Professional Documents
Culture Documents
Spis Treci
1 BUDOWA UKADU SUCHOWEGO ............................................................................................ 4 1.1 DROGA FALI AKUSTYCZNEJ W UKADZIE SUCHOWYM .................................................................. 4 1.2 PROCES PRZETWARZANIA ............................................................................................................. 10 1.2.1 Wzmacniacz limakowy ........................................................................................................ 10 1.2.2 . Nieliniowo ukadu suchowego........................................................................................ 13 1.3 NERW SUCHOWY ......................................................................................................................... 15 2 PERCEPCYJNA ANALIZA DWIKU W UKADZIE SUCHOWYM................................ 18 2.1 PROGI SYSZALNOCI I PERCEPCJA GONOCI ............................................................................. 18 2.1.1 Progi syszalnoci................................................................................................................. 18 2.1.2 Krzywe jednakowej gonoci............................................................................................... 19 2.1.3 Skalowanie gonoci............................................................................................................ 20 2.2 SELEKTYWNO CZSTOTLIWOCIOWA ........................................................................................ 21 2.2.1 Istota selektywnoci czstotliwoci ....................................................................................... 21 2.2.2 Wstga krytyczna, filtry suchowe......................................................................................... 22 2.2.3 Percepcja barwy................................................................................................................... 28 2.2.4 2.2.4. Zaleno pomidzy selektywnoci czstotliwociow a gonoci......................... 29 2.3 PERCEPCJA WYSOKOCI ................................................................................................................ 30 2.3.1 Wysoko tonw. Skalowanie wysokoci .............................................................................. 30 2.3.2 Teorie percepcji wysokoci................................................................................................... 31 2.3.3 Wysoko dwikw zoonych ............................................................................................. 33 2.4 ROZDZIELCZO CZASOWA UCHA ................................................................................................. 36 2.5 LOKALIZACJA DWIKW ............................................................................................................. 38 2.5.1 Czynniki lokalizacyjne wynikajce z odsuchw dwuusznych............................................... 38 2.5.2 Rola maowiny usznej ......................................................................................................... 38 2.5.3 Efekt precedensu................................................................................................................... 39 3 PODSUMOWANIE ........................................................................................................................... 40 4 LITERATURA................................................................................................................................... 41
Wstp
Moliwoci ucha ludzkiego s ogromne: potrafi ono odebra bodce dwikowe, ktrych czstotliwoci mog wynosi od 20 Hz do 20 000 Hz, a natenia pozostaj w stosunku jak 1: 1000 000 000 000. Oznacza to, e najgoniejszy dwik jaki odbieramy (bez ryzyka uszkodzenia suchu) ma natenie 1 bilion razy wiksze od natenia najcichszego dwiku, jaki w ogle potrafimy zauway. Jednak jedn z najwaniejszych cech ukadu suchowego jest to, e funkcjonuje on w sposb podobny do analizatora czstotliwoci, tzn. urzdzenia umoliwiajcego rozkad zoonego bodca akustycznego na jego skadowe tonalne. Ta cecha ukadu suchowego, nazywana rozdzielczoci (lub selektywnoci) czstotliwociow, umoliwia nam rozoenie dwiku zoonego na jego skadowe tonalne, co w praktyce sprowadza si do tego, e np. dwa tony odlege w dziedzinie czstotliwoci o p oktawy syszymy jako dwa oddzielne dwiki. Oprcz percepcyjnego rozseparowania dwikw w dziedzinie czstotliwoci ukad suchowy potrafi z jednej strony rozdzieli bodce wystpujce po sobie w czasie, co nazywane jest czasow zdolnoci rozdzielcz, a z drugiej strony potrafi te kumulowa informacj/energi niesion przez bodziec akustyczny, co nazywane jest sumowaniem w czasie. Inn cech ukadu suchowego jest zdolno do uporzdkowania dwikw od najniszego do najwyszego, czyli przypisanie im wysokoci. Dziki zdolnoci do rozrnienia barwy dwikw potrafimy te rozrni dwa instrumenty, na ktrych grana jest nuta o tej samej wysokoci. Potrafimy rwnie zlokalizowa pooenie rda dwiku. Wszystkie waciwoci ukadu suchowego wykorzystywane jednoczenie w pewien spjny sposb stanowi o jakoci naszego suchu i o jego znakomitym przystosowaniu do najrniejszych bodcw akustycznych. W szczeglnoci nasz such potrafi przetworzy zoony bodziec akustyczny jakim jest mowa tak, e w konsekwencji jest ona interpretowana jako konkretna informacja lingwistyczna. Nasza wiedza o procesach zamiany dwiku, a wic fali mechanicznej, na wraenie suchowe nie jest niestety pena i dogbna. O ile wstpne przetwarzanie sygnau akustycznego w tzw. peryferyjnym ukadzie suchowym jest do dobrze poznane, to sposb interpretacji cigu impulsw czynnociowych na wyszych pitrach ukadu suchowego jest w dalszym cigu przedmiotem licznych bada. Praca niniejsza stanowi prb syntetycznego opisu podstawowych zasad funkcjonowania peryferyjnego ukadu suchowego oraz wskazania zwizkw pomidzy fizycznymi parametrami dwiku a wraeniem przez ten dwik wywoanym.
Moteczek
Do ucha zewntrznego zalicza si maowin uszn i przewd suchowy zewntrzny, ktrych zadaniem jest przewodzenie i wzmacnianie odbieranej fali akustycznej. Moliwe jest to dziki temu, e przewd suchowy zewntrzny wraz z zamykajc go bon bbenkow tworz komor rezonansow wzmacniajc dwik w pamie 2000-3000 Hz. Warto tego wzmocnienia moe dochodzi do 10-20 dB. Odpowiednie ksztaty i wielkoci powyszych elementw maj rwnie istotne znaczenie w lokalizacji rda dwiku: gdyby nie ucho zewntrzne, nie bylibymy w stanie zlokalizowa dwikw o czstotliwociach wikszych od 1500 Hz.
Maowina uszna zbudowana jest z chrzstki sprystej pokrytej skr. Zewntrzna jej powierzchnia wykazuje wyniosoci i zagbienia, ktrych forma szczeglnie istotna jest w zagadnieniach zwizanych z protetyk suchu. W dolnej swej czci maowina uszna przechodzi w przewd suchowy zewntrzny, skadajcy si z czci bocznej chrzstkowej, stanowicej jedn trzeci caego przewodu, i czci przyrodkowej - kostnej. Skra wycielajca przewd suchowy zewntrzny zawiera liczne gruczoy ojowe wytwarzajce woskowin. Substancja ta, obok samooczyszczania, zapewnia waciw sprysto bonie bbenkowej, ktra pobudzana do drga poprzez padajc fal dwikow, przenosi zaburzenie do ucha rodkowego. Zasadniczym jego elementem jest jama bbenkowa, bdc nieregularn szczelin, ktrej ksztat przypominaj klepsydr czy te dwuwkls soczewk. Jest ona wypeniona powietrzem i zawiera acuch kosteczek suchowych najmniejszych koci w organizmie ludzkim. Bona bbenkowa wraz z kosteczkami suchowymi jest pierwszym elementem ukadu transmisji dwiku z powietrza do cieczy zawartych w limaku. Jej powierzchnia zewntrzna jest lejkowato wklsa w centralnej swej czci, nieco uwypuklajc si na obrzeach. Taka budowa, jak i dua elastyczno, ktra zwizana jest z wystpowaniem w rodkowej warstwie przebiegajcych promienisto i okrnie, przeplatajcych si wzajemnie wkien elastycznych, umoliwia przenoszenie z prawie cakowit wiernoci docierajcych dwikw. Dodatkowo istotn waciwoci tej bony jest znaczna warto wspczynnika tumienia, dziki ktremu moe ona przyjmowa i przekazywa szybko po sobie nastpujce pobudzenia. Na przyrodkowej cianie jamy bbenkowej znale mona uwypuklenie zwane wzgrkiem, wywoanym zakrtem podstawnym limaka. Wzgrek przedziela dwa doki, w ktrych znajduj si: w grnym okienko owalne oraz w dolnym - okienko okrge, czce ucho rodkowe z wewntrznym. Pomidzy cianami jamy bbenkowej rozpity jest acuch kosteczek suchowych, do ktrych nale: moteczek, przyczepiony sw rkojeci do bony bbenkowej powodujcy jej wcignicie do rodka jamy oraz kowadeko i strzemiczko, zamykajce sw podstaw okienko owalne. Ich zadaniem jest transformowanie cinienia akustycznego docierajcego z fal dwikow rozchodzc si w powietrzu, na cinienie mogce pobudzi do drga pyny limaka, co w efekcie prowadzi do wywoania wraenia suchowego. Jak funkcjonuje ucho rodkowe ? Z codziennego dowiadczenia wiadomo, e gdy bdc na basenie zanurzymy gow pod wod to nie syszymy gosw osb siedzcych na krawdzi basenu. Fizycznie oznacza to, e opr stawiany falom akustycznym przez wod jest wikszy od oporu stawianego przez powietrze, lub cilej - e impedancja wody jest znacznie wiksza ni impedancja powietrza. Aby fale akustyczne wnikny do wody naley je przetransformowa w taki sposb by istniejca rnica impedancji przestaa mie znaczenie. Analogiczn sytuacj mamy w przypadku organu suchu: z powietrza dwik musi by dostarczony do wypenionego cieczami limaka. Ucho rodkowe peni tu wanie rol ukadu transformujcego drgania powietrza na drgania cieczy tak, e pomimo znacznej rnicy impedancji powietrza i cieczy limaka dwik wytwarza wystarczajce drgania cieczy limakowych by byy one odebrane jako wraenie suchowe. Bez jego obecnoci tylko 0.1% energii fali docierajcej bezporednio z powietrza do okienka owalnego byaby transmitowana do limaka, co z pewnoci nie wywoywaaby wraenia dwikowego. Transformacja dwiku dokonywana w uchu rodkowym, nazywana te wyrwnaniem (dopasowaniem) impedancji, polega przede wszystkim na zwikszeniu cinienia wywieranego na pyn limakowy przez podstaw strzemiczka w stosunku do cinienia, dziaajcego na bon bbenkow, co odbywa si kosztem zmniejszenia amplitudy ruchu tych struktur. Moliwe jest to m.in. dziki rnicy powierzchni czynnych bony bbenkowej i podstawy strzemiczka, pozostajcych w stosunku ok. 35:1, oraz
mechanizmowi dwigniowemu, bdcego rezultatem rnych dugoci ramion kowadeka i moteczka, pozwalajcemu na dodatkowe wzmocnienie odbieranej fali rzdu ok. 1.3 razy. Dopasowanie impedancji przez ucho rodkowe jest najlepsze w zakresie rednich czstotliwoci (1-4 kHz) i dlatego te w tym wanie zakresie ucho jest najbardziej czue, czyli zdolne do spostrzegania (detekcji) najcichszych dwikw. Charakterystyk przeniesienia ucha rodkowego, czyli zaleno wzmocnienia sygnau w uchu rodkowym od czstotliwoci przedstawiono na rys. 2.
Dodatkow funkcj ukadu kosteczek jest zabezpieczenie delikatnych struktur limaka (o ktrych poniej) przed dwikami o zbyt duym nateniu i maych czstotliwociach. Dobiegajca do ucha fala dwikowa wprawia w drganie bon bbenkow. Uwypuklanie si bony wraz z rkojeci moteczka do rodka jamy, powoduje ruch gwki moteczka wok wizada osiowego w przeciwnym kierunku, co z kolei przyczynia si do przycignicia trzonu kowadeka i ruchu odnogi dugiej do wewntrz, przez co nastpuje wciskanie podstawy strzemiczka w okienko owalne. Ruch podstawy strzemiczka jest bardzo zoony i rozoy go mona na ruch tokowy, ruch wahadowy i obrotowy. Ruchliwo tych elementw moliwa jest dziki istnieniu dwch staww, a take wizade, ktrych zadaniem jest ich mocowanie, przez co staj si one osiami obrotu. Jeeli natenie odbieranego bodca jest zbyt due i moe grozi uszkodzeniem ukadu suchowego, to proces transmisji dwiku moe by kontrolowany (osabiony) poprzez dwa minie: misie napracz bony bbenkowej i misie strzemiczkowy, ktre napinaj si i ograniczaj ruchy kosteczek suchowych. Pierwszy ze wspomnianych mini, unerwiany przez nerw trjdzielny (V nerw czaszkowy), przyczepiony do rkojeci moteczka i w momencie wystpienia zbyt gonego bodca pociga moteczek z bon bbenkow do wewntrz. Drugi, natomiast, unerwiany przez nerw twarzowy (VII nerw czaszkowy), przyczepiony jest do rkojeci moteczka, wysuwajc przedni cz podstawy strzemiczka z okienka przedsionka. W wyniku jednoczesnego dziaania obu tych mini, co ma miejsce w przypadku nadmiernie gonych sygnaw, nastpuje ich usztywnienie prowadzce do ograniczenia drga kosteczek suchowych i w konsekwencji do zmniejszenia amplitudy przenoszonych drga. Mechanizm ten, zwany rwnie odruchem strzemiczkowym, jest inicjowany z pewnym opnieniem wzgldem pocztku nadmiernie gonego dwiku i w zwizku z tym nie jest, niestety, skuteczny dla dwikw impulsowych, takich jak strza z pistoletu, czy uderzenie motka. Odruch ten wywoywany jest niezalenie od naszej woli dla sygnaw 70 90 dB wyszych od progu syszalnoci.
Aby ucho rodkowe mogo prawidowo funkcjonowa w jamie bbenkowej musi panowa takie samo cinienie jak na zewntrz organizmu. Moliwe jest to dziki istnieniu trbki suchowej (trbki Eustachiusza), czcej jam bbenkow z gardem, ktrej wiato, ze wzgldu na specyficzn budow, jest normalnie zamknite i otwiera si tylko podczas ziewania, poykania, czy te wymawiania takich gosek jak: u, e, i, p, k, wyrwnujc w ten sposb ewentualn rnic cinie. Niedrono tego elementu upoledza such i moe prowadzi do zmian patologicznych, podczas gdy stae otwarcie przyczynia si do wystpienie nieprzyjemnego uczucia polegajcego na gonym syszeniu "w gowie" wasnego gosu, co okrelane jest mianem autofonii. Przestrzenie jamy bbenkowej stanow zoony ukad rezonansowy, majcy na celu przede wszystkim tumienie zarwno dwikw docierajcych z zewntrz, jak i szmerw wewntrzustrojowych, ktrych rdem s m.in. przepywajca krew w naczyniach krwiononych, czy te oddychanie i przeykanie. Powietrze zawarte w tej jamie ma istotne znaczenie w prawidowej pracy okienek: owalnego i okrgego stanowicych pocztek kolejnej czci narzdu przedsionkowo-limakowego - ucha wewntrznego, zawierajcego limak oraz narzd przedsionkowy odpowiedzialny za utrzymanie rwnowagi naszego ciaa. Ucho wewntrzne tworzone jest przez bdnik kostny znajdujcy si w koci skroniowej. Z przedsionka bdnika kostnego wyrasta ku przodowi limak a ku tyowi kanay pkoliste. W gbi bdnika kostnego znajduje si bdnik boniasty zbudowany z dwch pcherzykw: agiewki i woreczka, z trzech przewodw pkolistych i z przewodu limakowego. Cz z kanaami pkolistymi zwizana jest z narzdem rwnowagi, podczas gdy cz limakowa z narzdem suchu, czym dokadniej si zajmiemy. limak jest zwajc si, uformowan z koci czaszki rurk ktra, zwinita jest w formie skorupy limaka i ma 23/4 zwoja. Za pocztek limaka (tzw. baz) przyjmuje si zwykle okienko owalne do ktrego przylega strzemiczko przekazujce drgania z powietrza. Analiza drga cieczy i bon limaka jest do trudna jeli dokonuje si jej na zwinitym limaku tj. takim jakim jest on w rzeczywistoci. Dlatego te drgania te ilustruje si na rozwinitym limaku co pozwala na znacznie lepsz wizualizacj i peniejsze zrozumienie procesw tam zachodzcych i, co nie mniej wane, jest cakowicie zgodne z zachowaniem si nierozwinitego limaka. Przekrj poprzeczny limaka przedstawiono na rys.3a, a przekrj poduny rozwinitego limaka przedstawiono schematycznie na rys.3b. Przez ca jego dugo biegn dwie bony: podstawna i przedsionkowa (bona Reissnera), dzielc go na 3 komory (partycje) nazywane odpowiednio schodami limaka i bbenka oraz przewodem lub kanaem limakowym, ktre wypenione s prawie nieciliwymi cieczami. Grna cz schody limaka i dolna schody bbenka zawierajce perylimf, cz si ze sob na kocu limaka przez may otwr szpar osklepka (helikotrem). Trzecia - rodkowa komora - przewd limakowy, wypeniona endolimf, biegnie niezalenie, wzdu bdnika boniastego. Gdy okienko owalne porusza si do wewntrz limaka, to chwilowa gsto cieczy limaka w bezporednim ssiedztwie okienka owalnego wzrasta. To zaburzenie cinienia rozchodzi si wzdu limaka w kierunku szpary osklepka i dalej schodami bbenka do okienka okrgego usytuowanego poniej okienka owalnego (patrz rys.3b). Z uwagi na do du prdko fal akustycznych w cieczach, wychylenia okienek owalnego i okrgego s niemale w przeciwfazie: ruch okienka owalnego do wewntrz limaka powoduje ruch okienka okrgego na zewntrz. Jest to moliwe dziki temu, e okienko okrge oddziela ciecze limaka od powietrza zawartego w jamie bbenkowej a dwik dociera do limaka tylko poprzez okienko owalne. Zaburzenie gstoci cieczy, ktre propaguje si w schodach bbenka i w schodach przedsionka jest przyczyn lokalnych, chwilowych rnic cinienia perylimfy po obu stronach bony podstawnej, ktra z punktu widzenia omawianych zagadnie jest najwaniejszym
elementem limaka. Propagujce si rnice cinienia, powoduj powstawanie fali biegncej na bonie podstawnej, w wyniku czego bona ta podlega niewielkim odksztaceniom, przemieszczajcym si wraz z zaburzeniami cinienia perylimfy od okienka owalnego do okienka okrgego (por. rys. 3b). W przypadku, gdy dwikiem wymuszajcym jest ton (a nie pojedynczy impuls jak na rys. 3b), to cykliczne zagszczenia i rozrzedzenia perylimfy, propagujce si wzdu limaka, powoduj cykliczne wychylenia znacznych obszarw bony podstawnej. Jednak nie caa bona podstawna drga w jednakowym stopniu: to, ktra cz bony podstawnej wychyla si w najwikszym stopniu zaley od czstotliwoci dwiku, za amplituda tych drga zaley od natenia dwiku.
Rys 3a. Przekrj poprzeczny limaka ukazujcy trzy jego podstawowe partycje, bon pokrywkow oraz organ Cortiego
Bona podstawna ma 33-35 mm dugoci a jej waciwoci fizyczne zmieniaj si wzdu jej dugoci. U podstawy (tj. blisko okienka owalnego) bona ta jest wska i sztywna, a w miar posuwania si w kierunku wierzchoka (ssiedztwo osklepka) staje si coraz szersza i mniej sztywna. W rezultacie pooenie miejsca o najwikszym wychyleniu zaley od czstotliwoci tonu: dwiki o duych czstotliwociach najsilniej wzbudzaj obszary w pobliu okienka owalnego a dwiki o maych czstotliwociach w pobliu szpary osklepka, co schematycznie zilustrowano na rys.4.
Bona podstawna dokonuje wic pewnej konwersji czstotliwoci sygnau na miejsce jej maksymalnego wychylenia. Mamy tu do czynienia z przyporzdkowaniem czstotliwo miejsce, a sposb tego przyporzdkowania jest nastpujcy: tony o maych czstotliwociach wytwarzaj maksymalne wychylenie blisko osklepka, a tony o duych czstotliwociach blisko okienka owalnego. Dziki temu limak zachowuje si tak jak analizator dwiku: sygna akustyczny zoony z tonw o rnych czstotliwociach i amplitudach pobudza w rnym stopniu rne obszary bony podstawnej. Ta waciwo limaka, pozwalajca nam w konsekwencji na percepcyjne rozseparowanie dwch tonw o rnej czstotliwoci, nazywa si selektywnoci czstotliwociow. Warto jednak pamita, e analiza dwiku zachodzca na bonie podstawnej nie jest doskonaa: jeli czstotliwoci dwch tonw s nieznacznie rne to przedstawiony mechanizm analizy nie pozwala na ich percepcyjne rozseparowanie i syszymy wwczas jeden dwik. Warto doda, e obwiednie drga bony podstawnej nie zmieniaj si jeli drgania dostarczane s do limaka nie za pomoc strzemiczka (tzw. przewodnictwo powietrzne), jak przedstawiono powyej, ale poprzez koci czaszki (tzw. przewodnictwo kostne). Zdolno bony podstawnej do rozseparowania dwikw o rnych czstotliwociach (selektywno czstotliwociowa) przedstawia si czsto za pomoc tzw. krzywych strojenia bony podstawnej, ktre s pewnym odpowiednikiem krzywych rezonansowych poszczeglnych punktw tej bony. Pojedyncz krzyw strojenia wyznacza si obserwujc wychylenie jednego, ustalonego punktu bony podstawnej, pobudzanej tonami o rnych czstotliwociach. Natenie tonu stymulujcego dobiera si kadorazowo w ten sposb, aby amplituda wychylenia badanego punktu bony podstawnej bya zawsze taka sama. W poprawnie funkcjonujcym ukadzie suchowym krzywa strojenia dowolnego punktu bony podstawnej charakteryzuje si bardzo ostro zarysowanym minimum i stromo nachylonymi
zboczami (tzw. ostre strojenie). Przykad takiej krzywej, uzyskanej dla winki morskiej, przedstawiono na rys.5 za pomoc kek.
Rys. 5. Krzywa strojenia bony podstawnej mierzona w punkcie najbardziej wraliwym na 18 kHz. Krzywa z kkami obrazuje ostre strojenia bony ywej winki morskiej. Krzyw z kwadratami uzyskano po mierci zwierzcia
Ta sama krzywa strojenia zmienia znaczco sw posta gdy wyznaczona jest po mierci zwierzcia, a wic wwczas gdy ustay wszystkie czynnoci biologiczne organizmu, co przedstawiono na rys.5 za pomoc kwadratw. Krzywa strojenia charakteryzuje si w tym przypadku znacznie mniej ostro zarysowanym minimum (tzw. szerokie strojenie), ktre jest przesunite w kierunku mniejszych czstotliwoci. Ta krzywa strojenia odwzorowuje wycznie mechaniczne waciwoci analizowanego punktu bony podstawnej. Dua czuo bony podstawnej oraz ostre strojenie poprawnie funkcjonujcego ukadu suchowego nie wynika zatem wycznie z mechanicznych waciwoci limaka, a przypisuje si je biologicznie aktywnemu procesowi nazywanemu czsto wzmacniaczem limakowym. Proces ten, zwikszajcy najbardziej drgania bony podstawnej o najmniejszych amplitudach, moe by rdem dodatkowej energii dostarczanej do bony podstawnej bd te moe przyczynia si do wzrostu jej elastycznych waciwoci w otoczeniu maksymalnego wychylenia.
10
przekazujcych impulsy elektryczne ze limaka na wysze pitra drogi suchowej i dalej do mzgu. Rzski tych komrek nie maj najprawdopodobniej bezporedniej stycznoci z bon
Wkna eferentne Rzski Bona Pokrywkowa Komrki Hensena Zewntrzne komrki rzskowe
Bona podstawna
Komrki Pillars
Komrki Deitersa
pokrywkow, ktra jest utwierdzona tylko po swej jednej, wewntrznej stronie. Ruchy bony podstawnej w gr i w d, przedstawione schematycznie na rys.7a, powoduj cykliczne zblianie organu Cortiego i bony pokrywkowej oraz powstanie pomidzy nimi si cinajcych. Dziki temu bezporedni kontakt rzsek wewntrznych komrek rzskowych z bon pokrywkow staje si bardziej moliwy i prowadzi do przeginania rzsek raz w jedn raz w drug stron. Przeginanie to poczone jest z cyklicznym otwieraniem i zamykaniem kanaw znajdujcych si w rzskach, ktrymi do ujemnie spolaryzowanych komrek rzskowych mog napywa dodatnie jony potasu z endolimfy wypeniajcej kana limakowy. Na rys.7a,b przedstawiono schematyczne trzy zasadnicze fazy ruchu bony podstawnej z jednoczesnym zaznaczeniem kierunku przegicia rzsek oraz proces otwierania i zamykania kanaw jonowych. Cho rysunek ten prezentuje zachowanie komrek rzskowych zewntrznych, to w dobrym stopniu oddaje on rwnie funkcj wewntrznych
Rys. 7a. Trzy fazy ruchu bony podstawnej i ich wpyw na przegicie rzsek
11
komrek rzskowych. Wywoywane w ten sposb chwilowe zmiany potencjau komrek rzskowych odbierane s przez synapsy wkien neuronowych i w postaci impulsw transmitowane do wyszych piter ukadu suchowego. Panuje powszechne przekonanie, e znakomita wikszo informacji o bodcu akustycznym jaka dostpna jest na rnych pitrach drogi suchowej pochodzi wycznie z wewntrznych komrek rzskowych.
Zewntrzne komrki rzskowe uporzdkowane s w piciu rzdach (u ludzi), umieszczonych po zewntrznej stronie tunelu Cortiego. Jest ich ok. 25 000 a kada z nich ma ok. 140 rzsek uformowanych w ksztacie litery V. Do komrek tych dochodzi ok. 1800 neuronw eferentnych tj. takich, ktre przekazuj sygnay z mzgu. Organ Cortiego odpowiedzialny jest wic zarwno za transmisj informacji o fali dwikowej do mzgu jak i za zwrotn transmisj rozkazw mzgu do ucha wewntrznego. Ponadto komrki te charakteryzuj si kurczliwoci pod wpywem zmiany potencjau: jeli zwikszymy potencja takiej komrki (ktra w normalnych warunkach jest spolaryzowana ujemnie) to ulegnie ona skrceniu. To wanie kurczliwo oraz specyficzny sposb unerwienia zewntrznych komrek rzskowych odpowiedzialne s za wysok czuo i dobr selektywno czstotliwociow suchu normalnego (wzmacniacz limakowy), co zilustrowano za pomoc krzywych strojenia (por. rys.5). Mechanizm ten funkcjonuje nastpujco. Jak ju powiedziano, ruchy bony podstawnej w gr i w d powoduj zblianie si organu Cortiego i bony pokrywkowej oraz powstanie si cinajcych na styku tych organw. Siy te powoduj m.in. przeginanie rzsek zewntrznych komrek rzskowych raz w jedn raz w drug stron. Przeginanie to powoduje cykliczne otwieranie i zamykanie kanaw znajdujcych si w rzskach, ktrymi mog napywa dodatnie jony potasu do ujemnie spolaryzowanych komrek rzskowych. Ruch bony podstawnej ku grze (por. rys.7.) poczony jest z otwarciem kanaw jonowych dziki czemu jony potasu, ktrych znaczce stenie obserwuje si w endolimfie, napywaj do zewntrznych komrek rzskowych. Jony te powoduj wzrost potencjau komrek, a w zwizku z ich kurczliwoci rwnie ich skrcenie. Skrcenie to jest najwiksze w szczytowym wychyleniu bony podstawnej, kiedy to kanay jonowe s maksymalnie otwarte, co ilustruje dolna cz rys.7. Z rys.6 atwo wywnioskowa, e skrcenie zewntrznych komrek rzskowych prowadzi do lepszego wzajemnego zblienia si wewntrznych komrek rzskowych (a waciwie caego organu Cortiego) i bony pokrywkowej, a wic do znacznie bardziej intensywnego stymulowania ich. W konsekwencji obserwuje si te zwikszenie liczby impulsw czynnociowych neuronw unerwiajcych te komrki. Jak
12
wynika z najnowszych bada kurczliwo zewntrznych komrek rzskowych ma zasadnicze znaczenie zwaszcza w przypadku najcichszych dwikw, bowiem to waciwie dziki temu mechanizmowi moemy je w ogle usysze. Gdyby zatem kurczliwo zewntrznych komrek rzskowych nie istniaa, wwczas wygenerowanie impulsu we wknach dochodzcych do wewntrznych komrek rzskowych wymagaoby znacznie wikszego wychylenia bony podstawnej, a wic i wikszego natenia dwiku. Wida std, e zewntrzne komrki rzskowe odgrywaj w syszeniu bardzo istotn rol a ich uszkodzenie moe prowadzi do upoledzenia czuoci suchu. Ich zdolno do kurczenia si pod wpywem zmiany potencjau uwaana jest za zasadniczy element wzmacniacza limakowego.
13
dynamicznej bony podstawnej. Dla duych poziomw (powyej 70 dB) udzia tego mechanizmu jest niezauwaalny dziki czemu charakterystyka dynamiczna staje si znowu funkcj liniow.
Rys. 8. Charakterystyki dynamiczne punktu bony podstawnej o czstotliwoci charakterystycznej 9 kHz. Opis w tekcie.
Jedn z najistotniejszych cech ukadu liniowego jest to, e w sygnale wyjciowym z takiego ukadu mog wystpowa tylko sygnay o czstotliwociach rwnych czstotliwociom sygnaw podanych na wejcie. Jeli w sygnale wyjciowym obecne bd takie sygnay, ktrych nie ma w sygnale wejciowym, to ukad jest nieliniowy. Peryferyjny ukad suchowy czowieka jest w oglnoci ukadem nieliniowym a najbardziej spektakularn demonstracj tej nieliniowoci jest moliwo do atwego usyszenia znieksztace intermodulacyjnych (tzw. tonw kombinacyjnych). Jeli suchamy dwutonu o czstotliwociach np. 1 i 1.2 kHz, to na skutek nieliniowoci naszego ukadu suchowego, we wraeniu suchowym obecny jest take sygna o czstotliwoci ok. 0.8 kHz. Nie jest to bynajmniej efekt psychologiczny: ton o czstotliwoci 0.8 kHz zosta wygenerowany przez limak. Obecno tej dodatkowej skadowej (a wic tonu kombinacyjnego o czstotliwoci 0.8 kHz) nie jest jednak oczywista bowiem dopiero zdudnienie jej poprzez dodanie do dwutonu 1 i 1.2 kHz tonu o czstotliwoci nieznacznie rnicej si od 800 Hz (np. 804 Hz) pozwala stwierdzi obecno tej skadowej, ktra nie wystpuje w sygnale. Innym przejawem istnienia aktywnych procesw biologicznych wpywajcych na waciwoci mechaniczne limaka jest generowanie bardzo cichych dwikw przez ucho. Jeeli ucho zostanie pobudzone impulsem o niewielkim poziomie, to za pomoc mikrofonu wprowadzonego do zewntrznego przewodu suchowego mona zarejestrowa dwik bdcy reakcj ucha na sygna pobudzajcy. Pocztkowa jego cz jest wynikiem odbicia podawanego dwiku od ucha rodkowego. Jednak dalsza cz tego sygnau pojawia si z opnieniem 5-60 ms od momentu zaprezentowania impulsu. Opnienia te s zbyt due, aby mona wiza je z odbiciem od ucha rodkowego. Dlatego te z du pewnoci sdzi si, e s one rezultatem biologicznej aktywnoci limaka. Dwiki te znane s w literaturze pod pojciem wywoanej emisji otoakustycznej. Nazywane s take echami limaka lub echami Kempa, od nazwiska odkrywcy tego zjawiska. Kemp zasugerowa, e dwiki te s generowane przez pewien mechanizm przewodzeniowy lub przez pewne punkty bony podstawnej, bowiem pobudzanie sygnaem szerokopasmowym prowadzio do generowania sygnaw emisji otoakustycznych o cile okrelonych czstotliwociach. Odpowied ukadu suchowego jest nieliniowa, poniewa natenie emisji otoakustycznych nie jest proporcjonalne do natenia dwiku 14
wywoujcego te emisje. Charakter tej nieliniowoci mona wykorzysta do rozrnienia odpowiedzi pochodzcej ze limaka od odpowiedzi pochodzcej z ucha rodkowego, bowiem ucho rodkowe zachowuje si w sposb liniowy. Ponadto, dla danej czstotliwoci energia rejestrowanego dwiku moe by wiksza od energii obecnej w impulsie wejciowym. Ten fakt pozwoli Kempowi i innym autorom zasugerowa, e emisja otoakustyczna odzwierciedla aktywny biologicznie proces wzmocnienia. Emisje otoakustyczne s dla danego osobnika bardzo stabilne zarwno co do ksztatu przebiegu jak i skadu widmowego. Kade ucho ma swoj wasn charakterystyczn odpowied (emisj). Emisje otoakustyczne s najwiksze dla czstotliwoci z przedziau 5002500 Hz prawdopodobnie dlatego, e zwrotna transmisja sygnau ze limaka przez ucho rodkowe jest najefektywniejsza w tym wanie zakresie czstotliwoci. Jedn z najwaniejszych jej cech jest to, e wystpuj one wycznie w uszach bdcych w dobrym stanie fizjologicznym. Uszy z niewielkimi nawet zmianami patologicznymi pochodzenia limakowego nie wytwarzaj tych sygnaw. Emisje nie pojawiaj si rwnie w uszach poddanych uprzednio dziaaniu dwikw o duym nateniu lub rodkw farmakologicznych, ktre negatywnie wpywaj na czynnoci limaka. W przypadku ekspozycji dwiku o duym nateniu emisje mog pojawi si ponownie po pewnym czasie, po ktrym ukad suchowy odzyskuje swe pierwotne zdolnoci. Oznacza to, e emisje otoakustyczne s zwizane z procesami fizjologicznymi, ktre atwo ulegaj zaburzeniom, czy te cakowitej degradacji, podobnie jak to ma miejsce z procesem odpowiedzialnym za ostro krzywych strojenia i czuo bony podstawnej. Pomiary tych sygnaw mog by zatem wykorzystywane jako bardzo czuy wskanik do monitorowania stanu fizjologicznego limaka. Pomimo braku jakichkolwiek sygnaw wymuszajcych wiele uszu emituje dwiki, ktre mog by rejestrowane w zewntrznym kanale suchowym. Takie sygnay nazywane s spontaniczn emisj otoakustyczn. Ich wystpowanie wskazuje po raz wtry na istnienie wewntrz limaka jakiego rda energii, ktre moe generowa dwiki.
15
wzrostu liczby wyadowa neuronw. Rozkad aktywnoci neuronw pod wpywem sygnau o niewielkim nateniu (do ok. 40-50 dB SPL) ilustruje ukad najgrubszych pionowych kresek w lewej dolnej czci rys.9. Dla rednich wartoci poziomu pewna liczba neuronw suchowych osiga stan nasycenia: dalszy wzrost poziomu dwiku (powyej 50 dB) nie wywouje zmiany aktywnoci tych neuronw. Wzrost poziomu natenia sygnalizowany jest wic w tym przypadku przez tzw. nienasycone neurony po obu stronach (w skali czstotliwoci) wzgldem nasyconych neuronw oraz przez wzrost liczby aktywnych neuronw, co schematycznie ilustruje ukad najcieszych pionowych kresek w lewej donej czci rys.9. Liczba impulsw czynnociowych na sekund w poszczeglnych neuronach (typach neuronw) nie jest jednak jedyn informacj o bodcu dostpn w nerwie suchowym. Dla czstotliwoci bodca akustycznego mniejszych od 5 kHz czasowy przebieg wyadowa neuronw odzwierciedla struktur czasow bodca, co zilustrowano w prawej dolnej czci rys.9. Wyadowania te maj tendencj do wystpowania dla cile okrelonej fazy bodca akustycznego, cho nie musz wystpowa w kadym okresie bodca. Zjawisko to nazywane jest synchronicznoci fazow. Zatem interway czasowe midzy kolejnymi wyadowaniami s cakowitymi wielokrotnociami okresu bodca. Odstpy te zawieraj jednoznaczn informacj o czstotliwoci sygnau. Wydaje si, e dokonujc okrelenia czstotliwoci sygnau nasz ukad suchowy moe bazowa na informacji o tym ktre z neuronw s aktywne (kady aferentny neuron dochodzi tylko do jednej wewntrznej komrki rzskowej) oraz na odstpach czasowych pomidzy impulsami w aktywnych neuronach. Warto te podkreli, e synchroniczno fazowa ma rwnie znaczenie dla kodowania informacji o nateniu dwiku. Natenie, do poziomw ok. 40-50 dB, kodowane jest poprzez czstotliwo wyadowa neuronw. Powyej tego natenia liczba impulsw w nasyconych neuronach jest staa i zmiany czstotliwoci wyadowa obserwuje si tylko w mniej licznej grupie neuronw nienasyconych. Jednak dalszy wzrost natenia powoduje wzrost liczby aktywnych neuronw. Biorc pod uwag fakt, e synchroniczno fazow obserwuje si niezalenie od nasycenia neuronw mona stwierdzi, e wzrost natenia (powyej 40-50 dB) prowadzi do powikszania regularnoci wyadowa neuronowych obserwowanych w nerwie suchowym. Wzrost tej regularnoci moe by wykorzystywany przez wysze pitra ukadu suchowego do dyskryminacji natenia. W przypadku bodca zoonego synchroniczno fazowa jest zdeterminowana przez najefektywniejsze skadowe. Zatem czasowe przebiegi wyadowa rnych neuronw mog zawiera informacje o wzgldnych amplitudach skadowych bodca (i o rnych czstotliwociach skadowych) nawet wtedy, gdy poziom bodca powoduje nasycenie wikszoci neuronw.
16
BAZA
HELIKOTREMA
Neurony aferentne, ok. 20 neuronw na kad komrk. Razem ok.25-30 tys. wkien.
Bona podstawna
20-30 tys. 'niezalenych' kanaw informacji. Kady kana transmituje informacj o 'innej' czstotliwoci. Liczba impulsw /s
tmin
1 = f
Czas
Rys.9. Schemat transmisji sygnau akustycznego w nerwie suchowy Rys.9. Schematyczne przedstawienie procesu przetwarzania drga mechanicznych na impulsy neuronowe oraz rozkadu aktywnoci neuronw w czasie
17
Rys. 10. Krzywe jednakowej gonoci. Parametrem jest warto poziomu gonoci w fonach. Warto te doda, e w audiologii progi syszalnoci przedstawia si zazwyczaj na tzw. audiogramie tj. wykresie ilustrujcym ubytki suchu wzgldem suchu normalnego
Rezultaty uzyskiwane w oparciu o dwie opisane metody rni si nieco, poniewa zarwno gowa, maowina uszna, a take przewd suchowy zewntrzny maj wpyw na pole dwikowe. Przykadowy prg syszalnoci uzyskany w warunkach odsuchu w polu swobodnym przedstawiono na rys.10 (najnisza krzywa). Jak wida z tego rysunku czuo (wraliwo) suchu zmienia si znaczco ze zmian czstotliwoci Jestemy stosunkowo mao wraliwi na dwiki o bardzo maych i bardzo duych czstotliwociach. Tote, aby wywoa wraenie syszalne za pomoc takich dwikw naley zastosowa do znaczne 18
wartoci ich natenia. Najwiksza czuo suchu przypada na zakres czstotliwoci od 500 do 5000 Hz i wynika w pewnym stopniu z charakterystyki przeniesienia ucha rodkowego. Warto pamita, e na ten wanie zakres czstotliwoci przypada nasza mowa, co nie pozostaje bez wpywu na jej zrozumiao. Krzywa pooona najniej na rys.10 ilustruje redni prg w polu swobodnym uzyskany dla zdrowych, dorosych suchaczy. Naley jednak podkreli, e krzywa ta przedstawia rezultaty urednione, uzyskane dla duej grupy suchaczy o suchu normalnym. Dlatego indywidualne progi wysze lub nisze o 20 dB w dalszym cigu s uznawane za mieszczce si w normie. U ludzi starszych progi syszalnoci zazwyczaj podwyszaj si, szczeglnie w zakresie duych czstotliwoci, wikszych od 4000 Hz.
ni skadowych o rednich wartociach czstotliwoci. Z uwagi na to, mierniki poziomu cinienia akustycznego dokonuj waenia poziomw dwiku w rnych pasmach czstotliwoci po to, by fizyczny pomiar poziomu dwiku by jak najbliszy odczuwanej gonoci. Waenia tego dokonuje si wg tzw. krzywych korekcyjnych, ktre liniami przerywanymi przedstawiono na rys.10. Wyrnia si krzywe korekcyjne A, stosowane powszechnie i opisujce haas o niewysokim poziomie, wychodzce z uycia krzywe korekcyjne B, a take C i D, wykorzystywane przy pomiarach haasu impulsowego i lotniczego. Poziom dwiku mierzony za pomoc takich miernikw podaje si zwykle w decybelach cznie z zastosowan krzyw korekcyjn. Dany poziom moe by podany jako 55 dB(A), co oznacza, e wskazanie miernika korygujcego odczyt zgodnie z krzyw korekcyjn A wynioso 55 dB. Mierniki poziomu dwiku nie s niestety wolne od wad. Przede wszystkim nie dostarczaj odpowiedniego sposobu sumowania gonoci skadowych w znacznie rozseparowanych pasmach czstotliwoci, czyli gonoci dwikw zoonych. Ponadto nie odzwierciedlaj one w naleytym stopniu gonoci dwikw zmieniajcych si w czasie (np. dwikw impulsowych, czy transjentowych). Jednak pomimo tych i wielu innych ogranicze mierniki tego typu s szeroko uywanym instrumentem pomiarowym, szczeglnie przy pomiarach haasw
L = kI 0.3
Innymi sowy gono danego dwiku jest proporcjonalna do natenia podniesionego do potgi 0.3. W przyblieniu oznacza to, e dwa dwiki z ktrych jeden oceniany jest jako dwa razy goniejszy od drugiego rni si fizycznie o 10 dB. Stevens zaproponowa by jednostk gonoci dwiku by son. Gono jednego sona jest wielkoci przyjt arbitralnie i jest to gono tonu o czstotliwoci 1000 Hz o poziomie 40 dB SPL. Ton o czstotliwoci 1000 Hz i poziomie 30 dB SPL jest zazwyczaj oceniany jako dwukrotnie cichszy od tonu 40 dB i ma gono 0,5 sona, a dwik o poziomie 60 dB SPL ma gono 4 sonw. Ta prosta zaleno nie obowizuje dla poziomw niszych od 30-40 dB. Zwizek pomidzy nateniem i gonoci sygnaw opisany prawem potgowym by wielokrotnie potwierdzony eksperymentalnie. Jednak mimo to skalowanie gonoci poddawano krytyce, bowiem adna ze stosowanych metod badawczych nie wydaje si by 20
wolna od efektw ubocznych. Wrd czynnikw, ktre mogy mie wpyw na ostateczne rezultaty, najczciej wymienia si due rnice midzyosobnicze i sposb prowadzenia eksperymentu. Kwestionuje si te sam ide pytania suchacza o ocen samego wraenia. To, co robimy na co dzie, to ocena gonoci rda dwiku. Zaley ona od odlegoci od rda i kontekstu w jakim dwik jest syszany (np. czy zawiera jak zrozumia informacj lingwistyczn). Innymi sowy, w wielu realnych sytuacjach prbujemy dokona oceny waciwoci rda dwiku a nie samego dwiku. Prba oceny wielkoci wraenia moe by nienaturalnym i trudnym procesem.
21
Rozdzielczo czstotliwociowa jest fundamentaln waciwoci naszego suchu i przejawia si we wszystkich niemal aspektach percepcji dwiku. Warto doda, e nasz wzrok nie posiada zdolnoci do analizy wiata: wiato biae jest dla nas wiatem biaym, a nie zbiorem barw z ktrych si ono skada.
detekcji sygnau. Gdy szeroko pasma szumu wzrasta, lecz w dalszym cigu nie przekracza szerokoci filtru suchowego o czstotliwoci rodkowej rwnej czstotliwoci sygnau
Rys. 11. Schemat eksperymentu Fletchera: struktura widmowa sygnaw i uzyskany rezultat zaproponowana zostaa przez Fletchera. Zaoy on, e filtr suchowy ma ksztat prostokta.
maskowanego, wzrasta rwnie prg detekcji sygnau. Jednak gdy tylko szeroko pasma szumu przekroczy szeroko tego filtru suchowego, to cz szumu, ktra znalaza si poza filtrem przestaje wpywa na detekcj tonu i prg detekcji tonu przyjmuje sta warto. Na maskowanie tonu ma wpyw szum ktry wypeni filtr i nie ma wpywu ta cz szumu, ktra znalaza si poza filtrem. Zatem dalsze zwikszanie szerokoci pasma szumu, pomimo e zwizane jest ze wzrostem cakowitej mocy szumu, nie powoduje wzrostu progu detekcji tonu. Szeroko pasma szumu o czstotliwoci rodkowej rwnej czstotliwoci tonu przy ktrej prg detekcji tonu przestaje wzrasta nazywa si wstg krytyczn. Wstga krytyczna odpowiada szerokoci prostoktnego filtru suchowego. Koncepcja prostoktnych filtrw suchowych do dobrze wyjania rezultaty eksperymentw dotyczcych maskowania tonw przez sygnay szerokopasmowe. Jednak w odniesieniu do innych typw sygnaw maskujcych nie sprawdza si. Dowodem na to jest przebieg tzw. audiogramw maskowania przedstawionych na rys.12, ilustrujcych progi maskowania tonu za pomoc pasma szumu o czstotliwoci rodkowej 410 Hz, szerokoci spektralnej 90 Hz i o rnych poziomach natenia.
Rys. 12. Audiogramy maskowania. Parametrem jest poziom pasma szumu maskujcego
23
Prg detekcji tonu maskowanego pasmem szumu jest najwyszy gdy czstotliwo tonu jest zbliona do czstotliwoci rodkowej maskujcego pasma szumu. Audiogramy maskowania maj zaokrglone wierzchoki i zbocza nachylone pod pewnymi ktami. Taki przebieg audiogramw maskowania wyklucza wykorzystywanie przez suchacza jednego prostoktnego filtru suchowego. Gdyby filtry suchowe byy prostoktne, to audiogramy maskowania musiayby mie zupenie inny ksztat: efekt maskowania byby obserwowany tylko wwczas, gdy pasmo czstotliwoci obejmowane przez sygna maskujcy pokrywaoby si, cho czciowo, z pasmem przepustowym (prostoktnego) filtru suchowego o czstotliwoci rodkowej rwnej czstotliwoci tonu. W przypadku gdy zachodzenie na siebie tych pasm nie wystpuje prg maskowania powinien by rwny progowi syszalnoci przy braku jakichkolwiek innych dwikw maskujcych. Naley zauway, e dla wyszych poziomw sygnau maskujcego nachylenie audiogramw maskowania po stronie duych czstotliwoci zmniejsza si. Oznacza to, e pasmo szumu maskujcego zawierajce mae czstotliwoci o do duych poziomach moe efektywnie maskowa tony o duych czstotliwociach. Np. pasmo szumu o szerokoci 90 Hz i czstotliwoci rodkowej 410 Hz oraz o poziomie 80 dB, zastosowane w opisanym eksperymencie, maskuje tony o czstotliwociach dochodzcych do 3000 Hz. Zjawisko to nazywane jest poszerzeniem maskowania na due czstotliwoci. Audiogramy maskowania uzyskane przy uyciu tonalnych sygnaw maskujcych s podobne do przedstawionych na rys.12, lecz rezultaty s zaburzone przez dudnienia ktre wystpuj wtedy, gdy czstotliwoci sygnau maskujcego i maskowanego s zblione. W tym przypadku suchacz nie syszy sygnau maskowanego jako takiego, lecz percypuje dudnienia, a w audiogramie maskowania obserwuje si lokalne minimum w otoczeniu czstotliwoci sygnau maskowanego. Aby unikn tego problemu stosuje si wskie pasmo szumu jako sygna maskujcy poniewa zewntrzne fluktuacje amplitudy takiego pasma szumu wykluczaj wykorzystanie dudnie jako czynnika umoliwiajcego detekcj. Niezalenie od do znacznego uproszczenia ksztatu filtru suchowego i zwizanych z tym konsekwencji, koncepcja wstg krytycznych jest w dalszym cigu szeroko stosowana, a wyznaczeniu szerokoci wstg krytycznych powiecono w latach 1950-70 wiele uwagi. Ich podsumowaniem jest zaleno zaproponowana przez Scharfa przedstawiona na rys.15 lini przerywan. Wstgi krytyczne maj szeroko sta (rwn 100 Hz) dla czstotliwoci rodkowych mniejszych od 500 Hz. Dla czstotliwoci wikszych od 500 Hz szeroko wstgi krytycznej wzrasta ze wzrostem czstotliwoci: przyjmuje si, e szeroko ta jest rwna ok. 17 % czstotliwoci rodkowej.
Rys. 13. Psychofizyczne krzywe strojenia. Wsprzdne kropek opisuj czstotliwo i poziom maskowanych tonw. Lini przerywan zaznaczono prg absolutny
24
Cho audiogramy maskowania przedstawione na rys.12 daj pewne wyobraenie o rzeczywistym ksztacie filtru suchowego, nie mona ich wykorzysta do dokadnego wyznaczenia ksztatu tego filtru poniewa w rzeczywistoci dla kadej czstotliwoci sygnau maskowanego ocena suchacza oparta bya o filtr o innej czstotliwoci rodkowej, a ksztat tego filtru moe zmienia si wraz ze zmian czstotliwoci. Aby omin t trudno stosuje si metod polegajc na wyznaczeniu tzw. psychofizycznych krzywych strojenia. W celu wyznaczenia krzywej strojenia ustala si poziom tonu maskowanego, zazwyczaj bardzo niski, wynoszcy np. 10 dB powyej progu syszalnoci tego sygnau dla danego suchacza i dla kadej z kilku czstotliwoci sygnau maskujcego (zazwyczaj wskie pasmo szumu) dobiera si jego poziom tak, by zaledwie maskowa ton. Poniewa poziom tonu jest bardzo niski to zakada si, e ton ten pobudza tylko jeden filtr suchowy o czstotliwoci rodkowej rwnej czstotliwoci tonu. Zakada si take, e na progu detekcji tonu sygna maskujcy wywouje sta odpowied tego filtru, wystarczajc by maskowa stay ton. Zatem psychofizyczne krzywe strojenia wskazuj jaki powinien by poziom sygnau maskujcego w funkcji czstotliwoci, aby wywoa sta odpowied filtru suchowego. Zazwyczaj charakterystyk filtru okrela si odwrotnie tzn. wykrelajc zaleno sygnau wyjciowego od sygnau wejciowego o zmiennej czstotliwoci i ustalonym poziomie. W przypadku filtru liniowego obie metody daj ten sam rezultat. Dlatego przyjmujc zaoenie liniowoci, ksztat filtru suchowego mona uzyska poprzez odwrcenie psychofizycznej krzywej strojenia. Przykadowe psychofizyczne krzywe strojenia przedstawiono na rys.13. Charakterystyk prostoktnego filtru suchowego zaproponowanego przez Fletchera wyczerpujco opisywaa jedna liczba wyraajca szeroko jego pasma przepustowego (albo szeroko wstgi krytycznej). Ksztatu filtru suchowego wyznaczonego na podstawie psychofizycznej krzywej strojenia nie mona opisa w podobny sposb, poniewa nie wiadomo na jakiej wysokoci charakterystyki zmierzy szeroko. Szeroko t mierzy si czsto pomidzy punktami na charakterystyce filtru, w ktrych odpowied filtru zmniejsza si o 3 decybele, wzgldem swojego maksimum. Tak wyznaczon szeroko pasma przepustowego filtru nazywa si czasem szerokoci pasma trzydecybelowego. Pasmo trzydecybelowe filtrw suchowych stanowi kilkanacie procent czstotliwoci rodkowej filtru i bywa do rzadko stosowan wielkoci. Alternatywn metod wyznaczenia charakterystyki filtru suchowego opisa Patterson. Oparta jest ona o wyznaczenie progw maskowania tonu za pomoc sygnau maskujcego zoonego z dwch pasm szumu, co schematycznie przedstawiono na rys.14a. Ton maskowany (zaznaczony grub pionow lini) ma sta czstotliwo, a sygnaem maskujcym jest szum pasmowozaporowy, ktrego czstotliwo rodkowa jest rwna czstotliwoci sygnau. Odstp czstotliwoci pomidzy kadym ze zboczy szumu a czstotliwoci rodkow pasma zaporowego jest oznaczony przez f. Zmieniajc szeroko pasma zaporowego wyznacza si prg detekcji sygnau jako funkcj szerokoci zaporowego szumu. Poniewa pasmo zaporowe jest usytuowane symetrycznie wzgldem czstotliwoci sygnau, to metoda ta nie pozwala na wykrycie ewentualnej asymetrii filtru suchowego, a w dalszej analizie zakada si, e filtr jest symetryczny w liniowej skali czstotliwoci. Zaoenie to nie jest pozbawione podstaw, przynajmniej dla szczytowej czci filtru i dla rednich poziomw dwiku, poniewa psychofizyczne krzywe strojenia s symetryczne w obrbie swoich maksimw. Dla sygnau usytuowanego w rodku symetrii pasma zaporowego szumu, optymalny stosunek sygnau do szumu uzyskuje si na wyjciu tego filtru suchowego, ktrego czstotliwo rodkowa jest rwna czstotliwoci sygnau, co pokazano na rys. 14a.
25
Rys. 14. Schemat metody Pattersona wyznaczania ksztatu filtru suchowego oraz przykadowa charakterystyka takiego filtru
Gdy szeroko zaporowego pasma szumu wzrasta, to przez filtr suchowy przechodzi coraz mniej szumu i dlatego prg detekcji sygnau maleje. Ilo szumu przechodzcego przez filtr suchowy jest proporcjonalna do powierzchni zawartej pod krzyw ksztatu filtru w zakresie czstotliwoci obejmowanych przez szum. Na rys.14 ilustruj to zakreskowane obszary. Jeli zaoy si, e prg odpowiada staemu ilorazowi sygnau do szumu na wyjciu filtru suchowego, to zmiana progu detekcji sygnau ze zmian szerokoci pasma zaporowego bdzie wyraona poprzez zmian powierzchni pod krzyw filtru w zalenoci od f. Typowy filtr suchowy otrzymany za pomoc metody szumu pasmowozaporowego przedstawiono na rys.14b. Filtr ten ma zaokrglony wierzchoek i do strome zbocza. W odrnieniu od filtru prostoktnego, nie mona opisa go za pomoc jednej liczby. Mona jednak posuy si opisanym przy psychofizycznych krzywych strojenia pasmem trzydecybelowym. Pasma
Rys. 15. Zaleno szerokoci wstg krytycznych od czstotliwoci. Linia przerywana przedstawiatradycyjne szerokoci wstg, linia ciga ekwiwalentne szerokoci prostoktne (ERB) filtru suchowego
trzydecybelowe filtrw suchowych wyznaczonych za pomoc metody Pattersona maj zwykle szeroko od 10 do 15 % czstotliwoci rodkowej. Szeroko filtru suchowego wyraa si do czsto za pomoc tzw. ekwiwalentnej szerokoci prostoktnej, ERB. Jest ona liczbowo rwna szerokoci idealnego prostoktnego filtru o wartoci transmitancji rwnej maksymalnej transmitancji filtru suchowego, przy czym moc przechodzcego szumu przez 26
ten filtr jest rwna mocy szumu przechodzcego przez filtr suchowy. Przebieg zalenoci ekwiwalentnej szerokoci filtrw suchowych od czstotliwoci jest opisany za pomoc nastpujcej zalenoci:
Rys. 16. Ksztat filtru suchowego o czstotliwoci 1 kHz dla poziomw cinienia akustycznego 20 (wewntrzna krzywa), 30, 40, 50, 60, 70, 80 i 90 dB (zewntrzna krzywa)
Przedstawione dotychczas rozwaania dotyczyy analizy funkcjonowania suchu na przykadzie wykorzystania jednego filtru. Cho zakadano, e kadorazowo decyzja suchacza oparta jest o jeden filtr, to w rzeczywistoci korzystamy zazwyczaj z wielu filtrw suchowych jednoczenie. Przykadem bodcw, ktre wywouj aktywno wielu filtrw suchowych moe by np. muzyka czy mowa, ktre s sygnaami o pamie znacznie szerszym 27
ni jedna wstga krytyczna. Ponadto percepcja barwy dwiku wydaje si zalee, przynajmniej czciowo, od rozkadu aktywnoci rnych filtrw suchowych a detekcja sygnau w warunkach maskowania czsto zaley od wyniku porwnania sygnaw wyjciowych z rnych filtrw suchowych. Innym nasuwajcym si pytaniem jest to, czy istnieje skoczona liczba ssiadujcych ze sob wstg krytycznych, czy te cig nakadajcych si na siebie takich wstg. Scharf np. przedstawi tablic, w ktrej zawar 24 nastpujce po sobie wstgi krytyczne. Grna czstotliwo graniczna kadej wstgi bya jednoczenie doln czstotliwoci graniczn nastpnej wstgi krytycznej o wikszej czstotliwoci rodkowej, co sugerowa moe istnienie skoczonej liczby wstg krytycznych. Pomimo, e taka metoda prezentacji wynikw jest bardzo wygodna, to wydaje si jednak do pewne, e wstgi krytyczne maj charakter cigy, a nie dyskretny. Nie istnieje bowiem aden dowd eksperymentalny na istnienie niecigoci lub przerwy pomidzy wstgami krytycznymi. Dlatego moemy mwi o wstdze krytycznej wok dowolnej czstotliwoci z zakresu syszalnego. Obliczajc progi dla najgoniejszych skadowych dwiku maskowanego do czsto mona przewidzie, czy sygna zoony prezentowany na tle szumu szerokopasmowego bdzie spostrzegany czy te nie. Znajc ksztaty filtrw suchowych o czstotliwociach rodkowych rwnych czstotliwociom skadowych sygnau mona wyliczy stosunek sygnau do szumu na wyjciu kadego z takich filtrw. Jeli stosunek ten dla dowolnego filtru przekroczy pewn warto krytyczn, to sygna zostanie spostrzeony. Dla rednich czstotliwoci krytyczna warto stosunku sygnau do szumu wynosi 1:2,5 lub -4 dB. Dziki temu mona obliczy poziomy rnych sygnaw ostrzegawczych tak, by z jednej strony byy one wyranie syszane, a z drugiej nie utrudniay komunikowania si.
Rys. 17. Poziom gonoci (w fonach) pasma szumu o czstotliwoci rodkowej 1 kHz wykrelony jako funkcja szerokoci jego pasma. Dla kadej z krzywych cakowity poziom dwiku (podany w dB SPL nad kad krzyw) by stay. Linia przerywana wskazuje, e pocztek wzrostu gonoci przypada dla tej samej szerokoci pasma bodca dla wszystkich poziomw (z wyjtkiem najniszego poziomu, dla ktrego nie zaobserwowano wzrostu gonoci)
Rozwamy pasmo szumu o szerokoci rwnej szerokoci pasma przepustowego filtru suchowego o czstotliwoci rodkowej rwnej czstotliwoci rodkowej pasma szumu. Poszerzmy to pasmo dwukrotnie utrzymujc przy tym sta warto natenia. W tym przypadku szum pokryje dwa filtry suchowe, a natenie w kadym z tych filtrw bdzie rwne poowie natenia wyjciowego. Zgodnie z prawem Stevensa, L = kI 0.3 , zmniejszenie natenia o poow prowadzi do zmniejszenia gonoci do 0,81 jej wartoci pocztkowej. Cakowita gono pochodzca od dwch filtrw bdzie 2 x 0,81 = 1,62 razy wiksza od gonoci szumu pokrywajcego jeden filtr. Zatem zwikszanie szerokoci pasma szumu ponad szeroko filtru suchowego prowadzi do zwikszenia gonoci. Dla maych poziomw prawo Stevensa przestaje obowizywa; gono zmienia si w przyblieniu 29
proporcjonalnie do natenia dwiku i prawie nie obserwuje si zmiany gonoci dla zwikszajcej si szerokoci pasma szumu, co wida na rys.17.
Rys.18. Porwnanie skali meli (linia ciga) i skali muzycznej (linia przerywana)
1:4,3. Wysoko wyraona w melach wzrasta w oglnoci ze wzrostem czstotliwoci do ok. 5000 Hz, przy czym interwa oktawy dla maych czstotliwoci jest percepcyjnie mniejszy ni interwa oktawy dla duych czstotliwoci. Np. dla oktawy (100-200) Hz rnica wysokoci wynosi 300-160=140 meli, a dla oktawy 1-2 kHz rnica ta wynosi 1550-1000=550 meli. Zwicker zaproponowa inn skal meli w ktrej przyj, e tonowi o czstotliwoci 125 Hz odpowiada 125 meli. Zakres tej skali wynosi 2400 meli tak, e kadym 100 melom odpowiada jedna wstga krytyczna. Przyjcie tych wartoci miao na celu powizanie wysokoci z danymi fizjologicznymi dotyczcymi pooenia maksimum drga bony 30
podstawnej. Poniewa kada wstga krytyczna odpowiada staemu odcinkowi bony podstawnej, to w ten sposb prbowano poczy wysoko dwiku z odlegoci miejsca maksymalnego pobudzenia od okienka owalnego. Jednak o ile szeroko wstgi krytycznej koresponduje z jej czstotliwoci rodkow (czy te z odlegoci od okienka owalnego) to zwizek pomidzy wysokoci a odlegoci na bonie podstawnej nie jest tak oczywisty i ma charakter bardziej spekulatywny. Wyraanie wysokoci w melach poddawano krytyce gwnie ze wzgldu na to, e jednostki te s nieprzydatne w okrelaniu wysokoci dwikw muzycznych. Z jednej strony rnym oktawom przypisuje rne wartoci wysokoci w melach, podczas gdy w rzeczywistoci relacje midzy interwaami muzycznymi nie zale od wysokoci oktawy. Z drugiej strony kontrast percepcyjny midzy tonami o czstotliwociach 200 i 1000 Hz jest oceniany jako wikszy od kontrastu miedzy tonami o czstotliwociach 200 i 100 Hz, co z reszt poprawnie opisuje wysoko wyraona w melach. Paradoks ten mona wyjani przyjmujc, e wysoko dwiku jest dwuwymiarowa. Jednym z jej wymiarw jest wysoko tonalna, a drugim wysoko muzyczna. Jest oczywiste, e opis wysokoci dwikw za pomoc meli znajduje zastosowanie tylko w odniesieniu do wysokoci tonalnej i e nie moe by stosowany do wysokoci muzycznej.
Rys. 19. Warto progw rnicowych czstotliwoci dwch tonw w zalenoci od ich czstotliwoci rodkowe
Teoria czasowa nie znajduje potwierdzenia dla sygnaw sinusoidalnych o bardzo duej czstotliwoci poniewa synchroniczno fazowa nie wystpuje dla czstotliwoci wikszych od 5 kHz. Nie stanowi to jednak powaniejszego problemu poniewa dwiki wytwarzane przez instrumenty muzyczne, ludzki gos oraz wikszo dwikw spotykanych w codziennym yciu maj czstotliwoci podstawowe mniejsze od 5 kHz. Podstawowym zadaniem dla kadej teorii syszenia jest wyjanienie niezwykle dobrej zdolnoci do rozpoznawania tonw rnicych si czstotliwoci, czyli niezwykle maych wartoci tzw. progw rnicowych czstotliwoci (lub progw dyskryminacji czstotliwoci), ktrych przebiegi pokazano rys.19. Dwa tony prezentowane kolejno po sobie, trwajce 500 ms kady, ktrych czstotliwoci s zblione do 1 kHz i ktrych poziomy cinienia dwiku wynosz 60-70 dB SPL s rozrniane, gdy rnica ich czstotliwoci wynosi ok. 2-3 Hz. Teoria lokalizacyjna nie potrafi wyjani tego faktu w oparciu o selektywno filtrw suchowych (jest ona zbyt maa, aby pozwolia na rozseparowanie tonw rnicych si czstotliwoci o kilka hercw). Z rys.19 wynika rwnie, e dyskryminacja zmian czstotliwoci pogarsza si znacznie dla tonw o czstotliwociach wikszych od 4-5 kHz. Rwnie tego faktu nie mona wyjani w oparciu o teori miejsca. Mae wartoci progw rnicowych czstotliwoci i pogorszenie dyskryminacji czstotliwoci dla czstotliwoci wikszych od 4-5 kHz mona natomiast wyjani w oparciu o teori czasow. Jeli czas trwania kadego z rozrnianych tonw nie jest zbyt krtki, to informacja zawarta w odstpach czasowych pomidzy impulsami w neuronach suchowych stanowi bardzo dobr podstaw do rozrniania tych sygnaw. Dlatego te tam, gdzie synchroniczno fazowa dostarcza precyzyjnej informacji o czstotliwoci dwiku progi dyskryminacji czstotliwoci s bardzo mae. Natomiast dla czstotliwoci wikszych od 5 kHz impulsy neuronw nie s ju zsynchronizowane z faz tonu w zwizku z czym informacja o czstotliwoci jest niejednoznaczna. Progi rnicowe osigaj w zwizku z tym wiksze wartoci. Badania dotyczce percepcji interwaw muzycznych rwnie wskazuj na to, e mechanizm odpowiedzialny za dyskryminacj czstotliwoci zmienia si po zwikszeniu czstotliwoci ponad 4-5 kHz. Dla czstotliwoci mniejszych od 4 kHz sekwencja tonw wywouje wraenie melodii; dla czstotliwoci wikszych od 4-5 kHz wraenie melodii zanika cho zmiany czstotliwoci s w dalszym cigu syszalne. 32
Oba opisane mechanizmy, czasowy i miejsca, nie wykluczaj si wzajemnie. Wydaje si, e mechanizm lokalizacyjny obowizuje w caym zakresie czstotliwoci syszalnych, a mechanizm synchronicznoci fazowej (teoria czasowa) wspomaga go znaczco w zakresie czstotliwoci do 4-5 kHz.
200 Hz
0.2 0.6 1.0 1.4 1.8 2.2 2.6 ....... f, kHz WYSOKO ODPOWIADAJCA
200 Hz|
0.2 0.6 1.0 1.4 1.8 2.2 2.6
Wysoko Wirtualna
.......
f, kHz
WYSOKO ODPOWIADAJCA
200 Hz
0.8 1.0 1.2
f, kHz
f =
1 Tmin
Odstpy czasowe, w milisekundach, obserwowane pomidzy impulsami neuronowymi dla tonw o rnych czstotliwociach: F= 800 Hz F=1000 Hz F=1200 Hz T= 1.25 T= 1.00 T= 0.83 2.50 2.00 1.66 3.75 3.00 2.50 5.00 4.00 3.33 6.25 5.00 4.16 7.50 8.75 ..... 7.00 8.00 ..... 5.00 5.83 ......
200 Hz
Rys.20. Ilustracja zjawiska wysokoci wirtualnej. Grna cz rysunku prezentuje schematycznie widma sygnaw harmonicznych i odpowiadajce im wysokoci a dolna impulsy i odstpy czasowe pomidzy nimi jakie mona zaobserwowa w neuronach.
34
uaktywnia te same filtry. Przebiegi drga bony podstawnej odpowiadajce wyszym harmonicznym nakadaj si czciowo na siebie, a fala propagujca si na bonie podstawnej jest wynikiem superpozycji wielu harmonicznych i cechuje j taka sama periodyczno jak fal wejciow (w naszym przykadzie jest to 200 Hz). Struktura czasowa impulsw neuronowych zwizanych z tymi obszarami odpowiada czstotliwoci repetycji oryginalnej fali wejciowej. Niestety, rwnie i ta prba interpretacji nie jest satysfakcjonujca. Jeli bowiem dwik zoony zostanie odfiltrowany w ten sposb, e pozostan w nim tylko niemoliwe do rozdzielenia harmoniczne wyszego rzdu (od dziesitej), wraenie wysokoci syszanej przed odfiltrowaniem utrzyma si, lecz bdzie sabsze i bardziej niejednoznaczne. Wida std, e nisze harmoniczne, moliwe do rozseparowania przez filtry suchowe, s najwaniejsze w ksztatowaniu wraenia wysokoci. Nowsze teorie percepcji wysokoci zakadaj, e tworzenie wraenia wysokoci jest procesem dwustopniowym. W pierwszym etapie analizowane s niskie harmoniczne. Ten etap analizy zaley od dziaajcego w uchu mechanizmu filtrujcego, lecz wana jest rwnie struktura czasowa wyadowa neuronowych bdcych reakcj na sygnay wyjciowe z filtrw suchowych. W drugim etapie ma miejsce analiza pobudzenia filtrw suchowych i okrelenie czstotliwoci skadowej podstawowej tak, aby jej harmoniczne pasoway do skadowych bodca. Odczuwana wysoko odpowiada czstotliwoci tej skadowej. W jednym z modeli tego typu wysoko jest okrelana na podstawie podharmonicznych skadowych obecnych w dwiku. Ukad suchowy znajduje podharmoniczne wszystkich skadowych obecnych w dwiku zoonym. Wysoko dwiku zoonego jest rwna czstotliwoci tej podharmonicznej, ktra jest podharmoniczn najwikszej liczy skadowych dwiku. Aby zilustrowa funkcjonowanie tego modelu rozwamy przykad dwiku zoonego z trzech skadowych o czstotliwociach 800, 1000 i 1200 Hz, ktry przedstawiono w tabeli I. Kada z tych skadowych ma swoje wasne podharmoniczne. Zauwamy jednak, e podharmoniczna o czstotliwoci 200 Hz wystpuje najwiksz liczb razy, tj. dla kadego z analizowanych tonw; to wanie ta podharmoniczna okrela wysoko rozwaanego dwiku zoonego. Oczywicie zasadnym wydaje si w tym momencie postawienie pytania: w jaki sposb ukad suchowy znajduje czstotliwoci podharmonicznych w odniesieniu do kadego tonu w wielotonie. Wydaje si, e jest to moliwe w oparciu informacje zawarte w synchronicznoci fazowej: wyadowania neuronowe przypadaj zawsze dla tej samej fazy sygnau pobudzajcego, co ilustruje dolna lewa cz rys.20. Jednak odstpy pomidzy nimi odpowiadaj zawsze cakowitej wielokrotnoci okresu tego tonu. Zatem najmniejszy odstp pomidzy impulsami w danym neuronie odpowiada czstotliwoci tonu, a kada kolejna cakowita wielokrotno tego odstpu (inne odstpy nie s obecne) odpowiada kolejnym podharmonicznym tego tonu. Odstpy czasowe pomidzy kolejnymi impulsami neuronowymi jakie mona zaobserwowa w neuronach o czstotliwociach charakterystycznych 800 1000 i 1200 Hz przedstawiono w dolnej prawej czci rys.20. Warto zauway, e dla w/w czstotliwoci najmniejszym powtarzajcym si przedziaem czasu jest 5 ms ktry odpowiada czstotliwoci 200 Hz , a wic percypowanej wysokoci. Model ten wyjania rwnie niewielk zmian wysokoci obserwowan w przypadku, gdy czstotliwoci wszystkich skadowych dwiku zostaj zwikszone o pewn warto. Dopasowanie czstotliwoci podharmonicznych jak rwnie przedziaw czasowych pomidzy impulsami neuronowymi nie jest dokadne poniewa dwik przestaje by harmoniczny. W tym przypadku ta podharmoniczna, ktra jest najblisza podharmonicznym wszystkich skadowych dwiku odpowiada percypowanej wysokoci (lub innymi sowy: taki przedzia czasu ktry jest najbliszy odstpom zwizanym z poszczeglnymi skadowymi dwiku determinuje wysoko). 35
CZSTOTLIWO SKADOWEJ, [Hz] 800 400 266.7 200 160 133.3 1000 500 333.3 250 200 166.7 1200 600 400 300 240 200
W podsumowaniu naley powiedzie, e najnowsze teorie zakadaj, e percepcja wysokoci dwikw zoonych jest swego rodzaju procesem analizy pobudzenia opartym na wstpnej analizie skadowych dwiku. Analiza ta moe zalee zarwno od informacji dotyczcych miejsca jak i informacji czasowej. Gdy w dwiku obecne s tylko jego wysokie harmoniczne, wysoko jest w dalszym cigu percypowana, lecz wraenie jest sabsze. W tym przypadku skadowe dwiku nie mog by rozdzielone przez filtry suchowe i wraenie wysokoci powstaje gwnie w oparciu o informacje czasow.
jednak, e nage wczanie i wyczanie szumu, czyli wprowadzanie do pasma szumu interwau ciszy, zmieniaj jego widmo. Energia sygnau rozkada si wwczas w szerszym pamie czstotliwoci ni w przypadku tego samego sygnau nie zawierajcego interwau ciszy. Ten rozkad energii w szerszym pamie stanowi bardzo efektywny czynnik umoliwiajcy spostrzeganie interwau ciszy. Aby temu zapobiec sygnay prezentowane s zazwyczaj na tle innych dwikw (zwykle szumu) dobranych tak, by maskoway niepodane poszerzenie widma. Szum stosowany do maskowania niepodanych skadowych widma oddziauje jednak na pasmo czstotliwoci w ktrym zawarty jest sygna utrudniajc tym samym detekcj interwau ciszy. Dlatego te poziom oraz widmo szumu maskujcego musz by dobrane bardzo starannie tak, by maskowanie niepodanego poszerzenia widma byo maksymalne przy minimalnym wpywie na sygna testowy. Rezultaty takiego eksperymentu przedstawiono na rys.21. Warto progu detekcji interwau ciszy w sygnale wskopasmowym wzrasta monotonicznie wraz ze zmniejszaniem si czstotliwoci rodkowej pasma szumu. Dla duych czstotliwoci rodkowych warto progu detekcji interwau ciszy jest zbliona do wartoci tego progu uzyskiwanych dla sygnaw szerokopasmowych co sugeruje, e podczas detekcji przerw w sygnale szerokopasmowym suchacze wykorzystuj przede wszystkim skadowe o duych czstotliwociach. Zwikszenie progu detekcji dla maych czstotliwoci rodkowych moe by zwizane z odpowiedzi czasow filtru suchowego. Gdy sygna wejciowy do filtru wskopasmowego (a wic o stosunkowo dugim wybrzmiewaniu) zostanie nagle przerwany, filtr wybrzmiewa jaki czas po wyczeniu sygnau. Wybrzmiewanie filtrw suchowych moe czciowo wypenia interwa ciszy w sygnale, powodujc zwikszenie progu detekcji przerw. W oglnoci, im wszy filtr, tym duszy jest czas jego wybrzmiewania. Zatem zwikszenie progu detekcji interwau ciszy dla maych czstotliwoci mona wyjani w oparciu o zmniejszenie szerokoci filtru suchowego dla tych czstotliwoci.
Rys. 21. Prg detekcji przerw w pamie szumu w zalenoci od czstotliwoci rodkowej tego pasma skadowe o duych czstotliwociach
37
mimo to potrafimy do precyzyjnie okreli kierunek rda dwiku. W ostatnich latach wykazano jak wan rol w lokalizacji peni maowiny uszne. Stwierdzono bowiem e, maowiny uszne dokonuj znacznych zmian widm dwikw dochodzcych do bon bbenkowych. Zmiany te zale w znacznym stopniu od kierunku padania dwiku i okrela si je jako tzw. filtrowanie przestrzenne. To filtrowanie przestrzenne jest wanym czynnikiem umoliwiajcym lokalizacj rde dwikw w przestrzeni. Rola maowiny usznej nie ogranicza si jedynie do filtrowania tego typu, lecz odgrywa ona rwnie wan rol w ocenie, czy rdo dwiku usytuowane jest wewntrz gowy, czy te na zewntrz niej. Dwik jest oceniany jako docierajcy do nas z zewntrz jedynie wtedy gdy zostanie on przetransformowany widmowo przez maowiny. Dlatego rdo dwiku odtwarzanego przez suchawki jest oceniane jako lece wewntrz gowy - maowiny uszne, a take gowa nie wywieraj na taki dwik adnego wpywu. Jednak dwiki odtwarzane za pomoc suchawek mona spreparowa tak, aby brzmiay tak jak dwiki dochodzce z zewntrz. W tym celu naley je zarejestrowa przy uyciu tzw. sztucznej gowy (czyli wiernego modelu gowy ludzkiej) lub przetworzy syntetycznie w oparciu o tzw. funkcj przeniesienia gowy. Funkcja ta stanowi charakterystyk przeniesienia ukadu jaki stanowi gowa i maowiny uszne a wyznacza si j eksperymentalnie dla kadego suchacza, jako e jej przebiegi charakteryzuj si znaczn zmiennoci midzyosobnicz. Odpowiednie przetworzenie dwiku moe wywoa wraenie, e dwik prezentowany przez suchawki pochodzi z rnych kierunkw. Cho zmiany widma wywoywane przez maowin dotycz czstotliwoci wikszych od 6 kHz, to jednak dla czstotliwoci znacznie mniejszych od 6 kHz moe rwnie nastpowa modyfikacja widma bodca poniewa gowa, podobnie jak maowina, moe wpywa na widmo. Wpyw gowy na widmo obserwowano dla czstotliwoci z przedziau od 500 Hz do 16 kHz.
39
3 Podsumowanie
Gwnym zagadnieniem omawianym w tej pracy jest mechanizm filtrowania peryferyjnego i zwizana z nim selektywno czstotliwociowa, ktre przejawiaj swe funkcjonowanie we wszystkich niemal aspektach percepcji suchowej i peni zasadnicz rol w naszym suchu. Selektywno czstotliwociowa odgrywa wan rol w percepcyjnym rozseparowaniu dwikw prezentowanych jednoczenie, w detekcji sygnau na tle szumu maskujcego, w identyfikacji barwy mowy i dwikw muzycznych, w spostrzeganiu wysokoci dwikw zoonych oraz w spostrzeganiu zmian dwikw w czasie. Podstawowe cechy selektywnoci czstotliwociowej mona wyjani jeli rozway si peryferyjny ukad suchowy jako zbir nakadajcych si na siebie pasmowoprzepustowych filtrw, ktrych czstotliwoci rodkowe pokrywaj cay zakres czstotliwoci syszalnych. Szeroko pasma przepustowego filtrw suchowych jest rosnc funkcj ich czstotliwoci rodkowych. Warto pamita, e podstaw tego mechanizmu jest bona podstawna limaka, ktra dokonuje konwersji czstotliwoci dwiku na drganie cile okrelonego jej miejsca i impulsy cile okrelonych neuronw. Proces ten jest w sposb zasadniczy wspierany przez zewntrzne komrki rzskowe, przyczyniajce si do znacznego wzrostu selektywnoci czstotliwociowej bony podstawnej i caego ukadu suchowego. Mechanizm analizy czstotliwociowej dziaa na poziomie nerwu suchowego. Informacje o czstotliwoci, nateniu i skadzie widmowym bodca przenoszone s zarwno w postaci rozkadu aktywnoci wkien nerwowych jak i w czasowym przebiegu wyadowa tych wkien. Czasowe przebiegi wyadowa odgrywaj szczeglnie wana rol w percepcji wysokoci. W oglnoci selektywno ukadu suchowego ma charakter wielowymiarowy. Oprcz selektywnoci czstotliwociowej moemy rwnie mwi o selektywnoci w dziedzinie czasu i przestrzeni. Mechanizm analizy dwiku w naszym organie suchu jest niezwykle wraliwy fizjologicznie. Jego czasowe uszkodzenie mog wywoa niektre rodki farmakologiczne czy te przebywanie w rodowisku nadmiernie gonych dwikw. Warto pamita, e nasz organizm nie posiada zdolnoci zregenerowania tego mechanizmu co w konsekwencji oznacza trwa bezpowrotn utrat czuoci suchu. Zagadnienia ktre przedstawiono w niniejszej pracy sygnalizuj jedynie zasadnicze kierunki bada ukadu suchowego bowiem zamiarem autorw byo jedynie przyblienie zasadniczych aspektw funkcjonowania organu suchu i percepcji suchowej.
40
4 Literatura
Hartmann W.M. (1997). Signals, Sound, and Sensation, Woodbury, New York. Kemp D.T. (1978). Stimulated acoustic emissions from within the human auditory system. J.Acoust. Soc.Am. 64, 1386-1391. Moore B.C.J. (1999). Wprowadzenie do psychologii syszenia, PWN, Pozna. Patterson R.D. (1976). Auditory filter shapes derived with noise stimuli. J.Acoust. Soc.Am. 59, 640-654. Pickles J.O. (1988). An Introduction to the Physiology of Hearing, second Edition, Academic Press, London. Rugero M.A., Robles L., Rich N.C. and Costalupes J.A. (1986). Basilar membrane motion and spike initiation in the cochlear nerve. W Auditory Frequency Selectivity pod red. B.C.J.Moorea i R. Pattersona, Plenum, New York. Scharf B. (1970). Critical bands. W Foundations of Modern Auditory Theory, Vol.1 (pod red. J.V. Tobiasa), Academic Press, New York. Stevens S.S., Davis H. (1983). Hearing: Its psychology and physiology. Acoustical Society of America, New York. Zwicker E., Fastl H. (1990). Psychoacoustics. Facts and models. Springer-Verlag, Berlin.
41