Sl'pl'llll'iOilld dd I\I'liPO dl' 'SP' 'ks Illl'ridiUlI(ll'S dl'lllilllilllldllH pOI' «inulcsns» coincide 1),ISI<IIlI' bien WI1 1<1CUI'Vtl de los

co .Iici .ntcs inkdotes de h urncdad (Fig. 19 I). . THORNTH:VAITE (1948) propene Lilla clasilicacion de los clirnas scgun las perdidas potenciales de agua de la vegetaci6n (evapotranspiracion). No se conside1(11111'
PRAUllR

HI

11111111
j 11I1f'

1111 11111

IIII'

"Ililirldil
H'II

I11I11

I XlvllHtI

L'I

lortnulu
lire,

.on III tlislriiJUciuli 1'0111 de III vc ictacion y I de su validcz, tanto rncjor sera como criterio de

I I 1111 I'll (rit 'rio I' ''-II 1"11I1111'1l~ Y l'i mcj r II 1"''11 II rmuuuidudcs I luru til' cuincidir c n
hi

1111 "I

Y natural para la delimitacion de las grandes unidades rnctodo para su representacion grafica son, sin duda, vcgetales. Los valores calculados de los tipos climatilos grandes complejos de vegetacion.
8

fndice de humedad de De Martonne.

< .10
.10-.1* .15 -.19 • *0-1;.9 ~fl~m,SO-5g

I II"

191.

Cocficientes

de

humedad

en

Gran

Bretafia

(segiin SZYMKIEWICZ).

.60-

II

FIG.

190.

Regiones clirnaticas (segiin HESSELMAN).

de

Suecia

I', JH' pules tipos de clima de la Tierra . Los siguientes doce tipos climati1"lllllpll10S propuestos por SCHMITHUSEN( 1961) responden a esta condicion I 11111 lid -rur los climas de altitud):
('1111111 lluvioso tropical siempre humedo, clima ecuatorial, Iidido (Amazonas, Indonesia, Africa occidental). ( 1111111lluvioso tropical peri6dicamente seco (Bombay).
('lillill

uniformernente

ran las perdidas efectivas POt transpiracion, sino la perdida de agua en caso de su~inistro optimo de agua. Sin embargo, e1 calculo de esta transpiracion potencial es extremadamente complicado, y el resultado obtenido es, por 10 pronto y como cabia suponer, aproximado. En principio, con todas estas formulas, solo puede tratarse de que concuerd~n 10 mejor posible con la disposici6n general de Ia vegetacion en grandes espaeros. Resulta dudoso que una misma formula sea valida para toda la Tierra. 302

('1111111

II

sew tropical peri6dicamente hiimedo (India, Asia oriental). dcscrtico tropical-subtropical (Sahara). ('IlIllll sew subtropical peri6dicamente hiimedo (Europa meridional 1IIIill'II y Africa septentrional). ('11I11I lluvioso subtropical (Canarias, Florida, sur del Jap6n). ('I 11111 dcsertico calido templado (Asia central).

medite-

303

8.

Climu ~ '1llid '~~I't1'l), <:OIl l'Sl'IISIiS IIIIVilis P ,,.j(,dkos (/\f'l'kl1 III sur del Suhu ru, dcsdc cl sur de Murruccos 111151<1 Sornullu, Kurroo, ;\riZ0I111, Afguni'lun lVOLKJ).

9. 10. 11. 12.

Clima estepario peri6dicamenle humedo (Great Plains EE. UU., Rusia meridional). Clima oceanico templado con lluvias en todas las epocas (Norte de Ja peninsula Iberica, Francia occidental, Gran Bretafia). Clima lluvioso templado continental (Europa media). Clima subartico y artico, oceanico 0 continental (Norte del Canada, Alaska, Groenlandia, Spitzberg). regiones climati-

El tratamiento fitosociologico comparativo de las distintas cas anteriores cae dentro del campo de la Fitogeografia.

rl'HO dl' IllS i)lYl'Hljgll(.:iolle~ l'esul16 SlIPCl'l'IUII III discusion de las Y (IItfllli ':It) J'I suclo, <II igual que qucdo supcrada la teo ria osmoI II 1111fllHlI'llido III1Ieho a clio la Edafologfa, que se ha desarrollado en los 111111111 I I II JIIIOS '01110 una cieneia independiente. I I 1,llIllllog(1I se cnf'rcnta a los siguientes problemas principales, que son lIiI '" nrpurluulcs para los f'itosociologos: I 111111 holl los distintos componentes del suelo? I IlId,' Iii 1'I'anuiacion de los componentes minerales? I II d I III:s II'U ra del suelo, esto es, cual es la disposicion de los comctu 1111111111 I! 11"1 su .lo? I III' PIII(\'HO' intcrvienen en la formacion del suelo? I I III, 111,1(11'" participan en la formacion del suelo? I 1111111 IIl'I)'11 clasificarse sistematicamente los suelos?
I 1111 I

Pl'()

01111

III'

fI

B)

Factores

edaficos

1. a)
I

Componentes

del suelo
DEL SUELO

Desde que se practica la agricultura el hombre ha tenido que aprender que entre las plantas y el suelo se establecen unas relaciones, que la misma planta no crece igualmente bien en diferentes suelos, que los distintos suelos no son igualmente apropiados para todas las plantas. La base de todas estas experiencias es el suelo en conjunto, aunque quedaron algunas relaciones particulares sin aclarar. Asi, el regadio y los abonos pertenecen a las practices agricolas mas antiguas. ' Los fitogeografos del siglo XIX intentaron aclarar las relaciones entre la vegetacion y el suelo. A. P. DE CANDOLLE (1838) atribuia la presencia y distribucion de las plantas a la existencia 0 ausencia de materia organica en el suelo. UNGER (1836) vela la causa sobre todo en la quimica del suelo y diferencio plantas calcicolas, argilicolas y silicicolas. Reconocio tambien la existencia de distintos grados de preferencia de las plantas por los suelos calizos 0 silfceos, 10 que Ie condujo a la diferenciacion de plantas exclusivas, preferentes e indiferentes en relacion con el suelo. Por el contrario, THURMANN (1849) consideraba decisivas las caracteristicas fisicas del suelo; diferencia suelos pelicos (arcillosos) y psamicos (arenosos). Los fitogeografos estuvieron durante decenios sosteniendo uno u otro de los puntos de vista y se lIe go a interminables discusiones sobre hechos ya entonces conocidos. GOLA (1910) introdujo en la Geobotanica un criterio total mente nuevo. Segun su punto de vista, la presion osmotica de la solucion del suelo, con la que entra en contacto el sistema radical, es decisiva en las relaciones entre las plantas y el suelo. En los suelos con soluciones salinas diluidas, las particularidades dependen principalmente de los colo ides del suelo; son los suelos geloides. Por el contario, en los suelos con disoluciones muy concentradas de sales son estas las de mayor importancia; son los suelos haloides. GOLA distingue, segiin esto, especies pergelicolas, gelicolas, halicolas y perhalicolas,
Por R. BACH Y J. BRAUN-BLANQUET. redactada por el Dr. R. BACH, profesor Hochschule de Zi.irich.
1

COMPONENTES

MINERALES

de los que se compone el suelo proceden en parte 1IIIIdre y en parte se constituyen durante la formacion del suelo. Por 1111 II' I un-to sc encuentran fragmentos de todos los tipos de rocas, ?esde II'Idl " II ,w<limcnlarias y metamorficas. Las rocas se descomponen en ml~eraI II 1111111 durnntc la meteorizacion y estes estan sometidos a transformaciones I'qwdl'icas en las que aparecen tambien nuevos minerales.

1_ 1IIIIII'I'IIIIe5minerales
111'11

II

'l'I\III.A

20.

Lista de los minerales constituyentes de rocas y suelos

5. Suljuros

"'1 II/I!
Grafito

1"""'..,,,/111.1
I

SFe S2Fe S2FeCu

Pirrotina Pirita Calcopirita

II I II
1,

III"
I
I

Sal gem a Silvina I 1\11\' ""10 Carnalita

Fluorita

6. Suliatos
S04Ca S04Ca·2H20 Anhidrita Yeso

7. Nitratos
uarzo

N03Na 8. Fosjatos (P04hCas(CI, F, OH)

Nitratina

Rutile orind6n Magnetita

111",01
III

Hematites I I I11cn ita

Apatito,

fosforita

9. Carbonatos
C03Ca C03Mg (C03hCaMg C03Fe Calcita, aragonito Magnesita Dolomita Siderita

t.I",~
IIII,()

Opalo, pedernal, agata Coctita,

llrucita Lirnonita

I II 11111

1,1 II III IIII,() 11'11111),

iii III) I

lepidocrita

La parte de Edafologia de este capitulo ha sido de Edafologia en la Eidgenossische Technische

II

II

111

l lidrargilita I)iilspora

10. Silicatos
Vease tabla 21

304

305

IHI

.los (vcansc III(I\GC, 1937).

En III

lnblu 20

rclucionun ulj1111llls mlncrulcs L:oIIHIlIIlYI:III's do GOLDSCIIM 1)'1', IC54; I WINOGRAI)OW. 1954; Nicur.r,
sc

I'OC(lS

Y 1949;
JlIIII"'If"II/'W

'I''\III,A22,

AlillC'rli/cs

(Ii- /(1 arcllla y

~1I1(,1I1(/.\'

S("II/('jllll/i:li

Silleutos, (Veanse ILER, 1955; MARSHALL, 1949.) Los silicatos son los '1111 t' e-n.ucntran en mayor proporcion. El sillar elemental de todos los silicatos l 1,1 fl'II'IIL:do de Si04 con el Si en el centro y los 4 0 en los vertices del ter 1IIII'dI'll. Los tetraedros pueden unirse, teniendo entonces un vertice comun, SeI1I1 l'l grudo de union de los tetraedros, se distinguen distintos tipos de silicatos (1111>10 21). Algunos Si de los tetraedros pueden sustituirse por Al (aluminosilica11l~). Fe y Mg se unen en los silicatos en octaedros y a veces tambien el Al (silicutos alumfnicos), Na, K y Ca se fijan normalmente en los huecos mayores.
TABLA 21.

I 1111i11111 h'll'lIl'dl'os iqOJO II. lamina T I ,,11111111 octncdros Ii" M4•6(OH}12 = lamina 0 (M = metal) \1,11 n 1)1' lrlmlnu de hidrargilita: Mg6(OHh2 = lamina de brucita 1/111,'1""1,\' puqnctes "1/ "'""
1111110

de pianos TO

~IINIII1Il;i611sornorflca ~ red practicarnente sin carga. Distancia pequefia y consl 111111los puquctcs de laminas ~ red no hidratable e inaccesible en su interior. I' AI: Mf: uolinitas (forma de hojas); haloisita (forma de tubos); Scrpcntinas (antigorita = forma de hojas; crisotilo = fibroso).

Tipos de silicatos

(vease

NIGGLI,

1949)

1I1If' iulr«

,If

I.

Oriosilicatos Silicatos del tipo olivino 'I'ud H los tetraedros de Si04 estn aislados; ningun vertice cormin. M).(. J'1e: olivinos; AI, Mg, Fe, Mn: granates sin cal; AI, Fe, Ca: AI: alllmanita; Ti, Ca: titanita; Zr: zircon.

('I! paquetes de laminas TOT ~ II foIliHIlillci6nisom6rfica ~ red sin carga. Distancia entre los paquetes 111''1111'1111 y constante ~ red no hinchable e inaccesible en su interior.

de laminas

AI: Pirolilita: granates calcicos: It! ('1111sustuuclon

II)

Mg: talco; isom6rfica

ambos foliaceos, ~ red cargada negativamente.

importante

Slllcatoe en cadenas = Metasilicatos = Silicatos del tipo de la augita {piroxenos} ('"d" tctraedro tiene un vertice en cormin con otros dos. Cadena unidad: Si2064-. Mil. Fe: ortoaugita; AI, Mg, Fe, Ca: augita cormin: Fe, Na: egirina; Ca: wollastonita. \. Slllcatos de cadena doble = Silicatos del tipo de la hornblenda (anffboles) Cnda dos cadenas de tetraedros estan unidas en una cinta. Vnidad de cinta: Si40116-. AI, Mg, Fe, Ti, Ca, Na, K, OH: hornblendas; AI, Mg, Fe, Ca, OH: actinota. Slllcatos en planos = Silicatos deltipo de las micas Cad a tetraedro tiene tres vertices en comiin, cada uno con otro tetraedro rctraedros forman un plano. Vnidad de plano: Si40JQ4-. distinto; los

Sustitucion muy regular. S610 K+ como cation contrario entre los paquetes de laminas. Distancia entre los paquetes de laminas pequefia y constante ~ red no hinchable, inaccesible l'11 su interior. Sin agua. Micas. AI, K: moscovita, sericita; AI, Mg, Fe, K: biotita. Todos foliaceos, entre los paquetes superpuestos. de

'I.

/1) Sustitucion poco regular. Cntiones contrarios entre las laminas variables. Distancia lrimlnas, una 0 dos capas de agua. Vcrmiculita, hojas delgadas hasta montones vermiformes
y)

'i,

Silicates tridimensionales = Silicatos del tipo del cuarzo y del feldespato Cede tetraedro tiene los cuatro vertices en cormin con otros tantos tetraedros. Vnidad espacial: Si02 = cuarzo. En los feldespatos y sus representantes, el Si esta sustituido en parte por el AI. Feldespato-K = ortoclasa; feldespato-Na = albita; feldespato-Ca = anortita; feldespatos-Ca, Na plagioclasas; representantes de feldespatos-K, Na (pobros en acido silfcico): leucita, nefelina; zeolita: redes espaciales con grandes espacios.

Sustitucion poco regular. 'uliones contrarios entre los paquetes de laminas K+ y otros. Distancia peque11[1 constante entre los paquetes de laminas ~ red no hinchable y dificilmente y ucccsible en su interior. Considerable contenido en agua. llita, foliosa. iust itucion irregular. 'f1tiones contrarios entre los paquetes de laminas variables. Distancia variable entre los paquetes de laminas ~ red hidratable, accesible en su interior. Conicnido en agua alto y variable. Montmorillonita, hojas finas, mal delimitada, irregulares (nontronita en forma de baston), con paquetes de laminas TOT y 0 alternantes de laminas neutralizado ~ red sin carga

I,)

Minerales de Ia arc illa. Los minerales de la arcilla constituyen un grupo especial dentro de los silicatos (veanse MARSHALL, 1949; GIESEKING, 1949; URIM, 1953; JASMUND, 1955; RICH Y THOMAS, 1961), Estan formados por capas de tetraedros de acido silicico (veanse silicatos esIratilicados 0 del tipo de la mica) y capas de octaedros de hidroxidos metalicos. Una 0 dos capas de tetraedros pueden perder agua y formar un paquete laminar can una cap a octaedrica. Muchos paquetes laminares 0 planos estan superpueslos y forman en conjunto una sola plaquita de arcilla. Los paquetes 0 capas pucden estar algo desplazados y la distancia entre enos puede ser constante 0 variable. Los cationes centrales de los tetraedros y octaedros pueden sustituirse isornorficamente por otros cationes en igual mimero de coordinaci6n y aproximadamente el mismo tamafio; en los tetraedros, Si4+ por AP+; en los octaedros, POl' cjemplo, AP+ por Mg2+, Fe3+, Cr1+, etc. En las redes de los minerales de la urcilla se encuentran frecuentemente irregularidades y espacios vacios. 306

~ I/tt,,/'(1I1'8

''''NIIi1Il'i6n isomorfica dentro del paquete 111~11I1IL'i{l variable ~ red hinchable. Clorita, en pequefias escamas.
Mttt('t'IIIei;

can pianos T y bandas 0

'ill"lilllCi6n isom6rfica principalmente en la lamina 0 ~ red cargada negativamente. 1'llillllll'S contraries variables. Red espacial con tubos de tamafio definido ~ red no lihu huhlc, pcro accesible en su interior. AIapulgita, fibrosa.

:507

It 1I1(.:iOI1,II es: >c=c<

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III

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grupos

'I'AIII.A

2'),

C/lIsljlctlc:ltI,1

de las [raccioncs scgiin ATTllRBERC

fli'll/lftloilltliricas

Enlaces gados; :::::C-OH Grupos >C=O Grupos -COOH Grupos -NH2 Grupos

dobles,

alifaticos,

arornaticos

y eventuaImente

conju-

Designaci6n

Dlarnetro de los granos en mm

carbinolicos, carbonilicos, carboxiIo; amino.

alcoholicos, fenolicos, enolicos; aldehfdo, cetona, quinona;

to eGf:gi~~lor~~~~~~is~f~ti~~~).accion dive;:as~ateria organica

fisiologica

especifica

(factores

de crecimien-

Pedruscos Grava , GraviIla Arena gruesa ". Arena fina " Limo ArciIIa .. ,

, .. , ' ."

.. .

. . .

. .

>200 20 -200 20 2 0,2 2 0,2 0,02 0,02 0,002< 0,002

del sueIo puede

por ello realizar

las reacciones mas La mayoria de los suelos consta de una mezcla de varias fracciones. Para las mezclas existen tambien distintas clasificaciones y denominaciones, como, por ejemplo, limo arciIIoso. Los suelos con un eleva do contenido en arcilIa se acostumbran a denominar limosos: limo arenoso, arciIIa limosa, etc. (vease, por ejemplo, Soil Survey Manual, 1951, 0 FREI, 1953). Para una comprension a nivel internacional es imprescindible indicar en todas las publicaciones los datos cuantitativos, as! como la delimitacion de las fracciones y el porcentaje de cada una de elIas. estructuracion: termica y del aire Determinacion de las fracciones. Para determinar las fracciones hay que disgregar primero el sueIo en particulas aisIadas, esto es, dispersarlo. Se entiende por partfcula a aquellos granules que no pueden subdividirse mas por los metodos habituales de dispersion. La disgregacion mecanica no es suficiente en general. Materiales adherentes, como cal, humus y eventuaImente hidroxidos u oxidos ferricos deben eliminarse por procedimientos quimicos. Las particulas de arcilIa que coagulan en los suelos grumosos, 0 sea aglomerados, pueden dispersarse de los acomplejantes mediante sales de Li 0 Na. Estos intercambian los iones polivalentes coagulantes de la estructura intercambiadora de las particulas de arcilIa por iones alcalinos dispersantes. Del mismo modo, una reaccion aIcalina eleva la dispersion. Las fracciones groseras, esto es, el esqueIeto, la arena gruesa y la arena fina, se separan en un tamiz. Las fracciones mas finas se fraccionan en base a su distinta velocidad de sedimentacion en el agua (ley de STOKES). De los muchos metodos (vease BAVER, 1956) se utiliza generaImente para analisis finos el metodo de Ia pipeta y para analisis en serie el me to do del areometro, Para las fracciones muy finas se necesitan centrifugas. Los diagramas triangulares son usuaIes en la representacion del fraccionamiento. Sin embargo, con ellos solo pueden considerarse tres fracciones, mientras que generalmente en el analisis se obtienen mas. Por ello, en muchos casos no sirven los diagramas triangulares. En las curvas de distribucion y sumacion de las fracciones pueden representarse tantas fracciones como convenga. Acostumbra a colo carse el tamafio de las particulas en escala logaritmica en el eje de abscisas (Fig. 193). Importancia de la granulacion. La granulacion del suelo influye generaImcnte sobre la vegetacion de un modo indirecto. Asi, el volumen total de un suelo 311

Reacc~ones ?,e .vaIencia secundaria: adsorcion. Reacciones iomcas: intercambio ionico. Transp~~te de protones: reacciones de acidificacion. Formacion de compIejos y de quelatos. Transporte. de electrones: procesos redox. CondensaclOnes, polimerizaciones. Por ello, Ia materia organica influye sobre:

la formacio? ?eI sueIo: rneteorizacion, acumulaciones, las cara~terlst.ICas del suelo: econornfa ionica, hfdrica, consistencia, etc.

'

organics supera a los minerales de Ia arcilIa en superficie espey en e numero de los grupos funcionales. Es por ello de importancia maxima para el suelo y las plantas, a pesar de que su porcentaje con respecto al total del suelo sea pequefio.
CI !C~

T La materif

2.

Granulaci6n del suelo 1

Por granulacion se entiende Ia pro ', suel~ l~s ~i~i~tas fracci?nes de partfc~f:~I:n~~aFe~sodee~i~:et~~r~~~~:~i~~d~1 a ocie a Inter?~clonaI de Edafologfa ha aceptado la propuesta de ATTER~ tabla i~~12) de clasificar las fracciones segtin los diametros indicados en la . Junt~.a esta clasificacion existen otras muchas que en parte estan recono c~da~ oflc~aImente ~n a~g;t~lOs paises. Las perspectivas de una unificacion va~ sien 0 ca a ~ez mas, diffciles, porque en algunos pafses se dis one a de un enorme material numenco que despues de una ifi ., P, y. . urn icacton ya no seria inmediat ament~ uti'1' izable para comparaciones. If .Ull1cament~, la diferenciacion entre esqueleto del suelo y tierra [ina con mIte en un diametro de 2 rnm, se ha abierto paso practicamente en todas partes.
NER 1

Revisiones bibliograficas: Y PALLMANN, 1938.

LERIA

I Y co aboradores,

1962;

BAVER,

1956;

WIEG-

310

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jlohilido p I' V ·g<.:luci6n sera monos aprovcchudo cu.uun IlIU::; gI'Ot)<.:1'H ~<':H su pl'lll1ulaci6n. EI csquclcto del suclo provoca una disrninucior; del volumcn iitil 11111'11 las rafccs, La super! ide especijica de las particulas del suelo es de una importancia d -cisiva en la mayorfa de los casos. Esta se refiere a1 peso 0 a1 vo1umen y es lnvcrsamente proporcional al diametro de las particulas. Asi, al ir disminuyendo vi lumafio de las partes en que se divide un cuba de 1 em' de volumen, ira aumen(undo su superficie especifica (tabla 24).
TABLA 24.

fS.:::= t=::s..
t-----'"
j---

r----'\

Superjicie
del cubo

especijica

de 1 cm3, dividido

en cubos de distinto

volumen

'" 15

'"
::.
t--

+-~
t---

r-\-

--

'"
Arista

-,

a=cm

Numero

de cubos n=a-3

par

1 em'

Superficie especffiea O=n'6a' em' =6.0-1 em-

1 10-1 cm ee l mm 10-4 cm ee l J-L

-\-

103 1012

6 ern60 em60000 ern?

t--

1\

_l

Cuanto mayor sea la superficie de las particulas, mayor sera su capacidad de intercambio ionico y su capacidad de sorcion del agua y de anelectrolitos. Al aumentar 1a superficie, 10 hacen tambien las posibilidades de interaccion entre las particu1as del suelo, 1a consistencia y la grumosidad del suelo aumentan. Per ultimo, 1a meteorizacion quimica es tanto mas activa cuanto mayor sea 1a uperficie en que las particulas minerales pueden ser atacadas. Cuanto menores sean las particulas de un suelo, mas finos seran los poros cnlre elIas, mayor la capacidad hidrica y mayor 1a fijacion del agua. En cambio, scran menores la permeabilidad y la aireacion. Como consecuencia de su alta consistencia, los suelos de grana fino son mas dificiles de trabajar y por eso muchas veces se les llama suelos pesados. Debido a su eleva do contenido en agua, necesitan para calentarse significativamente mas calorias; se calientan, pues, mas lentamente, y por ella se llaman muchas veces suelos fries. Con el concepto de «suelo ligero» va unida 1a idea de un suelo calido, seco y pobre en nutrientes. Granulacldn del suelo y vegetaci6n. La importancia de la granulacion del suelo para la vegetacion se reconocio ya tempranamente y THURMANN (1849) la puso ya de relieve en su clasificacion de los sueIos y las plantas (vease pagina 304). En la tabla 25 se dan algunas relaciones entre la granulacion del suelo y la vegetacion, Los suelos de las comunidades iniciales de los pedregales calcareos (Thlaspietalia) tienen particulas extraordinariamente gruesas, tambien son groseros los suelos de los pastizales xericos del Bromion, que especialmente en 1a parte meridional de la Europa media ocupan a menu do el lugar de bosques destruidos del Quercion pubescenti-petraeae. Este es tam bien el motivo por el que la granulacion del pastizal secundario del Bromion sea tan proxima a la del Quercion pubescenti-petraeae. La menor proporcion de polvo y arcilla en el Xerobromion se debe al 1avado por 1a lluvia. Los suelos de los pastizales xericos rnediterraneos tienen una granulaci6n muy distinta a la de los correspondientes dela Europa media. En cambio, In 313

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9 Medio

43,2 84,0

36,S 4,2

8,3 5,3

7,1 2,8

4,8 3,7

III1II1I";lIl1ncrecti I'll I IIIil'S xcricos

IIId)
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del Jura ...

meridio10 6 28,3 24,3 32,6 32,5 14,0 19,4 14,0 13,5 10,5 10,3

JII '11 cl 1I/'lf('/tYIJ(lC/ie/llfll raurosi y en cl Bra ·/tYfludie/u/Il phoenicoidls 'lul1l', I'll'S prcdomina la Iraccion pulvcrulcnta. Aqui entra en juego Ia 1lIllllm'lllll del suclo dctcrrninada por el clima, ya que arnbas asociaciones, pero III,n' Indo cl lirachypadietum ramosi, son estados de degradaci6n del bosque ,111I1I1t'leo. Una comparacion con el suelo del Quercetum ilicis muestra la seme11111/11 '11 la granulacion del suelo de las comunidades correspondientes. III sucl del Deschampsietum mediae es muy rico en particulas finas y, por IllIilu, I11UY poco aireado: sus condiciones eco16gicas fueron descritas por BRAUNIII ANOUIlT Y PAWLOWSKI (1931). Los suclos fangosos de las lagunas litorales del Mediterraneo tienen un coniI uldo maximo en arcilla; en ellos las particulas groseras faltan por completo. I' IIlH suclos compactos son tambien muy pobres alli donde disminuye el conteuhlo .n sales. Sin embargo, el rnimero de especies aumenta rapidamente en cuanIII d suclo se mezcla con particulas mas gruesas (enriquecimiento en restos de 1I1()11II:lCOS, restos vegetales en putrefaccion, arena de dunas, etc.). Las rafces de IIiH plantas de estos suelos poco aireados son siempre muy superficiales y como uirix imo a1canzan entre 5 y 10 cm. 1'111

stum

...

1I,'M,hl'llllle/Llfl'l

...

... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ...

'I'AIlLA

26.

Granulacion

del suelo en un perfil

Grava

aut6ctono

de tierra

roja en Montpellier

I hl'l'u-nrucllypodietalia
~"IItYllOdietum I
it/l'ftYJ]udietum

I'll ilzllics xericos de la regi6n medifl'll·tlnco)

ramosi ............... phoenicoidis .........

Tamafio del grana 3 6

(superior a 20 mm)
%

(20 a 2 mm) (2 a 0.2 mm)

% %

Gravilla

Arena

gruesa

Arena fina
(0.2 a 0.02 rom)
%

Arcilla (inferior a 0,02 mm)

%

1,8

0,7 3,2

15,3 9,7

48,2 52,6

34,0 33,0

"~lIIlIrinetalia
"WI'/Ill/II psietum

(Pastizales 1\'lllporolmente higr6fi1os sobre sueI()~ calcicos margosos en MontpelII '1') ... ... ........................
mediae

1,0

10,0

39,0

50,0

(5 em) (rizosfera de las hicrbas) ..................... i, III ( 100 em) (rizosfera de los urbustos) ... ... ... I,ll, (400 em) (s61ohay pocas rufcos de Quercus ilex) ......
11;\ I

6,5 2,2 0,0

3,5 0,0 0,1

25,7 20,0 3,4

33,1 44,4 40,6

31,2 33,4 51,4

nllcornietaJia Vcgctacion hal6fila nonco)

junto

al Medite0,5 2,5 4,5 34,5 26,0 25,0 65,0 71,5 70,5

1II'Ihrocnemetum ..................... ~tI/I('()mjetum [ruticosae ............... ~1111('omietum herbaceae ...............

nUccl.alia herbaceae V -ntisqueros de los Alpes) utllrctum herbaceae (humus,

'I !/,vlrichetum sexangularis

19%) ...

4,5 9,0

6,0 10,0

24,0 16,0

29,5 22,0

18,0 14,0

(humus, 30%) ............... ~''''rcctalia pubescenti-petraeae (Iura meridional) ntorco-Lithoepermetum ucrcetalia iJicis
utrrcetum Inorco-Buxetum ..................

... ...

... ... ...

...
...

7 8

17,2 18,6

31,9 25,2

15,6 14,9

18,2 21,2

16,9 19,8

( l.unguedoc)

ilicis galloprovinciale

... ... ... ... ... ... ...

2,3

6,4

19,8

38,7

32,8

Mientras que el estrato superior de particulas mas gruesas y aglomeradas es Iuvorable para el crecimiento vegetal, los estratos mas profundos tienen una comp isicion mucho menos favorable debido a la acumulaci6n de componentes arcillosos que los hacen duros e impermeables. Si el horizonte pale6gena trBz llega II la superficie por causa de la erosion 0 por laboreo, se endurece y forma una II ursa de consistencia petrea. En los suelos a16ctonos de los valles de los rios en la llanura, las diferencias en 1a composici6n granulornetrica de los horizontes del suelo son menores (vease tabla 27) y los componentes mas gruesos no existen 0, si se presentan, son indicio de inundaciones catastr6ficas. La arcilla solo esta en una pequefia proporcion (limite de las fracciones como en la tabla 26). En los suelos de ribera en las estribaciones septentrionales de los Alpes varia cl fraccionamiento de un substrato a otro, segiin la velocidad del agua que ha dcpositado este estrato. MULLER (1958) da un as cifras para sendos perfiles exis(cutes bajo Salicetum albo-fragilis, Equiseto-Alnetum, Fraxino-Ulmetum y Pru1111 Fraxinetum en el curso medio de los rios suizos. La tabla 28 reiine las cifras JIll rn las dos primeras comunidades. ')1')

'I''\III,A

27. ('Olll/IO,)'/cioll W11I1I"O/l1l1/r/CU ('// lltorales iunto a Moutpellier (~Cg(1I1

Grava Horizonte Mosson Lez Mosson Gravilla

/III

wI'JiI

'I'CIIOU,

del l'opulcuuu ulhuc CII tlos 1949; VC<lSC tumbicn Fig, 194)
gruesa Arena fina

rios

'1'/lI\I,A

H,

('111/1/1(1.1'11'11111

ulbo-frngilis y

WI//It/lullle/rica de dis/ill/us' /W/'/Z()/lII'S "1,1 Stll'/o [)(Ilu /III Hili till Equiseto-Alnctum ell cl CIIIWU 111('d/v ell' rlo« sulzos (scgun M. MULum, t 958)
Proporcion 2-1 de las fracciories 1-0,2 0,2-0,1 en % (diarnetro 0,1-0,05 de las pari tculus 0,05-0,002

(','111111

Arena Lez

Arcilla Mosson Profun didad, Lez

'1111(111)

----

MOS_' son

Lez

MOS_' son ----

Lez

em

(I,OI)!

5 em ............... 15 a 20 em ......... 50 em ... Inundaei6n a partir de 75 a 80 em ... AG (120 em) ... ...
••• '0, •••

46,0
-

7,4 1,2

11,7 12,4 45,6 23,1 36,0

14,4 15,5 41,2 20,1 37,2

68,8 66,3 27,1 14,5 22,4

66,9 62,8 36,5 18,6 24,4

19,5 21,3 27,3 11,4 41,6

18,7 21,7 22,3 18,4 31,8

Sallcetum

albo-jragilis 0~1O 30-40 40-45 70-80 95-105 0,9 2,4 6,0 0,2 2,2 2,8 18,7 24,5 1,3 31,5

I
2,8 30,9 32,5 14,7 25,1 72,3 37,7 28,5 64,8 31,8 21,2
to,)

35,5 5,4

5,0

H,
tl),() I)/t

Un estudio euidadoso de los estratos en los suelos de ribera da como resultado que el tamafio de las particulas desciende en cada estrato de abajo a arriba, eorrespondiendo a la disminuci6n de la velocidad de la corriente al retirarse la inundaci6n. Al volver a aumentar debido a inundaciones posteriores se volvera a arrastrar totalmente algtin estrato 0 parte de el,

tiouiseto-Alnetum 10-20 40-50 60-70 80-90 3,0 53,5 85,0 6,2 2,8 33,5 10,5 52,7 21,2 6,0 1,2 4,1 59,0 4,0 1,5 29,5 14,0
3,{)

0,3

1,5 7,5

mcntacion y los suelos son de partieulas finas. A 10 largo del perfil longitudinal de un rio pueden alternar varias veces las condiciones de curso alto, mcdio y bajo.
Ao

3. Se entiende

Estructura del suelo

HI de las particulas
Acumulaci6n

unida a la inundaci6n

AG

FIG. 194,

Perfil del Populetum

albae de Montpellier

(Tcaou,

1949).

por estructura del suelo la ordenacion espacial y la umon entre s6lidas del suelo. La estructura del suelo se determina indlI' .ctamente por el sistema de poros, que depend en del tamafio y la ordenaci6n d; las particulas. La estructura del suelo puede estudiarse en etapas de nivel distinto de evo Itl(,;i6n del suelo. En el caso de las particulas de arcilla y humus, la forma y dcnsidad de los codgulos se deb era sobre to do a la orientaci6n de las particulas. 1.11 coagulaci6n de los eoloides es una premisa para la formaci6n de grumos. ~'1l1 re los que quedan incluidas tambien partieulas mayores. Los grumos sc I' 'Linen frecuentemente en agregados de grumos (Fig. 195). En el suelo maduro se define un perfil del suelo formado por horizontes que .orresponde a un suelo concreto que ocupa una extension determinada en el terre Ill). Al estudiar la estructura se considera normalmente el material del suelo dcn 11'0 de un horizonte determinado. Las principales formas de estructura del suelo son:
1. NO' agregado (estructura en granos aislados). Las partfculas se prescnIlin cn disposici6n compacta, Los suelos arcillosos forman en este estado unu

Los suelos de ribera muestran diferencias en la composici6n granulometrica en un perfil longitudinal del rio. En el curso alto con grandes pendientes predomina la erosi6n y los suelos de ribera son pedregosos 0 de grava. En el curso medio se equilibran la erosi6n y la sedimentaci6n; los suelos son de partfculas de tamafio medio. En el cur so bajo, con poca pendiente, pre domina la sedi316

~()It1 masa coherente, tienen una estructura masiva. Hl'liCSO tienen, sin embargo, una estructura suelta.
I Revisiones bibliognificas; vease uulorcs, 1962; BAVER, 1956; KUBIENA,

Los suelos

de grana

mas

ALTEMULLER

FRESE,

1962;

DI

GLERIA

Y eolabo

1938.

317

de ~orma ~ tamafio mas 0 meno cstablc y entre .los agrcgados c cstablcccn espacios vacios mayores. Las estrueturas de los agregados se dividen segiin la forma y la ordenaci6n de los ~gregados. Por ejemplo, la clasifieaci6n proeedente de los Estados Unidos (Soli Survey Manual, 1951) se ha extendido mueho (vease Fig. 196):
Constiuiventes Particulas

~.

Agregado

(cstructura

ugrcgudu).

LII~

purrfculus sc

I'CUIIl;11

en ugrcgados

ltornut de bloques. Agrcgados .ornprimidus por los agrcgados

tc

mas o menus isomctricos. contiguos,

Superficies

planas

Bloques. Superficies planas, aristas agudas. Por ejemplo, en el horizonA2 de las rendzinas. Bloques de cantos redondeados. Superficies irregulares. Aristas redoncleadas en parte. Por ejemplo, en el horizonte A2 de las tierras pardas.

@&

Esqueleto del suelo ~~:' Arena fin a .,.,~,. Colo ides , Formadores de humus Estructura bien desarrollada Placas

o () 0 o0
Grenutos

Agregados

Estructura

II
.
.

primitiva

Estructura elemental

Aglomerados Particulas multiples

Bloques de cantos agudos

Bloques de enqulos desgastados

I
Agreqados multiples de particulas
Pristnetico

r --

- 1I

r -1

Columnar

FIG. 196.

Representacion

esquematica

de las form as de los agregados.

Horizonte

del suelo

l
del suelo (segiin E. FREl, 1944).

Forma esieroidal.

Agregados mas 0 menos isometricos, poliedricos 0 redondeades. Las superficies de los agregados muestran frecuentemente impresiones de los agregados contiguos.
Granuloso. Agregados poco porosos, semejantes a perdigones. Por ejemplo, en horizontes A: de algunos suelos aridos, Grumoso. Agregados porosos, Por ejemplo, en el horizonte A, de tierras negras.

FIG. 195.

Constituyentes y estructura

Fo:rma de placas. Los agregados son mueho mas pIanos que altos. Agregados onentad~s honzontalmente. Sobre todo en e1 horizonte A2 de suelos deeapitados y podsohzados.

Los agregados son mucho mas altos que anchos. Superficies verticales bien desarolladas. Anguloso.
Forma de prismas. Prismdticos. Cabezas planas. Se encuentran especialmente en los horizontes en que se acumula arcilla. Coiumnares. Cabezas redondeadas. Sobre todo en suelos de tipo soJonetz. 118

Segiin el tamaiio de los agregados se diferencian entre muy fino, fino, medio, y muy grueso; los Iimites varian conla forma de los agregados. Se diferencian grados de agregaci6n segiin 10 marcada que sea la forma de los agregados y segtin su estabilidad: debil, media 0 fuerte. FREI (1950) diferencia las siguientes Iormas estructurales: estructura primiIi Y II, estructura con revestimiento, microagregados, macroagregados, estructura 1I)11ol11eradaesponjosa. Las formas de estructura en agregados pueden estar poco, y 1I1,'d io 0 muy desarrolladas.
WliCSO

319

PUI'II III Iormuciou de los 11)'1' 'glidoH til) 1I'l)USiIUIl en prim 'I' I lI/i1i I' suntancias cemetuatttes que rciinan las partlculus grucsus. Como tales Ul)IUIIII, '1III'e ot1'OS,

las sales alcalinas y el yeso (Iorrnacion de costras en los suclos salin .), el carbonato calcico (por ejemplo, mufiecas de loess), el acido silicico (ell algunos suelos de los tr6picos calidos) y los hidr6xidos de sesqui6xidos (Ortstein de los podsoles). BAVER (1956) encontr6 una correlaci6n positiva elevada entre el eontenido en arcilla y la aglomeraci6n del suelo y otra aiin mas estrecha entre esta y el contenido en humus. Por ultimo, debemos citar la «construcci6n viviente» por colonias bacterianas, hifas de hongos y filamentos de algas y haces de rakes, aunque estos organismos los consideraremos en la Iormacion del humus. En el mantenimiento de la estructura participan tanto fuerzas de enlace secundarias (por ejemplo, en la adsorcion de polisacaridos neutros sobre superficies de minerales) como fuerzas de valencia principal. Asi, los miner ales de arcilla pueden fijar proteinas por enlace ionico, los sesquioxidos fijan acidos humicos por enlaces complejos y pueden darse tambien enlaces covalentes entre compuestos organicos. Las fuerzas reticulares actiian en la cristalizacion, EI tipo de componentes del suelo y el proceso que provoca la agregacion son los que determinan el tamafio y la forma de los agregados. Asi, las concreciones de origen puramente qufmico son casi siempre redondeadas, 10 mismo que los exerementos de los ani males del suelo (el horizonte A1 de la mayoria de los suelos se compone de excrementos de animales). En la fragmentaci6n de masas coherentes de suelo por contraccion 0 por hinchamiento debido a la hidrataci6n y a las roturas por el hielo, por las rakes 0 por el laboreo, se forman agregados angulosos (fragmentos). Investigaci6n de la estructura del suelo. La estructura del suelo puede considerarse tinicamente en muestras de suelo intactas 0 poco estropeadas. Por ello, las muestras deben tomarse cuidadosamente con cilindros cortantes 0 instrumentos semejantes y transportarse sin ninguna otra manipulaci6n mecanica, En el campo se investiga morfologicamente a simple vista 0 con lupa la estructura del suelo. La tecnica del corte delgado, desarrollada principalmente por KUBIENA (1938), proporciona puntos de vista muy valiosos (vease ALTEMULLER Y FRESE, 1963). EI microscopio electr6nico nos permite descubrir la estructura a niveI coloidal. Por 10 general, las fracciones de grumos que permanecen estables frente a cualquier influencia, se estudian por metodos mecanicos, como son el tamizado seco 0 humedo, el metodo de sedimentacion y lavado, el humedecimiento, la determinacion de Ia permeabilidad al agua, el enfangamiento y la resistencia a la presion. La porosidad se estima determinando el ascenso capilar, la capacidad hidrica y de aire, asi como el potencial capilar y la permeabilidad al sonido. 'En todos los metodos el resultado depende mucho de los tratamientos previos de la muestra. Alli donde se utilice agua no podran sumergirse en ningiin caso directamente en ella las muestras, porque el aire queda encerrado al penetrar el agua, provoca una sobrepresion y rompe los agregados.: Importancia de la estructura del cipalmente sobre la vegetacion de un es decisiva para las posibilidades de agua y nutrientes, fijacion), para las como para la actividad bio16gica. 320 suelo. La estructura del suelo influye prinmodo indirecto. Junto con la granulacion, ocupaci6n por las rakes (accesibilidad de economias hidrica, cal6rica y del aire, asi

II

u uuu u Idlld 11[1.10 L11l ~al/C;elUIII {~{bO-1 /la17~ iii I uucrco-Curpinetum aretosum, os. Las comunidades sc enconlraban y lill ill-I ()uerco"~etulet~m en la ;ese~~i~~!a~ totalmente desarrollada Y sobre solu, 1Il'lot{ de ribera, tierra par a L: orcion de grumos con diametro sulicl'l'(I PlIl'tlLI poco 0 muy d~gradad~. \ pr~p ribera y en los otros suelos hasta pcrior II 0,5 mm es pequen~ en e sue ole ro orcion es de media a elevada. la pl'oi'ulldidad en que contl~neJ?- ~umu: ag~eg!'dos finos de diametro inferior Por dcbajo se encuentran pnncipa men e a t 'do en arcilla ' tt as cuanto mayor sea el con em ' 'I' a 0,5 mm, Y an 0 m . d 1 de ribera del Salicetum alba-tragi IS, MULLER (1958) ha compara ~ su~tS tum en base a cortes delgados. Las mo- me 1 del valle hasta muy cerca de la del Equiseto-Alnetum Y del saucedas, que llegan en e~ per I .transversa or frecuencia, En ellas, el horiribera, son las que sufren lllundaClO?e.s con ~:~e una estructura primitiva 0 eszon~e humico csla desarrollado ~l m1lln~0 ~raxinus y Ulmus ocupa la posicion ponjosa poco des~rrollada: ~l osque euna estructura esponjosa bien desarrosuperior y su honzonte hiimico muesttra t e ambos desde el punto de vista llada. El bosque de Alnus se encuen ra en r topogrMico y tambien en cuanto a la estructura.

t 1111'1 .dd 111'11

I.;u~h~Y vq~~.

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I HI'I'I'NI'l)l;I'H

S uf{)u/rugifis), trcs I'cpn.:sunillndel Querco-CarpineIU/7t luzuletosum

(IW)O)

hu illVO:Hlilqld~1

III

F77

4,

Econornia i6nica del suelo y alimentaci6n de los vegetales a)

NUTRIENTES DE LAS PLANTAS 1 d uellos elementos Se consideran nutrientes de l~s p ~nta~s t~e~~na~s conocimientos rios para un normal desarroll 0 de as mism . hay que inc1uir: Zn zinc potasio K C carbono Mo molibdeno Ca calcio hidrogeno H boro B Mg magnesio 0 oxigeno Na sodio hierro Fe N nitrogeno CI cloro Mn manganeso P Iosforo silicio Si cobre Cu S azufre

necesaactuales

En 1a lanta se encuentran junto a esto.s .elementos otros. que no son impr~s~ cindibles : que incluso pueden ser perjudlcllales .. Las necesIda~~! :.s~! dpl~~~a . 'de una planta a otra, 0 mismo que en . to~onl~~r~~nd~s ~a~:~rrollo. s La diferenciacion entre nutrientes princip;les y ol1g~:lementos 0 entre macro y micronutrientes no pu~de establecerse e ~n :~a~ absolute. 'Muchas veces se consider an nutriente~ solo a aquellos que e del suelo, esto es, todos menos el C, el H y el '.. N S La mayor parte Los compuestos organicos constan de C, H, 0.' y. t bie en del C se tom a en forma de C02 del aire y un as c~nt1dades ?equenassu~r~~~eos for~a~ ~e u~0~1~~~~~0 O;g:~f~: s~e;o~~~o~o~~s s~{f~~~O; ~~~~~~, ; b~en amonio. cap P Bg Si se absorben igualmente como aniones acidos ,c~mpleJos; en las plantas establecen sobre todo enlaces ester con moleculas orgamcas.
1 Revisiones bibliograficas: NELSON, 1956; MILLAR, 1955; TRUOG, MENGEL, SCHARRER,

1961; 1955;

WINOGRADO~ SCHEFFER Y

YT~R~~~~:
EL, ,

1958;

TISDALE Y THOMPSON, 1952;

1951;

HOAGLAND,

1948.

321
21

I" Nil, M) Y 'II Sl' illl'OI'PIll'IIII ,'0111(1 ~illlpi 'S 'ul iunvx. S' IIIiliznn sohrc rode 1..:11 ILl ncurru Iizaclon de Cil..:iuus orgtin ices, C0l110 rcguludorcs de lu presion 081116-

tica del jugo cclular y con ello de Ja turgcncia, as! como rcguladorcs del grade de hidratacion de los tejidos. Aparte de esto, el Mg es un componente importante de la c1orofila. Fe, Mn, Cu, Zn y Mo se toman como simples cationes 0 quelatos y el Mo como ion molibdato. Los metales pes ados son principalmente componentes de los enzimas. Presencia en el suelo. Los nutrientes de los vegetales en el suelo se encuentran disueltos en pequefia cantidad en el agua; en este estado son muy Iaciles de absorber. En forma disuelta estan ademas expuestos al lava do y a perderse para la plant a (vease pag. 637). Los nutrientes pasan a la disolucion sobre todo a partir de las sales, relativamente solubles, y de los coloides del suelo, que constituyen Ia fraccion capaz de intercambio. Estos nutrientes son bastante Iaciles de absorber. Los materiales formadores de humus (restos de organismos aun no des compuestos) constituyen una reserva de nutrientes que se va agotando relativamente despacio; a largo plazo los nutrientes provienen de los minerales que se meteorizan lentamente. Absorcion de nutrientes por la planta. Las rakes tom an los nutrientes con el agua del suelo, y junto a esto hay quiz a tambien un intercambio de contacto (JENNY y OVERSTREET, 1938; JENNY Y GROSSENBACHER,1963) directamente entre la raiz y las particulas del suelo. De todos modos, ambos procesos no pueden separarse de un modo claro. El mecanismo de la absorcion de cationes se ha investigado de un modo particularmente intenso. En un primer paso los iones pueden difundirse libremente en determinadas zonas de la raiz, el llamado espacio libre, con 10 cual se establece un intercambio ionico con las superficies del espacio libre. En un segundo paso se transportan los nutrientes al interior de las celulas, interviniendo en este paso muchas veces moleculas transportadoras especiales de caracter organico. La captacion de alimentos la realiza la planta activamente; la planta tiene una cierta capacidad de seleccion, pero no de exclusion. Las distintas etapas del suministro de nutrientes puede representarse mediante un esquema (Fig, 197), Recientemente se ha demostrado que de las celulas de los pelos radicales salen filamentos plasmaticos que llegan directamente al medio nutritivo. Ley de la relatividad. Para el grado de accion de cada uno de los nutrientes debe ser valida la ley de la relatividad (MITSCHERLICH-LuNDEGA.RDH) que sustituye a la ley del minimo (LIEBIG) tantas veces citada en otros tiempos. LUNDEGARDH ha formulado la ley del siguiente modo: «El efecto relativo de un factor es tanto mayor cuanto mas cerca del mfnimo se encuentre este factor en relacion con los demas. La accion relativa descicnde continuamente al aumentar la intensidad del factor y se aproxima al valor nulo cuando el factor se halla en la zona de maximo.» Interacciones entre los nutrientes. Las clasicas investigaciones de LOEB (1906) hun mostrado que ciertas sales, como el cloruro sodico, pueden ser por sf solas Iuxicas para la planta: sin embargo, si se afiade magnesio 0 calcio a la disolucion de cloruro scdico, desciende 0 se elimina totalmente su accion nociva. EI calcio

IllS ~lIks de II 111gil 'Sill Y .ntc ul la' c~ne~n tracion de las sol ucioncs 1111111 I II V'UHIo;" "" ' " ,. '6 1111'1'.11 1111 pup'l importantc en csta cleSll1l0XICaCIn. d tanci es siempre cuestion de EI\'l'Io t6xico. El cf'ccto venenoso e una su~ an~la t' relacion con las II I 1l1I,'Cl1lraci6n 0 de la cantidad ahsorbida, y a .emas es a e? Este exceso tlIIIIIIH HlISIHllcias, El cxceso de una sustancia es .slemproenP~~~l~~s~~~cias conocibaj 0 en algunas sostancras -s 1IIII"il' .ncontrarsc InU Y , las circunstancias puede till l'Oll1lll1mente como venenos-; en otras, y s~gun ., 1 Ca y' K I IIIuutrursc rnuy alto, asi, por ejemplo, en los nutrientes pnncipa es . 1\
I I I jill

11(1 II'!II , ~ kl)OIlIIIII'II,~:,I)( It~ ;~I)ill:~I~llll~ra I\~en (c,

I' Ir 'Ill'

rr

Raiz Nlltricntes Espacio Espacio interno fibre Transporte y pas iva activo

Disponibles inmediatamente napidamente disponibles

h"
10 0 0 0

K'

Cd"

!
~
j
0

I:
0
I

II'

II'

Soluclon

del suelo

II

Dilusion e intercambio deiones

Coloide

del suelo Dilusion e intercambio de iones Hidrolisis

Solucion

del suelo

0 Lentamente r1isponibles 0 0

0 0

c c

Mineral dificilmente soluble

tacic esquematica del suministro I II., ICJ7. R epresen acton

de cationes a las rakes

de las plantas.

., f . di . 1 de grandes cantidades de El agricultor conoc.e tambien el e ecto J~~~u v~~~fera empieza a sufrir verdalid, cgun CHAUZIT (citado en.~USSELL)35% 0 mas de cal. Las concentraciones Iil-I'Hmente en cuanto se le sumlbn~s!ra un , tambien como nocivas sobre ciertos nltus de Ca a un pH neutro 0 aSlCO act uan IIOligOS(por ejemplo, Citror:zyc~f): en la vid en el castano en Call una 1,0 mismo qu~ la clO\OSl:oj: ~~ar:in~~~~:ta la clor~sis Ierrica si hay siquiera y 'n otras especies, ~n a El luminio es a veces venenoso en sue1111 ligero exceso de hlerr~ ~n el suelo. d~bajo de pH 5 aumenta rapidamente los muy acidos; ella se e e .a que P~\f el trebol comim y la avena no se ~II solubilidad. Por. e! contrario, :i~! aa ~ (MAGISTAD, 1925). Los suelos con .lnnan por, el alummlO a p,H s~p eneralmente una vegetaci6n escasa, que 1111 contemdo ele,:ado en Cl1~Ctienen g tro de un orden especial (Violetalia ca('Ilia Europa OCCidental .se incluye del el 9% sufrira la cubierta vegetal /(//Ilinariae). Si el contemdo e~d cm~ a ~an~ cobre en el suelo es tambien per(IAOUEMART,1958). Un contel_ll 0 (~va ~EL 1959) Deben compararse tambien jlldicial para las plantas'dsupe~lOreess de E~~NZE~ (1962) basadas en ILJIN. II ' te respecto l as consi eracion . . , del contenido en nutrientes de un suelo. Esto es una cuesDeterml~a.clon imientos nutritivos son muy distintos de una Ii in I?uy cntica, y~ que los requer de desarrollo de la plant a y oscilan en del'speCIe a otra, varian as f el estado bi tales sobre todo del suministro de agua p .ndencia con los demas actores am len a , y la temperatura.

121

)2

I,ll l'lIplIl'id III lil' lIilHlll'l'illll dl' liN p111111l1N VIII'IIi dl' till mudu Nl'lllL'jllllil' Y In cnutldnd de nuuicntcs cnpludos IW I' '1'1eju de ningunu 111i11lL:1'tI Ius cuntidnclcs presentee. En algunas determinaciones los nutrientes son absorbidos por las plantas a partir del suelo. Este metodo requiere mucho tiempo. Para ahorrar tiernpo y dinero se ha sustituido en muchas ocasiones por metod os puramente quimicos. El problema principal reside en la extraccion de los nutrientes a partir del suelo. Como medio de extraccion se utilizan: agua, acid os (acido carbonico, acido citrico, acido lactico, acido clorhidrico, etc.) y tambien disoluciones salinas. Una vez disueltos, se determinan los nutrientes por los metodos analiticos habituales.

II, 111'IIIHl'llirlll'lllll

b) Se denomina intercambio bidos por un cuerpo pueden arcilla-Na "

, I, di lucien clrconduntc Y de la af'lnidad de cud II lUll L:11 u I,SU d I . tc 'cambiadol' La cstructura I" , 11 III II.' los iUI1'S pur Ius YrupUS activos c In I c ' I I 1IIIIIl'II11111ill<lol' 1:1I;1l:i6n cs j rnportantcd lntercambic en los suelos. Por , lilt Il'I\IUH Hun valldas para I~s procesos 1 e 1 conduce a una expulsion de d I I' IllIdll, 111111 I'll 'ric adici6n de Ca I pOlrb~ll:caa °se absorben facilmente por las I NIII Y Mg2i· estes se sou iuzan y b' 101 IIIIII'M I \.. 4' f ilidad El suelo se empo rece asi Idll' Pl'l'll pucdcn lam.bien lavarse con aC11 l' 1t Por otra parte un tri tes importantes para a p an a. ' , I II' "IIIIIl'IIIl' 'n estes nu rien . bona do liquido conducira d l d iones K+ por un excesrvo a 1 11111111 Inl II I )1I11 an C Ct' Y se empobrezca en os II '1111 ('I sucl sc sature preferentemente con es e ion ,10 Ilbl 111111'1 .ntcs.
Crlstaflna
\U.Gl

..

INTERCAMBJO

DE JONES 1

ionico al Ienomeno segiin el cual los iones adsorser sustituidos por otros. Por ejemplo:

.,..ffi;-----,j

+ Cl-K+

arcilla-K"

+ Cl=Na+

-======~~ Caolinita
~(j)~------r0"---~

E_

No hinchable No accesible en su interior Agata

o
Amorta

Los cuerpos con carga electrica negativa muestran un intercambio cationico, los de carga positiva tienen un intercambio anionico. La cap acid ad de intercambio cationico de las arcillas reside en los grupos de acido silicico y en el exceso en cargas negativas que resultan de la sustitucion en una red cristalina neutra, por ejemplo, de cationes tetravalentes de silicio por cationes trivalentes de aluminio, 0 bien de estes por cationes bivalentes de magnesio. La capacidad de intercambio cationico del humus se debe a los radicales de acidos organicos, por ejemplo, grupos carboxilo y grupos OH fenolicos. Los grupos aminos determinan, por el contrario, una cap acid ad de intercambio anionico. Capacidad de intercambio. Se denomina capacidad de intercambio a la suma de los iones intercambiables y se expresa normalmente en miliequivalentes por gramo 0 por 100 g. Los intercambiadores tienen una capacidad de intercambio diferente segiin su dispersion y estructura (vease Fig. 198); por ejemplo, para una arcilla caolinitica puede ser de 10 meq/l00 g, para una arcilla montmorillonitica de 100 meq/l00 g y para un humus de 500 meq/l00 g, tratandose en los tres casos de la capacidad de intercambio cationico. Junto a ella el humus muesIra tarnbien un cierto intercambio anionico. En los suelos aparecen ademas de las arcillas de estructura estratificada y el humus, las Ilamadas arcillas alofanicas, con una capacidad de intercambio igualmente importante. Son geles de sesqui6xidos y de acido silicico que se forman en el proceso de meteorizacion y que rccubren a los minerales como un «revestimiento forastero» (= alofana). Leyes de intercambio, sustancias que intercambian. Para el intercambio ionico son valid as unas leyes. Todas ellas se pueden deducir de sustancias modelo scncillas, Los iones monovalentes (Na", K+, NH4+) se fijan mas debilmente que los bivalentes (Mg2+, Ca'") y por ello son desplazados por estos iiltimos: por su parte, los iones bivalentes se fijan mas debilmente que los trivalentes (AP+). Dcntro de un mismo grupo del sistema periodico (columna) los iones menores (arriba), y, por tanto, mas hidratados, son los que se adsorben mas debilmente (Li I <Na+<K+). La composicion del complejo de intercambio depende ademas
I

~:)

No hinchable Accesible en su interior lIita Permutita

d:13 OA
OW e
Humus

I III, !'HI.

Itcprcsentaci6n

esquematica

de inter cam

bi dr' . os de distinta ia ores ca ioruc

estructura.

.,. I ni 1 d acidificacion viene expresado por el 11ade saturacion. E mve e. di tanto por ciento la proporci6n . , (S °lc) Este 111 ica en . 111111111 I'l'lIdo d c. saturaC10 n . °t' d 1 omplejo de cationes [ntercambiablcs: ,iI 1llllllnc~ basicos en e 1 conjun 0 e c
(;1'11110

_-=-su::.:m::.:a-:-d_e.,-l_o.,-s_c_a_ti_o_n-;es-;-:-b-::as-::-i::-;c0:z.S:::;::-. 100% S % = cap acid ad de intercambio cati6nico

Revisiones

bibliograficas:

vease

DEUEL

HUTSCHNEKER,

1955;

KEI;LEY,

1948.

124

. bi d uy saturado cuando los cationes de un 111~erc~m ia or m . con mucho sobre los 11II hUH (ioncs alcalinos Yd al<::al111oterrb~o~) J:e~~~l1pn~~o saturado 0 insaturado 1"111' III en e~ compIe]? e lll1ercam 10, 11111111111 j11'1.:tiolTIll1an los lOn~s ~ 1 vegetacion en condiciones humedas I II buses lavadas 0 aS1m1a a~ PJr 1 a descomposicion de la hojarasca y la "I" 'I' I' 'cupcran en parte a traves ea 32'5

:'1

IlIlbla. por tanto,

mclcorizacidn de los min 'rilles. l.u cousccucncia cs Lin cnriquccimlcnto en !oncs III,. csto cs, L1na.<.icidificaci6n crccicntc de la parte superior del suc1o. El intcrcambio de, b.ases ~J:l1e a9u~ como consccuencia una modificacion profunda de las caracteristicas ffsicoqutmicas del suelo, que naturalmente se refleja en la vegetacion (veanse pags. 24 y 593). Significado lugar: del intercambio ionico. En el suelo el intercambio ionico tiene

.uunro culcular.

mils pcqucno

sea 1\" 11111S dcbil

S04112, ctc., csU1J1 disociados

prticticamcntc

s 'ra cl iicid . Los acidos

en su totalidad

y K, ya no se pucdc

Iucrtcs

III,

POl' cl contrario, la concentraci6n de un acido no es ninguna medida de su l'ucrza, 10 mismo que tampoco 10 es cl pH (vease mas adelante). Tambien las molcculas de agua estan en parte disociadas. Independientemente de las sustan-

I. sntre las paruculas del suelo y la solucion del suelo, esto es, el agua del suclo en Ia que siempre hay iones disueltos. 2. Entre la solucion del suelo y las raices vegetales. 3. En ire las raices y las particulas del suelo por intercambio de contacto. 4. Entre las particulas del suelo entre sf por intercambio de contacto. del intercambio ionico en el suelo reside en que los en la meteorizacion y en la humificaclon no estan expuestos inIlll'(~lCltan.1~J:teal lavado, sino que son adsorbidos en gran parte y quedan asi II lisposicion de las plantas. Los intercambiadores de iones son los verdaderos ;dlllllccnado.res, sobre todo de los nutrientes cationicos. Permiten tambien que IIn:;!u Lin cierto grado pueda abonarse en tiempo anterior a aquel en que hace rldla cl abono.
lonc~ liberados

La .mayor importancia

cias disueltas 0 suspendidas en cl agua, su producto ionico, esto es, el producto de las concentraciones de H+ y OH- en el agua se mantiene constante a una temperatura determinada. A 25° C es, por ejemplo, [H+] [OH-] = 10-14._La concentracion de H+ en agua pura es igual a la de OH-: [H+l=[OH-]= J10-14=10-7• La adicion de un acido eleva la concentracion de H+ y disminuye la de OH-. La adicion de una base disminuye la concentraci6n de H+ y eleva la de OH-. SORENSEN introdujo, para expresar la concentracion de iones hidrogeno, el "amado valor de pH; es igual al logaritmo cambiado de signo de Ia concentracion de iones hidrogeno. Un pH 7 significa, por tanto, 10 mismo que 1111] = 10-7• Las disoluciones acidas tienen un pH inferior a 7 y las soluciones ulcalinas un pH superior a 7. Valores de la acidez del suelo. Si se mide la con centra cion de H+ en una solucion del suelo se consideraran iinicamente los H+ disociados de los acidos en el suelo. Se habla de la acidez actual, 0 simplemente del pH de la solucion del suelo. Sin embargo, si se neutra1iza se incluiran tambien los H+ no disociados, y tanto mas cuanto mayor sea el pH a1 que se realice la determinacion (acidez de titulacion). Convencionalmente se designa, por ejemplo, acidez total a la cantidad de H+ que se puede titular con hidroxido de bario 'nasta'"utl pH de 8,2:

c)

ACIDEZ DEL SUELO Y VEGETACION 1

, Acid~s. en eI suelo. Segiin la concepcion de BRONSTED, atin habitual hoy dla, los acidos son sustancias que pueden ceder hidrogeno, los llamados dadores

de protones,

En el suelo se encuentran

los siguientes

acidos:

inorganicos sencillos, como el carbonico, el sulftirico, el nitrico y Estos llegan en parte al suelo con el agua de lluvia y en parte se lorman en el suelo durante la meteorizacion, la transformacion de la materia rganica 0 por intercambio ionico entre la disolucion salina y los colo ides acidos dcl suelo.

~I fosfonco.

.1. ,~cidos

sue10

~+Ba(OHh

suelo

Ba+2HzO

, ~. Acidos organicos sencillos, como .acetico y citrico. Estos son en parte cxcrctados por las raices y en parte provienen de la descomposlcion de la ma(cria organic a muerta. 3. Minerales de la arcilla y arcillas alofanicas no saturados. 4. Compuestos hiimicos no saturados de eleva do peso molecular. La constante de disociacion K, es la medida de la fuerza de un dcido:

Si se afiade al suelo una sal de hidrolisis alcalina, por ejemplo, acetato calcico, se sustituiran parte de los H+ por Ca2+ y el acetico asi formado puede tiiularse con sosa. suelo

I~-l-Ca-acetato
H-acetato+NaOH

~ ~

I~~I

Ca-l-Zll-acetato

(acetico)

Na-acetato+HOH

[H+] =concentracion [X-] =concentracidn [HX] = concentracion

I Revisiones EI."ENIlERG, 1955.

de los protones disociados, de los «restos acidos», de las moleculas del acido sin disociar.
veanse
Dr GLERrA

La can tid ad de H+ asi obtenida se denornina acidez hidrolitica. En la determinacion de la llamada acidez de sal neutra se sigue fundamenrnlmente el mismo proceso, solo que en este casu se detectaran menos iones hidrogeno que en la acidez hidrolitiea porque el pH de la disolucion .es inferior. En la determinaci6n de 1a acidez de sal neutra en un suelo mineral muy II .ido se consume muchas veces mas sosa que la empleada para neutralizar los H+. Este hecho se debe al intercambio de Al3+ por Fe3+ y su precipitacion ('01110 hidr6xido; se habla por ello de la acidez de intercambio. ~elo

I ~p+ +4ClK ~
CIH+NaOH ~

I sue10 I 4K+CIH+CbAl
ClNa+HOH

bibliograficas:

y colaboradores,

1962;

JENNY,

1961;

327

f). l'HlliH '01'11'll'I'iHIil'IIH I' 'HIIIIII till gl'lill uumcro de ruincrulca de arcillu dil'croutes: ulguno« do los IIIIIS importantcs cstan indicados en iu labia 22. Los mincralcs de la arcilla SC cucntan pOL' divcrsos rnotivos entre los minerules mas importantcs del suclo. Los silicatos primaries se transforman en muchos suelo en minerales de la arcilla debido a la meteorizacion, Las arcillas no lorman nunca grandes cristales; generalmente son inferiores a 2 fJ- (0,002 mm). Tienen forma de placas, bastoncillos 0 tubos (Fig. 192). Debido a su forma y a que son delgadas, poseen una superficie especifica enorme. Gracias a su estructura poseen un gran ntimero de grupos activos. Los minerales de la arcilla influyen por ella en gran manera sobre la econornia ionica, Ia estructura y los balances del agua, aire y calor, la consistencia y directamente tambien sobre la [ormacion de humus en el suelo. Sin embargo, sus efectos son diferentes segiin c1 tipo de arcilla.

b)

COMPONENTESORGANICOSDEL SUELO1

Humus total. En el se cuentan todos los componentes organicos del suelo, incluyendo los organismos vivos (microorganismos, pelos radicales), que son tan pequefios que practicamente no se pueden separar del suelo. Los organismos muertos, cualquiera que sea su tamafio, pertenecen en todo caso a la materia organica del suelo.
a

huminicas.

Division de la materia organica. Se denominan mina los compuestos organicos tipicos del suelo,

y los otros,

sustancids huminicas husustancias no

No ha de extrafiarnos que practicamente todos los compuestos que se encuentran en el suelo se presenten tambien en los seres vivos, puesto que la materia organic a del suelo procede originariamente de los seres vivos y estes se descomponen y transforman lentamente (veanse DEUEL, 1958, Y SCHEFFER y ULRICH, 1959). Se saben aiin pocas cosas seguras acerca de la constitucion de las sustancias huminicas. Actualmente predomina la opinion de que se trata de distintos tipos de polimeros, en parte compuestos aromaticos polifuncionales con diferentes grad os de polimerizacion. Convencionalmente se divide las sustancias huminicas en: Acidos fulvicos: solubles en acidos y alcalis, Acidos huminicos: solubles en alcalis, pero insolubles en acidos.

Caracterizacion general de la materia organica. De un modo general puede caracterizarse la materia organica del suelo del siguiente modo. Es una mezcla amorfa de compuestos muy diversos que participan de un modo no estequiometrico: de peso molecular pequefio hasta muy alto, de esfericos a filamentosos, inertes 0 de mono a polifuncionales,
FIG,

192a y b.

Fotos de arciIlas al microscopio electr6nico Aumento aproximado 10000 (F t M" ,a, , . 00 ULLER y

KEIM,)

', caohmta;

b, atapulgita

08

1 BENT,

Revisiones bibliograficas 1953; WAKSMAN, 1936.

de:

SCHEFFER

ULRICH,

1959;

KONONOWA,

1958;

BROAD-

309

'IIAI 1'1610pucde cxisrlr

ncutralizaci n, para 10 que

'11

sc

condi 'jollt's muy cmplcu unu caruidad

IlddllS;

sc cquivulcntc

dvsconipouc
Ic N"OII:

'11

III . .,. f' cilmente asimilables en la dotaDeficieneias en nutnentes catiorucos d a. los iones hidr6geno. . bi d 1 elo en la que pre omman . , '1 1111 de mtercam]o e. su , ., r ue con Fe3+ y AfH es dificil• Deficiencia e? fosfato aSlm:lable, Pfb~ran abundantemente a pH IuerIII 111,' soluble y precipita; estos canones se 1
I , IIIIHidcran:

CbAl+3NaOH

-+ 3CINa+AI(OH)3

A la acidez hidrolitica y a la de sal neutra se las llama frecuentemcntc ta111bien acidez potencial. En Ecologia Vegetal se mide la mayoria de las veces el pH. Para ello existen un gran mimero de metodos, y en cada uno hay que mantener unas condiciones standard. Los resultados obtenidos por distintos metodos no pueden compararsc directamente entre S1. Hoy dia se da como buena y esta muy extendida la medida con el electrodo de vidrio en una disoluci6n normal de C1K en la proporci6n suelo: disoluci6n= 1: 2,5. Antes de la medida debe dejarse secar el suelo al aire. La rnayoria de los datos del pH en la bibliograffa fitosocio16gica se basan, sin embargo, en medidas en suspensiones acuosas. Amortiguaci6n. Una disoluci6n tamp6n 0 amortiguadora es un sistema quimico capaz de mantener constante su pH a pesar de que se Ie afiadan acidos o bases. Los suelos pueden mantener tambien constante su pH en la mayoria de los casos dentro de ciertos lfmites. Como tamp6n acido actiian en el suelo los acidos debiles y las sales de acidos debiles con bases fuertes, asi como la arcilla y el humus. El poder tamp6n de la arcilla y del humus se basa en el intercambio i6nico:

lite acido. li 1 entos Baj~ ~isP?nibi1id~~ ?e alg~~~:d~ ~0;e~~ci6n de la nitrificaci6n. I. DeftclenCl3S. en, ~l rogel!0 anismos favorables para el suelo, sobre I. Actividad ~)lOloglca ba J a de org vaci6n mas lenta de los materiales y l I II I,I de las lombnces; con e l 0 una reno 1111,1 peor estructura del suelo.
IIIl I.

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jPOdsolizad01.

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ClH -+

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acido fuerte

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Humus
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Los suelos de humus neutro estan bien tamponados, tanto frente a la adici6n de acidos como de bases; los suelos calcicos estrin muy bien tamponados frente a los acidos. El poder tamp6n debido a la cal se basa en la neutralizaci6n del acido afiadido:
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suelo).

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bruto
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~I

(Sin

C03Ca + ClH -+ ClzCa + CO2 + H20 Importancia de la acidez del suelo para las plantas y las comunidades vegetales. Los organismos inferiores son los mas sensibles frente a la acidez de su entomo. Algunos bacterios pat6genos pueden cultivarse s6lo sobre medios con un pH muy determinado. ULEHLA (1923) demostr6 que las celulas apicales de algunas algas (Cladophora, Basidiobolus) se lisan cuando son trasladadas a un medio acido. MELIN (1924) ha demostrado hasta que punto es decisivo el pH para la vitalidad de los hongos de las micorrizas y con ello tambien para el desarrollo de los arboles aciculifolios. Segiin FISCHER (1925), los dafios que produce a la patata Actinomyces chromogenus a pH 8 son intensos, a pH 7,2 dcbiles y a pH 6,8 son casi nulos; segiin WAKSMAN(1922), a pH entre 5,2 y 5,0 el hongo desaparece. Segun trabajos de investigadores holandeses, las leguminosas, la remolacha y la col son muy sensibles frente a la acidez del suelo, y la avena, cebada y trigo [rente a la basicidad. Se ha demostrado, en cambio, que muchas plantas viven bien en condiciones muy acidas si disponen de nutrientes suficientes.

I III 199.
lllille

Poder tamp6n de d_istintos suelos a acidos y bases (segun ROBINSON),

1 If 'If IZ

8 0' " 0.1 !],He/

ra

If 0' 8 Itl 12 I" Zo,f!], Ca(OIf)z

.ddt 1 aparecen s6lo en una zona deterMuchas especies y e,Ol:I~uma ,es oV~:n~:s acentuado Vease la tabla 29. III uada de pH, con un o~t~mo mas se encuentran' especialmente en las reLas comunidades basifilas extremas' de Egipto con Cyperus laevigatus, ll Td as En los suelos arc] os os dB "lililes ea 1 as y sec. id lores de pH entre 9,2 Y 9,4. La estepa e ra1\1nNTESIR (1938) ha medi 0 va H medio de 91 Los suelos de com.Iilaria del ~udan. erece en ~ue~ol ~on(X~g~ntina) dieron ~n 'toda la zona de perIiliHici6n variable Junto al at 10 En Europa se cit an comunidades extreIll'S profundos unos pH e as a '. dl 1IIIIdamente basifilas en el lago de Neusie .. d6filas STORS (1948) da los valoLas comunidades de turbera lson muy ~~~ Scirp'us caespitosus y Sphagnum d H de 3 6 a 3 7 para e anmoor E' 10 I "H •e p '. h uchzeria palustris. Las turberas inglesas con nop ~ • .lIsptdatum con Y ~1l1 C e. Deschampsia flexuosa die ron un pH de 2)8 1/lIIZ vaginatum, SClrp~s caespltosuS Y (G 1953) II ,0 para un contenido bajo en bases ORHAM, .

:l~ ; 0

TAIlLA 21.). Atn pllt ud de plaut a» Y cotuuuldudcs

Especieg y
comunidades

Vl'I!£,III/('s

('('SIIC('lo ul pll
pll

vegetates

Reaccion

del

suelo

Acid6filas '" ... ... '" ... fuertemente acid6filas medianamente acid6filas... debilmenre acid6filas Neutr6filas '" '" Bas6filas debilrnenre bas6filas fuertemente bas6filas Indiferentes '" ... ...

... ." . .. . . . . .. . .

acid a

muy acida
neutra alcalina

debilrnentc

medianamente

acida

acida

debilmente
fuertemente

alcalina alcalina

<5,2 5,3 -6,0 6,1-6,7 6,8 -7,2 >7,3 7,3-8,0 > 8,1

<

6,7

1IIIIpilltid Y III 1.01111Iv /111 'I tirno del suclo P!lI'U 111lU comunidad SOI1 casi < l'HII'l'l'h1l~ que Ius de 11I~ cspccics dominantcs, sicmprc que se manIi! II III IHII110g 'idud de las supcrficics Jnvcntariadas. .n Las comunidades ve?eIII, 1111, pur tanto, mcjorcs indicadores de Ja reacci6n del suelo que las especies I 'II dliH. A PCSGlI' de que 1a amplitud del pH aumente algo con el mimero ~ II 11'111'('sentantes investigados, tal como indica la experiencia, se alcanza Iii 1.111111'111' pronto el limite. Vease tabla 30. I
I

t 1111111 III'I~

III I
1", hili

(l

pll 6plimo
ilL'

y ampiilud

de pH en el horizonte

Al

de distinlas

comunidades

II! I

II""IIIIt! meridional,

Koeleria glauca y [urinaea YOLK, 1937) ...

meridional, YOLK, 1931)

pH 7,1 (7,5) a (7,9) 8,3

pH

" 'III I l!t 01'1'1 11111 (Alemania 11!t1'1'0"1I'11I1I1

4,7 (4,5) a (4,9) 6,4

En el Querco-Abietetum (FREHNER, 1963) se han medido hasta valores de ~H de Segu~ 1:1ATTICK(1932), la mayoria de los liquenes dendroides y foIiosos yenen su optimo en una zona de pH fuertemente acida, mientras que la ~ayona ~e los .I!quenes cr~st~ceos d~l. suelo colonizan los que son basicos y tienen ahf tarnbien su pH optimo (maximo: Dermatocarpon miniatum, pH en-

:5,1.

III

II ""11 It!

phoenicoidis
meridional, SOROCEANU, 1936) (Suiza, ZITTJ, ZOBRIST,

. 1935) . 1933) ... ... ... ... ... ...

pH 7,2 (7,6) a (8,0) 8,3

pH pH pH

111',11,'111111 1"/11111'111111

nigricantis
meridional,

7,0 (7,2) a (7,4) 7,6 7,2 (7,4) a (7,6) 7,8 3,5 (4,1) a (4,6) 5,2

iuediterraneum 1938) Cetrarietum

PALLMANN y HAFFTER,

II ,,"will
II'I ,f"lIrio
I

1.5

\1111 Ellgadina,

FIG. 200. Curva

05,0

amplitud a Carex centrales

experimental y te6rica de la de variaci6n del pH correspondiente curvula. 125 muestras de los Alpes y orientales (BR.-BL. y JENNY, 1926).

tre 8 ! 8,4). Los p~ inferiores (2,5 a 2,9) se han medido en liquenes dendroides d.el genero Cladonia, aunque todos los valores optimos se encuentran por enerma de 3,5. El podsol del O_u~rco-Betuletum rico en Leucobryum una reaccion muy acida.

glaucum tiene tambien

. .La figura 200 ~uestra una curva basada en 125 muestras de suelos 10 mas dtstmtos. posible, situados sobre substrato calcareo y siliceo, tomadas de los Alpes SUlzo~, ltahanos, y.del Tirol en la rizosfera de Carex curvula (de 5 a 10 em de profundidad), El optimo de pH de la especie se encuentra entre 5,4 y 4,6; Car~x curvula es, por tanto, una planta marcadamente acidofila, cuyo comportamiento c~ncuerd~ con el desarrollo de la vegetacion. En la zona de pH optimo ~e la especie la acidez parece ser secundaria para la vitalidad de Carex curvula; sin embargo, en las zonas extremas se convierte en un factor importante. BUCHLI (1936) y ELLENBERG (1948) tratan profundamente el valor indicador de las malas hierbas de los cultivos. 330

I'll Ius comunidades de prados determinadas 0 muy influidas por el hombre, III IlIlpOI'tancia del factor pH se ve mas 0 menos encu~ierta ~:neralmente par [ullurucias bioticas. Sin embargo, KLAPP (1930) encontro tambien en la veget?,11111pratcnse que, partiendo de las comunidades vegetales, se puede de~uclr lilt I,ll cl pH del suelo que a partir de las especies aisladas. La dependencia es 1'1111obre to do bajo condiciones extremas. s I liS variaciones en el pH del suelo determinan muchas veces, 0 por 10 meIt'' iulluyen apreciablemente, en los cambios de vegetacion (sucesi6n) (vease 1',11'11111 93). ., . I II curva de pH es apropiada para representar esta .su~eslOn (Fig. 201). I.IIS intersecciones de las curvas de pH de las aS~)claCIOnes.en las zonas d~ III<I x u110Y de minima son sociologicamente de gran importancia, ya que es ahi .!llIltI\' se establece la competencia entre la comunidad dominante y la que .va II IlJill cada vez mas favorecida por la modificacion del pH. En la curva anterior , 1'1' que la competencia entre el Elynetum y el Caricetum [irmae se establece II uclos de pH 7 a 6,5 y entre el Caricetum curvulae y el Elynetum a pH II t,') a 5,2. En estas zonas de maximo y minimo del Elynetum es el pH el III I"l' decisivo (vease Fig. 248, pag. 415). III pH varia frecuentemente de un modo rapido con la profundidad en el IIIIll, Las especies de raices profundas, esto es, los arbole~, ?bsorben, por tanto, II ulimentos con frecuencia de suelos con pH muy distintos. Debe tenerse II uiprc en cuenta de todos modos que las plan~ulas y plantas jovenes ~en limiI"tlil la absorcion de alimentos al estrato supenor del suelo. Pero precisamente I II l'l estrato superior del suelo (1 a 5 em) el pH esta influido por las especies 'I't'luies dominantes, 0 bien por sus desechos. A medida que aumenta la prohuulidad el pH esta menos influido por la hojarasca y pasa a ser prepondeI<llllv la influencia climatica (humedad) y la del substrato 1'OC080. 331

Si so COII~idl.:l'U mente la inllucncia

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Ouerco-Carpinetum en la meseta suiza (ETTER, 1943) bA2 5,1 6,3 bB 5,2 6,7 BC Y C 6,2 (tierras 7,2 (tierras pardas) pardas)

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7,7 1,8 Clases

7,5

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de

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Quercetum galloprovinciale pubescentetosum . Media de diez perfiles del Languedoc (BR,-BL. y KIELHAUSER) Ao 5,9
bAI 6,7

FIG. 201. Curvas de variaci6n del pH correspondientes a 1a sucesi6n Mariscetum serrati ~ Molinietum coeruleae en 1a meseta del noreste de Suiza (segun ZOBRIST, 1935).

BC 6,0

(tierras

pard as ligeramente

podsolizadas)

El pH del suelo aumenta generalmente con la profundidad en los climas humedos, porque los estratos superiores del suelo son los mas .lavados, esto es, los mas pobres en cationes basicos activos. En la hojarasca reciente, aiin poco lavada, el pH es frecuentemente algo superior que en el estrato inferior a ella. Sobre un substrato calcareo se da generalmente un cambio repentino del pH, sobre todo entre el estrato de humus y el suelo mineral, tal como puede observa rse en la tabla 31. C%
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H S 1 ser relativamente pequefias, con excepOscilaciones anuales del p. ue en d estar sometido a grandes osciI t d mantillo (Ao) cuyo p H pue e . I ron de estra 0 e . del' roceso de descomposici6n del follaje, luciones como consecuencia PdF ancia (Fig. 203), el pH del agua coEn el Populetum albae del sur ~. r . Al maximo de Uuvia Ie corresi ricntc y freatica depende de las precipitaciones, pondc el pH mas bajo (TCHOU, 1949).
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Humus y pH en el suelo de comunidades de bosques planifolios en Ia Europa media: 1 Pruno-Fraxinetum, 2 Querco-Carpinetum luzuletosum, 3 Querco.Betuletum, 4 Querco-Betuletum molinietosum (segun LEMEE y col.).

202,

FlO. 203.

. Precipitaciones mensuales y pH del ir.ua( c~:r~~~~J,' Populetum albae de Montpe ier

de la 1949). capa freatica

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333

IlIflllYI' 111111""'11 ~I)hn' 'I I I I (Fig 04) I " .: " I) ('I slIdo; los v II I'(;S l110xi rusca en los perfiles de d~s bos' u~~s ~~" ;Ut:1 ~lCS 111~I1~lIale~ del pi I de Ia hojacstan representadas en la figura 265. 0 Pagetalia, segun DI'MONT (1938),
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FIG. 204. albae de

Curvas d.el perfil del pH en el Populeturn Montpelher en distintas estaciones (de TCHOU, 1949).
FIG. 206. pH

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nie;"d~Hm~~~ a:~: ~~e~~t~ocI::;s ~~~ciones con el. eontenido en acido carbocI agua estancada 0 eorriente. Mienfras e prese~tar dlferentes valores de pH en ncs de pH a 10 largo del dia ' que en o~ r~~an~os no se dan variaciogura 206). ' estas pueden ser slgl11fleatIvas en los rapidos (fiLas variaciones en el pH del agua estan y . fl . carbone por parte de las plantas acuati flmu m uidas porIa asimilaeion de leas otantes. En un estanque danes, po.lOil

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ZOBRIST (1935) trata muy detalladamente el poder amortiguador de distincomunidades de turbera baja, ELLENBERG (1939) ha deslogaritmado las cifras ell' pH y ha expresado la acidez en mgH/litro para conseguir una representacion gl'Mica del poder amortiguador. De este modo se manifiestan mas las diferencias ('11 la concentracion de iones H . Las curvas del poder amortiguador del suelo de tierra roja de la garriga mcditerranea con Brachypodium ramosum muestran que estos suelos estan debilmente amortiguados frente a los acidos y algo mas frente a las bases (BHARU(,IIA, 1933).
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NUTRIENTES DEL SUELO Y VEGETACION

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odea, descendi.o lentamente asta 6,8 en el limo a 50 ern asimiladora, y

;\I disminuir la intensidad de la luz d . el fondo las hojas estan muertas. ,eSClen

1 .. e a actividad

Aqui deben tratarse sobre todo las relaciones entre las disponibilidades de nutrientes del suelo por una parte y la vegetacion por otra. Sin embargo, no podemos profundizar mucho en la significacion Iisiologica de cada uno de los nutrientes: MENGEL, 1961; SCHEFFER Y WELTE, 1955, Y HOAGLAND, 1948, por cjemplo, realizaron revisiones acerca de este tema. Nosotros nos limitamos a aquellos elementos que han demostrado ser especialmente importantes en relacion con cuestiones fitosociologicas.
Calcio. El calcio constituye un elevado porcentaje de la corteza terrestrc s6lida. En los silicatos primarios se encuentra sobre todo en las plagioclasas basicas y adem as en las augitas corrientes, en la dialaga y algo menos en las horn-

EI poder amortiguador del suelo favorece 1 bilid d Vl'getales y retarda las variaciones en la t a. ,est~ 1 1 a. de las comunidades vcgctacion ha de estar ajustada a oscilacr~~~s a~~:Sid~;~~7elsnaddealspPHor ellPH. La en os sue-

blendas. Conforme a esto, entre las rocas magmatic as son especialmente ricas en Ca la augetita y la hornblendita, el gabro, la diabasa y el basalto, la diorita, la porfirita y la andesita, la cuarzodiorita y la cuarzoporfirita. Las rocas calizas son muy ricas en Ca, pues pueden contener mas de un 99% de C03Ca (por ejemplo, el marmol del Alb de Suavia, las calizas del MaIm y cretacea del Jura), el yeso (S04Ca' 2HzO), asi como la dolomita «C03)zCaMg) y la marga (roca arcillosa rica en cal). Los fosfatos de Ca, entre ellos el apatito, son minerales de Ca importantes. El Ca se encuentra tambien en la dotacion de intercambio de los coloides del suelo. En los suelos de rendzina puede ascender su proporcion a mas de un 90 % . El Ca del yeso, muy soluble, es Iacil de asimilar por las plantas, y le sigue el de las rocas carbonatadas, que despues de captar acido carbonico se disuelyen bien en forma de bicarbonatos y el Ca pasa a la dotacion de intercambio de los coloides del suelo. No existe ninguna relacion entre las necesidades de Ca de las plantas y su presencia en suelos con distintos contenidos en Ca (vease tambien BHARUCHA y SATYARRARAYAN, 1954). Muchas plantas absorben mucho mas Ca que el que necesitan. El exceso 10 excretan en forma de sales insolubles, en especial oxalato calcico. De los datos de analisis recopilados por ILJIN (1937) puede deducirse que las especies calcicolas preferentes y exclusivas contienen cantidades sustancialmente mayores de Ca que las especies que 10 rehuyen, si bien en ambos grupos se presentan grandes diferencias. Asi, Alyssum saxatile contiene 21,5 mg de Ca por em' de juga celular, mientras que Sesleria coerulea, especie tarnbien calcicola exclusiva, solo contiene 1,2 mg. Aunque solo se haya investigado un pequefio mimero de especies acusadamente calcifugas, se sabe que Agrostis canina contenia 1,23 mg y Calluna, 1,11 mg de Ca. Hay tarnbien especies que al parecer regulan su contenido en Ca, ya que en los substratos mas diversos almacenan unas cantidades bastante constantes. Un exceso de Ca supone en algunas plantas una inhibicion en la absorcion de potasio; mas aiin, puede ser perjudicial par inhibir el desarrollo normal de los procesos fisiologicos, Efectos indirectos del calcio. El Ca influye en' gran rnanera sobre las condiciones fisicoquimicas del suelo y, por tanto, indirectamente sobre la vegetacion. Actiia sobre la floculacion de los coloides del suelo, por 10 que favorece la formaci6n de agregados, la circulacion del agua, la aireacion y mejora las condiciones termicas del suelo. Los suelos ricos en carbonato calcico tienen siempre una reaccion mas 0 menos neutra 0 alcalina, ya que el C03Ca neutraliza los acidos. Pero el aumento del contenido en cal no provoca ningiin aumento de la alcalinidad, ya que la reacci6n no depende del contenido total en carbonato, sino de los iones en solucion, Un suelo del Schoenetum ferruginei, cuyo pH fue de 7,3, tenia un contenido en C03Ca del 0,1%, y otro, tambien de pH 7,3, tenia un contenido del 86,3% (ZOBRIST, 1935). La reaccion neutra proporciona las condiciones vitales mas Iavorablcs para los organismos del suelo (bacterios, lombrices, etc.): favorece pucs los PI' ccso de transformacion qufrnica en el suclo (actividad blologica).

Especies calcicolas 1. Aquel que llega a Europa meridional desde la Europa media y septentrional comprobara maravillado que algunas especies calcicolas en tierras septentrionales prosperan tambien en suelos pobres en cal 0 sin ella. Asi, algunas de las especies citadas como calcico"Ias exclusivas por EKLUND (1946) en Finlandia, como And'rosace septentrionalis, Fraxinus excelsior y Veronica beccabunga, dejan ya de serlo en Suiza, y otras especies, como Carex distans y Brachypodium silvaticum, entre otras, se encuentran mas al Sur, tambien en suelos sin cal. En este caso se trata de especies basofilo-neutrofilas que en los paises nordicos encuentran el pH apropiado solo sobre cal, pero que en el Sur 10 hallan tambien en suelos sin cal. Si se asegura la reaccion neutra 0 basica, muchas de estas especies prosperan tambien sobre suelos siliceos practicamente desprovistos de calcita (vease tambien BRENNER, 1930; ISSLER, 1938). YOLK (1935) explica la presencia de Pulsatilla vulgaris, Anemone silvestris e Hippocrepis comosa sobre un substrato sin calcita junto a Wurzburgo por la reaccion neutra 0 basica del suelo. Asi mismo, los esfagnos, considerados como «calcifugos» parecen ser mas sensibles a la basicidad que a los iones Ca (en baja concentracion: PAUL, 1908; MEVIUS, 1921); ILJIN (1925) pudo demostrar que Vincetoxicum officinale es una plant a que soporta muy bien los iones Ca, pero que es muy sensible a la alcalinidad. Las plantas xerofiticas van mas ligadas a los suelos calcicos en su limite septentrional, solo porque estes les proporcionan unas condiciones fisicas favorables (calentamiento, suministro de agua, aireacion). Desde FLAHAULT (1893) se ha mencionado mucho esta circunstancia (vease, entre otros, ANDERSSON y IIESSELMAN, 1910; DUCHAUFOUR,1960) Y solo desde este punto de vista puede hablarse de una sustitucion del suelo calcico par factores fisicos. FLAHAULT(1893) da una lista de especies consideradas como calcicolas ex.lusivas en el norte de Francia y que en los Cevenes se han encontrado tambien 1.:11 suelos pobres en cal. Las especies calcifilas de MELTZER y WESTHOFF (1942) l'l1 Holanda, aparecen tambien en Europa meridional sobre suelos sin cal. De un modo semejante se comport an las especies de tan gran importancia sociologies Fagus silvatica, Quercus pubescens y Bromus erectus, que en los purses meridionales viven sobre cualquier suelo (calcicos, neis acidos y granitos) sobre suelos pobres en cal forman poblaciones extensas. Sin embargo, Bromus crectus se cuenta ya como planta calcifila en la Europa media y debido a la -strccha concordancia entre la presencia de calizas cretaceas y la distribucion til'! haya en Inglaterra y otros lugares algunos autores han concluido que existe 111111 dependencia directa del arbol con respecto a las caracteristicas quimicas tll'l substrate. Parcce que no se presenta el caso contrario, que especies calcicolas de Eu1(11)11 meridional puedan medrar en suelos sin cal mas al Norte. 'obre las rocas dolomitic as «C03)zCaMg) y de yeso (S04Ca' 2HzO) ricas I'll a, se encuentra tambien una vegetacion calcifila. La vegetacion propia de Jllh dolornitas se tratara con mas profundidad en la pagina 355. Sobre las rocas Mil kL'US ricas ell Ca, gabro y basalto, se encuentra una vegetacion calcffila en los I'l'illl\:ro~ cstadios de la Iormacion del suelo, pero estos suelos se acidifican mas dl'priHtl que los suelos formados sobre calizas, dolomitas 0 yesos. 'l'l-:HAO (I 61) estudia las plantas calcifilas del [apon.
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En las Iucntes ricas en cal son espccialrnente musgos: Bryum gemmiparum, Gymnostomum calcareum, Eucladium verticillatum, Cratoneuron commuiatum, C. [alcatum, etc., que forman almohadillas y tapices incrustados de C03Ca. Asociaciones formadoras de tobas son las de Adiantum capillus-veneris y Eucladium de Europa meridional y el Caricetum brachystachidis de los Alpes. Segiin MAGDEBURG(1932), comunidades de algas ordenadas en estratos participan en la precipitaci6n bi6gena de cal en cuevas. Participa el Haplosiphonetum pobre en especies, que construye toda la toba esqueletica y un Chroococcetum con Chroococcus turgidus y especies de Aphanothece, Gloeocapsa y Gloeothece. Segiin JAAG (1945) todas las algas que consumen CO2 son seguramente capaces de precipitar cal. Las caraceas juegan un papel importante como formadores de toba Iacustre. Chara no puede vivir sin suministro de Ca (VOUK, 1929). Chara crinita, en las aguas salobres estancadas, es Ia que aimacena cantidades extraordinarias de carbonato calcico. Constituye el estrato inferior de diversas comunidades palustres del sur de Francia y alli puede acumular anuaimente hasta 850 g de C03Ca por metro cuadrado de superficie. Suelos tan sobrecargados de cal s610 pueden ser habitados por un mimero limitado de comunidades vegetales basifilas (SchoenoPlantaginetum crassiioliae, varias asociaciones del luncion maritimi, todas las comunidades de Cladium mariscus y algunas ricas en Schoen us nigricans). La vegetaci6n acuatica macrofitica y las comunidades planct6nicas reaccionan tambien intensamente frente al contenido en cal del agua. La asociacion calcifuga oligotrofica de Isoetes echinospora (con Isoetes echinospora, I. lacustris, Subularia, etc.), una joya de los lagos de los Vosgos y de la Selva Negra, no se encuentra en las aguas duras, ricas en cal, de las regiones prealpinas y no vuelve a aparecer hasta el pie meridional de los Alpes en el Tesino (sin Subulariai. Magnesio. EI magnesio, como el Ca, es uno de los principales constituyentes de la corteza terrestre. EI Mg se encuentra en los silicatos primarios, sobre to do en el olivino, la biotita, las augitas y las hornblendas. Entre las rocas magmaticas, Ia peridotita es Ia que tiene el mayor contenido en Mg (40%); la augitita, la hornblendita y el gabro y el basalto tienen tambien un eleva do contenido en Mg y algo menor la sienita y la diorita. La serpentina y el talco son minerales secundarios de Ia arcilla ricos en Mg, y las cloritas contienen tambien relativamente mucho Mg. La dolo mit a (C03)CaMg esta ampliamente extendida. En los silicatos el Mg esta unido octaedricamente y esta uni6n es significativamente mas estable que la del Ca. La dolomita es menos soluble que Ia calcita; la magnesita (C03Mg) es mas soluble, pero carece practicamente de importancia. EI Mg se encuentra a disposici6n de las plantas, sobre todo en la dotacion de intercambio; algo menos asequible es el que esta unido a los forma dores de humus. Los suelos salinos de las regiones arid as contienen en parte clorura 0 sulfato de magnesio. Los sintomas de deficiencia en Mg en las plantas aparecen sobre to do por un exceso en K. La accion toxic a del Mg se ve disminuida sobre todo por el Ca. 340

'l't Ill'ntinu conticnc pOl' icnnino 43,5% MgO,

medio: 40,5% Si02, 13% H20

. . Al 0 M 0 N a 0 y K20. EI Ca esta lin muy pequefias cantidades aparecen.. 2 3, n, 21C ,ttHi sicmpre en cantidades variables, 10 mlsmo. que el Zn y.e . r ·£ otras ci Pur elLo, los suelos serpentinicos soportan, junto a espe~e~ in 1 e~~~~~~OphYl_ 11111<.:has calcicolas preferentes y exclusivas (en los Alpes, risetum

r.:-.... »:1
o
0 ~

Salicetum herbaceae
Elynelum

(En la cumbre)
curvu/ae

~oo0o~

0°1

Ccricervrn

FIG.

209.

Asociaciones

. en el Ochsenkopf, acid6fi1as sobre serpentmas suizos, 2400 m (segun BR.-BL. y JENNY, 1926).

en Parpan,

Alpes

111m

Cerastium lati/olium, Ranunculus pornassiioiius, Oxy~?pis ~o~tana, ~h)" dod~ndron hirsutum, Doronicum grandi/lor.um, Leontopo. tum a pinum, e c .. Tambien es osib1e una sustituci6n de los tones Ca por tones Mg. A 10 lar; de su desarrollo, los suelos serpent~nicos b?stante desarrol~do:, arcillosos, con su estrato superior acidificado, van siendo asiento de una cu rer a vegetal acid6fila (Fig. 209). . S' BJORK En las altas montafias faltan los especialistas de la seEpentllla. egu; s .MAN (1937), la vegetaci6n de las magnesitas .de las montanas del norte e uecia coincide tambien con la de los. terrednos calizos. t bien en localidades inferioLos especialistas en serpentinas esaparecen am l. Lnasti 1 rCS al iniciarse la formaci6n del suelo y muy pro~to se lllstala. e . past1zatl'csuel~~ . Lsi . E Kraubath es esta una asociacion par ~~I~e;~~~~~e:eteat s;!;~-~~:~~~:~o~ilae, Ael Ar~e~f;:go~~;tiff~~~; o~~~:sa~aAc~fz~ racterizado por Dorycmum germanicum, ~"!erza . '. r, lea collina y don de dominan Koeleria gracilis, Poientilla arenaria y Festuca OVI

na ssp.
341

r
I

Rcsurnicndo: it l~~sdcspecies calcicolas exclusivas requieren un substrato rico en Ca para Sll Vlba 1 a n?r~al; las ealcifilas preferentes prefieren por algun motiv~ un su strato calcico. ' ~a~.~.~ecies calcifugas son en parte especies que se ven perjudicadas 0 que v:n. mIlo, su desarrollo por un exceso de Ca, y en parte son es ecies dofilas que solo crecen sobre suelos acidos. p aci-

6011,

l'or cl contrurio, cl Ttierobrachvpodion, cl Allhyllllll/liioll, cl Rosniarino-Ericl Ouonidion stria/ere, ctc., dc Europa meridional son totalrnente calcfcolas,
son indicadores excelentes del contenido en cal de los

'I'odas cstas comunidades

suclos,

Aim mas calcicolas, si cabe, son ciertas comunidades de criptogamas. Mo(1926) ha descrito una serie de comunidades de liquenes en el Tatra (asociacion de Lecanora lamarck ii, subasociacion de Verrucaria calciseda, asociacion de Lecanora reuteri, entre otras) y tambien ED. FREY (1959) sefiala la division tajante entre asociaciones de liquenes calcicolas y calcifugas. En todas las regiones calcareas se encuentran comunidades semejantes, las cuales llegan hasta las cimas de los Alpes.
TYKA

FIG. 207. Fase inicial del Caricetum fir (S I . Munt la Schera, Parque Nacional Suizo 2~~e es henon coerduleae) que, predomina , m, so re un pe regal calcareo. (Foto

TREPP.)

en el

Comunidades

calcfcolas

Lo·

.
FIG. 208. Extensa maquia lie Cistus ladanijerus como «fire climax». Sobre descalcificados en la Serra Arrabida, junto a Lishoa. (Foto LETSCH.) suelos

t~t::~~~:~~;~~lifff;C;~~ 1;:,g;~:~s s;~:;:;:f:'d:~~7t':Z: e1;~~:~~:o~ Ii:

chas otras.'

~~~~d~: .~~o~~~~~ones :~~Cic~I~S.E:~:~~d~U;st~i~t;s~Oe;I~~Icfc~~~: l !~~~~:e c~~~~ b . ., nes an as,. e os parses nordicos y de las montafias: el XerorOml?n de la Europa media y occidental, el Elynion de los Field nordicos

en

IOn cau escentis de Europa media y meridional

y mu-

.La asociaci6n de Crotoneuron commutatum y Arabis bellidifolia en distintas ~:lnadntels PAerltenecela los. ~coll)pafiantes constantes de las fuentes frias ricas en e as pes y as Pirineos, ' nid ~n las reg~ones sem!aridas se encuentran tambien muchas especies y comua es vegeta es qu.e solo se presentan sobre sueIos ricos en cal a solo en los qu~ no tienen cal. Ligados a ~uelos sin cal estan, par ejemplo, el 'Cistion ladanifen que, cubre grandes exrensiones, asf como el Tuberarion guttatae de los mis mas paIses, excepclOnalmente rico en especies. -

Ya que gran mimero de comunidades vegetales prosperan exclusivamente sobre suelos muy acidos, que estan practicamente sin cal, las comunidades acidofilas seran siempre tambien calcifugas. Por el contrario, en las regiones semiaridas se dan comunidades calcifugas, pero no acidofilas, que soportan una reaccion neutra 0 debilmente alcalina. Se presentan unas mezclas sorprendentes de especies calcicolas y calcifugas en un espacio muy pequefio cuando pequefios terofitos enraizan en el estrato superior de humus sin cal, de pocos centimetres de grosor, de un suelo calcico, asi, por ejemplo, en el Jasioni-Festucetum vallesiacae de Valais (BR.-BL., 1961). Especies y comunidades precipitadoras de cal. La cal disuelta en el agua en forma de bicarbonato precipita si hay una disminucion en el acido carbonico;

338

»9

HI 'Sll'ulu superior tid suclo 'slti Heidifieudo. Icriorcs Son casi sicmprc alcalinos,

I1lien[I'as

que

los eSII'u[os in-

KRAUSE y LUDWIG (1957) estudian la vegetacion de los suelos serpentinicos de Bosnia, PICHI-SERMOLLl (1948) la de Italia media y LAMMERMAYR (1927, 1928), EGGLER (1955) y BR,-BL. (1961), entre otros, la del valle del Mur en Estiria. Las verdaderas plantas especializadas en suelos serpentinicos en la Europa media se observan siempre limitadas a suelos brutos y grietas de rocas. Se puede diferenciar una alianza serpentinicola (Asplenion serpentini). En Gulsen junto a Kraubath (Estiria) se hallan reunidos sobre unos pocos metros cuadrados del acantilado de serpentina casi perpendicular:

f III II III y qilizli 1IIIIIbi6n

, ,. "')eclo til 'u (Mg: 'u -I) en III rocu muyor pl'uporcl.6n de Mg I con. le~1 'do cn Zn y 1'. Un contcnido cletambicn a~ rClatl.van~cn[cr a [0 c?n lcnl ismo tiernpo el contenido en Ca vudo 'n Mg no ticnc I1l11gUI1 ecto S1 a mr c

cs clcvado. ti ' las almacenan grandes cantidades de Mg. Las vcrdaderas. plantas serpe.n m~cod Biscutella laevigata de Gurgraben con1111 cfccto, las ccruzas de la van~da e' li un 3122% (EBNER citado en • JI dM Asplenium cunei 0 lum, .' '1 l (Iencn UI1 28~o 1931), g f e I de Ilex aquifolium, per ejemplo, so 0 1"tE'I'SCIIMER, mientras que as

"lin 12,34%

+ +

+.2 +.2 +.2

Nothochlaena marantae Asplenium adulterinum Asplenium ruta-muraria Sempervivum hirtum Sedum telephium

+ + + +

Koeleria gracilis Alyssum montanum Erysimum silvestre Potentilla arenaria Genista pilosa

(CANALS, 1920). ti ' 1 s perennes tienen un sistema radical La mayoria de las plantas. serpen mico as partes aereas del vegetal son mas enormemente desarrollado, mientras que l af tifi mal hlcn raquiticas y muchas veces fIorecen y rue 1 ican .

Esta asociaci6n de Nothochlaena y Sempervivum hirtum puede calificarse como una comunidad serpentinicola tipica. Un amHisis de estas serpentinas dio un 37,09% de MgO y un 1,32% de CaO. VON S06 (1959) cita tambien asociaciones Asplenion serpentini en Moravia y Panonia. pertenecientes a la alianza del

•, d 1 .t es un cuerpo cristalino mixto de Vegetaci6n dolon.lltIc~~a: La 0 a el C03Ca, que presenta esencial3Mg, mas dlflCllmen!e so u e tit~aliza compacta ('03Ca y C0 La accion de los men te vegetaci6n del mismo. c~facte~ que dominante en los .substratos dolomfjones Ca pare~~ tener. ufa m u~ncI~of~~iticas -las hay sin ninguna dudaI ices. La cuestton. de SI ~s especies M .ado con Ca para su desarrollo, rcquieren en .cantIdades lmportanltes d fo~~~~~s pOI' otros motivos, tiene que o si se mantienen sobre los sue os 0 qucdar s61o,planteada. . d I miticolas pueblan las sierras espafiolas, l~s Gran numero de especies 00 . di I s En algunos casos puede exphCcvenes meridionales y los Alpes dmlen }t~na e 'bl'do a que se trata de reliquias. I· . ., ubstrato 0 om: ICO d e curse 1a imitacion a un s son relicui demicas de edad terciaria, que se preNo pocas d;: estas plan~as. s~n re(~:~ri~n juncea, Saxiiraga cebennensis, ..Rierascntan en areas muy limita as. d los Cevenes Asplenium seelosii, Kercium stelligerum, Kernera aU~lculata ~d' les) So~ pobladores exclusivos de uera alpina de los Alpes calcareos men iona to 'como se inicia la humificaci6n suclos brutos de roc?~ 0 pedregales. a~:~a p~~nmeteorizacion, el suelo pierde sus sobre 1a roca dolomitica 0 sob~e l~ eriores no se diferencian practicamente caracteres especificos y ~us hor~on es sr~Pios de los suelos calcicos. Sin embargo, de los de humus mull, ncos en tsesd) P'fcos s~ acidifican tambien lentamente en las regione~ hiimedas los sue os 0 ~~~:ci6n calcifuga acid6fi1a. y se instaura finalmente en ~l1os rna v g cia de «plantas silicicolas» sobre subsSENDTNE~ ~1854) subrayo y~ alr~e~L y JENNY (1926) pudo aclararse la tratos dolomiticos. En el trabajo eR • causa de este hecho. d1 I dolomiticos brutos son, entre otras, 1a Comunidades ve~etales e os sue os bennensis y Saxijraga cebennensis pronsociacion de Potentilla caulescenr var ~e d I Tirol meridional de la asociaci6n pia de las grietas de. las (~oc~ y t~15acIf~26)' tambien la asociaci6n muy bien dc Al!drasace ?elvetlca ~de 'Armeri~ juncea, especie endemica, acorndelimitada y vlvaI?ente .co orea a . montanum var. psammeum, etc., muy ca: pafiada de Arenaria capitata, ~l~ssum d Francia y el Phleo-Sedetum anopetali racterfstica de los <~~ausses» e, s.ur e Batoniense en el Languedoc. de las arenas dolomitic as del ,B~]OClenSe y ,. c s se resentan ademas algunas Como especialistas dolomItlco~as muy , tipi 0 S ~ MOTYKA(1926) la do. dheridas a las rocas. egun , com.unidades ~e orgamsmos a del Tatra albergan asociaciones de Iiquenes muy lomita, las cahzas y !~s l1!arg_as. de la dolomita es mucho mas escasa y po~}J'c distintas. La vegetacion hqu~mca 11 bre caliza tal como muestran tambicn en especi~s que la de DIELS e(~~rf~) ~nslas dolomitas del Tirol meridional. Ad' que se las investigaciones

f~i

Como plantas serpentinicolas caracteristicas pueden considerarse tinicamente las que se limitan exc1usivamente a la serpentina (y la magnesita). A elIas pertenecen los helechos Asplenium adulterinum y A. cuneilalium extendidos de un modo muy discontinuo sobre una gran parte de Europa. En la mitad Sur de la Europa media hay ademas algunos especialistas en serpentinas que deben considerarse como neoendemismos (Dianthus capilliirons, Sempervivum pitton ii, S. hillebrandtii), mientras que mas al Sur, en Yugoslavia, no s610 se encuentran pequefias razas sistematicas, «serpentinomorfosis» de plantas de prados y bosques, sino tambien algunas especies serpentinicolas bien determinadas, que indican un origen antiguo. Deben mencionarse especialmente como reliquias la boraginacea Ralacsya sendtneri y Potentilla visiani (grupo Tanacetilaliae) que en Europa esta totalmente aislada desde el punto de vista morfol6gico. La asociaci6n de Iiquenes Aspicilietum achraceae, descrita pOI' KRAUSE y KLEMENT (1962), en Bosnia y de la isla de Eubea, es exclusiva de las serpentinas. Como especies caracteristicas citan: Aspicilia ochracea, Caloplaca [estiva, Aspicilia verruculosa, A. crusii, Placodium subcircinatum, Rhizacarpan sphaericum. Los suelos de serpentinas son muy pobres en nutrientes. EI contenido en cal Y las coloraciones oscuras proporcionan, sin embargo, condiciones termicas favorables, por 10 que la vegetaci6n serpentinista incIuye con cierta frecuencia especies termofila, meridionales para la region en cuesuon, que deb en considerarse en parte como reIictuales. Asi, el bonito helecho sureuropeo Nothochlaena marantae tiene su avanzadilla septentrional en Europa sobre suelos de serpentinas en Gurhofgraben junto a Melk cerca del Danubio y junto a Mohelno en el suroeste de Moravia. Sin embargo, no son las condiciones fisicas del suelo las que determinan la singularidad de la vegetaclon de las serpentinas, sino que se debe en primer lu342

L.d

IWptilit:us (GYIJII[()'" de los suclos Con metalcs pesados, sobre todo cobre, micntras que los musgos medio ... elll'op~os cuentan solo, con M ielichhoferia nitida como especie preferente del co ... bre. S111embargo, segun HERZOG, en los Andes deben presentarse gran mimero de especies de Mielichhoferia arnantes del cobre.

co/eo acutiloha, cspccrcs de Ceplw[oziella, entre oLr~IS)que son prcfcrcntcs

V"'l~da~U;1I cupric . lu, u

S 'gull I)()I)IN (I~)I

»,

huy :dgulluS

/1

Iusticia cupnco~c: (Ac.anthacea~); Buchnera cupricola (Scrophulariaeeae); A croeephalu~ robe~tll, vanas especies de Icomum, Tinnea obovata (Labiatae), Gut ... tenbergla cupricola (Compositae). , DUVIGNEAUDY DENAEYERDE SMET (1960) han estudiado, en el Congo, ade ... ...
mas de los efectos del cobre, los del cob alto, manganeso y uranio sobre las plan ... tas y. la~ .comun!dades. vegetales, J los han valorado desde el punto de vista fi... t~s?cIOloglCO. Diferencian metalofitos, que soportan gran des dosis de metales t?XICOS, metalofiIos, limitados principalmente a las zonas de transicion que con ... nenen metales en menor cantidad, y especies indiferentes que soportan los metales, pero tarnbien se desarrollan sobre suelos normales. ' . Vegetaci6n del cine. El cine en el suelo se comporta de un modo seme ... jante al cob:e. Las plantas del einc se conocen desde hace mucho tiempo. En edla se ha considerado siempre Viola calaminaria como especie pro ... E?ropa pia del C111C. IBBERT (1930), SCHWICKERATH(1931), HEIMANS (1936) y Ttl... L X.EN (1937) han estudiado en los ultimos decenios la vegetaci6n de los sueIos ncos en C111e .

ROBYN~ (.1932) describe la particular composicion de la vegetacion de los terrenos cupncos en la alta Katanga (Congo). La verdadera vegetacion cupricola carec~ . de arboles y solo se presentan en ella pocos arbustos; las adaptaciones xeroffticas .son frecuentes. Sobre los suelos con un contenido del 8 al 14% de c?bn: domina un herbazal muy abierto d~ 50 a 60 em de altura; a medida que dlsm~nuye el contenido en cobre, se va Implantando una vegetacion mas densa de h!erbas y m~t~s que alcanzan mas de 1 m de altura. Se consideran plantas cupncola~ especIfIcas. en la a~ta Katanga: Uapaca robynsi, Acalypha cupricola (EuI?h.orbwcec:e); vanas especies de Triumfetta (Tiliaceae); Barlerla variabilis,

II1I HClwl'lIdo lie '1'1 udu men lc del Brotnion dcbido :~ lu presen.ciu ubul~dt~l1te de mi.... croespccics y vuricdudcs tlpicas de suclos con cine. La alianza VlOlLOncalami... II a rill' • cornprcndc des asociaciones conocidas !lasta el momento: una de la~ ~ualcs, el Violetum calaminariae, pobre en especI~s, con las e~pecles caracten~tlca~ IIiola calaminaria, Thlaspi alpesire var. calaminare, Armeria elong~ta var. , .Sllene vulgaris, Minuartia vema y Festuca ovina en variedades esp.ecIa!es, ha sido

lnvcstigada

por SCHWICKERATH (1931) en los alrededores

de Aquisgran.

El Armerietum halleri de la zona de los bordes del Harz dado a ~onocer pO.r DRUDE, LIEBERT Y TUXEN, es mas pobre en especies y carece ~e VIOla c~laf1lluaria y Armeria elongata y se afiade Armeria halleri como especie caracteristica.
Nitr6geno. La mayor parte del nitrogeno del suelo se encuentra en fo:ma organica, sobre todo en protidos, ~ acidos. fl:uc:e~c~s (hast,a el 50%). L~s am~no!.icidos simples, am}das, bases p~ncas y pmmld1l11~a.s, aSI como los ~mmo~zucares, suponen tan solo una pequena parte (como maximo, del? al 1O,rd~. Aun no sc sabe en que compuestos se encuentra el .~ en los ~at~nales hiimicos. Una cierta cantidad de nitr6geno se encuentra fijado transitoriamente en los orga ...

nismos,

n:

.~os siguientes datos se basan en observaciones de SCHWICKERATH(comuni ... c.aclOn pers~~al) en los alrededores de Aquisgran: los suelos ricos en cine con ... tienen tamblen l~ mayor~a de las veces otros metales pesados, especialmente plo1110 y, en pequenas cantidades, cobre. En los vaciaderos de minas el contenido en cine es muchas veces tan eleva do que permanecen sin vegetaci6n. En los sue ... los con una vegetaci6n caracteristica del cine se pudo reconocer un 033 a 4,57% de Zn y un 0,06 a 1,7% de Pb. ' El Pb ~e absorbe s610 en cantidades muy pequefias. JENSCH no encontro Pb en las ccruzas vegetales, aunque en el sueIo se encontraba hasta un 106% en f?rma de 6xido de ,Plomo. Sin embargo, el cine se acumula en cantidades con ... siderables, las ccruzas de Thlaspi calaminare contienen un 21,3 % de ZnO. Los ef.ectos, del cinc dependen de la cantidad de carbonato calcico que se presente s.lmultan.eall1ente. L~s suelos ricos en cine de los alrededores de Aquisgra~, con,t1~nen s.ICmpre cantidades no despreciables de Ca y Mg, y tienen reaCCIOn basica, mientras que los del Harz son muy pobres en cal. . En los verdaderos suclos de cine no hay vida arborea ni arbustiva. EI pasttzal. cubre un 90 a 100% del terreno, salvo en los estadios iniciales de las co... rnunidades. L~ vegetaclon es semejante a la de los pastizales del Bromion y connene un cierto numero de plantas de dicha alianza, pero SCHWIKERATHla 346

Una pequefia proporci6n del nitrogeno aparece en el suelo en f~rma de fl:l'" trato y de amonio; ambos estan fijados s610 debilmente en cuanto al intercambio i6nico, y especialmente el nitrato es lavado Facilmente. Par ultimo debemos citar el nitr6geno de la atmosfera del suelo, siendo alli su proporcion eernejante a la del aire atmosferico. . Mientras que los compuestos de nitr6geno de. los orgamsmos se descompo ... nen con bastante rapidez, los del humus son :el~tl:amente estables. La descor,n ... posicion de los compuestos de N puede estar mh~b.l~a por en~ontrarse ellos I?IS'" 1110S,0 los enzimas encargados de Sll descomposicion, adsorbidos por los mmerales de arcilla. . Las plantas solo pueden tomar directan;e~te el nitrogeJ?-0 amol11a~al 0 el d~ los nitratos, as! como el de compuestos orgamcos mu~ senclll?S~ Gracias a la mineralizaci6n de los compuestos organicos que ~onttenen nitrogeno se va, f?rmando continuamente nuevo amonio y nu~vo nitrate: el J?-It~~gen?, atmosfenco puede ser utilizado por organis~?s determma~os. POl' desnitrificacion, por lavado y rnineralizacion bajo condiciones anaerobias puede~ darse, por otra part~, perdidas de nitr6geno. EI nitr6geno se transform a rapidamente en la .mayona de los suelos y el contenido en nitrato y amonio en un momento deterrninado no indica nada acerca del suministro de nitr6geno a las plantas. Plantas y comunidades nitr6filas. El contenido en nitrato y amonio presen ... te en un determinado momento en el suelo no cubre en absoluto las ne.c~sidades de las plantas. Los compuestos de nitr6geno asimilables han de. ser summls.tr~dos constantemente por procesos microbianos. En 10 que se refiere al ~u.mllllstr? de N en la naturaleza, las plantas depend en casi totalmente de la actl~l~ad nucrobiana en todo caso de un modo mucho mas estrecho que con relacion a los suministros de cualquier otro nutriente. .. ., Los microorganismos biol6gicamente n::as importantes d~ la amonificacion, nitrificacion y desnitrificaci6n estan extendidos por toda la TIerra. Se ha demostrado su presencia tanto en los suelos articos (PORSILD, 1930), como en el desierto de Arizona (MALLERY) y los suelos extremadamente deserticos del norte
1

Armeria

elongata vuelve a aparecer en las serpentinas del valle del MtII·.

347

debe cstar rclacionado con cl tipo de mctcorizacidn de la roca; scgun MOTYl II el quimismo es decisivo. Las asociaciones Iiquenicas de las dolomitas en el Tatra son la asociacion de Thelidium ci. aenovinosum exclusiva de las rocas dolomiticas rezumantes y la asociacion de 0 pegrapha saxicola, que quiza se presenta tambien sobre calizas. Asociaciones dolomiticolas tipicas son las comunidades de algas epi y endoIiticas de las grietas de dolomit as en el Tirol meridional, descritas por primera vez en detalle por DIELS (1914).' En las paredes verticales del Schlern aparecen estas comunidades de criptogamas cIaramente estratificadas segiin sus requerimientos de luminosidad. La superficie de la roca esta recubierta por un Scytonemetum en el que dominan Scytonema crassum y otras especies de Scytonema en extensiones hasta de 0,5 mm de largo. Bajo la cubierta de Scytonema se encuentra un Cyanocapsetum, que debe considerarse previo y premisa del Scytonemetum. El Cyanocapsetum forma las «lineas de tinta» caracteristicas de las paredes dolomitic as (vease tambien pag. 171). JAAG(1945) encontro tambien frecuentemente la misma comunidad en rocas dolomiticas y calizas de los Alpes suizos y del Jura. Junto a las comunidades epilfticas 0 superficiales, que soportan una iluminacion intensa y una gran desecacion, se presentan tambien poblaciones tipicamente endoliticas de algas que penetran hasta 8 mm en el interior de las finisimas fisuras, invisibles a simple' vista. Muy cerca de la superficie de la roca se componen de Trentepohlia de color anaranjado y mas al interior, donde la luminosidad es muy debil, de formas de Gloeocapsa pequefias e incoloras, que al romper la roca con el martillo aparecen como bandas verdes. La cuestion de la dependencia de estas asociaciones de algas con respecto al carbonato magnesico como substrato requiere aiin una demostraci6n mas precisa.
Hierro. La proporcion de hierro en la cubierta exterior de la Tierra es aim mayor que la del Ca. Los minerales primarios y las rocas magmaticas ricas en Mg, son tambien generalmente ricos en Fe, especialmente en Fe2+. La nontronita es un mineral de arcilla que contiene Fe3+. El hierro se presenta tambien en 6xidos, hidr6xidos y sulfuros (vease tabla 20). En la meteorizacion de los silicatos es liberado el hierro. En los suelos con avenamiento normal se forman hidroxidos ferricos practicamente insolubles: limonita, lepidocrita y goetita, que al aumentar el avenamiento se convierten finalmente en oxide ferrico: hematites. Los compuestos de hierro dan al suelo las coloraciones amarillentas hasta rojas 0 -en union con el humus- marrones. En los suelos hiimedos anaer6bicos aparecen las sales ferrosas, por ejemplo, sulfuro, fosfato (vivianita) y carbonato, que, 10 mismo que la cal, se solubiliza en forma de bicarbonato. El Fe se encuentra tambien en la dotacion de intercambio de los coloides del suelo, a los que esta fuertemente ligado. El Fe forma con las moleculas organicas unos quelatos muy estables; estes son en parte solubles y en parte insolubles. Las plantas toman hierro en forma de Fe2+ y Fe3+ en forma ionica y tambien en forma de quelato. Tienen a su disposicion tanto mas hierro cuanto mas bajos sean el pH y el potencial redox del suelo. Es posible que las plantas formen sustancias quelantes especiales que faciliten tanto la captacion de hierro como su transporte en la planta. Las plantas superiores son capaces de acumular cantidades considerables de oxide de hierro, que enriquece al mantillo al caer las hojas y las ramas. 344

11I0S, III vltulidud

til) IHIS cspccics CHlu

rnuy

dismiuuidn

s brc Ius dolomtns. Ello

Vc~ducl6n si,h'flcllia. Enlrl) IIiH plantus SlIl~(·I·jOI' 'S 11 sc conocc ningun cspccialista del hiL:I'I' I. Sin embargo, un contcnidn .lcvado de Fe en cl suelo

nO es normalmcnlc pcrjudicial. . .. En efecto los escombros de las minas de bauxila en Europa mendl~nal no son desfavorables en ningun caso para el crecimiente de las ylantas. Se u?pl~ntan rapidamente las especies de los alrededores, plimt~s calcicolas y esp.ecles mdiferentes. De forma especialmente abundante se cxt~enden Spartium iunceum,
Dorycnium suffruticosum, Euphorbia nicaeensis, Jlo:llchrysum sto~chas e I.nula viscosa. La cubierta vegetal en los alrededores pr6X:lffiosde :as ml?~S de hl~rro

en el Jura se eompone iinicamente de especies sin preferencias edaficas part1~ulares y de especies calcicolas (CONTE}EAN, 1881). ~n_1as ~mas de ~~enda con h~erro y pirita del norte de ltalia hay gr~n.des super~lCles sin vegetacion ".Como ~10neros sobre los escombros ricos en oxides de hlerro. apar,ecen especies ~alclfugas, como Calluna, Agrostis canine y Silene rupestris, aSI com? la indiferente Molinia coerulea (GoLA, 1910). Sin embargo, present an clorosis y escaso desarrollo. . .d ' 1 Entre los microorganismos se encuentran algunos estrictamente ,SI en co as, los llamados ferrobacterios. Su accion bioquimica la trataremos mas adelante
(vease pag, 40'S). Especies de Leptothrix

recubren parcialmente, ~egun MAGDEBUR?1932), los ( suelos y las paredes de algunas cuevas de Franco~la. Con frecuencia se encuentran en la misma comunidad con algunas Croococaceas, sobre todo en el caso de L. ochracea. . Las aguas pantanosas pobres en nutrientes y ncas en humus ll~van fr.ecuentemente un precipitado floculento, rojo amarillento de ferrobacter,lOs, m!entras que el agua parece recubierta por una capa tornasola~a de pe~roleo (tipo de aguas siderotr6ficas). En estas ~guas se f~rma un ma,tenal [errugincso (See-Erz) que se ha empleado en los parses escandinavos. Seg~n BUTKEWITSCH, espe.~as cies de Galionella dan una coloracion rojo ladrillo bnllante ~ pardo rO]IZa a los estratos superiores limosos 0 arenosos de las costas septentr:onales rusas. En las conducciones de agua pueden desarrollarse .comu~l?ades de ferr?bacterios y bacterios del manganeso, que pueden COn?UClr. a dlftcultad~s debido a un crecimiento masivo. Tambien se hallan muy difundidas en ambientes naturales. di . . 1 Soti Los bacterios del hierro encuentran las con iciones vita. es ,op ~mas como componentes del plancton en el limite superior del estra.to hipolimnico .que n? contiene oxigeno; especialmente abun~antes son pchroblUm y Leptothrzx echinata, a veces a razon de cientos de miles por ern (RUTTNER,1954). Cobre. E1 cobre se present a en el suelo solo en forma bivalente. Ademas de encontrarse en los miner ales procedentes de la ro.ca madre, se halla so~re todo adsorbido por los intercambiadores de cationes. ~~ene una gran t~ndencla a formar complejos y quelatos, y por ello esta tambien con frec~encla, I?uy fuertemente fijado en los suelos con un contenido elevado en matena orgamca. Cuanto mas elevado sea el pH, menos disponible sera para las plantas.
1 Se tin VIEILLARD (citado en LE TOLIs: De .l'infl~enee ehi~ique des terrains sur !a di "g des plantes Paris 1861) las tierras rojas ncas en hierro de Nueva CalcdOIl,11I ispersion ", E' di D di 1 ('II (0 deben poseer una flora particular (Dammara ovata, utas~a interme ta, aery LUn donieum, etc.) en comparaci6n con los suelos pobres en hierro.

.'

I)

y del sur de Afri ·U. Ni siqulcru Itt uuscnciu cu~i I lui de aguu (,:11 Ius suclos dcscrticos pucdc impcdir cornplctamcntc la vida bactcriana (vcasc pag. J83). La tabla 32 indica la relacion de los compuestos moviles de nitrogeno con respecto al nitrogeno total en distintos suelos forestales de Finlandia, asi como con respecto al pH.
TABLA32. Tipo de bosque y contenido en nitr6geno del suelo (segun AALTONEN,1925)
Contenido en compuestos de nitrogeno m6viles en forma de n ltratos y sales am6nicas en porcentaie con respecto al nitr6geno total en la muestra original despues de dos meses de estar almacenado

:'IH'r!II, II

S '. caractcrizan p~r un con.teEl contcnido maximo en llllr~lo 10 m?straron espe~les y del U nico-Samoucetum ebuli, comunlldadesdcolnocldas I , . (B B 1952) . tras que las p antas e os pra1ililiO indicadoras de nitrate R- L., '. mien H (1917 pag 40) dllN tiel ;\ rrhenaiheriort contenian menos nitrates. ESSE~M~N p '1" C vii') ( uc las comunidades de ventisqueros, con Catabr?sa a gl a" oa a pl~a, eI,"fi/lllll cerasioides Saxiiraga stellaris y otras especies, eran nca~ en m~atos. ,,'II,\;t:e LIe las co~rientes de agua, ricas en oxigeno, ,f~vo~ecen Sle~p!e e un IIIIHI especial Ia nitrificacion. Especies de la vegetaclOn literal halofila, como IId'III(iH

de las comunida lcs de run~illalcs,

ilu .lcvudo en nitrate. 11,1 Sily/) iitun mariani

Tipo

de bosque

pH

Porcentaje del contenido total de nitrogeno en la materia organica

Cladina ... ... . .. . .. ... . .. Call una ... ... ... ... ... ... Vaccinium ... ... . ,. ... . .. Myrtillus ... ... ... ... ... Oxalis-Myrtillus ... ... Oxalis-Majanthemum ... ...

... . .. ... ... ...

...

3,6 4,2 4,6 4,8 5,2 5,0

1,495 1,666 1,796 2,234 2,795

0,220 0,335 0,383 0,484 0,551

1,075 1,207 1,819 2,869 4,425

Los compuestos de nitrogeno dificilmente atacables retardan la nitrificacion. Segun OLSEN (1921), los suelos de turbera baja, que en una primera investigacion no dieron ningtin contenido en nitrato, se enriquecieron en el transcurso de veinticinco dias hasta 22 y 23 mg por litro de sueio. De aqui se desprende que de Ia cantidad de nitrato presente en un momento determinado no puede sacarse ninguna conclusion acerca del aprovisionamiento de las comunidades vegetales en nitrato. Los nitratos no son solo absorbidos rapidamente por las plantas, sino que se Iavan muy facilmente por la lluvia y solo puede demostrarse su presencia como trazas. EI contenido en nitrato de un suelo esta sometido, pues, a fuertes oscilaciones en el tiempo, sobre todo en los dimas humedos. Segtin DEMOLON (1952) pueden apreciarse en Ia nitrificacion en suelos libres dos rnaximos (abril y octubre) y dos minimos (invierno y verano). Segiin esto, ni la cantidad total de nitrato presente en un momento deterrninado, ni Ia cantidad total de nitrogeno son indice del suministro de nitrogeno a las plantas, sino que 10 es, en cambio, Ia capacidad de nitrificacion del suelo. Bajo este term ina debe entenderse la cantidad de nitrato que se forma en un tiempo determinado. Deben tambien eonsiderarse Ia amonificacion y Ia desnitriIicacion, Las investigaciones de OLSEN demuestran la dependencia de algunas especics con respecto a Ia capacidad de nitrificacion del suelo. En efecto, Ia vitali dad intensa de las poblaciones de Urtica dioeca coincide siempre con una gran capacidad de nitrificacion del suelo y parece que el buen desarrollo de Ia planta dcpcnde directamente de Ia nitrificacion. Los suelos de Urtica, con buena nitriIicacion, contenian tambien, sin embargo, cantidades relativamente abundantes de acido fosforico (P04). En la mayoria de los suelos de pradera y en muchos suelos forestales hay unu nitrificacion intensa. Comunidades particulares, como los bosques de Alnus rices en plantas herbaceas y las arboledas herbosas del fondo de los valles de

FIG.

210 Cabana alpina en el valle de Chaudefour (Auvernia) con u~~2~)berante ~egetaci6n nitrofila (Urtica, Rumex). (Foto BADOR,de LUQUET, .

Atriplex y Honkenya peploide~, dandigulalmente e~l~J~a f~~:dor~ss ~~ac~~~~~ del nitrogeno Por el contrano, to as as comum bruto son pobres en nitratos. Aunque los nitr?ba~te~ios soporta~ u~ ~u~ acido su actividad en medio acido se ve muy disminuida. Los sue,os e os os ues' land as ricos en Call una, Vaccinium y Empetrum poseen siempre un pogd· dY it ifi ion bajo Lo mismo parece ser valido para las turberas altas, er e m n icacro . ,, d 1 id d del mientras que las turberas bajas de Carex (y, t~~ble~, to, as as comum a es Molinion) con aguas corrientes tienen una mtnftcaclOn intensa. lanif li La formacion de nitrato en el humus saturado de los bosques p am 0 lOS se li almente bien Segun RAUNKIAER, Anemone nemorosa encuentra en rea lza norm . . ,, . if " 'uperior I h edos la mejor capacidad de nitriftcaclOn. La nitri icacion es aun s e~~Io~yhayedos robledaies y alisedas con Mercurialis perennis. L~Is pl,anta,s, aI~asornbra mas nitrato que en condiciones de fuerte I ummacion, as cenan en la . 'F' 66 ' 119) cuales aceleran la transformacion del nitrato (vease 19. ,pag. ,

pr

349

tituidas por megalorbios, van ligadas a suclos bien aireados, humcdos, dcbilmente acidos 0 basicos con elevado contenido en nitrato. BR.-BL. y col. (1936, 1952) publicaron una revisi6n de las comunidades nitr6filas de la regi6n mediterranea: Ttrxs» (1937) realiza 10 propio en la del noroeste de Alemania y OBERDORFER (1957) en la del suroeste de Alemania, El mimero, desarrollo y riqueza en especies de estas comunidades aumentan con la aridez del clima desde la Europa occidental atlantica hacia las estepas de Eu-

Ell IW:i montufius

de la Europa media

las usociucioncs

del Adeuostyliou,

cons-

hll
\ IiiI'

• I norte de Espana hasta Ucrania. Algunas son Iloristicamente tan semejantes '1111' I' .sulta mcjor considerarlas como subasociaciones del Onopordetum acanthii. I'! H IIIK Ius cspccics importantes se presentan tanto en las subasociaciones de los I'll III .os orientales, como en las centroalpinas, 0 en las pod6licas (Onopordon
.intntltltnn, Sisymbrium sophia, Bromus tectorum, Lappula myosotis, Cynoglos,1/111 o//icinale, Marrubium vulgare, Geranium pusillum, Malva neglecta, etc.). 1':1 Onopordion arabici sustituye al Onopordion acanthii en la estepa del I'hnl '11 Aragon (vease BR.-BL. y BOLOS, 1957).

ldo dlf'undidu pOI' sus unimulcs domestic " l\sluH comuuldudcs, muy annes ~f, sc prcsentan en las rcgioncs SCC~IS de la Europa tcmplada calida, dcsdc

I I.

212. Colonias de Peganum harmala como indicadores de la tumba de un santon en Tozeur, Sahara. (Foto

HUECK,

del abonado en los alrededores excurs. S.I.G.M.A.)

FIG. 211.

Onopordetum acanthii en un lugar de reposo de corderos junto a Dobrowlani

en el Dniester. (Foto
WALAS

y BR.-BL.)

ropa oriental. Estas comunidades estan empobrecidas en las regiones htimedas, hecho que esta relacionado con el intenso lavado del suelo determinado por el clima. En Ia Europa media alcanzan gran desarrollo en las regiones secas de Turingia, de Checoslovaquia y de la cuenca de Viena; en los Alpes, sobre todo en los valles subcontinentales del sector interno del pino silvestre. En direcci6n hacia el Este, en el sureste de Polonia, Hungria, Rumania y en la regi6n mediterranea, continua aumentando su importancia. E1 orden Onopordetalia acanthii debe considerarse como una comunidad nitr6fi1a originariamente natural, que se ha visto muy favorecida por el hombre y 350

En Ia regi6n mediterranea las asociaciones nitr6filas de los Chenopodietalia papel import ante incluso desde el punto de vista fision6mico, y en III rcgiones esteparias de Espana y del norte de Africa las especies nitr6fi1as III'Ill'! ran en la mayoria de las comunidades. Especialmente llamativa es la abun.Inncia, en los suelos ricos en nitrato, de la rutacea de aspecto ex6tico Peganum luinnala, que rodea los marabuts del Sahara septentrional (vease Fig, 212), ~ -gun e1 grado de nitrofi1ia puede diferenciarse una serie de «comunidades IIltulilldas», mas omenos nitr6fi1as, floristicamente relacionadas, Estas pueden III llzursc como indicadores de 1a capacidad de nitrificaci6n del suelo. No debe ulvklnrsc, sin embargo, que, a diferencia de las comunidades terofiticas, las couumldades de especies perennes poseen una gran inercia y en ciertos casos se 11111111cncn incluso mucho tiempo despues de que los factores determinantes del i 11111111111hayan sufrido variaci6n. Desde la constitucion del Parque Nacional Sui'I (1912) no se utilizan los lugares para el reposo del ganado que a111habfu.
1111')',1111 un

")")1

A P 'SIII' til: 011 , Iu wIlIposici6n de la vcgctucion til: estes rcposadcros hu variado po~~ durante cstc i.apso de lien~po. Las poblaciones de Rumex alpinus, ChenofO lLUm bonus-henricus y Aconitum han resistido hasta ahora la competencia, me uso donde el suelo tiene actualmente una reaccion fuertemente acid a Las comunidades. nitrofilas de liquenes se desarrollan en los lugares de reposo de aves y rumiantes, en rocas y piedras sobre las que abunda orina de corderos y cabras, y en lugares semejantes con abono excesivo.

I ',/I/M(II/dl/II,
IIII'I III/ II111 II I II'S

nltruto

III

ivtiur!« uoermoerica.

t.us SLIP'I'ricil,;~ Ijill{ll'ore~ IIlgo illdllllltlus, u lUI) que 8610 cstan hubiradus pOI' cl AI ictorietutn chalybeiior(,'yrufl'llOra cirrhosa, Lecanota [rusiulo ia y L melanophthalma. Las suIII 0 , inclinadas cstan ocupadas poria asociaci6n de Gyrophora cylindrica
(,It/Ji/II/a',

grucius

<J

ILl lluvia,

oil

madrigueras de conejos situadas entre bloques de basalto del sur c cncuentra una zonacion semejante, aunque no tan marcada. (l('IISNER (1928, 1934) distingue, en las comunidades de liquenes, musgos IIlg IH I'ijadas a las cortezas dos asociaciones marcadamente nitrofilas: el Phy1(1'//1/11 ascendentis, amante de la luz y determinado por la llegada de polvo,
,III IllS
"11111

'in

Prasiclef1Jm slipdal3e
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l.4lec/orie'llm C/Jdlyoeif'ormis

6'!lrOjJlJore/lIm ' } 'c!llillu'f'lcae

b
I III _14. Comunidades nitr6filas de Iiquenes. a, lugar de reposo de ~~n ave de presa en I'I~ IIIIus montafias del centro de Escandinavia (segun GAMS, 1924); b, lugar de reposo de aves en el alto Tatra (dibujado segtin datos de MOTYKA, 1925).

en nitrato, de los caminos, y el Parmelietum acetabulae, ,que comprende sub asociaciones y prefiere arboles mas viejos con corteza medianamente 11t',lielada. Ambas asociaciones y sus variantes se reiinen en Ia alianza del Xan(ltotion parietinae. IU Teloschistetum chrysophthalmae, que se desarrolla sobre troncos viejos de t tucrcus ilex, y el Caloplacetum aurantiacae, que habita sobre suelos calcicos, 1111 comunidades de liquenes 'marcadamente nitrofilos- de la region mediterranea.
I 10

vurius

FIG. 213.

Caloplacetum aU,rantiaca~, comunidad liquenica en el PIC de Liausson, Herault. (Foto

nitr6fila

(aposento

de pajaros)

JENNy.LIPS,)

I
I

II

Si los e~crementos son demasiado abundantes, solo podran desarrollarse unas pocas especies, y muchas veces estas viven miserablemente. Segtin el grado de nitrofilia, las comunidades Iiquenicas se ordenan frecuentemente en zonas muy marcadas. ~n los lugares de reposo de aves y rumiantes de los Alpes y el Tatra, sob~e los piCOS.fuertemente abonados de los bloques de silicatos habita el Ramalinetum capltatae,. extre~a~amente ornitocoprofilo, Junto a Ramalina capitata crecen: Candelane_lla vitellina, Physcia dubia, Umbilicaria cylindrica, Acarospora t_uscata, Parm~lla pubescens, P. encausta, P. isidiotyla, Lecanora polytropa, L. ;~bma y ~ .. sordida. FREY (1936) observe cantidades considerables de nitratos y acido fosforico (hasta 3,4% de N y 0,83% de PzOs) en la residencia del 352

F6sforo. El Iosforo se encuentra siempre en las rocas -y en el suelo en su 1III'ma mas oxidada, como fosfato. Los miner ales de fosfato mas importantes son los apatites [(P04)3CasOH, F]. En los suelos con" elevada acidez de intercambio I' forman fosfatos ferricos y alumfnicos. Estos, igual que el apatito, son diffcilmente solubles. Tanto en los suelos muy acidos, como en los suelos minerales II .alinos ricos en Ca, el suministro de fosfatos a la planta se ve por ello dific ultado. El fosfato ferro so solo puede formarse y existir bajo condiciones reductoras, esto es, en suelos mal aireados. En presencia de oxigeno pasa a la Iurma de fosfato Ierrico. Los iones fosfato pueden luego quedar adsorbidos por coloides del suelo: d 'bido a sus tres cargas los iones P043- se fijan con mayor intensidad que los de S04Z- 0 N03-, Por ultimo, una gran parte del fosfato del suelo esta unida a la materia urganica. La mayoria de los minerales de fosfato deb en descomponerse previamente pura servir como nutrientes de los vegetales. [uegan aquf seguramente un papel lmportante los acidos organicos de bajo peso molecular y el acido carbonico, 353

II

originados en lu dcscornposicion de ILl mutcrtu OrgLilliCIi y, ell parte, tambicn cxcrctados por las rakes. E1 fosfato Iibcrado en 1a descomposici6n de Ia materia organic a es facilmente asimilable. . El.~osfato. se abso~be segur~mente en forma de P04Hz- y de P04H2-. En la capt?ClOn activa se ~IJa a moleculas transportadoras organicas, que pertenecen al ciclo del metabolismo (HAGEN y col., 1957) y son muy selectivas para los iones fosfato (MICHAEL y MARSCHNER, 1958). E1 magnesio favorece la asimilacion del fosfato (TRUOG y col., 1947) y viceversa (ROTHSTEIN, 1958). Esto debe de estar relacionado con una interaccion entre Mg y fosfato en el metabolismo. Segtin HEVESY (1945), el fosfato puede ser excreta do de nuevo por las plantas.
Fosfato y vegetaci6n. RUSSELL (1960) calcula que una hectarea de bosque en Inglaterra transforma anualmente de 6 a 26 kg de fosforo. La transforma~ion ~o es solo distinta de arbol a arbol, sino tambien de un lugar a otro. La intensidad mayor se da sobre todo donde haya explotacion agricola. En. los suelos de la mayoria de las comunidades vegetales parece ser que el co~~emd~ en fosfato es s;tficiente para permitir el desarrollo normal de la veget~clOn. Sin embargo, segun BEADLE (1953, 1955) llega a las condiciones de minimo en el bosque seco australiano y en el matorral de tipo Mallee. El contenido bajo en fosforo no solo dificulta el desarrollo de las plantas verdes, sino tambien el de los organismos fijadores de nitr6geno. J. TUXEN (1958) ha encontrado claras relaciones entre los contenidos en fosfato (y tambien en potasio) en las comunidades de malas hierbas. Junto al sodio, el fosfato parece tener una importancia decisiva en los suelos de los bosques pantanosos de Pinus sera tina de los estados del sur de los Estados. Un~dos. Segtin \Y00DWELL (1958), las deficiencias en N y P limitan extraordinariamente los pmos, El autor subraya que Pinus serotina y algunas otras plantas pueden tener suficiente suministro de fosforo a partir de fosfatos dificilmente solubles, Azufre. El azufre se presenta solo bajo la forma de sulfa to en los suelos con avel!~miento normal.. Los sulfuros procedentes de la roca madre, especialmente pinta, SzFe, se oxidan rapidamente a sulfato. Sin embargo, los sulfatos se solubilizan con relativa facilidad y son facilmente lavados, por 10 que se encuentran solo en pequefias cant ida des en los suelos con avenamiento normal. Los suelos originados a partir de yeso constituyen la excepcion. Pero incluso, en los. suelos gipsaceos, va disminuyendo Ientarnente el contenido en sulfato y se ennquecen en carbonato calcico. Un enriquecimiento en sulfatos se presenta iinicame.nte en ~os suelos de regiones aridas con un nivel alto del agua freatica 0 por influencia del agua que se escurre por la pendiente y solo cuando estas aguas contienen sulfato. Bajo estas condiciones se forman suelos salinos sulfatados. Segiin EVANS y ROST (1945), la mayor parte del azufre en los suelos con avenamiento normal se presenta en compuestos organicos. WILLIAMS y colaboradores (1960) han encontrado tambien relaciones estrechas entre carbono nitrogeno y azufre que no forma parte de sulfatos. Una parte del azufre est~ integrado en aminoacidos y polipeptidos, pero el azufre puede estar unido tambien por enlaces covalentes a otras moleculas organic as del suelo (FRENEY, 1961). Los aniones sulfato pueden quedar adsorbidos por el suelo en su forma capaz de intercambio, especialmente por sesquioxidos a un pH bajo. En condicio-

1I1I11l'1'(')IJi 'us pucdc I' rrnursc nzufrc sulf'uroso: iucisionc» rccicn rcalizadus II MIII:lostIL! cstc tipo huclcn a sullhfdrico. Los sulfates mincralcs que sc solubiJizan bien son Iacilmente absorbidos por III' pluntus: con algo menos de facilidad se absorben los aniones sulfato adsorIIIdlIS, III aZU [rc se libera de los compuestos organicos en la descomposicion de I IPH ultimos: son una fuente de azufre lenta, pero constante. I,us plantas toman normalmente el azufre en forma de S04 a traves de las 11I1l'l'H. Pueden tarnbien captarlo como SOz atmosferico a traves de las hojas. III'N

Vcgetacion gipsicola. El yeso (S04Ca' 2HzO) y la anhidrita (S04Ca) sostielli'li una flora calcicola: en ello se pone de manifiesto la influencia de los 1111 'S a, Hay depositos fosiles de yeso de las eras paleozoic a hasta la terciaria I II liUl'opa meridional, en los Alpes, en Alemania central y septentrional, en illlIlH;ia septentrional, en Polonia y en otros muchos lugares. Las manchas de Yl'l'>() dc los Alpes destacan, debido a su deslumbrante desnudez, de los estratos .xlimcnterlos vecinos. Su cubierta vegetal es muy escasa y se compone de ar1IIIHlosen espaldera basofilos pioneros (Dryas, Salix serpyllifolia) y un pequefio 1IIIIIIero de especies calcicolas exclusivas 0 preferentes y otras pocas indiferentes. FII las llanuras medioeuropeas no hay especies que requieran yeso; tampoco en IIiN asociaciones esteparias de Stipa capillata y de Carex humilis e Inula ensi[ol!« de la Polonia menor, estudiadas por DZIUBALTOWSKI (1915, 1925) Y por I\I)'/.LOWSKA(1925). Estos suelos gipsaceos son ricos en carbonatos y su reaccion "Neil" entre valores de pH de 7,6 a 6,8. Sin embargo, las mismas asociaciones I ulonizan tambien loes ricos en cal. De los analisis edafologicos realizados por MII(LASZEWSKI (citado en DZIUBALTOWSKI, 1925) se desprende que la roca rnm pacta de yeso no contiene C03Ca, mientras que cuando se ha descompuesto lillilicne un 10% de C03Ca, 0 mas. YOLK (1935) encontro siempre en los suelos gipsaceos meteorizados un conu-nido significativo en cal; la roca madre era siempre mas pobre en cal. Los lidos gipsaceos estudiados por VOLK tenian una reaccion neutra 0 alcalina y se romportaban, por tanto, como suelos calcareos en cuanto a su pH. En la Europa media solo se conocen, segun creemos, plantas vasculares gipirolas en los Alpes occidentales. r unto al liquen gipsicola caracteristico Acarospora nodulosa, deben cons ideIIII'SC especialistas del yeso: el Galium hypnoides descrito por VILLARS, Euphorhill seguieriana ssp. loiseleuri, y algo menos exclusiva, Matthiola vallesiaca. JunIi)s con Fulgensia vulgaris, Psora decipiens, Diploschistes scruposus y Placodium lrutigerum, que se presentan en masas, forman una asociacion limitada a los embudos de yeso caracteristicos de la alta Maurienne y que generalmente no rubre mas de 4/5 del suelo gris yfarinoso. Este mull de yeso da debilmente la rcaccion de los carbonatos, mientras que el delgado estrato superior de tierra llna contiene del 20 al 25% de C03Ca (BR-BL., 1961). La comunidad vegetal correspondiente, el Fulgensio-Koelerietum vallesiacae indica condiciones vi tales muy dificiles: pobreza en humus, erosion intensa por IIiH lluvias, calentamiento intenso del delgado estrato de tierra fina y Iijacion dtSbil del suelo. Junto a las especies anteriormente citadas deben sefialarse las cspccies acompafiantes mas importantes siguientes: Koeleria vallesiana, Poa carnioiica, Silene otites, Helianthemum canum, Artemisia campestris, Thymus ovatus. El suelo superior es marcadamente basico (pH de 7,5 a 8). En el interior dd Valais aparece una subasociacion empobrecida con Matthiola vallesiaca y los liquenes antes citados (BR.-BL., 1961). Una asociacion del Fulgension, de

354

355

L~

otras indicadoras

'Olllposil'iOIi cuructcriz»

Nl'lll .juure

En Alemania meridional coinciden h 1 l~s eslteparios del Festucion vallesiacae ~~~ ~~sv:fl~ra~~e~~~!r~Se dye los p~stizaejemp 0, en Franconia ju t W' d h '. eso, aSI, por vegetaci6n relictual p~ed~~: t 111 s elm, N~~dhelm y Sulzheim-Grettstadt. Esta cias al pequefio grosor del su~~~erse en me 10 de una region de bosques gra-

de calo giata y tentilla arenaria y Fry Seql1ed ad (S/lpa capillata, Ilornungia petraea Po, umana procum b ens), '

per

GYPSQj;hilu laSli'iat'

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ulbcrgan

Lint! vcgetucion

muy

pnrticulur,

con gran

nurncro de

11/,,/111111, Rosmarinus officinal is, etc.) (BR.-BL. y BOLOS, 1957). Los primeros estadill til' Iii alianza muestran afinidad con las comunidades norteafricanas de los l'I'II,\o/lllilelalia. Al proseguir el desarrollo van predominando las especies de los

uuu iuctalia (Liihaspermum

)"ipH1culu', cndcmismos del terciario. 1 II I" cuenca del Ebro, donde cstas comunidades ocupan a veces gran exI lilli, lurruun una alianza particular, el Gypsophilion. Este se compone de 111111111l'1',l'iU de cspccics gipsfcolas caracteristicas (Gypsophila hispanica, Hernial/II [i uticosa, Lepidium subulatum, Helianthemum squamatum, Ononis tridenIfllli ('Il'.), plantas norteafricanas y centroasiaticas de estepa desertica (Lygeum 1,",111111, Artemisia herba-alba, Eremopyrum cristatum) y especies de los RosI" I

[ruiicosum, Helianthemum

apenninum, H. lavandu-

I', 1~1I1(/riue! alia.

1\11

Ius altiplanicies de los Chotts de Argelia una comunidad gipsicola rodea III)lunas salobres, sobre suelos de altura superior. En el Kreider, el yeso 11'111'\' " cristalizado; la vegetacion, abierta, se compone principalmente de las 1I11"I1~ gil' fcolas Frankenia thymifolia y Lepidium subulatum, asi como de PlanII

'''11''

I I udiuu: glaucophyllum,

albicans, Schism us marginatus, Alyssum linijolium, Herniaria mauretanica,

etc. en el Chot El Chergui es la siguiente:

Ln zonaci6n 1\
tiulutaceum

zona de 200 m de ancho de una vegetacion abierta de Halocnemum en el borde del Chott. II=zona algo elevada, de 10 m de ancho, de la asociaci6n de Frankenia I tI)I" yeso que aflora. ('= borde exterior algo elevado, suelo limoso, asociaci6n de Lygeum spar111111 y Ammochloa, con predominio de Lygeum spartum.
pi indcs extensiones

gipsaceos (Gypsum salt swamps) ocupan, segiin OSBORN (1925), en Australia. En la composicion floristica se parecen a los .uclos con cloruro sodico y sulfa to s6dico. Los mismos generos de haloiitos que l' prcsentan en las tierras salinas europeas, norteafricanas 0 centroasiaticas, es11111 tarnbien aqui representados iArthrocnemum, Salicornia, Kochia, Frankenia). 1111110 a Mesembryanthemum australe, la gramfnea Lepturus incurvatus difunditill P r los suelos con cloruro s6dico de todo el mundo, bordea tambien los pan11111 os gipsaceos del desierto de Flinders. L s pantanos Suelos salinos. En las hondonadas con suelo impermeable de las regiones iridas, a consecuencia de la evaporacicn, el agua freatica puede ascender por enpilaridad hasta la superficie, en el supuesto de que su nivel se encuentre a puca distancia de ella. Si el agua contiene sales -la sal puede provenir de la roca madre 0 proceder de un aporte-, estas cristalizan en la superficie de la (lcrra y se forma un suelo salino. Suelos con elevado contenido en sal se encucntran tambien en las regiones Iitorales hasta donde llega la in£1uencia del ilgua de mar y muy localmente tambien en regiones hiimedas del interior sobre rocas madre que proporcionan sales. La vegetaci6n de los suelos con cloruros, sulfatos y sosa se denomina, par HlI origen, simplemente vegetaci6n ha16fita. La composici6n quimica de los distintos suelos salinos puede ser por ello IIlUy diferente. Se presentan principalmente diferencias floristicas entre los suelos con cloruro sodico, 0 con sulfatos, de reaccion neutra, por una parte, y los suclos con sosa, de Iuerte reacci6n alcalina, por otra,

FIG. 215. Vegetaci6n gipsicola y de hal6fitos 'unto Z . y ladera de derrubios (Gypsophilion)' en 1 J tr a arag,?za. Arriba, rocas. gipsaceas abajo, Atriplex halimus Sals~la ~~~~~~u~~:u(~~~d B~~S::.)nkema reuteri;

inic~?

~~lzheim,

sobre

un yeso con poca

tierra,

se presenta

una

comunidad

tilla gr:n~~~,tap~~:r;iYl~t:r:::ri~ti~n~C:::il::~~iJozf~::ta;

t~~m6fi1as, cOlmo Pulsa-

suelo

~~~n~~;~~n~O:; g;~~t~I~~t~~~1u1:a usgos y ,lfquenes' (R~~t;~f~ms~~~~~:~~ m posus, Placodiu:n [ulgens, r. lentige~~::o~~r)lumAl canescens, IDiploschis~es scru' , ', aumentar a profundidad del

t.:

PhYllo~:~~~:ag~~:~~~~~~s~eet~~rex humilis con Adonis vernalis, Thesium linode If:ic:ue~s gipsaceos, estrin mu~ extendidos en la Espana arida y en el norte . n su mayona son sedtmenros terciarios que actualmente afloran en 356

')7

EI problema de los hal6fHos. Sc dcnominan hulof'ltos todos los vegetates que necesitan CINa, C03Na2, S04Mg 0 S04Na2 para Sll desarrollo normal y soportan soluciones salinas muy eoncentradas. En torno a las relaciones entre habitat, modo de vida y constituci6n de estas «plantas de la sal» se ha desarrollado durante decenios una viva discusion, el Ilamado «problema de los halofitos»,
Es sabido que la mayor parte de las «plantas de la sal» pertenecen a las suculentas, que se caracterizan pOI' poseer tejidos que almacenan agua y tambien que acumulan sal, sobre todo en sus organos aereos, Salicornia, Arthrocnemum, Halocnemum, etc., tienen un acentuado sabor salado, y por eso se los come con agrado el ganado menor. Segiin VAN EYCK (citado en ADRIANI, 1945), la estructura suculenta (en Salicornia herbacea) se debe a la accion especffica del Cl. Algunos ha16fitos presentan una fuerte reduccion de la superficie, de la suculencia; tambien se presentan hojas coriaceas.
Atm.
12 11
1, ~ieo de Honkenya (p)

Itt xcromorf'lu de la cslructuru do ILl hoju IlO aumcntu (CIIIII{IgIO, Y VAN LANGENOON K, J932), . . h li [unto a las plantas xerohalinas se presentan tambien mu~?as ~lgro a l~a~JIlitIlbi6n rnuchas xerohalinas de temporada, que en la estaclO(n hum~da s , 111('llIl'al) sumergidas y en la seca sufren deficiencias en agua como a mayona Ill- Ius plantas de lagunas). .. Ia I t id d 1\1 aumcntar Ia concentracion de sales en el suelo, disminuye a m ensi a) til' In transpiracion, tal como han demostrado MONTFORT y BRANDRUP(1927 (tuhla 33). No obstuntc,
MII.ON,
TABLA

33.

Disminuci6n de la transpiraci6n al aumentar el contenido en sales

(segiin
MONTFORT

BRANDRUP) Salicornia herbacea Transpir acionj g de peso fresco

ademas
1/4 de agua de mar I /3 de agua de mar 1/2 de agua de mar Agua de mar pura pura '" pura . pura . ......

Halimione portulacoides Transpiraci6n/ dm2 de superficie foliar

59,1
41,8

5,35 3,65 3,5

34,3 19,9

.9 8
7 6' S
.(I

p-e

Segiin WALTER (1936), la vegetacion del manglar tambien traJ_1spira poco . de REPP (1939) la sequedad del suelo determinada por la S\:gun investigaciones presion osmotica juega tambien un 'papel para los halofitos de raices poco profundae. Las experiencias de ~ARIS con Atripl~x halimus (citaindicaban ya que habfa plantas que solo se desar;olla1)'ln normalment~ en s~elos ricos en cloruro sodico, y que en este caso, }unto 11'la accion de succion osmotica de la disolucion salina muy concentra?a'd mtfrvcnian efectos ionicos especificos de los componentes salinos. DesPJes ~ investigaciones de ILJI.N (1925), ello, debe co~siderar~e ya como emos ra 0 para el ion sodio, 10 rmsmo que 10 esta para el ion calcio.

J 2 sotucion
del suelo (c)

10 en BEGUINOT 1913)

Grados

de halofilia.

pL_--

1~~;~

~Jm--------

FIG. 216. Valor osmotico de Honckenya peploides y concentracidn salina de la solucion del suelo en el lago Hidden (de BERGER-LANDEFELDT, 1923).

JS

La teoria clasica de SCHIMPER veia en estas manifestaciones una proteccion frente a la evaporacion, esto es, una adaptacion xeromorfica, porque la absorcion de agua del suelo por las plantas se ve dificultada por la gran con centra cion de la disoluclon de sales. Sin embargo, algunos de los halofitos mas caracteristicos no tienen estructura xeromorfica (CHERMEZON, 1910) Y su evaporacion referida a la unidad de superficie es superior a la de los mesofitos (DELF, 1911; STOCKER, 1925). Esto hizo suponer que la capacidad de resistencia de los halofitos frente a la desecacion deberia deberse a una elevada capacidad de succi6n de las celulas radicales, pues el jugo celular de muchos halofitos tiene valores osmcticos extremadamente elevados. Las sales contribuyen con 2/3 a 3/4 (STEINER, 1934). De primavera a pleno verano aumenta sin interrupcion la presion osmotica de los halofitos investigados (el aumento se interrumpe ocasionalmente si se dan precipitaciones intensas), y en una magnitud semejante a la del contenido en cloruros del suelo (ADRIANI). La dependencia de la presion osmotica de H onckenya peploides con respecto a la de la solucion del suelo ha sido representada graficamente (Fig. 216) por BERGER-LANDEFELDT (1933). 358

217. Crecimiento de diferentes halol'itos a distintas concentraciones de ~al d~l ngua de mar. A, plantulas de Salzcornz~ lierbacea; B, Fucus serratus (alga ~anI1H)' C Nitzschia putrida (alga manna); f) ,plantulas de Aster tripolium (segiin
IlIG. , MONTFORT

'l

.1 ~

Y BRANDRUP).

Aguas del- mar del Norte

y plantulas de plantas de aguas saladas, como Zostera y Potan solo en aguas saladas .muy concentradas. Al pasar a(;~~;) dukes 'se manifiestan procesos de intoxicacion. MONTFORT y BRANDRUP . han realizado investigaciones sobre el optimo de ClNa. de algunas algas mannas y halofitos de tierra firme (Fig. 217). Las algas mannas pr~sentan (~/~vas 1 till optimo a una concentracion que corresponde a la ~el a~ua e m~r. a . Salicornia herbacea y Aster tripolium, por el contrano, tienen su optimo a concentraciones bajas y sus curvas son mas anchas. Algas marinas

sidonia prosperan

If)'

AI 'UIlO' hul6filO~ soportun dUI'W1!C !iClllpO~ 1111.i' II 1l1'II0S IIII' '0' COIlCL:I1!I'UCiOJ1CS sal que sobrcpasan mucho a Ia del agua de mar. de Los halofitos pueden clasificarse en unos que requieren absolutamcnte sales, otros que las prefieren y los que las soportan. Frente a elIos se encuentran las especies y comunidades halffugas. Aunque puedan cultivarse aisladamente halofitos obligados sin suministro de sal, su vitalidad es muy debil (vease KELLER, 192?) .. _Aun no ~e. ha conseguido nunca que se desarrolle y se mantenga una aSOC13C1On halofitos sobre un suelo sin sal. de

l'i'l'(;los pcrjudi

ialcs de Jos ioucs tid 'INa csuln cquilibrados poria accion aruagOllietl de otros ioncs. Los suclos de cloruro s6dieo en cl Mcditerraneo son a vc .cs ricos en hierro y aluminio. Una muestra de la laguna de Venecia, en MesIlL', contenia, segun BEGUlNO'l' (1913), un 11,25% de Fe203+Ab03. EI conlenido en cloruro sodico del agua de 111aren la costa holandesa fue de 1,9%, Y en el Mediterranco, dc 3,8%. Esta sometido a pequeiias oscilaciones, micntras que Ia concentracion de sales de las aguas de lagunas y de los suelos rcmporalmente inundados vnrfa mucho segiin las epocas, Durante el verano en III costa mediterranea las c nccntraciones de CINa son frecuentemente de un 10 II un 20% en los estratos supcriores del suelo, y despues de las lluvias de otoiio l'i suelo apenas contiene sal. 121 contenido en sal cormin de los suelos mojados de vcz en cuando por las aguas saladas esta regulado por las condiciones de lluvia. Naturalmente, el efecto de cstas ultimas se manifiesta con mayor intensidad en los estratos superiores del lIc10, donde estan las raices de los halofitos.

IIII'll!

'11

cuntidudes

vurinhles.

LUH solu .ion '101 l'~11I11 cqullibrudus,

csto

cs,

10'

PIG.

d'Arnel, cerca de Montpellier, en disHntas epocas del afio (constru ido sePoem cifras de LAGATU Y SICARD, 1911).

III solucion de un suelo laguna!' (SaIi iornion fruticosae) junto al Etang

219.

Contenido

en sal cormin de

FIG, 218. Perfil de un suelo salina muy compacto correspondiente del Arthrocnemetum en las lagunas junto a Montpellier. (Foto

al estadio inicial
GUTZWILLER.)

CHAPMAN (1954) dio un resumen de todas las comunidades halofiticas medioeuropeas y mas tarde (1960) ha intentado una revision amplia de las comunidades halofitas de la Tierra y sus relaciones de sucesion. Vegetaci6n de los suelos con cloruro sodico. La vegetaci6n de los suelos con cloruro sodico, muy extendida en todo el mundo, es la mejor estudiada. El CINa puro es mortal para las plantas; estos suelos contienen, no obstante, iunto al ClNa, proporciones significativas de C03Ca, C03Mg y, en muchas regi~nes,
360

A LAGATU SICARD(1911) les debemos unas investigaciones muy minucioY sas de las oscilaciones temporales de la concentracion de sales en los suelos de las regiones de lagunas en el sur de Francia (Fig, 219). Se refieren tanto a tierras hiimedas y secas, como a la solucion acuosa del suelo. A mas de 50 em de profundidad las oscilaciones anuales no son significativas. La concentraci6n de CINa del agua freatica a 1 6 2 m de profundidad varia muy poco a 10 largo del aiio (7,4 a 8,25 %). Esta agua del suelo es el almacen perpetuo de sal comiin, que cede constantemente CINa disuelto a los cstratos superiores del suelo debido a la evaporacion superficial. Para 1a ordenaci6n de las comunidades vegetales flotantes y sumergidas de los mares, que viven en un optimo constante de CINa, es decisiva la _influencia de otros factores fisicoquimicos (luz, oleaje, etc.), y no la del contenido en sal cormin. Este mismo suele ser tambien el caso en acantilados, don de el substrata rocoso, exposicion, oleaje, viento, iluminacion, etc., son tan importantes en la distribucion en zonas de la vegetaci6n como pueda serlo el contenido en sales. Es distinto el caso de las costas bajas, que estan sometidas a inundaciones pcri6dicas, por 10 que se caracterizan por grandes oscilaciones locales y temporales en el contenido en CINa. El contenido en cloruro s6dico de la solucion del suelo adquiere aqui el papel de factor dominante del habitat en rel~cion a 1a distribucion de las especies y las comunidades vegetales. Las transacciones rcalizadas por investigadores ingleses (OLIVER, YAPP, JONS Y JONES,entre otros) y por MIKKELSEN (1949) son muy expresivas en este sentido (Fig, 220).

No debe lvidarsc, sill embargo, que cl dcsccuso do ILl salinidud vu normalmente paralclo tarnbicn a un dcscenso de la hurncdad. Esta distribucion en zonas es de gran importancia agron6mica, especialmente alli donde se cultiven los suelos salinos (vease WOHLENBERG, 1938).
FIG. 220. Zonas de vegetacion y concentracion de sales del agua de mar en el fiordo de Ise (costa baltica danesa). A, zona de Puccinellia; B zona de Puccinellia y funcus gerardi; C, zona de funcus gerardi y Festuca rubra; D, zona de Festuca rubra y Poa pratensis; E, zona de Poa pratensis y Festuca ovina (segtin MIKKELSEN, 1949).

TABI.A

14. Atnulltt«! dt: 1(( conccntraclou til' <.'1 en La SIJIl/dc)1I iueditcrni« 'CIS de !lUlu/ilos durante el tieuipo de vcgetacion en Montpelller
Coneentraci6n

de! suclo de cotuuuidutlcs tmarzo a septiembrey

de cloruro

(%

del peso)

'8

c
!J '
JO·j.. ZJ%.

entre 2 y 4 em de profundidad en el suelo Min. --Media Max.

de

entre 4 y 8 em profundidad en el suelo Media Max.

:,__ [
0

Min.

J;'.

Z/o.

NER(1935) ha expresado la distribuci6n en zonas de las comunidades de halofitos ~xtremas. en la costa nororiental de los Estados Unidos a traves de un perfil de lfneas, mientras que ADRIANIha presentado graficamente la disminuci6n de la concentraci6n de sales del suelo y las variaciones en la vegetacion de las lagunas del Mediterraneo (Fig. 221).

tacion de las playas del Mar del Norte en relaci6n con el contenido en sal. STEI-

.:VoHLENBERG, entre otros, ha estudiado la distribuci6n en zonas de la vege-

IIrihrocnemetum, fase inicial ... ... .. . A rthrocnemetum, fase optima ... ... ... Salicornietum [ruticosae ... ... ... ... ... Salicornietum herbaceae ... ... ... ... ... [ruticosae, subasociacion Salicornietum con Halimione portulacoides ... ... ... Asociacion de Triglochin maritimum y Plantago cornuti ... ... ... ... ... ... ... Caricetum divisae ... ... ... ... ... ... ... Estadio inicial del Molinietum mediterraneum ... .. . ... .. ... .. ... ... ...
, ,

10,2 3,9 1,7 2,2 0,24

16,1 11,1 6,9 10,8 5,4

28,5 18,1 10,4 25,0 11,7

7,5 4,8 2,2 1,9 0,23 0,79 0,09 0,01

12,5 9,7 5,6 5,5 4,0 2,0 0,5 0,15

19,0 15,5 10,8 9,1 7,2 3,58 0,76 0,25

landesa oscila entre limites estrechos (0,32 y 2,17% de Cl), las cinco comunidades correspondientes de las lagunas del sur de Francia dieron unos valores maximos de 10,4 a 28,5% de Cl y las oscilaciones anuales son tambien en elIas mucho mas considerables. En condiciones especiales (acci6n de succi6n y evaporaci6n) pueden aparecer excepciones ocasionalmente. SCHRATZ (1936) cita un maximo absoluto de 15%, medido en la costa de Borkum. Una elevaci6n de la concentraci6n de este orden es s6lo de corta duraci6n. POMPE(1940) indico que en ellago Hidden tiene lugar en verano un ascenso de la disoluci6n del suelo, mientras que en invierno tiene lugar un descenso.
TABLA

~IG. 221. Ordenacion horizontal y vertical de las comunidades de halofitos en el Etang de Palavas, Montpellier, y contenido en sal del suelo en primavera y verano (segtin ADRIANI, 1934). 1 Salicornietum herbaceae, 2 Salicornietum [ruticosae, 3 Arthrocnemetum, 4 Arthrocnemetum inicial, 5 suelo desnudo 6 Salicornietum fruticosae con Obion~ (H alimione).

35. Amplitud de la concentracion de cloruro en la solucion del suelo de comunidades de halojitos boreoatlanticos en los meses de verano en Holanda (ADRIANI, 1945)
Coneentraei6n entre 0 y 4 em de profundidad en el suelo Min. Media --Max. de cloruro

(% del peso)

entre 4 y 12 em de profundi dad en el suelo Min. Media --Max.

entre 12 y 20 em de profundidad en el suelo Media --Max. ---

--Salicornio-Spartinetum ... ... Puccinellietum maritimae ... Artemisietum maritimae, facies de Statice ... :........ Artemisietum maritimae, facies de H alimione portulaco ides ... ... ... ... . - . ... Armerion maritimae ... ... 0,70 0,56 0,40 0,31 0,08

--

--

--

Min. --

En el c1ima atlantico disminuye la concentraci6n de sales de los suelos de halofitos al :nismo tiempo que aumenta la humedad y disminuye el calor. Por eso es muy interesante la comparacion de las comunidades de halofitos del Mediterraneo y las correspondientes del Atlantico septentrional. Mientras que la concentracion maxima anual en la soluci6n salina en el estrato superior del suelo de las cinco asociaciones de ha16fitos en la costa ho362

1,01 1,34 1,29

1,35 2,08 1,86

0,62 1,05 0,83

1,22 1,55 1,37 1,33 0,13

1,55 2,08 2,02 1,97 0,24

0,67 1,10 0,98 0,99 0,D7

1,08 1,46 1,28 1,43 0,11

1,41 1,88 1,78 1,83 0,21

2,17 1,19 0,14 , 0,32

I I

0,76 0,02

WAL'J'I~R

y S'l'I~INI~1{

Iaciones

corucnido

en cloruro temp ora les.

(1936) Y NAVALKAI Y BIIAlWCIiA de los suclos tropicalcs de manglar,

(1949) dun datos del asf como dc sus osci-

Las plantas hal6filas de las lagunas gerrninan en invierno y primavera, Su desarrollo principal coincide con el momento en que la concenrraclon de sales es menor, despues de las intensas precipitaciones. Al finalizar el verano, cuando el ascenso capilar de las sales ha alcanzado su maximo debido a que los rayos solares llegan a su maximo en intensidad, la mayoria de las plantas anuales han terminado ya su ciclo y los arbustos y matas estan en fruto. Su sistema radical es debil y superficial para evitar el elevado contenido en sales del suelo a 25 6 50 em de profundidad.
Gontenido en GINa en 20
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!l1I'ltll'lIS junto COil HUH rufccs. St' vc l:iIIUilC'S <Ill' 'I SIHkllll1 I'tl<Ji(')111,.!?ien. dcs: II I' .. .cioncs '. (')S LIlia cspaldcra con ramif'icacioncs _ IIITO 1110 Y ummuoI en" todas (11'1'(.) 61 pl'lilcipuies y sccundarias fucrtcs en el cstrato SUpCL'JOl' del suelo y tan s 0 pc " 'IIII'lias rafccs absorbentes perpcndicularcs que no ~obrepasan 10~ ~5 cm., u. En climas cxtremadamente humcdos las comunidades de halofitos estan 1~~ ludus gcneralmcnte a cinturas costcras muy estrechas, lavad~s, por 10. menos ruundo en cuando, porIa marcu. Lotus corniculaius, Po!enttlla anserina y ot!?S I'll '6fitos penetran en el SW de Irlanda hasta la zona mas extern a ,de vegeta~l~n 1:II'mada por el Agropyretum. La concentracion de sales es relativamente ala I' intcnsas las perdidas de sal del estrato superior del suelo. Incluso pueden de-

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FIG. 222. Aumento del contenido en CINa con la profundidad en el suelo en Rieucoulon, el 6 de junio (.) y el 9 de septiembre de 1907 (X) (dibujado segun LAGATU y SICARD, 1911, pags, 164 a 165).

pus divaricatus, Frankenia pulverulenta, Sagina maritima, Hutchinsia procumbens y mas raramente Bellis annuay, que brotan despues de las lluvias primaverales y cuyas rakes penetran muy pocos centfmetros. Los arbustos tienen tambien rakes superficiales. Pueden levantarse facilmente las matas exuberantes de Arthrocnemum, generalmente de varios metros de ancho, semejantes a enormes 364

Citaremos como asociaciones extremamente anastatico perhaloides, muy bien definidas, de los suelos de ClNa de Europa meridional: asociacion de Suaeda maritima y Kochia hirsuta de las playas, el Salicornietum radicantis (que soporta la inundacion mas larga), el Salicornietum fruticosae con Halimione portulacoides, que cubre superficies que se miden en kilometres, y el Arthrocnemetum glaucae. Esta asociaci6n caracteristica, que soporta la con centra cion salina mas elevada durante el mayor tiempo, rodea las lagunas sa1adas sin vegetacion inundadas en invierno y que en verano se transforman en suelos poligonales con estructura columnar. Incluso despues de varios dias de lluvias pueden atravesarse estos lugares pobres en plantas sin que el pie se hunda perceptiblemente. Si se investiga el suelo inundado, cubierto de 5 0 10 em de agua, se vera que a 15 6 20 cm de profundidad ya esta casi seco, es fragil y sin ninguna raiz. E1 Arthrocnemetum a1berga, junto al Arthrocnemum glaucum generalmente predominante, ejemplares norma1mente raquiticos de Salicornia fruticosa y Halimione portulacoides (todos nanofanerofitos) y ter6fitos de vida corta tSpheno-

FIG. 223.

Limoniastro-Nitrarietum

en Chott el Djerid, Sahara tunecino. excurs. S.I.G.M.A.)

(Foto HUECK,

tuostrarse tales perdidas en las playas mediterraneas (vease BR-BL. y col., 1958). ... 1e ('!IIno comum id a d es 1111Clas de suelos arenosos y fangosos desnudos, inundados .II' vez en cuando por agua salada, se, implantan en las costa~ norteuropeas ~ uicditerraneas comunidades de esquizoffceas compuestas. por Microcoleus chtho uuplastes Lyngbya etc. WARMING Y GRABNER (1918) citan en las costas areno: 'liN de Dinamarca 'comunidades de cianofic~as y diato~eas, que pegan entr~ SI III~ granos de arena con sus capsulas y vamas de mUC1~a?;oy dan lugar (' ,ornmciones semejantes a costras pOl' debajo de la superficie de l~, arena vease pllpina 178). Estas asociaciones pioneras colaboran en la f~rma.c!on del estrato 111;erficial del suelo, con 10 que resultan asf lugares de gerrrunacion para plantas
upcriores. . 1d 1 tacio Casi en ningiin otro lugar, en el desarrollo sucesivo natura e a vege cioloV del suelo se muestra una abundancia tan interesante de problemas fltOSOC1~ 0dl'oS como' en las costas extensas s , b~jas de .la desembocadura de los gran. es }I I~ Es evidente su importancia practica al intentar ganar terre~lOs ~e CUltlVO ~,d~ pastoreo, I asf como para el establecimiento de lugares de residencia. 16')

Zuidcrscc, dondc sc hun ganado rccicntcmcntc grandcs superficies de suclo Y sc cstan desalinizando, 10 mismo que en las cos las del norte de Alernania y del sur de Francia.

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sucfos solonclz,

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Na! ,

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Vegetaci6n de los suelos con sulfatos de sodio y de magnesio. En presencia de materia organica el azufre elemental pas a rapidarnente a sulfato. Los suelos de sulfatos se extienden sobre grandes superficies de terreno en las regiones secas del sureste de Europa, Persia y Asia central, los estados occidentales de Norteamerica y Africa del Norte y otros lugares. Son principalmente suelos s6-

en RAPAICS Yd' E 1)1':' ,'lllltG:m, 1950) CI1 una serie de pequeno;, bi6t?pos con sus correspon ientes l'()l11unidades Y scgiin el contenido en sal (vease Fig. 224). d ' I En ambos tipos de suelos, las zonas de vegetaci6n se or ,~nan segun e conI .nido decreciente en sal. Los suelos de so sa del gran Alfold pue.den reconol' '1"0 tarnbien cualitativamente con facilidad a traves de las ~omul11d~des v~gelilies y representarse cartograficamente, 10 que es muy ventajoso en a mejora dl.: suelos (VON So6, 1947).

110 SOil ulcanz:ados per las jnudat:ion,e~ ~nLlalcs, Ambus sCl'ics de vegclaci6n pueden dividirse (basandose

N-

Sene

del Solonchak

Serie

de! Solonetz

FIG. 224.

Zonas

de vegetaci6n sobre un solonchak y un solonetz junto Neusiedl (realizado segtin WENDELBERGER, 1947).

al lago de

1 charco con sosa: Parvopotameto-Zannichellietum; 2 playa: Crypsidetum; 3 zona afectada por el oleaje: Scirpetum; 4 hondonada: asociacion de [uncus y Scorzonera; S zona inundable: asociaci6n de Puccinellia y Aster, 0 bien «Szikfok» sobre solonetz: Puccinellietum; Sa gargantas del «Szikfok»: As, de Pholiurus y Plantago; 6 borde del charco: As. de Carex y Taraxacum; 7 pequefios bancales: Statici-Artemisietum; 8 convexidades: As. de Festuca y Centaurea. a, limite de la inundaci6n anual en primavera; b, limite del alcance de la humectacion en verano.

dicos, a veces por una costra en forma de S04Ca es mas

de caracter desertico, que en no pocas ocasiones estan recubiertos salina blanca como la nieve. Los sulfatos aparecen generalmente mirabilita (sal de Glauber) (S04Naz) 0 epsomita (S04Mg); el raro. En ocasiones pueden predominar los cloruros.

FIG. 225.

Variante

del Astero-Triglochinetum con Limonium septentrional. (Foto Top A.)

gmelini

en Rumania

Vegetaci6n de los suelos de sosa. KERNER describi6 en sus rasgos principales la vegetaci6n de ha16fitos del gran Alfold de Hungrla en su obra clasica «Vida vegetal de los paises danubianos» (1863). A partir de entonces se ha tratado con profundidad en una serie de trabajos la composici6n de la vegetaci6n salina panonica, ultimamente de un modo especial por VON So6 Y su escuela en la misma Hungria, por WENDELBERG en la regi6n austriaca, por SLAVIC en la parte yugoslava junto a las tierras bajas hungaras y por TOPA en Rumania septentrional. Deben diferenciarse (de acuerdo con WENDELBERGER, 1950) dos zonaciones distintas para toda la regi6n pan6nica. Una, sobre suelos solonchak ricos en cal con nivel alto del agua freatica, que se inundan en cad a primavera y que en verano, debido al ascenso capilar del agua, se enriquecen en sal y muchas veces tambien presentan eflorescencias de sosa en forma de copos de nieve, en los que se hunde e1 pie. 366

Los mayores contenidos en sosa (0,06 a 0,48% de C03Naz) lo~ so~ort~ la onsociacion de CamphO'rO'sma annua (con Artemisia mO'nogyna,. ~uccmelll~ sa y Spergularia marginate, entre otras), la asociaci6n de Lepidiuni crasslfO'~lUm '(~on Puccinellia limosa, Plantago maritima: C03Na2 0,24 a ?,460/~ en _IaltZOr lcra) una comunidad con Suaeda maritima, Aster pannO'mcus,. uccine la 1y t (CO Na 027 a 070%) E1 contenido en sosa es esencialmente menor 1I/0sa, e c. 3 2, , • • T'f rum .n la Hamada asociaci6n de Agrostis alba (con Alopec~rus pratensis, naI Ira ijerum Achillea aspleniiolia y Taraxacum bessarabzcum). gEl ge6hto rizomatoso Distichlis spicata (gramlnea), el «pa~to salado», f~r~a 'n Ar entina poblaciones de 15 a 25 em de altura, bastant~ ~blertas: acompana 0 por al~unas especies debilmente haI6fi1as, entre otras, Lepidium srlca~um, paradii Spergularia grandis, Melilotus indicus y [uncus acutus. ~ as ~~t u ,lma~ cstan tambien en comunidades debilmente halofilas de la region me 1 erranea

It:n

,t·.

(RAGONESE y COVAS, 1947).

II

Nucstrus cspccics llilr61'ilas 'ynodolt dact ylon y C/WI/O{iodiUIII IIII/ra/e sc presentan tambicn ocasionalmcnte. Estas comunidades argentinas de halolitos podrian corresponder a la clase Distichlietea, vicariante en Surarnerica y rclacionada con las europeas Salicornietea y luncetea maritimi. Los trabajos de VILENSKY (1924), KULTIASSOFF (1926), KELLER (1923, 1927) Y BERG (1958), entre otros, dan informacion acerca de la vegetacion de los suelos salinos transcaspicos y del sureste de Rusia. Los generos suculentos de las Ouenopodiaceas: Suaeda, Salsola, Anabasis, Halimocnemis y Haloxylon alcanzan allf el mayor desarrollo. Entre los no suculentos son especialmente significativos Limonium, Frankenia y Cressa, cuyo aparato glandular excreta grandes cantidades de' sales facilmente solubles (S04Na2, CINa). Se han observado tambien excreciones semejantes de sales en hojas de Limonium, Limoniastrum, Prankenia, Tamarix y Cressa en las estepas salinas de Europa meridional y Africa septentrional, y en especies del manglar (Avicennia, Aegiceras, Acanthus iliciioliusi, asi como en Armeria, Limonium y Glaux maritima en la costa septentrional de Alemania. La sal que se observa por las mananas sobre las hojas se debe, segtin RUHLAND(1915), a excreciones nocturnas de soluciones acuosas, que liberan las celulas vivas del exceso perjudicial de sal. La presion osmotica en las celulas de la epidermis de la hoja puede llegar a 165 atmosferas en el Limonium gmelini investigado por RUHLAND. MONTFORT (1922) ha estudiado con mas detalle la excrecion de sales en Limonium vulgare y Armeria maritima y ve ahi una demostraci6n de la absorci6n ilimitada de agua debido al fuerte poder de succi6n de las raices. Las plantas suculentas de los suelos solonchak del sureste de Rusia se unen, como en los suelos salinos mediterraneos, segun la concentraci6n de sales y la humedad, en distintas comunidades, muchas veces ordenadas en zonas. BORIS KELLER (1923) distingue en la estepa desertica de Sarepta junto al Volga, tres «asociaciones» de especies anuales segiin el contenido decreciente del suelo en sal y en humedad; las asociaciones de Salicornia herbacea, de Suaeda maritima y de Petrosimonia crassiiolia y dos asociaciones de matas: la asociaci6n de Halocnemum strobilaceum y la de Halimione verruciierum. Mas distintas parecen las asociaciones del solonchak de la Estepa del Hambre de Asia occidental (vease PAULSEN, 1912). Segiin SPRYGIN y Porow en el Turquestan a medida que disminuye el contenido en sal y en humedad del suelo, pueden distinguirse nueve pequefias comunidades basadas en las especies dominantes: Comunidad Comunidad Comunidad Comunidad Comunidad Comunidad Comunidad Comunidad Comunidad de de de de de de de de de

I II III ('HI'pus del intcri I' de Asia, 10 suclos sololl~h~lk s610 sc dcsarrollan allf oIlIlItlt ('I uguu de Itt capa Ircatica alcanza la supcrficic (BERG,. _l958). 1'1 ~(1 lilt! negro del solontchak, indicador d.e la acumul~clOn de sulfatos y

ti"'
11\

111I'M'"ll1nle 1111'den

de una Iorma vital particular, constituye ?oblaClOnes a veces puras alcanzar de 4 a 6 m de altura en los desiertos de Karakum y Ky-

II 11111. l.nH suclos solonchak del norte de Africa coinciden ampliamente con la veI I II!'il) 11 halofila de Europa meridional. Han sido estudiados pOl' BRAUN-BLAN-

II ••

22 6 .

Halocnemum strobilaceum como pionero de suelos muy sa~inos en. el Chott el 1 F k t Djerid. Al fondo, 1a asociaci6n de Ha ocnemum y ran enia reu en. (Foto excurs. S.I.G.M.A.)

contenido decreciente en sal

Salicornia herbacea Halocnemum strobilaceum Halostachys caspica Kalidium caspicum Suaeda arcuata Salsola crassa Salsola lanata Artemisia maritima Anabasis salsa

11I111'r (1949), GUINOCHET (1951) y SIMONNEAU(195,3~. Los pantanos salados del t 'hoLl estan rodeados por una banda amplia de halofl.t~s e.xtremos (H~locnemr::n

.\Imbilaceum, Arthrocnemum

Anabasis salsa debe habitar sobre suelos ricos en Na y Salsola y Artemisia sobre suelos ricos en Mg y Ca. En regiones deserticas y semideserticas los suelos estan poco desarrollados y el humus es escaso. La descomposicion de los componentes organicos bajo la influencia de los bacterios aero bios es muy rapida,
368

11,11 situacion algo superior se encuentra una zona de vegetacion forma~~ por Liuuniiastrum gouyonianum y Nitraria retusa; en ella no hay protohalo~l~oS. Bu111)1 ,LET (1927) Y SIMONNEAU(1953) describen una comunidad de terofitos ~oI,," en especies, don de Halopeplis amplexicaulis puede llegar a for~ar pobla~l~ill'S puras en puntos determinados. Resulta dudoso 9-ue las comunidades halofiIIIHantes citadas esten condicionadas porIa presencia de sulfatos. . Mientras que Halocnemum strobilaceum es tambien un co~ponent~ imporIllille de la vegetaci6n halo fit a de las orillasde las Chotts norteafricanas (Fig. 226), III comunidad de Anabasis salsa del Asia central esta repr~sentada en los suelos ulfatados del norte de Africa poria asociaci6n de Anabasis aphylla. . KEARNEY,BRIGGS, SHANTZ, McLANE Y PIEMEISEL, entre otros, han realizado till estudio ejemplar de la vegetaci6n de los suelos sulfatados del oeste norte-

glaucum, Salsola oppositiiolia, .~rankenra reutern~.

369
JI

[I

umcricuno, Sobrc suclos

LJUC

conticncn

prcdominantcrncntc

cloruros y tambicn

abundantes sulfates, se presenta en el sur de Arizona y en las regiones secas de California la asociaci6n de desertsage (Atriplex polycarpa), dominando sobre las laderas con inclinaci6n media, que se humedecen de cuando en cuando por el agua de lluvia que desciende por la vertiente. La comunidad de Pickleweed (Allenrolfea occidentalis) ocupa areas mucho mas extensas. Habita sobre los suelos mas ricos en sal, que iinicamente soportan algunas hierbas y arbustos, pero no las plantas anuales. En la regi6n del Gila River la compuesta Pluchea sericea (Arrowweed) forma sobre los suelos sulfatados una comunidad impenetrable de la altura de un hombre. Suelos salinizados con sulfatos y cloruros se observan tambien en las regiones esteparias argentinas. RAGONESE COVAS(1947) describen su vegetaci6n. y Una asociaci6n de Salicornia ambigua y Sesuvium portulacastrum ocupa amplios espacios en la laguna Picaza en la provincia de Santa Fe. El suelo contiene las siguientes sales solubles (miligramos % de suelo seco): CINa 470, S04Naz 266, C03Naz-C03HNa 146. Este suelo, como todos los demas semejantes, es muy alcalino (pH 9,0). La vegetaci6n, suculenta, present a una semejanza sorprendente con las comunidades europeas del Salicornion. Entre las matas aparece el sue10 salino desnudo. En los lugares mas salados predominan casi exclusivamente Salicornia ambigua y Sesuvium (cobertura alrededor de un 40%); si el contenido en sal es algo menor aparecen tambien:

de los HulfuIOS. Las comll~1idudcs t.'· Hl1lrobl:'~lCl'iOS CSl!~ gn~~~ I ' de las regLOnesci.\lIdas en as que se c 11'lldidus en las cubctas ccrrac as e, 1·1 del Mediterraneo 0 en el . " ~ . a como en as agunas 11I11I1IICel611 de materia or~a11lC,". . el Mediterraneo a traves del estre1\1111' 1'0, que sc comun!-ca u111carr lente Nc ~ondid d Asi se imposibilita un interIIHI d'l B6sroro, de tan solo 50 m edpro un 1 a .
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* Lepturus (Pholiurus) incurvatus

Puccinellia glaucescens Sporobolus pvramidatus Sporobolus phleoides Suaeda patagonica Spergularia grandis Plantago myosurus

Polygonum striatum Chenopodium macrospermum * Spergularia salina * Frankenia pulverulenta Cressa truxillensis * Heliotropium curassavicum

Con excepci6n del Sesuvium son los mismos generos que participan en la vegetaci6n ha16fita europea; en cuatro casos (*) coinciden incluso las especies. Esta vegetaci6n hal6fita argentina parece pertenecer tambien a la clase de vegetaci6n plurirregional, muy extendida, de los Salicornietea. Sulfobacterios. En la naturaleza estan muy extendidos los sulfobacterios, que realizan la oxidaci6n del sulfhidrico (SHz). Forman comunidades muy extensas en el lodo de las aguas: estas comunidades se ponen ya de manifiesto por la coloraci6n y olor desagradable del SHz liberado en la descomposici6n de los restos de vegetales y animales. [uegan un papel importante en el cicIo del azufre, ya que transforman el sulfhidrico, perjudicial para los organismos superiores, en sulfatos, iitiles para las plantas en la sintesis proteica. Los verdaderos sulfobacterios almacenan el sulfuro de hidr6geno oxidado en forma de esferas brillantes de azufre en el interior de sus celulas, para transformarIo hasta acido sulfurico. El acido sulftirico neutraliza a los mono y bicarbonatos que se encuentran en el agua, hasta sulfatos. La ecuaci6n es: 2SHz+Oz=2HzO+2S+ 122 cal 2S+302+H30=2S04H2+282 cal 370

J
FIG. 227. Sulfobacterios de la asociaci6n de Beggiatoa alba. .. . d ki 2 Chromatium Okenii 3 Beggiatoa alba, 4 Thiotrix I Thiospirillum Wmogra s II, '

nivea.

d d 1 a ua y por putrefacci6n Y desulfuraci6n rumbio entre las capas pr~i~?d ~s e uegen' ellimite inferior de las capas supesc acumula en el fond~ su . 1 nco, q oxidado por los sulfobacterios. Por ello, rimes de agua, que ~st~n oxigenadas, es sulfhidrico a los 200 m superiores: III vida animal esta Iimitada en este mar con una fauna de prof~ndidad ~lta p~r c~:~~:t~e las lagunas de Montpellier pucSegtin el contemdo en S 2. en os ulfobacterios (vease VAN DER HOEK, den diferenciarse com~11ldades de s .d d que soporta el mayor content1960). H. MEIER (in litt.) cl~ad'dcomo cO~~~~e~tra bajo acumulaciones Ulva ltu: do en sulfhidrico, una comum a que se

=.

71

tuca y Enteromorpha sp., entre olra::; ulgus, y que (;OIlI;<.:IIC IIUI11Cro~o~ Hugclados y espirilos, aunque pocos bacterios purpureos del azufrc. Al cabo de poco tiempo se enriquece en estos iiltimos, y cuando el contenido en SHz ha disminuido se forma una comunidad donde dominan los rodobacterios (Thiocystis, etc.), cuya coloracion roja vinosa es muy llamativa (vease pagina 177). Al aumentar el suministro de oxigeno predominaran las especies incoloras de Beggiatoa (B. alba, B. leptijormis), que con abundantes diatomeas forman la asociacion de Beggiatoa alba. Vegetaci6n de sulfataras y fumarolas. Mientras que la vegetacion de halofitos de los desiertos y estepas se compone predominantemente de xerofitos, las comunidades de las sulfataras y fumarolas tienen siempre un caracter mesofitico. La vegetacion mejor estudiada, incluso a nivel histologico, es la de las fuentes sulfurosas de Java. La superficie del suelo tiene un recubrimiento amarillo y blanco debido al azufre y sus compuestos; las fuentes que echan vapores son ricas en alumbre. Donde mejor se desarrolla el elegante helecho Pteris incisa es sobre estos suelos de azufre pastosos; Polypodium vulcanicum se presenta incluso sobre piedras rociadas pOI' agua caliente, en ocasiones a 75°. Segiin HOLTERMANN (1907), los arbustos dominantes Agapetes vulgaris y Rhododendron retusum estan recubiertos totalmente por una precipitacion amarillenta resultante de los vapores de azufre. A pesar de todo, las hojas permanecen con un color verde fresco e incluso en el lodo caliente alrededor de las solfataras hirvientes florecen y fructifican los arbustos. La anatomia foliar de todas las especies estudiadas se caracteriza porIa ausencia de adaptaciones xerofiticas. BRUNEAUDE MIRE Y QUEZEL han descrito una comunidad muscinal con algunos helechos, rica en especies, en la garganta de fumarolas en los volcanes del Tibesti (vease pag. 696). 5. Economfa hidrica del suelo y vegetacion
1

1':1 IIgun rl'culica y cl aguu en capas l'luycn librcmcntc

I

dcntro del suclo por

11('111111

de un h rizontc Impermeable

del subsuclo.

EI agua en el suelo. El agua es acumulada en el suelo de formas muy diferentes. , El agua de hidratacion se fija por fuerzas electricas a superficies cargadas o polares, esto es, sobre iones, sobre todos los minerales y sobre la mayo ria de los compuestos organicos (humus). La molecula de agua tiene un caracter dipolar acentuado: el oxigeno constituye el polo negativo y los dos hidrogenos, que forman un angulo de 104° con el oxigeno, representan el polo positivo. Los llamados acuo-complejos de aluminio (cuya composicion varia segtin el pH entre, pOI' ejemplo, [Al(H20)6P-, [Al(OH3)·3H20]' y [Al03·3H20P-'), son combinaciones claramente definidas. El agua de cristalizacion esta unida por fuerzas reticu1ares, por ejemplo, en e1 yeso, S04Ca·2H20. Agua unida osmoticamente. Agua capilar retenida por tension superficial en los poros finos. E1 agua remanente esta some tid a exclusivamente a la fuerza de 1a gravedad, pero no puede salir del suelo para llegar a1 subsuelo permeable, porque en el suelo hay un horizonte impermeable, 0 pOI' 10 menos poco permeable. En este casu se hab1a tambien de «humedad en capas».
1

Rcvisiones

bibliograficas:

veanse tambien

RICHARDS

WADLEIGH,

1952.

HI ugua gravitacional se mueve libremente por e1 suelo siguiendo la fuerza d,' III gravcdad. En un perfil se encuentra solo ocasionalmente despues de las lluvins. Slmplificando, se diferencia muchas veces tan solo entre agua del suelo libre V Ilglida. 1'01' (Ilti mo, en la atmosfera del suelo se encuentra vapor de agua. iii contenido en agua del suelo no depende tmicamente de sus componentes V II' sus estructuras, sino tambien de los factores externos, como e1 estado del tk-mpo y 1a vegetacion. Esta sometido, por tanto, a intensas oscilaciones. Valores .nructcrfsticos del contenido en agua del suelo se pueden obtener iinicamente hlliu condiciones standard. Scgun BURGER (1922), la capacidad hidrica corresponde, pOI' ejemplo, a la , 11111 idad de agua que desprende un suelo natural al secarse a 105°, despues de luihcrlo saturado totalmente de agua por inmersion y haberlo dejado escurrir pllHlel·iormente. En este metodo, sin embargo, los meniscos de la parte inferior II· In muestra impiden el desprendimiento del agua excedente, que no quedaria 11'1 .nida en condiciones de campo. La capacidad hidrica se expresa normalmente "II porcentajes de volumen. La capacidad de campo indica cuantos gramos de agua contienen 100 g de un-lo al cabo de dos 0 tres dias despues de unas lluvias abundantes, que 10 hahlllil saturado de agua, y cuando no se present an per did as por evaporacion ni a IllIves de las plantas (VEIHMEYER y HENDRICKSON, 1931). Sc denomina punto de marchitez permanente el contenido en agua del suelo I)' I hO/l00 g de suelo seco) en el momento en que las plantas empiezan a mar.Iilrurse de un modo irreversible (BRIGGS y SHANTZ, 1912). Segiin las investigaI lOIlCS realizadas hasta e1 momento, todas las plantas sobre un suelo determi1111<10 empiezan a marchitarse aproximadamente con un mismo contenido en "HIIl!, de modo que el punto de marchitez permanente representa un valor cau.ctcrfstico para un suelo. La diferencia en el contenido hid rico entre la capacidad de campo y el punIII de marchitez permanente indica la cantidad de agua ligada que pueden aburbcr las plantas (agua iitil del suelo). BUCKINGHAM (1907) ha introducido la energia fibre como medida de la inu-nsidad de la Iijacion del agua en el suelo. La energia libre es igual al trabajo que puede desarrollar e1 agua cuando pasa del suelo a una superficie libre de 111\11<1. Esta se tom a convencionalmente como nivel cero. POI' tanto, la energia 111>1'0 del agua del suelo es negativa, ya que hay que utilizar energia para separurla del suelo. ' En lugar de la energfa libre se determina frecuentemente la presion de sueI 1(111 con que es retenida el agua en el sue1o, que represent a igualmente una Ill' 'Hion de agua negativa. Normalmente se mide a traves de la presion expresaon centimetres de columna de agua que hay que utilizar para extraer el agua tid suelo. La intensidad de fijacion del agua alcanza valores muy elevados. De un modo semejarite al pH, se utiliza el pF para simplificar el modo de expresion (SCliOFIELD, 1935). ~ Aurnentando 1a presion de succion 0 sometiendo a presiones cada vez mayorcs

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372

171

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fijada. La .canlldad de agua separada pucde rcprcscntarsc trcntc a1 pF, con Jo que se obtiene la Hamada curva de deshidrataci6n 0 sorci6n. . Si, ~~ra simplificar, se desprecia el agua coordinada, de cristalizaci6n y de hidratacion, en un. suelo con avenamiento normal, habra que considerar iinica~ente el. a~ua cap ilar, que es la que esta sometida a las oscilaciones rapidas debidas pnnclpalmen:_e al estado del tiempo. (La presi6n osm6tica de la soluci6n del suelo es pe~uena en .los suelos con avenamiento normal.) El peso de la col~mna de agua izada es igual a la fuerza de sorci6n en los capilares. Para poros circulares puede calcularse (DONAT, 1937): Peso de la columna de agua ee fuerza de sorci6n,

todos los poros de un material homogeneo, la 'libilidad depende, segun la ley de DARCY, de la diferencia de presi6n y de III ruurta potencia del radio del poro. En un suelo heterogeneo, la permeabilidad th.l I-IIIcl0aumenta aproximadamente con el cuadrado del radio medio del poro. 1111 los suelos no saturados de agua la permeabilidad depende del contenido • II IIgua. Para un contenido hidrico medio el movimiento del agua se realiza
IHIIlI

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'11 t <.10el sueJo. Cuundo sc Henan con agua

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fl·7T·h·p·g=2rS
donde:
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secoc y venti/ados

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r= radio del capilar, en centimetros;

h = altura de la columna de agua, en centimetros (= presi6n para vaciar el capilar); p = densidad del agua; g = aceleraci6n de la gravedad (= 981 cm/s2); S=tensi6n superficial (para el agua, a 25° C=72 din/cm); 8 = angulo del menisco (para el agua en el suelo = 0°). De aqui puede calcularse el diametro del poro: 0,294 cm necesaria
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4·72 981·h

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~?s pF de la curva de deshidrataci6n pueden correlacionarse, por tanto, con el dlam~!rO de l~s poros. A la capacidad de campo Ie cor responde una presi6n d~ SUCClOnaproximada de 1/3 de atm6sfera, 0 un pF de 2,5 y un diametro capilar d~, 8,5 fL; al pun to ,de marchitez permanente Ie corresponde una presion de SUCClOnde unas 15 at?;osferas, 0 un pF de 4,2 y un diametro capilar de 0,2 u; . Los poros con un diametro superior a 8,5fL estan normalmente llenos de aire: se los denomin~ poros gruesos. Los poros de diametro comprendido entre ~,5 y 0,2 fL contienen el agua utilizable del suelo; se les denomina poros medios .. Los poros con diametro inferior a 0,2 fL se llaman poros finos, La figura 228 representa las condici~nes para un suelo arenoso y otro limoso. El suelo ar~noso contiene en la capacidad de campo aproximadamente un 2 % de ~gua y el h.moso un 28%; en el punto de marchitez permanente contienen 1 y 8 YO; respect1~amente. ~l suelo arenoso contiene, pues, 1% de agua utilizable y. el hmoso 20 Yo. Este ejemplo muestra claramente que un determinado contenido en agua no indica demasiado por sf solo, sino que hay que saber tambien la fuerza de Iijacion del agua. Movimientos del agua en el suelo. Si el agua se distribuye irregularmente e~ el suelo, se establece una tendencia a la uniformacion. El agua ligada mas debilmente, con mayor contenido energetico, se mueve hacia los lugares con agua 374

1'1<1. 111111

228. tierra Itlt'~ bajo 1111 suelo ~lllmos

Curva de deshidrataei6n de parda limosa formada sobre un Querco-Carpinetum y de de ribera bajo un eultivo de (segun F. RICHARD, 1955).

'---- 1--. :
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ZiJ ,JiJ 1/(7 9 HOH/l00 9 sueto

principalmente en los capilares. Si el contenido en agua es bajo, el agua puede moverse unicamente formando revestimientos delgados sobre la superficie de las purtfculas de suelo (etransporte del agua en pelicula») y en los suelos «secos», donde el agua ya no forma una fase continua, el movimiento del agua solo se I' .nliza en fase gaseosa. Todos estos movimientos son muy lentos. E! contenido en agua de la mayoria de los suelos con avenamiento normal ('ilia sometido a grandes oscilaciones. Asi, un suelo sufre perdidas de agua por ('Hcurrimiento superficial, por infiltracion, por corrientes laterales, por evaporaci6n y por consumo de las plantas. Recibe agua por las precipitaciones, el agua do condensacion, inundaciones, el agua en capas y la Ireatica, as! como a trav {::; del agua higroscopica. 17')

cconomla

EC()IIO'"111

del agun. hfdrica en:

Silllplil'iclIllUO,

IOH SlIl!iOS

puedcn

clusif'icursc

ticgun

In

Muy secos: contenido chitez permanente. Secos: manente. contenido

en agua genera1menle

pOl' debajo al punto

del punto

de marper-

en agua generalmente

cercano

de marchitez

Subhiimedos: contenido en agua generalmente entre la cap acid ad de campo y el punto de marchitez permanente. Humedos: contenido en agua generalmente algo superior a la capacidad de campo. Mojados: campo. contenido en agua considerablemente superior a la capacidad de

I1ll111CI'O ell! inscctos Y caracoles sobrc y en cl suclo, aglomcraciocon [rccucncia muchas hif'as de hongos en el suelo. ,I, AI -cvel;lualmenle tarnbien A~ intensamente grumosos, horizontes inI!lim" con rnuchas grietas si son ricos en arcilla, '). Rakes principales poco desarrolladas, por ello aglomeracion muy densa .II' p .qucfias raices.
(;1'(111
IH'

de lombriccs

. De humeda? variable: contenido en agua a veces considerablemente supenor a la capacidad de campo y a veces eonsiderablemente inferior a ella, esto es, entre subhumedo y mojado. _ Encharcados: el contenido en agua alcanza generalmente la saturacion. De ribera: suelo an ega do temporalmente por el agua del rio. Inundado por las mareas: inundaciones y epocas secas alternan con las mareas. Sefiales de una humidificacion permanente son, por ejemplo: 1. Coloracion gris verdosa hasta azulada de los horizontes miner ales (reduccion completa de los compuestos minerales reducibles, especialmente del hierro = gleificacion total). 2. Estructura primitiva; falta de toda clase de grietas 0 agregacion en horizontes ricos en arcilla y humus. _ 3. Conservacion de los materiales que forman el humus. 4. Ausencia de raices vivas. Sefiales de una humidificacion periodica son, por ejemplo:

de determinacion. En la Fitosociologia practica se ha usado gele metodo de BURGER (1922) para determinar la capacidad hidrica: Ih'iL'l'minacion del contenido en agua de muestras tomadas de su situacion na1111'111 que se sumergen cuidadosamente y luego se dejan gotear. 1\11 lugar de 1a capacidad de campo se determina frecuentemente el equivaItllll' de humedad que es semejante. Se realiza con una centrifugacion a 1000 veII'S III aceleracion de la gravedad. EI agua unidacon menos fuerza se determina !lOrmalmente con. las l1ama?~s ,,11Il'IIS porosas, 0 tensiometros, sobre los que se e].erce una d~termmada presion til' succion mediante una columna de agua de longitud determinada, l'ara la determinacion del agua fijada con mas fuerza, por ejemplo, 1a del 1'111110 de marchitez permanente, se necesitan los llamados aparatos de pres~~n til' membrana, con los que se somete la muestra de suelo a una sobrepresion .II' uire en uno de sus lados. I\n lugar del punto de marchitez permanente se ha calculado tambien el llauuulo coeficiente de marchitez segun la siguiente formula:
m-rnlrncntc

Mclodos

eM
Para medidas
It ku de bloques

equivalente

de humedad

1,84

(BRIGGS

SHANTZ,

1913.)

1. Coloracion gris del horizonte mineral con manchas de herrumbre sobre todo canales de las raices con recubrimiento 0 incluso rellenos de herrumbre (gleificacion intensa); 0 bien horizontes minerales con manchas color de herrumbre y otras gris palido y con muchas concreciones de hierro y manganeso; conductos de las raices descoloridos en su interior y con manto externo oxidado (marmorizacion, pseudogleificacion), .
horizontes miner ales de color gris parduzco 0 herrumbroso, con manchas palidas y conductos de las raices palidos, con muchas concreciones de hierro y manganese (gleificacion debil), 2. Descornposicion de los materiales formadores de humus muy inhibida. 3. Olor a SH2 del suelo puesto recientemente en contacto con e1 aire. 4. Formacion de grietas en suelos ricos 'en arcilla con estructura primitiva (transicion a estructura prismatica). 5. Pocas raices. Sefiales de sequedad son, por ejemplo:

continuas resulta apropiada la capacidad de conduccion elecde absorcion calibrada que se han enterrado en el suelo y que I Itln constantemente en equilibrio con la humedad del suelo. ltimarnente se ha utilizado tambien la absorcion de neutrones para 1a deu-rminacion de los contenidos de agua de suelos. lmportancia de la economia hidrica para el suelo. El agua en el suelo es en "tillICI' lugar el medio de reaccion para la mayorfa d~ los pl'oceso? qui!llicos, ya I'll meteorizacion, humificacion 0 dep6sito. El deposito de matenas disueltas 0 I II suspension coloidal va unido a la presencia de agua Hquid.~ libre. Si est.a es .unsumida por la transpiraci6n de las plantas 0 por evaporacion, los materiales uluhilizados precipitan y se forma un h~rizonte de acumu~acio~. El sue.lopue.II' rccibir con otras aguas de procedencia remota sustancias disueltas, que se .u umulan definitivamente en el, como, por ejemplo, concreciones de cal 0 hi?r6irlu de hierro a partir del agua freatica. El estado de hidrataci6n de los coloides V con e110 la accesibilidad de las superficies internas y ext-ernas de cada una iii' Ius particulas depende del contenido en agua. Al au~e~tar el con~ex:ido en "1',11", la consistencia del suelo pasa del estado duro al plastico y, por ultimo, a1 I Indo liquido. ., Las hidrataciones y deshidrataciones alternantes provocan la Iormacion de 1'IIIInos en suelos arcillosos. La economia hidrica inf1uye marcadament.e sobrc III nircacion y la temperatura (vease mas abajo). POl' ultimo, los seres VIVOSdel IHIl'iOson sensibles a la economia hidrica. ")77

1. Falta de descomposicion de 1a hojarasca. 2. Eflorescencias de cal, sobre todo en la parte inferior del esqueleto (rnuchas veces dificil de diferenciar de la toba precipitada por el agua rernanente). 376

Agua del suel« y vcgetacidn. l.os rcqucrirnicntos de II zuu de lu vcgctacion son distintos segun las especies, segiin el estado de desarrollo de las plantas y segiin las demas condiciones de crecimiento, como, por ejemplo, la temperatura y las disponibilidades de nutrientes. En el momento en que dejan de estar cubiertos los requerimientos de una planta, esta empieza a marchitarse. Segun MAXIMOW (1929), la marchitez es ya perceptible por una perdida de turgencia antes de que se manifieste claramente Ia perdida de agua por pesada. La marchitez es, por tanto, un indicador muy sensible de como quedan cubiertos los requerimientos de agua; cuanto mas tarde se presenta, mas resistente a la sequedad es la planta. La marchitez no- depende tan s610 de las condiciones hidricas del suelo, sino tambien de las condiciones atmosfericas, y no en ultimo termino, tal como han demostrado STOCKER KAUSCH y (1952), depende tambien del crecimiento de las raices, gracias al que las raices absorbentes y los pelos radicales bus can el agua utilizable en los suelos secos. " En la bibliografia fitosociol6gica el coeficiente de marchitez ha sido valorado sinecol6gicamente, sobre todo por los investigadores americanos. Las diferencias entre los coeficientes de marchitez de distintas comunidades pueden ser considerables. Suelos de comunidades con un elevado consumo de agua tienen un coeficiente de marchitez superior al de comunidades con un consumo inferior de agua. En otras palabras, las comunidades mes6filas se encuentran normalmente en suelos con elevada eapacidad hidrica. El coeficiente de marchitez aumenta en el curso de las sucesiones mesoffticas con la evoluci6n del suelo (acumulaci6n de humus, etc.). FULLER(1914) pudo ya demostrarlo en la regi6n de los Grandes Lagos (tabla 36).
TABLA

em
Scirpo-Phragmitetum

~ ~ • ~

Partes GaGG] Materia Agua Aire

minerales

organica

Salicetum Bosque de ribera

inundable

Koog (bosque

de ribera

rodeado

por lin dique)

36.

Sucesi6n en las dunas del lago Michigan

As. de Populus deltoides As. de Pinus banksiana As. de Quercus velutina

(FULLER,

1914).
As. de Fagus Acer

1'10. 229.

Relaciones volumetricas en el perfil de suelo de comunidades vegetales zona inundable cerca de la costa holandesa (segiin ZONNEVELD, 1958).

de la

Sucesi6n de comunidades

As. de Quercus
rubra

grandifolia-

La proporcion de poros en un suelo de bosque de abeto y en otro de bosque

plnnifolio mixto esta representada en la figura 330 (F. RICHARD, 955). El sue1

Coeficiente de marchitez a 7,5 em de profundidad ... a 25 cm de profundidad ... Evaporaci6n (valores comparativos) , .. ... Relaci6n entre evaporaci6n y agua utilizada .. ' .. , .. , ,.. ...

0,8 0,8 315 11,7

1,1 1,0 154 10,7

1,1 0,9 149 9,37

9,0 9,5 115 2,78

13,5 9,5 100 1,81

de abeto es de granulaci6n mas fina, y a 70 em de profundidad no tiene pracningiin poro grande; este horizonte es muy poco permeable y provoca I icnsionalmente el encharcamiento de las capas superiores de suelo. El bosque nlunifolio mixto es de granulaci6n mas grosera y su avenamiento es normal; la I' .scrva hidrica titil es mayor.
II)

I lcamente

'I'AIILA ('1I111

En el bosque climacico de Fagus grandiiolia y Acer saccharum el coeficiente de marchitez es maximo y en el estrato herbaceo la evaporaci6n es minima. Al progresar la maduraci6n del suelo y de la vegetaci6n, se desplazan los contenidos en aire y agua del suelo, sobre todo en los estadios iniciales de la maduraci6n. ZONNEVELD (1958) da al respecto un ejemplo muy ilustrativo de la regi6n de la desembocadura del Rhin (Fig. 229). ETTER (1943) ha investigado la capacidad hidrica y la aireaci6n en el suelo del Ouerco-Carpinetum aretosum y luzuletosum (vease tabla 37). En el suelo de la subasociaci6n con Arum maculatum, de granulaci6n mas fina, la capacidad hidrica es mayor y la aireaci6n menor. 378

37. Valores medios de las capacidades hidrica y aeriiera (volumen en % del suelo constituido) de suelos del Querco-Carpinetum aretosum y luzuletosum de la meseta central suiza (ETTER, 1943).
Ouerco-Carpinetum aretosum Ouerco-Carpineturn luzuletosum Capacidad hfdrica % vol

l'l'ofundidad en el suelo en em

Capacidad hidrica % vol

Capacidad aerffera % vol

Capacidad aerifera % vol

0-10 20-30 50-60

51,9 44,0 42,6

5,8 5,7 4,0

45,7 39,3 39,2

10,0 9,9 6,2

379

VUN MOLL@ (19 b) Ill! 'Hllidilidu pl'Ol'ulldllllll'llll' los movirulculos del aguu del suclo bujo comunidades de pI'lHJOS en cl valle del W 'S '1'. ic represents on esqu~r~las . en colores muy exprcsivos la hurnidif'icacion 011 dcpcndencia con las

precipitaciones.

1.11 morlil'i .acion 'S pur Iorrnacion de turbcras 0 pOl' profundizacion del cur,,110 de lin rio sc implantan tambicn ma rapidamcntc que la lenta colmataI 1111 <il' .hurcos y lagos (vcansc SrEGRIST y GESSNER, 1925; GODWIN Y TANSII \, 1l)29; VOLK y BR.-BL., 1939), rvrcu de las rclaciones entre la economia hidrica y las comunidades de col1111111L'i'11 cn aguas estancadas y corrientes tal como han sido tratadas con gr~n II \'110 por W. KOCH (1926) Y VON MOOR (1958), entre otros, volveremos mas lilt 1IIIlIe (vcasc pag. 591).
II

Poras

medias:

::

FLG. 230. Distribuci6n de los poros en un perfil de un pseudogley bajo una poblaci6n de abetos en Langenthal (izquierda) y en una tierra parda bajo un bosque mixto de roble y fresno en Basilea (derecha) (segun F. RICHARD, 1955) .

. Cuando un rio cava su lecho, la vegetacion de las zonas inferiores pasa paulatinamente a Ia de las superiores, debido al descenso del nivel del agua freatica, hasta que se alcanza la climax. La sucesion normal responde aquf a Ia zonacion (vease TCHOU, 1949; Fig. 231). '. Modificaciones imprudentes de la econornia hidrica, como las realizadas para aumentar la superficie de cultivo, pueden actuar catastroficamente sobre la vegetacion primitiva y condueen a una precipitacion de las sucesiones,

FIG. 232.

Salicornietum

fruticosae

en la Camarga,

aspecto invernal.

1011 .
~ .-' -:-. "_ ..... -

.
r-» ~ .~:-:-

e
FIG. 231. Zonas de vegetaci6n

J en el Mosson, sur de Francia

s
(segiin
TCHOU,

1949,). 3 Holo-

I Scirpo-Phragmitetum, 2 Asociaci6n de Carex riparia y Leucoium aestivum, schoenetum, 4 Populetum albae, 5 Quercetum ilicis.

PALLMANN HAFFTER (1933) han medido la permeabilidad Y del suelo al agua cilindros de 30 em de altura y 8 em de ancho, que se introducian entre I y 8 em en el horizonte de humus en el matorral de rododendro (Rhododendrovaccinietums de la alta Engadina y obtuvieron los siguientes resultados en diez "xpcriencias (tabla 38), Entre los suelos que estan ocupados por vegetacion y los que no, reinan 1'l'lIncles diferencias. En los suelos de lagunas, compactos y sin plantas, pOI' estar ,ohl'csaturados de sal, el agua se infiltra aproximadamente 30 veces mas despaI lo que en el Arthrocnemetum inmediato y unas 150 veces mas lentamente que I'll cl Salicornietum fruticosae (Fig. 232). 3HI

HO

'J'AIII,A

31l. 'l'ictu po de iuliltracion

(vcasc

ell

cl

PALLMANN

l~hudodt,;"tll'o y IIAFFTER,
Ti ernpo

VUt.:t.:illi.:IUI11

dt: lu alta

h'l/y,adilla

1933)
de infiltraci6n en minutos

Rhododendro- Vaccinietum

Maximo

Medio

Minimo

cembretosum ... extrasilvaticum calamagrostietosum

'"

... ... . .. '" ...

4,3 4,8 30,0

2,5 2,8 19,4

1,0 1,5 10,3

III
'I

i
I I I I

I[

En los suelos compactos de muchas comunidades mediternineas hay que contar con tiempos de infiltracion muy largos; las diferencias entre comunidades foresta~es y de pa~tizales son aqui muy grandes. Los horizontes profundos de los perfiles de las tierras amarillas y rojas son casi impermeables, hecho que puede compr~barse muy facilmente en un experimento de infiltracion. Es muy grande el peligro de que el suelo superior se erosione debido a la destruccion de la vegetacion 0 de operaciones de cultivo equivocadas y que los horizontes profundos impermeables pasen asi a la superficie.
6. Aireaci6n del suelo y vegetaci6n
1

Iii volumcn total tic pores sc calcula u uuvcs de Itt dcnsidad aparcnlc scco de un volumcn dctcrminado de suclo de e~lrllclllra natural, tornado '1111 IIII cilindro) y Ia dcnsidad dc los componentes ?ohdos ~el suelo. III contcnido en aire de un suelo puede deterr~l1n~rse.directamente con un 1II'l'upicn6mclro, gracias al aumento de presion al dl~mlllU1rel volumen gas:oso. Iii oxfgeno de la atmosfera del suelo puede medirse en base ~ sus pr?pIedad"H pnrarnagneticas. Para ello basta con una muestra muy pequena de aire que plink tomarse del suelo con una sonda. ,. . Pora determinar la difusi6n en el suelo se utilizan sondas ~on agujeros llenas til' uitrogeno, que pueden abrirse y cerrarse. e~ el suelo ~ a traves de las que puede d lundirse el oxigeno hacia dentro y el mtroge~~ hacI~ ~uera. , .omc medida de la aireaci6n del suelo se utiliza asmusmo el potencial redox
111'1111,

(p\' 0

il\'l suclo. Importancia de la aireacion para el suelo, La? co~~iciones de o.x~dorredu~ron del suelo depend en en primer lugar de la aireacion. En, c~ndIcIOnes, O.XI-

, I

I
,

,El aire del suelo. EI ~sten ocupados por agua. igual al volumen total de lumen dado de poros es, en agua.

aire lIena todos los poros del suelo, siempre que no La suma de los poros llenos con aire y con agua es los poros del suelo. EI contenido en aire para un vopor ello, tanto menor cuanto mayor sea el contenido

el hierro, manganeso y azufre se encuentran en forma fernca, mangamca de sulfato mientras que los compuestos ferrosos, manganosos 0 los sulfuros ulo pueden 'formarse y conservarse en el suelo bajo co?diciones reduc~?ras. Se ux-onocen los suelos u horizontes con hierro ferro so debido a la coloracion e~tre 111,lIl y verde palidos que amarillea rapid~mente, a~ entrar en contacto con el aire. La descomposici6n total de la matena orgamca en el suelo co?~uce a CO2, NO, y SOi- si la aireacion es suficiente, mientras que. en condiciones ~e.~uctorus se produce CH4, N2 0 S2-. La falta de oxigeno inhibe la descomposicion: I'll dcterminadas circunstancias el material formador de humus no se descompone Y He acumula forman do turba. ,. ., Los seres vivos del suelo son influidos en su mayona por la aireacion. Hay nucos microorganismos que se desarrollen bajo condiciones anaer6bicas.
.Inntcs,
\I

I[

I
II

La capacidad de aire de un suelo corresponde segiin BURGER (1922) a la cantidad de aire, expresada en tanto por ciento del volumen de suelo contenida por el suelo cuando esta saturado con agua hasta la capacidad hidric~, El contenido en aire para la capacidad de campo es igual al volumen de todos los poros gruesos con mas de 8,5 fL de diametro. Gracias a la actividad de los organismos del suelo y a la respiracion de las plantas se consume constantemente oxigeno en el suelo y' se libera anhidrido carbonico. La composicion de la atmosfera varia asi constantemente. Las reservas de oxigeno solo son suficientes para muy poco tiempo, incluso en un suelo bien aireado. Un intercambio gaseoso rapido es condicion indispensable para el buen desarrollo de las plantas y de la mayoria de los seres vivos del suelo. ROM.EL~ (1922) encont~6 ~~ que el intercambio gaseoso en el suelo se produce principalmente por difusion, Es, por tanto, proporcional a la seccion total de todos los poros cuyo diametro es mayor que el camino libre de la molecula gaseosa y a la temperatura absoluta del aire en esos poros. EI intercambio gaseoso en la superficie de la raiz se realiza a traves de una pelicula de agua que opone una gran resistencia a la difusi6n (CURRIE,1962). Metodos de determinacion. El contenido en aire de un suelo se determina generalmente por diferencia entre el volumen total de poros y el contenido en
I

Aireacion del suelo y vegetacion. Las plantas, incluidas sus raices, necesioxigeno para respirar. La aireaci6n del su~lo influye, por ta?t~, en la ab. orcion de agua y de nutrientes, en el metabolismo y en el crecIm~ento de las pluntas (vease M. B. RUSSELL, 1952). EI volumen de poro proporciona valores vomparativamente utiles de la aireacion del suelo, sobre todo en los suelos pohrcs en esqueleto (vease tabla 39).
11111 TABLA

39.

Valores medios del volumen de los poros en el perfil del suelo de algunas comunidades jorestales (valores en %0)

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AI (10 em) ... ... ... Al (20 a 30 em) ...... A \ (50 a 60 em) ... ... 1 542 459 435

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557 492 454

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590 550

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Revisiones

bibliograficas:

vease tambien

M. B. RUSSELL, 1952.

519 504 458

600 tr BI 469 (90 em) tr B2 477 (1 a 4 m)

382

los :~~~JOsSuelo~ de prados li~nen gcncrulmcnte un volumcn de pOI'OS mcnor media d forestales y tambH~t: una capacidad de airc mcnor. El volumcn e poros supone, por ejernplo, en el horizonte A, del 8rachypodietum phoenicoidis del sur de Francia Cyperetum jlavescentis del norte de Suiza Deschampsietum mediae del sur de Francia

que pro-

511 %0 (SOROCEANU) 424%0 (MOOR) 434%0 (BR.-BL. y PAWLOWSKI)

II

!I

turnElTER (1943) obtuvo en el suelo finamente granulado del Ouerco-Carpineque ~l~etosum una capacidad ?idri~a superior, pero una capacidad aerea inferior (vease /1 s~~~~ d{ granulacion mas gruesa del Querco-Carpinetum luzuletosum oscila . ig. . EUTENEGGER(1950) obtuvo el mismo resultado pero tambien ClOnes mayores (tabla 40). '

uisludus del contcnido ell uirc diccn Illuy poco, Dcsdc cl punto de .ologtco son mas importantcs las variaci ncs tcmporalcs y los valores IIlfllilll )' que cl contcnido en aire en un momenta determinado. Las medidas .II 1Il'II ubarcar, por tanto, como minimo un periodo de vegetaci6n y deben relait 1IIIII'Se con las precipitaciones. AHf, es digno de menci6n el que en distintas sub asociaciones del Brachypo,{ ('II/III ramosi el minimo invernal de precipitaciones coincide con e1 mfnimo >llIlIIiI de contenido en aire, mientras que el minimo estival de lluvia coincide 11111 el contenido maximo en aire del suelo (BHARUCHA, 932, Y SOROCEANU, 935, 1 1 I 1"1'0 234).
" 1111
t'
I

Mcdklus

Prccipiteciones

en 1933/34

mm
1Z0

80 40

so

• piedras

+ BliI Tierra
id d

tirie = componentes

S6!1dOS, 0 Agua

ZO

+ t;:2 Aire = Volumen

80

%
de los poros

FIG. 233

'

apaci a. es hidrica y aerifera en el perfil de dos subasociaciones Carpinetum en la meseta central suiza (segun ETTER, 1943).

del

Ouerco-

II

nos.E~~oS suelos muy c0It;tpactos desciende la capacidad aerea a un 1% 0 mea 1 So/, ORl1936) encontro en el Cyperetum [iavescentis de Suiza valores de 04 del' Meod'!t ~RIANI (1945) de 3,6 a 5,7% en el Arthrocnemetum de las lagun~s EI .1 e~r.aneo. no debslglll~Cado, de la capacidad aerifera como factor eco16gico diferenciador como ef so ~ee;hmarse, ya que comunidades de ecologia totalmente distinta tienen V rashz~ s:co ~: =«. humilis y la turbera baja de los Molinietalia' a ores e aireacion semejanrss (vease VOLK, 1939; ZOBRIST, 1935). '
T ABLA ...... 40. Capacidad aeriiera en perfiles del suelo del Querco-Carpinetum aretosum y del Q.-C. luzuletosum (segun LEUTENEGGER, 1950)
Capacidad QuercO-Carpinetum aerifera en %

1'10.

234,

Precipitaciones

y aireaci6n de los s~elos de distintas comunidades (segiin BHARUCHA, 1932, Y SOROCEANU, 1936).

en Montpellier 1933/34;

Brachypodietum

ramosi 1931/32; C, Brachypodietum

B, Brachypodietum phoenicoidis typicum phoenicoidis brometosum 1933/34.

Profundidad

~------

......

10 em 30 em 70 em

---------------------15,1 15,6 3,3 7,6

4,7

aretosum

----------------------21,2 18,7 28,6 20,6 7,8 21,3 6,4 3,9

Querco~Carpinetum luzuletosum

0,9

12,2 13,2 5,9

384

ADRIANI (1934) ha investigado los contenidos en agua y aire de algunos suclos a1uviales poco aireados de las asociaciones halofilas de las lagunas cerca de Montpellier durante el periodo de vegetaci6n principal, entre abril y agosto, obteniendo las curvas caracteristicas mostradas en la figura 235. Las asociacioncs investigadas estan sobresaturadas de agua en invierno y principios de 1a primavera y sufren una deficiencia de aire. En e1 Triiolietum maritimi, entre ubril y mayo, y en las comunidades de Salicornietalia, a1go mas tarde, tiene lugar una inversion. E1 agua desciende a un minimo y el contenido en aire aumenta muchisimo. Los mayores contrastes los muestra el Trijolietum maritimi, cuya vcgetacion, compuesta principalmente por ter6fitos, esta ya en mayo completamente seca. El Arthrocnemetum, extremadamente ha16filo, constituye una excepcion, ya que los contenidos en aire y en agua se diferencian siempre muy p co,
25

'I!lO 1'/1

23 ),

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1\1

rurc para cada asociaci6n csta de [ d as CUIvas del contcnido en agua y en ' sp di h 0 tanto mas haci fma 1es d c primavera aza cuan t0 mas alto esto es sec c c cia
, 0,

EI punto

de intcrsccci6n

anual

entre

,.

('(,II/IIIICII/Ii AII//IOCCf"('IIIIJI III xllo .uropco sIdon; IIII1Ibi 'Il durunlc uuu gruu del uno una dcficicncia en airc. l lasta mayo no crnpicza a aumcntar el .nido en <lire; alcanza su maximo en julio y ago to. La asociaci6n consti-

sea

IC

pun to. Este indica

el punto

de inver-

% YO!.

SQ~~----

puede empezar a desarrollarse cuando el conque coincide con finales de mayo 0 (II lncipio de junio. Tal como subraya MOOR, tambien aqui el contenido anual de 11/',1111, y no la capacidad de agua, es decisivo para el desarrollo. Los valores muy bajos de aireaci6n son indicadores de gleificaci6n; en el 1\II'j pcrmanente la vida vegetal se reduce al minimo. Cuando las rakes alcan1/111 GI horizonte glei pobre en aire su curso se vuelve horizontal (Fig. 236). Las variaciones anuales en el contenido en aire de un perfil del Populetum III/we en Montpellier han sido consideradas por TCHou (1949) (Fig. 237). Dut IIAUFOUR (1960) sefiala como arboles que no soportan la inundaci6n del suelo: \ bles alba, Pinus nigra, Quercus robur, Fagus silvatica.

"',lido en airc sobrepasa un cierto minimo,

11I1dll cxclusivarncnte

por terolitos

Abril,

Mayo,

Junia,

Julio

Abril,

Mayo,

Junia,

Julio

Verano

(17.VIII.1943)

I' I

Ii'(i,
II II

235. Contenido en (M agua y aireaci6n del suelo en " vus ontpellier) durante el periodo principal de asocIac~~nes halpfilas lagunares en · veseracton (segun ADRIANI 1934) II S aIicomietum iruticosae, B S I' , . a icomietum herbaceae C T 't li ". D Arthrocnemetum ' n 0 IOn manum),

:1

l1i6n, cuando el contenido en aire asa de 1 '. o n la inversa cuando el factor a p a zona de mmimo a la de maximo Pant las com~nidades afectadas guelapasa d~dla zona .de maximo a la de minimo~ ' con t " " y c Lcontenid 0 en agua en verano C' em 0 en aire es d eCISIVO en mVlerno content 'l1cucntre el punto de intersecci6n' u~nto m,as desplazado hacia el verano se planta para soportar la sequia esti~a~~{~r dS:A~s~1 panorama que Ie espera a la

,ltG.
1111 ('II

237. Contenido en agua y aire en perfil del suelo del Populetum albae verano e invierno (segun TCHOU, 1948).

{/

!{l

o=
Z{l

so

WJ %

III

III

J(J

'J%

Contenido en aire

~:::::::: Contenid . en agua

FI~. 23~. Populus nigra (A) y Salix (B) en el pe rega de ,un rio. Por encima del horizonte gley las ralces, trans curren horizontalmente (segun TCHOU, 949). 1

H6

EI contenido en oxigeno del suelo y sus efectos eco16gicos han sido tratados HESSELMAN (1910), RUSSELL y ApPLEYARD (1915) y CANNON(1924), entre otros, y de un modo especialmente profundo por ROMELL (1922, donde da abundantes citas bibliograficas). Si los demas factores permanecen constantes, el deficit en oxigeno y exceso de anhidrido carb6nico a una profundidad dada son directamente proporcionaI 's a la actividad del suelo. A igual actividad (producci6n de C02) y distribuci6n de actividad en el suelo, los valores indicados son inversamente proporcionales III contenido en aire del suelo correspondiente. En los suelos de dispersi6n grosera el tamafio de los granos es de importancia secundaria para la aireaci6n. Perc en los suelos arcillosos de dispersion fina la aireaci6n esta muy disminuida (uproximadamente a 1/100 de la aireaci6n normal). El agua del suelo es la que opone la mayor resistencia a la aireaci6n. Taponando los poros con agua descicnde aproximadamente hasta 1/10000 del valor normal. La actividad y contenido en aire de los horizontes superiores del suelo son dccisivos para su ventilaci6n. Por 10 demas, se presentan tambien oscilaciones considerables con el tiempo, de modo que muestras aisladas dicen poco de las vcrdaderas condiciones de aireaci6n. ROMELL encontr6 siempre el mayor deficit de oxigeno con el maximo exceso de CO2 en suelos que eran tan htimedos que III tomar la muestra de suelo se cogia tambien agua; carencia casi absoluta de O2 la presentaron los suelos de humus bruto cenagosos. Por el contrario, cl
pOI'

387

I I!

hUIl1U' bruro del peer tipo en L11l huycdo dio vulorcs normulcs de O2 y '02, incJuso dcspucs de periodos de Iluvia. El contenido en oxigeno de los estratos superficiales con rakes se acerca al atmosferico y se mantiene generalmente entre el 18 y el 20% en volumen. LIVINGSTON y FREE (1917) observaron que la labiada Coleus blumei en ausencia de oxigeno deja de absorber agua par las raices al cabo de pocas horas. Sin embargo, Salix nigra no se via afectada de ningiin modo. HUNTER y RICH (1925) estudiaron la influencia de la aireacion sobre la intensidad de la gerrninacion de las semiIIas de Impatiens. La curva de germinacion en suelos bien aireados asciende mucho mas rapidamente que en los mal aireados (Fig. 238). Con la profundidad en el suelo varia el contenido en anhidrido carbonico de la atmosfera del suelo. En los suelos ligeros desciende rapidamente, mientras que en los de otra dispersion puede mantenerse casi igual a las mayores profundidades.

1,11
'Illl'

produccion de '02 cs

111(.:jOI'

indicador de III uciividud biologica del suclo

-n~ 10m

"

11-

." .9EO Q) 8"7 ;::: 6

'"

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EO

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'" 5

15.
Febrero

20.

25.

28

J
Marlo

FIG. 238. Aireaei6n del suelo y germinaci6n de las semillas de Impatiens (segiin HUNTER y RICH, 1925).

Lu produccion de CO2 es maxima en el horizonte en que se forma model' (MI':LIN, ]928; ROMMELL y HEIBERG, 1931); en el humus superpuesto es me11m. Algunos hongos del suelo, como Cladosporium ~erbarum producen en el horizontc en que se forma model' hasta 60 veces mas CO2 que en el humus upcrpucsto sin descomposici6n. . ,. . ., . En la descomposicion de la matena orgamca bajo la ~cclOn conjunta ~e _los IlI'ganismos del suelo, la respiracion de las raices, etc., se hbera muc~o anhidrido .urbonico en el horizonte de formacion de model' y se cede a la «fitosfera» del ho 'que (respiracion del suelo). Esta respiracion del suelo esta estrech~m~nte rclucionada con la temperatura y la humedad y presenta unas curvas diaria y unual caracteristicas (vease GUT, 1929). ., . Las observaciones de LUNDEGARDH mostraron que el contemdo en anhidrido curbonico, como factor del habitat, puede variar rapidamente. En un cenagal til' Carex vesicaria (Caricetum rostrato-vesicariae) con Peucedanum palustre midio valores de 1 24% de CO2 y tan solo a 2 m de distancia y a la misma prolundidad (15 em) en un bosque de aliso con Oxalis y Maianthemum fue1'011 de 0,24 a 0,5% de CO2• FEHER y KILLIAN (1938) demostraron que incluso en el desierto hay respiI'IIci6n del suelo. Los micr6fitos abundantes en los suelos deserticos se reclutan. entre los ~a~rerios (Bacillus, especies de Clostridium y de Cellul0'!10nas, Actm0'!1yces rugn!'aI1S, Micrococcus candicans, etc.), los hongos (especies de Aspergtll~s, Mucor y Trichoderma, Penicillium crustaceum, etc.) y las algas del suelo (Clst?:O~cus, Chlorococcus, Botrydiopsis, Eremosphaera, etc.). Inc1uso un extrema deficit de ugua, como el que existe en el desierto, no es suficiente para acabar totalmente con la vida de los microorganismos. 7. Economia termica del suelo y vegetaci6n
1

'I contcnido cn bactcrios.

,.

..

ROMELL (1922) da medidas comparativas de la formacion de anhidrido carbonico a distintas profundidades en suelos de comunidades naturales en Suecia. En un hayedo con estrato inferior de Vaccinium myrtillus encontr6 los siguientes contenidos de CO2 en el suelo: CO2 a 15 em de profundidad, 0,2%; a 30 em, 0,4%; Sin embargo, a 60 ern, 0,4%. en un suelo enchar-

EI suelo estaba, por tanto, bien aireado. cado de bosque caducifolio de ribera midio:
a 15 em 0,2 21 30 em 1,0 20

45 em de profundidad 2,0% 16 %

A 45 em de profundidad la acumulacion de anhidrido carbonico en el bosque de ribera ya es tan considerable que solo pueden crecer en 61 algunas plantas lefiosas muy determinadas: algunos sauces y sobre todo el aliso (Alnus glutinosa). Las concentraciones de CO2 del 1 al 2% pueden ser ya toxicas para algunas pla?tas; a un 4%, las semillas de Brassica alba (a 3° de temperatura) ya no germman (KIDD, 1914), Y a un 25% de CO2 cesa totalmente el crecimiento de las raices de Covillea tridentata, Krameria canescens y Mesembryanthemum sp. al cabo de pocas horas (CANNON, citado en ROMELL, 1922).
388

Economia terrnica del suelo. La temperatura del suelo depende por una parte de los factores externos y por otra de las caracterist~c~s del suelo. Entre cstas iiltimas se cuentan la capacidad calorifica, la con~uctlVldad del .c,alor y la capacidad de dilatacion por el calor, asi como la capacidad de absorcion de las radiaciones termicas, .. Para aumentar 1 °C la temperatura de 1 g de agua hay que suministrarlc 1 cal. , d1 Segun S. J. RICHARDS (1932), la cap acid ad calonfica e os co~poner;ttes minerales del suelo es por termino medio de 0,2 cal por g~amo y por C, rmentras que para los suelos que contienen humus podemos co~slderar valores de 0,26. I c estas cifras resulta claro que un suelo con un contel11d~ elevado de agua ha de recibir una cantidad de calor considerablemente sup enol' para alcanzar la misma temperatura que un suelo con un contenido bajo en agua. Los suelos luimedos se llaman por ello suelos «frios», por~ue al au_mentar la temperatura extema permanecen aiin frios durante largo tiempo, m~entras que los suelos accos que se calientan rapidamente son los llamados «cahentes». La conductividad calorifica especifica (mimero de calorias transportadas pr un cuba de 1 em de arista cuando la diferencia de temperatura es de 1 "C) de
1

Revisiones

bibliograficas:

veanse tambien

S.

J.

RICHARDSy colaboradorcs,

1952.

los cornponcmcs

mincralcs

del suclo cs de 0,2;

Itt tiel uguu cs 0,00 f 6, Y lu del

aire, 0,00005. Las condiciones del transp rtc do calor en cl suclo son cnorrncmente complicadas y los valores que da SHAW (1952) de la conductividad del calor del suelo oscilan entre 0,03 y 0,00037. En general desciende segun la siguiente serie: arena> limo> arcilla > turba. Difusi6n del calor. Las diferencias de temperatura en el suelo tienden a igualarse a traves del trans porte del calor. Las variaciones en la temperatura del suelo dependen, segiin PATTEN (1909), mas de la difusion del calor que de la conductividad. La capacidad de difusion del calor condiciona la variacion de temperatura que tiene lugar en un punto determinado del suelo, cuando el calor fluye de un lugar a otro. .. Una parte de la radiacion incidente es reflejada por la superficie del suelo y otra parte es absorbida. La superficie del suelo irradia tambien radiaciones de onda larga. Segiin los datos de HAGAN (1952), los suelos desnudos absorben entre un 50 y un 80% de la radiacion incidente. Aporte de calor. El calor aportado a un suelo es en primer lugar el resultado de la radiacion solar incidente (vease pag. 200). EI calor terrestre se pone de manifiesto en horizontes mas profundos del suelo. Al humedecerse un suelo seco se lib era calor, 10 mismo que en la condensacion de vapor de agua 0 en los procesos quimicos y biologicos del suelo. Las precipitaciones calientes, las aguas forasteras y el aire pueden tambien suministrar calor al suelo. El suelo pierde calor por irradiacion, evaporacion de agua y, por ultimo, por perdidas de agua caliente. Temperatura del suelo. Normalmente interesa mas conocer la temperatura del suelo que su contenido calorico. La temperatura es la que influye directamente sobre los procesos quimicos y biologicos del suelo. La temperatura esta sometida a grandes oscilaciones en el tiempo y en el espacio. Por ello, junto a los valores medios y extremos, es muy import ante indicar el regimen termico. A MAURER (1916) Ie debemos medidas acerca de las relaciones entre la temperatura del suelo y la atmosferica. Se refieren a la temperatura del suelo a 120 em de profundidad (horizonte de las rakes de los arboles en un suelo bueno).

!.II tcmpcruluru rclutivu del suclo mucstra, per 1111110, un incremento regular III liN' ·I1<.1CI· ell las montafias. Micntras que la media anual de la temperatura 1I11I1()Sr~rica alcanza ya cl punto de congelacion algo por encima de los 2000 m III los Alpes, la temperatura del suelo no alcanza este valor hasta una altura til' 700 III de altura. III intcresante trabajo de HENNE (1894) acerca del calentamiento del estrato npcrior de suelos de distintos colores estudia la dependencia de Ia temperaItll'll del suelo con respecto a las condiciones fisicas. Las medidas se extienden
Temperatura

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1'1(:. 239. Descenso de la temperatura con la profun.lldud en el semidesierto de Arizona (segiin SINCLAIR).

TABLA

41.

Temperaturas medias del suelo al aumentar la altitud sabre el nivel del mar en los Alpes suizos (segtin MAURER, 1916)
Temperatura del suelo a 120 em de profundidad Exeeso de temperatura del suelo con respecto a la atmosfer ica (oC)

per un lapso de tiempo de siete meses (de abril a octubre) y se realizaron en el [urdin de Experimentacion Forestal de Adlisberg, junto a Zurich, a 3 y 5 em II' profundidad (tabla 42). La temperatura atmosferica promedio fue de 14,2° y la media de las maxiIllUS de 15,6 "C. La temperatura del suelo durante los siete meses investigados luc sensiblemente superior a la correspondiente del aire y la de los suelos negros
TABLA

Altitud

sobre el nivel del mar (m) -

oo

42.

Temperaturas del suelo entre 3 sin humus (segtin

Tipo de roca

y5

em de profundidad en un pedregal
1894)
Maxima media (13 horas)

HENNE,

600 900 1200 1500 1800 2100 2400 2700 3000

9,0 7,8 6,5 5,3 4,0 2,7 1,3 0,0 -1,3

0,5 1,0 1,3 1,7 2,0 2,3 2,5 2,7 2,9

Color

del suelo

Media
(oC)

(oC)

I'izarras de los Grisones V .rrucano

Ncis t 'nliza jurasica .

.
.

tuliza cretacea Suc!o arcilloso

... . ..

negro rojo amarillo grisaceo amarillo gris

16,8 16,8 16,2 15,9 15,4 15,4

20,4 20,3 19,5 18,2 17,5 17,5

390

")l)f

mOS que la de los suclos tit: otro color. As! sc cxplica cl cunictcr I11U~ tcrmolilo de Ia vegetaci6n serpentinlcola, considcrada como rclictual (vcase pagina 341). El descenso de temperatura con la profundidad en el suelo es tanto mas rapido cuanto mas se calienten los estratos superiores. Inc1uso a las mayores temperaturas superficiales (70 a 80°) el calor casi no es perceptible a 15 em de profundidad (Fig. 239, vease tambien pag, 393). POI' ello las rakes profundas no estan nunca sometidas a temperaturas excesivas. E1 peligro de muerte pOI' efecto del calor afecta, pues, principalmente a las plantulas y rebrotes. Mientras las maximas del horizonte superior del suelo pueden superar con mucho a las de las capas mas inferiores del aire (vease KRAUS, 1911; GEIGER, 1961), las minimas son poco inferiores a las correspondientes a las capas

bustantc

ln-lnclo d suclo u I <3 20 (;Jl1 til! prof'undidad, SOil C0110t:iuu8 como rclugios de 1I·liqujus glaciulcs de las dos ultirnas glaciaci ncs, que ::>l! han podido mantener ln-utc a la compctcncia de las especies mas propias del ambiente gracias, sobre IIHlo, a las bajas temperaturas del suelo.

1'10. 241. Maximas y minimas mensuales 011 temperatura en el Molinietum meditvrraneurn del Languedoc a 5 em de prolundidad (segiin ZITTI, 1938).

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23 22 21
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FIG. 240. Curso anual de la temperatura del suelo a distintas profundidades (0,25, 0,50 Y 1 m) en Montpellier (1901), nueve de la manana (segun Bull. Meteorol.).

At reves, el color oscuro de los suelos poco cubiertos de cesped, de basalto, lonoliticos y de serpentina (como en general los suelos de colo res oscuros, secos y pcrrneables) son apropiados para comunidades amantes del calor, mas meridio1IIIIes (suelos volcanicos del Hegau, del Kaiserstuhl, de Auvernia; serpentinas dd valle del Mur en Estiria; basaltos del sur de Francia). En toda Europa tiene luma la flora y la vegetaci6n de los basaltos de Roquehaute junto a Agde, dond· en un pequefio espacio coinciden gran cantidad de hepaticas y faner6gamas rnrus, cuya distribuci6n principal es mucho mas meridional, y corresponde al norte de Africa. La asociaci6n meridional de Isoetes setacea con Marsilia pube.\(·{'/1S, Pilularia minuta, Peptis erecta, etc., no se desarrolla en toda Francia de IIIl modo tan rico y vigoroso como alrededor de las lagunas negruzcas de Roquchaute, donde en verano se va desecando lentamente, durante semanas, una vvrdadera masa fangosa.

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inferiores de aire. La helada penetra tanto mas rapidamente y con mayor profundidad, cuanto mas densa sea la estructura del suelo. Los suelos hiimicos ligeros son, pOI' ello, los mas resistentes a la penetraci6n del frio. Pero como en las regiones frias de la Tierra las temperaturas mas bajas coinciden con la presencia de un manto aislante de nieve, casi no se present an dafios en las rakes debido a la helada. Naturalmente, la hojarasca y los estratos de liquenes y de musgos son acusadamente aislantes. La figura 240 representa la variaci6n anual de la temperatura a distintas profundidades del suelo (medidas porIa manana) (datos de HOUDALIS, Service Meteorologique) . Temperatura del suelo y vegetaci6n. En los pantanos «frios» de la zona templada se encuentran especies n6rdicas, subalpinas e inc1uso alpinas, aisladas en el dorninio del haya. Las turberas subalpinas de las regiones medioeuropeas inmediatas a los Alpes y a los Carpatos, donde en mayo y junio tcdavia esta 392

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FIG. 242. Temperaturas en el pastizal xerico del valle del Main (segiin VOLK, 1937).

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II

,~n Ia misma region, perc sobrc un suclo aluvial Iigcro con cl nivcl del agua
freatica alto, I~ temperatll:r~ del suelo .es tan baja, incluso en verano, quc pucdc desarrollarse bien el Molinietum mediterraneum compuesto por especies medioeuropeas, tal como 10 ha descrito ZITTI (1938). Las maximas estivales a 5 em de p!ofundidad no sobrepasan los 24°C, mientras que en la garriga de Quercus cocciiera alcanzan los 32°C Y en las asociaciones de pastizales secos del Therobrachypodion llegan a los 40° 0 mas (Fig. 241). En las comunidades pluristratificadas, matorrales y bosques, 1a temperatura del suelo es algo inferior y esta mas equilibrada que en terreno libre. Por ella segun BUHLER (1918), las semillas de los arboles germinan mas lentamente a la

los rcrol'lros Y los gcol'iro - las rchuinin udaptundo Sl! PCrlOUO de vc rcen I'CpOSO en la cpoca calida. Las plantulas de arboles muc!i'11. 1~i\Mi\NN (19Il, pag. 397) ha observado en la estepa del sur de Rusia, 11I1l1 til Dnieper, gran mimero de robles de un afio, en cuyo tallo habia muerto 111111 z na de apenas un milimetro de grueso junto a la superficie del suelo. La unicu causa que podia haber provocado el dafio era el calor. Liint (1948) ha realizado observaciones en serie del curso de la temperatura I'll verano a distintas profundidades del suelo en comunidades alpinas de pastiI.IIks y arbustos enanos en el Oberland berries, a 2000 m de altitud sobre el nlvcl del mar (Fig. 243). A 40 em de profundidad la temperatura solo tiene IIH .ilaciones pequefias, sobre todo en la landa de arbustos enanos.
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qucdundo

8. Per consistencia

Consistencia del suelo y vegetaci6n

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del suelo en su sentido mas amplio se entiende la resisfrente a una deformacion. La consistencia se basa en las fuerzas de adhesion y cohesion entre las parnculas del suelo. Depende:
u-ncia que ofrece un cuerpo

2 em de oroiundtdea

"~ o

del de los de de de del

tipo y proporcion de los distintos minerales de arcilla y del humus; la granulacion, la dotacion de iones de cambio, la estructura del suelo y contenido en agua.

componentes

del suelo, especialmente

FIG. 243. Media sernanal de las ternperaturas al mediodia en verano en un perfil del suelo de un Seslerio-Caricetum sempervirentis (A) y de un Empetretum (B) (segtin LUDI, 1948).

, II

sombra del bosque. En los claros germinan mejor en la parte central. Sin embargo, aqui debe intervenir la luz como factor favorecedor de la germinacion. Las mayores temperaturas del suelo se alcanzan en las comunidades uni 0 bistratificadas de las regiones aridas. La r~diacion intensa calienta mas al estrato superior del suelo; las pequefias almohadillas oscuras de musgos en determinadas circunstancias pueden calentarse. hasta 70°C, incluso en .Ia Europa media. Sin embargo, ya a 1 cm de profundidad la temperatura desciende a 55,5° (Fig. 242). SINCLAIR ha me dido en el desierto de Arizona, a 4 em de profundidad, temperaturas de 45°C (Fig. 239). En el Barbuletum gracilis de la garriga del sur de Francia, la temperatura del suelo a 2 em de profundidad alcanzo en mayo ya mas de 50°, 10 que tiene como consecuencia que esta comunidad de terofitos empiece a marchitarse muy pronto. ,Cuando estas tempe~aturas van asociadas a una sequedad intensa, solo podran soportarlas largo tiempo pocas plantas, camefitos y nanofanerofitos, mien394

Los componentes, la granulacion, la dotacion de intercambio y la estructura II' un suelo determinado pueden considerarse constantes en un mismo suelo Hi no consider amos las oscilaciones anuales ni la evolucion del suelo a largo plazo. El contenido en agua, por el contrario, es muy variable y al mismo tiempo Ii .ne la mayor influencia. En los suelos no alterados de estratificacion natural, la consistencia equivale II la estabilidad de la estructura del suelo. En el desgaste mecanico de los suelos .~ decisiva la consistencia para el comportamiento del suelo. Deslizamientos de tierra y solifluxion se presentan tan solo cuando el suelo Ittl sobrepasado un contenido critico en agua. La resistencia que opone un suelo II una deformacion acuia contra el crecimiento de las rakes y de los vastagos. l.os horizontes, terrones y concreciones compactos, esto es, los estratos densos y duros, no pueden ser atravesados por las rakes ni por las plantulas, Asi se llmita la extension de la rizosfera y disminuyen las posibilidades de obtencion de agua y de nutrientes, asi como de fijacion. Las costras superficiales pueden lmpedir el paso de los retofios, En las margas compactas del eoceno y del creta ceo ocupadas por el Rosmarino-Lithospermetum en el sur de Francia no se presentan terofitos y los mismos hcmicriptofitos se desarrollan muy poco (vease pag. 508). Si se trabajan mecanicamente los suelos, que son compactos cuando estrin lnimedos, y cuando estan secos son duros, se arran can las rakes finas y se rompen las plantulas. Se pueden dar desprendimientos tambien a consecuencia de la hclada, asi como en los suelos resbaladizos y reptantes.

9.

Coler del suelo en primer lugar por sus componeutes:

El color del suelo esta determinado rojo: naranja: amarillo: verde a azul: violeta a negro: negro: blanco: gris: pardo:

hematita, oxide ferrico totalmente deshidratado goetita, oxide ferrico parcialmente deshidratado limonita, hidroxido Ierrico compuestos ferrosos, entre otros, vivianita oxide manganico sulfuro de hierro calcita, yeso, cuarzo cuarzo humus (cuanto mas humus, mas oscuro sera el pardo)

lllattca 'S III culci ta rccrista Iizadu (cf'lorcsccncius y costrus ca Iizas). Son ind iII, de que cl suclo c scca rnucho tcmporalmcnte, dc modo que la cal, normal1111'1111' disuclta, vuclvc a precipitar. Pardo claro a negro corresponde a los horizontes htimicos. En los suelos con ,VI'III1I1,ienlonormal suele aumentar la intensidad del color a medida que aumenIII 1.'1 contcnido en humus,

Determinacion
" (II ilizan

«rlorcs
Illp

del color. Para determinar las Munsell Color Charts 1, Tablas cstandarizados.

objetivamente el color del suelo de Colo res Unesma 2, u otras de

, (El pardo result31 de una mezcla de amarillo, naranja 0 rojo con gris. Cuanto m~s negr~ haya, mas oscuro sera el pardo. Amarillo y gris forman un pardo sucio, rojo y gns un pardo calido.) El agua da una tonalidad fresca y oscura al suelo. Si los componentes del suelo proceden de la roca madre su color tambien procedera de ella. ' Sin embargo, en la formacion del suelo sus componentes se transforman y otros se forman de nuevo. El color es un indicador de las caracteristicas del suelo 1_IlUy bueno ~ ademas evidente y determinable de un modo objetivo. Gris fresco. Si un suelo con avenamiento normal sobre una roca sedimentaria mixta tiene un color gris fresco homogeneo (en el horizonte htimico casi negro), ello significa que los silicatos casi no han tenido meteorizacicn quimica y no han liberado, por tanto, nada de hierro. De aqui puede deducirse que el suelo todavia contiene cal, que imp ide una hidrolisis acida de los silicatos. Herrumbroso. Si los horizontes miner ales de un suelo tienen un color oxidad? homogeneo es sefial de que hay hidr6xido ferrico. Por tanto, el suelo esta bien aireado. Si la roca madre no tiene color oxidado el hidr6xido ferrico ha tenido que formarse a partir de los silicatos por hidrolisis acida. El suelo ya no contiene, por tanto, carbonatos y esta mas 0 menos acidificado. De azulado a verdoso. Si un horizonte mineral en un suelo humedo tiene un colo~ homogeneo azulado 0 verdoso sera indicio de que el hierro esta en forma bivalente. Por tanto, han de reinar siempre condiciones reductoras en el suelo (horizonte G", vease mas abajo). Ma~chas de OX ida (generalmente unidas a concreciones de Fe'" y MnIY) en un h.o~Izonte azulado 0 verdoso sera indicio de que en este horizonte reinan condiciones reductoras, esto es, hiimedas, y que en ocasiones y localmente se establecen condiciones oxidantes, esto es, entrada de aire. Como consecuencia, el suelo es de humedad variable (horizonte GO, eventualmente horizonte de pseudoglei u horizonte marmorizado). Empalidecimientos en un horizonte oxidado indican una reducci6n total 0 un transporte local de hierro ferrico, sobre todo en torno a los tubos d~ las raices (horizonte pseudogleificado 0 marmorizado). Horizonies blanqueados. Un horizonte blanqueado en un suelo con avenamle?t? normal es un indice de arrastre de hierro Ierrico. Este proceso es caractens,tIco de la podsolizaci6n (horizonte A2 de un podsol; vease mas abajo). Grdnulos blanqueados aparecen al iniciarse la podsolizacion en los horizontes humosos. Las sustancias hiimicas han deshecho la cubierta de hidr6xido ferrico de estos granules y han fijado el Fe'". 396

Importancia del color para los suelos y la vegetaci6n. El color solo tiene rtancia directa en 10 que se refiere a la absorci6n de las radiaciones: los , 111'l'pOS oscuros absorben mas que los claros, por 10 que los suelos oscuros Iavo1,'\' '11 la vegetaci6n term6fi1a (vease pag. 342). Esta influencia sera menor alli tlllilde el suelo este cubierto por la vegetacion. 10. a) Organismos del suelo y vegetaci6n
SUELO Y VEGETACION

/1

II

ANIMALES

DEL

El mimero de microorganismos y animales que viven constante u ocasional'1II'I1lc en el suelo es enorme. Segiin ST()CKLI (1946), los suelos de prados (debe .II' HCI' Arrhenatherion), por ejemplo, albergan en los 15 em superiores no menos .h' unos 25 000 Kg de seres vivos por hectarea, a los que corresponden las siulcntes proporciones volumetricas: Lombrices, enquitreidos, cole6pteros y sus larvas, larvas de dipteros y oruHilS, grillos, hormigas y esfegidos: 4320 drrr' por hectarea. Caracoles, nematodes, milpies, ciempies y otros miriapodos, proturos, dipluIIiH c is6podos, colembolos, acaros, arafias, estafilinidos, piojos, etc.: 141 dm' Pili' hectarea. Los microorganismos, algas, bacterios, hongos y protozoos, con 18800 dm', ()II los que predominan, Incluso en los suelos hiimicos y minerales de Spitzberg se desarrolla una lnuna de protozoos rica y esta es muy semejante a la de la zona templada. A un 1II'I1S0 desarrollo de la fauna de protozoos Ie corresponde muchas veces una tlora J:acte.riana empobrecida; el desarrollo bacteriano y su actividad parecen "Htlll' influidos desfavorablemente por la presencia de grandes cantidades de

protozoos.

R~su.miendo, la accion de los animales del suelo sobre el puede caracterizarse dd .slgUlente modo. Consumen una cantidad enorme de materia organic a y al IIU)1'I1' vuelven a formar humus. Los materiales formadores de humus son desIII .nuzados en primer lugar por los animales del suelo, con 10 que se los preplll'lI para la descomposicion quimica y microbian a subsiguiente, Muchos animaI,'M del s~el? captan tambien sustancias minerales junto a las organicas y las ruczclan mt.lmamente. ~n el tracto digestivo de las lombrices tiene lugar una mezcla particularmente intensa y estable. La mayor parte de la materia organica
I

The Munsell Color Company, Inc. 10, East Franklin Street, Baltimore Verlag Unesma G.m.b.H., Grossbothen, Deutschland.

2, Md., U.S.A.

197

IOlllfld.1 del suclo vuclvc u 61 COil I s excrement s y CSIO, en parte, mol digcrida, en parte dcscornpucsta, en parte transf'ormada y cvcntualrncntc hurnif'icada. Los nutrientes han pasado en parte a Iorrnas lacilmcnte asimilables. Los excrementos representan agregados mas 0 menos estables de forma y tamafio caracteristicos. La estructura del suelo se hace mas mullida tambien debido a la accion de escarbar y horadar de los animales del suelo. El agua, la temperatura y la aireacion del suelo se yen favorecidos en general por los animales del suelo. Los animales mezclan el sueJo constantemente. Transportan la materia organica a mayor profundidad. La materia mineral nueva es transportada desde el fondo hasta la superficie; los horizontes superiores se enriquecen en bases nuevas y se rejuvenece el suelo. Muchas veces se difuminan los lfmites entre los horizontes. Naturalmente, la actividad de las distintas especies animales es cualitativa y cuantitativamente distinta y ademas varia segiin las condiciones del suelo. Sin embargo, hasta ahora se han reaJizado muy pocas investigaciones exactas (vease KEVAN, 1962). DARWIN sefialo ya la importancia de las lombrices en la elaboracion del suelo. De todos modos, solo hay dos especies de distribucion e importancia general: Lumbricus terrestris y Allolobophora terrestris. Segiin SATCHELL (1960), los restos vegetales en el suelo pueden pasar varias veces a traves del tracto digestivo de las lombrices, y un suelo rico en ellas se enriquecio en nitrogeno y amonio en cincuenta dias un 23% mas que un suelo sin lombrices. LEUTENEGGER (1950) trata tambien de la influencia de los gusanos en la estructura del suelo. Las lombrices son mas abundantes en los suelos cercanos a Ia neutralidad; son raras en los sueJos acidos. De todos modos, WHERRY (1924) ha observado tambien Helodrilus lonnbergi en suelos de turbera con pH 4,7, y Lumbricus rubellus llega a suelos de pH 3,6 (SATCHELL, 1960). Segiin MORRIS (1922), HANDSCHIN (1925) y GISIN (1947), los colembolos son habitantes normales de los horizontes superiores del suelo, pero en ocasiones se introducen a mayores profundidades, bus cando mejores condiciones vitales. En los manglares tropicales hay pequefios cangrejos que desmenuzan los restos organicos. Segiin FRANZ (1941), la mayoria de los animales del suelo se acumulan en el horizonte superior. El suelo de pradera del Arrhenatherion en el fondo del valle de Admont no tenia practicamente ningun ser vivo animal a mas de 25 em de profundidad, y el suelo de localidades de mayor altitud ya no tenia a 10 cm de profundidad practicamente ningiin animal. Los suelos calcicos de las comunidades basofilas de pastizales son relativamente ricos en animales, especiaJmente en nematodes. Los suelos con reaccion neutra del Elynetum son mucho mas pobres; sin embargo, a pesar de estar en localidades altas (2500 a 2650 m) tienen po cos organismos menos que los suelos de localizacion mas baja de los representantes del Nardetum acidofilo situado a 700 0 1200 m s.n.ll1. (tabla 43). HEINIS (1920) encontro todavia a altitudes superiores a 3500 m gran mimero de rizopodos, rotiferos y nematodes en el interior de las almohadillas de Androsace y Sax if raga. En otras comunidades vegetales alpinas predominaban los nematodes y los protozoos junto a bacterios y diatomeas, siendo menos abundantes los rotiferos, tardigrados y acaros (HEINIS, 1937).

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£III ill tales cddjinJs "II los J (;111 supcrlorcs pratenses ell el Tirol a dis! intas altitudes

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de suclo 1941).

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Admont 620' m Numero

Adrnont 710' m Numero

Gamsgrube 210'0' m Numero

Burgstall 2650' m Numero

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3568 104

2000 000 67000 33000 5152 32 128

570000 17 000
-

8268 932 ~ 32

St:gun KUBIENA (1948), el humus bruto muy acido es pobre en animales y en el los hongos. En el moder se presentan sobre todo I II gran cantidad los acaros y los colembolos. Estos desmenuzan los materiales III1madores de humus, pero al parecer contribuyen muy poco a la humificacion. I'll ,I moder mulliforme los artropodos realizan ya una mezcla bastante intensa .II' materiales organicos y minerales, 10 mismo que las lombrices. En el mull vrnludero dominan las lombrices. En el estrato de hojarasca de los bosques de Fagion, junto a Nancy, REMY ( II)) I) ha distinguido varias comunidades de pequefios animales, que se subordi111111 L1l1aS otras y cada una corresponde a a un microhabitat. nn el horizonte superior de hojas duras, aiin poco modificadas, acumuladas iii' lin modo laxo, bien aireadas y con iluminacion bastante intensa, viven algunas 1lIII1JaS,litobios, ortopteros, etc. I~n el segundo horizonte la hojarasca es mas flexible, mas compacta, algo Iuuncda, con pequefias cavidades debilmente iluminadas y con atmosfera satu111l11I humedad. Alli vive una fauna abundante de compuesta pOl' turbelarios, 1ll'IllDtodos, oligoquetos, caracoles, pseudoscorpiones, pequefias arafias, acaros (uiuchos ciegos), insectos de los grupos inferiores (colembolos, entre otros), etc. EI tercer horizonte esta formado por una masa foliar en descomposicion ulrnvesada por hifas de hongos. La temperatura es relativamente baja y las cavililld's muy pequefias contienen frecuentemente, despues de la lluvia durante «-manas, una £ina capa de agua. Esta capa humeda es el lugar preferido de 111~'l1nos niscoideos (Trichoniscus, o Haplophthalmusi, proturos (Acerentulus, Acervutomon, Eosentomon), nematodes, tardigrados, etc. orno vemos, el mantilla corresponde por 10 menos a tres habitats biologi11l111cntedistintos. Una rica microfauna, compuesta por acaros, nematodes, enquitreidos, tardi",l'IIdos, ciliados, rizopodos y rotiferos, habita tambien la rizosfeta hasta unos I r) ern de profundidad en el suelo.

!til l' I .rios: predominan

b)
II'H,

MICROFLORA DEL SUELO

La micro flora del suelo se compone de innumerables bacterios, actinomicehongos y algas que viven preferentemente en la rizosfera, donde 'desarrollan 111111 actividad muy intensa. Se ha intentado caracterizar con mas precision 10

398

de distintos suclos, pcro 110 se hn avanzudo 11111 '110, porquc los metodos scncillos de rccucruo no son suficicntcs y dcbcn considcrarsc tarnbicn las especies. Generalmente se estudian y tratan las algas, hongos y bacterios del suelo en relacion a su comportamiento frente a los procesos importantes del suelo, como la fijacion de nitrogeno, la nitrificacion y la humificacion, pero se sabe muy poco de sus limitaciones y dependencias mutuas. microf'lora

11111 ,1·1. Niuuero de mirroonurnisuio«

POl'

.y uno til' robles en Wisconsin

gramo tlo tierra scca bulo LIII bosque de orcas meridional (scgiin TRESN(lR Y col., 1954)

En el bosque de arces
1

del afio:

Primavera

Verano
---------

Otoiio

Invierno

Hongos del suelo. MOSCA, A. M. L. (1960), investigo el suelo de varias comunidades vegetales de Espana, considerando su contenido en hongos micromicetes, sin que pudieran reconocerse regularidades. Una poblacion muy homogenea de Pinus laricio de Aragon tenia una vegetacion de hongos del suelo muy heterogenea. Diez muestras del horizonte superior del suelo (hasta 10 em) die ron un total de 78 especies. Pero solo dos especies estaban presentes en todas las muestras; tres especies se encontraron en tres pruebas, y las restantes 75 especies se distribuian irregularmente en las diez muestras. Los suelos de las comunidades halofilas del Suaedetum brevijoliae de la estepa del Ebro son considerablemente mas pobres en especies que los suelos forestales; muestran tambien una mejor concord an cia de especies en las distintas muestras. Entre las especies dominantes 0 mas frecuentes se limitan a los suelos salinos las siguientes: Aspergillus niger, Fusarium solani, Gliomastix convoluta

................. ... ... . .. ... ... ... ... ... ... . .. """HIlS ...... l hruuxlnd del suelo, % ... ...
1I11l1l'oIUH ....

\,lllIlIliliceles

58400000 4800000 452 000 41,4

40500000 2800000 282 000 29,1

23500000 2200000 258000 25,9

55100000 2700000 437 000 36,4

En el robledal "'IIII'I'io~ : \, I nunucctcs

""IIIJ,OH
1

1IIIIIII'dliti el sllelo, d

"'1

.
.

27400 000 3800 000 731 000 39,7

13200 000 2300 000 296 000 29,9

13400 000 1600 000 492000 31,4

40 100 000 1200 000 651 000 31,3

y Penicillium aegyptiacum.

1111111\'dadel suelo. Las cifras mas elevadas en invierno y primavera pueden d til h\'I'HC tambien a la acumulaci6n de materia organic a despues de la caida otofial ti, III hoja.
c)

Algunos datos sobre la ecologia, la abundancia y las relaciones recfprocas de los ficomicetes del suelo se consignan en las comunicaciones del Simposio Internacional de Ecologfa de los Hongos del Suelo (1960). PARK trata el antagonismo y la simbiosis entre los hongos; sus meritorias discusiones han contribuido tambien a aclarar conceptos biologicos, Acerca de la vegetaci6n de hongos del suelo vease tambien pagina 183. La asociacion de hongos de las micorrizas con determinadas especies de arboles (MELIN, 1925; RAWLINGS, 1951; TRAPPE, 1957-61) es conocida des de hace tiempo. Todavia no se sabe si puede haber ademas una relacion con deterrninadas comunidades forestales. Algas del suelo. El mimero de especies de algas del suelo es considerable. Sin embargo, sabemos muy poco de sus relaciones sociales. KNAPP y LIETH (1952), entre otros, tratan de la competencia de las cianoficeas en el suelo en condiciones de cultivo. TSCHAN (1952) demostr6 que las algas del suelo se limitan exclusivamente a los centimetros superiores del suelo arenoso investigado. Esto no debe extrafiarnos, porque las algas necesitan luz para asimilar el CO2. Bacterios del suelo. En un gramo 0 en un centimetro ciibico de suelo se encuentran millones de bacterios. Los suelos con avenamiento normal tienen casi las mismas especies, aunque en distinta proporcion: la composicion de especies de los suelos htimedos es mas diferente. TRESNER, BACKUSy CURTIS (1954) dan datos interesantes sobre la vegetacion rnicrobiana del suelo en un bosque de Quercus y en otro de Acer saccharum del Wisconsin meridional (tabla 44). La temperatura desempefia al parecer una influencia muy pequefia en la aparicion masiva de bacterios. El mimero es mayor en invierno que en verano u otofio, pero en la mayoria de los casos existe una buena concordancia con la ,100

FUNCIONES DE LOS MICROORGANISMOS

Dcscomposicien de la materia organica. La principal f~n.c}on de los micr?1Il)',lllisl11oS vegetales y animales ~o~siste en l~ descomposieion de la materia III F,linica. Todas las sustancias organ~cas p.roduc1das en :a natu~a~eza se descom111111 mas pronto .n mas tarde, se mineralizan, ~a que S1 se man .acumulan~o 11I<i1l vez en mayor cantidad en la tierra. Los rmcroorgamsmos ne~~s1tan mate:la III gunica para edificar su propio cuerpo, as! como ~ara la, O?tenclOn de energia, En la descomposici6n microbiana de la materia or~an~c.a trans curren tres proccsos paralelos. En primer lugar se descomponen enz~mat1camente l?s matelilt I' de partida hasta el nivel en que pueden ser absorbidos po~ las celulas. de III microorganismos. La capacidad de excretar el enzima apropiado d~termma I'll primer lugar si un microorganismo podra atacar 0 no una sustancia deter-

;10

uilnuda.

Las sustancias absorbidas son transformadas en los microorgamsmos ~~s,ta Ilzlicares 0 acidos organicos sencillos, independientemente de su .compOSlCl?n orlglnal. A partir de estes constituyen los microorganismos su propra sustancia. 1'01' ultimo, se excretan productos metab6licos que eventualmente pueden ser .k-scompuestos por otros microorganismos. ,. En condiciones aerobicas la descomposicion de los compuestos orgamcos II 'ga finalmente hasta el C02; en condiciones anaer6bicas se forman tambien II .idos organicos sencillos, CH4 y H2. Los distintos microorganismos no pueden utilizar cualquier material e~ cualquiet' condicion: por el contrario, algunos necesitan unos substratos d~termlllados y 8610 crecen bajo condiciones de temperatura, humedad y pH determinadas, , Los microorganism os influyen directa e indirectamente sobre el suelo y la vcgctacion a traves de la descomposici6n de la materia organica.

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