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Boleun de If! Sociedad Geologico del Peru v. 95 (2001) p.

75-91

LOS PIQUERaS

(AVES: SULIDAE) DE LA

FORMACION PISCO, PERU
Marcelo STUCCHI
Depanamentode Pateontologia de venebrados, Museo de His/orin Natural. Universidad Nacional Mavor de Sail Marcos, Lima (Per« J

EI presents estudio tiene pOl'objeto anallzar el material de Sulidae proveniente de In Forrnacidn Pisco (Mioceno . Pliocene, costa centro- sur del Peru), tomando como base la morfologia y Iuorrometria de las especles actuales del genera Sula. Se propane la presencia de al menos cnatro formas: dosespecles nuevas para el geneI'DSula, una forma afin a Ia especie actual Sula variegata y una especle nueva para el genera Monts; astcomo material indeterminado. Finalrnente, en base al estudio del material actual se discute brevemente acerca de la validez de las especies paleontologicas de Sulidae, proponiendose la eliminaci6n de cuatro de ellas: Suia guano, S..phospluua, S. clarki y S. universitatis y la revision de una: Mortis olsoni.

ABSTRACT The present investigation analyzes Sulidae material from Pisco Forrnarion (Mio-Pliocene, central-southern coast of Peru) based on morphology and morphometry of modern species of genus Sula. At least four forms have been identified: Two new species from genus Stda, one form with affinity to the modern species Sula variegata and one new

species from genus Mortis. There is also undetermined material. Finally, the validity ofSuJidae fossil species is briefly discussed, suggesting the elimination of lour of them: S ula guau», S. phospho/a, S. ciarki and S. 1I II iversitatis: and tbe revision of Moms olsoni.

INTRODUCOON

EI reg isiro Intis an tiguo de la larnil in Su Iidae data
del Eocene rardfo de Francia (vcr tabla I) Y cuerua hasta cl memento can 22 cspccics paleoruologicas, de las cuales 7 pertenecen al gcnero Sula, IS a Monts y orras 2 a los generos (iinicnmenre f6siles) Sartnatosata y Empheresula: Ladas para Norteamerica y Europa (Warhcil2002).Tambien existen registros a nivel generico para el Plioceno temprano de Sudafrica (Olson 1983). Para America del Sur, el registro mas anriguo de In tamilia es el de Sula sp, para 01 Mioceno media basal de Pampa Santa Cruz (Ica, Pcru)(S tucchi & De Vries e.11 revision). Ademas, existen reportes de Sulidac para 1.'1 formaciones Pisco (Perri) y Balua Inglese (Chile) (ambos M ioccno lard fo - PI ioceno temprano) (M uizon & De Vries 1985: WarSll & H ume 200 I). Sabre la Forrnacion Pisco,a. pesar de haber sido reportados a nivel generico, hastu el momenta no se habla real izado ~llgun esrudio detallado, ni atribuido designacion cspccfflca para los piqucros. Muizon (1981) menciona la presencia de una especie del gencl'o Sula de gran tamaiio, (1(' eli mensiones similares a Motu)" bassanus del Ailantico norte. Chene val (1993) indica que el regisrro de Sulidae en

especies del genero Sula. iodas de gran ramafio, haciendo In misma comparacion que Muizon (op. cit.). Mui zon & De Vries (I 985) re ficren adernas cf SIt/a sp. para e] Miocene medic y Stucchi et ul. (2002) reporian eI pri mer regi srro del gem:ro Morus panl e 1 Peru, proveniente del Mioceno tardfo y sin dcs ignacion especffica.

GEOLOGiA
La Formacion Pisco (figura I)
CS

uaa sccucncia

la forrnncion

Pisco estarfa

compuesto

par dos

0

tres

sedi rnentaria rnari na q ue scex ti ende en Ia zona ce rnrn - sur de la costa peruana, Para Iam isma, M u izon & De Vries ( 1(85) YMarocco & M ui zan (1981l) ha n iden liIicado seis n i velcs de vertebrados de distintas antiguedades: Sacaco (3 - 3.9 Ma), Sacaco Sur (5 MfI), Moniemar (4.5 . 6 Ma), Aguada de Lomas (7 - 8.8 Ma), EI Jahuay (9 - 9.S M a) y Cerro La Bruja (12-14 Ma). La edad de Momemar esui modificada en base a De Vries (cam. pers. 2002). S egun Marocco & M u i zon (op, cit.). e I paleoambiente corresponde a las proxirnidades de la orilla marina, pudiendo di vidirse ell lres zonas: (1) playa poco agitada, que hahrfa sido una zons aislnda del mar abieno (niveles Sacaco, Sacaco sur, Moruernar y Cerro La Bruja): b) zona de arrecifcs, que habrla estado expuesta a la

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Marcelo Stucchi

TABLA I Lista de especies fosiles de Snlidae. Corregido

de Warheit (2002)

Especies

E. O.
fa fa

Miocene te me
fa

Plio ceno te ta

P. H. Region geografica
1D Paratethys Localidad especifica

Sula ronzoni (Gervais. Empheresula

185 I )

x
x

Francia
I

arvernensis 1867) Paraterhys

(Milne-Edwards
Morns

Francia
OCSlt'

Sula 1111;w:r~"'/(II;s Brod korb 1963 (*)

x
x

Atlantico

Florida(HJ) MarylandrEU Oililornia(EU: Maryland Francia Rumania Rumania
California

loxosrytus (Cope

1871)

x x x x x
x

Atlantico Pacffico
Atlantico Atlantico Paratethys

oeste
nor-cstc

Morus vagubundus

Wetmore 1930
1938) 1874) & Kessler 1988

Morns avitus (Wetmore

oeste nor-este

MOrl.I.I· ygwacG (Milne-Edwards p Matus olsonl Grigorescu Sarniatosula Grigorescu

dobrogensis
& Kessler 1977 Paratethys

Moms wllleui

(Miller 1925)

Sala poli! i Howard 1958

x x
x

x

Pacifico nor-cste
Pacifico nor-estc
X

x
x
x

California Peru Peru California
California

Suitt indet, (M)
SuI" aIT. varleguta Moms stocktoni Morns Morus (*"') (M ilief 1935) (Miller 1925)

x

Pacffico sur-este

x

Pacifico sur-cstc Pacifico noroeste Pacffil:o
nor-cstc

x

IOlllpOCUlIlIJ 111 ag II

x
x

us (Howard 1978)

Pacifico noroeste Pacffico noroeste
x

California California Peru Peru Peru Florida Florida Florida California
California

Morus media (Miller 1925) SU/CI magna (**) SII/O SII/;III
(* *)

x
x x

Pacifico sur-esie
Pacifico Pacffico
SUI"-eSle SLir-CSIC

x
x
X

x
x

Moms peruvianus (**) SuI" guano (*) (*)

x
x
x

Atlantico oeste

Slda pho~phUla

x

Atlaruico Atlantico x

oeste oeste

Morus peninsularis Brodkorb

1955 195&)

Mums hunteralis (Miller & Bowman

PaCIfico noroeste
Pacifico noroeste Pacffico nor-cstc x x

Moms recentior Howard 1949
SulCI clarki Chandler 1990 C*) Monts reyauus

x x

California California
Islas Norfolk

Howard 1936
'I

Pacifico nor-este
Pacffico sur-oeste

Sill" tasmaui van Tets

al. 1988

(Australia)

o se incluyo Mums atlanticu porquc c concuerda con la opinion de Wetmore (1926) que lo considcra sinonirno de M. loxostylus, Vcr tarnbien Cope (1871) y Shufeldi (1915). (*) El .prescnte estudio propone que estas especies deben ser consideradas 110milia nuda y citadas sdlo a nivcl

generico
E: Eocene; (* *) es pecies n ue vas C indeterm in adas del preseme estu dio. 0: Oligoeeno; P: Pleistocene; H: Holoceno: te: temprano; me: medio: ta: tardio.

Los Piqueros (Aves: Sulidae) de la Formacidn Pisco. Peru

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- 130 S

O'S

'-'. -_$OIOmbla " 1"', I I1c,ua:dor,", I

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.......I,
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~.
~ ...... ~ .,
\

ELJ: nivel EI Jahuay: AGL: nivel Aguada de Lomas; MTM: nivel Monternar: SAS: nivel Sacaco sur: SAO: nivel Sacaco; YAU: Yauca; LMS: Lomas, Nomenclatura:
La nomenclatura utilizada cs de Baumel &Witmer

PERU
14· S

Brasil

"\......... "t

,,

( 1993), Howard ( 1980) Y van Tets et al . (1988).

\,-_-"C,;_;.I'1"",le:_.\"_,
,Nazca
1SOS

.,
I

:~
1-

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,'f!

SISl'EMAnCA

PALEONTOLOOICA

\

Orden: Pelecan iformes Sharpe, 1891 Farn ilia: Sui iliac (Reichert bach, IS49) Genero: S£I/a Brisson, 1760
Segrin van Tets et al. (1988). 01 on & Warhcit (1988) Y el preserue estudio, las di ferencias entre los general> Sula. Morus y Papasula son las sigucntcs

I
\ EIJ.h uay A9~.d. do lomas

~yS.""co • FonnacJ6n Pisco
Carret.ers Panamericana
Fig I: Mapa
d.

-..,
Sac:ato Sur

(I) En

Yauca
Chaia
"-.,
I~

Para cl craneo: Sula y Papasula la supcrficie de la maxilla es aspera a todo 10 largo de la misrna. En Morus tambien es aspera

(Totnado

de la Formacion Pisco Muizon &- DeVries 1985)

corrienle perc donde If! agilflci6n del agua decreers rdpidarnente conforme se alejabade la orilla (nivelcs Sacaco sur y Montemar); y c) zona de playa agiiada, directarnentc expuesta (niveles Aguada de Lomas y El Jahuay), En las zonas del nivel Montcmar tarnbien se encuentran islotes, roquertos y la probable presencia de pequeiias Iagunas entre las rocas y la ori lla (Devries C(JIII.pel:~. 2002),
Asirnisrno, en estes niveles fosilfferos se ha

rcportado varies grupo de vertebrados, tales como peccs tselaceos y ieleostcos), repti les (cocodrilo y tortugas), ave y rnamfferos (Iocas, otaridos, sirenidos. edenrados y cetaceos) (Muizon & Devries op. cit.). Las ram il ias de aves reporradas son: ipheni .cidae, Phalacrocoracidae, Sulidae, Scolopacidae, Procel 1< idae, Pclagorni thidae (M u izon & Devries up ci f) ri Laridae (Muizon 1981), Vulturidae (Stucchi 2002), Diomedeidae (Stucchi & Mattos en preparaciony y otros
aun no idenuficados tObs. peL~.).

excepto en cl area dircctarnenre en frentc de I" sutura naso- frontal. (2) En Sula y en Morus 'C preserua Ios proccsos postorbitales rcducidos y bi furcados, En Papasula son largos, punriagudos y orientados ventralmentc. (3) 6n Papasula los procesos paranccipitalcs on anchos y hilobados con la 111 <1 rca del m. rectus capitis muy espaciada. produciendu una lamina para phcnoidal (basioccipital) de forma irregular con una ubicacirin inusual de los Iorarnene pncumaticos. cornparado con la condici6n pneurnatica de Moras y ocasional de Sulo, (4) La cresta sagital es ancha en Papnsula; no a ien Morus y Sula. (5) En vista lateral, el perfil dorsal del cranco en Sula es generalmenre recto y pucdc iener una ligera convex idad frente a la sutura naso-Iromal (vel' Figura 3). con una pendiente relativarnenre recta dcrras de 1<1nisma sohre r las crbiia . rruentras que en Morus rnuestra una depresi6n frente a la surura naso-frontal, donde la superficie es lisa y una protuberancia detnis de la misma. Para las dos ultirnas caracterfsticas, vcr In explicacirin del craneo de Sulo spp. cn las Obscrvacinnes de Sula
aff. variegata,

NOTA Abreviaturss Institncionales: MUSM: Departamento de Paleonrologfa de Vertebrados. Musco de Historia Natural. Universidad acional Mayor de San Marcos. Lima. QCAZ E': Musco de Zoologfa de la Pontificia Universidad Cauillca del Ecuador, Quito. MECN: Musco Ecuatoriano de Ciencias Naturales. Quito. Abreviaturas de los niveles de In Formacion Pi co y otras
zonas:

Para el esrernon:
(I) Suia y Papasula carecen de spina externa (espina manubrial ventral) en el rostrum sterni (region manubrial). mientras que Moms si la prcscnta de forma pron unci ada.

(2) La facets furcular del apex carinal es de forma variable en Sula, de ligerarnente concave a ligeramcnte convexo,
En Morus es muy concave,

Para el coracoidcs:
(I) Sohre la cara anterior esterna I hay una protuberancia

en Sula, que no posee Moras. 'obre esta protuberancia

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Marcelo Stucchi

esta 111 linea

intermuscular. Donde la lfnea

facets esremal,

hay un iuberculo prominenre

termina, en 1<1 en Sula,

ausente en Mortis.

que en Sula. (5) En Papasula. la tuberosidad carpal cs pucumrit ica, no asf en Morus y Sula.

(2) La racela esternul anterior es re Iali varnen re mas larga y
angosia en Moms que en Sula, y su tcrminacion dorsal cs rclativarnente ancha en Moms. La insercion bicipital es mas grande y prorninente en SIL/a que en Moms. En vista dorsal, el surco entre la inserci6n bicipital y la Iaceta glcnoidea es relativarnente mas dclgado en Sula que en Morus, y en Papasula es ancho. La irnpresi6n ligamental acrocoracohumcralis (supcrlicic curaco-humerui). desdc la cabcza hasta la insercion bicipital es angular en Sula y Moms, y horizontal y plana en PapClJII/£l. En vista medial, Papasula presents el procc 0 acrocoracoidco (Iaccta lurcular) hinchado y convexo, sin cresta en la tuberosidad brachial. EI proceso lateriali (csterno-ccracoidco) es irunco en 511/(1 y puntiagudo en Morus.

ma

Para eJ carnornetacamo:
(I) La fovea carpalis cranialis (rosa carpal anterior) ticne un foramen prominente en 511[a que no presents Morl.ls. (2) En Sula, un relieve sc cxticndc dcsdc cl punlo de

(J)

(4)

insercion ligarnental extemo hasta casi el lfrnite proximal del metacarpo III, 10 que no succde ell Moms. (3) En Sula, cl surco de la troclca carpal sc cxticndc 1111\S ,111adel lfmite proximal del rnetacarpo Il.Io que 110 sucede
en Monts.

Para eJ rarsornetatarso:
En Sula, el tarsomcratar 0 ticnc una diMi is relativamente mas ancha que en Monts. (2) En Sula, Ia termina ion proximal cs nul. ancha que en Moms. (3) En el hipotarso, Mums lien dos sulcus hypotursi cerrados, en medic de las Ire cri La I1YIotarsi. En Papasula ambos sulcus cstan abicrtos. En 511/(J la crista latcralis hypotarsi y la crista i ntcrmcdiac hypotarsi estan lusionadas si 11 un sulcus entre ellas, y entre [a crista i ruerrncdi ae hypotars i Y la crisru 111 cd ia Iis hyportasi hay un sulcus ccrrado (0 _C podrfu dccir que hay un sulcus cerrado en medic dela crista medialis (I)

(5)

(6)

Para el humero:

( I.)EI luirnern es mas corto que la ulna en SII/a y mas largo en Morus. En Papusula ambos hucsus son de dimcnsiones sirnilares. (2) La crcsia medial sc cxtiendc mas distalmente en Moms que en Sul«,

( ) En vistul unconul. la cresta central lie la diafisis cs
angular en SII/O .•
11

hypotarsi).
(4) La supcrficic anterior de In diafisis en Papas/do csui

Moms es rcdondeada.

(4) En la rcgron distal, Sulo uene

las impresion tiel

Ill,

brachialis

anticus mas rnarcada que Morus. (5) En cl Iado interne de la fosa nlecrun HI. 511/0 poscc u na supcrficic sobrcsal icnte a la rnisrna. que no se presenta en
MO,.II.L

(6) en Papasula, el epicondylus dorsalis (ectcpicrindilo) es

largo

y

arigosto,

y

sc

proyccta distulrncnte hasta el nivcl de los c6ndilos. Pam]a ulna: ( I) E iste un roramen

en In

iucisuru
1:11

radialis

(depresion

proximnl radial) en Sula y no Morus. (2) La imprcsion del m. brachialis anti 'us es rc lati vs mente rncnor en Sulu que en Morus. (.1) Di:.lfisis prnporcionnlrnenre m del gada en Papasula que en SII/a. Mas delgada en SII/{.i que en Morus. (4) La punta de la tubcrosidad carpal es mas distal en Moms

n

Fig. 2: CrO/lf!QS de: IA) S. nebouxii s1I18: Ill) SIl/Ci !ill. MUS"oIi 29: \'! C} Su!« {(It 2 variegata MUSM 220, £.I'IC 111/11110 crall eo ha sldo lnvertido horiiontahuente /1/ml.l"11 niejor romparucion. La escala indica 20/11111.

Los Piquerost/wes:

Sulidae) de la Formaci6n

Pisco, Peril

excavada

profundamente

y la troclea

intcrna
presentan

carace

del sulcus Suia y Morus.

medial

que

Sit/a afro variegate (Tschudi, (Figuras 2.3 y 4)
Materia]: cuadrado palatines. izquierda

1845)

Crance sin prerigoides, lacrimales; izqu ierdo. barras yugales y Mandfbula sin region articular (MUSM 220). Region anterior

[cabcz;J) de coracoidcs dercchos MUSM 306
y 307; region distal de humcro Izquierdo MUSM 292; region distal de ulnas izquierdas MUSM 390 y 392: region anterior de ulnas Il(j uicrdas MUSM 389 y 390. Proccdentes del nivel Momernar. Colectado por M. Urbina entre 1995 y 2000. Region distal de coracoides y ulna MUSM 406. Proceden Le de Lomas. Colecrado

c

D

par M. Urbina en 2000. Si bien Lomas no es un nivel establccido, exisren indicios que ubicarfnn este sector entre 10$ 9 y 10 Ma (De Vries ell/II. pel's. 2002). Fig. 3: Material de comparackin: Craneos de S. variegata: (n=:46 udulios. 4 juveniles y 4 pichoncs); S. nebonxii: (n:o:o37 adultos. 10 sub-adultos, 9 juveni les y 3 pichones): S. dactylatra: n=9 adutros; S. tourogaster: n=2 adultos: S. sit/a: n= I adulio. Procedencia: • S. variegata : Isla Lobos de Tierra, lsla Macabi, lsla Guufiapc, Punta San Juan de Marcone. Punta Lomas y Punta Coles (Peru) MUSM sv 1-46, • S. nebouxii : Islas Lobos de Tierra y Lobes de Afuera (Peru) MUSM sn 1-37 (ver figura
10).
C0Il1,"1I"(l6011 entre los crdneos de: (A) Sula dactytatra; Ill) Sill"

nebouxii; (e) 511/(1 variegata; y (OJ s"/,, atlllClriegara MUSM 220. La esrala indica 20 IIII11.S. d(ICI)'/(II rei modificado de nil! Tels et «l. .(J W!8 /.
resto origlnules.

Dibujos

del (/111m:

• S. leucoguster : Procedcntc de Isla Los Roqucs (Venezuela) MUSM,<;I 1-2. • S, dactylenr« : 8 espectrnenes procedentes de Islas GAlapagos (QCAZ-1252. 1256, 1258, 1568; E80. 82,94: MECN-038). I especirneo de Isla Lobes de Alucra MUSM sd l. • S.. I"II/a : Proccdenie de Islas Galapagos,
(QCAZ-1570). Obscrvaciones:

Fig. 4: C017/l'uraci611 d,,/luIIIWII! yforma (indlcada con la flecha}

variegate MVSM .220: _l'
tapuda flora q)w

,'''(I

ell! la regioll basioccipito! :'·\14; (8) SII/(I (II! re} S"/(I variegato .,·do. L(I reg;';" lUi .,·MIl
"IIIn< (A) Sula variegata

/11(;.< visible. La escala indica 20 /11m.

muy angosta y iarga (resto); • Region temporal: cona (sv, 55): larga (resio): • Porcirin proximal del rostrum, delante de la sutura nasn- frontal: in n ada,
convexa (sl, sci); recta (reSIO). • Prorninentia mas cerebelaris con respectoa los procesos paracccipnalis: grande (sv, ss); rndspequefio (resto). Para los dos prirneros cases. ver figura 3.

En 1::1iguiente lista 51! prcsentan las s caracterfsticas craneales encontradas .en 1;15 especies actuates (entre parentesis Ins siglas
decada espccie):

e

• Techo era nea 110: concave

(sv):

pla no

(resio): • Crests sagital: ancha (sv): angosra (sv, 55);

MUSM 220 es un craneo casi complete que prcsenia caractcrfsticas morfologicas y morfornctrta muy similares as. variegata (ver tiguras 2 y 3. y tabla 2).. Se di ferenda de esta en los siguierues caracteres: (I.) Cresta sagiral ancha: se presents s610 en el 6.5% de los craneos

Marcelo Stucchi

Tabla 2: Medidas e indices craneales de Sula spp ..
Medidas
Longitud del rostrum del cranec

Sulasp. Indet. MUSM229 123.2 71.8 30.5
II:

Sulaaff. I'ariegata MUSM 220 81.6 59.7 26.8 35.8 25.4 20 16 4.2 3.3 8.1 7.7 13.8 17.1 22.2 10 .. 5 12.6 27.2

S. variegala Plquero Paruano 84.3 +/- 3.32 (91.4 - 76.5) 58.7 +1- 1.87 (63.3 - 56 ..1) 26.9 +/- 0.71 (29.2.25.7) 35.2 +/·1.17 (37..8 - 33.3) 2.5.7+/- 0.97 (27.6 - 23.6) 19 ..8 +/- 0.69 (21.2 • 18.4) 15 +/- 0.68 (16.8 - 14.2) 4.4 +/- 0.24 (4.9 - 4) 3.. +/- 0.13 4 (3.7 - 3.2) 9.0 +/·0.36 (9.8·8A) 8.1 +1· 0.4"1 (8 .. - 7.1) 9 13.3 +/ 0.59 (14.9 - 12.5) 17.1 +/-0.59 (18.7 - 15.9) 21.6 +/·0.75 (23.1 - 20.2) 11.0 +/·0.9 (12.5 - 9) 1.2.9 "'- 0.72 (14.4 - 11.2)
3D ../- 1.89

s: nebowcll
Camanay

S. dactylatra
Enmascarado

S. sula
Piq. Patas

S.leucogaster
Piquero Marron

rolas 93.6 #- 3.81 (100.1 - 8<lS) 62.3 +/- 2.2 (65 ..7 - 57.6) 27:5 +/- 0.84 (29.8- 26.4) 38.3 +/-1.16 (40.1 - 34.8) 27.3+/" 0.92 (29.4 - 25.6) 20.7 +/- 0.76 (21.7 - 19) 15.8 "I- 0.76 (17.1 ·14.2) 4.8 +/- 0.39 (5.5-4) 3.6 +/- 0.27 (4.2-3) 9.0 +/- 0.29 (9.6 - 8.4) 8.4 +/- 0.32 (9.2-7.7) 14.0 +/. 0.6 (15 -12.6) 18.3+/- 0.83 (19.4 -16.4) 21.3 +/- 0.98 (23.4 - 1.9.4) 13.0 +/- 0.77 (14.6·11.6) 13.9 +/~ 0:55 p4.9 - 12.8) 33.5 +/- 1.66 (35.5 - 29) 93.2 +I~ 2.6 (97 - 90) 66.6 +/- 1.7 (69.1 " 64.7) 2B ..7 (29.2 38.1 (40.4 +/- 0.7 - 27.6) +/- 1.2 - 37.5) 71.8 54.3 26.8 31..2 26.2 20.2 14.1 3.7 2.9 8.2 6.8 x.
l<

88.5 (88.9 - 88.1) 59.3 (59.7 - 58.9) 26.1 (2.6.9 - 25.4) 33.4 27.5 (27.S- 27.1) 21.4 (21.9 • 20.9) 14.4 (14.5·14.2) 4 ..4 (4.6-4.2) 3.3 (3.4 - 3.1) 8 (8.. - 7.7) 2 8.2 (8.4 - 7.9) 14.5 (14.9 -14.1) 17.8 (18 -17.5) 21 11.7 (12.7 -10.7) 13.4 (13.5 • 13.3) 30.5 (30.8 - 30.2)

2 3 4

,Ilongitud

Altura del craneo Ancho al nlvel de los prOCeSO$ paraoeclpltales Ancho al nivel de lOS procesos preorbnales Ancho de la sutura naso:frontal Anchc al niva" de los ,exoccipitaies Ancho del c6ndilo occipital

5
6 7 II

x
I(

30.8 +i~ 1.1 (32.7 - 29.7) 23.4 +i- 0.7 (24 - .22.2) 17 .../- 0.7 (18.2 - 16.5) 5 +/. 0.9 (6.6 - 4.4) 3.9 +1- 0.3 (4.4 -3.S) 9.6 +/- 0.3 (ID - 9.3) 8.4 +/. 0.1 (8.6 - 8.2)
15

x II
5.5

9

AJto del G6ndito occipital

10 Anello del foramen magnum 11 Alto del foramen
12 Ancho magnum

x


~15

del cuadrado

13 Alto del cuadrado

~19
25.1

195 22.2 +/- 0.9 (23.4 - 21.1) 12.1 +/~06 (12.6 - 11.2) 15.8 (17.1 34.4 (36.8 +/·0.9 - 14.8) +/.1.6 - 33.2)

14 Ifamano de ta fosa orbltana 15 "Tamafio
temporalis

18.3

de la fosa
al nlvel coronoldeus

14.2

11 12.1 25.9

16 Allo de ta mandi'bula
del proceso

x
35.4

17 Distancia
ccronoiceus rnandibulae

entre el prcceso y el proceso

(.33.6 • 26.9)

medialis Indices 1.7
I(

1 LOf]9. rostrumlLong.craneo

2 Long. rostrum / Ancho nasofrontal 3 Long. Craneo paraocclpitalas

1.4 4.1 1.7

1',4 4.2 1.7

1.5 4.5 1.6

1.4 4 1.7

1.3 3.6 1.7

1.5
4.1 1.8

I ancho

x

Medidas en mm: (Promedio +/~ desviacion estandar) I (Rango)

S. v.ariegata y S. nebouxii, n;::;;30para cada una de las medidas:
medida 4, n=t: resto n;::;;2.; S. sula: n=1 para todos los casas; para medidas 12 y 13; n;::;;5para el resto Ver en figura 11 detalle de cada medida.

S. leucogaster:
S. dactylatra.: n=1

Los Piqueros (Aves: Sulidae) de la Formaci6n Pisco, Perii
(I)

81
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Ul

82

Marcelo Siucchi

revrsados de S. variegate y en ningtin case en las otras cspecies. Est!l caracterfstica esta presenie en los craneos de juveniles tanto de S. variegata como de S. nebouxii. (2) Procesos paraoccipitales bajos 'j (3) Procesos mediales del basi temporal dispuesros en su superficie ventral hurizontales al plano basal: no rUCl"01l cncontrados en

adulto de las especies actuales. pero si ina parasphenoi d al (basiocc ipi ra I () plato hasiremporal) pcqucfio, hundido y ccrrndo pOl' los proccsns mediates del basitemporal: S. variegata en ninguno de los casas 10 presents de csta forma, perc si
en los j 1I vcn i Ics. (4) I,am
I icne un rango de variacion de muy ohierto a cerrado, dentro del cual podrfa considerarse al r(isil cornu uno de sus esradios extremes (ver rigura4). La c res tu sag i tal a nell a y los pr ocesos parnoccipitales bajos son caracterfsticas que tambicn cstsn presenle en S. .I'II/CI. Papusula abbott! Y Juveniles de S vuricgata Y S. nebouxii. A esia se suma la Iorma de I.QS proces us rncd i a Ics del bas item poral d ispu cs Ios en su supcrfic ie ventral horizontules <II plano basal. tamhicn

ningun especimen

prcscntcs

snlo en juveni les.

Sin embargo, redo estes cam bios en la morfologfa ,isca no habrfan sido 10 suficiemementc grandes comu para espcrar una morfologfa muscular eli ferente II III que prcscnmn los actuales, que lc pcrmiticra un com ponamicn to

r;i~ 5: MUSM 219: Iwlmi,,,, de SII/" "'fI~"/1 I." rscala indica 201/111<

,II'. /lOr.

disunto. Eslil~ caraciensucas. afiadido a que Ius especies
.'1, sula Y P: abbott i soncons ideradas C()IlH) ancestral es tFncsen & Anderson 1997) podrfun sugerir que SulCI

alT.l'w·in,'lIla M U5M 220 cs l11orrol6gicamenlc similar al ancestro de las lorrnas actuales del g611el"OSII/(I: iomando C<1 cucnta tambicn que iodas esras tuvieron su origen no haec mas de 3 Ma (Friesen & Anderson op.cir.:256) Lose lcrne ntos postcruneu Ies 110 prcsen tan
ninguna caractcristica que los diferencie del resto de cspccics (ve r Obscrvac iones de S/I to magnu 'j Sf! 10 sp. inrlct 1 y ba 11 ~ ido cousiderados deniro de esia categoua en luncion a sus dimensiones similarcs (ver tabla :1).

Sula magna

51). nov. (figuras 5,.6.7 Y 8)

Holotipo: Humcro. region anterior de In ulna, carpornctncurp o fragmentario 'I re g irin d ist al del corucoides: iodos del lade izquicrdo: facies articulates y llpMisis furculae de la fllrcula Y csternon (MUSM 219)

(Iigura 5). Precedencia:
Nivcl Moruernar. Formaclon Pisco. Colectudo M. Urbina en 2000.
pOl'

Etimologia:
MIIXI/a (gricgo) grande. grande del gcncro, Medidas del holotipo: dcbido a que es la cspecie mas

254 (A j, S"la sf'. M USM 182(8 J: Silin /t'/((·oua.I'I~r ..I f I('J. 2: Su!« m(/.~nCl sp. no\'. M(!SM 254 (Ai . .)/1/<1 .~JI.MUSM 178 I iJJ: Sulu ieucogaster ..Il t C): Suia sulito sp. 10(1<'. MI ISM 222 (f) i: UI escala indica 10 //1111.

'·Ig. 6: 1I11mem.f de Sula Sf1f1. I: SIII{I m(lg"a

sp.

1101'.

MUSM

Los Piqueras (Aves: Sulidae) de la Formacion Pisco, Pen!

Material de comparaci6n:
S. variegata: coracoides (n=25), hiimcro (n=33). carpometacarpo (n=26), ulna (n=30), esternon (n=2) y tar ornctatarso (n= 17); S. nebousii: coracoides (n= 1I). lnirncro (11::::34) carpomctacurpo (11=24), ulna (n=-'2). esterncn (n=2) y tarsometatarso (n=9); S. dacrylatra: n=l) para cada caso: S. /e II cog 1I.1'1r: 11=2 piml cudu caso: S. e sula: n=I para cada casu.

Procedencia: Igual
variegalo) .

que

para

el

.aso

anterior

(SII/{(

af'I.

Diagnosis: Sula //IaXlilI se disringue del rcsto de espccies descri las para cl genero per su mayer tamalio. al menus
20% mayor que I cspccic mas grande cstablccida memento, hastn el

Fig. 7: Coracoides de Su!a sp». (A) SII/CI sulit« JP. 110ll. M USM ]~2: (/3) SII/a/cII(;08C1Srer sl l ; re) Sula sf'. MUSM 368; (0) SII/fllIlagllG I'p. 1101'. MUSM 187. La escala indica 20111111.

S. tasmani

an Tcts

et (1/. 19HH.

Observaciones: Huincro: longitud total: 249.5 111III : Anello de la rcOilin anterior (cabcza): 36 mrn; ancho de la region di .tal: 2X~Yrnrn: ulna: ancho de la region anterior (cabeza): 20.2 111111: ancho regi6n distal intercondilar: 12.7 mrn: eflrpumcttll.: arpo: longitud tota 1: I 19 111 m: coracoides: aneho del prot;esn ucrocoracoidco (cabcza): 17.4 rnrn; altura de 1<1 In .ics articularis hurncrali : 19.8 mm. Puratipos: • Region proximal (cabcza) de hurnero Izquierdo MUSM :254: region distal de hurnero izquierdo MUSM 235. Carporneracarpo dcrccho MUSM 425; Region proximal y distal de ulna derecha MUSM 426. Procedeilles del nivel Aglmda de Lomas. • Hurnero y ulna derechos MUSM 4 J 8; htimcrox derechos M SM 270 Y 277; region proximal (cabeza) de humero dcrccho M USM 275; region distal de hiirnero izquicrdo MUSM 290; region distal de humeros derechos MUSM 195, 279 y 283; Region proximal (cabeza) de ulnas dcrechas MU M J 2 y183' Regi6n proximal (cabeza) de ulna izquicrds MUSM 184; Carpomeracarpo derechos MUSl\ 190,191 Y 193; Carpomctacarpo izquierdoMUSM 2%; Coracoidcs dcrccho M USM 187; Coracoides izquierdos MUSM 185 Y 420. Procedenlcs del nivel El estud io morfnlrigico
determine especifica que no exist n difcrcncias del mutcrial

actual
interA lo

significativus

,yn que las que se prescntun no xon mayorcs a obscrvur

intra-cspecllicamente, dos cspecics en base morfologfa, como SOil S. variegate en cl cnineo Obscrvacionc en. S/{I£1niT. variegated y S sula a niv hurnero, en las siguientcs caracterfsticas:
las que se pucdcn

sumo.

se pueden distiriguir

a su
(vcr I lei
ell

• Crista hicipiialis influda y con SUI'CO profundo pane inferior, similar a Pe/eC(JlIlIS thagus .
• Porci6n distal muy ancha con epicondyla

su

pronunciados,
10

• Tuberculum

ventrale red ndeado. coinciden con explicado
pOl'

Estes resultados

Zusi (1975) para cJ caso de los pingii] nos (Spheniscidac). Bste autor mani fiesta que algunas esuuciuras oscas pueden variar entre especies a tal punto que un individuo de un genero puedc parecerlo de otro en una 0 rna caracterfsiicas Y por ella sc debe tener cuidado con 10- caracicres oseos tornados aisladarnente.
POI' ella, las c pccie que estan cstublccidas palecruolri icas de Su Iidac

Mnntcmar,
• Regi6n proximal (cabeza) de ulna derccha MUSM 39 . Proceclcille de Yauca. Si bien esta zona no es un nivel
establecido, hay indicios basados en la presencia de

cicrtas cspecics de moluscos, que indicarfan antiguedad lfrnitc Plioceno - Pleistocene DeVries pers.2002), au tor en tre 1995 Y 2000.

una
COlli.

• Todo el material ha sido colectado por Mario Urbina y cI

siernpre en base a pecos elementos oseos (generalme ntc hue 0 ais lados ) prese ntan descripciones poco claras que iienden a la subjetividad, como ya 10 manifesto Warheit (1992) para cl case cspeclfico de las especies f6sile de Morus (vcr lab) 1 y 3). Como forma de en ntrar una «solucirin» a e ae problema. Warhcit top.cit.; realizo un estudio morfomcirico de iodas las especies de Sulidac donde reporta las rnedidus de todos los huesos que guardan rclacion lineal COil la rnedida de la region distal del humern. Sin embargo. termino ugiricndo la imposibilidad de diferenciar cspccies pOl tlimensiones CIl los huesos, debido a la gran supcrposicion que existe en los ranges de rnedidas maxima y minima, entre las especies.

Marcelo Stucchi

La rn orforneirf a solo penn iti rfa proponer espccies nuevas si las dimensione: del espccimen en estudio son significativamente diferenres entre el total de especies descritas Y para los casas dondc cxistc superposicion de dimensiones can cspecies ya descritas, la morfornetrra podrfa usarse para agrupar el total del material de una zona, en uri mirnero rnfnirno de espccies, considerando ranges de dimensiones consecutivos sin superposicion. Pero, inclu '0 en este caso, «si se encuentra WI especimen que es mas grande 0 mds pequeiio que los extremes existent es, la camp o sicion de los g rupos puede alterarse» Warheit (op.cil.:353). ESlO confirrna la dificultad que ex iste para csiablecer una especie paleontologica con aves (mas aun COil huesos aislados) ya que tanto In morfologfa como In morfornetria ticncn scrias lirnitaciones. En ese sentido, Sula magna s610 se difcrcncia de las demas especies por su iarnafio, al menos 20% mayor que S. tusmanl. la cspccic mas grande del genera hasta hoy descrita. Morfologicarnerue es similar a todas, excepto S. sula en 01 humero. Esra caracterfsiica que define a la nueva especie ex valida, debido a que (como se explico lineas ani ba) lao dimensiones de S. 117al1l1a so encuentran por encirna de todas las especies descritas y el grade de di lerenciacion e. uficicntemente mayor para considerarla
distinta,

Sum sulita sp. nov.
(Iiguras 6 y 7) Holotipo: Coracoides 221). Medidas: Longitud: 45.7 rnrn: acrocoracoideo (cabeza): 9.9 mm. Procedencia: ancho del proceso derecho sin regi6n asternal (MUSM

Nivel Monremar, Formacion Pisco. Colcciado par
M. Urbina en 2000. Etimologia: Sullta, dimi nutivo en castellano de SUILl, nornbre a su pcquefio tam ann.

del genero; debido

Paratipo: Region distal de hiimcro dcrecho (MUSM 222). Medidas:
Ancho distal:
j

Sobre este ultimo punto, so recurr!o a In merodologia de Warhcit top.cit.i, quien estahlece una formula para calcular el tamafio maximo y mfnirno que puedc tener una especie para una medida lineal cspccffica (rnedida xi nzular u prornedio +/- 1.96 x De sviacion estandar), COil esra formula y asumicndo el valor de la desviacion estandar en 0.7 para el ancho de la region distal del luirnero (segun veri fica este autor cs siernpre consiante para todas las especies de la familia) se calcul6 que no podfa haber superposicion dimensional entre S. magna y S. tasman! (ver explicacion de Warheit op. cit: 349-350) Sula magna es la especic mas grande de rcrita para eJ genero. Es comparable con M. tuagnus Howard 1978 y a ni vel del lnimero con M. stockioni (M iller 1935) y M lompacanus (Miller 1925), las tres del Miocene tardfo de Cui i lornia (EU) y contemporaneas ala especie peruana, A nivel morfologico. S. magna presenta caracreres muy similares a las especies tiel genera' sin embargo. sc pucdc resaltar la forma I1111Y robusta de Sll estern6n. En vista Iaieral (figura 8), se puede apreciar la gran superficie que posee S. magna a nivel de su carina sterni, aSI como tnrnbien, el mayor iamano de su apex carinae en comparacion COil los especlmenes de Sul:.. sp. indet, de 1£1 Formacion Pisco y con las cspecies actuates (ver Figura 3 de van Tets et al. 1988). Esre mayor tamafio ex explicable
dcbido a las grandes dirnensiones de los elemento del

58 m rn,

Procedencia: Nivel Monternar, Formacion Pisco. Colcctado M. Urbina en 1998. Material de comparacion; EI rnismo utilizado Diagnosis: S. suiita es I~I specie mas pequcna del genero, e entre el lOy l5% rnenor que la e pecie actual S. su!a, ram el coracoides y hiirner , y de tamafio similar a Mortis willetti (Miller 1925), M avitus (Wetmore 1938). Ohservaciones: EI holoiipo de S. sulita MUSM 221 es comparable en us dimcnsiones con M. witletri del Miocene tardio de California (EU); siendo ligeramcntc mcnor que S. su!a. especie actual. POI' 1I parte. el paratipo MUSM 222. es mucho rnenor que las especies actuates y Iosiles del genera. comparable s610 con Morus avitus del Miocene medio de Maryland (EU) (ver tabla 3). para 1<1specie anterior. e
pOl'

ala. en especial del hurnero, que necesitaron de rruisculos pectoralc muy desarrollados y potentes para poder realizar el vuelo activo (aleteo), No se observe ninguna diferencia 1\ ni vel del rostrum stern i ni en otras estructuras del cstcrnon.

Ambo

elementos

se asumen

con-espccfficos
110

debido a su reducido iamafio y teniendo en cucnra que

Los Piqueras (Aves: Sulidae) de la Fcrrnacion Pisco, Peru

R5

hay ncccsariamente una relaci6n lineal entre In medida del ancho de 1.1 region distal del lnimero y In longitud del
corncoides, como se puede aprcciar en los casos de S.
.\"/1/0

Y S. leucogastrr

(ver

labia 3 . difcrcncia

Morfohigicamentc no se encontro alguns con las demas especics del gcncro.

MUSM 304, MUSM 303, M USM 188. M USM 369 (MTM): region distal derecha: MUSM 236 (AGL), MUSM 344 (ELl): region distal izquierda: MUSM 372 (MTN[). MUSM 237 (AGL); region esternal dcrccha: MUSM 373 (MTM) . MUSM 398 (YAU). Tarsom e( ararso: cum p leio derecho: M U SM 20 I. MUS M 30 J (MTM); complete Izquierdo: MUSM 252 (AGL), M USM 200, MUSM 199 (MTM): region di tal izqulcrda: MUSM 422 (MTM).

Sula sp, indet, (figuras 2. O. 7 Y 8) Material (entre parentesis se cira In proccdencia nivcl o localidad de la Formacion Pisco): scgun cl

Crancos: complete: MUSM 229 (AGL): Iragmenrarios: M USM 261 (SAS), MUSM 421. MUSM 202 (MTM). (Todos de MTM): luirnero, ulna. cora nicks Iragrnentarios izq uierdos (M USM 381): hli 111<;1'0, ulna. carpomctacarpc. coracoides, escapula, rad io izquierdos, estemon y furcula fragmeruarios (MUSM .1!l3); ambos coracoides, esternon. US(;8PUI<I y furcula (MUSM 177): humero, ulna. coraco ide s izquierdos. C .. rcr no n fragmentarios (M SM 384); amboshurncros. ulnus, coracoi des y ulna derecha Iragrncruari a (M US M 17R);
Asociadas humcro, ulna. ccracoidcs. carpoructucarpo, cscapula

Humerus: completn derecho: MUSM 272 (MTM). MUSM 385 (AGL); complete Izquierdo: MUSM 231, MUSM 38R (AGL), MUSM 271 (MTM); regi6n proximal dcrccha: MUSM 274 (MTM), MUSM 386 (AGL); regi6n proximal izquierda: MUSM232 (AGL); region distal derecha: MUSM

282. MUSM 285, MUSM 281, MUSM 293 MUSM 273 (MTM). MUSM 233 (AGL): regi6n distal izquierda: MUSM 276. MU M 280, MUSM 287, MUSM 284, MUSM 278. MUSM 2R9, MUSM286, MUSM 288. MUSM 291 (MTM), MUS!VI234. M USM 247, MU S M 287. MUSM 235 (AGL). ~: complete derecho: M USM 21 I (MTM): complete izquicrelo:MUSM 179.MU·M214,MU M2IS.MUSM 212 (MTM); regi6n proximal derecha: MUSM 238.MUSM 239, MUSM 240 (AGL); region distai derecha: MUSM 2.41, MUSM 242 (AGL). Carpometacarpo: complete derecho: M USM 192 MUSM IRI. MUSM 294, MUSM 295 (MTM): complete izquicrdo: MUSM 194. MUSM 297. MUSM 366 (MTM): region proximal derecha: MUSM 243 (AGL), MUSM 371 (MTM). MUSM 3\.16(YAU).
Coracoides: complete dcrccho: MUSM 189, MUSM 302,

izquierdos (MUM 180); ambos luirncros (MUSM 3H2): ambos coracoidcs Ycsternon (MUSM 330); ambos !clllurcs (MUSM 196). Todo cl material ha side colectadn por Mario Urbina y el au tor en rre J 995 Y2000. Observaciones: La elifcrcncia de dirncn sioncs que exisic entre I[)~
cspecirncncs mas grandes y rnenores de Sula sp, indci. sugierc, la presencia de HI monos rlo: cspccics en cste grupo. Los elementos IllflYOI·CS son de iguules y rnayorcs dimcn 'jones que S. tasmani, Y los mcnores, similares ,11<1:especies actuates M, bnssanus Y S. dactvtatra (ver tabla J).

MUSM 367, MUSM 186, MUSM 368 (MTM), MUSM 259 (SI\S): complete izqu ierdo: M USM 419. MUSM 305,

FiX. He
uagna

HSII'I"II(i"

de

Sula sf'''. (A) 'lila

MUSM

_I'J;

(B) Su!a sp. iIU/l'1

MIJSM 384:

«,

5111a sp. inde). MUSM

177. La oscula indira 20 ,"'"

Marcelo

Stucchi

No es posible identificar una especie pam ellos
pucst que existe superposicion de dimensiones can especies e .tablecidas y no hay estructuras morfol6gicas

que los caraciericc (vcr figuras 2 6. 7 Y 8). omentar ios adlctonales
palcontol6gicas
del genera

sobre

algunas e pecies

La profundidad del sulcus supracoracoidei, en runci an aJ tamaiio de las facies art ic. clavicularis, asf como cl mimero y forma de su Ioramcncs varia considerablernente (sv3 y sv I). Las dimcnsiones de las lucies articularis sr mal is no
guardan
II

Sula.

Sobre la base del estudio tie la morfologfa osea
de las especies actuates de

Sulidac sc pucdc rcalizar una re \I ision de algun as cspecies paleontologicas descritas basta cl memento para el genera Sula. Sill" guano. S. phosphuta y S. clarki esian
sobre la base de coracoides Iragmentarios y

esiablecidas

crosionados. Las do. primera espeeies citadas Iueron fundadas por Pierce Brodkorb en 1955 y provienen del rnismo yacirniento en la Formacion Bone Valley (Cali fornia).
Para cstable .erlas, el autor uti] iz6 criterios morfometricos y rnorfolcgicos. Realize cornparaciones c n cspecics actuales del genero (S. sula, S. uebouxii, S. ieucogaster y S. dactyl atra ; y palcontol6gicas (S. rOI1ZOlli, E. arverneusis. M, p,rglllaea y M, avirusi en funcion a las
siguicntcs consideraciones:

ebouxii sn5 Ia r. a.s. in tern a es mas COfl<1 LJ LIe s n I I. pero la f.a.s. extcrna mas larga, • No cxisrc rclacion entre el turnafio dc la facies articularis h urne ral is, colyla scapularis y facies artie. sternalis (sv I, sv2, sV3). La relaci6n entre e l alto y ancho del proceso • acrocoracoideo cs variable, pudicndo ser mayor en algunos el alto y en otros el (lncho(sv2 y>. 4). Como se explica, el coracoidcs prcscnia un alto grado de vari ac ion in iraespccffica y ju stu men te 1us
caracteres tienen que titan tanto Brcdkorb como Chandler no

necesariarncnte

rclacion

entre

si. En S.

valor

diagnostico.

Warheit & S. phosphata

Becker

(en Warhcil.20(2) dehcriun
SCI'

sugiercn que consideradas 10 expucsio.

y S. guano
'in

conespecfficas,

rmhargo

en base a

Longitud, ancho de In eabeza, Iaceta escapular, aneho de In diafisis, disiancia entre la cabeza y el procoracoides, larnafio de las facetas estcrnales y posicion de la linea muscular. Asirnisrno. refiere un material adicional cornpucsto de dos ulnas Iragmenrarias, las que difcrencia por In presencia de un gran foramen en In depresi6n humeral; y la porcirin distal de un Ii biotarso (Brodkorb 1955:9-10). Para S. ph.osphat a utiliz6 las si g uientes estructuras y caracteres: ubicacion del procoracoides en In diafisis, ancho de la dirifisis, ancho al nivel de la faceta cscupular, tarnafio y forma de la facctas cstcrnales y Pllsit;J()n de la linea intermuscular (Brodkorb 1955: I I). Por su pane, S. clarki fue fundada por R Chandler en 1990 para I s yacimientos de la Formacion San Diego en alifornia. Su diagnoxis es como sigue: «Difiere de
~LWIIO:

Pam S.

uncho al nivcl de In

ionsidero que esias cspecics palcoruologicas junto con S. clarki. deberfan SCI' consideradas nomina nuil« y SCI' rcfcridas s610 a nivel generico. POI' otro lado, S. universitatis lue cstablecida
sobre Ia base de un pequeiio fragrnento eroxinnudo de

carpometacarpo
en desarrolla longitud, forma de (Brodkord

proccdcrue de III Formac ion Ha wthornc Florida, por P. Brudkorb en 1963, u diagnosis se
sobre la base de los siguientes presencia argurnentos: pusicirin musculares

y cnnridad
tendinales en cJ

de l'orarncnes, y murcas

y

los surcos 1963: 162).
sucede

todas {{IS cxp ecies conocidas de Sula por feller fa tubcrosidad braquial meuos sobresaliente sobre el canal trlosseal» ( handler 1990: J 22). Adernas, hace referencia a material ad icicnal, como son una diafisis de luimero y la

caso del c oracoi des , el curpometacarpo tam bien prese nt a u n alto grad) de variacion intraespecrfica La canridad y r'Or11lH de los Iorarnenes es rnuy variable lie un especi men n otro, dcntrn de una rnisrna espccic (sv4, 13.18. sn7.19). La llustruciun del holotipo (Brodkorb 1963: 160 mucxtra cluramentc cl material 111 uy detcri orad 0 y IIe no de lora men cs prod 1.1 cto
Como de In erosion. En este caso 10 caractcres que cita Brodkorb tarnpoco tienen valor diagnostico. incluso a nivel gencrico, por 10 que se apoya In propuesta de Warheit & Beckel' (en Warheii 2002) de con siderar esta cspccie paler ntologica como iucettae sedis, debiendo citarse s610 a nivcl de familia.

porcion anterior

de un esternon.

a los que s610

de scribe

a

nivel generico. Del estudio morfologico real izado en las especies

acrualcs, para cl caso

del

coracoides, se puede concluir en

las i gu ien res COilS ide rae iones (entre parcntcsi las espccies ac I ual es d ondc se ell cucnrran los d i sti n los
cxtadios de cada caractcr):

Gellero: Morus Vieil! t, 1816 Mortis peruvianus p. nov.
(figura 9)

e: muy variable . esiar unido a In tuberosidad brachial, can succde en los especfrnenes de Sit/a variegata .v 16 y sv5 (ver Figura 7B) La profundidad y forma de la irnpresi on rn . .tern ucoracoide i y del proceso lateral is es ligerameruc variable. Lo misrno sucede en las lineas museu lares en la CRW externa (sv 16 y sv I). El del proceso procoracoide incluso pucde

tarnafio

Holotipo:

Ulna, radio, carporn tacarpo y falange I del dlglto
2: complete
correspondicnte

al lado Izquierdo (MUSM

176). Procedencia:

Los Piqueras

(Aves: Sulidae)

de Ia Formaci6n Pi co, Peru

87

Fi8. 9: Moms ViWIII.I' sp. /1(11'. J\;fUSM 176. Lt.1 escala indica 20 111m.
peru

Nivcl Monicmar. Urbina en 1993. Etirnologia:

Formacion Pi 'co. Colectado

por M.

Pe/"llViaIHIS.

debido al pafs de procedencia.

'\ ledidas: Ulna: (I) ancho proximal intercotilar 14.8 mm; (2) proximal coulos - olecranon 13.R 111m; (3) longitud I,!lal 165 rnrn: y (4) ancho distal intcrcondilar 9.1 111m; Carpomctacarpo: (I) ancho de la troclea 8.8 rnm: 12) longitud lrH:)176.8 111m; (3) ancho proximal!.J.!') mm. Falange I del dfgito2: longitud maxima: 43.7 mm, Diagnosis: Monts
PCI'D

,1I)Cilo

peruvianus

mcdinno. simi lar en dlmcnsiones

diferenciandosc

de turnafio a M. media (Miller 1925) de csta en las proporciones entre su
cs LIlla especic

... rpornetac arpo y u lna, a

Observaciones: Las especies palecntologicas del gl':ncro Moms dcscriias basta el memento corresponden desde el Miocene temprano al Pleistocene de las costas de Estados Unidos (Atlantica y Pacifica) y de Rumania (ver tabla I). En la actualidad sc cncuentran clis!ribufdos en el Atlantico norte (Norteamerica y Europa), Sud.ifrica y Oceanfa. Moru« petuvianus de la Formacion Pisco, es un ave de tamafio rncdiano, con di mensiones sirnilares a M. media del Mioccn tardfo de California (EU) y ligcramentc rnayorcs a M. olsoni Grigorescu & Kes ler 1988, del ioceno medic de Rumania (ver tabla 3). M. p eruvi anus se d i ferenci a de la espccic noncnmericana por tener los huesos dcl al a de difererues proporciones, La ulna de M. peruvianus ticne una longitud de I(,5 mill y cl carp meiacarpo de 76 1ll111. Por su parte, In ulna de {\!f, media tiene una longitud de 140 rnrn Y SIl carpornetacarpo de 8 J nun (M iller 1925). Como se puedc

ver, la especie peruana tenia Itt ulna mas larga, perc el carpometacarpo mas corto. El carpornetacarpo y la ulna SOn los huesos que osiienen las plumas primarias y scc undari e s respect i varnen tc. Las r IUIn as pri III ari a S lie ne n la fu nci On principal de propulsion y cmpujc en el vuelo acti vo (Proctor & Lynch 1993), mientras que las plumas secundarias reiienen el aire durante el vuelo lac: i uando la clcvncirin y ayudando al sosrcn del ave en cl aire (I J. En M. peruvianus. 1<1lna grande (en comparacion u con M. media) lc dehio hahcr brindado una mayor capacidad de planco, ccnsidcrando In mayor superficic de: inscrcion de las plumas secundarias. Pero. marueniendo sicrnpre una elevuda capacidad de alcleto. cmpuje y maniol-rahilidad, ya que no se observe diferencias ell las marcus de los rnusculos extensorcs. dcpresores y llcxorcs de los digi los (scgiin Owrc 1967:12) c n cstc hucso, cornparado a las especies actuales de Sula. Por otro lado, no se encontrti di fere ncins .ignificauvas entre M. pertl.I' ianus y M. olsoni, a excepcion la presencia de un foramen pneurnatico I11UY grande entre c I proceso pis i form is y el proceso ex te I1S0 ,·i us en Ia pri me ra (ver figura 9), apcnas visible ell M. O/SOIl; (Grigorcscu & Kessler I I}gH:!.J3). La mayor pneumaticidad podria habcrlc sido util ala especic peruana para In citada mnyor capacidad
tie planeo.

Cabe re 'altar que 'I bien la mayor parte de Ins ciiados como diagnosticos para M, 01.1'01/1' se encuentran en M. peruvianus, tamhidn sc encuentran en los cspecirncncs revisados de Sula . pp., par 10 que sc sugiere la revision de csta cspccic (Grigorescu & Kessler caracteres
op. cit. :94). ESIOS son:

(1) La facies articularis ulnocarpalis y C.a.radiocarpalis estan situadas 01 mismo nivcl. (2) El proceso pi si funn is es prorni neruc con ll!1 borde triangular y no se eleva pcrpendi ularmerue sobre la fossa intratrochlcaris (depressio muscularis intcrnus) (3) El proceso intermetacarpalis es ligeramentc prominente
en la base del spatium intermemcarpalis.

(4) Corpus metacarpi II de forma triangulur en corte !ra nsversa I. (5) EI sulcus tendinous se origina a partir de la tcrcera

Marcelo Stucchi

todo cI desarrollo de los ecosisternas de 1<1orrnacion Pisco. F entre especies del genero Sula, aunque muy limirada, pero con dornin ncin de las
Notese que existe territorialidad especies mas grandes (Nel. on 1978), Estas earacterf ticas del ceo isrerna costero se mantuvieron a 10 largo de 8 mi llones de afios y final izaron haec cerca de 2 Ma atras, siendo rce rnp laxados po te -iormente por las cspecics aciuales. que aparecieron posteriormente (Friesen & Anderson 1997). Avifauna asociada

Todas estas especies

y f'ormas de piqueros

Fig. /0: Familia de Camanayes, Sula nebouxii. Isla Lobes de AJi.u!}"Q. 11'010: Juditb Figueroa, 20()O.

cornparuan 01 ecosisterna de la Formacion Pi '0 can aves de distinlas familias: S pheniscidae (pingiiinos): Dos espec ics nuevas de

pane distal del rnetacarpo en su region distal.
(6) Los iarpales

II, volvicndose profunda s610

Spheniscus nrbinai Stucchi 2002b y S. Stucchi et al. (ell prcnsa), ambos de gran tarnafio (casi un 30% mayor que 1~IS cspccics actuates del mismo g6ncro) y que esuin registrados desde el nivel
ntegaramphus Aguada de Lomas hasia cl ni vcl ucacu
til'

pingi.iinos,

(S Ma).

lIT (1T) Y TV (TIT) rienen su

borde superior

curve angularmente, M. peruvianus, .ISI como Monts sp. del MioPliocene de Bahia Inglesa en Chile (Walsh com. pers. 2002) constituyen los iinicos especfrnenes reconocidos para dicho g~nero en America de Sur y en el ambito paleoutologico para todo cl hemislerio sur: sugi riendo estc coruinente y finales del Miocene como la ruta y el periodo
de llcgnda del gencro
[I

Asimisrno, existe cvidenciu de otras formus de pinguinos de mcnor [amana, algu n O~ m u y si 111ilares aI aci ual pi ngu i 110 de Humboldt Sphettiscus luuuboldti. (leslie el nivel Cerro La Bruja(12- 14 MOl).
Phalacrocoracidae (cormora nes): Chcneval (199 ) rcporra materia 1de esta ram ilia de di rncnsioncs si III ilares <IICush uri Pholacrocorax olivaceus. Asimisrno. se conocen rcstns de al menus des [ormas adicionales para esta lamilia: una

este hem isferio,

establecerta Discusiou

ell I" actualidad

en el que en Oceania y Sudalrica

se

de

iamano

grande, muy

si milar ill

Guanay

Phalarrocoras

bougalnvillii que actualrnerue habi La los costas peruanas, procedente del nivcl Sacaco Sur y Ia utru de tamaiio pequeno, preserne en vnrios nivclcs dcsde Aguada de

El prcscnte cstudio rep irta al rnenos S formas de piqucros para el Mio cno-Plioccno de la Formacion Pi co: una espccie muy grande: S. magna; una muy pequeha: S.

.sutito (en ambo: caso los extremes en eli men iones para la familia): una rnediana afin morfolegicarncnte a S. vuriegata; una cspccic medians del genera Morus: M. peruvianus Y material del genero Sula pcro c pccfficamente indctcrminado. de tamafio grande (similar a M. bassanus Y S. 1(1.1"111(111;), Estas cspccics y lurrnas de piqueros han sido en xuurados en los disuruos niveles de 11'1orrnacicn Pisco, F . icudo I ~ nub cxitosos en cl tiernpo I s grupos norninados
':C1IlHl

Lama hasra la zona de Yauca. Pelagornithidae: Muizon & Devries (1985) rcportan csta lumilia para los nivelcs EI Jahuay y Sacaco Sur. Chene val (1993) presenta un humcro y un mctacarpo que atribuye HI genera Pelagornis. para los misrnos n i vclcs que reportan Muizon & Devries iop.cit .. CtulVC7. & Stucchi (2002) hnccn rcferencia a esra familia COil cl gencro Pelagomis 1.:1'. P. ntiocaenus de los nivelcs Sacaco y l.omas: y rcsios de un
maxilar asociado on II na vertebra
111 las

iridetcrminudos.

del nivel Monternar, Vulturidae (condoresj.Surccl» (2002<1)rcpnnn la presencia de csta familia para cl nivcl Morucrnar. con resios TllUY es cases pertenecienrcs a una cspccie indcrcnninada de
proporcione simi lares alii) Condor Andrno Vllllilr~n'phll.l"

Su!« sp. indet. (probablcmeruc

dos especies)

pUCS[o

de, de 01 n ivcl £1 Jahuay (99.5 Mal hasta Yauca (2 Ma), POl' 'U parte, S. magna se prcsenta dcsde el nivc! Aguado de T.ornas (7-8.8 Ma) hasia Yauca La forma S. all. variegata sc cncontro dcsdc Lomas (9-10 Ma) hast a Mnntcmar (4.5-6 Ma). Y las espccies mas rcsuing idas tcmporalrn rue Iue ron S. sul ita y M.
que ~u~ rcsios sc cncucn [run

peruvianus, Montemar.

yu que solo sechan cncontrado en cl nivcl

Esic cornparacion temporal y la proporcion de material cncorurado de esia familia. sugiere que hubo un
amplio
dOI11 in in

): Muizon (I 9R I ) report a In presencia del gcncro Lams, proccdcnic del ni vel SW,:UCl' SUI. , colopacidae (playems): Muizon & De Vries ( 1985) rcpurtan Tringinac indct, para cl ni vel Montcrnar, Procellariidae (pardelas): Chencval ([993) rcporta la presencia del genero Fultnarus en los nivclcs Saeucu SUI y Sacaco (3-3.9 Ma), micmras que para In misma tnmitiu. Stucchi & Mattos (ell prepw"CfciulI) reportan cl gcncro
PfljJillrtS,

actual. Laridae (gaviota

pam 10. niveles

I ahuay, Aguada de Lomas.

de los piqucros

de gran lamano durante

Moruernur y Sacaco,

Los Piqucros (Aves: Sulidae) de la Forrnacidn Pisco, Peru

Diomedeidae (albatros): Des posibles especies pero provenicntes 5610 del nivel Montemar (Stucchi & Manos
op.cit.).
Esta avifauna es la que ha side reportada para la

A 4

basta el rnorncnro, in embargo, los cada vcz mas frccucntc y extenso tra ajos de campo en las localidades mencionadas, indican que esta lista sera arnpliada en un futuro ccrcano.
Pisco

Formacion

B

13 12

C

Paleo cologia linens arriba, results entre los grupos de aves presentes en 10. actualidad en las costas del Peru y los que cxistieron dcsde cl Miocene tardfo (ver Parker et al. 1982). Casi iodas las familias citadas a nivel paieonrologico se e ncue ntran en el pre cnre, a excepei6n de los Pclagomithidae, que posiblernente fueran reemplazados por los Pelecanidae (Cheneval 1993:90, rcficrc un parecido morfol6gieo entre ambos grupos). Hay evidencia de pe I icanos en la zona mas alto (reciente) de Yauca (Urbina
cvidcnte que existe una comimridad

16

En base a 10 cxplicado

11

9

3

0

7

E

--_
F
17

com. pets 2002)_

Warhcit (2002) haec lin paralelo interesante entre de California (EU), Sudrifrica y Peru. y sus ccoxis remus. que !iCgl] n 111an i fi CS La datan desdc e I Miocene. Dcniro de csta comparucion rnenciona las cspccics y tipos de lives que vivieron y vivcn en cada unu de ellos, encorurandose una gran coincidencia entre las
las costas II'

F(Q. 1/.' Medidas

de! Crl;/len de SIt/a If/P. A: vistn dorsal,

11:

cuadrado.

\I;S/(I

occipital: CvE:

";.HClIOI/!I'CI/.

D:

1';.1/(/

occipital; F: mundibula, vista dorsal.

s areas.

En cl Miocene y Pl ioceno de ali fornia tcontcrnporrineo ala F0l111aci6n Pi co) podemos cncontrar
cqui valentes
1I Ius cspecies

peruanas

de

In familia

Sulidac,

con

1

a partlcularidad

que e1 genero

predomi

nantc en cl

hem isferio none cs Moms yen cl sur es Sula (tarnbien en 01caso de Sudafrica, vel' Olson 1983:400).

Sula magnCl se extiende

temporalmcnte

entre el

Miocene y Pliocene tardlos uc la costa sur del Peru. Ba an dose en las dirnens ione s corporales sus equ ivalentes en Cali fornia debieron SCI' pri ncipalmente M. 1IIC1f/,ilIIS Y M. stocktoni. aunque estas especies s610 estan reportadas para el Miocene tardio. M_ peruvlanus y SUlci aff. variegate tendrfan
cqui valentcs
en

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Morus

media

y

Sula

pohli

respectivamente, S. sulha en M. willeui; y final mente, Sula sp, indet. COli M. recentior y Morus sp, de Baja California (Howard 1971)(verlablas I y3). 'inalmeme, sobre su distribucion geografica, es posiblc que los piqueros de la Formaci6n Pisco hayan llcgado basta el actual Chile, C0l110 ya 10sugieren Wal h & Hume 2001} para la Formacion Bahfa Inglesa, AGRADEClMlRNTQ.!i) rnsis profundo agradecimiento <I los Srs Ana Marfa y Santiago E. Stucchi; Malia U rbi na J udith Figueroa, Edith uazo, Esmeralda Flores. Martin Ostrowicki, Luis Coloma (Musco de Zoologfa de In Pontificia Univcrsidad atril ic a del Ecuador), Mauricio Vargas (Muse o
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