Z

F N XXXIV / 2004, s. 6685

ARTYKUY Jacek DBIEC

Center for Neural Science New York University

PROBLEMY DETERMINIZMU I WOLNEJ WOLI W NEUROBIOLOGII NEUROEKONOMIA PAULA GLIMCHERA

Wpywom pogldw Kartezjusza na kultur europejsk przypisuje si utrwalony w czasach nowoytnych sposb postrzegania rzeczywistoci jako zoenia dwch rozdzielnych i nieredukowalnych do siebie elementw: substancji rozcigej (res extensa) oraz substancji mylcej (res cogitans). Konsekwencje tej metazycznej wizji nie ograniczay si wycznie do obszaru reeksji lozocznej. Podzia na dwie substancje wyznacza rwnie zakresy dwch rnych sposobw poznawania wiata. Podczas gdy metody eksperymentalne i koncepcje teoretyczne rozwijajcej si nauki znalazy swe zastosowanie do porzdkowania zjawisk wymiaru rozcigego, wymiar myli pozostawa domen introspekcji oraz podejcia spekulatywnego. Wedug Patricii Churchland, kartezjaski podzia, poprzez wykluczenie czci problemw poznawczych z obrbu dyscyplin empirycznych, umoliwi dynamiczny postp w zakresie naukowego badania pozostaych zagadnie [Churchland 2002]. Wyrana dychotomia pomidzy opisywaln (jak si wwczas zdawao) w kategoriach determinizmu mechanicystycznego rzeczywistoci zyczn a niepoddajcym si takiemu opisowi niektrym aspektom ludzkiego zachowania stanowia jedn z przyczyn opowiedzenia
UWAGA: Tekst zosta zrekonstruowany przy pomocy rodkw automatycznych; moliwe s wic pewne bdy, ktrych sygnalizacja jest mile widziana (obi@opoka.org). Tekst elektroniczny posiada odrbn numeracj stron.

DBIEC

si przez Kartezjusza za dualizmem metazycznym. Proste reakcje ukadu nerwowego deniowano jako procesy odpowiadajce funkcjom trybw maszyny, lecz dowiadczana subiektywnie wolna wola czowieka i zwizane z ni postpowanie pozostaway poza wpywem identykowalnych determinant. Mimo wiary w moliwo badania ukadu nerwowego zgodnie z przesankami paradygmatu mechanicystycznego, aktywno samego mzgu stanowia wielk niewiadom dla nowoytnych uczonych. Narzd ten jeszcze w czasach antycznych kojarzony by z procesami psychicznymi. Kierujc si wczesnym stanem wiedzy oraz deterministyczn wizj postrzeganej zmysami rzeczywistoci, Kartezjusz uznawa rol mzgu w generowaniu myli. Jednake, aby pogodzi dualizm przejawiajcy si z jednej strony nieprzewidywalnym charakterem procesw psychicznych, a z drugiej moliwoci ich zycznej lokalizacji (w mzgu), francuski lozof zakada, i mzg-obiekt deterministycznego wiata poddany zostaje niedeterministycznemu oddziaywaniu niematerialnej duszy, siedliska wolnej woli (dualizm interakcjonistyczny). Powstanie i rozwj nowych sposobw badania procesw poznawczych zachodzcych w mzgu naruszyy ten metodologiczny rozdzia. Myl staa si dla nauk matematycznoprzyrodniczych takim samym przedmiotem systematycznej analizy, jakim ju od kilku stuleci byy obiekty wiata zycznego i zachodzce midzy nimi procesy, za pogldy metazyczne samego Kartezjusza poddane zostay krytyce [Damasio 1994]. Wspczesne badania i modele pozwalaj spojrze na funkcjonowanie mzgu w sposb, ktry godzi niemechanicystyczny charakter procesw psychicznych z ich zyczn natur. Jedn z takich propozycji stanowi odwoujca si do regu ekonomii oraz do zaoe ekologii behawioralnej teoria neuroekonomii Paula Glimchera z New York University. 1. ODRUCHY NERWOWE I WOLNA WOLA Swoje propozycje Glimcher prezentuje w artykuach publikowanych w fachowych pismach z zakresu neurobiologii [Glimcher 2001, 2002, 2003a] oraz, w rozszerzonym zakresie, w wydanej niedawno

PROBLEMY DETERMINIZMU I WOLNEJ WOLI...

ksice pt. Decisions, Uncertainty, and the Brain: The Science of Neuroeconomics [Glimcher 2003b]. Ostatnia z wymienionych pozycji zasuguje na szczegln uwag. To waniej w niej nowojorski neurobiolog przedstawia zarys ewolucji reprezentowanego przez nauki empiryczne podejcia do problemw zachowania si ywych organizmw oraz towarzyszce mu lozoczne uzasadnienia. Krystalizowanie si metod poznania naukowego w nowoytnoci nie pozostao bez wpywu na znajdujc si wwczas w do wczesnej fazie rozwoju neurobiologi. Ju w staroytnoci utrzymywaa si wiadomo szczeglnej roli orodkowego ukadu nerwowego w kierowaniu zachowaniem i procesami yciowymi wyszych organizmw zwierzcych. Uwaany za jednego ze wsptwrcw medycyny, Rzymianin Galen z drugiego wieku naszej ery, obserwujc rytualne powicenia bykw w wityniach, zanotowa, i gwatowne przecicie przez kapana mieczem rdzenia krgowego, powoduje natychmiastow mier zwierzcia. ycie oraz wyraajce je ruch i rnorodne formy zachowania s zalene od cznoci mzgu i rdzenia krgowego z reszt ciaa organizmu, konkludowa rzymski medyk. Niedostatki metodologii nie pozwalay na jednoznaczne rozstrzygnicie roli ukadu nerwowego w kierowaniu behawioralnymi aspektami ycia. Brak danych empirycznych zastpoway teoretyczne spekulacje oparte na aparacie pojciowym obowizujcych systemw lozocznych. Stan ten powszechnie utrzymywa si a do pocztkw nowoytnoci. Narodziny metody matematyczno-empirycznej i jej ogromny sukces w zyce nie pozostay bez wpywu na sposb rozumienia przyrody oywionej. Prostota mechanicystycznych wzorcw kusia do ich zastosowania w wyjanianiu zoonych zjawisk ycia, w tym take procesw psychicznych oraz zachowania zwierzt i czowieka (na dugo przed sformuowaniem przez Darwina teorii ewolucji postrzeganie istot ludzkich w cznoci z reszt wiata przyrody sprawiao jeszcze wiele pojciowych trudnoci). Skadajce si na funkcjonowanie organizmu zwierzcego reakcje porwnywano do dziaania trybikw maszyny. O ile taka propozycja miaa jeszcze jakie teoretyczne uzasadnienie w przypadku najprostszych elementw zjologii, zoone

DBIEC

dziaania ludzkie, ktrym towarzyszyo subiektywne poczucie indywidualnego sprawstwa, nie poddaway si tak atwo upraszczajcym zabiegom mechanicystw. Aby rozwiza zaistniay konikt, Kartezjusz zaproponowa metodologiczne rozrnienie pomidzy odruchami nerwowymi, prostymi elementami funkcjonalnymi ukadu nerwowego, a wynikajcymi z wolnej woli dziaaniami czowieka. Mechanizmy lece u podoa odruchw nerwowych oraz opisy przejaww postpowania wolicjonalnego znale mona na kartach Namitnoci duszy [Descartes 2001]. O odruchach pisa Kartezjusz w nastpujcy sposb: najmniejsza rzecz ktra porusza cz ciaa, gdzie zakoczenie jakiego nerwu jest przymocowane, wywouje zarazem ruch w tej czci mzgu, skd w nerw wychodzi; podobnie dzieje si, gdy cignc jeden koniec sznura, jednoczenie poruszamy drugi [s. 34]. A oto przykad Kartezjuszowego rozumienia reakcji zalenych od wolnej woli: Wszelkie za dziaanie duszy polega na tym, e ju przez to samo, e ona chce czego, sprawia, i may gruczo, z ktrym jest cile zczona, porusza si w sposb odpowiedni, by wywoa skutek, odpowiadajcy owej woli [s. 46]. Kartezjaski podzia okaza si by na dugie lata brzemienny w skutki dla nauk biologicznych. Glimcher zauwaa: Dualizm Kartezjusza stanowi krytyczne osignicie pojciowe, ktre umoliwio zapocztkowanie badania zachowania przez zjologi. Opierajc si na kartezjaskiej dualistycznej formule, proste deterministyczne formy zachowania mogy sta si domen czysto zjologicznych bada. Lecz. .. zachowania zoone i nieprzewidywalne jako dziedzina lozofw, pozostay niedostpne dla podejcia zjologicznego, poniewa stanowiy one rezultat procesw, ktre lokalizoway si poza wiatem zycznym, w ktrym to zjologowie mogli prowadzi swoje eksperymenty [Glimcher, 2003b: 72] Analiza odruchw nerwowych koncentrowaa si na pytaniach o zwizki pomidzy wydarzeniami w otaczajcym wiecie (bodcami rodowiskowymi) oraz wyzwalanymi przez nie prostymi reakcjami motorycznymi. Pniejsze odkrycie Galvaniego, i elektryczna stymulacja powoduje skurcz mini oraz eksperymenty Halla i Magendiego

PROBLEMY DETERMINIZMU I WOLNEJ WOLI...

nad reeksami rdzeniowymi utwierdziy przekonanie, e wysunita przez Kartezjusza koncepcja odruchu spenia wymogi deterministycznego opisu, jaki wwczas stawiano przed teoriami nauki. Znacznie wicej problemw konceptualnych stwarza problem opisu bardziej zoonych form zachowa czowieka. Po pierwsze, ich skomplikowany charakter nie poddawa si prbom wyjanienia w oparciu o prosty schemat bodziec reakcja. Bodce rodowiskowe niejednokrotnie pozostaway zupenie nieidentykowalne, a rnorodne reakcje organizmu ludzkiego na wydarzenia w otaczajcym wiecie jawiy si jako nieprzewidywalne. Drugi problem, z jakim konfrontowali si nowoytni uczeni, wynika z faktu subiektywnych przey towarzyszcych dziaaniom czowieka. Poczucie sprawstwa i wpywu na wasne postpowanie w jawny sposb kolidowao z zaoeniami determinizmu. Nie mogc znale miejsca dla koncepcji wolnej woli w teorii deterministycznego wiata, Kartezjusz odwoa si do dualistycznych tradycji w metazyce. Postulat istnienia dwch niesprowadzalnych do siebie wymiarw rzeczywistoci (dwch odrbnych rzeczywistoci?) sta si teoretycznym fundamentem koncepcji dualizmu, w myl ktrego dusza (niematerialny obiekt niedeterministycznego wiata) poprzez odziaywanie na mzg (materialny obiekt deterministycznego wiata) wpywa na postpowanie czowieka. To wanie takim formom dziaania towarzyszy poczucie indywidualnego sprawstwa i woli. Mimo wymiernych korzyci, przejawiajcych si rozwojem procedur badania odruchw nerwowych oraz zaegnaniem koniktu pomidzy teoriami bazujcymi na subiektywnym odczuciu wolnej woli i nieprzewidywalnym charakterze ludzkiego zachowania a wymogami deterministycznego paradygmatu, propozycja Kartezjusza znalaza take wielu oponentw. W obrbie nauki krytyka dualistycznej teorii najczciej sprowadzaa si do odrzucenia koncepcji wolnej woli oraz do negacji istnienia niematerialnej duszy. Kulminacj mylenia zgodnie z zaoeniami materialistycznego monizmu staa si opublikowana w 1748 roku praca La Mettriego pt. Czowiek maszyna. Wiara, i zoone formy zachowa czowieka oraz innych organizmw da si

DBIEC

ostatecznie zredukowa do prostych, deterministycznych elementw skadowych, towarzyszy czsto take wielu wspczesnym uczonym. Dyskutujc historyczne okolicznoci sformuowania przez Karezjusza koncepcji odruchw nerwowych oraz skutki tej teorii dla nauki, Glimcher [Glimcher 2003b] zwraca uwag na zasadniczy mankament kartezjaskiej propozycji. Wedug neurobiologa z Nowego Jorku, analiza reakcji nerwowych w oparciu o schemat bodziec reakcja w nieuzasadniony sposb unika podstawowego pytania, pytania o cel tych reakcji. To nie tylko natura i natenie bodca determinuj charakter i wielko reakcji ukadu nerwowego. Zrozumienie behawioralnych aspektw ycia organizmw zwierzcych nie moe abstrahowa od celw tych reakcji. Przejawiane przez istoty zwierzce formy zachowa charakteryzuje celowo. 2. OD DETERMINIZMU BEHAWIORYSTYCZNEGO DO EKOLOGII BEHAWIORALNEJ Prostota mechanicystycznej wizji wiata, wsparta postpujc ewolucj samej mechaniki stanowia ukad odniesienia nie tylko dla zyki, ale take i dla innych dyscyplin nowoytnej nauki. Mimo i dla Kartezjusza dowiadczenie wolnej woli stanowio jeden z powodw do opowiedzenia si za metodologicznym rozdziaem w analizie zachowa i procesw psychicznych, rozwijajce si nauki behawioralne na dugo pozostaway pod wyranym wpywem paradygmatu odruchw nerwowych. Co interesujce, zwraca na to uwag Glimcher, akceptacja kartezjaskiego dualizmu nie przeszkadzaa uczonym konstruowa caociowych modeli funkcjonowania ukadu nerwowego w odwoaniu do teorii odruchw. Dziaajcy na przeomie dziewitnastego i dwudziestego wieku angielski zjolog Charles Scott Sherrington, twrca koncepcji uku odruchowego wyjaniajcej sposb, w jaki ukad nerwowy integruje recepcj bodcw zmysowych z reakcjami motorycznymi, przypuszcza, e opierajc si na elementarnych jednostkach funkcjonalnych mona w deterministyczny sposb opisa zachowanie. Jak zauwaa Glimcher, Sherrington usiowa opracowa co, co Boole

PROBLEMY DETERMINIZMU I WOLNEJ WOLI...

i Frege starali si dokona w dziedzinie matematyki, swego rodzaju rachunek odruchw (calculus of the reex) [Glimcher, 2003b: 6069]. Z drugiej strony, angielski zjolog nie ukrywa, e odpowied na pytanie o to, jak ta kontrola kontrola wolicjonalna oddziauje na odruchy [Sherrington; za: Glimcher 2003b: 68] stanowi niemae wyzwanie dla zjologii. Na poziomie podstawowym dylematy Sheringtona zasadniczo nie odbiegay od problemw, z jakimi boryka si Kartezjusz. Angielski zjolog uznawa konieczno pogodzenia koncepcji wolnej woli z deterministyczn teori odruchw nerwowych. Nieco inne stanowisko zaj wspczesny Sherringtonowi Iwan Pawow. Rosyjski uczony by przekonany, i caa aktywno organizmu poddaje si opisowi w kategoriach teorii odruchw nerwowych. Wedug Glimchera stanowisko Pawowa pozwolio zjologom behawioralnym ostatecznie odrzuci karezjaski dualizm. Uznano, e wszystkie aspekty zachowania maj deterministyczny charakter i daj si sprowadzi do systemu opartego na prostych odruchach nerwowych [Glimcher, 2003b: 72]. Postpujce zaawansowanie teoretyczne nauk behawioralnych spowodowao, i dziedziny te w wikszym stopniu mogy korzysta z dostpnej aparatury matematycznej. Jakociowa zmiana w metodologii tych nauk, dowodzi Glimcher, dokonaa si dziki zastosowaniu rachunku prawdopodobiestwa. Prace Pascala i Bernoulliego stworzyy formalne podstawy do przeamania dominacji deterministycznomechanicystycznego spojrzenia na rzeczywisto. Opracowanie rachunku prawdopodobiestwa sprzyjao ksztatowaniu si przekona, e poddajca si formalizacji racjonalno nie ogranicza si wycznie do deterministycznych wzorcw. Moliwo oceny prawdopodobiestwa zajcia wydarzenia o okrelonej wartoci w warunkach niepewnoci co do przyszych zdarze, pocztkowo wykorzystywana praktycznie w grach hazardowych, pomagaa zrozumie i zoptymalizowa proces podejmowania decyzji. Chocia Pascal, podobnie jak Kartezjusz, tworzy w siedemnastym stuleciu, to jednak, aby zastosowanie rachunku prawdobodobiestwa do modelowania zachowania stao si moliwe, konieczne byo dokonanie si teoretycznego postpu w biologii.

DBIEC

Przeomowy dla nauk o przyrodzie oywionej moment nadszed wraz ze sformuowaniem teorii ewolucji. Odkrycia Darwina pokazay, i formy ycia podlegaj zmianom w kierunku optymalnego przystosowania do warunkw rodowiska. Teoria ewolucji uwydatnia, i zasadniczym celem ywej istoty jest jej przetrwanie. Na rnorodne formy zachowa zwierzt mona byo spojrze poprzez pryzmat celowoci. Pojcia teorii ewolucji w poczeniu z teori prawdopodobiestwa pozwoliy take zrozumie, i organizm zwierzcy, aby przey, musi generowa zachowanie odpowiadajce probabilistycznej konstrukcji wiata penego niepewnoci [Glimcher, 2003b: 206]. Zwirzta yjce w naturalnych warunkach nie mog zachowywa si w deterministyczny sposb. Jeeli by tak postpoway, to ich szanse przeycia znacznie by zmalay. Dziedzin, w ktrej doszo do rwnoczesnego wykorzystania teorii ewolucji oraz teorii prawdopodobiestwa, staa si ekologia behawioralna. W latach 1960-tych biolodzy zaczli deniowa nadrzdny cel kadego z organizmw jako maksymalizacj przystosowania do warunkw rodowiska. Okrelenie celw bardziej specycznych, podporzdkowanych nadrzdnemu, umoliwio biologom zastosowanie aparatury pojciowej zapoyczonej z ekonomii. Dziki tej innowacji uzyskano liczne dane empiryczne ukazujce, w jaki sposb organizmy zwierzce optymalizuj swoje zachowanie w zalenoci od warunkw rodowiskowych. To wanie ekolodzy behawioralni jako pierwsi zaczli konstruowa matematyczne opisy zachowania z wykorzystaniem podejcia ewolucyjnego oraz poj rachunku prawdopodobiestwa. Obserwacje przeprowadzane w warunkach naturalnych oraz eksperymentalnych ujawniy, i zwierzta dce do zdobycia pokarmu, kieruj si rodzajem (wartoci) tego pokarmu oraz prawdopodobiestwem jego pozyskania. Ekolodzy zaczli modelowa procesy, lece u podoa podejmowanych przez zwierzta decyzji. Analizy zwierzcych zachowa w sytuacji wyboru odnonie do tego, czy poprzesta na napotkanym rdle poywienia, czy te kontynuowa poszukiwania innych (bardziej wartociowych) prowadziy do opisu optymalnych strategii przystosowawczych. Oparte na ekonomii modele behawioralne znala-

PROBLEMY DETERMINIZMU I WOLNEJ WOLI...

zy swoje zastosowanie w badaniu tak odlegych od siebie ewolucyjnie organizmw, jak owady i ssaki. Warto zysku oraz prawdopodobiestwo jego osignicia zostay uznane za uniwersalne zmienne okrelajce zachowanie zwierzt. Ograniczenia epistemologiczne (brak dostatecznej wiedzy o rodowisku) powoduj, e zwierzta s zmuszone do oszacowania prawdopodobnych stanw rodowiska oraz prawdopodobnych rezultatw swoich dziaa. Co zaskakujce, przypuszczalnie wikszo ekologw behawioralnych bdzie w sposb nieugity twierdzi, e nie badaj oni zjologii, neurobiologii lub mzgu, zauwaa Glimcher [Glimcher, 2003b: 206]. Odkrywanie prawide rodowiskowego wymiaru zachowania zwierzt nie wizao si u ekologw ze stawianiem pyta o funkcjonowanie mzgu. 3. NEURONALNE KORELATY PROCESW PODEJMOWANIA DECYZJI Uczonym, ktry powiza podejcie ewolucyjne z pytaniami o funkcjonowanie mzgu by angielski matematyk i informatyk, David Marr. W kocu lat szedziesitych ubiegego stulecia zaproponowa on, aby dziaanie ukadu nerwowego deniowa jako ukierunkowane na cel. Krokiem do zrozumienia zwizkw pomidzy rnymi formami zachowania a mzgiem miao by, wedug Marra, uprzednie zrozumienie celw i funkcji tych zachowa. Propozycja angielskiego matematyka, podkrela Glimcher, staa si najpowaniejsz alternatyw dla dominujcego przez przeszo dwa stulecia paradygmatu odruchw nerwowych. Autor Decisions... pody za sugestiami Marra. Prace eksperymentalne, ktre prowadzi od kilkunastu lat wraz ze swoimi wsppracownikam, obrazuj moliwoci tkwice w powizaniu ekonomicznych metod analizy procesu podejmowania decyzji z ewolucyjn charakterystyk zwierzcych form zachowa jako ukierowanych na cel oraz z badaniem aktywnoci neuronalnych obwodw odpowiedzialnych za generowanie tych zachowa. Na przykadzie modelowania

10

DBIEC

kontroli ruchw sakadowych gaek ocznych, Glimcher objania zastosowania neuroekonomii. Ruchy sakadowe polegaj na szybkim przemieszczaniu wzroku z jednego miejsca na inne. Prdko rotacji gaek ocznych dochodzi wwczas do 1000 na sekund. Ruchy tego typu spotyka si bardzo czsto. Wykonujemy je na przykad wtedy, gdy ogldamy krajobraz lub malowido (przesuwajc spojrzenie ze szczegu na szczeg). Za poruszanie kadej z gaek ocznych odpowiada sze mini. Ich aktywno jest kontrolowana przez sze grup neuronw motorycznych, ktre zlokalizowane s symetrycznie w pniu mzgu. Te neurony, z kolei, sterowane s przez dwa inne systemy, mieszczce si rwnie w pniu mzgu. Jeden z nich reguluje poziom, a drugi pionow pozycj gaek ocznych. Obydwa te systemy otrzymuj impulsy z dwch innych, wzajemnie poczonych, obszarw mzgu, z tzw. wzgrkw wyszych i z pl ocznych czoowych, ktrych komrki nerwowe tworz topograczne mapy wszystkich moliwych ruchw gaek ocznych. Amplituda i kierunek przemieszczania si wzroku stanowi wypadkow konstelacji pubudze w tych dwch strukturach. Zarwno wzgrki wysze, jak i pola oczne czoowe poczone s midzy innymi z wystpujcymi symetrycznie bocznymi polami wewntrzciemieniowymi (LIP lateral intraparietal area), zlokalizowanymi w tylnej czci patw ciemieniowych. Do LIP docieraj drogi nerwowe z kory wzrokowej, stanowicej sensoryczne orodki analizy informacji, ktra transmitowana jest tam z siatkwki poprzez nerwy wzrokowe, boczne wzgrki kolanowe i pasma wzrokowe. Boczne pola wewntrzciemieniowe nale zatem do struktur penicych funkcj cznika pomidzy ukadem sensorycznym a motorycznym. Aktywacja konkretnych neuronw LIP, rejestrowana w trakcie bada elektrozjologicznych, odpowiada okrelonym ruchom gaek ocznych. Na przykadzie modeli zwierzcych Michael Platt i Paul Glimcher [Platt i Glimcher, 1999] wykazali, e aktywno neuronalna LIP jest skorelowana z prawdopodobiestwem uzyskania wieczcej ruch gaek ocznych nagrody. Manipulujc emitowanymi na ekranie sygnaami wietlnymi ukazujcymi si w rnych miejscach pola widzenia, obaj

PROBLEMY DETERMINIZMU I WOLNEJ WOLI...

11

autorzy nauczyli badane mapy, i jeli zareaguj one na okrelon konstelacj tych znakw ruchem sakadowym (przemieszcz wzrok na ustalony sygna wystpujcy po innym sygnale), to dostan nagrod w postaci wyznaczonej miary ulubionego przez nie soku owocowego (sok by dozowany przez rurk, ktr zwierzta miay w pysku w trakcie trwania caego eksperymentu). Wychodzc z zaoenia, e kady system, podejmujcy w racjonalny sposb decyzj, musi zawiera informacj o prawdopodobiestwie sukcesu, obaj badacze zastanawiali si, czy rwnie neurony w LIP koduj tak informacj. Inaczej rzecz ujmujc, jeeli boczne pola wewnrzciemieniowe uczestnicz w podejmowaniu decyzji, w ktr stron skierowa wzrok, a decyzja ta ma racjonalne podoe (tzn. kieruje ni prawdopodobiestwo osignicia sukcesu), to aktywno komrek nerwowych w LIP powinna by uzaleniona od prawdopodobiestwa, e okrelone dziaanie (ruch gaek ocznych) zakoczy si sukcesem. Kierujc si t przesank, badacze zaczli manipulowa prawdopodobiestwem zajcia korzystnego zdarzenia. Jeeli ruch sakadowy w kierunku sygnau A prowadzi do uzyskania przez map nagrody, to zmieniajc czsto z jak sygna A pojawia sie po innym, ustalonym sygnale, Platt i Glimcher wpywali na prawdopodobiestwo sukcesu, np. kiedy w trakcie stu nastpujcych po sobie prb testowych pojawienie si sygnau A w prawym polu widzenia byo dwadziecia razy poprzedzone przez sygna B, a osiemdziesit prezentacji sygnau C poprzedzao pojawienie si sygnau A w lewym polu widzenia, to prawdopodobiestwo zajcia korzystnego z punktu widzenia mapy zdarzenia (nagroda w postaci miarki soku) w chwili emisji sygnau B wynosio dwadziecia procent, a w chwili prezentacji sygnau C osiemdziesit procent. Gdy emitowany by sygna A prawdopodobiestwo to wynosio ju sto procent (ruch oczu w kierunku sygnau A dawa stuprocentow gwarancj sukcesu). Badacze zakadali, e testowane mapy po wielokrotnych treningach naucz si ocenia prawdopodobiestwo uzyskania nagrody w momencie emisji sygnaw B i C, poprzedzajcych sygna A. To prawdopodobiestwo powinno mie wpyw na wybr dziaania (spojrzenie w prawo lub w lewo). W trakcie przeprowadzania prb testo-

12

DBIEC

wych, Glimcher i Platt poprzez implantowane elektrody dokonywali pomiaru aktywnoci neuronw w LIP. Analiza danych ujawnia, i aktywno neuronw, ktra odpowiada nagradzanemu ruchowi gaek ocznych jest skorelowna z prawdopodobiestwem uzyskania nagrody. Dla przykadu, jeli emitowany by sygna C (prawdopodobiestwo, e sygna A pojawi si po lewej stronie, wynosi osiemdziesit procent), to wzmoeniu ulegaa aktywno neuronw zwizanych z ruchem sakadowym w lew stron. Komrki nerwowe zachowyway si w taki sposb, jak gdyby antycypoway majce zaj wydarzenie bazujc na prawdopodobiestwie jego zaistnienia. Gdy nastpowa sygna A, aktywno badanych neuronw rosa jeszcze bardziej. Jeli jednak sygna C, dla odmiany, poprzedza pojawienie si sygnau A po prawej stronie, to po emisji sygnau A aktywno tych neuronw malaa. Platt i Glimcher, zmieniajc odpowiednie parametry, wielokrotnie powtarzali swoje eksperymenty. Ostateczne wyniki nie pozostawiay wikszych wtpliwoci: aktywno neuronw w LIP odpowiedzialnych za dany ruch bya proporcjonalnie zalena od prawdopodobiestwa, e ruch ten zakoczy si sukcesem. Ekonomiczne teorie podejmowanie decyzji wyrniaj dwie zmienne, ktre s krytyczne dla dokonania wyboru: prawdopodobiestwo zajcia zdarzenia i warto, jaka si z tym zdarzeniem wie. Platt i Glimcher zastanawiali si wic, czy neurony w LIP koduj informacj o wartoci kadego ruchu. W tym celu zmodykowali stosowane procedury badawcze w taki sposb, aby prawdopodobiestwo nagrody byo stae (i wynosio pidziesit procent), za zmianie ulegaa ilo soku, ktry otrzymyway mapy (odpowiednio 0.1 i 0.2 ml). Po przeanalizowaniu danych okazao si, e aktywno neuronw w LIP zwizanych z danym ruchem bya skorelowana z wielkoci nagrody, jak ten ruch mg przynie: im wiksza bya jej przewidywana warto, tym bardziej aktywne byy komrki nerwowe. Wielko pyncego z danego dziaania zysku oraz prawdopodobiestwo jego osignicia okazay si skuteczne nie tylko w opisie zachowania zwierzt, na co ju wczesniej zwracali uwag ekolodzy behawioralni. Te same zmienne ujawniy swoj przydatno do cha-

PROBLEMY DETERMINIZMU I WOLNEJ WOLI...

13

rakterystyki aktywnoci skorelowanych z dan form zachowania neuronw. Zaoenie ekologw, i brak dostatecznej wiedzy o otaczajcym wiecie skania organizmy zwierzce do oceny prawdopodobnych stanw rodowiska i prawdopodobnych rezultatw swoich dziaa znalazo swoje potwierdzenie we wzorcach aktywnoci mzgu. 4. W CO GRA MZG? TEORIA GIER A ZACHOWANIE ORGANIZMU Sukcesy ekologii behawioralnej w opisie postpowania zwierzt w warunkach nieprzewidywalnego rodowiska, teoretyczne propozycje Marra, czce dziaanie mzgu z funkcjami tych zachowa oraz wasne dane eksperymentalne skoniy Glimchera do postawienia pytania o moliwo opracowania neurobiologicznego modelu zachowa, ktre Kartezjusz pierwotnie umiejscowi poza obrbem dyscyplin matematyczno-empirycznych. W jaki sposb nauki o mzgu mog bada dziaania przypisywane wolnej woli, nie uciekajc si ani do postulatw interakcjonizmu (duszy z ciaem), ani te nie redukujc z gry zoonych, nieprzewidywalnych form behawioralnych do prostych, deterministycznych elementw skadowych takich, jak uki odruchowe? pyta Glimcher. Nowojorski uczony zaoy, e prba odpowiedzi na tak postawione pytanie wymaga uprzedniego zidentykowania decyzji behawioralnych, ktre miayby odzwierciedla dziaanie woli. Glimcher przyj, e aby uzna dan form zachowania za wynikajc z woli, zachowanie to musi spenia dwa nastpujce warunki: Po pierwsze, musi si ono charakteryzowa nieprzewidywalnoci ze wzgldu na zewntrzne bodce zmysowe. Po drugie, decyzji o podjciu dziaania musi towarzyszy subiektywne poczucie woli: it has to feel, at a subjective level, like we are making a decision [Glimcher, 2003b: 300]. Kierujc si powyej opisanymi przesankami, Glimcher wraz ze swoim wsppracownikiem Michaelem Dorrisem [Glimcher 2003b] zaprojektowali eksperyment, ktry spenia oba kryteria dziaania wolicjonalnego. W eksperymencie tym uczestniczyli dwaj ochot-

14

DBIEC

nicy; jeden w roli pracodawcy, drugi w roli pracownika. Kady z nich przebywa w odrbnym pomieszczeniu i o dziaaniach przeciwnej strony dowiadywa si wycznie za pomoc portalu komputerowego. Celem uczestnikw byo osignicie jak najwikszego zysku przy udziale jak najmniejszych kosztw wasnych. Pracownik, ktry dostawa umwion pensj, mg zredukowa wasny wkad podejmujc decyzj o nieprzyjciu do pracy w danym dniu. Z drugiej strony, pracodawca odpowiednio decydowa, czy w tym samym dniu skontrolowa obecno zatrudnionego. Zarwno wykryta absencja pracownika (traci dniwk), jak i przeprowadzenie przez pracodawc kontroli (ponosi jej koszty) miay swoj wymiern warto (minimalizoway ostateczny zysk danego uczestnika). Obaj uczestnicy eksperymentu deklarowali, e podejmujc swoje decyzje kierowali si woln wol. Chcc osign jak najwikszy zysk, zarwno pracownik, jak i pracodawca nie mogli sobie pozwoli na zachowywanie si w sposb przewidywalny dla drugiej strony (przewidywalne zachowanie mogoby spowodowa, e druga strona to zauway i odpowiednio wykorzysta). W ten sposb spenione zostay oba warunki dziaania wolicjonalnego: nieprzewidywalny charakter i subiektywne poczucie wolnej woli. Wielokrotne powtrzenia tego eksperymentu z udziaem wielu uczestnikw wystpujcych odpowiednio w obu rolach ujawniy, e po pewnej iloci powtrze zachowanie eksperymentowanych osiga stan rwnowagi. Teoretycznych narzdzi do opisu zaobserwowanego equilibrium dostarczya Glimcherowi teoria gier Nasha. Dostrzegajc ograniczenia klasycznej ekonomii w charakterystyce podejmowania decyzji w warunkach konkurencji pomidzy uczestnikami, ktrzy mog dynamicznie zmienia wpywajce na dokonywane wybory zmienne, matematyk John von Neumann oraz ekonomista Oskar Morgenstern w poowie lat czterdziestych ubiegego stulecia wsplnie zaproponowali przeformuowanie teoretycznych zaoe, lecych u podoa ekonomicznych modeli. Amerykaski matematyk John Nash z powodzeniem rozwin prace von Neumanna i Morgensterna. Wykaza on, e zachowanie rywalizujcych ze sob uczestnikw strategicznych gier dy

PROBLEMY DETERMINIZMU I WOLNEJ WOLI...

15

do stanu rwnowagi, w ktrym kady uczestnik obiera optymaln dla siebie strategi. Teoria Nasha tumaczy, jaki wzorzec postpowania naley obra, aby osign najwiksz korzy w warunkach rywalizacji z kim, komu przywieca cel podobny do naszego. Teoria gier, podobnie jak klasyczne modele ekonomiczne, znalaza take swoje zastosowanie w ekologii behawioralnej. W swojej pracy z 1982 roku angielski uczony Harper wykaza, e dziaajce w warunkach naturalnej konkurencji kaczki (zwierzta yy w jednym stadzie) obieraj takie strategie pozyskiwania pokarmu, ktre daj si skutecznie modelowa dostarczonymi przez Nasha narzdziami [Harper, 1982]. Dysponujc wynikami przeprowadzonego przez siebie wczeniej eksperymentu (gra w pracodawc i pracobiorc) oraz sprawozdaniami Harpera, Dorris i Glimcher postanowili w taki sposb zmodykowa stosowane procedury, aby mona byo podda nim mapy. W zaaranowanej sytuacji, widzc dwa rwnoczenie emitowane sygnay wietlne (jeden po prawej, drugi po lewej stronie), zwierz podejmowao decyzj, w ktr stron spojrzy (np. spojrzenie w prawo odpowiadao przyjciu do pracy, a spojrzenie w lewo absencji. Partnerem mapy w tym eksperymencie by inteligentny program komputerowy, ktry zasadniczo w sposb przypadkowy podejmowa decyzje o kontroli. Jednake, jeeli tylko w zachowaniu mapy pojawiay si jakie prawidowoci, to program w odpowiednio to wykorzystywa (regularnie kontrolujc i pozbawiajc zwierz dniwki miarki soku). Po odpowiedniej liczbie powtrze zachowanie mapy oraz skorelowane z nim wzorce aktywnoci neuronalnej osigny equilibrium przewidziane przez teori Nasha. Dla Glimchera stao si jasne, e zachowanie organizmw zwierzcych oraz skorelowana z nim aktywno mzgu charkteryzuje si dwoma rodzajami indeterminizmu: jeden wynika z epistemologicznych ogranicze (niedostateczna wiedza o rodowisku), a drugi zwizany jest z wymogami rywalizacji z innymi organizmami (strategia unikania rozpoznania regularnoci wasnego zachowania przez mogcego to wykorzysta rywala).

16

DBIEC

5. METODOLOGICZNE OGRANICZENIA NEUROEKONOMII Postulujc rwnoczesne wykorzystanie poj ewolucjonizmu (celowy charakter zachowa) oraz narzdzi ekonomii klasycznej oraz teorii gier do modelowania czynnoci mzgu, Glimcher podkrela istniejce ograniczenia metodologiczne [Glimcher 2003b: 287-288]. Autor Decisions... wymienia dwie podstawowe trudnoci. Po pierwsze, wzajemne interakcje zwierzt maj czsto charakter jednostkowy, a skuteczne zastosowanie modeli ekonomicznych do rozumienia podejmowania decyzji behawioralnych wymaga odpowiedniej liczby powtrze. Drugim krytycznym ograniczeniem jest brak adekwatnych metod opisu strategii dochodzenia do rwnowagi Nasha. Teoria gier opisuje ju sam stan rwnowagi, podczas gdy problem z jakim konfrontuj si organizmy zwierzce, ma charakter dynamiczny aby zrealizowa swj ewolucyjnie okrelony cel, musz one w danej chwili dokona konkretnego wyboru. Odmienny rodzaj ogranicze pojawia si wwczas, gdy narzdziami neuroekonomii usiujemy wytumaczy t klas zachowa, ktr Kartezjusz przypisa dziaaniu duszy i dowiadczanej wolnej woli. Za kryteria dziaa wolicjonalnych Glimcher przyj ich nieprzewidywalny charakter oraz poczucie sprawstwa. Dla neuroekonomii nie ma rnicy pomidzy dwiema istotami z ktrych jedna jest rzeczywist, wiadom osob, a druga to nie posiadajcy wiadomoci zombie. Glimcher pisze: Na mocy denicji, te dwie istoty powinny zachowywa si w podobny sposb. Dla kadego moliwego bodca zmysowego generuj ten sam probabilistyczny wzorzec zachowania; te dwa organizmy opisuje dokadnie ten sam neuroekonomiczny model zachowania [Glimcher, 2003b: 343]. Glimcher przyznaje, e wiadomo stanowi czciowo algorytm, ktry my i prawdopodobnie inne spokrewnione gatunki, stosujemy w generowaniu zachowa [...] To przypuszczalnie powstay w wyniku ewolucji mechanizm, przy pomocy ktrego nasz neurobiologiczny hardware produkuje zachowanie [344]. To ostatnie stwierdzenie naley uzna za niewystarczajce. wiadomo woli wyrnia przecie tylko niektre klasy zachowa.

PROBLEMY DETERMINIZMU I WOLNEJ WOLI...

17

Mona przypuszcza, e ta prawidowo okrela bardziej specyczne funkcje wolnej woli, od ktrych teoria neuroekonomii konsekwentnie abstrahuje. Jeeli przyj zaoenia ekologw behawioralnych, e zachowanie organizmu jest okrelane przez wymg przetrwania, to dowiadczenie woli oraz klasy zachowa, ktrym to dowiadczenie towarzyszy, powinny znale swj adekwatny opis. Jaka jest specyczna funkcja tych form zachowa, ktra je wyrnia spord pozostaych? Jak pojawienie si wiadomoci w przypadku danego wzorca dziaania wpywa na to dziaanie? Jak zmienia si wwczas realizacja celu, ktremu to dziaanie suy? Odpowied na te i podobne pytania jest nieodzowna, aby teori behawioraln uzna za satysfakcjonujc wanie z ewolucyjnego punktu widzenia. Niestety, teoria neuroekonomii Glimchera jak na razie tego wymogu nie spenia. Pomimo braku konsekwencji, jakiej ostatecznie nie udao si unikn autorowi, jego koncepcja stanowi bardzo interesujc propozycj. Stawia w nowym wietle problemy determinizmu i wolnej woli oraz stwarza obiecujc perspektyw dla dalszych bada w neurobiologii. BIBLIOGRAFIA Churchland, P.S. [2002] Brain-Wise: Studies in Neurophilosophy, The MIT Press, Cambridge, Massachusetts. Damasio, A. [1994] Descartes Error: Emotion, Reason, and the Human Brain, Avon Books, New York. Descartes, R. [2001] Namitnoci duszy, Wydawnictwo ANTYK, Kty. Glimcher, P.W. [2001] Making choices: the neurophysiology of visual-saccadic decision making, Trends in Neurosciences 11, 654-659. Glimcher, P.W. [2002] Decisions, decisions, decisions: choosing a biological science of choice, Neuron 36, 323-332

18

DBIEC

Glimcher, P.W. [2003a] The neurobiology of visual-saccadic decision making, Annual Review of Neuroscience 26, 133-179. Glimcher, P.W. [2003b] Decisions, Uncertainty, and the Brain: The Science of Neuroeconomics, The MIT Press, Cambridge, Massachusetts. Harper, D.G.C. [1982] Competitive foraging in mallards: Ideal free ducks, Animal Behavior 30: 575-584. Platt, M.L. i Glimcher, P.W. [1999] Neuronal correlates of decision variables in parietal cortex, Nature 400: 233-238.