Tema 10 (I): Competencia intraespecfica - Fundamentos

1. Introduccin 2. Tipos de interacciones entre organismos 3. Concepto de competencia 3.1. Cuatro caractersticas de la competencia 4. La competencia intraespecfica regula el tamao de las poblaciones 5. Modelos competencia anrquica y regulada 6. Efectos reales de la competencia intraespecfica 6.1. Cambios cuantitativos y cualitativos 6.2. Ley de la produccin final constante 6.3. Conclusiones 7. La competencia intraespecfica es asimtrica 7.1. Efecto de la apropiacin del espacio 7.2. Territorialidad 8. Autoaclareo y ley de Yoda

Tipos de interacciones (entre dos organismos o poblaciones)

Concepto de competencia (intra- e inter-especfica)

Competencia: ocurre cuando algunos organismos sufren una reduccin de su fecundidad, supervivencia o crecimiento debida a la explotacin de los recursos (competencia indirecta) o a la interferencia por parte de otros organismos (competencia directa)
Puede ser difcil decidir si una interaccin es competitiva o no: En dos especies de escarabajos de la harina, larvas y adultos manifiestan canibalismo (comen huevos y pupas de su especie) y depredacin recproca (comen huevos y pupas de la otra especie), siendo sta la tendencia predominante cuando coexisten las dos especies

Tribolium confusum

Tribolium castaneum

Cuatro caractersticas de la competencia

Reduce la contribucin de los individuos de una generacin a la siguiente La competencia a travs de un recurso (indirecta) slo puede existir si el recurso est en cantidad limitada (y no existir si es superabundante) Los individuos que compiten son esencialmente equivalentes Dependencia de la densidad: la probabilidad de que cualquier individuo se vea afectado adversamente aumenta con el nmero de competidores (la tasa de mortalidad se incrementa y/o la tasa de natalidad disminuye conforme se aumenta la densidad)
Independencia de la densidad: las tasas de mortalidad y natalidad no se ven afectadas por cambios en la densidad de la poblacin, dependen de factores externos

La competencia intraespecfica regula las poblaciones

Regulacin: la poblacin reduce su tamao si est por encima de un determinado nivel de densidad (la capacidad de carga o portadora K) o lo aumenta si est por debajo Los efectos dependientes de la densidad comparten una tendencia a regular el tamao de la poblacin

Regulacin de una poblacin con: (a) muertes dependientes de la densidad (b) nacimientos dependientes de la densidad; o (c) nacimientos y muertes dependientes de la densidad

La competencia intraespecfica regula las poblaciones

Otro ejemplo de regulacin: Muertes y nacimientos en relacin con efectos dependientes e independientes de la densidad

Modelos de competencia anrquica y competencia regulada

En ambos tipos de competencia hay un umbral de densidad: por debajo todos los individuos adquieren una cantidad igual adecuada de recurso y sobreviven, por encima: En la competencia anrquica todos los individuos adquieren una cantidad igual pero insuficiente de recurso y todos mueren (la poblacin se extingue) En la competencia regulada los individuos se organizan en dos grupos, uno en el que ningn individuo obtiene nada y todos mueren, y otro en el que todos obtienen una cantidad igual y adecuada de recurso y sobreviven Independientemente de la densidad de partida, siempre hay el mismo nmero de supervivientes: la mortalidad compensa exactamente el exceso de individuos

Modelos de competencia anrquica y competencia regulada

Competencia anrquica (a-b) y Competencia regulada (c-d). Relaciones de mortalidad atendiendo a nmero de supervivientes y el % de mortalidad (a, c), y a la Fuerza de Mortalidad (k) frente a log10 densidad (b, d). Recurdese que k es una tasa de mortalidad (k = log10 densidad inicial / densidad final = log10 B/A).

Efectos reales de la competencia intraespecfica (Palmblad 1968)

Tres herbceas plantadas separadamente en macetas de 15 cm de dimetro, en densidades de 1, 5, 50, 100, o 200 semillas/maceta. Las semillas se dejaron caer desde 30 cm, e hizo tres rplicas para cada combinacin especie-nivel de densidad

annual

perennial

annual

Relaciones entre diferentes k-valores y densidad inicial de siembra (en escala log10) para tres especies herbceas
Germination: k de semillas muertas Mortality: k de plntulas muertas sin producir semillas Vegetative: k de plantas vivas sin reproducirse Fecundity: con las plantas que se reprodujeron, k de la reduccin del nmero de semillas producidas por individuo comparado con el mximo posible (el de la densidad 1). k= log10(mximo/recolectadas) Total: k de la reduccin del nmero total de semillas (comparado con la cantidad de semillas sembrada) como resultado de la competencia intraespecfica; es tambin la suma de los otros valores de k

Interpretacin de los resultados de Palmblad

La intensidad de la competencia intraespecfica se incrementa con la densidad de la poblacin (al contrario de los modelos de competencia anrquica y regulada) porque: Las plantas no se distribuyen regularmente en el espacio (diferentes plantas experimentan distintos niveles de competencia) Las plantas, aunque sean de la misma especie, son genticamente diferentes (sufren de forma distinta los efectos de la competencia) Las plantas no experimentan las mismas condiciones ambientales (diferencias entre borde y centro de la maceta) Efectos cuantitativos: afecta al nmero de individuos supervivientes Efectos cualitativos: afecta a la calidad (en trminos de fertilidad - fitness) de los individuos

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Ley de la produccin final constante (plantas)

La produccin final de biomasa no vara con el incremento de la densidad de plantas porque los individuos adquieren un tamao final menor del que hubiesen tenido sin competencia Se observa una casi constancia de la produccin final (competencia regulada) An cuando distintas densidades dan lugar a nmeros variables de supervivientes que producen nmeros diferentes de descendientes ( competencia regulada) Aunque los resultados finales de la competencia puedan ser similares en distintas especies, los mecanismos implicados en la generacin de dichos resultados pueden variar entre especies

Conclusiones del experimento de Palmblad

1. La competencia intraespecfica condiciona la cantidad y calidad de los supervivientes La heterogeneidad de los individuos y del ambiente hacen que no haya un umbral de densidad a partir del cual se dejen sentir los efectos de la competencia Los efectos de la competencia se intensifican gradualmente con el incremento de la densidad Los competidores se afectan recprocamente (no pueden dividirse en afectados y no afectados) Actuando a travs de la supervivencia y/o la fecundidad, el efecto ltimo de la competencia intraespecfica es sobre las generaciones futuras La competencia intraespecfica tiende a regular el tamao de las poblaciones

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La competencia intraespecfica es asimtrica

Algunos individuos de la poblacin se ven ms afectados por la competencia intraespecfica Diferencias entre los individuos (genticas, de salud) o en su incorporacin a la poblacin (apropiacin del espacio) hacen la competencia magnifique sus efectos con el tiempo Es muy comn y refuerza los poderes reguladores de la competencia intraespecfica

Distribucin de tamaos de plantas de lino sembradas en tres densidades distintas y recolectadas en tres momentos diferentes. Se aprecian efectos de la competencia intraespecfica debidos a las variaciones en la densidad de siembra y al crecimiento de las plantas (entre la primera y la ltima cosecha)

La competencia asimtrica acenta las diferencias

Histogramas de frecuencia del peso corporal de larvas de Rana sylvatica despus de 15 das de crecimiento en estanques con distintas densidades iniciales de larvas

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Efecto de la apropiacin del espacio (en Dactilis glomerata)

Apropiacin del espacio: las plantas se recolectaron simultneamente y se pesaron; las que haban germinado antes se haban apropiado del espacio, las ms tardas crecieron en condiciones de escasez y sufrieron ms competencia

Competencia asimtrica: Territorialidad

El comportamiento territorial es un tipo de competencia asimtrica: el mayor beneficio que obtiene un organismo siendo territorial estriba en conseguir una mayor tasa de ingestin de alimento

Las manadas de leones suelen ocupar el mismo territorio durante aos, cuyo tamao depende de la disponibilidad de presas, de fuentes permanentes de agua, y de la abundancia de lugares para esconder a los cachorros. Las hembras defienden activamente sus territorios frente a otras hembras. Los machos residentes protegen la manada frente a machos rivales

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Autoaclareo y Ley de Yoda (plantas)

Valores obtenidos a lo largo del tiempo de peso medio (w ) y densidad de plantas (d) en un monocultivo, se relacionan entre s mediante una funcin lineal de pendiente -3/2 (1,5) en el espacio logartmico

3 log w = log c log d 2

w = cd

3 2

Amaranthus

Chenopodium

Densidad y biomasa de dos especies de plantas en sembrados mantenidos hasta el mximo desarrollo

Tema 10 (II): Competencia intraespecfica - Crecimientos geomtrico y logstico

ndice 1. Versin de generacin discreta de la ecuacin logstica 1.1. Crecimiento geomtrico y efectos dependientes de la densidad 1.2. Complejidad ecolgica, caos determinista y propiedades emergentes 2. Modelos de crecimiento que incorporan efectos retardados 3. Generaciones que se solapan 3.1. Tasas finitas y tasas instantneas 3.2. Ecuacin logstica para poblaciones con generaciones que se solapan 4. Seleccin-K , seleccin-r e implicaciones evolutivas

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Crecimiento geomtrico (recursos ilimitados)

Supongamos una poblacin de individuos semlparos anuales que crecen con recursos ilimitados. Si cada hembra da lugar a un promedio de R0 hembras que pueden reproducirse al ao siguiente, podemos expresar la dinmica temporal del nmero de hembras como:

Nt+1 = R0 Nt

Crecimiento geomtrico de cuatro poblaciones con generaciones discretas y R0 > 1 y constante. N0 = 10 en todos los casos

Crecimiento con efectos dependientes de la densidad

Si los recursos son limitados, cuando aumenta la densidad de la poblacin suele: Decrecer la disponibilidad relativa de recursos (alimento, espacio, materiales de fabricacin de nidos...) Aumentar la probabilidad de sufrir enfermedades Disminuir la natalidad y/o aumentar la mortalidad

Otra definicin de regulacin: la competencia intraespecfica mantiene a la densidad la poblacin en situacin de feedback negativo: por debajo de K tiende a aumentar, por encima a disminuir y si coincide con K a permanecer en equilibrio

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Crecimiento con efectos dependientes de la densidad

Supongamos que R0 es funcin lineal de la densidad (N)
Tasa Reproductiva Neta, R0

Podemos expresar la variacin de R0 con respecto a N considerando la distancia entre N y la densidad de equilibrio (N - Neq):

R0 = 1 - B(N - Neq)
Como:

Punto de equilibrio

Nt+1 = R0 Nt

Densidad de la poblacin, N

Substituyendo R0 obtenemos la versin de generacin discreta de la ecuacin logstica

Nt+1 = [1 B(Nt - Neq)] Nt

Nt+1 = [1 B(Nt - Neq)] Nt

Equilibrio sin oscilaciones Oscilaciones convergentes

Densi dad

Tiempo (aos)

Tiempo (aos)

Equilibrio sin oscilaciones

Oscilaciones cclicas estables

Densi dad

Tiempo (aos)

Tiempo (aos)

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Nt+1 = [1 B(Nt - Neq)] Nt

Caos determinista Caos determinista

Densi dad

Tiempo (aos)

Tiempo (aos)

Caos determinista

Caos determinista

Densi dad

Tiempo (aos)

Tiempo (aos)

Propiedades emergentes
Muchos sistemas biolgicos desarrollan propiedades emergentes: no se aprecian analizando partes aisladas del sistema, solo cuando se observa el sistema en su conjunto Sistemas aperidicos pueden manifestar dinmicas regulares cuando interaccionan con otros sistemas
Las hormigas exploran su entorno, construyen galeras, deciden la fuente de alimento, actividades que no pueden explicarse estudiando individuos aislados En una colonia de Leptothorax, todos los individuos muestran periodos sincrnicos de actividad (~25 min) seguidos por pausas Pero la actividad de individuos aislados es aperidica Si vamos agregando individuos, el comportamiento colectivo va apareciendo y a cierta densidad comienzan las oscilaciones Las colonias naturales poseen una densidad muy definida; si la incrementamos artificialmente, la colonia redefine sus fronteras y vuelve a su densidad natural

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Propiedades emergentes
Los sistemas biolgicos pueden desarrollar propiedades emergentes (no pueden conocerse analizando las partes del sistema aisladamente, son evidentes cuando se observa el sistema en su conjunto) Sistemas que son caticos cuando estn aislados, pueden manifestar dinmicas regulares y predecibles cuando interaccionan con otros sistemas Una colonia de hormigas desarrolla tareas complejas (explorar su entorno, construir galeras, decidir la fuente de alimento) que no pueden explicarse estudiando individuos aislados Dentro de una colonia de Leptothorax, los periodos de actividad duran ~25 minutos, con cortas pausas entre ellos que afectan a todos los individuos La actividad de individuos aislados es aperidica (catica) Si agregamos individuos, va apareciendo el comportamiento colectivo; para cierta densidad comienzan las oscilaciones Las colonias naturales poseen una densidad muy definida; si la incrementamos, la colonia redefine sus fronteras y vuelve a su densidad natural

Generaciones que se solapan: Ecuacin logstica

Supongamos una poblacin con tasa de multiplicacin constante y cuyo crecimiento depende de las condiciones del momento, no de eventos pasados Definamos b y d como las tasas instantneas que tiene todo individuo de dicha poblacin de nacer y morir en un intervalo de tiempo dt (=diferencial de t) Ntese que en el tiempo t cualquier individuo tendr una probabilidad de morir igual a d*dt, y una probabilidad de producir otro individuo igual a b*dt La diferencia r entre dichas tasas ser la tasa instantnea per capita de crecimiento de la poblacin (r = b - d) Con recursos ilimitados, la poblacin crecera de forma geomtrica:

dN = rN = (b d ) N dt

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Generaciones que se solapan: Ecuacin logstica

Hemos visto que con recursos ilimitados tenemos que:

dN = rN = (b d ) N dt

Pero con recursos limitados, habr competencia y r ser funcin de N:

r ( N ) = r (1

N ) K

K es la capacidad de carga de la poblacin (el valor al que tiende su tamao) Si N < K, N/K < 1 y la poblacin crecer Si N se aproxima a K, la velocidad de crecimiento ser menor Si N > K, N/K > 1, y (1- N/K) < 0: la poblacin disminuir Substituyendo r(N) en la ecuacin de crecimiento tenemos la forma diferencial de la ecuacin logstica:

dN N = rN (1 ) dt K

Generaciones que se solapan: Ecuacin logstica

Integrando

K dN N = rN (1 ) tenemos N (t ) = (1 + bert ) dt K

donde b=[K-N(0)]/N(0) y define la posicin de la poblacin original N(0) respecto al punto de equilibrio

Variacin de dN/dt respecto a N y r(1 N/K) (izquierda) y variacin del tamao de la poblacin en el tiempo (derecha)

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Seleccin K y seleccin r
Caracterstica Ambiente Mortalidad Supervivencia Competencia Tamao poblacional Seleccin-r Variable y/o impredecible, incierto Variable e impredecible, independiente de la densidad Frecuentemente del Tipo III Variable, frecuentemente dbil Variable, por debajo de K, sin equilibrio Hay vacos ecolgicos Hay recolonizacin cada ao Usualmente corta Alta productividad Desarrollo rpido Alta r Reproduccin temprana Pequeo tamao corporal La semelparidad Seleccin-K Casi constante y/o predecible, ms cierto Ms constante y predecible, dependiente de la densidad Frecuentemente de los Tipos I y II Usualmente fuerte Casi constante, prximo a K, en equilibrio Espacio saturado con individuos Recolonizacin no necesaria Usualmente larga Alta eficiencia Desarrollo lento Especializacin, habilidad competitiva Reproduccin tarda Tamao corporal grande La iteroparidad

Duracin de la vida Conduce a La seleccin favorece

Seleccin K y seleccin r

Crecimiento de Poa annua en ambientes oportunistas (abunda el espacio) y pastos (el espacio est ms saturado). Se representa (a) la duracin de los perodos prereproductivos, y (b) los tamaos de las plantas en la madurez

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