PALEOECOLOGIA La Ecologa estudia los organismos y las relaciones que mantienen con otros organismos y su ambiente externo.

La Paleoecologa puede ser considerada, por tanto, como la ciencia que estudia los organismos del pasado y ambiente externo. Para llevar a cabo este estudio se consideran las siguientes entidades: individuos: conjunto de caracteres sustentados por un genotipo; poblaciones: conjunto de individuos que comparte un acervo gentico local; comunidades: conjunto de poblaciones de dos o ms especies entre las que hay un flujo de energa y materia.

En el medio marino (ms importante que el terrestre) reconocemos los siguientes hbitats: Planctnico: organismos que flotan pasivamente en el medio acutico. Formas esfricas. Comparando los fsiles encontrados con las formas actuales encontramos un parecido morfolgico, por lo que deducimos un hbitat similar suponemos que eran organismos planctnicos en un ambiente planctnico. Nectnico: organismos que se desplazan activamente en el medio acutico. Aletas, cuerpo fusiforme, etc, tambin tenemos los Nectnicos asociados al fondo: desarrollan un esqueleto dorsal, aplanado e hidrodinmico. Ejm: rodaballo. Los Belemnites los comparamos con los calamares actuales con los restos encontrados, pues los calamares poseen una estructura interna hosca, similar al de los belemnites. Bentnico: organismos que se relacionan con el fondo:
endobentnicos: dentro del sustrato epibentnicos: sobre el sustrato:

vgiles: vagan por el fondo. Ejm: caracol, estrella de mar ssiles: quietos en el fondo. Ejm: esponjas, corales posados: reposan sobre el fondo. Muy mal representados en la actualidad anclados: para ajustarse al fondo desarrollan un rgano cementados: segregan alguna sustancia para ajustarse al fondo. Desde el punto de vista ecolgico se puede clasificar los organismo segn: a.- una divisin ambiental en: - estenoicos: resisten escasas variaciones ambientales; - eurioicos: resisten amplias variaciones ambientales. b.- una distribucin geogrfica en: - estenocoros: distribucin geogrfica restringida; - euricoros: amplia distribucin geogrfica. Los organismos de amplia distribucin geogrfica y que, adems resisten grandes variaciones ambientales se denominan ubiquistas cosmopolitas.

Se pueden diferenciar dos tipos de estudios ecolgicos: a.- Autoecologa: estudia entidades biolgicas y su relacin con el medio b.- Sinecologa: estudia interacciones entre las entidades biolgicas, y las relaciones entre ellas y sus respectivos ambientes. En los estudios autoecolgicos el principal inters es determinar unas funciones y unos paleoambientes a partir de estructuras morfolgicamente Por sus hbitos etolgicos los organismos se clasifican en:
Acuticos Bentnicos, viven en el fondo (epi/endo) Planctnicos, organismos flotantes pasivos Nectnicos, nadadores libres Terrestres Ambulantes: corredores, trepadores, etc. Voladores: activos pasivos.

En el ambiente marino se distingue entre regin nertica y ocenica, usando como lmite la profundidad (200m). Segn aumenta la profundidad se reduce la radiacin solar y por tanto baja la produccin de zooplancton y fitoplancton. La zona que alcanzan los rayos solares se denomina zona ftica. En ambiente ocenico abierto se pueden distinguir varios ambientes pelgicos: - epipelgico o zona ftica - mesopelgico: lmite entre la zona ftica y la aftica - batipelgicos: zonas muy profundas

ALIMENTACION Suspensivoros: atrapan la materia orgnica que hay en el agua. Detritvoros: se comen la materia orgnica que se encuentra en el fondo. Sedimentvoros: van comiendo el sedimento. Especialistas: organismos muy especializados a una comida en concreto. Seprfagos: se alimentan de la materia orgnica en disposicin. Parsitos: aprovechan la alimentacin del husped.

Distincin entre especies segn las estrategias de sus individuos, es decir, el comportamiento ante el desarrollo de las poblaciones. Se pueden observar dos patrones opuestos: El nmero de individuos aumenta de forma exponencial con el tiempo. Esto implica un crecimiento sin lmite. Este comportamiento es desarrollado por los estrategas r (especies oportunistas). dN/dT = rN, siendo: - r el factor de crecimiento de cada taxn - N el nmero de individuos

Hay un aumento proporcional de la poblacin. Cuando la poblacin adquiere un determinado tamao sta se estabiliza. Este comportamiento es llevado a cabo por los estrategas k (especies reguladoras), es decir, desarrollan un crecimiento autorregulado por la densidad de la poblacin. Siendo K la capacidad de carga, dependiente de los recursos disponibles, entonces tenemos que: rN [(K - N)/K] = dN/dT En ambientes oxigenados predominan las especies reguladoras (estrategas k), mientras que en zonas con escasez de oxgeno predominan especies oportunistas (estrategas r).

Caractersticas de las especies representantes de los dos tipo de estrategias ecolgicas

Estrategas r Mortalidad Tamao poblacional Saturacin del medio Desarrollo Reproduccin Numero de reproducciones por individuo Tamao individual Longevidad Maximiza No depende de la densidad Muy variable No saturado Rpido Precoz Una Pequeo Corta, menos de un ao Produccin y renovacin Estrategas k Depende de la densidad Constante Saturado Lento Diferida Muchas Grande Olarga, mas de un ao Eficacia y rendimiento

La aparicin de los consumidores primitivos se produce de forma independiente respecto a la radiacin solar ya que se produce a gran profundidad en el ocano primitivo. La accin del cido sulfhdrico y otros compuestos asociados a los vent (formaciones asociadas a las dorsales ocenicas) provocan la aparicin de formas de gran tamao a profundidades altas. En el Proterozoico hay un ecosistema con gran variedad de organismos suspensvoros que se alimentan de plancton, ms tarde apareceran los carnvoros. En el Paleozoico inferior aparecen los ostracodermos, peces con hbitos limnfagos. Los primeros depredadores son los placodermos (Silrico - Devnico).

BIOINDICADORES. Los bioindicadores son organismos del pasado que han dejado indicaciones sobre las condiciones de su ambiente externo. A partir de ellos se pueden realizar interpretaciones paleoambientales, teniendo en cuenta la composicin qumica, taxonmica o esqueltica, la forma y tamao o la funcin de los organismos. Por ejemplo presencia de roedor actual Microtus nivalis en el Cuaternario europeo, que vive en hbitat de gran altitud con nieves perpetuas y su presencia en yacimientos cuaternarios era interpretada como indicadora de una fase glaciar. Sin embargo se ha visto que tambin vive en algunas regiones mediterrneas donde hay hbitat rocosos y por tanto no es indicador de clima fro. Su ausencia en muchas regiones se interpreta como antigua exclusin competitiva con su especie hermana actualmente en regresin. Podemos buscar criterios generales que permitan utilizar los bioindicadores en Paleoecologa con mayor seguridad que los criterios particulares. Hay criterios deducidos de la composicin, estructura, forma y funcin de los organismos.

a) Indicaciones paleoambientales deducidas de la composicin.La sntesis de biomateriales a partir de elementos tomados del medio, aunque en fuerte desequilibrio qumico, puede dar indicaciones aplicables a la investigacin paleoambiental. Por ejemplo la composicin qumica: Permite realizar interpretaciones paleoambientales a partir del registro de istopos y elementos traza encontrados en porciones esquelticas. Tales el caso de la proporcin del C13/C12, sta relacin es consecuencia de procesos metablicos llevados a cabo por la actividad biolgica. As esta relacin es utilizada como estimados ambiental directamente proporcional a la actividad bitica. A mayor cantidad de C13 mayor es la actividad metablica del sistema. Otro ejemplo a considerar es la proporcin O16/O18 est relacionada con la formacin de glaciares asociada a la alta evaporacin y sobresaturacin a partir de la humedad de la atmsfera en reas polares. Hay mayor desarrollo glaciar cuanto mayores sean en el ecuador las facies evaporticas. O16 se concentra en las aguas ocenicas, mientras que el O18 es inmovilizado en los casquetes polares. La concentracin de sales: influye en la capacidad de regulacin osmtica e inica de los organismos. Los organismos estenohalinos se adaptan a ambientes marinos abiertos y corresponden a grupos taxonmicos diversos (foraminferos, radiolarios, braquipodos articulados, cefalpodos, equnidos, espongiarios, madreporarios, y formas extinguidas como trilobites, ammonites y graptolitos entre otros). Otros indicadores se obtienen de la composicin taxonmica y de la concentracin esqueltica.

b) Indicaciones paleoambientales deducidas de la estructura.La estructura de los organismos y su plan general de organizacin que se refleja en su clasificacin en grados taxonmicos elevados (reino, phyllum, clase, orden..) ofrece importantes indicaciones sobre sus condiciones de vida. Por ejemplo los corales, los braquipodos, los equinodermos, los foraminferos, etc. Son organismos estenohalinos, cuya fisiologa esta limitada a vivir en aguas marinas. Por la estructura del esqueleto.- se puede considerar los siguientes casos: los foraminferos son indicadores de la profundidad de las aguas: foram. aglutinantes .- zona abisal, foram. Aporcelanados.- zonas someras, foram. Hialinos.- zonas variables; los radiolarios tambin son indicadores de la profundidad de las aguas; los ostrcodos son indicadores de paleosalinidades; los linglidos son indicadores de ambientes de estuario (lagoon), con variaciones de temperatura y salinidad, pero muy adaptados a estas caractersticas desde el Cmbrico. Por el tipo de sustrato podemos realizar anlisis paleoambientales en funcin de los taxones. Sustrato rocoso (cementado) y estable. Bioconstrucciones de corales hermatpicos, balnidos, algas rojas, espongiarios, briozoarios, braquipodos, escafpodos, chitones y ostreidos. Sustratos blandos y mviles. lamelibranquios, artrpodos, equnidos, asteroideos y foraminferos.

En cuanto a la proporcin de oxigenacin del ambiente, tenemos que los ambientes poco oxigenados se caracterizan por sedimentos oscuros, laminacin muy fina, ausencia de macroorganismos provistos de esqueleto y baja diversidad de organismos. Los corales hexacoralarios se emplean como indicadores de paleotemperaturas, ya que son organismos que necesitan mucha luz y aguas limpias. Adems, son caractersticos del clima ecuatorial. En los continentes el tipo de vegetacin depende de la altitud, la temperatura y la pluviosidad, dndose una sucesin anloga en gradientes latitudinales y altitudinales, as: en zonas ecuatoriales de tierras bajas y temperaturas altas predominan las angiospermas; en zonas fras de tierras altas y temperaturas bajas predominan las gimnospermas; en zonas polares domina la vegetacin tipo tundra. El estudio de los anillos de las gimnospermas nos permite conocer la variacin de la periodicidad de las estaciones, corresponden a ritmos anuales con estacin favorable al crecimiento y otra desfavorable. La anchura de cada anillo anual, promediada en distintos rboles es proporcional a las precipitaciones, y si estudio se aplica por tanto a reconstrucciones paleoclimaticas, proporcionando un calendario (dendrocronologia) con indicaciones climticas sobre la pluviosidad en los ltimos 7 mil aos.

Los corales hexacoralarios

c) Indicaciones paleoambientales deducidas de la forma.Los miembros de una familia o de un genero suelen ser estructuralmente muy semejantes, y tener asimismo similares exigencias ecolgicas y modos de vida. Pero a menudo difieren ligeramente en la forma y el tamao y se segregan en diferentes ambientes. La indicaciones sobre la ecologa de los organismos obtenidas sobre sus caractersticas de forma son mucho menos seguras que las procedentes de la estructura. Si en aquellos encontrbamos raras excepciones, en esta las excepciones son tan numerosas que ya no pueden utilizarse las reglas. Por ejemplo, el estudio de las hojas de las plantas se emplea como indicadores de paleotemperaturas, ya que los mrgenes dentados son indicativos de climas hmedo-templados y, las hojas con margen entero y limbo acuminado indican climas tropicales, pero son bastante numerosas las excepciones, por lo que se debe proceder a un estudio estadstico considerando la frecuencia relativa de diversas especies. Los cambios morfolgicos de los organismos tambin se pueden emplear como indicadores, como por ejemplo el caso de los foraminferos que presentan un desarrollo destral o sinestral del caparazn en funcin de la temperatura, o presentan un aspecto masivo si se trata de un ambiente turbulento, mientras que si no es turbulento presentan ramificaciones mayores o con ms superficie. La morfologa de los braquipodos tambin es indicativa de la turbulencia del medio, as si encontramos braquipodos costulados con la comisura muy plegada se trata de un ambiente turbulento, mientras que si tienen valvas lisas y una comisura sin pliegues podemos decir que se trata de un ambiente de aguas tranquilas. Esto se debe a que en ambiente de alta energa hay mayor cantidad de detritos en suspensin y precisan replegar la comisura para evitar ingerir estos detritos, el repliegue de la comisura provoca la aparicin de las costillas. Los organismos parcialmente enterrados pueden sufrir la colonizacin de las zonas expuestas por parte de pequeos gusanos.

d) Indicaciones paleoambientales deducidas de la funcin.-

La funcin de los organismos propia de su modo de vida y actividad vital (crecimiento, alimentacin, reproduccin refugio y defensa, desplazamientos, etc.) se ha de estudiar a nivel individual (pues puede cambiar a travs de las diferentes fases de la vida del individuo), y proporcionar tambin valiosas indicaciones paleoambientales. Por ejemplo es de inters paleoecolgico que un determinado grupo de organismos acuticos es capas de enquistarse y resistir una sequa, o que el ciclo reproductor de un organismo incluye un ruta migratoria estacional. Hay gran variedad de situaciones as, la existencia de hibernacin ayuda a identificar condiciones climticas fras, como en los osos de las cavernas y en murcilagos, su mortalidad en tales condiciones proporciona datos sobre el estrs ambiental al que estuvieron sometidos. Las miles de cscaras de huevos de dinosaurios acumulados en localidades del Cretcico superior en Europa, Asia, Amrica del Norte, testimonian el hbito regular de nidificacin en lugares permanentes y la continuidad ambiental durante largos periodos. El estudio de trazas de fsiles, indicadores de la funcin de los organismos individuales, asi por ejemplo segn se encuentre en una situacin de reposo o escape, y en estado de contraccin o dilatacin, un mismo tipo de celentreo (actinina) dejara huellas de diferente morfologa.

ESPECTRO DE DIVERSIDAD.Una forma de medir el desarrollo de un ecosistema es estudias la distribucin de sus individuos segn el numero de especies. A esta distribucin se le denomina medida de la diversidad de especifica y es mas informativa que una estimacin simple del nmero de especies (medida de la riqueza especfica). Ambas medidas no nos indican en cuantos niveles trficos y biotopos se distribuyen las especies. Sin embargo, en la naturaleza actual no existen casos de ecosistemas dispares, por ejemplo, con gran diversidad de especies pero todas de un solo nivel trfico: o al contrario, con escasa diversidad de especies y con muchos niveles trficos representados. As{i la medida de la diversidad parece correlacionarse empricamente con la variedad de biotopos y niveles troficos existentes. La medida de la diversidad mas usada en ecologa es el ndice de Shanon-Wiener, que es razonablemente independiente del tamao de la muestra y de los errores de identificacin de especies escasas. Tiene la ventaja de ser similar a la medida de la entropa en termodinmica, y de la cantidad de informacin en teora de la informacin (para la que fue concebido). Es un ndice probabilstica de forma. H = - (ni/N)* log(ni/N) Siendo ni, el nmero de individuos de cada especies, y N el numero total de individuos de la muestra. La diversidad medida en muestras de asociaciones fsiles no es directamente comparable a las medidas de diversidad sobre muestras de ecosistemas actuales; algunas muestras recientes de asociaciones en sedimentos pueden ser comparables. En todo caso esta variable es til para compara asociaciones de fsiles entre si, por ejemplo en una serie de muestras micropaleontolgicas homologas en una misma seccin estratigrfica, o entre diferentes localidades de un mismo periodo.

LA PALEOECOLOGIA EN LA RECONSTRUCCIN PALEOAMBIENTAL.La teora Ecolgica permite modelizar la sucesin de un ecosistema, y as la paleoecologa dispone de un modelo para identificar las direcciones en las que se han orientado los procesos de organizacin y los perodos de retroceso en la organizacin de los ecosistemas pasados. Para poder estudiar los ecosistemas del pasado e interpretar la historia de cada uno son necesarias numerosas inferencias. En paleoecologa rara vez disponemos de asociaciones obtenidas en un contexto paleoambiental conocido (tipo de ecosistema en el que se produjeron, factores fsicos del medio, tiempo de formacin, procesos de fosilizacin). Las variables paleoambientales no son directamente observables ni medibles, y la paleoecologa por lo tanto opera muchas veces al revs que la ecologa: parte de datos separados sobre organismo y ambientes para llegar a integrarlos en una reconstruccin paleoambiental, desconociendo a priori las variables del medio. La reconstruccin paleoambiental es un largo proceso de inferencia, con datos procedentes de la paleontologa, sedimentologa, geoqumica, etc. El estudio paleoecolgico es uno de los que ayudan a esta inferencia, de modo que a menudo tiene que realizarse sin tener delimitadas unidades paleoambientales. Es una situacin inimaginable para un eclogo, que lo primero que hace es delimitar sus biotopos como unidades de partida: un prado, un lago, un fondo litoral. La Reconstruccin paleoambiental, requiere un conocimiento previo del modo en que los ambientes fsicos y biticos se comportan en la actualidad, justo como la reconstruccin de los organismos del pasado nos exige un conocimiento previo de los organismos actuales. En el registro geolgico nos encontramos tambin con restos de ecosistemas distintos a los actuales, pero solo podemos reconocerlos cuando conocemos bien los actuales.

Caracterizar los ecosistemas actuales en base a unos bioindicadores y unas variables ambiental (modelizacin) permitira inferir las variables paleoambientales principales en los ecosistemas del pasado. Por ejemplo, los biomas continentales terrestres se pueden modelizar en un espacio con tres variables: la pluviosidad, la temperatura y la evapotranspiracin. En este espacio se diferencian los biomas de bosque tropical hmedo, sabana, desierto, bosque templado, estepa y tundra. Dado que cada bioma se caracteriza por bioindicadores (como proporcin entre biotopos arbreos, herbceos, diversidad, etc.), podemos inferir en una asociacin de plantas fsiles las condiciones paleoambientales. Otra forma de modelizar asociaciones caractersticas es utilizar anlisis multivariables (como el de otros componentes principales o PCA) en el que cada especie o grupo de formas caractersticas de un biotopo es una variable de anlisis, representada en cada localidad por su abundancia relativa. En Paleoecologa podemos tipificar asociaciones con significado paleoecolgico, segn la distribucin de taxones significativos en las asociaciones de fsiles, incluso sin disponer de datos paleoambientales de partida. Se llegan a establecer regularidades y pautas de agrupacin de asociaciones que se pueden estudiar sin necesidad de situarlas con precisin en un ecosistema, ni extrapolar forzadamente datos paleoambientales. Cuanto mas antiguo sean los casos conservados, mas difcil ser la aplicacin de lo que sabemos de los actuales medios. En ocasiones el registro fosil suministra asociaciones sucesivas conservadas en posicin natural, que permiten estudiar los biotopos originales en excelentes condiciones; se pueden observar paleotopografa, distribucin espacial y temporal de taxones y asociaciones, proximidad y distalidad, accin de olas y corrientes, etc.

Bloques diagrama Para realizar la interpretacin hay que definir los siguientes puntos:

Ambiente o medio, a travs del conjunto de organismos. La edad de la asociacin, siempre que sea posible con los datos suministrados. Informacin bitica y abitica, tanto a nivel micro, como a nivel macro (se pueden hacer inferencias en el tamao de los organismos).
- Organismos: grupos que aparecen y tipo: modo de vida (condicional). - Condiciones de existencia. - Forma de nutrirse: suspensvoros, detritvoros, etc.

Cuantificacin de la informacin y destacar el grupo que domina, si hay alguno que sobresale. A continuacin, se pasa a denominar la comunidad por el gnero ms abundante ya que la comunidad depende de la alimentacin del grupo predominante. El tratamiento paleoautoecolgico en grupos como graptolitos, briozoos, corales, no resulta prctico, en estos casos hay que hacer un estudio paleosinecolgico. Por ejemplo, en los graptolitos, los componentes: batometra, sedimento, etc. pueden proporcionar informacin errnea.

Ejemplo de Reconstruccin Paleoecolgica Atendiendo al tipo y morfologa de los organismos que se encuentran se puede inferir que el substrato era blando y la energa baja. Los organismos que aparecen por orden de abundancia son: Braquipodos (21.41%): Son organismos epibentnicos, algunos de los cuales vivan fijos al fondo (ssiles) por un pednculo. Su sistema de alimentacin era por filtracin, realizado a travs del lofforo. Los rdenes que aparecen corresponde a Espirifridos y Ortidos, en su mayora. Bivalvos (14.01%): Al igual que los anteriores, viven sobre el fondo o bien enterrados. Su forma de alimentacin es semejante a la del grupo anterior. Trilobites (13.43%): Aunque es el grupo del que se ha encontrado un nmero mayor de elementos, estos corresponden a partes, como cranidios, pigidios, algunos cefalones completos y alguna librgena. Son elementos que no indican organismos reales, adems hay que considerar que mudan varias veces antes de alcanzar el estadio adulto. Estos organismos vivan desplazndose sobre el fondo blando, teniendo distintos sistemas de alimentacin, segn sealan las huellas que dejaban. Algunos vivan semienterrados, presentando slo el cefaln al exterior, como es el caso de los Ilnidos. Otros, permanecan enterrados horizontalmente, con el cefaln hacia el exterior, como es el caso de los Calymenceos.

Braquipodos

El desarrollo de grandes ojos nos va a indicar que el medio tena buena iluminacin, es decir, con toda probabilidad dentro de la zona ftica. Sin embargo, otros, con ojos menos desarrollados, sugieren medios con poca iluminicacin, o quizs con mayor probabilidad, este hecho debe estar relacionado con el modo de alimentacin, posiblemente excavadores. Gasterpodos (1.15%): Algunos son carnvoros y otros herbvoros. Viven desplazndose por el fondo, es decir, son epibentnicos vgiles. Sobre su ornamentacin, presencia o no de sifn, etc., no puede deducirse nada, salvo que vivan en un medio de baja energa sobre sustrato blando. Equinodermos (0.57%): Los que se han encontrado, pertenecen al grupo de los crinozoos. Son organismos que generalmente viven fijos al sustrato (epibentnicos ssiles), salvo algunas excepciones como los que se han encontrado en este estudio, como es el caso de Calyx. Los individuos de este grupo vivan semienterrados, lo que posibilita la fosilizacin de organismo completo, ya que por norma, los crinozoos cuando mueren, sus piezas se desarticulan y dispersan. Respecto al modo de alimentacin, eran filtradores. Su orientacin nos podra indicar la presencia de corrientes (reoflicos), o la ausencia de las mismas (reofbicos), que no es el caso de ninguno de los grupos encontrados.

Conclusin: De los organismos anteriores, podemos deducir que la salinidad del medio debera ser normal. La edad de la asociacin, es del Ordovcico Medio, pudiendo denominarse, en funcin de la abundancia encontrada, como una comunidad de braquipodos. Como se ha podido observar, la diversidad es elevada, as como elevada la variacin dentro de los grupos. Representacin grfica de la reconstruccin paleoecolgica