la iluminacion. Algunas plantas de otofio, como Chrysuutliemum sp. y el Cosmos cu1tivado, se comportan tambien de un modo seme[unrc. En contraposici6n a estas, much as plantas de verano £1orecen solo bajo una lluminacion diaria mas prolongada. En re1aci6n a los requerimientos de luz se pucdcn distinguir tres grupos: plantas de dia corto, de dia largo y plantas que [lorcccn siempre. La floraci6n de las plantas de dia corto (microhemeras) puede impedirse inI .rrumpiendo las noches 1argas, mientras que esta interrupci6n estimula la £10I'IId6n de las plantas de dia largo (macrohemeras) (vease tambien Vernalizac'hl/l, pag. 275), 1\1 f'otoperiodo no influye tan s6lo sobre 1a floracion, sino que 10 hace tamhi:1) sobrc el crecimiento de las plantas,

La economia hidrica de la vegetaci6n exige el equilibrio entre la captaci6n de agua y la evaporaci6n, .en~re la, absorci6n y la transpiracion .. Los requerimi n tos de ~~ua ,s,e cubren principalmente por la lluvia y el recto, que constituycn la precipitacion de la humedad del aire en forma Hquida, La escarcha y 01 granizo ,actuan ocasionalmente como perjudiciales para la vegetaci6n. EI pa pel de la meve como Import ante factor configurador de la vegetaci6n en las zonas
1 H, W~LT~R ~l!- «Grundlagen ~er ~flanzenverbreitung, 1. Standortslehre», 1960 (<<BlI ses de la distribucion vegetal, 1. Ciencia del habitat») trata del factor agua en gcncrul y de las condiciones de hidratura de las plantas de un 'modo muy documentado,

17

I1I11

Y Ii'lllpllido

II'~:'CIIH .c aigull

tild

III 'l'h-r rn ic 'ilioN,

(¥)

t-.\,

1'~11I

'()ll~id\:I'{llldU

con

ncicrtu

tillkll

!.IIS 1I1111S 'ol'dill'i'IIS

dislHI '~(IIS pnp'll(li(.:(lIIII'IIIl'liI'

1111111(' .sdc Ii" d

de 10 lluviu viosa capta

ofrcccn Ius cuntrust 'S de vcgctucion las prccipitacioncs de condcnsacion:

Lluvia

1.11 distribucion de las lluvias anuales, junto a las condiciones de tempera111111. Illas irnportante para el caracter general y la periodicidad ,'S de la vcgetaI 1111 que la cantidad absoluta de lluvia. Cuanto mas duradera e intensa sea la .\ '1lll'dlld del clima, mas se extremaran las plantas por adaptar su desarrollo III I wi p(li a las epocas de lluvias.
de vegetaci6n y precipitaciones. Los contrastes en el caracter de se ponen claramente de manifiesto en Europa entre el clima con II( IIHlldu pcriodicidad de los paises mediterraneos y el clima con lluvia regular .I,' 1(1zona atlantica, con precipitaciones abundantes a 10 largo de todo el afio. 1',11l'stc ultimo se presentan los bosques planifolios de hoja caduca, las praderas
(:HI1(

minimo de prccipitacioncs. la llanura de la Renania de las montafias escandinavas, 0 incluso Irlanda e Inglaterra oriental's, SOil oasis de aridez relativa, situados a resguardo de la lluvia. Entre dos max imos til precipitacion muy marcados se situa el fuerte mini~o. correspondiente a I~)~pm fundos valles del interior de los Alpes, que se manifiesta en una vcgctaci 11 xv rofitica particular (Fig. 155).

IHlI'llitilli • La ludcrn Iltl en la ladera opucslu huy 1111 La Lirnagne detras de los Mont -Do res .de }\lIV:I'IIIII. superior al oeste de los Vosgos, la vcrticntc OI'Il'III:iI
{I

IWi vil'lllos

lllllS (1<': .nluudos.

rastcs

III VI')'..tucion

1.)01,--------------------Medioeuropeo (Zurich)

................
,.'

... _-.----, ...

"

........

....

..-•............_
..............

....
(Bayona)
..,-/

..///
/
// /

/' ......

"-

<, _--

~-----~
Mar., Abr.,

Atlantica

..............

.",

...._~-

Mediterraneo Ene., Feb.; May .. -Jut: ..

(Marsella) Ju!., Agos., Sept., Octu., Novi., Dici .

FIG. 154.

Periodicidad

de la pluviosidad en los dimas mediterraneo, medioeuropeo.

atlantico

verdes, landas de ericaceas, matorrales de genisteas (Ulex, Surothamnus, Genistai, que asimilan continuamente gracias a la humedad cons11I11tC;en el caso del clima mediterraneo, con sus epocas de vegetaci6n de primuvcra y otofio, separadas por los periodos de reposos estival e invernal, predouiinan en cambio los colores apagados de la vegetaci6n esclerofila y terofiti,'II (Fig. 154). Las epocas de lluvia de otofio y primavera van reuniendose en una sola de otofio e invierno cuanto mas oriental y mas meridional sea la situacion ( Ita I ia meridional, Africa septentrional). Cuanto mas nos acerquemos a la gran planicie desertica afroasiatica mas se rccnuia la sequia estival y las lluvias invernales seran mas escasas. Mas estrechamente unido estara tambien el inicio y posterior desarrollo de la vegetaci6n, ron el inicio y la duracion de las lluvias invernales. La producci6n de materia csUi determinada por la cantidad de Iluvia, e incluso H. WALTER (1930, 1960) 1111 podido demostrar que en las zonas aridas del suroeste de Africa y de Australin la masa vegetal de la misma forma vital y a igual temperatura disminuye proporcionalmente con las precipitaciones. En las zonas deserticas, en el limite de la vida, se mantienen algunos cameI'i (os ha16filos y algunos ter6£itos efimeros a 10 largo de afios en estado de laI -ncia, y s6lo vuelven a la actividad subitamente despues de humedecerse por cxubcrantes siempre
IllS

FIG.

155. _

Centres

de aridez en el interior de los Alpes con Hmites elevados de VCgCIIIl'i1i1i (BR.-BL., 1961). ':'.Zonas menos acentuadamente secas. Islotes extremadamente secos.

lluvias,

Bajo la influencia del hombre se han formado en el centro del eje de lox Alpes pastizales de aspecto estepario, el Stipo-Poion carniolicae en el oeste Y el Stipo-Poion xerophilae al este del Valais. Cualquiera que, haya cruzado I~)~ Alpes al ir de Turin a Grenoble, 0 de Berna a Ivrea, recordara el ~rusco camhio de paisaje que se presenta al entrar en la cuenca seca de la Maune~J?-e 0 en 'I Valais. Del bosque planifolio rebosante de humedad con muchos epifitos cle IllS regiones externas, correspondiente a los maximos de lluvias, se pasa a pobrcs plantaciones de pinos y un prado estepario, seco en su aspecto. estival. . La transici6n subita desde las zonas del cedro y de la enema, con llLlYIU Y nieve abundante en la ladera occidental del Atlas medio, a la estepa de CI'I icu muy soleada y calurosa del alto Muluya es imponente. Se atraviesan dos mUIIdos en el intervalo de pocas horas. Los contrastes en la pluviisilva son aiin m,is acentuados en el Himalaya, ya que alli actiian las diferencias de altitud C0l110 modificadores y las diferencias son de escala extraordinariamente grande. El mapa de vegetaci6n del Nanga Parbat en el Himalaya realizado por C. TROLL (1939) permite formarnos una buena idea de estas relacioncs.
-q

J>lIl'ul'i(in de las IJUVI;IS. Los dliloH ~ohn' vi Iipo y durucion de Ills [Iuvins 1111 111111'1 clilfcilcs de rcunir que 10' que S(; I' 'J'i 'I' '11 a la cantidud de prccipitacio Iii • iuuquc constituycn una base imporlanlc para el conocirnicnto de Jas con-

1l0H de 'ruskll1 y Ius l'Sr(II.:I·ZOh pOI' 'Oil! '11 'I' lu II conduccn ncccsariamcntc u di 'linguir y agrupar munidadcs vcgctalcs imp nantes en el aspccto

'(,'1011

dl'Vlllillldol'u

Ius I rincipules
dlnarno-gcnctico,

de I!lf! lluviu cspccics Y l'll que hien

till IIIIVHde 1£1vegetaei6n.

I

La misma cantidad absoluta de lluvias puede toner I II I III ccol gicos totalmente distintos, segun Ilegue a la tierra en pocas horas I II 11111110e chaparrones d violentos 0 como una lluvia fina y durante largo
1111"1

ofrcccn resistcncia a la erosion interrumpe el pastoreo.

bien Iacilitan

el nuevo cmpradizamicnto,

si Sl'

I II nrontafias del limite septentrional de la cuenca del Mediterraneo reciI" II 1IIIIIidudes enormes de lluvia (Valleraugue [350 rn ], 1657 mm; Locarno I I III III I, 1940 mm; Tolmezzo, 2420 mm; Crkvice, en la bahia de Cattaro, !II III 111111 unuales). La mayoria caen en forma de chubascos, que en ocasiones 11I11'dl'lld .sbordar los pluvi6metros, de modo que ha de darse aproximadamente III 1IIIIIidud de 1£1precipitaci6n. /I., IIOFFMANN (1955) recuerda los intensos chubascos de cuatro horas de Ii 11111l'i()n 25 de octubre de 1954, que supusieron 500 mm registrados en el el plllVic'1I11ctrode la estaci6n forestal de Salerno, 10 que corresponde aproximada1111'111(' 1£1mitad de la precipitaci6n a anual total. Esto representa el valor rnailiiO (;11 un dia para Europa. Un maximo algo inferior, 400 mm, se registr6 I I 'b de septiembre de 1907 en Lassalle (Cevennes meridionales). /I. pcsar de estas precipitaciones muy abundantes, la vegetaci6n de los CeVI'III'S mcridionales presenta muchos rasgos de caracter xerico: matorrales muy t il'IIS0S de Cistus y maquias esclerofilas de Quercus ilex recubren las laderas ell' IllS rnontafias hasta 800 m de altitud. Sin embargo, la otra vertiente, occiell'lllul, de los Cevenes, con cantidad de precipitaci6n mucho menor, presenta ItIlN(jlles planifolios mes6filos y prados verdes y exuberantes. Alli se manifiesta I" 1('0 la sequia estival, ya que el mimero de los dias de lluvia es doble del de los valles mediterraneos y predominan las lluvias finas de prolongada duraci6n. Acci6n de los aguaceros. Los aguaceros intensos pueden conducir a catasuorcs que en las zonas muy desforestadas, como en Salerno en octubre de 1954 Y '11 Catalufia en 1962, provo can perdidas de miles de millones y cuestan cienlos de vidas humanas. Irlanda constituye el caso contrario con sus lluvias persistentes, a las que dvhc su nombre de «isla verde». Los chaparrones intensos son desfavorables debido a sus efectos de erosi6n d 'I uelo, arrastre de la tierra fin a y embarramiento del suelo. La colonizaci6n de suelos erosion ados hasta su substrato es muy diffeilo imposible. Sobre los suclos erosionados pobres en humus germ in an mal las semillas llegadas por :I .cion del viento, y ya que las plantulas estan sometidas no s6lo al arrastre de Ilcrras, sino tambien al calor intenso y a la desecaci6n, son muy pocas las que nlca nzan un desarrollo total. En las tierras semiaridas de antigua cultura situadas alrededor del MediIl'I'raneo son abundantes las laderas erosionadas pobres en vegetales y las laderas murgosas aparecen desnudas eon excesiva frecuencia en el paisaje (Fig. 158). 1,:lS earacterfstieas fisicoquimicas del substrato, muchas veces desnudo actualmente, ofrecen unas dificultades casi insuperables a la repoblaci6n directa con plantas Iefiosas, incluso en climas forestales. Las margas gris azuladas apIicnses, los «lomos de elefantes» de los Alpes suroccidentales y del norte de Africa, las margas del mioceno, del eoceno (Fig. 158) Y del permico del sur II, Francia y de Catalufia son conoeidas y temidas. El estudio de estos Ienome-

FIG. 158.

Lomos de elefante. Laderas margosas y erosionadas por la lluvia restos del bosque de Pinus silvestris. (Foto BERSET y BR.-BL.)

en Gap

COil

Bosque y precipitaci6n. NOIRFALISE (1962) estudia la influeneia del bosque en las precipitaciones. Se ha supuesto en multiples ocasiones que la cobcrtura de bosques aumenta las precipitaciones (BOCHKOV,1958, cita val ores del 8 al 20%). NOIRFALISE considera posible s6lo un pequefio incremento; por 'I contrario, considera no despreciable el aumento de la eondensaei6n por forma ci6n de nieblas. El agua de lluvia que fluye por los troncos de los arboles es la fuente (.II.! humedad mas importante para la vegetaci6n epifitica. de en Ia tr6 Composici6n quimica del agua de lluvia. La composici6n quimica del aguu lluvia varia espacial y temporalmente. La influencia del mar se manificstu zonas muy adentradas de la tierra. GORHAM(1957) estudi6 las variaeiones ell concentraci6n de iones en Rosscahill (lrlanda) a 10 largo de un afio y encon variaciones considerables. El pH osci16 entre 5,9 en enero y 7,6 en agosto. KLAUSING (1955) demostr6 la acci6n amortiguadora del agua de lluvia, qUI' segiin el se deberia al contenido en sustancias quimicas (seguramente AI, 'u, S03, C02).

'l'AMM (19 I) em;ollin ell cl IIgOIl <ll' IIIIVili bujo poblucioncs de llrbole' cuntidad considcrablcrncruc mayor de culcio, sodio Y potasio que en terrene 11III , MAI)CWICK y OVINCTON (1959) rcalizaron investigaciones comparativas que I
ill III

HUP 'f'j

oil !lIIII'NII'lin Ja influencia de la cubierta de arboles sobre la composici6n quimica oil I 1111111 llega a los estratos inferiores. Todos los nutrientes medidos en el que
111'1111 lluvia die ron valores til' 111111'1111' en terreno libre. 'III' significativamente
Sodio

rcticncn (IIHI parte de lus lluvias, deb 'I'UIl rculizursc rncdidns II III III y, si tie considcru indicado, ILlIllbi611 ell los cstrutos hcrhriccu, arbustivo y arborco para dctcrminar Ia capacidad de rctcncion de lluviu til' 101, distintos estratos.
f'CS

turn

del

suclo

superiores
Potasio Calcio

bajo la cubierta
Magnesio

del

(3)

Rocio

'I"'I'I'CI10

II"I() la cubierta arb6rea libre ,.. ,.. ,..

.,. ,.. ,.. ,..

33 19

24

24 11

10 kg/ha afio 4.

1\1 contenido del agua de lluvia en sustancias quimicas muestra un ritmo mucho mas acentuado bajo la cubierta arb6rea que en terreno libre. VaI III poco de una especie arb6rea a otra, aunque las diferencias son claras entre IlIlhllicioncs de coniferas y de arboles planifolios. EI contenido de la lluvia en 111111'i .ntcs durante la estaci6n calida es superior bajo los arboles planifolios que I'll los bosques de coniferas, mientras que despues de la caida de la hoja sucede III reyes. De todos modos, en invierno el bosque planifolio sigue recibiendo mas 11111 .ntes que el terreno libre. Esto se explica por el lavado de las ramas, f'i
11111 fill

Hctcnci6n de la Iluvia por la vegetaci6n. Las plantas retienen y almacenan de la mitad de la lluvia si esta es poco intensa. La pradera de Andropogon II/I'I'I//us retiene 2/3 incluso en un chubasco intenso, y de una lluvia de una 11111'11 duraci6n retuvo un 47%. Las perdidas anuales de agua por retenci6n, de vvuporacion y transpiraci6n pueden ser tan elevadas en determinadas comuni.lndcs graminoides' como en las comunidades forestales vecinas (CLARK, 1940). NOIRFALISE (1959) ha demostrado que los bosques presentan grandes difeu-ncias en la retencion de la lluvia. La retenci6n por el estrato arboreo de un hnycdo natural fue del 25% en mayo y junio (1949), y la de una repoblacion dl'll~a de abeto rojo fue de un 38% de la precipitaci6n al aire libre. Si la lluvia ('H dcbil (de 5 a 100 mm), se elevan estas cifras hasta 34,4 y 66,3%.
IIIIIN

Medida de la lluvia. Las medidas de los observatorios meteorologicos tie11'11la gran ventaja de que indican la distribuci6n anual de las lluvias, y el mi111'1'0de dias, biologicamente tan importantes, con precipitaci6n superior a 1 mm, liHIHS medidas s6lo pueden realizarse excepcionalmente en las comunidades vej.lelales. Hay que basarse normalmente en medidas comparativas de poca dura('ion en distintas comunidades, 0 bien en la colocaci6n de colectores de lluvia (Iotulizadores) que indican la suma total de las lluvias a 10 largo de un mes u un trimestre. En las montafias se les afiade a estos colectores 6 kg de cloruro crilcico en disoluci6n para evitar la congelaci6n de las precipitaciones. Una pequcfia capa de aceite impedira la evaporaci6n. De este modo, bastard con un vuciado y una medida anual. Estos totalizadores son al mismo tiempo colectores del polvo atmosferico. Su colocaci6n en lugares altos de los Pirineos y los Alpes hu pcrmitido reconocer el hecho importante de que la suma de las precipitacioII'S en las montafias aumenta constantemente hasta gran des altitudes. Para medir las cantidades de lluvia efectivas que llegan a las comunida(il-s vegetales y los distintos estratos de vegetacion en un periodo limitado, deben colocarse pluviometros, en los lugares mas distintos posible, dentro de comunidlld 'S vegetales concretas. En las comunidades pluristratificadas, cuyos estratos

E1 rocio asegura el suministro de agua de las cript6gamas, sobrc todo cu regiones con precipitaciones escasas. PLANTEFOL (1927) ha investigado experimentalmente la captaci6n de 1'Odo por las almohadillas del musgo Hylocomium triquetrum. En agosto y scptlcmhrv, despues de noches sin lluvia, observ6 un aumento del contenido en agua dL' III almohadilla hasta alcanzar 100% del peso seco, mientras que el contcnido ('II agua del dia anterior habia side s610 del 20 y 30%. EI contenido en agun dl'~ pues de un rocio abundante alcanz6 un 233% del peso seco en el piso subalptuu de Lus-La-Croix-Haute y por la tarde del mismo dia descendi6 a un 87(7'<1. I\H tos valores muestran la importancia del estrato muscinal como protector coni ru la evaporaci6n del suelo. EI rocio puede ser tambien importante en la economia hidrica de plantua superiores. EI buen desarrollo de una asociacion del Molinion de caractcr 111' dioeuropeo en la llanura de Francia meridional se apoya en el abundante rocio que se da en pleno verano calido y seco. ROI (1937, pag. 177) observ6 dcspucs de noches estivales claras que el rocio depositado en las hojas alcanzaba lill peso de un 30-50% del correspondiente al follaje. La humedad atmosferica basta las diez de la manana fue de un 100% 'II el Molinietum mediterraneum; 1 em' de aire contenia porIa manana 7 g de vapor de agua, mientras que en el pastizal mediterraneo del Brachypodietum rtf, mosi de la garriga contenia 2,4 g; la relacion al mediodia fue de 5,3 Y 1,5 1', EI rocfo acnia en gran medida como protecci6n frente a la evaporaci6n, y I que limita la transpiraci6n; adem as algunas plantas pueden captarlo dircctu mente. EI rocio es tanto mas abundante cuanto mas Inimeda sea la cap a de air inmediata al suelo y cuanto mas se enfrie el receptor de la humedad. No debe olvidarse este factor en las medidas del rocio. EI rocio depende igualmcntc del tipo de comunidad vegetal. SZYMKIEWICZ (1936) res alta la importancia del rocio para la vegetaci6n cpi fitica tropical. VOLKENS (1887) ve en el rocio el factor que hace po sible la vidu de la vegetaci6n invernal efimera del desierto de Libia. La importancia del vocfo frente a la lluvia reside sobre to do en su regularidad. Tal como indicaba AULITZKY (1962), el rocio conduce frecuentementc II aumentos considerables de la temperatura en la zona cercana a la superfici del suelo, rnientras que la lluvia se traduce en un descenso de la temperatura en el suelo. Este aumento repentino de la temperatura no puede debersc a III acci6n de la nubosidad, viento 0 radiaciones, por 10 que AULITZKY considcru que es provocado pOl' el calor de condensaci6n liberado al Iormarse el roclo. Medida del rocio. LEICK (1933) ha introducido un aparato medidor del 1'0cio apropiado para las medidas en comunidades vegetales diversas. Consta de una plancha de yeso y tierra de diatomeas de lOX lOX 1 em de tamafio, inclu] da en un marco de madera. EI rocio se deposita sobre la plancha y la humcclud absorbida se determina con una balanza de precisi6n. Mas tarde, en IUg(II' dL'

III 11('1'1'11 dililoill '(I~ H' 11(1 .mplcnclo pore '1:lIHI porosu, que cs I11US durudcru dl' V 1IIl'IH)Hhigrosc pica. 1II110lWAN (1923) describe un mcdidor autornatico de recto. El rocfo cae so1111111Idisco de cristal de 200 crrr' y se conduce a un contenedor en el que se Iliidl I leer lu altura que alcanza. I,IIH mcdidas del rocio dan resultados totalmente distintos en las diferentes 111i))lIllid(lties vegetales, segun cual sea la vegetaci6n predominante; sin embar~'I). Mill dilfcilmente comparables. En la isla de Hiddensee, en la Alemania sep11111111111111, rncdidas regulares de rocio han mostrado que este puede alcanzar It II 1111 111115% de Ia precipitaci6n total (BERNICK, 1938). Nh-hla. Aim no esta totalmente aclarado el papel que juega la niebla en el ~llIld,IiHlro de agua a las plantas. A pesar de que la niebla puede proporcionar IIII~III/10 Y 50 mm en el desierto nebuloso de Namib en el suroeste de Africa, 11111 II1:is de doscientos dias de niebla, la precipitaci6n diaria con la niebla mas ,1t'Wili 110 supera los 0,7 mm y s6lo impregna uno 0 dos de los primeros cen1IIIIvll'OSdcl suelo durante la noche. POl' el contrario, la acci6n de la niebla sobre III v('gelaci6n es muy importante en la disminuci6n de las perdidas de agua por 1IIIIIHpi racion. Los liquenes son las tinicas plantas de niebla verdaderas del Nuuiib. l.n dcpendencia de la vegetaci6n frente a la niebla se pone claramente de ruunif'icsto en las montafias con una zona de nieblas bien definida. 1\11 Europa meridional (Cevenes, Pirineos Orientales, etc.) corresponde al pl~() del hayedo, en el noroeste de Africa a los bosques de Quercus canariensis I tuirbeckiiy y Quercus maroccana y en las islas rnacaronesicas y en las Azores al "!I~qlle de laureles. La zona de nieblas se caracteriza por numerosas comunidad\'H vegetales especificas; liquenes epffitos y comunidades de musgos se desurrullun al maximo (vease OCHSNER, 1933). Se presentan tambien comunidades til' cpifilos, La asociaci6n de Colura calyptrijolia, descrita por ALLORGE (1938), I' una comunidad de hepaticas epifilas limitada a la zona de niebla de las A I',() res, El area de distribucion del bosque de abeto rojo en el alto Engadina 11\11' la banda de niebla que se extiende desde el paso de Maloja hasta Schla11)1.1111 (vease tambien BR.-BL., 1948, pag. 19). Las nieblas, junto con 1a humedad atmosferica, acnian tambien disminuYl'IHI() la eapacidad de 1a vegetaci6n para alcanzar mayores altitudes debido a 1!I'l' nbsorben luz. Las nieblas persistentes son tambien las responsables de que I'll Irlanda, hurneda y fria, se alcance ya el limite superior del bosque a 300 6 .)0 111 Y las colonias vegetales nordico-alpinas lleguen hasta cerca de la costa.
y)
1

l1uHloH l'II:1I1()H(Loise/('lIrio
[irniac
0 cl

('(,/I'II/'i('/III11)

y til: 1)(1Iil',ul '(01, Ii

ultitud sohrc

portan In cubicrta de nicvc solarncntc durante unos pecos moses. En los I\lIkll ncs dura eicnto ochenta y cinco dfas en cl monte bajo dc Pinus niugu«. ('iL'lilll sesenta en eL hayedo subalpino, ciento veinte en el bosque de hayas y uh '101-0, ochenta en el hayedo montana y s6lo de treinta a cincuenta dfas en cl bosqrude rob le y carpe (KIRGIN en HORVAT, 1961). SCHltOTER (1923, pag. 113) ha tratado la acci6n de la nieve sobrc la VL')'I·· taci6n en base a 1a bib1iografia publicada en tome a1 tema. TH. C. E. FIliI'S (1913), BRAUN-BLANQUET (1913), NORDHAGEN(1936, 1943), KALLIOLA (ll)"SlJ), GfAEREVOLL (1949), E. SCHMID (1956) Y HORVAT (1961) dan infol'I11HCiOIItil' tenida sobre el mismo. SCHROTERagrupa los efectos del factor nieve segiin su utilidad 0 pl'1'jllil'lIl para la vegetaci6n. Distingue:

Jius/Lice/IIIII

variac,

a lu mismu

como \.:1 Caricrtsnu cl nivcl del 111111', MI

Efectos favorables. Protecci6n contra la desecaci6n, el frio y la hrotnrh m temprana, favorecimiento de la flora de primavera, aumento de la ternpcraturn solar por reflexi6n, acci6n como abono por el polvo que arrastra, SUI11 i 11 iHIru de agua al fundirse, superficie pulida y resbaladiza para 1a expansi6n de 11l~ semillas y mantenimiento del calor del suelo. WOEIKOFF (1889, pag. 14) midi6 en Petersburgo el 10 de marzo de 1888 I(I~ siguientes temperaturas, que ponen de manifiesto la disminuci6n del frio a II1\' dida que aumenta la profundidad dentro de la nieve. Temperatura atmosferica, -17° C; superficie de la nieve, -15° C. En III nieve, a 5 em de profundidad, -11,3°; a 12 em, -9,2°; a 23 ern, -8,4"; II 42 em, -3,0°, y a 52 em, -1,6° C. El Instituto Suizo de Investigaci6n del Clima de Alta Montana midi6 ('II Davos (1560 m), en el invierno de 1937/38, las siguientes medias mensualcs \:11 la superficie de la nieve, y a 30 y 100 em de profundidad:
Diciembre

Enero

Febrero

Marzo

Abril

Superfieie de la nieve ... ... ... ... ... A 30 em de profundidad en la nieve ... Superfieie del suelo a 1 m de profundidad en la nieve ... ... ... ... ... ...

-16,5 1,7 0,6

-10,7 3,7 0,6

-16,7 5,8 0,2

-2,2 -1,0 -0,1

-1,6

I'(_'

°.

"(' ('

Nieve

La importancia de la nieve, como factor del habitat, aumenta en direcci6n los polos y a las cumbres. En los climas templado-calidos los arboles planifoIloH sicmpre verdes pueden sufrir rotura de ramas a consecuencia de ella, pero ('1'1 aprcciable como reserva de agua. En el piso alpino superior y en los paises nordicos, Ia nieve se convierte en un factor determinante que 1imita 1a expanNi()11de 1a vegetaci6n. La duracion de la nieve es especialmente importante desde el punto de vista l'ilosociologico en los paises n6rdicos y en las altas montafias. Los ventisqueros musgosos (Polytrichetum sexangularis, etc.) son los que sopor tan La nieve dunuuc mas tiempo; de diez a diez meses y medio. A1gunas comunidades. de ar-

El minimo absoluto en la superficie de la nieve fue de -33,7°; a 50 em (II: profundidad en la nieve fue de -1,6°, y aIm, de -0,6° . Como consecuencia de la fuerte irradiaei6n, por la noche la superficie de III nieve puede enfriarse hasta 9° por debajo de la temperatura atmosferica 111': dida a 1,5 m de altura (MICHAELIS, 1934). Efectos desfavorables. Polvo para la abrasi6n e6lica, formaci6n de UIIII «zona peligrosa» en la superficie de nieve (Fig. 195), aeortamiento del ticmpo de vegetacion si la cubierta de nieve dura excesivamente, dafios mecanicos, arran camiento deL cesped, formaci6n de suelos po1igona1es, favorecimiento de la sol i fluxi6n. A estos efectos desfavorables habrfa que afiadir: la sequedad extrema sohrc la eubierta de nieve en invierno, debido a la que 1a economia hidrica de IllS partes nuevas del vegetal que sobresalen por encima de la nieve se ve s 'VL'1'1I mente afectada (MICHAELIS, 1934), deformaci6n de las plantas lcfiosas 1"01' pu-

11111 y rupturn de l'UI11US, US! como dt1110~l'isiol lpicos, csto cs, di nninuci n de lu \ lid dlld, sobr todo de las plantas lcfiosus de gran tarnafio; adcma de iodo I I'll til dunes provocados por los aludcs. I AI AlII (1920) dcmostro una disminucion del crecimiento anual y perdida til III produccion de pifias y semillas de picea en los bosques finlandeses como
11111 ,',

mente en los Alpes

Los

11'llll1ulol:i

ixc 'HivOH de nicvc, como los (hustu 1~ Ill) han de dcbcrsc

'Ill'

He

u III uccicn del vicnto,

hnu

III

'dido () 'IISiOlltll

ucnciu de los clectos

perjudiciales

de la nieve,

Temperatura atmosferica por encima de la nieve. La cubicrta de nicvc til' termina mayores oscilaciones en la temperatura de la cap a aerea ccrcana III suelo, Estas oscilaciones son maximas muy cerca de la superficie de Ia ni .v '. por 10 que las partes de la p1anta que sobresa1en poco por encima de Ia nicve estan muy expuestas a las heladas y en los arboles expuestos a las heladas Hl' presenta por encima de la cubierta de nieve una zona muy pobre en rama (fi gura 159). De todos modos, puede participar tambien en este hecho la acci6n abra iva de los cristales de nieve.

FIG, 160. Estratifieaci6n de 1a temperatura por encima de 1a nieve del 25 a1 27 de marzo de 1932. -Temperatura atmosferica a 1 m de altura medida eon e1 psicrometro tilaspiraci6n. - - - Temperatura medida eon e1 term6metro a 0 em, - - - - - a 5 em, ..... II 156 em de altura. La linea clara en las abscisas indiea 1a duraci6n de 1a inso1aci6n (SCgLII1 MICHAELIS, 1934).

1'111,

1'59.

Hlllltifi .acion

Picea cf. Engelmanni en e1 limite del bosque en las Montafias Roeosas, 1200 m. dens a hasta 1a altura de 1a nieve, a partir de ahi 1a pierde en uno de sus 1ados. (Foto EGLER.)

Durante las horas soleadas del mediodia, 1a temperatura a 5 em por encima de 1a nieve es algunos grados superior que a 1 m de altura, cuando se midc 1a temperatura atmosferica con el psicr6metro de aspiraci6n; durante 1a neche se enfria mucho mas. MICHAELIS (I, C.) ha represent ado graficamente la estratificaci6n de las temperaturas por encima de la nieve durante algunos dias de marzo (Fig. 160). b)
HUMEDAD ATMOSFERICA

EI Iavorecimiento de ciertos parasites por la acumulaci6n de nieve puede ucluirse tambien entre los efectos perjudiciales: el hongo parasite Herpotrichia IliW(I (Sphaeriaceae) forma una red miceliana pardo negruzca y viscosa entre las "IIIIIIIS de Pinus mugo y Juniperus nana en las hondonadas con abundante nieve, y pucdc determinar la muerte de poblaciones enteras, mientras que los arbustos ,II\ll1d s en las proximidades, pero que no estan tanto tiempo bajo la nieve, ulrcn muy poco 0 ningiin dafio, I\n las zonas finlandesas donde la nieve es perjudicial aparecen una serie II' hongos parasites (sobre todo especies de Fornes y Fomitopsis; tambien Tra111I'/es pini), siendo en ocasiones de efectos desoladores. •

La humedad atmosferica influye sobre las perdidas de agua a traves de la transpiraci6n. Cuanto mas seco sea el aire, mayor sera la fuerza evaporante que extrae el agua por las aberturas estomaticas de los 6rganos que transpiran. Todos los factores del habitat que determinan una disminuci6n de la hurncdad atmosferica, como temperatura elevada, radiaci6n intensa 0 fuertes vientos, contribuyen a aumentar las perdidas de agua. Sin embargo, la humedad atmosferica actiia tambien directamente sobrc III conformaci6n y estructura de los 6rganos vegetales. Trabajos experimentalcs hun
(11)

11111 ,lllItlll III 111111111

<1111'

II i 1'1'

Ii I'll II «lo

I'UVOI""

cl
S(;

CI" 'illliL'II10

.y 1<1 I'UI'IllIlt:iOll

de hojus,
de las

111111

qne disminuyc In de cspinus, V ItIS I'l'ul()s c inhibc la [orrnacion

haec mas lerna de pclos.

It! madurucion

mcjurcs.

Lilli

111

'didliH dul ddicil

(It-

1-I111III'lI(;iUIl

y de 1(1cvuporucion

(Ii

'1'011

1'l:~lIlIlIdlill

"lulltlls cxpcrirncntalcs cultivadas en atmosfera hurneda se dilerencian 1111""IIII'1I11Il'lli' I I' una reducci6n de las capas de celulas del parenquima en i Ill1l1tii/lldtl Y un agrandamicnto de los espacios intercelulares del parenquirna 1111'1111111, llmilncion de los haces lefiosos y lignificaci6n retardada, agrandarniento til III ll-lllltls cpidcrrnicas y de las celulas de la corteza y de la medula, for111111 ili h IIv cspacios intercelulares que en otras circunstancias no se presentan, II IlIl'ili I'll III [orrnacion de suber y disminuci6n del mimero de estomas. III ulrc scco acuia de modo contrario, inhibiendo el crecimiento (jnanismo til III Yl'g 'Incion! ) y Iavorece en gran manera la formaci6n de revestimientos de III III Ikl '1'I11ina un gran desarrollo del sistema radical y acelera la formaci6n
111 .II
1111Il'N'y

D~f~cil de ~<lturaci6n. Si sc ,I'csta la tension de vapor rcalrncntc existent; ,h, la m~~~lma po?,ble a una determinada temperatura, se obtcndra el dcficir de ~(I t~r,aclOn d~l arre. Se expresa en milimetros de mercuric. A una hurncdad "'Illll~ f~nca relativa del 75% a 15° C Ie corresponde una tensi6n de vapor de 12,7) Illi hmetrosXO,75=9,56 mm. El deficit de saturaci6n es Ia difercncia cnl rc III tensi6n de vapor maxima posible (12,73 mm a 15° C) y la real (75%), csto l'N, 12,73 mm-9,56 mm=3,17 rnm.

Irutos.

atmosferica relativa. Climatologicamente se expresa II 1IIIIIII'dild utmosferica por el contenido absoluto del aire en vapor de agua en 1'"111111 II por la presi6n de vapor de agua en milimetros. Se determina tambien III 1IIIIIIl'dild utrnosferica relativa que indica la relaci6n entre la presi6n de vapor 11)'1111 n-ul y la maxima posible a la misma temperatura. I" humcdad atmosferica relativa disminuye, como la presi6n de vapor de 1111111, luuiu el interior de las grandes masas continentales.

M,·,II1111de la humedad

" ,'" ,02,'

'" zo ., '2M " .,
'0

EO c:

I,

"

"I

I---'-T--+--r+ltl

'" "
,~

"'

::: 70 :0;

1 1111 A

17,

Disminuci6n de la humedad atmosierica relativa y la presi6n entre 48,3 y 38,6 de lat. N. (Segiin HANN.)
0

de vapor partir
FIG.

Paris
-llilllll'dfid l'II'Ni6n

Viena

Elisabetgrado

Lugano
---

Ir gis

-70 7,1 63 6,6

161. Calculo del deficit de saturaci6n del aire a de la temperatura y la humedad atmosferica relativa (segun STOCKER, 1935), '

El=:t=I:_l__l__j__l_j
10 IS Ztl ZS Jtl J,j Temperatura en "C
'1(/

f(J11

de

atrnosferica relativa (en verano) %, 73 vapor (media anual) en mm ...... 7,5

60 6,4

45 5,1

No existe ninguna relaci6n inmediata entre humedad atmosferica y cantidad iii' prccipitaciones. No puede nunca deducirse de la ausencia de precipitaciones que la humedad atrnosferica tiene que ser baja. Kola, en la Laponia rusa, recibe 1'1'l(;USas recipitaciones p (18 em anualmente), pero po see una humedad atmosfeI'i 'U relativa media del 80%. La costa austro-occidental de Marruecos, el domiuio climacico del bosque de Argania, recibe unas precipitaciones anuales que uorrnalmente no superan los 30 em. Sin embargo, la humedad atmosferica relutiva oscila entre 80 y 90%. Por otra parte, el Monte Generoso en el Tesino meridional recibe 176 em de precipitaciones y la humedad atmosferica media l'H s610 del 64 % . La humedad atmosferica relativa puede medirse mediante el higr6metro de cabello, por todos conocido, 0 bien por el psicr6metro de aspiraci6n de ASSMANN. Existe tambien la posibilidad de una medida termoelectrica (vease DIEM, 1953) 0 la utilizaci6n de termistores (vease pag. 202). ZOTTL (1953) utiliz6 el psicr6metro de ASSMANN en sus medidas comparativas en las distintas asociaciones de los Alpes bavaros, despues de que el higr6metro de cabello se m strase insuficiente. De todos modos, tambien el psicr6metro funcionaba mal .n rncdidas realizadas a pequefia distancia y los resultados son poco satisfactorios,

~i la humoed~d atmosferica relativa e~ alta, el deficit de saturaci6n sera p~' q;t~no (a 100 Yo igual a ~), Se produce andez cuando la presi6n de vapor atrnos f~nca absoluta .s,e mantiene constante, pero la temperatura aumenta, Si, pOI' ejemplo, la presion de vapor absoluta es de 9,2 por la manana y la temperatura ~s de 10°, la.?umedad relativa es del 100%. Si a 10 largo del dia se manticno igual la pres~on de vapor absoluta (esto es, no varia la cantidad de vapor de agua. en el ?ue), pero la temperatura asciende a 30°, la humedad atmosf'cricn relativa desciende al 29% y el deficit de saturaci6n aumenta a 22,5 mm. La aridez se pr~senta, por t,anto, s6lo de dia y es consecuencia del aumento de temp' r~tura (vease, por ejemplo, THORNTHWAITE, Handbuch der Pilanzenphysio gie, III, pag. 261). De aqui resulta claro que paises con humedad atmosferica relativa constantemente alta puedan tener un caracter desertico, En el noroeste de Africa en II' ' Agadir, y. Cabo Jubi, ~eina si~mpre una humedad atmosferica alta, pero ~I I11Utorral ando de euforbias cactiformes llega hasta la costa (Fig, 162).
TABLA

18.

Oscilaci6n

diaria del deficit de saturaci6n del aire en junio de 190/ en Pawlowsk (59,41 lat. N.)
0

Hora '" .. .. .. .. Milimetros ... ... ...

, , ,

... ...

... ..

1 0,3

3 0,4

5 1,2

7 3,3

9 6,1

11

7,2

13 ~r 17 19 21 2') 8,6 ~'8 7,7 5,2 2,> O,H

70

271

III 'dldu~ del dMi oil de suturnctou d -h ,dull I' 'I' '!'iI'S' II 1m; hol'us diuruus, III trunspirucion cstomrittcu de Ius plunlus supcriorcs csui muy disminuida 11111 II 110 'he. El deficit de aturacion prcscnta tambicn un maximo diario rnaIl I \' 10 cul re las oeho de la manana y las seis de Ia tarde. :' l' .ornparan los valores minimos del mes mas seco, se vera que los paises 1'1111111' _ Ius moruafias y las selvas lluviosas tropic ales tienen el deficit de saturaI 1111 111l'1I01', mientras que las estepas y desiertos calidos y secos tienen el mayor. I II \'1 ~ .hncckoppe de los Riesengebirge (1603 m) resulto tan s610 1,7 mm duI III ill' (,I pcrlodo de 1895 a 1904 a las eatorce horas en el mes mas seeo (SZYM1,11

Y"

'1111'

loslll vknr delcl'llIillndli priu .ipulru 'Ill' per III I'lIdlllC!tili Y que vlIdll de IIlUtili a ella. Durante lu nocho ucuian principulmcntc la l'ucrzn del VII'IlIlI Y cl dCfici t de sa turacion. , . La infJuencia de la temperatura sobre la cvaporacion se cornprcndc 81 sc CIIIi sidera la cantidad de agua que eontiene 1 rrr' de airc saturado con yap )1' til agua, Estas eantidades de agua para temperaturas sucesivas son, scgun W A I :1'1111 y YOLK (1954), las siguientes:
<til'

I (I I'U I 'I

I·'I'WI{'Z).

TABLA

19
15 -20 25 -30 35 ~II

Temperatura -

°C

-)0
----

-5

-3,4

0
--

-6,8

10
--

-17,3

--

Agua en gramos .... ,.

2,2

4,9

9,4

12,9

23,1

30,4

39,6

I.

La figura 163 muestra dor de Ia evaporaci6n.

hasta que punto

actua Ia temperatura

como acclcru"('

10
~ _9-'

J'~

4'1

J ~II W -,

'" ~ :;
o,

if 7-

..•.

,:1>, I
"

.....

/ ~f I'~ '1

::: 6

'"
'" E
c
<1l

v
T ./
/'

....
'--.. ..
,

~ 5q

II!"
11,'1
(V

'0

FIG, 162.

Asociaci6n

de Euphorbia Mauritania.

resinifera y Acacia gummijera (Foto R. MAIRE.)

en Tanant,

FIG. 163. Relaci6n entre evaporaci6n media mensual, intensidad del viento y temperatura en Lawrence, Kansas (segun SCHULL, 1919).

g
<1l

Ci J

~1

Mo.,

Ab .. Me.,

Ju.,

Ju.,

Ag .. Setr.,

Ocl .. Nov.,

Iql!

HESLOP-HARRISON (1960) observe unos maximos de 19 a 21,5 mm en Irlunda, de clima hiperoceanico, a finales de mayo en la superficie de las roeas culcareas y al mismo tiempo un minimo de 0,8 mm justo allado, bajo un saliente xpuesto al norte y cubierto por Adiantum capillus-veneris y Conocephalum cotticum. c) EVAPORACI6N

Sin embargo, no puede deducirse la perdida total de agua por parte de III planta a partir de la medida de Ia evaporacion, tal como vimos} de todos l1~tl dos, la transpiracion esta tan intimamente ligada a Ia evaporacion por relacio nes de dependencia, que si no varia la abertura de los estomas pueden extract's' conclusiones acerca de Ia economia del agua en las comunidades vegetates II partir de los valores de evaporaci6n en relacion con las de precipitaci6n. Medidas con el atmometro. La climatologia emplea con exito una supcrf'i cie libre de agua de un perfmetro determinado para las medidas de evaporacion. Pero como una superficie de agua refleja Ia mayor parte de Ia radiacion calorlcu y los cuerpos eoloreados, como las plantas, Ia absorben, Ia radiaci6n influira de un modo muy distinto en la evaporaci6n. Por ello, en los distintos casos se hun introducido instrumentos de medida para evitar este hecho, buscando que 1" accionen frente a los facto res externos de un modo semejante a como 10 hac' III planta. Esto es el atm6metro. 27 )
18

La evaporacion es proporcional al deficit de saturaci6n. Esta regulada por 10' mismos faetores que el deficit de saturaei6n; estes son: humedad atmosferi'0, temperatura, viento, presion atmosferica (altitud), insolacion y :adiaci6~. De las investigaciones de IMPENS y SCHALCK(1962) acerca de Ia influencia de estos faetores sobre Ia intensidad de Ia evaporaci6n del aire se desprende 72

al,

iii ('lIl'I'PO 'YlljWI'lI1ll' \.JS (III VIIHO til' III'(;illli p(ll'tl~U que H ulimcntu II pOl'lil' IIII I' -cipicntc de uguu situudu dcbujo. 'i sc cvapora lIgWI b,rjtll',j cl nivcl del IlfIllll tll'l rccipicntc: sc PLlCc.iC leer la cantidad de agua cvaporada dircctarncntc I'lil III IIllul'li del nivcl del agua. Sc cxpresa en crrr' por hora 0 dia. Los aimoIlltis

LOH

vows

l.:Sr0l'iCtlH

II' pure
llamudo

'1111111

que

rculizru

10

'Vlljllll'lldWI l.:11

CHilli '0111

dOH

con rcspccto

011'0

«1101'111111»

Y sc vcndcn

el

11111111

1"1111111

SIlIVE, 11\

utilizados son los inlroducidos por LIVINGSTON (1915). Los han meJOHNSTON, LIVINGSTON THONE(1920) Y THONE(1924). Y

!Iv
'I

I VV l'v

,II

1\
I

r.
-I'\~

de colorcs claros de los atmornctros cxistcn que ticncn una evaporacion mayor como consccucncia de la mayor IIhHIIIci6n de calor (radioatmometros). La lectura del atm6metro debe realizarse bajo consideraci6n del valor d ' l'lI librado y reducci6n al vaso normal. Si el factor de ca1ibrado es 0,70 y III l'VII poraci6n semanal es de 400 em', el resultado de la medida seria:
los vases norrnalcs
ncgros

'l'do. 1(lliln II IUlllhieil (11111

nili"l'

'K

400X70

'I 10

If"

1.1

100
FIG. 164. Curso de la transpiraci6n de Encelia [arinosa (T) y evaporaci6n de un atm6metro (V) el 25 de mayo, epoca seca (segun SHREVE, 1923).

280 em'

Nora

'.,51017161.7

1\1 ntmometro mejorado de LIVINGSTON THONE(Fig. 165) consta de una y 11111<·1111 nncha con tap6n de goma. La botella llena de agua se comunica a traves "I 1111 rubo de vidrio con el vaso esferico que evapora el agua; existe un se1'"111111 rube corto que sirve para volver a llenarlo con agua destilada. Al utili/111 hi ,.,' 'lena la botella hasta la raya a del tubo de llenado. La medida se realiza \ I dVli'lido a lIenar el atm6metro hasta la linea a.

El tamafio de los atm6metros impide su colocaci6n en espacios pCqUI'IIII" aunque los resultados obtenidos de la evaporaci6n son, sin mas, compnrnhlr ... Las medidas con el atmometro estan especialmente indicadas pa 1'£1 11'0 hlllil a largo plazo, mientras que las del deficit de saturaci6n del aire indican (lsdlll ciones locales breves. La evaporaci6n diaria de un pastizal en dias secos de verano en cl n01'11,) Ill' Alemania es 1,14 mm, aproximadamente 1/3 de la evaporaci6n de una ~lIP '1' ficie libre de agua (3,80 mm). Un suelo arenoso descubierto tiene una cvaporn cion no superior a 0,26 mm. Medidas atmometricas en comunidades. FULLER(1914) realiz6 medidas <II' evaporaci6n con el atm6metro junto al lago Michigan a 10 largo de tres pcr1o~I~,~ de vegetaci6n. Las curvas de evaporaci6n de los distintos afios muestran dill' rencias considerables; en 1910 cay6 el maximo en pleno verano (julio/agosro). en 1911 y en 1912 en mayo. Las cantidades evaporadas y las oscilaciones de 10 fuerza de evaporaci6n son caracteristicas de las distintas comunidades vcgctulcs. mientras que los maximos y minimos de la curva se presentan genera1m nrc III mismo tiempo en todas las asociaciones investigadas. El desarrollo de la vegetaci6n en la zona de Michigan va de condiciones xv rieas a medias, 10 que se pone de manifiesto por el descenso progresivo de IOH valores de evaporaci6n desde la comunidad inicial a la final, el bosque de huyns y arces. El bosque de hayas y arces climacico tiene una evaporaci6n y oscilaci )I' minimas, mientras que la asociaci6n pionera de Populus deltoides en las dUlIlIH no s6lo tiene la evaporaci6n mas intensa, sino que las oscilaciones son tarnbicn mayores. La evaporaci6n semanal media medida con el atm6metro en centime! rON ciibicos durante tres period os de vegetaci6n, en relaci6n con el desarrollo de 10 vegetaci6n, dio la siguiente serie: duna con Populus deltoides (22,3 crrr') --+ dunn con Pinus banksiana (10,4 ern") --+ dun a con Quercus velutina (11,0 em') --+ bos que de Quercus rubra (8,8 em') --+ bosque de Fagus grandiiolia-Acer saccharutn

hi;. 165. Atm6metro

de

LIVINGSTON-THONE,

representaci6n

simplificada.

(7,0 em').

Los tubos de comunicaci6n deben cerrarse con mer curio para que no se produzca un falseamiento de los resultados, ya que todos los vasos de porcelana cuptan humedad por la lIuvia 0 el rocio y la conducen a la botella. Una capa d mercurio de 5 mm de espesor entre dos tap ones de algod6n permite el asvcuso del agua destilada en la evaporacion y, sin embargo, impide la penetracion lid agua desde arriba.
, 7'1·

El maximo de evaporaci6n en mayo, antes de que el follaje de los arb les sea completo, supone un periodo critico para el desarrollo de las plantulas. Las investigaciones de WEAVERS(1917, 1918) en zonas de pradera y de bOH que de Washington, Idaho y Nebraska dieron unos resultados muy exprcsivos. Sus curvas de evaporaci6n complementan la caracterizaci6n de las asociaciones investigadas, concebidas estas ciertamente de un modo algo amplio. Del (il-H arrollo en el mismo sentido de las curvas de evaporaci6n en distintas asociucio nes se desprende claramente la influencia dominante del clima general (Fig. lob).

LIIH 1'111111<111<1 111\'110

(1923) ha rcalizado en Illinois mcdidas comparativas entre cl atmo'sf"l'ico usual y e1 radioatrnometro negro. La difereneia maxima entre las IIHdidllS del atmomctro usual y el radioatmometro, elevadas estas iiltimas por la IIHIIIIl'i611tcrmlca, se da en la primer a deeena del mes de mayo; por 10 demas, lin vurincioncs en 1a evaporacion son bastante paralelas en ambos atmometros. I kill rclacion entre el agua utilizable y la evaporaci6n puede deducirse la 1'lIlIl'dlid rclativa (crelative xerophytism») del habitat. Cuanto mayor sea la se'IIII'dud rclativa, mas abierta es la eubierta del suelo, menor el mimero de planIlilliH de ::il'boles y de plantas anuales que sobreviven al verano seco.
TIlONIi
Evapora-

II1.'L'l'Hidud's <':lIlllllillilivlIH de IIIH di~lil1ll1s (;OIlIUllidlities sc cxprcsun d .vuporucion de las distintus asociucioncs.

en 1(1

Ii-rlrn.
I'

sino IUl11hi:1I d'i movimicnto

d·1

II

VUl'iHScomunidades pr6ximas entre sf a a base de d,Sll"lbUl.I·se cl lrubujo. v III I personas. El motivo de esta recomenclaci6n es que la magnltll? de Itt 0' '1111('11111 de la evaporacion y la transpiracion varia con el estado dc1 ticmpo y son pu I bles muchas combinaciones.

-n 1i'l.1I I' las mcdidus simuluincamcnte en du comunidades vcgctulcs bien constituidas,

ir , Y tIL' lu 1't1~liu.'i )II. Sc l"l't'Olllil'lId, los l~slr:iI()s piiucipulca de v '1\ "'II "11 bien en I~IYU~'es .dulldc se '1l~1It:1I111111

cion em)

Junia

Julio

Agoslo

Septiembre

FIG. 167. Evaporaci6n medida con el evaporimetro el 4 de julio en distintas asociaciones de la garriga en Montpellier (ern- por hora entre las 8 y las 20 horas). A, en el bosque bajo de Quercu.s ilex a 10 cm; B en el mismo a 150 cm; C, en el Quercetum coccijerae a 20 cm; , D, en el Brachypodietum ramosi a 10 cm.

1.,1,1",,,
A

I{UI,

166. Curvas de evaporaci6n de la pradera de Andropogon scoparius, del monte bajo de Corylus americana y del bosque de Tilia americana y Ostrya virginiana en Peru, Nebraska (segiin WEAVER).

Armometro de Piche. El evaporfmetro de Piche, tan utilizado por los me1l'0I'6Iogos, es el que mas se utiliza aetualmente para medidas eomparativas de III cvaporacion en distintas comunidades vegetales y estratos de vegetaci6n. ConsIII (It: un tubo de vidrio graduado, en euya base se fija mediante un alambre un disco circular de papel de filtro de color verde de 3 em de diametro, Antes de utilizarlo, se perfora el disco con una aguja. El tubo de vidrio, lleno de agua, se fijll al lugar de la medida de tal manera que ni siquiera vientos fuertes puedan movcrlo. La Jectura en el tubo puede precisar hasta 0,01 em' y 10 mejor es realizarla cnda hora 0 cada media hora. Para que las medidas sean comparables, es importante que todos los tubos tengan la misma abertura (1,1 em) y que se utilice vi mismo papel de filtro (papel secante normal verde, color en estado seco null) 'I' 90 b [10 Gc-Gcc5]). cgun KLAUSING (1957) debe haber una relaci6n casi constante entre la evaporacion del disco verde de Piche y la transpiraci6n optima de una hoja. Con l'I utmornetro de Piche se pueden realizar medidas rapidas en muehas comunidudes vegetales vecinas. A efeetos comparativos son muy iitiles las eurvas diarias que transcurren mas 0 menos paralelas. Mcdidas de evaporacion y atmometro de Piche. La fuerza de evaporacion <I,' aire es una magnitud muy variable local y temporalmente, mueho mas que III temperatura 0 las precipitaciones. No depende tan solo de la humedad atmos, 76

La evaporaci6n aumenta rapidamente de abajo a arriba en los dias de vleu tos fuertes, incluso en el interior de los bosques y en primavera a1canzan yu. pili' ejemplo, en el estrato arbustivo superior (150 em de altura) un valor cuadrupl, del correspondiente al estrato herbaceo a cm.. . En los pastizales secos del Brachypodietum ramost de ~ontpelher hay ~IIII evaporaci6n doble a la del estrato herbaceo del bosque bajo de Ouercits i1I'\ en los dias calidos del verano (Fig, 167). Simultaneamente, la suma de ('1111)(' raturas en el bosque bajo es solo dos tercios de la del pastizal abierto (BRAUN BLANQUET, 1936). . OCHSNER (1933) ha estudiado a 10 largo de un mes (agosto/septicmbrc) III evaporaci6n diurna y nocturna en distintos habitats epiffticos de un 111<111/',111111 La evaporaci6n diurna media menor (2,32 ern') se dio en la base del trol1c~ 1'1111 Drepanium cupressijorme, mientras que a 140 em de altura en el PhYSCI('/IIIII ascendentis de la parte norte se evapor6 un promedio de 4,45 em'. I?unl~ll' II noche se comprobo tambien en todos los habitats arb6reos y en cualquier ucmp« una cierta evaporacion, aunque a veces fuese muy pequefia. . ., Se ha utilizado muchas veces el atmometro de Piche para la determinacicn de las diferencias entre la evaporaci6n de las comunidades vegetales y sus est I'll

3Q~--~-----'----'-----'-----',-----r----'
"'C ..

zs~--~\~·~~,--~----~----~----t----/~/F.=~~ ... ~_~~ .. ,

~\. \"\

:-.>

I : I _.-/
I

r-

~L----+~~\.... -~--~-----+·-----+--~V~.I .... rr--~

10

fr

~_4-~'~~···~t_····~"'==+-~~U_T-~ . """ :"--40--_!~ ..(

'-----_
---

S f---

---~~~~~+-~_~I~
-Asoc. Pinus Erica

-10k
de mugo y carnea

. Pedregaf de Thfaspeion

Pastizaf de Caricetum

rot.

lirmae

FIG. 168.

Cur so de la temperatura en la superficie del suelo en tres comunidades de los Alpes bavaros, a 1840 m. (ZOTTL, 1953.)

subalpinn

277

(II) I

(Vl'IISC S'I'()('KI':I(, Ji"~IIAS (19 I), VOl,I, (19;1), II11AIW('IIA (1933), ADRIANI \11), MOI,INII(I~ (1934), OIl()('I(ANU (1936), BRAuN-lkANQuET (1936), GUINIII'III('I' (1938), Tcuou (1949), ZOTTL (J953), ECER (1958), TAGAWA (1959), III

It

l'lnll),

Como una persona aislada diffcilmente puede realizar observaciones perma1II'III~'H.n las comunidades naturales, se ha intentado encontrar distintos cami1111 • l luy que conformarse por 10 connin con curvas diarias en dias favorables I II III (oj) ca principal de vegetaci6n 0 hay que dar mensualmente 0 para cad a , 111('1011 del afio una curva diaria (medida en dias muy claros), 0 bien sumas dllli illS scmanales de la evaporaci6n para cada estaci6n del afio. 1':,1 cada caso se mide tambien la temperatura y con frecuencia tambien la 11I1I11~'dud a trnosferica. Las investigaciones simultaneas se refieren la mayo ria de III vcccs a varias asociaciones y a traves de ellas se obtienen valores compaIldlks. 1'lIni la representaci6n de los resultados se utilizan general mente los his tojl'lllllllH.

en cl cstrato ma:; ccrcano til suclo 'C rnidicron vulorcs I11UY ultos dCSPlIl:H til' III siega y muy bajos cuando la hicrba csta 111<1S alta, tal co 1110 cabla CH(>I'1111 (EGER, 1958). Repetidas veces se han realizado medidas simultaneas de la cvap racion ClllI el evaporimetro de Piche y medidas de transpiraci6n con la balanza de 'TO('I\I'U BUNGE (vease BR.-BL., 1936), KLAUSING (1957) ha desarrollado un atm6grafo de Piche que pcrruite It registro continuo de la evaporaci6n y que parece apropiado en las mcdidus <II' campo en distintas comunidades vegetales. Medidas de evaporaci6n y silvicultura. En los tratados de Silviculturn I' consideran muy poco las condiciones de humedad atmosferica en el interior (It los bosques. Se encuentran datos comparativos generales respecto de la hunuxhul atmosferica dentro y fuera del bosque en SCHUBERT (1917), STOCKER (19 ~). RUBNER (1953) Y GEIGER (1960), etc. La fuerza de evaporaci6n del aire adquiere gran importancia en la Ecologln forestal, sobre todo en intentos de repoblaci6n forestal en regiones aridas, :t, f como en la lucha entre bosque y estepa. Ya en el pastizal seco del Xerobrouu: tum se buscarian irnitilmente plantulas de haya e incluso las plantulas de rohk en veranos secos mueren casi sin excepci6n. Unicamente el pino albar tPinu» silvestris) puede sobrevivir a periodos largos de sequia, incluso en su fase JOVCll, La menor protecci6n por parte de los arbustos varia, sin embargo, las condiclo nes de evaporaci6n y con ello las posibilidades de desarrollo de las plantulas de arboles. Posibilidades de utilizaci6n del atm6metro de Piche. DE VRIES y VENJo:MA (1954) realizaron un control experimental cuidadoso de las posibilidadcs (h, utiIizaci6n del evaporimetro. Llegaron a la conclusi6n de que la evaporuclou del evaporimetro. comparada con el con sumo de agua de la vegetaci6n, indi, II valores demasiado pequefios por acci6n de la radiaci6n, y valores demasiudo altos para el viento. Estos autores recomiendan, 10 mismo que TAGAWA (19'5~». medir la intensidad de la radiaci6n, la fuerza del viento, la temperatura atrnos ferica y la humedad, simultaneamente con los datos del atm6metro de Piche, IMPENS y SCHALK (1962) han realizado medidas de este tipo. Dieron C::ll110 resultado que la aridez se debia principalmente a la radiaci6n, a la radiacion solar, al deficit de saturaci6n y a la velocidad del viento. Caso de que las medidas con el atm6metro se realicen en dias sin vicnto y con estado del tiempo regular en distintas comunidades simultaneamente, pro porcionan medidas comparativas suficientemente exactas y son mas sencillas qUL' los complicados metodos mas correctos desde el punto de vista fisico. La ventaja del atm6metro reside sobre to do en su Iacil manejo, asf como ell que puede colo carse en muchos lug ares y necesita poco espacio. Si se determinan las temperaturas de los term6metros seco y hurnedo dL'1 psicr6metro de aspiraci6n de As SMANN, podran calcularse la temperatura a tmos Ierica, la humedad atmosferica relativa y el deficit de saturaci6n (STO KElt), d)
plfll1fll
III

HI HC ordenan las asociaciones segun la fuerza de evaporaci6n del habitat, 11111 icnc una serie ascendente que conduce desde la climax hasta las iiltimas IllljlllS de degradacion. OIJANTlN obtuvo en el Jura meridional la siguiente serie:
I

I\vIlporaci6n media diaria en distintas asociaciones (12 semanas, distribuidas /,"II1I'lI1cnte en cuatro estaciones del afio: segun QUANTIN,1. c.):
Ouerco. Carpinetum 1,8 OuercoLithospermetum 3,1 Xerobromion (pastizal seco) 4,3 ErysimoKentranthetum (pedregal) 4,5 cm3

re-

ZOTTL (1953) ha realizado medidas de la evaporaci6n en el Schachen, en Alpes calcareos bavaros a 1840 In, que demuestran el hecho citado por ()(JANTIN de que los valores de evaporaci6n 0 la humedad relativa sabre el pasIil';(" casi no difieren de los medidos en el pedregal. 'i se campara la evaporaci6n diurna de doce horas en pleno verano entre curuunidades de pastizales 0 matorrales subalpinos en dias poco 0 casi nada uuhlados y otros de la region mediterranea, se encuentran las siguientes difercucias:
I()H

Media diaria de la evaporaci6n I-killlchcn

(IH10 111)

Pastizal del Caricetum [irmae 1,9

Matorral del Mugo-Ericetum 0,95 em"

MOIlI cllier p

(o

111)

Pastizal del Brachypodletum ramosi 13,2

Matorral del Quercetum coccijerae 7,9

Quercetum galloprovinciale 7,3 cm3

La media diurna de doce horas en las asociaciones de Montpellier (de mediudos a finales de julio) es, pues, siete veces superior a la correspondiente a las rnmunidades del Schachen (mediados de agosto). I,a cvaporaci6n del Arrhenatheretum de Gottingen en el estrato herbaceo 1I1)(,I'ior durante to do el periodo de vegetaci6n fue considerable, mientras que
'/H

EVAPOTRANSPIRACION

Iii Iitosociologo considcra sobrc todo, junto a la econornfa hldrica de In ~'II particular. la cvaporacion del conjunto de la comunidad vegetal, puru !Jill' !til lntroducldo TIIORNTIIWAITIIcl tcrrnino de cvap transpirucion. 1,11 p':-I'

dldll llilill <k- 1I1'1I1ique ~UpOIl liIllI pohlu 'iolt S(; componc pur Lilla parte de la 1llIllNpil'(lcion de lu plurua y pur otra de I" cvuporacion del suelo . •\.1' Ii II BI\RGER-LANJ)I"~ELOT (1953), en Ja Europa tcmplada y durante e1 peIllIdo <Il' vcgctacion eon pcqucfias exeepeiones, Ia transpiraci6n es 1a parte prin( Ip tI de lu cvapotranspiracion, mientras que 1a evaporaci6n tiene un pape1 sel'IlIldllriO. La mayor parte de 1a precipitaci6n vue1ve a 1a atm6sfera a traves de III I'VIlPOl'lIci6n y la transpiracion del bosque. Tres euartas partes de las precipi1IIIIIIIIl'S caldas en A1emania se utilizan en 1a agricultura y 1a silvicultura y colli' pondcn, por tanto, en gran parte a agua transpirada por las plantas. SI'I-:<.'II'I' 1957) ha rea1izado medidas comparativas ( de 1a evapotranspiraci6n I'll 1,1 rnatorral australiano (de Banksia ornata, Xanthorrhoea australis, Casuari/I I nusilla, Phyllota pieurandroides, Hibbertia stricta, etc.) y en distintos tipos dl' pnstiza! y ha encontrado diferencias sustanciales.
I

Ia potencial,

ya que s610 as! S0 cornprcndcnin las posibilidudcs V '1'<1 udrrn d evapotranspiracion, determinadas por cl deficit de saturacion, cl Ilujo l'III'I'fllll
co, la radiaci6n y la ventilaci6n (intercambio gaseoso y vicnto) (KLAUSINt;, III 11)) Los metodos de medida de la evapotranspiracion y la transpiracion POil'llvili recomendados por KLAUSING pueden utilizarse tambien en clirnas tll'idoH. ,'jl embargo, aun no se dispone de resultados en comunidades vegetate .

PUl'a mcdir

la cvupotrunspiruci

n 1'0LtI hay que cousidcrur

includihlcutcuu

j ..

I..

.J

!") .: i_~~e' i'n'~/i~aci~'~ '. : %"Tub~ 'de 'hie~-,J

'galvanizado ~ '7.,'

"'0. J 69.

Aparato

para medir 1a evapotranspiraci6n (de GREEN, 1959).

en los observatorios

britanicos

NOJRFALISE (1962) ha recopilado recientemente los resultados de las medidlls de 1a evapotranspiraci6n. Sc desprende de todas las investigaciones que la evapotranspiraci6n de un bosque super a a la de un pastizal. Este exceso es de un 14% segiin BUR(:I;R (1954), 9% segtin BOCHKOVy un 6% segiin VALEK. La evapotranspiraci6n parece especialmente importante bajo el clima atlanti('0, debido en parte a la retenci6n de lluvia y en parte a la evaporaci6n fisio16 1 ica. Comunidades foresta1es diferentes tienen una evapotranspiraci6n muy distinta. Bajo e1 clima atlantica, la evapotranspiraci6n de las coniferas plantadas es superior a 1a correspondiente al bosque planifolio natural. NOIRFALISE cree que III extensi6n de los ataques del hongo Fornes annosus, que provoca grandes dafios en las plantaciones de Picea abies, esta relacionada con este hecho. Respecto a los metodos de la me did a de la evapotranspiracion, remitimos a IllmcER-LANDEFELDT (1955), quien realiz6 mas de 70000 medidas. Sus consid .raciones ponen de relieve las gran des dificultades que se oponen a la medi.ion exacta de 1a misma. Los metodos de medida se discutieron en el Simposio de Ecofisiologia de Montpellier (1962). BOUCHET subraya que la evapotranspiraci6n potencial s6lo pucde tratarse como factor climatico en un marco muy amplio, en superficies de algunas hectareas. TURC da una f6rmula simplificada para su determinaci6n. Scgiin IMPENS (1962), sin embargo, dada unos valores demasiado bajos en UI1 LO 6 20%; IMPENS obtuvo los resultados mejores con la f6rmula de THORN'1'IIWAITE.

/.}

375
mm

,III

7,I

/,IO Millas

Pulgadas

FIG. 170.

Deficit y exceso de agua de mes a mes en 1957, sin considerar (segiin GREEN, 1959).

almacenamicnto

GREEN, del Servicio Britanico de Conservaci6n de 1a Naturaleza (1959, 1960), introduce un metodo simplificado para medidas durante largo tiempo y paru la valoracion climatica. Su metodo se utiliza en ·las estaciones de medida de III evapotranspiraci6n de las islas Britanicas (Fig. 169). En nueve observatorios se midieron los deficits y excesos de agua y sc I'\,! presentaron graficamente (Fig. 170). Los mapas de deficits y excesos de agua de GREEN no son solamentc apro pi ados para la caracterizaci6n macroclimatica de una regi6n; podrian ulili7.tll·S(' tarnbicn en la Fitosociologia, pues las observaciones continuas se refiercn u ~1I perficies determinadas de pastiza1es, en e1 supuesto de que se conocicra ,I 'II racter socio16gico del pastizal en el que se han colocado los aparatos de mcd iii". 2HI

HO

nll'llrlhlldoll (k In humcdud y relieve. I,u l11i~111L) que III tcmpcruturu y Itt 111/, III disll'ibuciol1 til: lu hurnodud csui inlluida en gran mancra pOL' la configulilt 11111 el suclo, 10 que se manilicsta ya con angulos de inclinacion pequefios, d III! IIiHU III mcnor inclinacion del suelo se refleja en la composici6n de la cubierta
I' j')\I'1
II I ,

11\1I1.~IAN (I, c.) WllSidl'l'lI COil Pl'oJ'lllididlld 10 dcpoudcnelu de los 'pil'ilm. y III 111111tlilidlldcscpif'Iricus 'on respect :1 lu humcdud, cxposicion . ill .llruu: 1111 .II I 1IIIIIl·(). Una asociacion tipicu de los sitios per dondc sc CSCUI'I'l: cl Oglili. I I "II/MOld/lin crispae, se observe s610 con una inclinacion del tronco de H7 II 1).1".

"I

1':11 interior casi plano de la Australia occidental arida, las cl 1'III'tll'II yu cntrar en movimiento en una direcci6n determinada lIlll I: 2000 (WALTER, 1962). 1\11 Ius laderas de gran pendiente fluye la mayor parte de las 1IIIJili IIHIS deprisa cuanto menos 1a pueda retener la cubierta 111111'1'111,

capas de agua con pendientes precipitaciones vegetal viva 0

4.

Vi en to

El viento se convierte en el factor decisivo de la configuraci6n de la vl'w'lli cion en las costas, en las amplias llanuras abiertas y en las crestas de Ius I11UII tafias.

-Sur
• Noreste .. ,. Noroeste

Fuerza del viento. La fuerza del viento aumenta con la altura sobrc L'I bill 10 (Fig. 172). Segiin HELLMAN (Meteor. Zeitschr., 32, 1915), la velocidud 1I11'dili del viento a 10 largo de un afio sobre un terre no abierto en Nauen a 2 III iiI altura fue de 3,29 mis, a 16 m de 4,86 m/s y a 32 m de 5,54 m/s.
~~-'---r---'---'--~~'---,---~--'m/s

'">'-

,
:'/

'y

_/f

J~~--+-~57~~~~~~~---t-

'"

/\ltura

en e/ tronco

FIG. 171. Diferencias en la evaporaci6n a distintas alturas y orientaciones en el tronco de Quercus stellata (segun PESSIN).

FIG, 172.

Curso diario de la velocidad normal del viento a dis tint as alturas del suelo (segtin HELLMANNde GEIGER, 1950).

sobre cl nlvt-l

l.as precipitaciones aumentan mucho en las montafias tropicales porque la II11lHJSrera puede contener alli mucho mas vapor de agua que bajo un clima 11'lllpl<ldo. Cada pequefia elevaci6n provoca un aumento en la precipitaci6n. t.u parte de la montana opuesta a la del maximo de precipitaciones recibe, II III inversa, un minimo relativo de precipitaci6n (vease pag. 259), Cuanto mayor sea la pendiente, desciende naturalmente con mayor facilidad III I\rllva, e incluso el mismo suelo. III fluir del suelo, 0 solifluxi6n, se observa particularmente sobre un subIHll'lo impermeable 0 helado, y se favorece poria helada y deshielo frecuentes 111,1 «cstrato resbalante» superficial saturado con agua del deshielo. EI)Hitos y humedad. A pequefia escala, la distribuci6n de la humedad se puuc ya claramente de manifiesto en la disposici6n de las comunidades de crip1()glll11asepifiticas en los arboles (vease OCHSNER, 1928; BARKMAN, 1958). PnssIN (1925) determin6 las diferencias de evaporaci6n en los distintos lados del tronco de Quercus stellata (Fig. 171); OCHSNER orden6 los epifitos del rronco de Populus nigra segiin los puntos cardin ales y obtuvo el dibujo repreII ntado en la figura 100, l.os Iiquenes foliaceos se limitan casi exclusivamente a la ladera norte (somhru), la forma· de Leucodon de los musgos a la sur (iluminacion y sequedad) y la fOI'11l1! e Orthotrichum y de la hepatica Radula en la oeste (lado de la lluvia). d , 1'l

En las costas azotadas por el viento en Ir1anda meridional es de 7,4 111/t; (Valentia), aproximadamente igual que en las cumbres de los Alpes: Sal1li~ (2440 m), 7,7 m/s; Sonnblick (3100' m), 7,5 m/s; el Pikes Peak (4308 m) re gistra 9,2 mis, y el Mount Washington (1950 m), de situaci6n aislada, dio 15 m/s de media anual '. Los valores extremos son enormes. En el Sonnblick alcanzan, por ejemplo, medias horarias de 58,1 m/s; el anem6metro de Santis registr6 el 27 de encro de 1890 una media diaria de 32,3 m/s; entre las trece y las catorce horas, cl viento alcanz6 una velocidad de 46,1 m/s (maximo en Zurich, entre 1890 y 1900: 24 m/s). Un viento huracanado de esta fuerza es capaz de romper o desarraigar arboles y de arrancar piedras de suelos helados y lanzarlas al airc (BR.-BL., 1913, pag, 53). Huracanes. Los huracanes muy fuertes acaban con las plantas y los vicntos que acnian durante largo tiempo les confieren una forma especial. BROCKMANN' JEROSCH (1929) Y RUNGE (1957, 1959) dan numerosos ejemplos en este sentido,

1 El rnirnero de trabajos botanicos que tratan el problema del viento se ha multiplicndo tanto que s6lo podemos indicar aqui algunos de los mas importantes: TH. C. E. FRIES ([913). BRAUN-BLANQUET (1913, 1915), SKOTTSBERG (1916), KUHNHOLTZ-LoRDAT (1923), SZYMKlI.lWI(· (1924), VISHER (1925), BROCKMANN-JEROSCH (1925, 1929), HAUMAN(1926), BURGER (1912). FRITZSCHE (1933), TAKAHASHI (1936), RIVALS (1950), GEIGER (1950), RUBNER (1953), RAA BE (1957), ESKUCHE(1957), RUNGE (1957, 1959), HORVAT (1961), etc.

21'l

HOII llilly PCI'IIICIOSOS 11111'11 Vl'gclm;l()ll. III 1\1 Ilfull de los Mur 'S dd I de scpticmbrc de It 4 azot 1£1 costa oriental de Shil oku, lobe, I \,11111 .y Osnku con una vclocidad de 60 a 70 krn/h. La estaci6n mctcorologica d. t )111" lind ir.;6 60 m/s y el ancrnometro se rompio, E1 tif6n dej6 tras SI ciuda.1. y IHINqU'S dcstruidos, Los arboles aislados fueron mas resistentes que las 111,1 II lurcstulcs cntcras (TAKAHASHI, 1936). l()I'ill,lIlllOS

1 !II;
::111

.I. I

( .. jj dllll(l~

till

- Hllfl'l':ll

los I'WIOIiOS y

IllS

ycmns

d'i

lndo que Huporlu

III lIl'dPII

d.

I \ ruln

Oil

muchus

vcccs parulclos

a un

1l111YOl'

dcsnrroll

de lu

])UI'I'

IHol\'

pl.!II.l1

de modo que se originan arboles, en forma do bundcrn, Y 11111 11111 II Ii n-cortudos compactos y lisos, en forma de duna, caractcrfsticos dl' III 11'1\111111' muy ventosas (Fig. 173, 174). En los lugares montafiosos sornctidoa II III II I Ii III del viento puede reconocerse su direcci6n principal, no s610 en lu VI'W' IIid\)11 U rborea y arbustiva, sino incluso en los pastizales (BR.-BL., 19 (3).

II 11(,:-iun,

11111.

173. Forma

provocada por el viento en Cedrus atlantica en el Lalla 2200 m, Argelia. (Foto K. MULLER, excurs. BR.-BL.)

Kheditscha, FIG. 174. Olea europaea recortada por el viento entre Gorgese y Sagone. (Foto excurs. S.I.G.M.A.)
NAIJEUil\,

rurltt cookii, Cinnamomum camphora, Cryptomeria japonica, Platanus acerifolia .y 'r 'coma leucoxylon (RIVALS, 1950).
I()lll

III Servicio Meteorologico de Saint-Denis en la Reunion sefial6 el 26/27 de nhrll de 1948 un viento de 220 km/h durante poco tiempo. Los torbellinos a VI' .cs no tienen en estos casos mas de 50 m de diametro. Entre las especies II1'h61'eas introducidas mas resistentes a ser arrancadas de raiz destacan: ArauLa mayor intensidad del viendo medida hasta hoy en tierra es la de 260 ki'Iros/h=72 mis, y sobre el mar, la de 325 km/h (RIEHL, Trop. Meteor., 1954).

Ii 'l11pO

Acci6n mecanica

La acci6n continua es sobre todo la que determina la configuraci6n

del viento.

del viento durante de la vegetaci6n.

largo

cordijolia, Satureja subspicata, Carex humilis, Edraeanthus tenuijolius, Teucruuu montanum y Crepis chondrilloides. Esta comunidad resiste bien 1a acci6n do
este fuerte viento desecante (HORVAT, 1961).

La arena, la grava y los cristales de sal 0 de nieve acnian como polvo COI.'I'Osivo y agudizan la acci6n mecanica del viento. Las crestas y poljes de la regi6n costera croata estan sometidos a 1a Iucrtc acci6n del Bora (viento en el Adriatico): las coloniza una comunidad de came fitos rica en especies, ecol6gicamente bien definida y compuesta por Globularia

2H

I
,(1,1 111111

I ('I'o~j(ill

\'l',Iil'1I

's

illO

.imn
de la

(I

1111(1 1111111'11

do

(lOWS

"lilfllll:iI'()S

por

'lI'il11ll

~'L'1111'1I1 IIIIH

11\'10

o de lu supcrficic

nicvc.

Eslu

/'. na cs muchus

voces pcrjudiciul

(il-

1"1111 IUH ruholca y los arbustos

iuuchus

111111111 (lor

(Fig. 175). Las rarnas sornctidas al vicnto mucsvcccs en 13 z na alcctada los dec los de la arena 0 la nieve arras'I vicnto. Picrdcn la cortcza en un lade 0 a todo Sll alrededor y en

tnltriutu blucioncs tafias azotadas por el viento marino en Ja I rlanda occidental.

III ulmohudillu (Fig. III I H). lus nlmohudillas

IlIlillll'I'ltlllll'llll' dl'i Vll'lllo por III (l1l1'll' 111111'1111 . 'tJ,llll IIXvRllN (A/eti. SOC'. 11(//1/1(/ C'I ltlor« fiCI/I/, , ,II. de los musgos lIetitJlif!,ia ulbicaus Y .spccica de 10'l/r'll en la region Iinlandcsa insular son c ipccialmcntc rcsistcntcs. l,tiN I'll de Rhacomitrium lanuginosum pucblan tambicn las crcstas til: IllS 1111111 (lJ'()Il'pidIiH

rlcvurlu ,

177),

1111111 I If~" t/rl/l,I{nU/1!

'"
FIG. 175. Picea en forma de bandera, en la parte afectada por el viento junto al limite del bosque en los Alpes y abrasi6n e6lica.

11\ II tones

se yen abrasionados, Incluso los arbustos en espaldera muy cercanos como Dryas, Saiices y Loiseleuria procumbens, asi como las plantas \ II ulmohadilla, llevan sefiales de la erosi6n del viento. Los granos de arena y Iu \'I'i~lales de nieve provo can unos cuadros de erosi6n semejantes, aunque la IIhl'II~·M)t1 provocada por la arena es mas profunda (Fig. 176). I ,I!~ plantas fasciculadas n6rdico-alpinas Elynea myosuroides y [uncus triiirillS, IIsf c.;OLUO las pulvinadas, Androsace helvetica, Silene acaulis, Sax if raga cae'III, S, retusa, son muy resistentes a la abrasi6n por la nieve. En las crestas azoIlIdlls por el viento siguen creciendo, aunque roidas por un lado 0 por la parte
III lido,

176. Acci6n abrasiva de la arena en el desierto. 1 Stipa tenacissima (atocha). Cresta .osa en la regi6n de dun as de arena al oeste de Biskra, Sahara. Plant a fascicular muerta, crosionada por la acci6n de la arena, 2 Andropogon laniger, plant a fascicular erosionada Pili' uno de sus lados, de los alrededores de Tolga, Sahara. 3 Centaurea omphalotricha, p xlnzo retorcido que vegeta pobremente, erosionado en sus tres cuartas partes. Desierto rocoso entre Tolga y Biskra (segun BR.-BL., 1913).
(/10.
I'll

FIG:. 177, Acci6n de la ventisca, nieve arrastrada por el viento, en lugares vcntosos ulro alpinos. 1 Almohadilla de Silene acaulis erosionada unilateralmente. Flimserstein 2670 III en lugares ventosos y sin. n~eve, enero 1911. 2 Elyna myosuroides, cesped margil~al Cl'osio' nado del puerto de Alpli, Junto a Parpan, 2640 m, agosto 1910, 3 Androsace helvetica almohadilla muerta en una. mit ad, en, el Stazerhorn, cima rocosa sin nieve, 2500 J11, nllll: zo 1911. 4 Elyna myosuroides del PIZ Lagalb, 2600 m, lugar expuesto al vicnto, lcbrv 1"0 1906, 5 Festuca glacialis, almohadilla semiesferica erosionada unilateralmcntc de In cum bre expuesta al viento del Pic de la Bernatoix, Pirineos, 2600 m, agosto 1907 (segun BR.-BL" 1913).

)~6

2~7

en varias ocasiones, como, per ejemplo, por SORIANO(1953), que da tambien indicaciones bibliograficas, Si el suministro de agua es insuficiente 0 se ve retardado por congelaci6n del suelo, despues de un viento intenso aparecen las mismas manifestaciones de marchitez que en una intensa sequia. Los retofios j6venes y jugosos se secaran, las hojas se vuelven amarronadas en las puntas y los bordes, alli donde la perdida de agua es mayor y muchas se curvan 0 enrollan. La acci6n fisio16gica del viento determina el limite polar de los bosques. Scgun KlHLMAN (1890, pag. 75) no es la fuerza mecanica del viento, ni el frio, ni cl contenido en sales 0 la humedad atmosferica quienes limitan al bosque, sino que principalmente es la desecaci6n de los brotes j6venes ininterrumpidamente durante meses en una estaci6n en la que resulta imposible Ia recuperaci6n del agua evaporada. Sin embargo, tanto en el norte como en la montana la uccion desecante fisiol6gica esta siempre acompafiada de la acci6n mecanica perjudicial del viento, precisamente en el limite de los arboles. En la vegetaei6n urborea se pone mas intensamente de manifiesto la acci6n conjunta.

ha invcstigado

A('d611 fisiHI(lglI.:a lh:1 Vil'1I10. 1,(1 (lCCIOII I'i'i 1 glca del vicru .icmprc junto a la accion mccanica. La accion Iisi 16gica dcsccantc

cxpcrirncntalmcntc

sc pr 'HClilu del viento sc

)'IIIIHil'H

lil'eml,

dl'

ruyn

l'xl'11Sioll

'I

(ep

'Il(

I, 1 II

1'1(111'1.11

Ill'Ovill ·illH

'III '!'liS

III

(I 1lJi\('K, I ~r) 1). . .' . . . 1 to ' I ,I vicntos VIOen I) ,I11ll l .I laborco intense del suelo y bajo la influcncia de de arenas move-s I Y IH'l'Hi'lelllcs sc han provocado en 1~ Pampa centra. campos 1 h' bas dl'/m, cnsi total mente csteriles, que solo puede~ h~bltar algunas rna as ier I 11111 'I'Ll • como Kochia scoparia y Bassia hyssoprfolta, entre otras (P~~OD~, 1. c.), Y que l'~cLlel'dan a los «Scalds» de Nueva Gales del Sur. La ,s,uperfic1e e estf,s 11.1 ' <ll'cillosos csta fuertemente cementada. En la repoblac10n de las super 1q\l'lllillll

V iento y limite del bosque. Es conocida la hostilidad frente al arbolado J' lasislas y costas marinas expuestas a la acci6n del viento. Segun SKOTTSIII ~I{G (1916) Y HAUMAN (1926), la ausencia de bosques en grandes regiones de ;\ rgcn tina meridional se debe a la fuerza persistente de los vientos. Ellos establ .ccn en la Patagonia occidental y en la Tierra del Fuego un limite «mariti1110»de los bosques, mas alla del que s610 aparece un pobre matorral en almohac1illa. MORISSON achaca la pobreza de Ia Patagonia meridional y la imposibilidad de un desarrollo de la agricultura en ella, excepto en algunas barrancas protegidas, a la violencia destructora de los vientos del oeste y suroeste. SZYMKIEWICZ (1924), a base de sus estudios climatol6gicos, llega a la conelusion de que las regiones frias de la Tierra don de la velocidad media del vicnto a 10 m de altura sobre el suelo alcanza 6 m/s han de carecer de arboles, Los vientos fuertes acompafiados de heladas son especialmente perjudiciales para los arboles. A ello se debe el peculiar recorrido del lindero del bosque puralclamente a la costa a ambos lados del estrecho de Behring y tambien en ,I Labrador. Ello explica tambien el descenso del limite del bosque en las creslas expuestas al viento en nuestras montafias medias, la Selva Negra, los Vospos, Auvernia y los Cevenes meridionales. Este limite del bosque determinado P I' el viento tiene como consecuencia que los grupos superiores de hayas en III Selva Negra alcancen casi la misma altitud (hasta unos 1450 m) que en los "cvcnes meridionales, con una cresta de altitud semejante, a pesar de que la prirnera se encuentra varios grados de latitud mas al Norte. El monte alto en los Cevenes meridionales esta bordeado en las crestas expuestas al viento por lin cintur6n protector de hayas rastreras, aunque hoy dia este interrumpido en rnuchos puntos (Fig. 178). Los Ifrnites del bosque determinados por el viento son tambien caracterisI icos de cumbres aplanadas de montafias aisladas en la Laponia sueca. A menude se situ an considerablemente por debajo del limite climatico del bosque dctcrminado por la temperatura. Erosion del suelo. En las regiones aridas, sobre todo donde una tala 0 pastorco excesivos han dafiado a la vegetaci6n, se produce la erosi6n superficial de

FIG. 178.

Hayas rastreras que forman el limite del bosque en la cresta noroccidental Aigoual, Cevenes meridionales, 1500 m. (Foto E. FURRER.)

del

cies erosionadas casi sin plantas, juegan un papel importante los .ter6fit?s: et;ttre ellos nuestras S~lsola kali y Spergularia rubra, y la~ de ,AustrahaEf~trlchr~r australasicum, Chenopodium atriplicinum Y Melothna micrantba. esarro 0 subsiguiente puede ace1erarse arando (BEADLE, 1948), ,1d did d 1 HUECK (1951) expone un metodo bio16gico muy particu ar, e me 1 a e a erosi6n eolica en la estepa de arbustos de Catamarca. (Argentina). El cuello la raiz de los arbustos xerofiticos de la estepa propor~lona- Ul?-aestima de lal~~ did a anual de tierra. De este modo se puede determmar bajo Lar~ea, curer 0 ~a una perdida media anual de 2,5 em. E1 vi~nto es e~ factor pnncipa en a erdida de tierras y le sigue el agua con una 1mportancta muc~,o ~enor, pL ' ti de W CHRISTIANSEN (1951) en la region litoral seca de as mves igacrones ' ,, T '1 Schleswig-Holstein muestran que tambien debe temerse la eroslO~ eo ica, me uso en las comunidades vegetales de la Europa media, ~~s comumd~des cercanus al Corynephorion son las mas perjudicadas por la erosion por el viento.

?~

288

19

An'loll ,11'1 yll'lIllI ('II III Hila IIHlII'Ulla. 1.11 uctividr«] crosivu del vi 'Ido so "11111' 1IIIIy l'HP~ 'iuIIlIL'I1I' de munifi .sto l)11 ILl ultu montana. III luf'lucnciu pcrjudicial de Itt accion mccanica del vienlo por minado y desllliliposiciun del pastizal, sobrc todo del Elynetuni, Cariceium [irrnae y Loiselvuri« Cctturietum, se pone de manilicsto en los lugares expuestos al viento que III' IIP(l1llllan la nieve en invierno. El viento, igual que el oleaje sobre el acan(11,11111, uprovccha cualquier herida abierta en el pastizal para perforarlo y roerlo. 1{lIl1ll!l' III capa de tierra y descubre el sistema radical. Costras de liquenes se Illpllll1(1I11 sobre los fragmentos moribundos del cesped, que, por ultimo, mueren I d I pcrsan junto con la tierra fina. Si el viento continua perforando y des11I1 11111\ I pastizal llega a desaparecer \1 ~ el sue1o. Si la acci6n del viento es

III IllIulkiulI'S
I

• '1111" II \ IIVl'l'llI:I, (1\11 III 11)26); CI1

,I"
(\1

HllIhklllldL:s .quivulcntcs (I'i\WI,OWSKI, 193 \ 1959; jliNfK, 1~58); 1700 Y 1°00 m con cl Cltrysulllhemo-/-'estucetum spodiceae 0, .' / los Pirineos orientales, con el ElynocOxltropldetum ou~au(1111.' ., 1448); en las Baleares, con las garrigas de Astragalus potertum III

Fig. 72), .) IllS '1' "(as cxpuestas al viento en el alto Atlas (DJe~e1 Ourgouz, a 'I()() III hcmos observado indicios de fuerte erosi6n por el viento en l~ aso11111 11111 de "'('sluca maroccana Y Scutellaria demnatensis que recubre el filo de
IIMI

I'll

III

1\' ( I.

~.

W'

, t1131ft's/vell
!JIdda/is

IlIllIID

Amu monrsns

I-I

Koelena va//
J/(Jr.l7um//;"s

FIG. 179. Destrucci6n del pastizal que forma circulos por acci6n del viento en la cresta del Puig d'Alp, Pirineos, 2430 m (de BR.-BL., 1948). ',',(;. 180. , 'I' en el Elynetum en el Piz PadeHa, 2500 m. (Foto Erosion eo ica y BR.-BL.)

Iroll(al se separaran pedazos de suelo (Windanrisse) (Fig. 180), y si el viento es lutvrul se formaran surcos alargados, de modo que la linea de la cresta aparece 1'11111arrancada por el arado. La reinstauraci6n del pastizal es muy lenta y se inicia por espalderas de Dryas octopetala y Salix serpylliiolia, 0 bien por Carex ru nestris, Loiseleuria procumbens 0 Polytrichum iuniperinum, segiin el suelo
y

J.

KLIKA

ln ultitud.

y A. ochroleuca son muy resistentes al viento; se consiC. crispa, C. nivalis y Thamnolia vermicularis rcsistcntes al viento. Las cladonias son sensibles al mismo. Se pueden diferenciar algunas variantes del Loiseleurio-Cetrarietum segiin la dis( ribucion espacial de estos liquenes. Las variantes se orden an en el terreno Hl'p,un su resistencia al viento (PALLMANNy IUAFFTER, 1934; BR.-BL., PALLMANN y 1Ii\ II, 1954). La asociaci6n del Caricetum [irmae, rico en Dryas, desaparece en los suelos l'squeleticos calizos. El Elynetum, el Curvuletum elynetosum y el Curvuletum rrtrarietosum, con abundancia de liquenes resistentes al viento (Thamnolia veruilcularis, Cetraria cucullata, C. nivalis, C. juniperina), caracterizan las localidudes extremas, sin nieve y expuestas al viento en las altas montafias. Las comunidades citadas anteriormente se corresponden con el Triiidi-DisIlchet um, el Versicoloretum tatricum y el Caricetum carpaticum en el Tatra, bajo

Ii 'I'U tarnbien Cetraria cucullata,

Aiectoria

nigricans

't'odas estas «comunidades sometidas al viento» estan muy bi~n delimitadas I'HjlllCialmente Y floristicamente estan bien separa~as de las. c~n;ul1ldades de pas11/,[lle8 limitrofes; su estudio ecol6gico compara~lVo constituma. por tanto, un h-uctlf'ero campo de trabajo I (Fig. 354). En ocas~ones pued~ observars~ e~. l~gaI'~S alpines ventosos una zonaci6n de la vegetacion d~term1l1ada pOl.:.a istinta in(ensidad del viento. Junto a la acci6n directa del viento en ~l. ha?ltat se da muchas veces una influencia indirecta sobre el habitat par modlh~aclOne~ ,e~ la ~onstituci6n del suelo, de su fauna y de la circulaci6~ del anhi~ndo car ~l1lC~~ Sin embargo, estas condiciones casi no se han estudiado todavia. E1 ~u~ 0 I )' rincones ventosos tiene un pH mas elevado que ~l de los lugares Iimttrofcs prolegidos del viento, si las demas condiciones son iguales; es, por tanto, men s acido (BR.-BL. y JENNY, 1926).
I

BR..BL. (1948) describe

comparativamente

los Loiseleurio-Cetrarietum

alpigeno

y pi291

rcnaico.

]l)0

F()"'"IU:llill til' ("'!lNiOIl '(\Iicu '11' d. (III I ,lY

I ERr.N

dllfllli"i

,,'

.lI~ (I.'."/I~

'I

'

IIll1l1dO~,

(1934) de J d ' una irnportantc aportacion accrca de la r as unas, D,rerenc,a ent .e r I' I!I"' Nl' orrnan generalmente sin Ja colab " L« orrnas rsicas de dunas», 1111 , Y Ius «dunas organ6genas» cu c oracl~~l de organismos vivos de las du1'!llllllllitiades, capaces de sop t' Iya fOrm?Cl~)l1 se debe a plantas vivas y sus or ar e recubrimiento de arena.
111'"111 'i)11 organ6gcna

• A V~'~ PDl'ln~era vcz en Ia costa

mcditcrranca Ie dcbcrnos '

III' '1I0SIIS

d'l

UIlNIIOI,'I'z-LOIWA'1'

Iranccsa.

(1923)

lilOl'ol

piTS

'ulldros do 10' describio c n 1)I'C"I!U1l

jlllIVIH 111111 • '\'Iv Y t\gd' estrin somcrklus l'll un alto grade 1.11rnoviIii III tlllIlll' Y 1I0S pres .ntun uno' cuudros caoticos de vegetaci6n (Iit I III'V IHI1. 1111'11 1111110 SliCCUC en la costa del norte de Portugal. II ti" III 11111111 nrln tIL-I vicnto sc cornplcta el transporte de las mas as de arena I III "' til VI 1:1'1 IIl'iIII I pohrc en el interior. Si el avance de la arena es lento, II I' III 111I1 I"HII'II 11111 'has vcccs cvitar el quedar enterrada, de modo que ere'I I I I,I,VI til III Ill' 'i1a y la Iijara. Los ge6fitos rizomatosos Agropyron y CaI " 'I'" II, (MtilIl' tude C. epigeios), as! como Aristida pungens y Euphorbia I'll ,'/1/,11/11 ill'l LiI'Hil'l'lOnortcafricano son fijadores de arena por excelencia. Grai II II '1"1 I I vIIHlllj\Osc va elcvando al mismo tiempo que aumenta el nivel de II I" 1111 1'111111111'1111 en la Iormacion de dunas y, desde el punto de vista geo" 111111111' III, II('lll(11I '01110 cdificadores (Fig. 183), I
I

FlO,

181' At'spec 0 estiva 1 de la asociacion de Am hi , 'urea de Montpellier; en primer plano E hi m~p ila ~ Medicago marina en Carnon o.' C In°P ora sptnosa y Euphorbia paralias. ' (Foto RLIBEL y OHLTNGER.)

"II

III I,

Fuse

linal

de la destruccion de una duna entre Sete y Agde. Erosion junto a Crucianella maritima. (Foto T. WRABER y BR.-BL.)

del suelo

EI. Ammophiletum arundinaceae en el Mediterran (Fi /vmmophiletum en la costa meridional del At!' ti eo FIg. 181) Y el Agropyrousoclaciones de dunas que mejor sopo t I an l~? europ~o se cuentan entre las .ubrimiento de arena. r an a accion abrasiva del viento y el reAmbas asociaciones se sinian en la cresta de 1 d .. desarrollo con la constituci6n de Ide a una, ~a fijan y prosiguen N~guel1el Crucianelletum mediterraneo a ,una, on ~lgo mas de. protecci6n Ie .WO/1 crithmifoliae de Portugal. ' y Junto al oceano, el Helzchryso-ArtemiMil

III I

A estos primeros estadios de fijaci6n de Ia d . nrbustivas siempre verdes, las poblaciones edea E ~n~ le s~guen las comunida~es rrrinco y la asociaci6n de Ulex lat b p ~ ra distachya en el MediteII, Portugal (BR -BL PRe racteatus y Cistus salviiiolius en el norte
., . ., INTO, OZEIRA).

La formacion de las comunidades de d dI ,. h'lymetalia arenariae es en princi . . unas e Atlantico , tpio semejante. 92

Norte,

del orden

Las dunas moviles, que se suceden unas a otras en largos IUlt cun algunas interrupciones, son muy peligrosas para la cubierta vegetal. I I {{IIllpt)rlHll1iento de las comunidades vegetales naturales proporciona los meJilli 111111108 de apoyo para combatirlas. I'll III en rrne region de dunas entre el cabo Sim y el cabo Ghir, en la costa til I III' de Marruecos, se establece una sucesion caracteristica de comunidades i ul r: 1,,1'1 dunas de 20 0 mas metros de altura. Su estudio ha conducido a la 1111 1,,1 rucional contra la migraci6n de las dunas. La franja de suelo recien Itlllilliltlllllda poria duna m6vil soporta un estadio inicial de Ononis tournelui/III/ill, al que sigue la asociaci6n mas densa de Ononis angustissima, que es II II t"l<llI en ultimo termino pOl' el matorral de Retama webbii. Sin embargo, 11111l'N de que este ultimo alcance su desarrollo total, llega la duna siguiente y I III 1'1 I'll los arbustos (Fig. 414, pag. 671). I,ll Hjacion artificial de las dunas se inicia en el estadio de Ononis angu/I,WII/(f, que se implanta artificialmente sobre superficies de varios kilometres 293

1""'111' m6viles.

I'

I,"

(1111'111 llu) (,1 IIrlHI~tO l'luzi« 1I"/~(,1I1('(1 (olivillo) de ILl lumilin de las cornIII :11 p"\'Nl'llllIll louos los csiudios de transicion entre las dunas dcsnudas II I I III I 1"1'1Y l'ololli"udas POl' hicrba graminoidcs. Si se dana el cesped por III I till III II lmprcvis I' c indisciplinado puede darse un retroceso y producirse III I I I, II 11111 til'! .ampc de dunas,
/I

\,IUI'(IIl'illlll'S al vicnto. Lo mismo que la resistencia al frio 0 a la sequia, III II , '.1"111 ill ti(' las plantas contra Ja acci6n del viento es tambien una caracteII II II " pl'dfi '(I que sc debe, al menos en parte, a adaptaciones morfologico1111111111, III 'I' .cimicnto en almohadillas ,I se considera una forma de protecI 1111 111111111 vi 'nl [ucrtc y muchas veces es «engendrado» 1'1 por su acci6n. Las 100IIilii "II nlmohudilla son caracteristicas de localidades expuestas al viento: re1111111IlIhl"I'IIS, cstcpas deserticas, crestas de las altas montafias y regi6n artica.

FIG, 183.

Embriones de dunas y duna de la altura de un hombre con Aristida al oeste de Biskra, Sahara. (Foto K. MOLLER, excurs. BR.-BL,)

pungens,

I II.

IH'l, Rcpoblacion de Pinus mugo en el cervunal de la cumbre del Aigoual, Cevenes meridionalcs, 1540 m, aniquilada por el viento y la ventisca. (Foto FURRER.)

FIG. 184.

Destrucci6n

del Crucianelletum marittmae de las viejas dunas (Foto BR.-BL. y WRABER.)

cerca de Agde,

de ancho. Para ello se distribuyen rarnas con semillas a 10 largo del suelo y se clavan en la arena. Una vez se ha establecido el Ononidetum, se siembra ~a Retama 0 bien esta aparecera mas tarde 0 mas temprano de modo natural, S111 necesidad de ayuda (BR.-BL. y MAIRE, 1924), PARODI (1947) ha descrito las temibles dunas interiores de Argentina. En parte estan totalmente desprovistas. de vege!aci6n y e~ part~ se encuentran c~lonizadas por fijadores, como Panicum urvilleanum (jaboncillo), Sporobolus fl294

I I pluntas en almohadilla no son s6lo poco sensibles frente al viento, sino que 1llIltlll:il I son frente a las oscilaciones termicas y a la radiaci6n intensa. Por IIIII no " Iacil estimar la «resistencia al viento» de las plantas prescindiendo de III 1111'111 .ncia de otros factores. Desde el punto de vista forestal serfa valioso 1111111(,\,1' resistencia especffica de las plantas lefiosas frente al viento y su lu '1IIIljIOI'I~lmiento con respecto al mismo en las cercanias del limite del bosque y ih-l litoral marino. Asi, se pcdrian evitar muchos fracasos en repoblaciones foI,' Iliks. 01110 consecuencia de subestimar el factor viento han fracasado, entre ," I IlH, I s intentos de repoblaci6n a 10 largo de varios afios en la cumbre del 1\111111 oual y en el col de Trepaloux en los Cevenes meridionales Ai (1520 a 1 Ib() 111) (BR,-BL., 1915; Fig. 185). Pueden indicarse tambien otros muchos IraI II ,WI scrncjantes en los Alpes. An'ion del viento y comunidades vegetales. Cuanto mas densa, cerrada y I II uuo mas alta crezca la cubierta vegetal, mas efectiva sera la resistencia de la 1IIIIIIIIlidades frente a la acci6n de los vientos fuertes.

1,11

l'IIIII(llddll(l~'H

IUI\':,llIll'H

pcrmancntc Irenic al vicnto, aun ILIC no sea absoluta, 10 que cs favorable cscncialmerue para las J ianas. La mayor acci6n del viento como conlormador de la vegctaci6n depende de las corrientes continuas de viento y no de los efectos catastr6ficos de los huracanes que rompen y arrancan las poblaciones arboreas. Las montafias son el lugar don de este hecho se pone mas de manifiesto, ya que la existencia de muchas comunidades vegetales depende totalmente de la proteccion £rente al viento.

Iloru

1Il:U11 I pu II II 11 tr, gl'iI'ins

Y IIl'hll~liVIIH Hil'IIIPI" u los l.!SII'llIOS urbustivo

Vl'l'(kH propurclumm II till y urborco. llllU proteccion

II I II

III

III.

liB
1III

, . 'Utili III '1Ilitilld II pnr+ir til' Nil Vl.:!', 'llll'h'\II, V.ll·llIo 1l:11 'I I', I con d'iulle '11 Lup nin 'f l'll lcnciu S' 11111 'S lH Idl .( I" ,'l1l' I II' II (lLIlI . ' I' (. 1(111(11(/ ')11'0'/1/10'1'(1 jiro/)O!i('/( ('II. ,.', CIOII 'S l c anile ICI, .' ( 0 ,11111)11, ,liS uso 1,1 , • .( la de '11/'11/
llllldkhill 'H dl'l

a iica

LOisel

1"

It/lid III/III/II, J)rYlls oc/opelala, 1~lltel~S~~ f'::ar'es CX~JU~SlOS vienl CI1 IOh al 111/1/1, II', I It • I'll IILllI .ncs, son caraclcrlS lea c 11" I 11.lIdItIIVOS «(,'I('IIS, l .ico en Hquenes, pertenece a las '() I I I "iM'f"l/rio ('elrarielul11, VISI, eme.n e 1 l I iento en los Alpes y Gil 10, 'I uos cnanos mas rcsisten t a.. v es .' , .11111111 IIII II (\'I ttl )U~ s c edan pronto sin mcvc y qUI 1'1/111111' ('III'IIl'll:riza los lugares ve.ntos?s que pq~~noinvierno. Se establccc UIIO III III II 11111\ hUH vcccs pcrmanecen sm nieve en

191?\1

1
,.'

FIG. 186.

Limite del bosque de Quercus canariensis (mirbeckii) determinado en Kroumiria, Tunez, (Foto HUECK, excurs. S.I.G.M.A.)

par el viento

III.

I~',

. y a la derecha una acumlll!ll:i . .d t ventosa can poca meve, ' A la izquier a, cres \ M t cordilleras litorales catalanas, nOD m. d de nicve en la crest a e (F~~ s~i~SUTTO-ABELA.)

HI

y son mas acusadas

Condiciones

extremadarnente distintas se dan en lugares muy pr6ximos entre si si el vi en to deterrnina tambien la distribuci6n de la nieve

(figura 187). La altura y la duraci6n de la nieve en un punto depende mucho mas del viento alli rein ante que de las cantidades de nieve caidas. Los terminos corrientes en los paises alpinos, lugares ventosos sin nieve (Windecke), lug ares protegidos receptores de nieve (Schneefang, Schneeloch, Gwachte) son ya un indicio de ello. Todos los inviernos son los mismos sobreplomados, crestas y cimas los que estan bajo la acci6n del viento, y las mismas hondonadas y cantiles protegidos del vi en to los que acumulan las grandes masas de nieve. Las poblaciones arbustivas de Rhododendron, Vaccinium, Juniperus y tambien de Betula y Picea en los pafses boreales, junto a otras especies sensibles al viento y al frio, si llegan a vivir en los lugares expuestos al viento, sefialan, con su aspecto tabular, la altura de la nieve en invierno. La vegetaci6n de las localidades expuestas al viento es tan distinta de la de los lugares protegidos de su acci6n que, incluso si el aire esta en calma, pueden 296

bt enanos Y la cubierta de liquenes, yu de simbiosis entre los ar us os , te a su vez posibilita la fijacion tjltl IOH Hquenes proteger: aI, arbusto er;:n~o~c:~irse la existencia de la. cubiel:tu 1 iii I liqllcn, puesto que sin el no uerte de la azalea alpina (Lolseleurllf) ,I. I queues er: los l~gares venltos~s~a ~rrci6n de toda la poblaci6n. II. VII .cnsigo meludlblemente aep . dentes Frente a la acci6n perniciosa (il' vteutos lluviosos Y vientos descen la ·n.fluencia de los vientos calidoH . .t y fries se encuentra all I I' III vicntos 111 ensos . d dentes semejantes Ace eran c ('S I.WIIII'H,como el Foehn y los :'lentos escleanmaduraci6n de lo's frutos en ot no etaci 6n en pnmavera Y .di ales que necesltan ca 1or en I' . III I'll IIo d e 1a veg OC!I y posibilitan la existencia de plantas mebrll ion . lima menos favora e. I '. lldudcs con un macroc ., de algunos valles de montana en a V,I EI Foehn calido da a la vegeta.clOn d 19o mas meridional. Gracias a (-I l Ilcntc norte de los. Alpes u,nf~l pmtc~ ~r:en~e aisladas y caracterislicas, en IliN l' .ncuentran colonias termo 1 as, 0 a III I'll'

POt

1)7

v:III's de ".illlll, J{ ·[lSH. Y l lnsl]. 1';1l v .inricuutro hUI'UH hucc dcsu pu I'()C() I' L1IlH CUbicrta de nlev~ de vanas pulgadas, alarga el ticrnpo de vcgctacion en otofio, (avorec,2' el CUltlVO de cereales a altitudes elevadas y el cultivo de la vid y del castano en al~unos valles de la parte septentrional de los Alpes suizos. El Chinook ~s un viento que se comporta de un modo semejante en el Canada; en un corto m~ervalo de tiempo eleva la temperatura desde _10° a mas de 20°. El v.I~nto puede actuar con~o agente de formaci6n de suelos por acumulaci6n (formaC1C~n de lo.es). Las colonias de especies calcicolas en la curva del R6dano en el ba]0.ya1ms deben su presencia a la formaci6n subglacial de loes sobre las rocas siliceas pobres en cal.
#o/llel'os.l "5Jo5 l1U
/ I

11110 IIlId

VI"1111l1illi' Iltlll~I1(l1'1111l POll'11 I'IIl'ilillill III 1" .unducio» de lns plUllltiH l ·1 1111 V I I V() 1'l't'L' I I III .x punsion y rni II'HCi 11 lc muchas planta al incrc1111 111111 1IIIIljHI 1iL' dis'mill<l(.;i6n de las scrnillas. Es [rccucntc que el transportc II II II I \ 111111il' Sl'lllilias ancmoc ra alcance distancias de 10 a 20 km. Hemos t 1IIIIIIIIIIilii 1l'IllilluH de Picea, Pinus silvestris, Larix, Alnus viridis y Acer pseuIII/'{,IIIII"" ,IIiiI'l' '''11110 de nieve mucho mas arriba que los ultimos pies y a 106 I 1111«II' 1111'1tirh lcs productores de sernillas mas pr6ximos. En la repoblaci6n II III III vulcrinica de Krakatoa muchas semillas han tenido que recorrer de i I I Itl 1111 HObl'C cl mar (ERNST, 1907).

I,,'

/\

\
\

\ \ \

Vienta lIuviasa del

Sc

;11
7!tJmm
/

/
I /

!8tJtJml!?

------

#esool'omioll ,F.lyrio//
Limite de

--------------!JtJtJ-------------------Z.5

'los cultivos

rm

M.lCl/yrllayr3
!JZtl 171,

II"

I !Ill.

FIG.

188.

Influencia

de los vientos lluviosos sobre la vegetaci6n (segiin BR.-BL., 1961).

en el Monte Rosa

Salsola kali como estepicursor en la estepa del Ebro. (Foto TtiXEN, excurs. S.I.G.M.A.)

. ~a inf1uenci~ de los ,:,ientos lluviosos sobre el suministro de agua a la vegetacion es especialmente importante don de haya elevaciones del terreno transversales a.l.a direcci6n del viento, que son las que captan las lluvias. Bajo condiciones se presentan grandes contrastes en un espacio minimo, En casi nmgun otro lugar de Europa rein a un contraste de vegetaci6n mas acentuado que entre la cuenca de. Zerma~t,. con sus b~sques. de aler~es y cembros, campos de cereales y sus pastizales xencos del Stipo-Poion carniolicae en la vertiente norte, y la ladera sur calida italiana, separada tan s610 por el Monte Rosa. Esta ladera de Macugnaga, expuesta a los vientos lluviosos del Suroeste mantiene hayedos, huertos de patatas y praderas humedas (vease BR.-BL. '1961) (figura 188). ' L~s ~iferencias segun la exposici6n y la altitud, validas en general, "tal como l~s dIb.u]an GIACOMINI y FENAROLI (1958, Fig. 2), se invierten aqui en una distancia algo superior a 25 km.

I II I'Hpt)l'aSde las cript6gamas

I

vasculares

que se presentan

II III 11111(10 que recorrer por el aire un camino desproporcionadamente largo, III lit.illon provenir de las islas Malvinas 0 del continente suramericano

en Georgia del Sur ya en

==.

I Illilll pOHlgiacial (vease SKOTTSBERG, 1912). I'll IIiH rcgiones aridas, las infrutescencias 0 plantas enteras pueden ser transIIIIIIIIIIIIH:I randes distancias como estepicursores (Fig. 189). Es probable 1a diI IlillIlIl·j('1I1 esporas de hongos a distancias superiores a decenas de miles de de I 111I111l'II'OH. i II I' ·gularidad de los vientos reinantes en el momento de la maduraci6n til I 111110puede determinar en algunos 1ugares una tendencia de expansi6n y III ~'illl lun de las especies en la direcci6n del viento. CHRIST (1879, pag, 381) Iill II IlIdlido este punto en sus estudios sobre inmigraci6n de plantas alpinas raras II III l'l'gi6n del Alpstein. En e1 sur de Francia 1a diseminaci6n de las semillas til II' pi nos carrascos aislados se va principalmente en 1a direcci6n del viento .h uuluunlc (mistral) y es en tal direcci6n que las semillas se a1ejan a mayor "I Itllll'ill del arbol que las ha producido. Mediante 1a dispersi6n de particulas del suelo que contienen nitr6geno, Jos \' j'III!IH pucden favorecer la existencia de comunidades vegetales nitrol ilas, 0 299

I?iseminaci6n por el viento. La importancia bio16gica de la diseminaci6n gracias al transporte por el viento, ha sido tratada profundamente por P. MUL~ LER-SCHNEIDER(1955) yael remitimos. 298

bien d ,( '1'I1lillOl'ili dir '[UIII '11(', lui coiuo HII' .dc '11 IUH 'Ollllliridud's 'piff(i 'US de Ilquencs. TAMM y Tnouosson (1955) han podido dcmosuar hasta que punto los componentes solubles (Ca, K, Na, P) arrastrados por el vicnto acuian m dificando el habitat, especialmente cerca de las carreteras.
Medida del viento. Las curvas de G. HOLLMANN (segun GEIGER, 1. c.) aportan informacion sobre el au men to de Ia velocidad del viento con el aumento de la altura sobre el suelo. Con el aumento hacia arriba de la circulacion del viento se incrementa tambien naturalmente la evaporacion. Las medidas comparativas en terreno libre y en una poblacion vegetal muestran la fuerte disminucion de Ia intensidad del viento en el interior del bosque (RUBNER, 1953). La fuerza del viento en metros por segundo se mide con anemometros de los mas diversos tipos. Para observaciones en el campo existen pequefios inslrumentos transportables 0 incluso anemometros de bolsillo comercializados 1. EsKUCHE (1957) obtuvo unas medidas sorprendentemente precisas con el anemometro de bolsillo de la cruz de cucharas. Para estimar la fuerza del viento se utiliza la escala de doce valores de BEAUFORT, en la que 1 indica un viento casi inapreciable (de 1 a 2 m/s) y 12 un viento huracanado (mas de 29 m/s). Las diferencias en la fuerza del viento con la altura desaparecen cuando rein a un temporal, ya que este afecta tambien a la capa de aire cercana al suelo. 5. Regiones climaticas conLos las mas

II q1l1111l1111l'IIlltilijO [i 1(1 siguicntc ordcnuci 11 de las rcgioncs climaticus 111,101 ldlill .III (1111111" Ii' humcdud 30), Oland, partes de Gotland y una franja I II (I , III I 1111,1\'/',1011 'S con p dsol izacion nula 0 debil y con reliquias este1111 I 'ljll II! 1111i1 (11I1Iit:' de hurncdad de 30 a 34), sureste de Suecia, acumulacion (II IIIi 1111 1lIllIllll'llIuies. 1', plllil iiI' 11'IIIINiciul1 (Indicc de humedad de 35 a 39). ·llIdlllllll lill (1IIdi" de hurnedad de 40 a 49) en el suroeste con irradiacio1111111111111 ,Y lundas de Calluna; en Suecia central y septentrional, IIiH bosques 1111111 ruu \11111 III pod olizacion acentuada. 11111111 (Ill- ')0 a 59) en localidades lill altas de las regiones subhiimedas, gran 1111111 1111ill' humus crude. II 11111 111111111'<10 (rnris de 60), suroeste de Suecia, con Iandas de Calluna y 111 I" IIIII'(JHIJH soligcnas, altas montafias con soli fluxion y turberas de ladera. I ~IIII IH.I'I( (1930) ha introducido en la region rnediterranea el cociente pluh,It 1111111('!III III siguiente formula climatica:

Los esfuerzos por delimitar regiones macroclimaticas homogeneas han ducido a una serie de formulas con una base mas 0 menos satisfactoria. valores obtenidos son Iuncion de un mimero de variables, cad a una de cuales es proporcional a la intensidad de uno de los factores climaticos importantes.

Combinaci6n de precipitaci6n y temperatura. A. DE CANDOLLE (1855) intento ya una combinacion de las condiciones termicas y de humedad en su division fitogeografica de la Tierra en la region de los hidromegatermos, xerofitos, mesotermos, microtermos y hequistotermos. Los climogramas de WALTER, reunidos en el Atlas mundial de climogramas de WALTER y LIETH (1960) aportan una clara representacion de las combinaciones de factores que caracterizan los macroclimas. Muchos investigadores han elaborado formulas climaticas, En DE PHILIPPIS (1937) Y CURE (1945, 1950) se pueden encontrar revisiones completas y comentarios criticos. Parece como si ninguna de estas formulas pueda tener una aplicacion universal, aunque algunas dan en ciertas zonas una buena concordancia entre los valores calculados y la distribucion real de la vegetacion. HESSELMAN (1932) utiliza el indice de aridez (0 humedad) de DE MARTONNE, que da unos resultados semejantes al factor de lluvia de LANG.
. P=precipitaci6n anua1 en mm ) ( 1= T=temperatura media anual-j- 10 E1 anem6metro comparativas. de bo1sillo de Haag-Streit, Berna, da buenos resultados en las me-

111111111 corresponds a la precipitacion /' anual en milimetros, Mala media I, II 111I1~i1ll1lSel Illes mas calido, m la media de las minimas del mes mas frio. d I ~1I11 111:1jHsubraya que su formula climatica debe utilizarse en el marco de "1111 Ill- vcgctacion determinadas que sean climatic a y Iitogeograficamente I 1.111" homo zcncas. " 11111 formula, distingue en la region mediterranea III cinco tipos principales I, 11111111I cinturas bioclimaticas: I arido, semiarido, subhumedo, htimedo y de till 111111111111(1.tipo mediterraneo EI de alta montana se manifiesta principalmente 11 II ~"I'II'tI Ncvada y en el Gran Atlas. 1111('IIi\IJI!QUR (1948) ha representado graficamente las curvas de igual coI" 1111 pluviomctrico en el oeste de Francia. Su recorrido indica del modo mas , III 11111 y .xacto la influencia climatic a sobre la podsolizacion. 1,1 illdicc de evaporacion calculado por SZYMKIEWICZ (1938) segiin la forrnuIII 1)l.ltlvlllc parece mas complicado: i=(pl_p).

273+t. 273

760
p-rr

didas

1111 csta formula, p representa la presion media (mm), t la media de las II IIIPI'I'lliliras maximas, p la tension de vapor en milimetros durante el maximo ,JIIIIIII de temperatura y pi la tension de saturacion de vapo-r a la temperatura t. III cocf'iciente de humedad calculado a traves del in dice de evaporacion 1111111111 nnual de las precipitaciones dividido por la suma de las maximas menlI,dl' del Indice de evaporacion) coincide bastante bien con algunas distribu, 111111' , AN. los pastizales xericos de la alianza del Xerobromion en Gran Bretafia \ 1111IllIly unidos a regiones con coeficientes de humedad bajos (de 9 a 14) y las II I qllill~ ibero-hibernicas a regiones con coeficientes muy altos (de 20 a 40). 301

300