EXCITABILIDAD CELULAR

Todos los sistemas biolgicos son capaces de detectar las variaciones energticas que ocurren en el medio que los rodea. Esta caracterstica de detectar cambios energticos del medio y reaccionar ante ellos constituye una de las principales propiedades de los sistemas biolgicos, y se le denomina irritabilidad. Las variaciones energticas (mecnicas, qumicas, elctricas, trmicas, lumnicas) que tienen lugar en el medio extracelular son los estmulos, y las acciones de adaptacin del sistema biolgico ante estos constituyen las respuestas. Durante la evolucin, determinadas clulas de los organismos pluricelulares animales se diferenciaron al desarrollar de forma considerable la propiedad de irritabilidad, y constituyeron la base de los llamados tejidos excitables, que son el nervioso, el muscular y los epitelios glandulares. La respuesta de estas clulas ante los estmulos incluye la variacin de su potencial de membrana en reposo (PMR). La irritabilidad y la excitabilidad se diferencian por: 1. La relacin entre magnitud de la energa del estmulo y la de respuesta. 2. El tipo de respuesta que se produce en cada caso. El mayor porcentaje de clulas que componen nuestro organismo son clulas excitables. El concepto de clulas excitables se le da a las clulas o tejidos que generan una respuesta cuando reciben un estimulo. Esta excitabilidad celular va a depender de la existencia de diferentes concentraciones de iones en ambos lados de la membrana celular y de la capacidad de intercambio activo y pasivo a travs de estas membranas. La capacidad celular de distribuir iones selectivamente a travs de la membrana citoplsmica origina en ella diferencias en la distribucin de cargas elctricas. Esto permite a las clulas genera actividad elctrica espontanea o en repuesta a la estimulacin. Las corrientes inicas fluyen de un lado a otro de la membrana celular, a travs de poros proteicos que cruzan la membrana, llamados canales inicos. Los canales inicos son sensibles al voltaje, a ligandos o a la tensin mecnica y son selectivamente permeables a diferentes tipos de iones. La apertura de los canales inicos permite el flujo de iones siguiendo su gradiente electroqumico. La corriente elctrica producida por el flujo de iones a travs de la membrana ocasiona cambios de voltaje que se propagan a lo largos de esta. Si los cambios de voltaje son pequeos es pasiva y sufren una atenuacin a lo largo de la distancia. Si el cambio de voltaje sobrepasa un umbral, se producen impulsos conocidos como potenciales de accin. Estos son

autorregenerativos y se propagan sin atenuacin a lo largos de las clulas. Los impulsos nerviosos surgen de cambios transitorios en la permeabilidad membranal de iones principalmente al Na y al K , aunque ocasiones el Ca tiene contribuciones importantes.

FUNCIONES BIOLGICAS DE LA MEMBRANA PLASMTICA PERMEABILIDAD SELECTIVA MOLCULAS SIMPLES U IONES

TRANSPORTE PASIVO. Se da cuando las molculas se desplazan por causa de gradientes de concentracin, electricidad, presin, se mueven de la zona mas concentrada a la zona menos concentrada o las cargas positivas atraen a las cargas negativas. Los cambios de voltaje son pequeos. Difusin simple.- Paso de molculas de la zona ms concentrada hacia la zona menos concentrada; as, se pueden desplazar cualquier cantidad de sustancias. La velocidad de la difusin depende del tamao de las partculas, sus carga elctrica, de la concentracin y de la solubilidad. Difusin facilitada.- La mayor parte de las molculas solubles en agua, como los iones de K, Na y Ca, algunos aminocidos y monosacridos no se pueden mover por la capa lipdica. nicamente pueden atravesar la membrana por poros especiales de protena. TRANSPORTE ACTIVO Se realiza en contra de gradientes de concentracin, o sea las molculas deben desplazarse de una zona de menor concentracin a una zona de mayor concentracin. Los cambios de voltaje son altos y deben existir enzimas en la membranas plasmticas. EXOCITOSIS.- Es la forma en que la clula expulsa sus desechos la clula forma vesculas en el aparato de Golgi; ah se sintetizan y empacan los materiales, los cuales se desprenden y migran hacia las membranas celulares. Las vesculas as formadas se fusionan con las vesculas de la membrana celular y el contenido de ellas se vierte hacia el medio extracelular.

ENDOCITOSIS.- Esta forma de introducir materiales del medio extracelular hacia el citoplasma consiste engullir los materiales del medio encerrndolos dentro de una membrana y formando una vacuola que pasa al citoplasma. Pinocitosis.- Se dice que es la forma como la clula bebe, ya que las clulas que se encuentran en un medio acuso invaginan una porcin de su membrana celular, por lo que el agua, con las molculas disueltas en ella (iones, protenas, aminocidos, azucares, virus), para al interior de la vacuola que se forma, la cual luego se desprende de la membrana y se queda en el citoplasma. Estas vacuolas son pronto rodeadas de lisosomas, los cuales vierten su contenido dentro de ellas y las van digiriendo hasta que las vacuolas desaparecen y el liquido se libera en el interior de la clula. Fagocitosis.- Consiste en un conjunto de fenmenos que conduce a la formacin de fagosomas, vacuolas de gran tamao ( visibles al MO) que contienen partculas solidas (bateras) o grandes desechos celulares. Es un proceso activo que consume una cantidad importante de energa, la cual se obtiene a partir de la hidrlisis ATP.

Algunas molculas son demasiado grandes como para difundir a travs de los canales de la membrana y demasiado insolubles en lpidos como para poder difundir a travs de la capa de fosfolpidos. Tal es el caso de la glucosa y algunos otros monosacridos. Esta sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmtica mediante el proceso de difusin facilitada, con la ayuda de protenas transportadoras. El transporte de molculas es realizado por parte de las protenas integradas en la membrana celular, por lo general es altamente selectivo en lo que se refiere a los productos qumicos que permiten pasar.

Potencial de accin La propiedad que caracteriza a las clulas nerviosas y musculares como clulas excitables es su capacidad de generar seales elctricas. La transmisin de un impulso nervioso o la contraccin de un musculo esqueltico se produce por la generacin de potenciales de accin. Es una seal elctrica que puede definirse como un cambio muy rpido en el valor de potencial de membrana de la clula. Los cambios de potencial de membrana se pueden producir en dos sentidos, si el cambio se produce es un aumento en el valor de potencial de membrana desde su valor en reposo (-70 mV) hacindose mas negativo (-80mV)

se dice que la clula se ha hiperpolarizado. Si por el contrario el cambio se da en la direccin opuesta, hacia un valor mas positivo (-60mV) se dice que la clula se ha despolarizado. Cualquier cambio que signifique una vuelta hacia el valor de potencial de membrana en reposo es una repolarizacin de la clula.

Fase Repolarizante. Proceso de inactivacin, que se debe a la cada del valor de la conductancia para el sodio gNm a los valores de reposo y al aumento de posterior y transitorio de la conductancia para el potasio gK. Es en esta fase la difusin de Na es menos importante; el aumento temporal de gK hace que los iones K salgan de la clula impulsados por su gradiente qumico y elctrico. La salida de cargas positivas y el cese de la entrada producen la re polarizacin de la membrana, en un primer momento de forma mas rpida y cuando la repolarizacin esta alrededor de los dos tercios del total, y transitorio de la conductancia para el potasio gK. Hiperpolarizacion .- A veces se observa que la membrana, despus de alcanzar el nivel de potencial de membrana en reposo, se hiperpolariza durante un corto periodo de tiempo, debido a que no se ha inactivado el incremento de la conductancia al K, lo que produce una pequea pero prolongada posthiperpolarizacion. El potencial es mas negativo y se denomina postepotencial, por que la gNa ha regresado a su valor basal pero la gK sigue por encima del valor de reposo lo que hace que Vm se aproxime mas al potencial de equilibrio del K (100mV) mientras esta se mantenga elevada. Ley todo o nada Normalmente todo los potenciales de accin producidos en una determinada neurona, partiendo de las mismas condiciones, tienen formas equivalentes, poseen la misma amplitud y la misma duracin. Se dice que esta constancia es una expresin de la ley del todo o nada de la excitacin El tamao y la forma del potencial de accin no dependen del estimulo que lo produce son constantes para cada fibra en las mimas condiciones. Dependen de la densidad de canales para el Na. Y del gradiente de concentracin del mismo.

Propagacin El potencial de accin se propaga sin decremento a velocidad constante que es caractersticas de la membrana. Periodos Refractarios Los periodos refractarios indican disminuciones en la excitabilidad de una clula, una disminucin en su capacidad para responder a los estmulos durante la fase ascendente (despolarizacin).

Periodos refractarios absoluto y relativo Una vez que se ha producido un potencial de accin: los canales de Na dependientes de voltaje necesitan pasar desde el estado inactivo en que se encuentran (compuerta de inactivacin cerrada) hasta el estado cerrado (compuerta de activacin cerrada y de inactivacin abierta) correspondiente a la situacin de reposo. El periodo refractario absoluto se define como el tiempo necesario para que los canales pasen desde el estado inactivo al estado cerrado. Durante este tiempo la neurona no puede disparar potenciales de accin independientemente de cuan fuerte sea el estimulo. Existe un periodo de tempo en el que solamente algunos canales de Na han vuelto a su estado cerrado. Estos canales son susceptibles de abrirse y podra generase un segundo potencial de accin, siempre y cuando el estimulo fuera suficientemente intenso. Este periodo de tiempo en el que es posible generar un segundo potencial de accin con estmulos mayores que el que genero el primer potencial, se conoce como periodo refractario relativo. Este periodo refractario relativo est tambin relacionado con el hecho de que algunos canales de K dependientes de voltaje aun no se han cerrado, lo cual contribuye a que el umbral para el potencial de accin se haya incrementado.

Igual mecanismo de excitacin

El mecanismo para generar potenciales de accin es comn, independientemente del tipo de estimulo. Hay otros estmulos pueden ser qumicos, mecnicos o trmicos. Se cual sea el tipo de estimulo, ha de producir cambios en la permeabilidad inica lo suficientemente grandes para que la membrana se despolarice y alcance el valor del umbral de descarga.

Latencia, Cronaxia y Reobase La despolarizacin se debe a que se hacen fluir cargas elctricas a travs de la membrana plasmtica. La cantidad total de carga que fluye a travs de la membrana es proporcional a intensidad x tiempo. As un estimulo de mayor intensidad despolariza la membrana hasta el valor umbral con rapidez, mientras que un estimulo de pequea intensidad ha de ser aplicado durante mayor tiempo para que fluya a la membrana la cantidad de carga decisiva. La latancia es el tiempo que transcurre desde que se produce el estimulo y aparece el potencial de accin. Disminuye con el aumento de la corriente de estimulo debido a que la despolarizacin hasta el umbral o nivel de descarga se produce mas rpidamente.

La curva de intensidad - duracin se puede observar que existe una intensidad mnima por debajo dela cual no se produce un potencial de accin, aunque el estimulo se aplique durante largo tiempo. La intensidad mnima de estimulo capaz de producir respuesta en forma de potencial de accin se conoce como reobase. Un indicador til de la excitabilidad de una preparacin es la cronaxia. Se denomina cronoxia al tiempo mnimo que ha de aplicarse un estimulo de intensidad doble de la reobase para que desencadene un PA.A menor excitabilidad mayor cronaxia.