Jan Kozowski Instytut Nauk o rodowisku Uniwersytetu Jagielloskiego Krakw

CZAS BAKTERII, CZAS SEKWOI. Ewolucyjne rozwaania nad dugoci trwania pokolenia

Wiele bakterie potrafi si dzieli w optymalnych warunkach co okoo 20 minut. W procesie podziau powstaj dwa nowe osobniki, a stary znika, mona wic powiedzie, e czas trwania pokolenia jest rwny okresowi midzy podziaami. Tak czste podziay s moliwe dziki maym rozmiarom, ale ich nie warunkuj. Inne bakterie, odkryte kilka lat temu na gbokoci ponad dwch kilometrw w skorupie ziemskiej, dziel si raz na kilka tygodni, miesicy, a moe nawet lat. Jak to moliwe, e w wycigu o pozostawienie najwikszej liczby kopii genw, a tym wanie jest osawiony dobr naturalny, moliwe s tak rzadkie podziay tak drobnych organizmw? W gbinach ska, gdzie panuj warunki pokarmowe uniemoliwiajce czstsze podziay, brak jest bakterii zdolnych do szybkich podziaw. Gdyby takie byy, powolne bakterie nie miayby adnych szans. Skrajny przykad bakterii z skorupy ziemskiej pokazuje, e rozmiary ciaa nie s jedynym czynnikiem decydujcym o dugoci trwania pokolenia. Rozmiary s jednak czynnikiem decydujcym. Jeli mwimy czasem o organizmach yjcych szybko (szybki wzrost, intensywne rozmnaanie, krtkie ycie) i yjcych wolno (wolny wzrost, pne i mao intensywne rozmnaanie, dugie ycie), dodajemy, najczciej w myli, jak na swj rozmiar. Jeli nawet odrzucimy organizmy rozmnaajce si przez podzia i skupimy na takich, u ktrych wiadomo, kto jest matk a kto crk, zrnicowanie czasu trwania pokolenia jest niewiarygodne. Na jednym kracu bd rozmnaajce si przez pczkowanie drode z kilkoma pokoleniami na dob, na drugim tzw. sekwoje kalifornijskie (w rzeczywistoci mamutowce), dorastajce do 135 m dugoci, 20 m rednicy, liczce ponad 3200 lat, dojrzewajce po kilkudziesiciu latach. Oczywicie czas trwania pokolenia to nie wiek maksymalny, ale wiek, gdy oczekiwana liczba potomstwa siga poowy. Nie wiem, ile to bdzie wynosi u sekwoi, ale pewnie kilkaset lat. Nie znam przecitnej liczby nasion produkowanych w cigu ycia przez drzewo, ktre osigno dojrzao, ale podejrzewam, e

chodzi o miliardy. Sekwoi nie przybywa, a wic szansa osignicia dojrzaoci przez wyprodukowane nasienie musi by bardzo bliska zera. Czy tak wielka rozmaito strategii yciowych bya nieunikniona w ewolucji? ycie powstao nie pniej ni 3,6 mld lat temu, najprawdopodobniej 3,8 mld lat temu. Jednak podczas poowy tego okresu byo reprezentowane wycznie przez bakterie (wczajc w to sinice) i archebakterie (jak si dzi czciej mwi przez Archea). Grupy te nale do Prokariota, czyli organizmw nie posiadajcych jdra komrkowego. Prokariota maj stosunkowo krtkie i proste programy genetyczne. Fakt ten posiada ogromne znaczenie. Darwin wiedzia doskonale, e warunkiem zachodzenia ewolucji drog doboru naturalnego jest wystpowanie zmiennoci, przekazywanej chocia czciowo z pokolenia na pokolenie. Zrnicowanie to w wiecie o ograniczonych zasobach musi powodowa, e pewne warianty podobnych organizmw bd w cigu ycia produkowa przecitnie wicej potomstwa, inne mniej. To jest wanie caa tajemnica doboru, ale by on zachodzi, potomstwo musi by dostatecznie podobne do rodzicw. Darwin nie zna genetyki, w jego czasach panoway na temat dziedzicznoci bdne pogldy. Std ogromne wtpliwoci Darwina i jemu wspczesnych co do moliwoci zachodzenia doboru. Najgorszym wydaniem sawnego O powstawaniu gatunkw jest wydanie szste, ostatnie za ycia autora, w ktrym Darwin niemal wycofa si ze swych pogldw. Jednak genetyka opowiedziaa si, cho jak wiadomo z pewnym opnieniem, cakowicie po stronie pierwotnych pogldw Darwina. Problem podobiestwa rodzicw i dzieci jest jednak gbszy i nie dotyczy jedynie sposobu dziedziczenia poszczeglnych cech pochodzcych od matki i ojca. Nawet w przypadku rozmnaania przez podzia osobniki potomne nie s identyczne jak osobnik matczyny, gdy wystpuj mutacje. To oczywiste, e takich mutacji bdzie si w kadym pokoleniu pojawia tym wicej, im mniej dokadne jest powielanie materiau genetycznego. Jest mniej oczywiste, e bdw bdzie tym wicej, im duszy jest program genetyczny. Cho po chwili zastanowienia i to wyda si oczywiste: moemy przepisa bez bdu kilka linijek, ale nie moemy przepisa bezbdnie caej ksiki, a im dusza ksika, tym wicej moemy spodziewa si bdw przy takiej samej uwadze przepisujcego. Nieliczne mutacje, zwane korzystnymi, zwiksza bd przecitn liczb produkowanego potomstwa. Bardzo szkodliwe mutacje bd odsiewane przez dobr naturalny (bd powodowa szybk mier lub niewielk liczb potomstwa nosiciela). Najwikszy problem stanowi drobne mutacje, ktre bd miay tendencj do akumulowania si, gdy kada z osobna jest tak mao szkodliwa, e niemal niezauwaalna. Rwnoczenie mao prawdopodobne jest ich naprawianie si, gdy mutacje powrotne s o kilka rzdw wielkoci rzadsze. Wynika to std,

e atwiej zepsu gen (w dowolnym miejscu) ni go naprawi (dokadnie w miejscu, gdzie zosta zepsuty). H. Muller zauway w roku 1964, e tendencja do akumulacji bdzie tym silniejsza im mniej dokadnie powielaj si geny i im wikszy jest genom (program genetyczny), a tym sabsza, im wiksza jest populacja. Ten ostatni wniosek podaj na wiar, gdy wywd byby zbyt dugi i skomplikowany. Zatem akumulacja drobnych szkodliwych mutacji nie grozi bakteriom, bo yj one w ogromnych populacjach i maj mao materiau genetycznego. Opisane zjawisko akumulacji drobnych mutacji nosi nazw zapadka Mullera (Muller's rachet), gdy dziaa podobnie jak zapadka na kluczu z grzechotk do odkrcania rub puszcza tylko w jedn stron. Okoo 1,6 mld lat temu pojawiy si jednokomrkowe organizmy posiadajce jdro, w ktrym zgromadzony jest materia genetyczny. Zwane s one pierwotniakami, cho czsto posiadaj do skomplikowan budow. Najdrobniejsze i najprostsze z nich posiadaj jeszcze tak mao materiau genetycznego i wystpuj w tak duych populacjach, e nie podlegaj zapadce Mullera. Tu jednak nastpiby niechybny kres ewolucji, gdyby nie pojawi si proces pciowy. Jego istot jest tasowanie materiau genetycznego (fachowo rekombinacja) pochodzcego od dwch osobnikw. Do nastpnego pokolenia osobnik przekae poow materiau genetycznego pochodzcego od ojca i poow pochodzcego od matki. Jednak jest to ruletka nie mona przewidzie, ktre konkretne geny ojca, a ktre matki bd przekazane. W rezultacie potomstwo bdzie zmienne, take w kwestii liczby drobnych szkodliwych mutacji. Bdzie si zdarza, e jeden potomek otrzyma bardzo duo takich mutacji i bdzie mia kiepskie widoki na przyszo, ale kompensowa to bdzie drugi potomek, mocno wyczyszczony z mutacji i dziki temu bardzo ywotny i podny. Powstanie rozrodu pciowego spowodowao, e wielko genomu przestaa by czynnikiem ograniczajcym w ewolucji. Oczywicie proste cigle jest dobre i bakterie dominuj do dzi w wiecie. Ale istnieje te miejsce dla organizmw wikszych, bardziej zoonych, o bardziej skomplikowanych programach genetycznych. Zwaszcza, e nie wszystkie pierwotniaki to poczciwe organizmy samoywne. Pierwotniaki wniosy do wiata take przemoc wiele z nich to sprawni myliwi, czasem kanibale. Moe nie powinnimy pozwoli dzieciom oglda kropli wody w mikroskopie? Cz pierwotniakw osigna pokane rozmiary, s widoczne nawet goym okiem. Oczywicie ich czas trwania pokolenia to ju nie godziny, lecz dni. Jednak ograniczeniem dla dalszego zwikszania rozmiarw ciaa jest jednokomrkowo. W przyrodzie problem ten zosta rozwizany na dwa sposoby. Pierwszy, to komrczaki, czyli organizmy w zasadzie bezkomrkowe, posiadajce wiele lub bardzo wiele jder (inni wol nazywa to jedn

komrk z wieloma jdrami). Najpospolitszym cho nie jedynym przykadem takiego rozwizania s grzyby. Komrczaki stanowi wprawdzie wdziczny i mao rozpracowany temat rozwaa ewolucyjnych, ale nie bd si tu nimi zajmowa. Drugie rozwizanie to powstanie organizmw wielokomrkowych. Rozwizanie to powstao w toku ewolucji niezalenie wiele razy, co nie powinno dziwi, gdy kada kolonia organizmw jednokomrkowych jest potencjalnym zawizkiem organizmu wielokomrkowego wystarczy, by powsta podzia pracy. Skupi si tutaj na wielokomrkowych rolinach i zwierztach. Niektrzy przedstawiciele jednych i drugich osignli ogromne rozmiary i bardzo dugi czas trwania pokolenia. U podstaw powstania organizmw wielokomrkowych ley tzw. epigeneza. Zjawisko to polega na tym, e kada komrka potomna otrzymuje wprawdzie peny zestaw genw, jednak program genetyczny moe by wykonywany w rny sposb w zalenoci od typu komrki, czasem jej pooenia. Pojawia si tu pewien niespodziewany problem. Wszystkie komrki powinny ze sob harmonijnie wsppracowa dla przeycia caoci i zdobycia zasobw do wyprodukowania potomstwa, jednak tylko niektre komrki przeksztac si w to potomstwo, a inne niechybnie umr bezpotomnie. Grozi tu jednak bunt na pokadzie. Moe zaj w jednej z komrek mutacja prowadzca do tego, e komrka nie bdzie ju wsppracowa harmonijnie z innymi, lecz bdzie za wszelk cen zwiksza sw szans przejcia do nastpnego pokolenia. To nie jest wyimaginowane niebezpieczestwo, gdy podobne zjawisko stwierdzono w roku ubiegym u pewnego gatunku luzowca (krlestwo grzybw). Problem nieuczciwie grajcych komrek zwierzta i roliny rozwizay w odmienny sposb. U zwierzt ju w pocztkowych stadiach rozwoju embrionalnego, gdy zarodek jest tylko grudk komrek, wszystkie komrki dziel si na lini somatyczn i pciow. Linia pciowa, a wic linia komrek potencjalnie niemiertelnych, jest niezwykle skromnie reprezentowana w organizmie dorosym. Stanowi j gotowe cho na pocztku niedojrzae komrki jajowe (a wic nawet nie cae jajniki) i produkujce plemniki komrki wycielajce kanaliki nasienne (a wic nawet nie cae jdra). Reszta organizmu to miertelny wehiku przenoszcy komrki linii pciowej do nastpnego pokolenia. Bunt na pokadzie zdarza si wprawdzie bardzo czsto, czyli powstaj komrki nowotworowe. Najczciej siy porzdkowe (ukad immunologiczny) s w stanie wyeliminowa mutanta, z rzadka nowotwr powstaje i nawet powoduje przerzuty. Nikt nie opisa jednak, by zbuntowanym komrkom nowotworowym udao si dosta do linii pciowej, arki przenoszcej program genetyczny do nastpnego pokolenia, i sta si jajami lub plemnikami.

Roliny (a przynajmniej tzw. sporofit, czyli to, co potocznie nazywamy rolin) nie posiadaj podziau na lini somatyczn i pciow. Nie posiadaj jednak rwnie komrek zdolnych do ruchu. Jeli powstanie bunt na pokadzie, bdzie to zjawisko lokalne koszty braku harmonijnej wsppracy odbij si od razu w danym owocu na liczbie wyprodukowanych nasion. Nie jest moliwe rozszerzenie si buntu i eksploatacja innych czci roliny. Zbuntowane komrki pozostawi w rezultacie mniej potomstwa. Powstanie procesu pciowego i organizmw wielokomrkowych bardzo rozszerzyo spektrum dugoci trwania pokolenia od kilku godzin do kilku a czasem setek lat. Oczywicie czas trwania pokolenia musi mie zwizek z tempem zachodzenia procesw ewolucyjnych. Tam, gdzie pokolenia nastpuj szybko po sobie, ewolucja zachodzi bdzie szybko. Takie organizmy mog atwo przystosowa si do zmienionych warunkw rodowiska, na przykad bakterie mog nie tylko sta si oporne na antybiotyki, ale nawet wykorzystywa je jako pokarm. Gorzej z sekwojami wprawdzie osobniki trwaj tysice lat i ich rozmiary s ochron przed umiarkowanymi zmianami rodowiska, ale moliwo ewolucyjnej adaptacji do znacznie zmienionych warunkach jest znikoma. Czowiek jest przyczyn ogromnych zmian w rodowisku. Dobrze, e tworzy te programy ochrony sekwoi czy wielorybw, natomiast tworzenie programu chronienia biornorodnoci bakterii potraktowalibymy jako dziwactwo. Bakterie ochroni si same.