Amgdala cerebral

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Amgdala desde una visin caudal del encfalo La amgdala es un conjunto de ncleos de neuronas localizadas en la profundad de los lbulos temporales de vertebrados complejos, incluidos los humanos. [1] La amgdala forma parte del sistema lmbico (ltimamente en desuso por la imprecisin del trmino), y su papel principal es el procesamiento y almacenamiento de reacciones emocionales [2] [3] .

Tabla de contenidos
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1 Divisiones anatmicas o 1.1 Conexiones o 1.2 Sexo y diferencias hemisfricas 2 Aprendizaje emocional 3 Modulacin de la memoria 4 Correlatos neuropsicolgicos de la actividad amigdalar 5 Referencias

Divisiones anatmicas [editar]

Corte coronal de la amgdala Las regiones descritas como amgdala en realidad abarca una serie de ncleos con distintos atributos funcionales. Entre esos ncleos se encuentra el grupo basolateral, el ncleo centromedial y el ncleo cortical. El grupo basolateral se puede dividir a su vez en el ncleo lateral, el basal y los ncleos basales accesorios.[2] [4]

Conexiones [editar]
La amgdala enva proyecciones al hipotlamo, encargado de la activacin del sistema nervioso simptico, los ncleos reticulares para incrementar los reflejos de vigilancia, paralizacin y escape/huida, a los ncleos del nervio trigmino y facial para las expresiones de miedo, al rea tegmental ventral, locus ceruleus, y ncleo tegmental laterodorsal para la activacin de neurotransmisores de dopamina, noradrenalina y adrenalina.[3] [4] El ncleo cortical est relacionado con el sentido del olfato y el procesamiento de las feromonas. Recibe inputs desde el bulbo olfatorio y la corteza olfatoria. El ncleo lateral, que enva proyecciones al resto del grupo basolateral y a los ncleos centromediales, recibe proyecciones desde sistemas sensoriales. Los ncleos centromediales conforman las principales sales para el grupo basolateral, y est involucrado en la activacin emocional en ratas y gatos.[3] [4] [5]

Sexo y diferencias hemisfricas [editar]

Hay evidencias en muchas especies de que la amgdala est muy involucrada en la respuesta a las hormonas sexuales. La amgdala contiene receptores tanto para estrgenos como andrgenos y responde a fluctuaciones en los niveles hormonales mediante cambios en su morfologa. La amgdala es mayor en varones adultos tanto en humanos como en muchos roedores y las hormonas parecen ser capaces de alterar muchas caractersticas de la amgdala, incluidas el nmero de neuronas y la expresin de sus neurotransmisores. Adems, resultados recientes sugieren que las diferencias sexuales en la amgdala podran correlacionarse con diferencias hemisfricas de la amgdala. Cahill et. al. sugieren una teora derecha-varn, izquierda-mujer de la actividad de la amgdala. As, las conexiones con la amgdala derecha facilitan un mejor seguimiento o vigilancia de estmulos externos, y las conexiones con la amgdala izquierda facilitan un mejor seguimiento o vigilancia de estmulos internos, una idea que se ajusta bastante bien a la literatura acerca de la anatoma de los humanos y roedores en cuanto a la teora del cerebro hiper-masculinizado del trastorno autista.

Aprendizaje emocional [editar]

En vertebrados complejos, incluidos los humanos, la amgdala se encarga principalmente de la formacin y almacenamiento de memorias asociadas a sucesos emocionales. Investigaciones indican que, durante el condicionamiento del miedo, los estmulos sensoriales alcanzan el grupo basolateral de la amgdala, particularmente los ncleos laterales, donde se forman asociaciones con recuerdos del estmulo. La asociacin entre el estmulo y eventos aversivos podran ser mediados por potenciaciones a largo plazo, una prolongacin de potencial en las estructuras sinpticas con el objetivo de reaccionar ms fcilmente.[2] Los recuerdos de experiencias emocionales que han dejado huella en conexiones sinpticas de los ncleos laterales elicitan conductas asociadas con la emocin de miedo a travs de conexiones con el ncleo central de la amgdala. El ncleo central est involucrado en el comienzo de las respuestas de miedo, incluida la paralizacin, taquicardia, incremento de la respiracin y liberacin de hormonas del estrs. Daos en la amgdala impiden tanto la adquisicin como la expresin del condicionamiento de miedo, una forma de condicionamiento clsico de respuestas emocionales.[2] [3] La amgdala est tambin involucrada en el condicionamiento apetitivo. Parece ser que neuronas bien definidas responden a estmulos positivos y negativos, pero esas neuronas no estn diferenciadas claramente en ncleos anatmicos.[6] Diferentes ncleos dentro de la amgdala tienen diferentes funciones en el condicionamiento apetitivo.[7]

Modulacin de la memoria [editar]

La amgdala tambin est involucrada en la consolidacin de la memoria. Despus de cualquier evento de aprendizaje, la memoria a largo plazo para el estmulo no se forma de manera instantnea, sino que la informacin relacionado con ese evento es asimilada lentamente a travs de una consolidacin a largo plazo a lo largo del tiempo (la duracin de la consolidacin puede llegar a durar toda la vida), un proceso llamado consolidacin de la memoria, hasta que alcanza un, relativamente, estado permanente. Durante el periodo de consolidacin, la memoria puede ser modulada. En particular, parece que la activacin emocional despus del evento de aprendizaje influye en la fuerza que tendr la memoria posterior para ese evento. Una gran activacin emocional posterior al evento enriquece la retencin de informacin de una persona para ese evento. Experimentos han puesto de manifiesto que la administracin de hormonas del estrs (catecolaminas y glucocorticoides) en ratones justo despus de aprender algo aumenta su retencin cuando se les presenta una prueba de recuerdo dos das despus. La amgdala, especialmente el grupo basolateral, est involucrada en mediar los efectos de la activacin emocional en la fuerza de la huella nmemotcnica para el evento, como han mostrado muchos laboratorios, incluido el del profesor James McGaugh. Estos laboratorios han entrenado animales en varias tareas de aprendizaje y han encontrado que la inyeccin de drogas en la amgdala despus de la sesin de entrenamiento afectan al recuerdo posterior de la tarea. Estas tareas incluyen condicionamiento clsico bsico, como por ejemplo la evitacin inhibitoria, en donde las ratas aprenden a asociar una suave descarga en las patas con un compartimento particular del aparato, y tareas ms

complejas, como laberintos de agua para orientacin espacial o mediante pistas, donde la rata aprende a nadar hasta una plataforma para escapar del agua.[8] Si se inyecta en la amgdala una droga que inhibe su funcionamiento, los animales no pueden ejecutar la tarea con normalidad. A pesar de la importancia de la amgdala en la modulacin de la formacin de la huella de memoria, sin embargo, el aprendizaje se puede producir sin su intervencin, aunque ese aprendizaje parece tener dficits, como dficits en el condicionamiento de miedo que siguen a una lesin amigdalar.[9] Investigaciones con humanos muestran que la amgdala juega un papel similar. La actividad de la amgdala a la hora de codificar informacin se asocia con la retencin de informacin. Sin embargo, esta correlacin depende de la emocionalidad relativa de los sucesos. As, eventos ms emocionalmente-activantes (emotionally-arousing information) incrementan la actividad de la amgdala, y esa actividad correlaciona con la retencin de informacin. [3]

Correlatos neuropsicolgicos de la actividad amigdalar

[editar] Investigacin en primates ha aportado explicaciones acerca de las funciones de la amgdala, as como una base para investigacin futura. En 1888, se observ que monos rhesus con una lesin en el lbulo temporal (incluida la amgdala) tenan dficits emocionales y sociales significativos.[10] Heinrich Klver y Paul Bucy ms tarde desarrollaron esta misma informacin tras mostrar que amplias lesiones en el lbulo temporal anterior producan notables cambios, incluida una inapropiada violencia a objetos, hipoemocionalidad, prdida de miedo, hipersexualidad, y incremento de la oralidad (hyperorality, en ingls), que consiste en tomar y situar objetos inapropiados en la boca. Algunos monos tambin mostraban una incapacidad para reconocer objetos familiares y aproximacin de forma indiscriminada tanto a objetos animados como inanimados, exhibiendo prdida de miedo a lo largo de los experimentos. Este trastorno se denomin ms tarde sndrome de Klver-Bucy, de acuerdo con sus descubridores. [3] [11] Estudios posteriores enfocaron su investigacin en la amgdala de forma especfica, ya que el lbulo temporal comprende un amplio conjunto de estructuras cerebrales, que hacen difcil averiguar la funcin especfica de una estructura concreta en relacin con ciertos sntomas. Las madres cuyas amgdalas estaban daadas mostraban una reduccin de las conductas maternales hacia sus hijos, a menudo abusando fsicamente de ellos y descuidndolos.[12] En 1981, investigadores hallaron que un conjunto de lesiones especficas que comprendan la amgdala completa causaban el sndrome de KlberBucy.[13] Con los avances en las tcnicas de neuroimagen, como por ejemplo TEP (tomografa por emisin de positrones) o RMf (resonancia magntica funcional), los neurocientficos han hecho grandes averiguaciones en torno a la amgdala en el cerebro humano. Datos consensuados demuestran que la amgdala tiene un papel importante en los estados mentales, y que est relacionada con muchos trastornos psicolgicos. En un estudio del 2003, sujetos con un trastorno lmite de la personalidad, mostraban una actividad significativamente superior en la amgdala izquierda, en comparacin con

sujetos normales. Algunos pacientes con este trastorno incluso tenan dificultades para clasificar caras neutras, que vean como amenazantes.[14] En 2006, investigadores observaron una hiperactividad en la amgdala cuando se mostraba a los pacientes caras amenazantes o se vean implicados en situaciones terrorficas. Pacientes con una fobia social ms severa correlacionaban con una mayor activacin de la amgdala.[15] De forma parecida, pacientes depresivos mostraron una hiperactividad de la amgdala izquierda cuando interpretaban emociones para todo tipo de caras, y especialmente con caras amenazantes. Esta hiperactividad se normaliz cuando a los pacientes se les prescribi un tratamiento con antidepresivos.[16] Por el contrario, se ha observado que la amgdala acta de forma diferente en pacientes bipolares Un estudio del 2003 hall que tanto pacientes adultos como adolescentes con trastorno bipolar tendan a tener un considerable menor tamao de la amgdala y tambin menor volumen hipocampal.[17] Muchos estudios se han concentrado en tratar de averiguar la relacin entre amgdala y autismo.[18] Investigaciones recientes sugieren que algunos parsitos, en particular el toxoplasma, forma quistes en el cerebro, a menudo afectando a la amgdala. Esto podra aportar pistas acerca de como parsitos especficos manipulan la conducta y contribuyen al desarrollo de algunos trastornos, incluida la paranoia.[19]

Referencias [editar]
1. University of Idaho College of Science (2004). amygdala. Consultado el 200703-15. 2. a b c d Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah N, Habel U, Schneider F, Zilles K (2005). "Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps". Anat Embryol (Berl) 210 (5-6): 343-52. 3. a b c d e f Eichenbaum, H (2003). Neurociencia cognitiva de la memoria. Ariel Neurociencia. 4. a b c Ben Best (2004). The Amygdala and the Emotions. Consultado el 200703-15. 5. Michael McDannald, Erin Kerfoot, Michela Gallagher, and Peter C. Holland, John Hopkins University (2005). Amygdala central nucleus function is necessary for learning but not expression of conditioned visual orienting. Consultado el 2007-03-15. 6. Paton, Joseph, et Al. (25 November 2005). "The primate amygdala represents the positive and negative value of visual stimuli during learning". Nature 439: 865-870. DOI:10.1038/nature04490. 7. See recent TINS article by Balleine and Killcross (2006) 8. Ferry B, Roozendaal B, McGaugh J (1999). "Role of norepinephrine in mediating stress hormone regulation of long-term memory storage: a critical involvement of the amygdala". Biol Psychiatry 46 (9): 1140-52. 9. Killcross S, Robbins T, Everitt B (1997). "Different types of fear-conditioned behaviour mediated by separate nuclei within amygdala". Nature 388 (6640): 377-80. 10. Brown, S. & Shafer, E. (1888). "An investigation into the functions of the occipital and temporal lobes of the monkey's brain.". Philosophical Transactions of the Royal Society of London: Biological Sciences 179: 303-327.

11. Kluver, H. & Bucy, P. (1939). "Preliminary analysis of function of the temporal lobe in monkeys.". Archives of Neurology 42: 979-1000. 12. Bucher, K., Myersn, R., Southwick, C. (1970). "Anterior temporal cortex and maternal behaviour in monkey.". Neurology 20: 415. 13. Aggleton, JP. & Passingham, RE. (1981). "Syndrome produced by lesions of the amygdala in monkeys (Macaca mulatta).". Journal of Comparative and Physiological Psychology 95: 961-977. 14. Donegan et al. (2003). "Amygdala hyperreactivity in borderline personality disorder: implications for emotional dysregulation.". Biological Psychiatry 54 (11): 1284-1293. 15. Studying Brain Activity Could Aid Diagnosis Of Social Phobia. Monash University. January 19, 2006. 16. Sheline et al. (2001). "Increased amygdala response to masked emotional faces in depressed subjects resolves with antidepressant treatment: an fMRI study.". Biological Psychiatry 50 (9): 651-658. 17. Blumberg et al. (2003). "Amygdala and hippocampal volumes in adolescents and adults with bipolar disorder". Arch Gen Psychiatry 60 (12): 1201-8. 18. Schultz RT (2005). "Developmental deficits in social perception in autism: the role of the amygdala and fusiform face area". Int J Dev Neurosci 23 (23): 125 41. DOI:10.1016/j.ijdevneu.2004.12.012. 19. Vyas et al. (2007). "Behavioral changes induced by Toxoplasma infection of rodents are highly specific to aversion of cat odors". Proc Natl Acad Sci U S A. 104 (15): 6442-7.