Introduccin a la Biologa, Ecologa y Manejo de Malezas

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CAPITULO 2
LA REPRODUCCION DE MALEZAS
IAN A. ZELA y A
CONTENIDO

l. INTRODUCCION

27 28 28 28

2. REPRODUCCION SEXUAL Factores que Afectan la Produccin de Semilla A. Aspectos relacionados con la planta.............................. B. Condiciones ambientales La Latencia................................................................................................................................................... A. Latencia innata 1. Generalidades 2. Factores que afectan la latencia innata B. Latencia inducida ' 1. Fitocromo 2. Requerimiento de luz C. Latencia forzada El Banco de Semilla en el Suelo

29 30 30 30 31 33 33
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36 37
38 38

3. REPRODUCCION ASEXUAL
Tipos de Estructuras Vegetativas Factores que Afectan la Produccin de Estructuras Vegetativas A. Aspectos relacionados con la planta................................ B. Condiciones ambientales Factores que Afectan la Longevidad y Sobrevivencia de las Estructuras Vegetativas 4. COMPARACION DE LA REPRODUCCION
5. LITERATURA CITADA SEXUAL y ASEXUAL.

39 39 40 42
43

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1. INTRODUCCION
Labase de la teora evolucionista de las especies es que los organismos son capaces de adaptarse a las' condicionesprevalentes del medio ambiente en el que se desarrollan. Este xito evolutivo puede ser medido en trminosde: Nmero de individuos presentes \. Reproductividad

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Area ocupada Rango de nichos habitados. Potencial para producir descendientes que continen la lnea evolutiva

De estos criterios, una reproduccin prolfica, dispersin amplia y rpido crecimiento. caracterizan mejor las estrategias evolutivas de las malezas. Este captulo enfatiza sobre las caractersticas reproductivas de las malezas, el efecto que tiene el medio ambiente y la

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colocacin estratgica de los recursos que les permitan / Factores que Afectan la Produccin de Semilla maximizar su multiplicacin. Esta informacin nos dar un mejor entendimiento de la naturaleza de las malezas La semilla es el vulo maduro y frtil, posee un eje como organismos exitosos en nuestros agroecosistemas. embrinico completo con reservas de alimento y una En la reproduccin sexual se discuten los factores capa protectora (Aldrich, 1984). La semilla contiene que afectan la produccin de semillas, los tipos de todo lo necesario para transmitir el material gentico de latencia y la importancia del banco de semilla del suelo. sus padres, a la plntula que germina. Existen varios En la reproduccin asexual se discuten los tipos de factores que pueden afectar la produccin de semillas por estructuras vegetativas y los factores que afectan la planta, estos son: los aspectos relacionados con la planta produccin, longevidad y sobrevivencia de estas y las condiciones ambientales en que se desarrolla la estructuras vegetativas. Tambin se hace una planta. comparacin de las ventajas y desventajas de la reproduccin sexual y asexual. /A. Aspectos relacionados con la planta hrecocidad: Es una caracterstica comn en malezas anuales, se refiere al perodo relativamente corto entre la emergencia de la plntula y la produccin de semillas viables. Las malezas que producen semillas en corto tiempo, pueden aprovechar las buenas condiciones ambientales efmeras para completar su ciclo reproductiv0.j La Portulaca oleracea requiere de 2-3 semanas para producir semillas (Singh, 1972; Singh, 1973), de esta manera puede aprovechar mejor una lluvia abundante o el perodo que demora el cultivo en cubrir y sombrear el suelo. Esta precocidad es una de las razones principales por la que especies anuales como Portulaca oleracea, persisten en campos donde hay disturbios del hbitat natural. Un mecanismo adicional encontrado en Portulaca oleracea, es que aunque la planta sea cortada despus de iniciada la floracin, sta puede continuar la maduracin de la semilla y producir semillas maduras y viables (Gutterman, 1985). La precocidad en algunas malezas anuales est determinada por la luz, stas florean al recibir determinada cantidad de horas de oscuridad. Sin embargo, los cultivos como el maz no pueden florear con un estmulo de oscuridad, y necesitan determinado nmero de das para poder producir semillas. La maleza Tithonia tubaeformis es una especie anual que en Honduras solamente florea al recibir 11 horas de luz, el aumento de las horas de oscuridad de noviembre a enero, estimula la floracin de todas las plantas (Muoz et al., 1995). Las plantas pueden tener solamente dos meses de desarrollo vegetativo, pero el alargamiento de las horas de oscuridad al final del ao las inducen a florear y producir semillas.

2. REPRODUCCION

SEXUAL

Las malezas tienen la habilidad de colonizar un rango amplio de hbitats, esta habilidad est ligada a las caractersticas evolutivas que les confieren mecanismos para escapar a las prcticas de control. Las semillas representan una opcin ms de escape a dicho control, las que logran escapar son un flujo positivo de propgulos al hbitat, pero las que germinan o se descomponen, representan prdidas en el sistema. El balance entre el flujo de semillas entrando y saliendo de un hbitat, establece el potencial reproductivo de una poblacin en ese hbitat. Especialmente en malezas anuales, el nmero de semillas que germinan y escapan al control determinan la dinmica poblacional en un agroecosistema y las prdidas subsecuentes en el rendimiento de los cultivos. La planta puede ser vista como un simple vehculo para producir ms semillas y de esa manera perpetuar la especie. Por lo tanto las semillas juegan un papel multiplicativo para la especie, pero tambin le confieren ventajas evolutivas a las malezas, ya que tienen papeles adicionales como: Sirven de medio de dispersin a nuevas reas La testa le confiere proteccin fsica al embrin Proveen perseverancia (latencia) durante condiciones desfavorables para la germinacin y desarrollo Son una fuente temporal de alimento al embrin Sirven como vehculo para transferir nuevas combinaciones genticas e incrementar la variabilidad gentica en una especie.

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29 luminosidad y la presin de seleccin por la luz casi no existe. Cuando las malezas crecen a la sombra, se activa el fitocromo en los tallos y hace que se elongen y crezcan vegetativamente por ms tiempo. Este crecimiento vegetativo reduce el nmero de macollas y la cantidad de semillas, ya que la maleza destina sus pocas reservas a la elongacin y crecimiento. En Setaria faberii, una sombra de 70% reduce la altura y produccin de macollas, la produccin y peso de semillas se reduce 20% con una sombra de 30% (Figura 1). Esta reduccin no es en tamao de la semilla, sino en nmero de semillas producidas por planta, el tamao y peso de las semillas son caractersticas poco variables en las plantas.
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Madurez: Al igual que muchos cultivos, la viabilidad de las semillas de malezas aumenta con la madurez. Sin embargo, algunas semillas de malezas pueden germinar en estados inmaduros. Las semillas de A vena fatua, tienen cierta viabilidad en estados muy tempranas del desarrollo de la panoja (Cuadro 1). Las semillas en estadolechoso pueden tener una germinacin de ms de 50%, pero muchos de los cultivos requieren que las semillas estn fisiolgicamente maduras para poder germinar.

Cuadro 1. Emergencia de semillas de A vena fatua cosechas a diferentes edades en la planta (adaptado de Anderson y Helgeson, 1958). Porcentaje Estado de la floracin de emergencia Comienzodel embuchamiento 0.0 Embuchamiento 0.0 Iniciacinde la panoja 0.3 Iniciacindel estado lechoso 18.0 Estadolechoso-pastoso 53.7

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/ B. Condiciones ambientales Aguay nutrimentos: La mayora de las malezas pueden producir semillas en condiciones de baja fertilidad y humedad, esta habilidad es una consecuencia de las condiciones en las que han evolucionado. Muchas malezas evolucionaron en condiciones de constante competenciay en suelos con baja humedad, fertilidad y materiaorgnica. Lo opuesto ocurre con la mayora de los cultivos, estos son cruzados y seleccionados bajo condiciones adecuadas de fertilidad, humedad y luminosidad.La precocidad de muchas malezas tambin facilitaque stas sufran menos perodos de escasez de agua o nutrimentos, lo que permite que completen su ciclovegetativo y produzcan semilla en un perodo ms cortoque la mayora de cultivos.
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Luz: Debido a la evolucin de las malezas, la luz tiene unmayorefecto en la produccin de semillas de malezas, queen los cultivos. Las malezas que son colonizadoras de los hbitats en la sucesin primaria o secundaria, generalmente se desarrollan en lugares con alta

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SOMBRA(%)

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Figura 1. Efecto de la sombra sobre la produccin de (A) macollas por planta, (B) semillas por planta y (C) peso de las semillas de Setariafaberii (adaptado de Knake, 1972).

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La Latencia

La germinacin es la reanudacin del crecimiento de la semilla, sta involucra una secuencia de eventos que incluyen la imbibicin, activacin de las enzimas, incremento en la respiracin, movilizacin de las reservas y la digestin de estas reservas. En algunas semillas la germinacin no ocurre inmediatamente que se separa de la madre. Este es un perodo de latencia o dormancia en que el metabolismo de la semilla se detiene. Amen (1968) define latencia \ como: "un estado en eL cual Las semillas viabLes no germinan, bajo condiciones de humedad, temperatura y \ oxgeno favorabLes para eLcrecimiento vegetativo". Este perodo de latencia es caracterstico de las semillas de malezas que les permite sobrevivir condiciones desfavorables y diseminarse en el tiempo. Las semillas en el suelo se encuentran en diferentes estados de latencia, por lo tanto la germinacin puede extenderse durante toda la poca de crecimiento de los cultivos. Las semillas latentes son difciles de eliminar y con excepcin de algunos mtodos de esterilizacin del suelo, las tcnicas actuales de control de malezas en el estado de semilla son poco efectivas (Egley, 1982). La latencia es muy til para la sobrevivencia de las malezas, de lo contrario una lluvia ligera puede provocar la germinacin de las semillas cuyas plantas despus pueden morir por escasez de agua o temperaturas extremas. Debido a eso, la germinacin est sincronizada con otro estmulo. ambiental que coincide con condiciones adecuadas de crecimiento para completar su ciclo de vida. Segn Harper (1957) "algunas semillas nacen Latentes, unas obtienen Latencia y otras tienen LaLatencia impuesta sobre eLLas". Las tres categoras descritas por esta frase, representan la latencia (1) innata o primaria, (2) secundaria o inducida, y (3) forzada. Se consideran las dos primeras como latencias reales ya que dependen de la semilla en si, mientras que la tercera no depende de la semilla sino del ambiente, y por eso algunos no la consideran un tipo de latencia. / A:Latencia innata

y el porcentaje de semillas que la tienen est influenciado por el medio ambiente donde se desarrolla la planta madre. El factor ms consistente que modifica la latencia innata es la madurez, como regla general, la latencia incrementa con la madurez de la semilla. La PortuLaca oLeracea es una especie anual que florea y produce semillas casi todo el ao, una planta puede producir ms de 6,500 semillas que estn maduras a los 15 das despus de la polinizacin (Dunn, 1970). Las semillas van cambiando de coloracin a medida que progresa el proceso de maduracin. Las semillas blancas, plidas o caf estn inmaduras y tienen alto contenido de agua, pero las de color negro son maduras y tienen poca agua. Las semillas inmaduras color caf tienen poca latencia comparadas con las maduras (Cuadro 2). Una perforacin sobre la radcula de las semillas color negro, rompe esta latencia que se desarrolla durante las etapas avanzadas de la maduracin de las semillas.

Cuadro 2. Germinacin de semillas de PortuLaca oLeracea en cuatro etapas de desarrollo, la escarificacin consisti de una perforacin sobre la radcula (tomado de Egley, 1974). Color de Das despus Escarificacin la semilla de la antesis No S Blanca 1-3 Oe & Oe Plida 4-6 8e 44 b Caf 7-12 94 a 58 b Negra 13-18 37 b 91 a & Medias seguidas por letras diferentes en la misma columna, son significativamente diferentes al 5%, segn la prueba de rango mltiple de Duncan.

1. Generalidades
Es la que est presente al momento que la semilla se separa de la planta madre. Es controlada genticamente

La latencia innata es muy til porque evita la germinacin cuando la semilla est adherida a la planta, esto tambin reduce la competencia directa con la planta madre. Debido a que el grado de latencia depende mucho de las condiciones en que se desarrolla la semilla, existe la posibilidad de usar este hecho para reducir la longevidad de las semillas en el banco de semilla. El fotoperiodo, la temperatura y humedad en que se desarrolla la planta madre, pueden determinar el grado final de la latencia innata. El fotoperiodo es un factor importante que determina la latencia innata, la

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temperatura tambin parece tener un efecto, pero ms comomodificador del efecto causado por el fotoperiodo. Las semillas de Chenopodium album producidas en das cortostienen una testa delgada y todas germinan, pero las producidas en das largos tienen la testa ms gruesa y solamente el 24% germina. En las semillas con latencia innata existe el ./ polimorfismo somtico, que es la produccin de semillas de diferente tamao o color, por la misma planta. El polimorfismo somtico es ms frecuente en las familias poaceae, asteraceae, quenopodiaceae y! brassicaceae. La maleza Bidens pilosa es una planta anual que puede producir de 3,000 a 6,000 semillas (Reddy y Singh, 1992), las semillas en la parte superior de la inflorescencia son ms largas y delgadas que las inferiores (Pitty y Muoz, 1991). Un mes despus de haberseseparado de la planta madre, casi la mitad de las semillas estn latentes, pero tres meses despus la latencia se reduce casi a un tercio (Cuadro 3). Las semillasen la parte superior de la inflorescencia terminal son ms largas y delgadas, y tienen mayor germinacin que las semillas en la parte inferior de la inflorescencia que son ms cortas y gruesas. Forsyth y Brown (1982) indican que se requiere luz roja, escarificacin u hormonas para incrementar la germinacin de las semillas cortas. Similar a los patrones de germinacin, las plantas originadas de semillas cortas tienen menor tasas de sobrevivencia y menor desarrollo inicial. La ventajaevolutiva de este fenmeno es que Bidens pilosa puede adaptarse a un rango mayor de condiciones ambientales y las semillas largas pueden germinar al comienzo de las lluvias, mientras que las cortas pueden mantenerse latentes hasta el ao siguiente. El polimorfismo gentico se refiere a que la misma planta es capaz de producir dos genotipos (biotipos). Esto puede resultar en patrones de germinacin diferentes que les permita adaptarse mejor a las condiciones ambientales impredecibles. Por ejemplo, Nicandra physalodes posee un par de isocromosomas y dependiendo de la reproduccin de los isocromosomas durantela mitosis, la planta puede producir un genotipo con el isocromosoma presente (2n=20) que tiene alta germinacin, mientras el otro genotipo no tiene el isocromosoma (2n= 19) y la semilla es latente. Las semillas con el isocromosoma ausente, pueden permanecer latentes por ms de 25 aos sin perder su viabilidad (Darlington y Janaki-Ammal, 1945).

Cuadro 3. Germinacin de varios tipos de semillas de Bidens pilosa despus de uno, dos y tres meses de recolectadas. Las semillas fueron incubadas por dos semana a 30 C en oscuridad, cada valor representa una media de cuatro rplicas. El Zamorano, Honduras (Zelaya, 1996 datos no publicados). Tiempo o En No tipo de semilla Germinadas latencia viables

-----------------

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Un mes 30 b& 45 a 25 a Dos meses 38 a 34 b 28 a Tres meses 33 b 38 b 29 a Semillas largas 56 a 23 b 21 b Semillas cortas 11 b 56 a 33 a & Medias seguidas por letras diferentes en la misma columna, son significativamente diferentes segn la prueba de Diferencia Mnima Significativa.

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2. Factores que afectan la latencia innata

La latencia innata puede ocurrir porque el embrin est inmaduro, la testa es impermeable al agua, la testa impide el intercambio gaseoso, la testa evita la penetracin de luz, la testa ofrece una resistencia mecnica, existe un desbalance hormonal y por la presencia de compuestos inhibidores no hormonales. Ms de una de estas condiciones pueden estar presente en una semilla, en determinado momento. mbrin inmaduro: Se refiere a que el embrin est morfolgicamente incompleto al momento de separarse de la planta madre. Una vez separada de ella, la semilla contina con el proceso de maduracin. Un ejemplo es . Heracleum sphondylium, donde el desarrollo del embrin continua por varios meses a expensas de reservas extra embrionarias. Este proceso crea un desfase en el tiempo entre la dispersin de la planta madre y la germinacin de la nueva planta (Harper, 1977).
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La testa es impermeable al agua: La inhibicin de la imbibicin de la semilla debido a una testa impermeable, es un mecanismo de latencia muy eficiente que ocurre en varias familias, pero particularmente en fabaceae, malvaceae, quenopodiaceae y solanaceae (Werker, 1980). El proceso fisiolgico por el cual la testa se vuelve impermeable no se comprende a plenitud, pero se

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regula la genninacin de algunas malezas, al controlar la sabe que ocurre durante las ltimas etapas de desarrollo expansin normal del embrin o elongacin de la de la planta madre (Egley, 1979). Muchas de las malezas radcula (Ikuma y Thimann, 1963). ms problemticas que tienen semillas con latencia Con Amaranthus spp., la escarificacin de las prolongada, tienen testas que inhiben la imbibicin del semillas aumenta considerablemente su genninacin. En agua (Lewis, 1973; Egley y Chandler, 1983). este caso, la latencia no es debido a restricciones en la Las semillas de Sorghum halepense tienen un alto difusin del agua, ya que las semillas absorben agua, grado de latencia al momento de separase de la planta madre (Harrington, 1916; Harrington, 1917). Esta inclusive bajo condiciones que previenen la genninacin. La latencia es debido a la restriccin mecnica de la testa latencia se va perdiendo gradualmente cuando las (Kigel, 1994). semillas estn en el suelo, porque los microorganismos van descomponiendo la testa. La latencia de Sorghum halepense est determinada mayormente por la Inhibicin por compuestos no hormonales: Algunos restriccin impuestas por taninos en la testa, que reducen ~ompuestos no hormonales como los cidos fenlicos, la permeabilidad al agua (Taylorson y Me Whorter, 1969; lactonas no saturadas y cidos graso s de cadenas corta Warwick y Black, 1983). (C6 a CID) son posibles inhibidores de la genninacin. Muchos de estos compuestos residen en el embrin o en / La testa impide el intercambio gaseoso: La testa los tejidos adyacentes (Bewley y Black, 1982). Se ha intacta puede reducir la difusin de oxgeno al embrin comprobado que existen inhibidores voltiles que se e impedir la destruccin oxidativa de inhibidores de la producen en la semillas mientras stas estn en el suelo germinacin en la semilla (Egley y Duke, 1985). La (Wesson y Wareing, 1969). Los niveles bajos de escarificacin o remocin total de la cubierta, expone al oxgeno en el suelo, pueden llevar a la produccin de embrin a los niveles requeridos de oxgeno para acetaldehdo u otros productos del metabolismo germinar, indicacin que los niveles en la semilla son anaerbico, que inhiben la germinacin e inducen un insuficientes para la germinacin (Bewley y Black, requerimiento de luz (Holm, 1972). El papel que juegan 1982). El agua absorbida en la imbibicin puede servir algunos cidos grasos tambin ha sido estudiado, muchos de barrera a la difusin de oxgeno, la solubilidad de ellos estn en membranas que .son consideradas limitada del oxgeno en el agua (2.8% a 25 C) retarda la importantes en la regulacin de la germinacin llegada del oxgeno al embrin. As como la testa puede (Taylorson y Hendricks, 1980). reducir la-difusin de oxgeno al embrin, tambin puede restringir la salida del dixido de carbono originado de la Desbalance hormonal: La germinacin es estimulada respiracin del embrin, hasta que alcance una por las hormonas giberelinas, etileno, y citoquininas, e concentracin inhibitoria para la germinacin. inhibida por el cido abscsico. Las concentraciones de estas substancias dentro de la semilla, determinan la germinacin. Un incremento de los promotores y una La testa evita la penetracin de la luz: Se sabe que la luz es un requerimiento para la germinacin de varias reduccin de los inhibidores de la germinacin, especies (Mayer y Poljakoff-Mayber, 1975). La cubierta promueve la prdida de la latencia. de muchas semillas puede reducir o cambiar el espectro El etileno rompe la latencia en muchas especies. En lumnico que llega al embrin y activar o desactivar el Amaranthus spinosus, la aplicacin exgena de etileno promueve la genninacin, y en Ricinus communis, el complejo del fitocromo en la semilla. etileno producido por la semilladuraaee-el-proceso de germinacin rompe la latencia (Spencer y Olson, 1965). Resistencia mecnica: La testa es la primera lnea de Se sabe que algunas semillas latentes son incapaces de defensa de la semilla contra las inclemencias del medio producir etileno, puede que este gas sea necesario en ambiente, pero tambin es una barrera que evita la alguna etapa anterior a la genninacin. expansin del embrin y la germinacin (Egley y Duke, Las concentraciones de 10-4 a 10-3 M de cido 1985). Una incisin cerca o sobre la radcula de las semillas latentes, generalmente aumenta ms la giberlico (GA3) promueven la germinacin de semillas germinacin, que las rupturas en cualquier otra parte de de Amaranthus hybridus. El GA es necesario en el proceso de genninacin y emergencia de la radcula de la testa (Barton, 1965). Se ha comprobado que la testa
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varias especies de Amararuhus, ya que en semillas sin latencia, los inhibidores de la sntesis de GA reducen grandemente la germinacin. La percolacin del agua en el suelo puede lavar las substancias inhibidoras y promover la germinacin. El lavadode semillas de Chenopodium album por ms de 70 horas, incrementa 21 % su germinacin (Chu et al., 1978)(Figura 2).

La clorofila absorbe fuertemente longitudes de onda azul (420 nm) y rojo (660 nm), mientras que la verde (550 nm) las transmite o refleja, esta refleccin hace que veamos la vegetacin de color verde.

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\ Cuadro 4. Longitudes de onda de algunos tipos de \radiacin. Tipo de radiacin Longitud de onda Energa radiante 0-1 m Luz ultravioleta 100-380 nm . Luz visible 380-775 nm Radiacin fotosintticamente activa 400-700 nm Luz roja 640-690 nm Luz roja lejana 710-750 nm Luz infraroja 750-1 x 10-9 nm

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HORAS DE LAVADO
Figura 2. Efecto del lavado de las semillas de Chenopodium olbum, sobrela germinacin, las semillas fueron incubadas a 20C por 10das (adaptado de Chu el al., 1978).

B.Latencia inducida Son semillas que al separarse de la planta madre no tienenlatencia, pero no germinan porque las condiciones delambienteson desfavorables. Una vez que pasan por este perodo desfavorable, no germinan aunque tengan todas las condiciones para germinar. En general, la incorporacin de semillas al suelo induce la latencia, y pueden estar enterradas por muchos aos hasta que un estmulode luz reactiva el proceso germinativo. 1.Fitocromo Lasplantas tiene diferentes crecimientos al ser expuestas a diversoscolores de luz. Del total de la energa radiante, lasplantas utilizan un margen reducido para fotosntesis llamadoradiacin fotosintticamente activa (Cuadro 4).

Entre los pigmentos que producen respuestas fotomorfognicas en las plantas, los que absorben luz azul y roja son los ms importantes. Los fotoreceptores de luz roja (640-690 nrn), llamados fitocromo, son cromoprotenas que se encuentran en varios rganos de las plantas, especialmente en plantas etioladas y semillas. En las semillas el fitocromo existe en forma inactiva (Fr) y activa (FrI). Ambas forma del fitocromo tienen un traslape en la absorcin de luz roja (Figura 3), esto hace que exista una conversin constante de la forma Fr a Frl y viceversa, hasta que se establece un fotoequilibrio. La forma Fr tiene un pico de absorcin de 666 nm. La forma Frl tiene un pico de absorcin de 730 nm (Figura 3). La exposicin a la luz roja promueve la germinacin, y la irradiacin rojo lejana inmediatamente revierte el proceso e inhibe la germinacin (Figura 4). La forma Fr al ser expuesta a las longitudes de onda de 640-690 nm (color rojo), es convertida inmediatamente a Frl. La germinacin ocurre porque la luz roja cambia la proporcin del Fr:Frl a 85CJ Frl Y 15% Fr. Cuando el fitocromo en la forma Frl recibe longitudes de onda de 710-750 nm (luz roja lejana), se convierte nuevamente en Fr y la proporcin pasa a ser de 97% Fr y 3% Frl Y no hay germinacin. Una pequea cantidad de luz roja , lejana es absorbida por Frl y hace imposible convertir todo el Fr a Frl (Taiz y Zeiger, 1991). Algunas semillas que necesitan luz para germinar pueden llegar a germinar porque el fitocromo puede destruirse en la oscuridad.

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LONGITUD DE ONDA (nm) Figura 3. Traslape en el espectro de absorcin de Fr y Fr!. Debido a que la luz roja (640-690 nm) es absorbida por ambas formas de fitocromo, no se convierte todo el Fr a Fr!, sino que se mantiene un fotoequilibrio de 85% Fr! Y 15% Fr. Similarmente, la luz roja lejana (710-750 nm) mantiene un fotoequilibrio de 97% Fr y 3% Fr! (tomado de Vierstra y Quail, 1983).

2. Requerimiento
GERMINACION INACTIVO luz roja (640-690 nm) 97% Fr ACTIVO 15% Fr

de luz

REVERSION EN LA OSCURIDAD DESTRUCCION

I::::==a .3% Frl

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Figura 4. La sntesis del proceso regulando la conversin de fitocromo en una clula. La exposicin a la luz roja (640-690 nm) activa la formacin de Frl y promueve la germinacin, mientras la irradiacin rojo lejana (710-750 nm) activa la formacin de Fr e induce a la latencia.

La germinacin de muchas semillas de malezas requiere del estmulo de la luz (Cuadro 5). Las semillas pequeas tienen pocas reservas de alimento, por lo tanto, una germinacin cercana a la superficie del suelo les asegura su sobrevivencia. Las semillas enterradas germinan rpidamente al ser expuestas a la luz por el arado y la rastra, por eso hay indicios de que al arar en la noche se reduce la cantidad de malezas que germinan. Una exposicin de varios segundo a la luz es suficiente para romper la latencia. El requerimiento de luz permite que solamente una fraccin de las semillas enterradas puedan germinar con el pase de la rastra, as la germinacin se distribuye durante varios aos y asegura la perpetuacin de la especie. La luz es requerida por algunas especies para romper la latencia inducida y este estmulo posee tres componentes que pueden alterar el grado de germinacin: intensidad, duracin y composicin de la luz. La germinacin de semillas de Richardia scabra es

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/

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afectada por la duracin de la luz, la maximao-Importancla ecolgica del requerimiento de luz: germinacin se alcanza con 12 y 14 horas de luz al da; Fenner (1980a) compar el efecto de la sombra de hojas mientras que con solamente ocho horas, la germinacin de banano y sombra de papel sobre la germinacin de sereduce a menos de un tercio (Figura 5). Debido a que varias malezas (Cuadro 6). La intensidad de la luz fue la estos componentes varan en condiciones naturales, es misma bajo ambos tipos de sombra y slo la sombra del difcilaislar su efecto y hacer experimentos en el campo. banano redujo la germinacin en las cuatro especies. La composicin de la luz que viene del sol cambia cuando pasa por una cobertura vegetal. El cambio se debe a que la clorofila absorbe fuertemente las longitudes Cuadro 5. Algunas malezas que requieren luz para de onda azul (420 nm) y rojo (660 nm), y utiliza esta germinar. energa para la fotosntesis. Las longitudes de onda verde (550 nm) son transmitidas o reflejadas al suelo y la Especie atmsfera por las hojas; las ondas ultravioleta o infrarojas Fuente tambin son transmitidas. Esta diferencia en la Ageratum conyzoides Fenner G. H, 1980. composicin de la luz bajo una cobertura vegetal, juega Amaranthus spp. Kigel, 1994. un papel importante en la induccin de la latencia. Bidens pilosa Fenner, 1980a. La proporcin Fr:FrI activa o inhibe la germinacin, Chloris spp. Fenner G. H, 1980. este mecanismo ha evolucionado para reducir la Eleusine indica Zimdahl et al., 1988. competencia entre plantas. Las semillas que estn bajo Aldrich, 1984. Lepidium virginicum otras plantas reciben mayor irradiacin de las longitudes Morrenia odorata Singh y Achhireddy, 1984. rojo lejano, lo que promueve la formacin de Fr, se Portulaca oleracea Singh, 1973. inactiva el fitocromo y se reduce la gerrninacin. Las Richardia scabra Biswas et al., 1975. semillas a pleno sol reciben mayor irradiacin de luz Scoparia dulcis Jain y Singh, 1980. roja, lo que promueve la formacin de FrI, se activa 'el Setaria verticillata Fenner, G. H., 1980. fitocromo y ocurre la gerrninacin. Esto les asegura que 1 Sonchus oleraceus Fenner, G. H., 1980. estn germinando en un sitio donde temporalmente no Sorghum halepense Taylorson, 1975. existe competencia por la luz (Figura 6). En esto se basa Rottboellia cochinchinensis Zimdahl et al., 1988. el manejo de malezas, de lograr que el cultivo llegue a Tagetes spp. Fenner, G. H., 1980. sombrear el suelo rpidamente (Captulo 2). Las especies con sensibilidad a la sombra vegetal, pueden ser excluidas de reas con vegetacin cerrada y 100 --------------===:=::: determinar los cambios en la composicin de especies durante las primeras etapas de una sucesin ecolgica.
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80

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20

Cuadro 6. Efecto de la luz, oscuridad, y sombra de papel y hojas de banano sobre el porcentaje de germinacin de cuatro especies de malezas (tomado de Fenner, G. H., 1980).
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EXPOSICION A LA LUZ (HORAS)

Figura 5. Efecto de la duracin de la luz sobre la germinaci de Richardia scabra (adaptado de Biswas el al., 1975).

Especies Ageratum conyzoides Bidens pilosa Chloris pycnothrix Sonchus oleraceus

Luz 99 97 91 86

Oscuridad O 81 3 51

Sombra de Banano Papel 56 O O 99 78 52 6 86

Zelaya: La Reproduccin

de Malezas

36

6
Sobre el cultivo o pleno sol

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Bajo cobertura vegetal

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LONGITUDDE ONDA(nm)

Figura 6. Composicin del espectro de luz a pleno sol y bajo una cobertura vegetal. La clorofila absorbe longitudes de onda

de 420 nm (azul) y 660 nm (rojo), las de 550 nm (verde) son transmitidas al suelo o reflejadas a la atmsfera. Los crculos y rayas verticales punteadas indican los picos de absorcin de las formas activa e inactiva del fitocromo y la proporcin relativa de cada uno. Hay germinacin cuando las semillasestn a pleno sol porque la proporcin de las ondas de 666 nm es mayor que la de 730 nm. Bajo una cobertura vegetal hay mayor proporcin de ondas de 730 nm, que de 666 nm, esto reduce la germinacin,

C. Latencia forzada Las semillas que tienen latencia forzada estn aptas para germinar, pero no germinan porque no tienen las condiciones necesarias de temperatura, humedad, oxgeno o luz. A veces las semillas enterradas profundamente no germinan debido a que los microorganismos en el suelo utilizan el oxgeno para oxidar compuestos orgnicos y producen dixido de carbono. Bajo estas condiciones, la insuficiencia de oxgeno mantienen las semillas latentes, igual como ocurre en suelos inundados. La germinacin de varias semillas de malezas disminuye con incrementos en la profundidad a la que se encuentren enterradas (Soteres y Murray, 1981; Balyan y Bhan, 1986; Shaw et al., 1991). Esta disminucin es generalmente linear y mayor en semillas pequeas, porque poseen pocas reservas para germinar, desplazarse a travs del perfil del suelo y llegar a la superficie. Las semillas de Richardia scabra son ms pequeas que las

de Bidens pilosa, a 2 cm de profundidad la emergencia de Richardia scabra es casi cero, pero Bidens pilosa deja de emerger solamente hasta los 10 cm (Figura 7). Esta mayor emergencia en la superficie del suelo sugiere que los sistemas de labranza mnima o labranza cero, favorecen el establecimiento de especies cuyas semillas estn viables en la superficie del suelo. Estos resultados son consistentes con infestaciones severas de Bidens pilosa en sitios con poco disturbio del suelo, como en plantaciones de ctricos (Reddy y Singh, 1992). En climas templados, la gerrninacin de las semillas depende de las estaciones del ao. Las temperaturas bajas del invierno detienen la germinacin y las semillas permanecen en latencia forzada hasta que .llegan las temperaturas clidas de la primavera. Todas las semillas tienen una rango de temperatura donde germinan ms, generalmente a menos de 10C y ms de 35C se reduce la germinacin. La poca germinacin cuando hay temperaturas extremas. se debe .a que las bajas temperaturas cambian las propiedades de las membranas

Introduccin la Biologa. Ecologa y Manejo de Malezas a celulares, y las temperaturas muy altas desnaturalizan las protenas (Toole el aL., 1955). Por ejemplo, las semillas de lpomoea purpurea y Richardia scabra germinan mejor de 20C a 30C; a 10C y 40C su genninacin es grandemente reducida (Figura 8).

37

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Bidens pilosa Richardia scabra

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Los perodos de sequa tambin pueden inducir a la latencia forzada. En Centroamrica, muchas semillas no germinan durante la poca seca por falta de agua, con la llegada de las lluvias se estimula la germinacin de las semillas que se encontraban en latencia forzada. El hilum en muchas leguminosas sirve de vlvula hidrosttica, bajo condiciones de sequa permite la salida del agua, pero cuando hay agua evita la imbibicin. As el embrin pierde humedad progresivamente, hasta alcanzar un nivel menor o igual al suelo ms seco donde ha estado. El embrin puede germinar hasta que el hilum deje de funcionar o la testa pierda su impermeabilidad.

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El Banco de Semilla en el Suelo

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Figura 7. Efecto de la profundidad de las semillas en el suelo, sobrela germinacin de Bidens pilosa (adaptado de Reddy y Singh, 1992) y Richardia scabra (adaptado de Biswas et al ..
1975).

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Ipomoea purprea Richardia scabra

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TEMPERA TURA (C)

Figura 8. Efecto de la temperatura cobre la germinacin de

lpomoea purpurea (adaptado de Cole y Coats, 1973) y Richardi scabra (adaptado de Biswas et al., 1975).

En la mayora de los hbitats ocupados por las plantas, el nmero de individuos presentes como propgulos latentes excede la cantidad de plantas que germinan en determinado momento. El banco de semilla del suelo se refiere a las reservas de semillas existentes en el suelo, a similitud de un banco, se pueden hacer depsitos y retiros (Simpson et al., 1989). Los depsitos son las semillas producidas en el rea o las transportadas de otros sitios, mientras que los retiros son las semillas que germinan, las que se descomponen en el suelo, las que son depredadas o las que son dispersadas a otros sitios. Los depsitos de .semillas latentes debern esperar un estmulo para germinar o entrar en una latencia ms profunda impuesta por las condiciones encontradas en el suelo, esta seccin puede ver visualizada como las cuentas fijas en el banco. La longevidad de las semillas latentes puede durar muchos aos. Otro depsito incluye las semillas que estn prximas a germinar, stas son como las cuentas corrientes del banco (Figura 9). El historial de un rea determina el nmero de semillas encontradas en el suelo. Generalmente entre ms perturbado sea un hbitat, el banco de semilla es ms numeroso (Cuadro 7). Roberts (1968) estim que en suelos agrcolas hay ms de 32 millones de semillas viables por hectrea, distribuidas en los 15 cm superfic.ales. Este nmero in.nenso de semillas refleja la magnitud de la tarea encontrada, al tratar de manejar o erradicar el banco de semilla. Se ha calculado que tomara ms de 30 aos agotar el banco de semilla, si 75% de las semillas presentes germinaran cada ao, y solamente 0.5% escaparan al control y llegaran a producir nuevos propgulos.

Zelaya: La Reproduccin

de Malezas

38

LLUVIA DE SEMILLAS

GERMINACION

3.REPRODUCCION

ASEXUAL

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BANCO DE SEMILLAS LATENTES

Una ~aracterstica de muchas malezas es la facultad de reproducirse vegetativamente, este rasgo es ms comn en malezas perennes que en especies anuales. Esta habilidad hace a las especies perennes altamente competitivas y difciles de controlar. Una especie anual es fcilmente controlada al cortarla al ras del suelo. Pero una vez que las especies perennes han desarrollado sus estructuras vegetativas, pueden regenerarse si son cortadas al ras del suelo. Muchas veces el cortarlas al ras del suelo, estimula la emergencia de ms macollas. Es importante comprender los efectos que tienen el medio ambiente y los disturbios humanos, sobre la produccin y longevidad de las estructuras vegetativas.

DISPERSION

MUERTE DE LAS SEMILLAS

Tipos de Estructuras Vegetativas

Figura 9. Diagrama de la dinmica poblacional del banc? de semillas en el suelo. La lluvia de semillas son las semillas producidas en el rea y las transportadas desde otros sitios. ~I banco de semilla latente recibe estmulos del suelo o del medio ambiente, y pasa a un estado activo en el que una .simple hidratacin puede hacer germinar las semillas.

Las malezas tienen varias estructuras especializadas para la reproduccin asexual, una maleza perenne puede tener varias de estas estructuras. Las estructuras en las malezas perennes son: rizomas, estolones, tubrculos. bulbos. connos, races y fragmentos de la planta. Rizomas: Son tallos modificados que crecen horizontalmente bajo la superficie del suelo. tienen escamas, producen races adventicias en los nudos y dan origen a nuevo brotes (Captulo 11, Figura 3). Ejemplos: Sorghum halepense, Cyperus rotundus y Cyperus esculentus. Estolones: Son tallos modificados que crecen horizontalmente sobre la superficie del suelo y producen races adventicias en los nudos al contacto con el suelo (Captulo 11, Figura 3). Ejemplos: Cynodon nlemfuensis y Cynodon dactylon. Tubrculos: Son estructuras especializadas que resultan del hinchamiento de segmentos subapicales de rizomas, poseen yemas axilares y tejido de almacenamiento en el que acumulan carbohidratos (Captulo 11, Figura 3). Ejemplos: Cyperus rotundus y Cyperus esculentus. Bulbos: Es una yema subterrnea modificada, tiene un segmento corto de tallo y escamas carnosas que son hojas modificadas que encierran el punto de crecimiento, sus . reservas se acumulan en las escamas carnosas. Ejemplo: el ajo silvestre (Allium vineale). .>Cll

Cuadro 7. Nmero de semillas en cinco tipos de suelo. Semillas/m" (miles) Fuente Hbitat Suelo agrcola 34-75 Brenchley y Warington, 1930 Pasturas 2-17 Champness y Morris, 1984 Campos tropical 7.6 Kellman, 1974 Bosques tropical 0.2-0.9 Kellman, 1974 Praderas 0.3-0.8 Lippert y Hopkins, 1950

La labranza reduce anualmente el banco de semilla entre 30% y 60% en la mayora de las especies (Roberts, 1910). Al aumentar la frecuencia de la labranza, ms semillas son desenterrada y hay tendencia a una reduccin acelerada del banco de semilla (Lueschen y Anderson, 1980). La labranza tambin distribuye ms las semillas en el perfil del suelo (Captulo 6, Figura 4). Las prcticas de cultivacin y control utilizadas en suelos agrcolas son de inters para el manejo de malezas, ya que determinan las especies y la cantidad que interferirn con los cultivos en aos posteriores.

Introduccin a la Biologa, Ecologa y Manejo

de Malezas

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Cormos: Es el hinchamiento de un tallo vertical subterrneo que est cubierto de una o ms capas de hojas basales. Se distingue de un bulbo por su tallo slidocon nudos y entrenudos bien definidos. Ejemplo: Xanthosoma hoffmanni. Races: Muchas especies producen un sistema horizontal de races que puede ser muy extenso y dar origen a nuevas plantas. Ejemplos: Cirsium arvensis y Convolvulus arvesis. Fragmentos de la planta: Se refiere a las partes de la plantamadre que pueden dar origen a una nueva planta. Muchos individuos se establecen de pedazos de tallos, ramas y hojas de plantas suculentas. Ejemplos: Portulaca oleracea y Commelina diffusa se establecen porpedazos de tallos.

Factores que Afectan la Produccin de Estructuras Vegetativas

El entendimiento de los factores que influyen en la produccin y persistencia de las estructuras vegetativas permiteimplementar mejores prcticas de control y evitar o minimizar las prdidas del rendimiento de los cultivos. Losfactores que afectan el desarrollo de estas estructuras incluyenlos relacionados con la planta, y las condiciones ambientales en que se desarrollen. A.Aspectos relacionados con la planta

La edad de la planta es importante en el desarrollo de las estructuras vegetativas y la sobrevivencia de las malezas. Las plantas perennes viven por ms de dos estaciones de crecimiento, pero poseen partes de diferentes edades y se dificulta determinar su edad exacta. Una maleza perenne se comporta como una planta anual, hasta cuando comienza a producir sus estructuras vegetativas. Las plantas de Sorghum halepense originadas de semilla pueden ser controladas fcilmente con herbicidas o medios mecnicos, durante lasprimeras semanas de crecimiento ya que se comportan como malezas anuales (Warwick y Black, 1983). Pero despus de 4-5 semanas la planta produce rizomas y es msdifcil controlarla (Anderson el al., 1960). MeWhorter (1961) evalu el efecto del tiempo de la poda en Sorghum halepense originadas de semilla y rizomas. De ambas plantas se hicieron cinco grupos y se

podaron a las dos, tres, cuatro, y seis semanas despus de la emergencia. Las plantas de semilla que fueron podadas a las dos semanas murieron, pero las originadas de rizoma sobrevivieron hasta la segunda poda (Figura lOA). Las podas despus de la tercera semana no mataron ninguna planta, pero se observ una reduccin mayor en la altura de las plantas de semilla (Figura 10B Y 1OC). Las plantas de rizomas fueron las ms resistentes a la poda, ya que pudieron rebrotar de las reservas acumuladas en los rizomas. A las tres semanas, las plantas originadas de semilla haban desarrollado el primordio del rizoma y pudieron rebrotar despus de la poda. Un incremento en la densidad de las malezas, reduce la produccin de estructuras vegetativas por las plantas. Williams e Ingber (1977) en Sorghum halepense y Williams el al., (1977) en Cyperus rotundus, evaluaron el efecto de la densidad intraespecfica por planta y unidad de rea. Prcticamente el Sorghum halepense no produce rizomas a densidades mayores de ocho plantas por macetero de 20 cm de dimetro,con solamente una planta, se produjeron cerca de 10 g de rizoma (Figura 11A). Por planta, la densidad intraespecfica tiene un efecto similar, pero menos severo. Aunque Cyperus rotundus tiene un mtodo vegetativo de reproduccin diferente al Sorghum halepense, la densidad por unidad de rea tambin reduce la produccin de tubrculos (Figura IIB). Sin embargo, la competencia interespecfica aumenta la produccin de tubrculos por planta. Las densidades de 25 plantas por maceteros de 20 cm dimetro, producen casi el doble de tubrculos por unidad de rea, que las plantas que crecen solas (Figura IIB). Esto nos indica dos estrategias de competencia. En Sorghum halepense el incremento en la densidad reduce el peso de los rizomas, pero incrementa la altura de las plantas. Sin embargo, con Cyperus rotundus, bajo las mismas condiciones hay ms produccin de tubrculos. Con densidades altas el Sorghum halepense utiliza su energa para el crecimiento vegetativo, se estimula el alargamiento de los tallos y la formacin de hojas para competir ms por la luz. En cambio, el Cyperus rotundus es de tamao pequeo y no puede competir por la luz, y por lo tanto usa su energa para la produccin de estructuras vegetativas. Estas son estrategias de las plantas oportunistas, buscan producir muchas estructuras vegetativas y dejar suficiente descendencia para compensar por la competencia ineficiente por la luz.

Zelaya: La Reproduccin de Malezas

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Figura 11. Efecto de la competencia intraespecfica sobre la

produccin de estructuras vegetativas por unidad de rea y planta, en (A) rizornas de Sorghum halepense (adaptado de Williams e Ingber, 1977), y (B) tubrculos de Cyperus rotundus (adaptado de Williams et al., 1977).

14 mayo 21mayo 28mayo

FECHA DE PODA

9 julio

Figura 10. Efecto de la poda de la parte area de la maleza Sorghum halepense sobre el rebrote, si la planta se ha originado de semillas o rizomas. (A) La primera poda mat las plantas originadas de semilla, pero las de rizoma vivieron hasta la segunda poda. (B) Las plantas de semilla tuvieron menos rebrote que las de rizoma a medida que fueron podadas. (C) Las plantas originadas de rizomas tienen reservas que les ayudan a rebrotar ms que las de semilla (adaptado de McWhorter, 1961).

B. Condiciones

ambientales

Los incrementos en la disponibilidad de nutrimentos inducen al crecimiento vegetativo y a la acumulacin de reservas. Sin embargo, el aumento de nitrgeno disminuye la produccin de estructuras vegetativas en las malezas; la nutricin tiene menor efecto sobre la produccin de semillas de malezas porque muchas han evolucionado en suelos con poca materia orgnica y baja fertilidad.

Introduccin a la Biologa, Ecologa y Manejo de Malezas

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Los rizomas de Cyperus rotundus se originan de un bulbo basal que puede diferenciarse en un tubrculos o una nueva planta. Garg et al. (1967) estudiaron en Cyperus esculentus el efecto de tres concentraciones de nitrgeno y tres temperaturas en la diferenciacin de mamas a tubrculos. En forma hidropnica se mantuvieron tres fracciones de solucin Hoaglund, una reduccin en la diferenciacin a tubrculos se observ conincrementos en la concentracin de nitrgeno (Figura 12). El incremento en nitrgeno favorece la diferenciacin de rizomas a nuevas plantas y reduce la formacin de tubrculos (Meyers y Caso, 1976).

una planta C4 que necesita alta luminosidad y temperatura, para que su aparato fotosinttico trabaje a su ptimo (Captulo 3, Figura 1). La calidad de la luz tambin puede afectar la produccin de estructuras vegetativas en Cyperus rotundus. Las longitudes de onda blanco, rojo y azul inhiben la formacin de rizomas, mientras que las longitudes rojo lejano la estimulan (Aleixo y Valio, 1976). Por esta razn, las plantas que se desarrollan bajo una cobertura vegetal tienden a producir rizomas y las que estn a pleno sol tiene ms crecimiento vegetativo y producen ms tubrculos.

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FRACCIONDE SOLUCIONHOAGLUND

Figura 12. Efecto de tres niveles de nitrgeno y la temperatura ambiental, sobre la diferenciacin de los rizornas a tubrculosen Cyperus esculentus (adaptado de Garg el al.,
1967).

Figura 13. Efecto de la sombra sobre la produccin de tubrculos en Cyperus esculentus, la sombra comenz dos semanas despus de la emergencia (adaptado de Keeley y Thullen, 1978).

La cantidad de luz (iluminacin) afecta la fotosntesis y consecuentemente la produccin de carbohidratos que se acumulan en las estructuras vegetativas. Keeley y Thullen (1978) evaluaron el efecto de la sombra sobre la produccin de tubrculos en Cyperus esculentus, la cantidad de estructuras vegetativas se redujo casi linealmente con incrementos en la sombra (Figura 13). En Cyperus rotundus el efecto puede ser ms severo, 85% de sombra casi reduce totalmente la produccin de tubrculos y los que logran desarrollarse, tienen solamente 60% del peso promedio (Patterson, 1982). Esto es porque Cyperus rotundus es

El tipo de suelo puede ser una barrera fsica a la emergencia de las estructuras vegetativas, los suelos pesados dificultan la emergencia de las plntulas y la formacin de estructuras vegetativas. Por ejemplo, la produccin de rizomas de Sorghum halepense es casi el doble en suelos arenosos que en suelos arcillosos (Figura, 14). El tipo de suelo tambin afecta la distribucin de Sorghum hafepense en el perfil del suelo. Aproximadamente el 80% de los rizomas producidos en suelos arcillosos se encuentran a 7.5 cm, mientras que en suelos arenosos solamente el 55% estn a esta profundidad (Me Whorter, 1972).

Zelaya: La Reproduccin

de Malezas

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Figura 14. Efecto del tipo de suelo y profundidad de siembra, sobre la cantidad de rizomas de Sorghum halepense en el perfil del suelo (adaptado de McWhorter, 1972).

Figura 15. Efecto de la profundidad en el suelo sobre la sobrevivenciade tubrculosde Cyperus rotundus (adaptado de Stoller y Wax, 1973).

Factores que Afectan la Longevidad y Sobrevivencia de las Estructuras Vegetativas

La longevidad de las estructuras vegetativas es importante en el establecimiento de malezas persistentes y tiene que tomarse en cuenta al momento de planear el manejo. La persistencia de las estructuras vegetativas vara mucho con la especie, pero es modificada por la profundidad, temperatura, desecacin, y reservas de alimento. Profundidad: Existe una relacin directa entre la sobrevivencia y descomposicin de la estructura vegetativa, y la profundidad a la que son enterradas. La sobrevivencia de rizomas, tubrculos y bulbos, aumenta con la profundidad. Por ejemplo, la viabilidad de los tubrculos de Cyperus esculentus es mayor cuando estn ms enterrados (Figura 15)(Stoller y Wax, 1973). Esto se debe a que el suelo les sirve de proteccin contra la desecacin y las temperaturas altas, a mayor profundidad estn mejor protegidas contra los cambios ambientales. Sin embargo, la sobrevivencia de fragmentos de planta se reduce con la incorporacin, ya que favorece su , descomposicin por los microorganismos del suelo. Al incorporar tallos de Portulaca oleracea se reduce la cantidad de plantas, pero una fragmentacin leve con azadn favorece el establecimiento de poblaciones por medios asexuales (Miyanishi y Cavers, 1981).

La temperatura: La temperatura en el perfil del suelo vara muy poco, esto permite que el suelo sirva como amortiguador de las fluctuaciones extremas de la temperatura. Las estructuras vegetativas son mucho ms susceptibles a los extremos en la temperatura, que las semillas. Las temperaturas de 50-60 C en la superficie del suelo, matan las yemas de Sorghum halepense en dos o tres das (Figura 16). A 2.5 cm de profundidad, las temperaturas pueden sobrepasar los 60 C en suelos de color negro, lo que contribuye a la desecacin de los rizomas y reduce la emergencia de plntulas de Sorghum halepense (McWh0l1er, 1972). Desecacin: El arado y la rastra cortan las estructuras vegetativas en pedazos pequeos, lo que aumenta el rea superficial expuesta, acelera la desecacin y mata los rizomas, tubrculos o estolones que se encuentran en la superficie del suelo, especialmente en verano cuando hay' temperaturas altas y sequa (McWhorter y Hartwig, 1965; McWhorter, 1972). La prdida de agua contribuye a la muerte de las estructuras vegetativas. Una reduccin de 25% del peso original de los rizomas de Sorghum halepense, reduce grandemente la viabilidad de las yemas; mientras que una reduccin de 80% del peso original, las mata (Anderson et al., 1960). La desecacin a 30-35 C por siete das, mata completamente los rizomas de Sorghum halepense (Tadzhibaev, 1977).

Introduccin Biologa.Ecologay Manejode Malezas a la 100

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DIAS DE EXPOSICION

Figura16. Efecto de la temperatura ambiental y el tiempo de exposicin,sobre la germinacin de rizomas de Sorghum halepensecolocados a 2,5 cm, Los rizomas eran de 10 cm de largoy tenan tres yemas (adaptado de McWhorter, 1972),

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Zelaya: La Reproduccin

de Malezas

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Las especies que se reproducen sexualmente tienen ms riesgo de morir durante el establecimiento, muchas germinan casi sin reservas, y la mayora mueren en el perodo de semilla a germinacin y establecimiento (Kigel y Koller, 1985). Por ejemplo, es ms fcil establecer un pastizal de Cynodon dactylon con estolones que con semillas. Los estolones tienen ms reservas que las semilla y pueden alcanzar la madurez en menos tiempo (Horowitz, 1972; Moreira y Rosa, 1980). La propagacin asexual tambin permite la conservacin de hbridos estriles que han heredado la capacidad de reproducirse vegetativamente. Un ejemplo es la polinizacin cruzada que ocurre en varias especies del gnero Sorghum. La hibridacin accidental entre machos estriles de la especie cultivada de sorgo y las malezas Sorghum halepense o Sorghum almum (Parodi, 1943; Saez, 1949; Hadley, 1953; De Wet, 1978) produce plantas con una base gentica amplia y alta plasticidad para adaptarse al medio ambiente (Doggett, 1988). Muchos de estos biotipos se propagan asexualmente y representan malezas importantes en Estados Unidos, especialmente donde se siembra maz en monocultivo. La reproduccin vegetativa puede ser la nica forma de propagacin en las especies donde la floracin o algn segmento del proceso sexual no ocurre. Esta condicin parece prevalecer en varias malezas acutica, donde la reproduccin vegetativa compensa la autoincompatibilidad como en Pistia stratiotes (Van der Pijl, 1982) Y la esterilidad de semillas como en Eichhornia crassipes (Barrett, 1977). La reproduccin vegetativa es muy comn en comunidades expuestas continuamente a las quemas. La regeneracin vegetativa luego del fuego, es beneficiosa porque ayuda al restablecimiento rpido de la vegetacin, comparado con la originada de semilla. Desventajas de la reproduccin asexual: Las malezas que se reproducen vegetativamente, tienen un rango menor de dispersin que las de semillas. La dispersin de las malezas que se reproducen asexualmente no es mayor que la longitud de sus estructuras vegetativas. A excepcin de estructuras vegetativas que son transportada en implementos usados en la preparacin del suelo, su diseminacin es de unos pocos metros. El suelo es menos efectivo para la diseminacin de estructuras vegetativas que las semillas que se mueven por el viento

o el agua. Las semillas son ms pequeas, menos pesadas, y muchas tienen adaptaciones morfolgicas que les permiten valerse de los agentes en el ambiente como: viento (Emilia fosbergii; Sonchus oleraceus), agua (Amaranthus spp.; Portulaca oleracea) y animales tBidens pilosa) para diseminarse. Debido a la baja dispersin de las estructuras vegetativas, las plantas que se desarrollan en un rea son muy similares en sus requerimientos y hay ms competencia intraespecfica. Muchas estructuras vegetativas son menos resistentes a la desecacin, que las semillas. Los tubrculos de Cyperus rotundus y Cyperus esculentus, los rizomas de Sorghum halepense, y los estolones de Cynodon dactylon, se secan rpidamente al ser expuestos al aire y al sol. La viabilidad de estos propgulos se reduce grandemente cuando el contenido de agua es menor del 15%. Sin embargo, las semillas pueden mantenerse viables con niveles de agua mucho menores. Otra desventaja es la transmisin de infecciones virales a la progenie, esto eventualmente puede llevar a la prdida progresiva del vigor y la degeneracin de los clones. Esta es la base para la investigacin que considera la posibilidad de controlar estructuras vegetativas en malezas, usando infecciones virales especficas para una especie (Kigel y Koller, 1985). La falta de intercambio gen tico es una desventaja que puede reducir la variabilidad gentica en poblaciones originadas de estructuras vegetativas, y consecuentemente reducir la plasticidad para adaptarse a un rango mayor de condiciones ambientales. Sin embargo, no es necesario el intercambio gentico para tener diversidad en una poblacin. Inclusive en poblaciones de plantas apomcticas o de poca polinizacin cruzada, en las que se esperara encontrar individuos genticamente uniformes, existe un alto nivel de variabilidad gentica. Claramente ambos tipos de reproduccin tienen ventajas bajo condiciones adecuadas de desarrollo, si no fuera as, el proceso evolutivo hubiera eliminado el modo de reproduccin menos valioso para determinada especie. Sin embargo, muchas malezas perennes utilizan ambos mecanismos, indicando que en trminos de balance de energa el retorno a la inversin es aproximadamente equivalente en ambos procesos reproductivos (Abrahamson, 1980).

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