SISTEMA NERVIOSO

Universidad Cooperativa de Colombia

Medicina Veterinaria
Morfofisilogía 2008
Edgar Hernando Toledo Cáceres
Médico Veterinario Universidad Nacional

RECEPTORES
La vida de un animal depende de los sistemas por lo que recibe información, de su sistema
sensorial, de las vías de paso de la información recibida y de los centros de integración, con su
capacidad de enviar diferentes respuestas. Si carece de esto no tendrá contacto con el medio
externo. Los diferentes organismos pueden recibir muchos tipos diferentes de información, como
información química, de radiación o luz, mecánica, eléctrica y muchos otros tipos. Esta información
se transmitirá por las neuronas hasta llegar a los lugares de integración.

El sistema sensorial se define como sistema sensorial la organización mediante la cual un

organismo procesa toda la información que le viene del medio interno y externo. Está constituido
por regiones del SNC y receptores.
Cada una de las impresiones aisladas será una sensación. La percepción es la capacidad de
interpretar una sensación, de manera que si no existe capacidad de integración no podrá existir
ninguna percepción. Los receptores sensoriales son estructuras especializadas que actúan como
receptores de estímulos especializados en un solo tipo de éstos. Actúan además como
amplificadores y transportadores. Distinguimos 2 tipos de receptores básicos. Los receptores
primarios son los más sencillos, son típicos de invertebrados. Se trata de receptores primarios
cuando el receptor es una neurona, modificada a veces. Los receptores secundarios son células
epiteliales especializadas que forman sinápsis con neuronas.

La ley de proyección nos dice que toda sensación conciente o inconciente debe ser transmitida o
proyectada al cerebro o la médula espinal para que se de una respuesta adecuada después de su
interpretación. Cada animal suele interpretar diferente además de sentir o percibir de una manera
diferente aunque sea de forma muy sutil.

La clasificación de los receptores se puede hacer según el estímulo que reciban, o bien según la
procedencia del estímulo, en función de si este estímulo es interno (interorreceptores) o externo
(exterorreceptores). Se conoce como transducción al proceso de transformar un estímulo en
potencial de membrana, que podrá ser transmitido. La llegada del estímulo al receptor implica un
cambio del potencial que se transmitirá, debido a la apertura de canales típica. Si los potenciales
receptores son suficientes para llegar al umbral, darán lugar a un potencial de acción. Cuanto
mayor sea el potencial receptor, mayor será la frecuencia de descarga. El potencial receptor es del
tipo graduado, de manera que puede variar su intensidad en función de la intensidad del estímulo.

Este potencial se propaga electrotónicamente a velocidad constante por toda la fibra. Para poderse
propagar más allá deberá generar un potencial de acción.
Cuando el potencial receptor se genera en un receptor secundario, se liberará neurotransmisor,
que generará un potencial generador, que puede llegar a dar lugar a un potencial de acción y
propagarse, si la intensidad es suficiente. Los receptores primarios son más sencillos, ya que el
potencial receptor es el mismo que el potencial generador, por lo que no intervendrán
neurotransmisores, ni tampoco será necesaria una sinápsis antes de generar el potencial de
acción. Si el potencial llega al umbral se transmitirá en forma de un potencial de acción, si no, no
se transmitirá.

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Si al finalizar el potencial de acción todavía persiste el estímulo, si el potencial generador es
suficientemente alto, se podrá generar de nuevo un potencial de acción, a continuación del ya
generado. Si la frecuencia de impulsos es alta, la respuesta al impulso será más fuerte,
provocándose potenciales de acción consecutivos.

Existen, no obstante, una serie de factores limitantes de la respuesta máxima al estímulo.

Dependerá del número finito de canales iónicos que podemos encontrar en la célula. Además se
ha de tener en cuenta que se puede saturar el potencial generador. Por último, la frecuencia está
determinada por la duración del período refractario.

Existen sentidos concientes:

MODALIDAD CELULA ESPECIALIZADA ÓRGANO
1. Visión Conos y bastones Ojo
2. Audición Células ciliares Oido (órgano de corti)
3. Olfatto Neuronas olfatorias Mucosa olfatoria
4. Gusto Botón gustativo Mucosa lingual
5. Tacto Terminaciones nerviosas Diversos
6. Calor Terminaciones nerviosas Diversos
7. Frío Terminaciones nerviosas Diversos
8. Dolor Terminaciones nerviosas Diversos
9. Aceleración rotacional Células ciliares Canales semicirculares
10. Aceleración lineal Células ciliares Utrículo y sáculo
11. Movimiento y posición Terminaciones nerviosas Diversos
articular

Los sentidos inconcientes son:

Longitud muscular, Tensión muscular, Presión arterial, Presión venosa, Inflación pulmonar,
Temperatura de la sangre en la cabeza, Presión de Oxígeno arterial, pH del líquido cefalorraquídeo
Presión osmótica del plasma y Diferencia arterio venosa de glucosa

Adaptación. Cuando un estímulo sostenido de intensidad constante se aplica a un receptor., la

frecuencia del potencial de acción del nervio va desapareciendo de la conciencia. Un receptor
fásico es aquel que se puede adaptar fácilmente y un receptor tónico es aquel que no se adapta
con facilidad, es de adaptación lenta o incompleta. Si se llegase a adaptar podría sobrevenir
efectos graves ya que el sistema nervioso no podría dar respuestas a cambios metabólicos
internos.

El arco reflejo corresponde a aquellos eventos en los cuales la médula espinal responde de
urgencia a una sensación conciente cuya velocidad es fundamental para incluso salvar la vida, ya
que el cuerpo adquiere una posición o efectúa actos defensivos a través de cinco elementos
implicados como son:
1. Órgano sensitivo. Que capta la sensación
2. Neurona aferente. Que trasmite la sensación por nervios periféricos a la columna vertebral
3. Sinapsis. Efectuada con la neurona intercalar ubicada en la sustancia gris de la médula
espinal
4. Neurona eferente. Que trae el impulso de respuesta.
5. Órgano efector. Que recibe el impulso y efectúa una respuesta de tipo muscular la mayorái
de eventos.

En la médula espinal tiene lugar la ley de bell-Magendie que afirma que todas las sensaciones
ingresan por las raices dorsales de la médula espinal y todas las respuestas motoras salen por las
raices ventrales de la médula espinal incorporados a nervios perférifericos.

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 La Visión
El sentido de la vista es una modalidad sensorial comúnmente involucrada en patología clínica lo
que ha permitido que en los últimos años se desarrolle una disciplina de Oftalmología Veterinaria
cada vez con mayor interés e importancia clínica.
Defina:
1. Iris
2. Córnea
3. Cristalino
4. Esclerótica
5. Coroides
6. Retina
7. Mácula
8. Disco óptico
9. Nervio óptico
10. Vena central retiniana
11. Arteria central retiniana
12. Músculo ciliar
13. Zónula de Zinn
14. Glándulas de Meibomio

Los ojos son unos órganos complejos que se desarrollan básicamente como ventanas laterales del
cerebro. Cada ojo presenta una capa de receptores, un sistema de lentes para enfocar la imagen
sobre estos receptores y un conjunto de terminaciones nerviosas encargadas de transmitir los
potenciales de acción hacia el cerebro.

El ojo está constituido por dos segmentos de esfera. El segmento mayor (también de radio mayor)
está en la parte posterior y se manifiesta externamente como la esclerótica o "blanco del ojo". En la
parte anterior, el segmento pequeño de la esfera (de menor radio) se denomina córnea, se trata de
una cubierta externa transparente, con una capa epitelial escamosa estratificada y transparente y
cuya superficie exterior está bañada por una fina película de lágrimas; su función es lubricante,
desinfectante y de limpieza.

En la esclerótica, se insertan los músculos oculares, es un tejido conjuntivo duro, resistente, rígido
y opaco que refleja gran parte de la luz que le llega. Hacia el interior se distingue la túnica vascular,
donde se disponen la coroides, el cuerpo ciliar y el iris. Esta capa contiene vasos, nervios y
considerable cantidad de tejido elástico. La retina, más profunda, contiene los receptores de los
estímulos luminosos (fotorreceptores). Estos estímulos recibidos en la retina llegan a través del
nervio óptico hasta el área visual de la corteza cerebral, donde se interpretan como imágenes
visuales.
El espacio existente detrás del cristalino, órgano con forma de lente biconvexa, contiene un
material gelatinoso, el humor vítreo, cuyo ritmo de recambio es muy lento. En la porción periférica
del cristalino se extiende el cuerpo ciliar; que contiene los procesos ciliares, por los que la coroides
se une al cristalino y al músculo ciliar. Las cámaras anterior y posterior (situadas por delante y por
detrás del iris) están llenas de humor acuoso, líquido transparente parecido al LCR, segregado
activamente por los procesos ciliares. Su velocidad de producción y absorción es lo
suficientemente elevada para reemplazar el volumen total de la cámara varias veces durante el
día. El humor acuoso fluye desde la cámara posterior a la anterior a través de la pupila y después
se absorbe hacia el sistema venoso en el ángulo que existe entre la córnea y el iris (por un sistema
de trabéculas y canales). El desequilibrio entre la secreción y reabsorción de humor acuoso puede
hacer aumentar la presión intraocular, lo que pone en peligro la viabilidad de la retina. Esta
alteración patológica es conocida como glaucoma.

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El reflejo de acomodación del cristalino. Consiste en una modificación del poder refractario de la
lente lo que posibilita que se forme una imagen enfocada en la retina. Mientras que los peces,
anfibios y serpientes acomodan desplazando el cristalino y modificando su distancia a la retina, los
restantes reptiles, aves y mamíferos no alteran la posición de la lente, sino que el mecanismo de
acomodación consiste en la modificación activa de la curvatura del cristalino por contracción de los
músculos ciliares.
Si el cristalino fuera extraido del ojo, tomaría una forma esférica debido a la forma esférica de la
capsula que lo rodea. En el ojo en reposo (visión lejana), los ligamentos suspensorios tiran sobre el
ecuador del cristalino causando un aplanamiento en su eje anteroposterior. Este aplanamiento
hace menos convexo al cristalino y provoca una menor refracción de la luz lo que permite que en la
retina se puedan enfocar objetos a más de 6 m de distancia (ojo en reposo u ojo acomodado).
Para enfocar imágenes de objetos cercanos al ojo, el cristalino debe tomar una forma convexa más
esférica. Esto se produce por la contracción de los músculos ciliares. El resultado de este proceso
es que el cristalino se hace más esférico con una mayor capacidad de refracción de la luz lo que
permite que se enfoquen en la retina objetos más cercanos (ojo enfocado u ojo no acomodado).
Estos mecanismos de acomodación requieren un globo ocular resistente que evite la deformación
de la retina, y un humor vítreo muy viscoso que impida retrodesplazamientos del cristalino. El
mecanismo de acomodación del cristalino es un reflejo parasimpático que se inicia por percepción
de imágenes borrosas procedentes de la retina.

En el caballo, se presenta una

modificación de los mecanismos de
acomodación del cristalino, debido en
parte a la debilidad de los músculos
ciliares, que no se da en otras especies de
interés veterinario; efectivamente, el
caballo presenta una retina en rampa lo
que le permite enfocar los objetos
cercanos sin necesidad de cambiar la
forma del cristalino, con ayuda, tan sólo,
de cambios en la posición de la cabeza.
La capacidad de acomodación del
cristalino disminuye con la edad, debido a que éste se hace menos elástico y no puede
incrementar su curvatura como se requiere para la visión cercana. Este trastorno aparece con
frecuencia en la especie humana a partir de los 40 años de edad y se denomina presbiopía o vista
cansada.

Reflejo de apertura pupilar. El iris es una membrana

pigmentada con forma de disco, perforada centralmente, que
forma una cortina para regular la cantidad de luz que entra al ojo.
La pupila es el orificio situado aproximadamente en el centro del
iris. El iris contiene fibras musculares lisas capaces de modificar
el diámetro de la pupila y consiguientemente, la cantidad de luz
que penetra en el ojo. El músculo dilatador pupilar contiene fibras
radiales inervadas por nervios simpáticos del ganglio cervical
craneal; la contracción de estas fibras produce midriasis
(aumento del diámetro pupilar). El músculo constrictor pupilar
(esfínter pupilar) contiene fibras circulares con gran capacidad de
acortamiento inervadas por fibras parasimpáticas del nervio
oculomotor común y su contracción produce miosis (disminución
del diámetro pupilar).

LA RETINA
En el ojo de los animales vertebrados las imágenes se proyectan sobre la retina a través de la
córnea y las lentes (pupila y cristalino) formando una imagen más pequeña, invertida y de dos

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dimensiones. El área visual de la corteza cerebral será la responsable de formar una imagen igual
a la real: a tamaño natural, derecha, en tres dimensiones y coloreada (según especie)

La luz, una vez que atraviesa la córnea, el iris y el cristalino, es absorbida por los pigmentos
visuales de las células receptoras de la retina, codificando las imágenes ópticas en impulsos
nerviosos, cuya actividad eléctrica varía con la cantidad de luz recibida.
El desarrollo de la retina no es paralelo al desarrollo evolutivo de los vertebrados. Por ej., la retina
de los primates es más simple anatómica y funcionalmente que la retina de una rana o una
paloma, aunque exista una relación directa entre la complejidad de la retina de un animal y el
desarrollo de los centros visuales de su cerebro. En nuestros animales domésticos la retina y
corteza visual más desarrollada es la del gato.
La retina es mucho más que un conjunto de células
fotorreceptoras, pues contiene además, otras células
nerviosas cuyas interacciones sinápticas suponen el
inicio del complejo procesamiento de las señales
visuales. La retina de los vertebrados contiene 5 tipos
principales de células: fotorreceptoras, bipolares,
horizontales, amacrinas y ganglionares, que se
estructuran en las 10 capas (células, membranas y
núcleos) descritas por Cajal.

Existen dos tipos principales de células

fotorreceptoras (bastones y conos). Ambos tipos
celulares establecen una conexión sináptica directa
con interneuroras, células bipolares, que conectan a
las células fotorreceptoras con las células
ganglionares. Los axones de estas últimas llevan los
potenciales de acción hacia el cerebro a través del
nervio óptico. Modificando el flujo de información en
las sinapsis entre fotorreceptores, células bipolares y
células ganglionares existen dos tipos celulares de
interneuronas: las células horizontales y las amacrinas. Las primeras están entre los
fotorreceptores y las células bipolares y establecen sinapsis de inhibición lateral para conseguir
una visión más perfecta; mientras que las amacrinas se disponen mediando entre las células
bipolares y las ganglionares.

La capa de células fotorreceptoras se

encuentra próxima a la coroides, de la que está
separada por un epitelio rico en melanina. La
melanina del epitelio pigmentario absorbe el
exceso de luz y evita la retrorreflexión lo que
tiene una gran importancia para obtener una
mayor agudeza visual. Este es el motivo que
los animales albinos (sin pigmento de
melanina) estén siempre deslumbrados y por
ello apenas consigan un 20% de agudeza
visual de los animales que no los son. También
a través del epitelio pigmentado la retina
obtiene los nutrientes de los vasos coroideos.

En un gran número de animales (la mayoría de los animales domésticos y silvestres pero no en el
cerdo y hombre) esta capa pigmentaria contiene un pigmento reflectante en la zona denominada
tapetum (tapetum lucidum), de tal manera que la luz que llega al tapetum se refleja y regresa de
nuevo a los fotorreceptores lo que permite que la retina puede hacer un uso óptimo de la luz que
llega a los ojos en condiciones de menos intensidad luminosa, aunque a expensas de la agudeza

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visual; el tapetum es el responsable del brillo en los ojos de los animales cuando se les dirige una
luz en la oscuridad.

A lo largo de la mayor parte de la retina, los rayos de luz atraviesan las 10 capas retinianas y las
células ganglionares, bipolares y ocasionalmente amacrinas y horizontales antes de alcanzar los
fotorreceptores. Aunque, membranas, núcleos y células son relativamente transparentes pueden,
sin embargo, provocar alguna distorsión de los rayos de luz. La fóvea (de 0,4 mm de Ø) situada en
el centro de la retina es la zona de la retina donde se logra la mayor agudeza visual. Está
especialmente diseñada para minimizar la distorsión de la luz, ya que en ella, las células
ganglionares y bipolares están colocadas hacia un lado permitiendo el acceso directo de los rayos
luminosos a los *conos, pues los bastones se encuentran fuera de la fóvea.

En la exploración ocular, utilizando un oftalmoscopio se puede observar un punto donde la retina

se halla interrumpida por la salida de los axones de la capa celular ganglionar en su camino hacia
el cerebro. Este punto, localizado en posición anterior a la fóvea, es el disco óptico; origen del
nervio óptico (I par craneal), nervio muy rico en axones (existen más axones en ambos nervios
ópticos que en todas las raíces dorsales de la médula espinal). En el disco óptico no existen
fotorreceptores, por lo que también se denomina área ciega. También visible con el oftalmoscopio
es la salida de los vasos sanguíneos retinales. Éstos son una trama de arterias y venas que
penetran a la retina a nivel del disco óptico y proveen gran parte de la nutrición de la retina; los
vasos de la coroides proporcionan la nutrición restante.

Los fotorreceptores, de los cuales existen 120 millones de conos y 7 millones de bastones en la
especie humana, tienen características morfológicas similares, pero son diferentes funcionalmente.
En ambos tipos celulares se distinguen tres regiones comunes claramente diferenciadas: el
segmento externo, el segmento interno y el terminal sináptico.
El segmento externo está especializado en la fotorrecepción y presenta una elaborada
ordenación de unos 1.000 discos membranosos apilados ricos en pigmentos visuales (rodopsina
en el bastón y yodopsina en el cono); los discos en los bastones están separados de la membrana
plasmática al contrario de lo que ocurre en los conos. El segmento interno conecta con el externo
mediante un cilio modificado que contiene nueve pares de microtúbulos, pero que carece de los
dos pares de microtúbulos centrales; el segmento interno contiene el núcleo, las mitocondrias y
demás estructuras citoplasmáticas. El terminal sináptico, por último, entra en contacto con una o
más células bipolares.

Funcionalmente, los bastones son más sensibles a la luz

que los conos, se encuentran por toda la retina y son más
importantes para la percepción visual cuando la luz es de
baja intensidad, como ocurre en el crepúsculo y al
amanecer. Son receptores de baja frecuencia (380 a 600
nm de longitud de onda). Los conos no son tan sensibles
a la luz como los bastones, y son funcionalmente más
importantes cuando la intensidad luminosa es alta, como
sucede durante el día (receptores de alta frecuencia, 450
a 780 nm). Los conos son también los únicos
responsables de la visión del color en los animales que
poseen ese poder de discriminación.

FOTOQUÍMICA DE LA VISIÓN

En los fotorreceptores se produce una transducción foto-quimio-eléctrica que da lugar a que en la

terminal sináptica se libere mayor o menor cantidad de NT en relación con la magnitud del
potencial receptor.

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La estimulación de los fotorreceptores se inicia por la absorción de la luz por el pigmento visual y el
efecto fotoquímico correspondiente; ello lleva consigo cambios de permeabilidad iónica y génesis
de potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la
región sináptica donde, mediada por un transmisor, la señal alcanza otras neuronas retinianas
(bipolares y horizontales).

Los fotorreceptores son distintos al resto de receptores sensoriales pues no detectan impulsos
nerviosos típicos; sin embargo, en los bastones y conos, al ser alcanzados por la luz, se
establecen unas ciertas condiciones físico-químicas que van a desencadenar el impulso de otras
células nerviosas. Donde si se detectan los impulsos nerviosos es en el nervio óptico, por fibras
nerviosas de las células ganglionares.
Sin lugar a equivocarnos, la fotoquímica de la visión es el mecanismo más complicado y preciso de
los sentidos. Este complejo mecanismo lo estudiamos en tres apartados: ciclo del pigmento visual,
generación del potencial receptor y adaptación a la luz y oscuridad.

1) CICLO DEL PIGMENTO VISUAL. Los pigmentos visuales son proteínas complejas; pero se ha
visto que la parte del pigmento que absorbe la luz (porción cromatófora) es una sustancia muy
parecida a la vitamina A, se trata del aldehído de la vitamina A (retinal) en sus formas cis y trans.
Los pigmentos visuales de la membrana fotosensible de bastones y conos son diferentes. En los
bastones se encuentra la rodopsina y en los conos hay yodopsina. Para explicar los mecanismos
fotoquímicos de la visión nos referiremos a los bastones por estar mejor estudiados.

La rodopsina, proteína de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una
proteína llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cis-retinal). En presencia de luz, la
rodopsina, en una billonésima de segundo, comienza a descomponerse, a través de varias formas
intermedias hacia el 11-trans-retinal, más estable, con escisión de la parte proteica, lo que provoca
pérdida de color de la molécula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor.
La rodopsina se sintetiza en ausencia relativa de luz y su síntesis implica la actuación de una
enzima con aporte de energía metabólica para la reducción de todo el trans-retinal a cis-retinal.
Después, este cis-retinal se recombina con la opsina para formar de nuevo rodopsina.

2) GENERACIÓN DEL POTENCIAL RECEPTOR. En los conos y bastones no existe potencial de

acción, sólo un potencial receptor que se transmite al resto de las células nerviosas, siendo las
células ganglionares las encargadas de transmitir los potenciales de acción a través del nervio
óptico.

3) Adaptación a la luz y a la oscuridad. Los ojos son capaces de adaptarse a niveles altos y
bajos de intensidad luminosa. La adaptación a la luz ocurre cuando el animal es expuesto a la luz
brillante, como al salir de un establo en un día soleado. Esto provoca que las sustancias
fotoquímicas de los bastones y conos se reduzcan a opsinas y retinal, lo que hace disminuir la
sensibilidad del ojo a la luz. Al mismo tiempo, el diámetro de la pupila se reduce por constricción
refleja parasimpática del músculo constrictor pupilar, disminuyendo la cantidad de luz que entra al
ojo.
La adaptación a la oscuridad ocurre cuando el animal se desplaza de un ambiente bien iluminado
a un lugar oscuro, o más gradualmente al oscurecer en la tarde. En la oscuridad, todo el retinal
está incorporado a la rodopsina y gran parte de la vitamina A del epitelio pigmentario es absorbida
por los bastones cuyo contenido en rodopsina será máximo y su sensibilidad a la luz también. De
esta forma, la reconstitución de las sustancias fotoquímicas permite a los ojos detectar niveles muy
bajos de intensidad luminosa.

VISIÓN BINOCULAR Y VISIÓN PANORÁMICA

Toda el área espacial a partir de la cual puede
formarse la imagen visual completa del ojo, se conoce
como "campo de visión". En todos los animales
domésticos, aún cuando sus ojos estén situados

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lateralmente, existe un área en la que se superponen centralmente los campos visuales (área de
visión binocular).
En el gato y algunos perros una parte muy grande de cada campo se superpone sobre el otro; en
el conejo, sólo se superpone una pequeña área nasal de cada campo. Como es lógico, donde
estas dos áreas se solapan, las impresiones de las imágenes han de superponerse perfectamente
en la corteza cerebral; en caso contrario, existirá visión doble, con la consiguiente confusión en el
individuo.
Este área de imagen superpuesta forma una zona de visión binocular simultánea que está
íntimamente relacionada con la percepción de la profundidad y el sentido de la posición (cuando se
mira un objeto con los dos ojos se obtiene una mayor impresión de profundidad que cuando se
mira con uno sólo).

El mayor tamaño de la áreas de visión binocular en especies como por ej., el gato y el perro es lo
que les da capacidad para saltar con seguridad sobre una presa que se mueve con rapidez. Por
otro lado, la situación más abierta de los ojos de los herbívoros (vaca, caballo), los capacita para
gozar de un amplio campo de visión lateral monocular (visión panorámica), incluso para extender
la visión alrededor de ellos con ligeros movimientos de la cabeza; sin embargo, en contraposición,
presentan un área ciega anterior sin visión lateral ni binocular (así por ej., el torero para evitar ser
visto por el toro se aproxima a él para colocarse en el área ciega del animal). El conejo tiene
incluso un pequeño campo de visión binocular por detrás de él cuando eleva su cabeza.
La posición de los ojos en la cabeza está muy relacionada con los hábitos vitales del animal y con
los factores ambientales. Se halla también relacionada en algunos animales con la eficacia del
sentido del olfato. Así, los animales con los ojos a ambos lados de la cabeza y con largos hocicos
(por ej., cerdo, algunas razas de perros, etc.) a menudo, tienen una detección olfativa más eficaz,
mientras que aquellos animales con los ojos situados más frontalmente y con hocicos más cortos
dependen más de la visión que del olfato en sus cacerías. Existen, por supuesto, excepciones.
Otro factor implicado en el campo de visión de un animal, junto a la posición de los ojos en la
cabeza, es la prominencia de los mismos. Efectivamente, hemos de considerar que muchos
animales con ojos situados lateralmente, los tienen también prominentes, mientras que el gato y
otro tipo de depredadores similares no presentan el mismo grado de prominencia.

VISIÓN CROMÁTICA
La visión cromática de los mamíferos domésticos es parecida a la que presentan los humanos con
defectos en la visión de los colores. De cualquier forma, debemos decir que existe mucha
controversia en relación a afirmar que especies perciben una visión cromática tal y como nosotros,
los humanos, la entendemos. Los conos son los fotorreceptores adaptados para percibir visión
cromática diurna. Según la teoría de Young-Helmholtz, los animales con visión cromática
presentan al menos dos, y en los mamíferos superiores, tres tipos diferentes de pigmentos en sus
conos; cada uno de los cuales tiene máxima sensibilidad a uno de los tres colores primarios (azul,
verde y rojo). Son los pigmentos denominados, respectivamente: "pigmento sensible al azul",
"pigmento sensible al verde" y "pigmento sensible al rojo". Cualquier percepción del color puede
ser interpretada a partir de alguna combinación de estos tres colores primarios.

Algunos animales sólo presentan bastones en su retina y por tanto no perciben visión cromática,
pero la mayoría de los mamíferos tienen algunos conos, aunque se debate el hecho de que esto
les asegure cierta visión cromática. Parece demostrado que las ardillas de tierra y probablemente
los bóvidos, perros y gatos y quizás los équidos perciban una cierta visión dicromática similar en
muchos aspectos a la que presentan los humanos con daltonismo -aneritropsia- (ceguera al rojo-
verde y confusión del rojo y del azul-verde).
En las aves, especialmente las rapaces, la visión cromática es única en su rango espectral; así
mientras que la visión de los colores en los primates opera dentro de un espectro de 420 a 760 nm,
por ej., la paloma es capaz de discriminar entre longitudes de onda próximas al ultravioleta (parte
del espectro que es invisible al hombre). De esta forma, las aves presentan una buena
discriminación sobre un espectro visual más amplio que el de la especie humana y por tanto mejor

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visión cromática. Por otro lado, se sabe que los primates son los únicos animales que presentan la
visión de colores que a nosotros como humanos nos es familiar.

VÍAS VISUALES
La vía centrípeta directa representa el mínimo recorrido de la señal visual desde los
fotorreceptores hasta las células ganglionares, únicas células retinianas que generan potenciales
de acción, pues el resto de las células retinianas, transmiten su información de unas a otras por
conducción electrotónica (es más modulable). La señal elaborada por los circuitos retinianos se
transmite a la corteza visual a través de 1 millón de axones que forman el nervio óptico, pero en
esta transmisión pueden intercalarse otras células retinianas (horizontales y amacrinas)
configurando vías laterales o vías centrífugas que modifican y controlan el mensaje de la vías
directas haciendo más fácil para el SNC la posibilidad de discriminar contrastes de luminosidad y
oscuridad y de distinguir contornos.
Los axones de las células ganglionares provenientes de la hemirretina lateral izquierda viajan por
el nervio óptico hacia el quiasma óptico y luego se proyectan de manera ipsilateral hacia el núcleo
geniculado lateral izquierdo hacia la corteza visual izquierda, junto a la información de la
hemirretina nasal del lado derecho. Igual ocurre con la hemirretina lateral derecha que viaja
ipsilateralmente hacia el lado derecho hacia el núcleo geniculado lateral derecho junto a la
información visual que capta la hemirretina nasal izquierda hacia la corteza visual derecha.
Una pequeña parte de la información visual se dirige al techo y colículo rostral mesencefálico
produciendo los reflejos de control oculomotor y reflejos pupilar, de acomodación y nictitante, éste
último reflejo se pone de manifiesto cuando se produce la inmovilización de los párpados y
estimulación de la córnea, de manera que la membrana del llamado tercer párpado barre la
superficie ocular; en este reflejo intervienen los pares craneales oftálmico y abducente. Finalmente,
colaterales del tracto óptico terminan en el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, lo que
permite al sistema visual participar en la regulación de los ritmos biológicos.

La Audición

Identificar los siguientes términos:

1. Pabellón auricular
2. Oído medio
3. Oído interno
4. Tímpano
5. Huesecillos
6. Endolinfa
7. Perilinfa
8. Coclea

El pabellón auricular u oreja no cumple en el hombre una función importante, a diferencia de

algunos animales como cérvidos , equinos y félidos que mueven sus orejas en 180 grados lo que
les permite determinar la dirección del sonido, aunque sabemos que existen algunas claves de
localización en base a la posición y sombra de la cabeza y la forma de la oreja en la audición
monoaural del hombre. Además se ha observado que algunos hipoacúsicos ponen sus manos en
el pabellón logrando un muy leve aumento de la percepción sonora.
También se sabe que un individuo con ausencia de pabellón oye a grandes rasgos en forma
normal.
En cuanto al CONDUCTO AUDITIVO EXTERNO (25-30mm), que por su posición protege el
tímpano, sólo cumple función como resonador en los 1000-3500 ciclos. También se sabe que la
audición se mantiene aunque exista un conducto auditivo filiforme y viene a alterarse sólo cuando
la oclusión es total.
Otra función del conducto auditivo externo es la de producir cerumen que actúa como lubricante y
protector.

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El OÍDO MEDIO actúa como un multiplicador de la función sonora , ya que existe una interfase
aire-líquido entre oído medio e interno que provoca una reflección del 99,9% de la energía sonora,
es decir sin oído medio se pierden 30 dB(decibeles).
La vibración del tímpano es mayor según la frecuencia, siendo mejor en la zona central, entre las
frecuencias 1000-3000 ciclos/s. y en el martillo directamente sobre los 4000 ciclos/s.

El mecanismo de amplificación del sonido esta determinado por el tímpano, que es 17 veces más
grande que la ventana oval, lo que contribuye a mejorar la audición en 27 dbs. El mecanismo de
palanca de los huesecillos contribuye a mejorar en 3 dbs, lo que permite ajustar la impedancia de
la interfase aire —líquido perilinfático del oído interno por medio de la platina del estribo que actúa
como pistón.
Cuando el sonido que penetra al oído es muy intenso, se activa un mecanismo de freno que esta
determinado por los músculos del estribo y martillo, que aumentan la resistencia a la vibración de
los huesecillos protegiendo así las células ciliadas del oído interno.
Para una adecuada vibración del tímpano, la presión atmosférica en el conducto auditivo con
respecto a la del oído medio debe ser igual, de lo contrario, se producirá un abombamiento o
retracción de la membrana timpánica. Esto se regula gracias a un adecuado funcionamiento de la
trompa de eustaquio, que además de permitir el drenaje de secresiones , impide el paso de estas
al oído medio. La trompa se abre con la deglución y bostezo (músculos periestafilinos). El
clearance de las secreciones del oído medio se efectúa por el movimiento de los cilios de la
mucosa tubaria y de fuerzas de tensión superficial determinadas por las características del mucus.

Cuando existe ausencia de huesecillos la onda sonora debe llegar desfasada a las ventanas oval y
redonda (juego de ventanas), ya que si llegan al mismo tiempo no se producirá una movimiento de
los líquidos del oído interno, impidiendo la vibración del órgano de corti ,produciendo una baja de
30 dbs.
En resumen podemos decir que una lesión del tímpano producirá una pérdida de hasta 30 dbs ,
sobre 30 dbs implica lesión de huesecillos, y si no existe juego de ventanas hasta 60 dbs, si la
pérdida es mayor implica en general que existe lesión en oído interno.
Una vez que el impulso sonoro llega a la ventana oval en el OIDO INTERNO, se produce un
movimiento de la perilinfa determinando una una onda denominada "onda viajera" y que tiene un
punto de mayor vibración dependiendo de la frecuencia de estímulo en una determinada zona de la
cóclea, existiendo así una distribución tonotópica dentro de las dos y media espiras de ésta.
De este modo las frecuencias altas estimulan mejor la membrana basal que sostiene el órgano de
corti de la base de la cóclea ,y las frecuencias graves estimulan más el ápice de la cóclea, que esta
más alejado.

El segundo fenómeno que ocurre es la transducción de la energía mecánica en eléctrica, por

medio de las células ciliadas.
Así , con la onda vibratoria, son estimulados los cilios de estas células que están en contacto con
la membrana tectoria del órgano de corti , generando por este mecanismo un estímulo nervioso.
Cabe señalar que esta actividad eléctrica de la cóclea es medible, a través de varios tipos de
potenciales eléctricos, siendo el más importante del punto de vista clínico, el potencial de acción
neural pesquisable por el examen llamado BERA.
Las células ciliadas cumplen distintos roles , las células ciliadas externas(aprox.12000) responden
a estímulos de poca intensidad y las células ciliadas internas (aprox 3500) a estímulos intensos.
Además las células ciliadas externas cumplen un rol de filtro modulador y son capaces de
contraerse y producir estímulos sonoros provocados por la vía auditiva central, que envía
información a través de la vía eferente o haz olivococlear (aprox 600 fibras).
Las células ciliadas internas reciben el 95% de la inervación eferente y las células ciliadas externas
el 5%, lo que nos revela la importancia de cada tipo celular.
En el nervio auditivo existe también una tonotopia , en que las frecuencias agudas van por la
periferia del nervio y las graves van por el centro.Las frecuecias estimuladas dependerán de las
fibras(aprox. 25000 en oído humano) que son capaces de descargar , ya que cada una de estas,
descarga solo a 1000 ciclos x segundo. Por este hecho se argumenta que al igual que en lineas

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telefónicas, existe un relevo de fibras en distintos grados de exitación lo que permite transportar
hasta 20000 ciclos x segundo. La intensidad del estímulo dependerá del número de fibras
estimuladas lo cual es función de las células ciliadas.
La primera neurona de la vía auditiva la constituye las neuronas del ganglio espiral que está en el
modiólo , cuyas dendritas envuelven las células ciliadas. la vía continúa a la corteza cerebral donde
existen dos áreas primarias auditivas, ubicadas en el fondo de la cisura de Silvio de cada lado, en
el llamado lóbulo de la ínsula. Estas áreas son estimuladas simultáneamente siempre, aunque se
estimule un solo oído. Se cree que el entrecruzamiento de la vía auditiva es un mecanismo
protector ante lesiones de tipo central.

El Gusto
Identifique los siguientes términos:
1. Botón gustativo
2. Mecanorreceptores de la lengua
3. Tipos de sabores

Es el sentido que nos permite saborear las cosas. Se experimenta la sensación del gusto por
medio de la lengua.
La lengua es un órgano muscular, movible, que además de experimentar la sensación del gusto
sirve para otras funciones como el habla, el masticamiento y el tragar de los alimentos.
La lengua contiene un conjunto de células especializadas, llamadas yemas gustativas, que son, los
órganos especiales del gusto. Además de éstas, la lengua también tiene otro tipo de células que
producen saliva, que es necesaria para tragar los alimentos.

Las yemas gustativas se encuentran hundidas debajo de la superficie de la lengua en surcos y

cavidades. Junto a las yemas gustativas se encuentran células que secretan líquidos que sirven
para enjuagar las cavidades y los surcos que los ponen en condiciones de recibir estímulos
nuevamente. Contienen en su interior células en forma de pelos cuyas terminales, los microvili,
sobresalen al espacio dentro del surco o cavidad. Las células gustatorias terminan en una fibra
nerviosa que comunica las sensaciones recibidas al cerebro.
Las yemas gustativas se encuentran distribuidas de manera no uniforme sobre la superficie de la
lengua así como en las estructuras adyacentes de la garganta.

¿Cómo se perciben los sabores?

En primer lugar, para que la lengua sea sensible a algún objeto es necesario que éste se encuentre
húmedo. Si no lo está, entonces se humedecerá con ayuda de la saliva que secreta la misma
lengua. Esta es otra función que tiene la saliva.
El objeto ya húmedo se deposita en la lengua y sus moléculas entran en contacto con los microvili,
es decir, los extremos de las fibras de las yemas gustativas. De manera análoga a lo que ocurre en
el olfato, se lleva a cabo una reacción química que provoca que se desencadene una respuesta de
la célula que nos da la sensación del gusto del objeto en cuestión.
Hay que mencionar, además del efecto químico producido en las yemas gustativas, que la
sensación del gusto queda determinada por otras propiedades del objeto que producen
sensaciones táctiles. Estas propiedades son tanto físicas como químicas. Las primeras de dichas
propiedades son el tamaño de la partícula, su textura, su consistencia y su temperatura. Las
segundas, las propiedades químicas es decir los sabores.

La lengua no es sensible de manera uniforme a lo largo de su superficie. Así, la parte media no es

sensible al gusto como lo son otras partes. La punta de la lengua es sensible principalmente a lo
dulce. A los lados y en la parte anterior de la lengua se encuentra la sensibilidad a lo salado. La
lengua es principalmente sensible a los sabores agrios a los lados, pero en la parte posterior.
Finalmente, la parte posterior central de la lengua es sensible principalmente a los sabores

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amargos.

Regiones de la lengua con sus máximas sensibilidades.

Los productos químicos hacen reacciones sobre la superficie de la lengua, quedando átomos
ionizados que pueden despolarizar células especializadas que llevan la sensación hasta el cerebro.
Durante mucho tiempo se creyó que existían cuatro tipos de yemas gustativas, unas sensibles a lo
dulce, otras a lo salado, otras a lo agrio y otras más a lo amargo. Sin embargo, estudios más
detallados han mostrado que una yema gustativa de la región "dulce", por ejemplo, también
responde a los otros sabores, aunque en menor escala.
La pregunta que uno se puede hacer es ¿cuáles son los factores o propiedades químicas de las
sustancias que hacen que las sintamos dulces o amargas? Hasta el momento no se ha encontrado
una respuesta definitiva a esta cuestión. No hay una relación directa entre la composición química
de la sustancia y el sabor que nos deja al probarla.

Agrio
Los sabores agrios los percibimos principalmente en sustancias que son ácidas, hasta pH 3.5.
Estos compuestos contienen átomos de hidrógeno, que son los principales responsables de dicho
sabor. Cuando se mezcla la sustancia que contiene el ácido con agua (recuérdese que para que
las yemas gustativas reaccionen, las sustancias tienen que estar húmedas), en general
desprenden algunos de sus átomos de hidrógeno. Estos átomos de hidrógeno han perdido sus
electrones y por lo tanto quedan eléctricamente cargados; se dice que están ionizados. Cuando los
átomos de hidrógeno ionizados entran en contacto con las yemas gustativas dan la sensación de
un sabor agrio.
Sin embargo, este factor no determina exclusivamente el carácter agrio de una sustancia. Por
ejemplo, el ácido cítrico que existe en la naranja, el limón, etc., tiene un sabor agrio muy
pronunciado que no se puede explicar con base en la cantidad de iones de hidrógeno que produce.
Otro ejemplo es el caso del vinagre, que está compuesto de ácido acético y que es mucho más
agrio de lo que se esperaría con base en la cantidad de iones de hidrógeno que produce.
Amargo
En un buen número de casos, las sustancias amargas son sales inorgánicas de alto peso
molecular; esto quiere decir que son moléculas que tienen muchos átomos. Otros casos son
moléculas orgánicas que tienen añadidas cadenas carbónicas. Por tener nitrógenos y alcaloides
suelen ser tóxicas por ello rechazadas por los animales.
Salado
La sal común o de mesa es un compuesto formado por átomos de sodio y de cloro, el cloruro de
sodio. Resulta que el sabor salado que da esta sustancia no se debe exclusivamente ni al sodio ni
al cloro. Existen sustancias que contienen cloro y no sodio que son saladas, así como compuestos
de sodio que no contienen cloro y que también son salados.
Los compuestos llamados sales de bajo peso molecular, es decir, con pocos átomos, tienen sabor
predominantemente salado y como se vio arriba, las sales con alto peso molecular son
principalmente amargas.
Existen también otras sales que contienen metales. Por ejemplo, sales de mercurio que tienen un
sabor metálico mientras que algunas sales de plomo llegan a tener sabor dulce
Dulce

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En general, las sustancias que nos dan la impresión de tener sabor dulce están formadas de
compuestos orgánicos como los alcoholes, azúcares, glicoles, etc. La sensación de dulce también
se debe a la forma en que estén arreglados los átomos en las moléculas.

Hemos de decir que hoy en día todavía no se ha encontrado con detalle lo que ocurre cuando una
sustancia entra en contacto con las células gustativas de la lengua. En particular, no se tienen
respuestas a preguntas como ¿qué reacciones químicas se llevan a cabo en las yemas gustativas
que desencadenan una señal hacia el cerebro? ¿Qué diferencias hay, digamos, entre las diversas
yemas gustativas que hacen a unas más sensibles que a otras a un sabor dulce?
En lo que respecta a los sentidos químicos, el olor y el sabor, no se ha avanzado en la misma
medida para su comprensión como para los otros sentidos descritos en capítulos anteriores.

Dada la complejidad del tema en animales, los sabores por ellos captados se han clasificado en
agradables, desagradables e indiferentes. Agradables para las aves el ácido y las alcalinas, para el
lechón el agridulce, al bovino lo salado y para el perro y cerdo los dulces. Desagradables como por
ejemplo el dulce a los felinos. Indiferente como lo amargo y dulce a las aves, el dulce a los bovinos.

Algunos factores que pueden afectar la sensibilidad del gusto.

Uno de estos factores, es la temperatura. Si probamos una sustancia que esté a muy baja
temperatura casi no sentiremos su sabor. En general, la lengua será capaz de distinguir sabores si
la temperatura de la sustancia es igual o muy parecida a la temperatura del cuerpo.
Otro efecto que nos es muy conocido es el enmascaramiento de sabores. Así, al mezclar azúcar al
café se trata de enmascarar el sabor amargo del café. En este caso, la lengua no es capaz de
distinguir los sabores individuales de las sustancias mezcladas, es decir, no puede distinguir una
mezcla de estímulos gustativos. Esto se contrasta con la capacidad del oído de distinguir una
mezcla de estímulos auditivos; por ejemplo, los diferentes instrumentos que tocan al mismo tiempo
en una orquesta.
Otra característica del gusto es la adaptación. Si una sustancia ha estado en la boca durante algún
tiempo, entonces, en muchas ocasiones, la lengua pierde la sensibilidad a otros sabores y si se
prueba otra sustancia dejamos de sentir su sabor o nos da la sensación de que tiene un sabor que
no debería tener.

Existe una relación muy íntima entre el olor y el sabor. De hecho cuando comemos un alimento
percibimos al mismo tiempo sensaciones en la lengua como en la nariz. Algunas, moléculas del
alimento se evaporan y llegan hasta las células olfativas: del gusto y del olfato. Muchas personas
que han perdido la capacidad de oler, por ejemplo, debido a algún accidente, dejan de percibir el
sabor de la comida. Hay que mencionar que, en menor escala, también influye en el sabor el
sentido de la vista.

El Olfato
Identifique los siguientes términos:
1. Concha etmoidal
2. Sustancia odorífera
3. Epitelio olfatorio
4. Órgano vomeronasal
5. Feromona

Es el sentido que nos permite oler. Este fenómeno ocurre cuando ciertas sustancias se introducen
en la nariz y tenemos la sensación de oler.

Antes de que se pueda oler cualquier cosa, las sustancias que se desprenden de ésta deben llegar
a la nariz. En general, las moléculas olorosas experimentan dos procesos antes de llegar a la nariz:

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primero cuando las moléculas se desprenden de la sustancia en que se encuentran (evaporación)
y el segundo al transportarse (difusión).

Los dinosaurios usaban el olfato para descubrir un depredador peligroso y localizar los alimentos
más sabrosos. Estudiando moldes del cerebro de los dinosaurios, los científicos han averiguado
que la parte del cerebro donde reside el sentido del olfato era bastante grande. Esto significa que
casi todos los dinosaurios tenían bien desarrollado este sentido.
El olfato es muy importante en el mundo animal, tanto para reconocer el terreno como para
distinguir a los enemigos de los amigos. Los gatos y los perros marcan el territorio con su olor y los
zorrillos ahuyentan a los animales expeliendo un desagradable hedor.
Se necesitan fosas nasales muy desarrolladas para olfatear el peligro. Es casi imposible acercarse
a un rebaño de ciervos o bovinos sin ser descubierto.

La nariz es el órgano mediante el cual se realiza la entrada y salida del aire que respiramos.
También podemos respirar por medio de la boca, ya que en el fondo de ella, en la nariz interna, hay
un conducto que se comunica con los conductos nasales. En la parte superior de estos conductos,
entre nuestros ojos, se encuentra el epitelio sensitivo, que consiste en un conjunto de cilios
bañados dentro de una mucosa muy pegajosa en la que se mueven. Los cilios forman los extremos
de las células olfativas propiamente dichas, las cuales están conectadas por fibras a los glomérulos
que forman el bulbo olfativo. Estas fibras cruzan un hueso con muchas aberturas pequeñas, ya que
el bulbo olfativo se encuentra dentro del hueso craneano.
Del otro extremo de los glomérulos salen las células mitrales de donde emergen las terminales
nerviosas que se conectan al cerebro.
De hecho, desde los cilios que están en la nariz interna hasta la salida de las células mitrales se
forma un conducto nervioso que es el único en nuestro cuerpo que tiene salidas al exterior.

Cuando un objeto, emite un olor y nos llega a la nariz esto quiere decir que moléculas de dicho
objeto se han desprendido de él y llegado, por difusión o arrastre, a nuestra nariz. Estas moléculas
entran en la nariz debido a la aspiración que realizamos cuando respiramos. En este proceso, el
aire que inhalamos arrastra a las moléculas que están en la vecindad de la nariz. La corriente de
aire que entra da lugar a una corriente secundaria que pasa por el epitelio sensitivo. La cantidad de
aire y por tanto la fracción de moléculas del objeto oloroso que se deposita en el epitelio es muy
pequeña.
También llegan corrientes de aire desde la boca. La comida que tenemos en la boca también
despide moléculas que son arrastradas hasta el epitelio sensitivo. Este hecho tiene como
consecuencia que la sensación predominante al comer provenga no del gusto que se inicia en la
lengua sino del olfato.
La sensación de oler se experimenta cuando las moléculas aromáticas llegan a la mucosa nasal,
en donde se disuelven. Así, estas moléculas entran en contacto con los cilios.

En general, somos muy sensibles a una cantidad extraordinariamente grande de olores distintos. A
primera vista podríamos pensar que hay un nervio olfatorio sensible a cada olor posible. Sin
embargo, hasta hoy en día no se han encontrado estas diferencias en los cilios nasales.
En muchos casos resulta que la presencia de un átomo particular en la molécula de la sustancia
olorosa es la que le da su olor peculiar. Como ilustración podemos mencionar el caso del agua,
cuya molécula tiene un átomo de oxígeno y dos de hidrógeno, H2O. Si se sustituye el átomo de
oxígeno por uno de azufre se obtiene el sulfito de hidrógeno, H2S. Esta última sustancia despide el
olor de huevos podridos. Otro ejemplo es el del bióxido de carbono que tiene un átomo de carbón y
dos de oxígeno. Su fórmula química es CO2. Este gas no tiene olor. Si ahora reemplazamos los
oxígenos por átomos de azufre obtenemos el disulfuto de carbono, cuya fórmula química es CS2.
Resulta que el olor de este último compuesto nos es repelente. Vemos que la sustitución de un
átomo de oxígeno por uno de azufre lleva a cambios notablemente desagradables en el olor de las
sustancias.
Por otro lado, existen algunas evidencias de que no es nada más la composición química
específica de las moléculas olorosas, sino también su forma la que hace que reaccionemos a su

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olor. En efecto, existen sustancias cuyas moléculas tienen composiciones químicas diferentes pero
con formas muy parecidas, y sentimos que tienen olores muy parecidos. Por ejemplo, el alcanfor, el
hexacloroetano, el ciclooctano son compuestos que tienen composiciones químicas muy distintas
pero sus moléculas tienen formas y tamaños muy parecidos. Cuando olemos estos compuestos
nos dan casi la misma sensación, la del alcanfor.
Sin embargo, la explicación desde el punto de vista molecular de cómo olemos sigue sin respuesta
definitiva.

Pero en los animales el olfato no sólo cumple una función perceptiva de olores alimenticios sino
sirve de comunicación que le permite interrrelacionarse de dos formas: para las funciones
reproductivas y para efectuar comportamientos sociales.

El tacto
Comprende la percepción de estímulos mecánicos que incluyen contacto, presión y golpeo.

El estímulo mecánico consiste en la aplicación de una fuerza sobre la superficie que envuelve al
cuerpo. Supóngase que tocamos una mesa con un dedo. En este proceso nuestro dedo ejerce
una fuerza sobre la mesa. De acuerdo con la tercera ley de Newton de la mecánica, la mesa
reacciona y ejerce a su vez una fuerza sobre nuestro dedo que es un estímulo mecánico.
Ahora bien, resulta que el cuerpo es sensible no solamente a la magnitud de la fuerza que se
aplica sobre él, sino que también lo es a la presión que ejerce esta fuerza aplicada. Como se
recordará. La presión que experimenta una superficie cuando se aplica sobre ella una fuerza es
igual a la de la fuerza dividida entre el valor del área de la superficie. Es decir, la presión es igual a
la fuerza que se ejerce sobre cada centímetro cuadrado de superficie. Esto implica que el sentido
del tacto nos permite distinguir no solamente la magnitud de una fuerza que se aplica sobre
nosotros, sino también la forma en que la fuerza está distribuida sobre la superficie de nuestro
cuerpo. La aplicación de una fuerza sobre la piel puede ocurrir de diversas maneras, por ejemplo
cuando sopla el viento sobre nuestro cuerpo. En este caso, las partículas que componen al viento
se mueven y al chocar contra nuestro cuerpo ejercen una fuerza, es decir, se genera un estímulo
mecánico.

Los estímulos mecánicos que nuestro cuerpo experimenta se aplican sobre la piel que nos cubre,
que es el órgano sensorial del tacto. La mayor parte del cuerpo humano está cubierto de piel que
lleva pelos o vellos. En algunas zonas del cuerpo éstos son tan finos que no se ven a simple vista.
Algunas de las partes del cuerpo que no tienen pelos son las palmas de las manos, las plantas de
los pies, los labios, etcétera.

Debajo de la piel se encuentran terminaciones nerviosas que en general están muy entrelazadas.
Así, en las regiones del cuerpo que tienen pelos, las terminaciones nerviosas rodean los tubos del
pelo, mientras que en las zonas sin pelos se forman enredos nerviosos de formas y tamaños
diversos.
Cada vello o pelo de nuestra piel es el extremo externo de un vástago que está penetrado por
muchas fibras nerviosas que lo envuelven.
En general, un nervio que tiene una terminación en la piel no está conectado directamente con el
sistema nervioso central. Este nervio tiene muchas ramificaciones que están dispersas en distintas
zonas de la piel. Resulta que una porción de la piel no está "servida" por una fibra nerviosa
solamente, sino que hay una sobreposición de diferentes fibras nerviosas. Además, cada fibra
nerviosa "sirve" a diferentes áreas de la piel.
En distintas partes de la piel la densidad de terminaciones nerviosas es diferente. Hay lugares,
como por ejemplo las yemas de los dedos, en que la densidad es muy grande, lo que hace que
estas regiones sean muy sensibles. En otros lugares, como por ejemplo en las espaldas, en que la
densidad es muy baja, no se tiene mucha sensibilidad.

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Cuando tocamos algún objeto con un dedo por ejemplo, ocurre una deformación en la piel. Nos
damos cuenta que diferentes lugares de la piel se deforman de maneras distintas. Por otro lado,
debajo de la piel, en el área que se ha deformado hay muchas terminaciones de fibras nerviosas
que, en general, están entremezcladas. Cada terminación experimenta una deformación distinta ya
que unas experimentan mayor presión que otras.
En los últimos años se ha descubierto que la modificación en la tensión de las membranas de las
células nerviosas origina una señal nerviosa que se transmite finalmente hasta el cerebro. Algunos
elementos de la célula reciben el aumento de la presión que tiene como consecuencia el
desencadenamiento de una señal nerviosa. También los animales somos sensibles al movimiento
de nuestros pelos y vellos. En este caso, lo que ocurre es lo siguiente: al moverse el pelo o vello,
por ejemplo cuando sopla el viento, el vástago del pelo, dentro de la piel se mueve. Pero debido a
que dentro de la vaina del vello hay muchas terminaciones nerviosas, el movimiento del pelo
empuja dichas terminaciones que reciben entonces presiones y tensiones que emiten una señal
nerviosa. Tenemos entonces la sensación de un estímulo táctil.

Al apretar la piel se deforma. Así se genera una señal nerviosa.

Las terminales nerviosas de la piel, aparte de ser sensibles a estímulos mecánicos, también lo son
a estímulos que producen calor, frío y dolor.

Existen receptores específicos para cada una de estas modalidades:

1. Tacto permite captar la sensación de forma, tamaño y textura se captan por los
denominados corpúsculos de Meissner
2. Calor por las terminaciones de Ruffini
3. Frío por los bulbos terminales de Krause
4. Presión suave sobre la piel discos de Merkel
5. Presión, consistencia y peso de objetos a través de los corpúsculos de Pacini
6. Dolor por terminaciones nerviosas libres o llamados álgidos
Por otro lado, distribuidas en muchos lugares dentro de nuestro cuerpo se encuentran células que
son sensibles a estímulos mecánicos y que tienen como función informar al cerebro sobre el
estado de la posición en que se encuentran nuestras manos, pies y otras partes del cuerpo. Estas
células se encuentran en las uniones, en los tendones y en los músculos y al igual que las
descritas en la sección anterior dan una respuesta al experimentar presiones o torsiones,
extensiones, etcétera.
Existen otras células análogas a las anteriores que dan información al cerebro sobre tensiones
internas. Por ejemplo, cuando las venas y arterias experimentan tensiones debidas a la presión de
la sangre que conducen, se emiten señales que ayudan al sistema nervioso a regular la presión
arterial ya sea dando órdenes de que se contraigan o expandan. Este tipo de canales, sensibles a
los cambios de presión y de tensión, gobiernan el ritmo y magnitud de las contracciones del
corazón, controlan el estómago, la vejiga, etcétera.

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