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CONTROL DEL CICLO ESTRAL EN CAPRINOS Arturo ngel Trejo Gonzlez Ctedra de Reproduccin y Comportamiento en Ovinos y Caprinos.

Facultad de Estudios Superiores Cuautitln. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. INTRODUCCION. Los caprinos, tienen una buena capacidad reproductiva, sin embargo dentro de las limitantes que frenan esta capacidad se encuentran el hecho de presentar un anestro de tipo estacional (Figura 1), que ocasiona intervalos entre partos de aproximadamente 12 meses, cuando biolgicamente es posible lograr intervalos entre partos de 8 meses, la mayora de las veces al parir las hembras presentan un anestro de lactacin o posparto, que suele confundirse con el anestro estacional, aunado a esto, los caprinos, pueden tener ms de una cra por parto, sin embargo las tasas ovulatorias de las razas en Mxico se sitan entre 1.5 y 1.8. Por lo que para lograr una cra eficiente y productiva de estos animales, se requiere manipular la reproduccin ya sea por mtodos hormonales, fsicos o biolgicos. En esta ocasin trataremos de los mtodos naturales y hormonales para inducir el celo en los caprinos.

CONTROL NEUROENDOCRINO DE LA REPRODUCCION. Para entender que sucede con los animales cuando manipulamos la reproduccin es necesario repasar que sucede con la fisiologa de los caprinos. La figura 2, muestra los mecanismos hormonales generales que regulan la reproduccin de las cabras, y se puede apreciar que el fotoperodo acta sobre la glndula pineal que secreta Melatonina y a su vez regula la secrecin de Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH). La GnRH va a estimular a la hipfisis que secreta Hormona Folculo estimulante (FSH) y

Hormona Luteinizante (LH) para regular el crecimiento folicular y la ovulacin. Los estrgenos producidos por el folculo, son los responsables directos de la conducta del celo, pero en el caso de las cabras, se requiere de un estmulo previo de la progesterona sobre el hipotlamo, si no se presentar una ovulacin silenciosa sin la conducta manifiesta de aceptar la cpula.

INDUCCION DEL CELO CON OVULACION. La induccin del celo con ovulacin se realiza cuando los animales estn en anestro y por lo tanto esta bloqueado el eje Hipotlamo-Hipfisis-Gnadas y no hay secrecin apropiada de las hormonas gonadotropinas. El objetivo de estos tratamientos consiste en reducir el intervalo entre partos o la edad a la pubertad. Se aplica la induccin del celo cuando las hembras se encuentran en anestro estacional, en anestro lactacional o para inducir la pubertad. INDUCCION DEL CELO CON OVULACION MEDIANTE EL EFECTO MACHO.

El "efecto macho" puede definirse como la induccin a la ovulacin que se presenta despus de la interaccin del macho con la hembra posteriormente a un perodo relativamente largo de separacin (Pearce y Oldham, 1984). En rebaos en los que permanecen todo el ao el macho con la hembra es difcil que llegue a presentarse la estimulacin, es necesario que el macho est separado un intervalo de tiempo para que al reintroducirlo desencadene la ovulacin y recientemente se ha puesto de manifiesto que este macho debe ser sexualmente activo al momento de su introduccin (Rodrguez et al., 2002). Para que los machos estn activos a la hora de reunirse con las hembras, se pueden realizar dos mtodos.

1.- Prueba de libido, utilizar una cabra en estro y observar si antes de pasar 10 minutos la monta. 2.- Preparar los machos mediante un estimulo luminoso que consiste en aumentar el fotoperiodo normal de noviembre a enero de 10 a 16 horas (Figura 3). Se encienden las luces a las seis de la maana y se apagan a las 9 de la maana, la luz del da continua y para a largar el da se prenden luces a las 5 de la tarde y se apagan a las 10 de la noche.

Figura 4 Corrales colectivos.

Figura 5 corrales individuales con luz

Figura 6 Macho montando

El estmulo principal est en las feromonas producidas por el macho secretadas en la base de los cuernos en los caprinos, aunque no debe ignorarse el contacto fsico y visual para mediar una respuesta en la hembra (Vandenbergh, 1994), Este efecto puede ser tambin inducido con machos castrados o hembras a las cuales se les aplica un tratamiento corto con testosterona obteniendo una respuesta semejante. En 1960 se determin en cabras de angora que intensidad de estmulo inducia el celo en las cabras obtenindose los siguientes resultados:

CUADRO 1. EFECTO DEL MACHO SOBRE EL INICIO DEL CELO EN CABRAS DE ANGORA. TRATAMIENTO PORCENTAJE DE CABRAS TASA OVULATORIA OVULANDO SIN MACHOS 19.4 3.28 OLOR DEL MACHO 26.3 3.76 JUNTO AL MACHO SIN VERLO 18.9 2.75 JUNTO AL MACHO VIENDOLO 48.7 4.92 CON EL MACHO 90.5 7.47 JUNTO AL MACHO VIENDOLO 48.7 4.92 CONTACTO CON EL MACHO 90.5 7.47 TOMADO DE: Shelton, M., 1960.

La ovulacin silenciosa es una caracterstica de una primera ovulacin de la estacin de cra, primera ovulacin de pubertad y de una ovulacin inducida por la presencia del macho, sin embargo en caprinos aunque se presentan ovulaciones silenciosas, su frecuencia es baja. El cuerpo lteo de la induccin debida al efecto macho, se presenta normal en aproximadamente el 80% de las hembras caprinas y el otro 20% presenta regresin temprana en su primera ovulacin. En las cabras el celo se presenta a los 8 das de la introduccin de los sementales (figura 7). Es importante mencionar que para lograr buenos resultados en el efecto macho, todos los animales deben tener una alimentacin adecuada que se refleje en una buena condicin fsica. La respuesta ovrica al efecto del macho es similar a la del comienzo de la estacin de cra y en trminos prcticos el efecto del semental logra dos objetivos:

a) Un marcado avance en el tiempo de la estacin de cra. b) Se logra una sincronizacin del celo. Por lo tanto se facilita el manejo al parto, el destete y la alimentacin de cada grupo en diferentes etapas fisiolgicas. Sin embargo debido a que las respuestas al efecto macho, no son consistentes y tomando en cuenta que es un mtodo relativamente barato, esta es una herramienta para reducir el intervalo entre partos para criadores con empadre controlado que separan sus machos pero no en muy recomendable para implementar un programa de cra intensiva con incrementos en la produccin de cabritos. INDUCCION DEL CELO DURANTE EL ANESTRO LACTACIONAL. Las cabras en Mxico, presentan un perodo del ao en que reducen su actividad reproductiva, por lo tanto no se reproducen de manera uniforme a lo largo del ao, se han estudiado algunas razas como la Nubia y los denominados Criollos, que tienen una poca reproductiva larga y son muy pocos los meses en que las cabras presentan un porcentaje bajo de celos, lo que se refleja a su vez en meses con baja paricin. Generalmente los meses de menor presentacin de celos son de marzo a mayo. Siendo ste perodo de baja actividad reproductiva de 3 a 5 meses para las Cabras Nubia, de 5 a 6 meses para las cabras Alpinas, Toggenburg y Saanen, lo que alarga el intervalo entre partos hasta casi un ao o ms, por lo que es factible mencionar que el principal problema reproductivo de las cabras es la inactividad reproductiva asociada al posparto y/o la lactacin (Figura 8).

La mayora de los criadores, no tienen partos frecuentes o el nmero de hembras que los logran es reducido, debido principalmente a los siguientes motivos: a) Las cras no se destetan y el amamantamiento constante bloquea la ovulacin de las madres, por lo que no entran en celo. b) La lactacin es un perodo de altos requerimientos energticos, y la mayora de las hembras estn lactando en los meses crticos de escasez de alimento. Intervalo entre partos Es el perodo transcurrido entre dos pariciones sucesivas y determina el largo de los ciclos reproductivos; se ha establecido que un intervalo de 8 meses, es una meta alcanzable en estas especies (Hulet 1979). Este parmetro tiene mayor relevancia en los caprinos productores de leche, debido a las caractersticas fisiolgicas que determinan el perfil de la curva de lactacin. El intervalo entre partos tiene dos componentes fundamentales: 1.- La gestacin, la cual es constante entre 143 y 155 das en caprinos. 2.- Los das abiertos, perodo que transcurre desde el parto hasta una nueva gestacin. El perodo de das abiertos tiene una duracin variable en la que intervienen mltiples factores que afectan los diversos componentes: Involucin uterina. Es un fenmeno fisiolgico que limita la posibilidad de una nueva gestacin y cuya duracin es de 30 a 35 das en caprinos.

Anestro por lactacin. Despus del parto y cuando se inicia la lactacin y el amamantamiento se activa un mecanismo hormonal que bloquea la ovulacin. Este anestro es proporcional al nmero de cras amamantadas, ya que los estmulos sobre el pezn determinan la secrecin de prolactina y el bloqueo de la ovulacin. Primer celo posparto. Se presenta en cabras despus del fenmeno conocido como ovulacin silenciosa, la cual se asocia a una baja de progesterona circulante. Tericamente, existe la posibilidad de adelantar la fecundacin posparto pero an no se ha desarrollado la tecnologa adecuada. No todas las hembras quedan gestantes en su primer apareamiento posparto, siendo necesario esperar hasta tres o cuatro ciclos estrales sucesivos para lograr una gestacin. A medida que aumenta el nmero de hembras que quedan gestantes en los primeros celos posparto, menor ser el intervalo entre partos promedio para el rebao. La duracin del ciclo estral de las cabras es de 21 das (18-22) en promedio. El celo tiene una duracin promedia de 36 horas y la ovulacin se presenta hacia el final del mismo (Trejo 1986).

El manejo de la lactancia puede ayudar a reducir el intervalo entre partos. Delgadillo at al., (1994) encontraron que cuando el destete ocurri a las 48 horas posparto los das en anestro se redujeron en 15 das con respecto al destete de 30 60 das.
Efecto del destete sobre la duracin del anestro en cabras DESTETE 48 HORAS DIAS EN ANCELO 192 Delgadillo, J.A., et al., 1994 30 DIAS 207

En otro experimento con cabras lecheras, fue posible reducir el intervalo entre partos en 23 das destetando al nacimiento, comparado con el destete a los 60 das y en 65 das menos cuando el destete se realiz a los tres meses.
EDAD AL DESTETE PRIMER CELO POSPARTO INTERVALO ENTRE PARTOS PORCENTAJE DE PARICIO CRIAS NACIDAS/CABRA PARIDA Tabla estructurada de Gonzlez, S.C., 1983 NACIMIENTO 43 * DIAS 209* DIAS 87 * 1.3 DOS MESES 73 DIAS 237 DIAS 81 1.3 TRES MESES 98 DIAS 265 DIAS 74 1.5*

INDUCCION DEL ESTRO CON OVULACION UTILIZANDO PROGESTAGENOS Y GONADOTROPINAS. Las hembras jvenes, pueden inducirse al estro antes de cumplir un ao de edad si ya estn cerca de alcanzar el 40% de su peso adulto, en Mxico se han probado tanto las dosis del progestgeno MAP como de la gonadotropina ECG, solamente en ovejas y para corderas la dosis adecuada de MAP es de 50 mg en esponjas vaginales durante 14 das y se obtuvieron resultados satisfactorios de 70% de corderas paridas contra solamente 15% en los animales sin tratar.

En otro experimento las ovejas paridas fueron del 50 a 57% en ovejas tratadas, contra 0% en los grupos sin tratar. En caprinos, se han obtenido resultados similares, de 30 animales tratados e inseminados llegaron al parto 18, lo que representa el 60% y nacieron 25 cabritos que equivale a un tamao de camada de 1.38, es decir 1.4 cabritos nacidos por cabra parida, y la eficiencia del tratamiento se puede estimar como la prolificidad que equivale a los cabritos nacidos entre el total de cabras tratadas que fue de 25/30 lo que equivale a 0.83 cabritos nacidos por cada cabra que particip en los tratamientos, mientras que de la cabras no tratadas, de 60 animales parieron 35 con un total de 42 cabritos, para un tamao de camada de 1.20 (Cuadro 3).
CUADRO 3. PORCENTAJE DE PARICIONES DESPUES DE UN TRATAMIENTO DE INDUCCION DEL ESTRO EN CABRAS CRIOLLAS EN PASTOREO TRATAMIENTO n CABRAS PARIDAS CABRITOS/PARIDA CABRITOS/TRATADAS FGA + eCG 30 60.0% 25/18 120.0 CONTROL 60 8.3% 6/5 10.0.3

INDUCCION DEL ESTRO CON OVULACION UTILIZANDO PROGESTAGENOS Y GONADOTROPINAS DURANTE EL ANESTRO LACTACIONAL. Las cabras en Mxico, presentan un perodo del ao en que reducen su actividad reproductiva, por lo tanto no se reproducen de manera uniforme a lo largo del ao, se han estudiado algunas razas como la Rambouillet, la Pelibuey, en ovinos, la Nubia en caprinos y los denominados Criollos, que tienen una poca reproductiva larga y son muy pocos los meses en que las ovejas presentan un porcentaje bajo de estros, lo que se refleja a su vez en meses con baja paricin. Generalmente los meses de menor presentacin de estros son de marzo a. Siendo ste perodo de baja actividad reproductiva de 3 a 5 meses para las Cabras Nubia y de 5 a 6 meses para las cabras Alpinas, Toggenburg y Saanen, lo que alarga el intervalo entre partos hasta casi un ao o ms, por lo que es factible mencionar que el principal problema reproductivo de las cabras es la inactividad reproductiva asociada al posparto y/o la lactacin. Nett (1987), propone para el anestro de lactacin un modelo fisiolgico para el funcionamiento del eje Hipotlamo-Hipfisis-Gnadas, basado en el conocimiento actual. Dicho modelo parte del hecho de que los ovarios son capaces de madurar folculos en cualquier etapa posparto, por lo que el anestro es debido principalmente a la deficiencia de gonadotropinas. Se ha observado que durante el ltimo tercio de gestacin y el perodo temprano posparto, se altera la secrecin de LH, pero no la de la FSH, por lo que la mayora de los estudios giran en torno a la LH. Durante la gestacin, existe un perodo largo de retroalimentacin negativa de la progesterona y el estradiol sobre el Hipotlamo y la hipfisis anterior, lo cual altera la frecuencia en los pulsos de GnRH y se reduce la sntesis de LH. Durante el posparto, existiran dos fases de recuperacin: La primera fase con 2 a 5 semanas de duracin, se caracteriza por descargas infrecuentes de GnRH en el sistema portal de la hipfisis anterior (cada 4-8 horas), lo que permite que se almacene LH en la hipfisis anterior, sta fase tendra una regulacin interna y no se vera afectada por estmulos exgenos como el fotoperodo o el mamado. Cuando la hipfisis anterior almacena suficiente LH y comienzan a liberarse en la circulacin general pulsos de LH con la amplitud adecuada para estimular el crecimiento folicular, el estradiol producido en

estos folculos ejerce un efecto de retroalimentacin positiva sobre el Hipotlamo que a su vez incrementa los pulsos de GnRH y se obtienen pulsos ms frecuentes de LH para estimular nuevamente el crecimiento folicular y permitir la ovulacin. Sobre este ltimo paso podran actuar los pptidos opiceos durante el estmulo sobre los pezones o la melatonina dependiendo del fotoperodo para inhibir la secrecin de LH y alargar la presentacin de la primera ovulacin posparto. Se coloca en la vagina de la hembra una esponja con progestgenos, Acetato de Fluorogestona (FGA) 40mg o MAP 60mg durante 15 das. Esta aplicacin se realiza en la semana que la cabra cumple 45 das de parida (Figura 3). Al retirar la esponja, la cabra tendr 60 das de parida (45+15=60), ese da se inyecta la eCG en una dosis relativamente alta de 500 UI para cabras entre 30 y 50 kilos o de 700 UI para cabras ms pesadas, se desteta al mismo tiempo la cra dndole un suplemento proteico durante aproximadamente 15 das y las hembras tratadas se colocan en un corral con un macho por cada 10 hembras durante los siguientes 7 das en que presentarn estro, la mayora de las hembras tratadas estarn en estro a las 48 horas despus de la inyeccin de eCG. La esponja con progestgenos, tiene como funcin el que las hembras presenten estro despus de ovular y puedan ser montadas por los machos, la ECG induce crecimiento folicular y la ovulacin, en ocasiones con estos tratamientos se incrementan los partos mltiples, el destete elimina las influencias hormonales propias de la lactacin y que bloquean la ovulacin. Si se omiten cualquiera de los pasos mencionados, el tratamiento no funcionar adecuadamente. Los resultados obtenidos por ste mtodo van de 40 a 75% de cabras paridas sobre el total de las cabras tratadas, comparados con 1 a 10% de cabras paridas en aquellos grupos que no se trataron, logrndose intervalos entre partos promedio de 210 das en aquellas cabras que paren.

LITERATURA CITADA. Chemineau P. (1987). Possibilities for using bucks to stimulate ovarian and oestrous cycles in anovulatory goats. A review. Livest Prod Sci;17:135-147 Flores-Cabrera, J.A. (2010). El uso del efecto macho en cabras. Memorias del Curso Bases de la Cra Caprina. SEDARPA, Veracuz. Coatepec, Veracruz. Gonzlez, S.C. 1983. Comportamiento reproductivo de las razas locales de rumiantes en el trpico americano. In Reunin Internacional de Pointe-Pitre, Guadeloupe (F.W.I). Institut National de la Recherche Agronomique. Pars, Francia. p. 1-84. Hulet C.V. 1979. Improving reproductive efficiency in sheep. In Beltsville Symposia in Agricultural Research. 3. Animal reproduction. John Wilwy and Sons. U.S.A. p. 31-40.

Pearce, D.T. y Oldham, C.M., (1984). The ram effect, its mechanism and application to the management of sheep. En. Reproduction in Sheep. Ed. Lindsay, D.R. y Pearce, D.T. Cambridge University Press. Reino Unido.: 26-34. Shelton M. (1960). The influence of the presence of the male goat on the initiation of oestrous and ovulation in Angora does. J Anim Sci 1960;19:368-375. Trejo, G.A., Prez, R.Y. y Dueas, S.Ma.C. (2008). Control del estro y la ovulacin en ovinos y caprinos. Editores. Rosalba Soto Gonzlez y Jos Alfredo Medrano Hernndez. Reproduccin de ovejas y cabras. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Facultad de Estudios Superiores Cuautitln.: 173 190. ISBN: 978-97032-5328-9. Vandenbergh, J.G., (1994). Pheromones and mammalian reproduction. En. Phisiology of Reproduction. Ed. Knobil, E. y Neill, J.D., 2nd ed. Raven Press. Estados Unidos.: 343-358.