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Frutas y hortalizas Las frutas constituyen un grupo de alimentos indispensable para el equilibrio de la dieta humana, especialmente por su aporte de fibra y vitaminas. Junto con las hortalizas, son fuente casi exclusiva de vitamina C. La gran diversidad de especies, con sus distintas propiedades organolpticas y la distinta forma de prepararlas, hacen de ellas productos de una gran aceptacin por parte de los consumidores, sobre todo del sur de Europa. En Espaa, el consumo de frutas frescas ha sufrido, sin embargo, un descenso paulatino. As, en 1990 se consumieron 105.3 kg per capita, frente a 84.5 kg en 1995. Por el contrario, el consumo de derivados de fruta se increment en el mismo perodo desde 12.8 kg per capita a 15.5 kg, compensando en parte el descenso del consumo de fruta fresca. El Cdigo Alimentario Espaol otorga la denominacin genrica de frutas al fruto, infrutescencia, la semilla o las partes carnosas de rganos florales que hayan alcanzado un grado adecuado de madurez y sean propias para el consumo humano. Asimismo, el Cdigo clasifica las frutas atendiendo a dos criterios. Fisiologa y bioqumica de la maduracin de frutos Las reacciones qumicas que hacen posible la vida reciben el nombre conjunto de metabolismo. La formacin de grandes molculas a partir de molculas pequeas recibe el nombre de anabolismo. El anabolismo requiere de aportacin de energa. El catabolismo es la degradacin o fragmentacin de molculas grandes en molculas ms pequeas, proceso que muchas veces libera energa. La respiracin es el principal proceso catablico que libera energa en todas las clulas e implica la degradacin oxidativa de los azcares a dixido de carbono (CO2) y agua (H2O), (Nelson y Cox, 2000). Las frutas no se encuentran vivas slo cuando estn unidas a la planta de procedencia; tras la recoleccin, continan estndolo y siguen desarrollando los procesos metablicos y manteniendo los sistemas fisiolgicos que operaban mientras se hallaban unidas al vegetal del que proceden (Wills et al, 1998).

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Una caracterstica importante de los vegetales y por tanto de los frutos, es el hecho

de que respiran tomando oxgeno (O2) y desprendiendo dixido de carbono (CO2) y calor. Tambin transpiran, es decir pierden agua. Mientras permanecen unidas a las plantas de procedencia las prdidas ocasionadas por la respiracin y la transpiracin se compensan mediante el flujo de la savia que contiene agua, productos fotosintetizados (especialmente sacarosa y almidn) y minerales. Tras la recoleccin, continan respirando y transpirando y como han perdido contacto con la fuente de agua, productos de la fotosntesis y minerales, dependen exclusivamente de sus reservas alimenticias y de su propio contenido en agua. Por tanto, las prdidas de sustratos respirables no se compensan y se inicia el deterioro. En otras palabras, las frutas son, una vez recolectados, productos perecederos (Wills et al, 1998). Respiracin La maduracin organolptica requiere de la sntesis de protenas nuevas y cidos nucleicos, as como nuevos pigmentos y componentes del sabor, que son sintetizados a travs del metabolismo secundario. Estos procesos anablicos requieren tanto energa como un esqueleto de carbono. Estos son suministrados en el fruto, como en otros tejidos, por la respiracin (Nelson y Cox, 2000). La respiracin es un proceso metablico fundamental, tanto en el producto recolectado, como en cualquier producto vegetal vivo. Puede describirse como la degradacin oxidativa de los productos ms complejos normalmente presentes en las clulas, como el almidn, los azcares y los cidos orgnicos, a molculas ms simples, como el bixido de carbono y el agua, con liberacin de energa y otras molculas que pueden ser utilizadas en las reacciones sintticas acaecidas en las clulas (Wills et al., 1998). A pesar de que la respiracin se lleva a cabo, obviamente, en todos los frutos, existen diferencias marcadas tanto en las tasas como en los patrones de cambio de esta respiracin en las frutas, as como de los factores externos del ambiente, tales como disponibilidad del sustrato, disponibilidad de oxgeno, temperatura, plaguicidas, sequas (Lyons y Breidenbach, 1990), caractersticas del tejido como si es inmaduro, maduro o

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senescente son factores que determinan la actividad respiratoria. La respiracin es generalmente ms alta durante los estados tempranos de desarrollo y decrece conforme maduran los rganos de la planta.

Etileno El etileno es una hormona vegetal que, concertadamente con otras hormonas vegetales (auxinas, giberelinas, quininas y cido abscsico) controlan el proceso de maduracin de las frutas (Wills et al., 1998). El etileno (C2H4) es un regulador de crecimiento vegetal simple de dos carbonos que se produce naturalmente que tiene numerosos efectos sobre el crecimiento, desarrollo y vida til de almacenamiento de muchas frutas y vegetales (Pratt, 1975). Las plantas producen etileno, pero nicamente en tejido de frutos climatricos o en tejido con lesiones o cuando es atacado por alguna enfermedad se produce en cantidades suficientes para afectar al tejido adyacente. El etileno suprime su propia sntesis en todos los tejidos, excepto en tejido de frutos climatricos. Cuando un fruto climatrico comienza a madurar, la inhibicin por retroalimentacin negativa del etileno en la sntesis de etileno cambia a una promocin por retroalimentacin positiva en la que el etileno estimula su propia sntesis (produccin autocataltica) y se producen cantidades copiosas de etileno (Yang, 1987). Biosntesis del etileno La biosntesis de etileno constituye una etapa importante del proceso de maduracin de los frutos climatricos. La sntesis de etileno es el punto de partida de una serie de reacciones que conducen al fruto al estado de madurez (Grierson, 1987). Esta sucesin de eventos comprende: la fijacin del etileno a un receptor, como consecuencia, tiene lugar una sntesis de novo de ARN mensajeros, lo que determina la sntesis de los enzimas que intervienen en los cambios bioqumicos, tales como, la sntesis de pigmentos, la degradacin de clorofila y de almidn, y la degradacin de la pared que contribuye al ablandamiento del fruto. Entre estos enzimas se encuentran los responsables de la

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biosntesis de etileno. Se trata pues de un proceso de sntesis autocataltica del etileno, caracterstico de los frutos climatricos (Pech et al., 1991). El proceso de maduracin, en los frutos no climatricos, no parece estar asociado a la actuacin del etileno ni a su biosntesis. La expresin de los genes de la maduracin esta regulada, probablemente, por otras hormonas (Pech et al., 1991). La produccin de etileno es promovida por estreses como el fro (Wang, 1990) y las heridas (Abeles et al., 1992), y este etileno inducido por el estrs puede promover la maduracin del fruto. Sin embargo, estos estreses tambin inducen otros cambios fisiolgicos (incremento en la respiracin y en el metabolismo fenilpropanoide) y es difcil deducir si es el estrs per se o uno de los cambios inducidos por el estrs (ej. estimulacin en la produccin de etileno) el que est produciendo el efecto (Wang, 1990). En las plantas vasculares superiores, una va biosinttica relativamente simple produce etileno (Figura 1). El aminocido metionina (MET) es el punto de partida para la sntesis de etileno. Es convertido en S-adenosil metionina (SAM) mediante la adicin de adenina y SAM es convertido en cido 1-aminociclopropano carboxlico (ACC) por la enzima ACC sintetasa. La produccin de ACC es frecuentemente el paso regulador para la sntesis de etileno. Un nmero de factores intrnsecos (ej. estado de desarrollo) y extrnsecos (ej. heridas) influyen en esta va metablica (Yang, 1987). El reservorio de ACC disponible para la produccin de etileno puede ser incrementado por factores que incrementen la actividad de ACC sintetasa, o bien puede ser reducido por la aplicacin de reguladores de crecimiento (ej. daminozida) o reducido por una reaccin colateral que forma malonil-ACC (MACC), que es relativamente inerte biolgicamente. En el paso final, el ACC es oxidado por la Enzima Formadora de Etileno (EFE), tambin conocida como ACC oxidasa para formar etileno. Esta reaccin de oxidacin requiere la presencia de oxgeno y, bajos niveles de dixido de carbono activan a la Enzima Formadora de Etileno (EFE). Mientras que el nivel de actividad de EFE est usualmente en exceso de lo que se necesita en la mayora de los tejidos, puede experimentar un incremento dramtico en actividad en frutos durante su maduracin y en respuesta a la exposicin a etileno (Abeles et al., 1992).

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METIONINA MACC SAM ACC SINTETASA ACC OXIDASA (EFE) (CO2, O2)

MADURACIN SENESCENCIA AUXINA HERIDAS ENFRIAMIENTO SEQUA INUNDACIONES

+ +
MADURACIN ETILENO

ACC

C2H4

AVG AOA

ANAEROBIOSIS, COBALTO TEMPERATURA, ATRAPADORES DE RADICALES LIBRES

Figura 1. Biosntesis de etileno (Saltveit, 1999).

Frutos climatricos y no climatricos Un fenmeno ampliamente estudiado en la maduracin de las frutas, es el patrn respiratorio conocido como el climaterio (Biale, 1962). Los frutos pueden ser clasificados en general como climatricos y no climatricos basndonos en sus patrones de respiracin y sntesis de etileno durante la maduracin (Tabla 1). Los frutos climatricos presentan un pico caracterstico de la actividad respiratoria durante la maduracin, llamado climaterio respiratorio. Este pico puede corresponder con la madurez de consumo, o puede precederla o venir despus, dependiendo del fruto en cuestin.

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Tabla 1. Clasificacin de frutas y vegetales segn su tipo de respiracin. Climatricos Mango Kivi Durazno Pltano rbol de pan Chabacano Chirimoya Fruta de la pasin Guanbana Guayaba Zapote No climatricos Ctricos Pia Fresa Aceituna Arandino Cacao Esprragos Lechuga Pimiento Tamarindo

Fuente: IMIT, 1994 La magnitud del pico puede variar enormemente entre frutos. Es importante hacer notar que los frutos con mayores tasas respiratorias, como pltanos y aguacates, tienden a madurar ms rpidamente y por lo tanto son ms perecederos. Esto ha conducido a la regulacin de la respiracin como un posible objetivo para la manipulacin bioqumica de la vida de anaquel (Wills, 1977). Este incremento respiratorio est asociado con un patrn similar de sntesis de etileno, el cual puede darse antes del aumento de la actividad respiratoria, a veces en forma simultnea y en otros casos despus (Figura 2).

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Figura 2. Pautas de crecimiento, respiracin y produccin de etileno de rganos vegetales climatricos y no climatricos (Wills, 1977). El etileno dispara los procesos enzimticos causantes de la mayor parte de los cambios en la composicin qumica, los cuales afectan las propiedades fsicas y organolpticas y marcan el paso al envejecimiento. La produccin de etileno por los frutos es variable al igual que la respiracin (Gmez- Lim, 1996). De tal manera que todos los frutos climatricos se caracterizan por tener incrementos transitorios en la respiracin y en la sntesis de etileno. El perodo inmediatamente anterior al pico climatrico, cuando el nivel de respiracin es mnimo, es conocido como preclimaterio. Durante el climaterio se da un cambio de composicin de los frutos, y una vez alcanzado cierto valor de etileno, el proceso es irreversible. Se produce una serie de cambios fisiolgicos, como aumento en la permeabilidad de las membranas y otros bioqumicos como sntesis de cidos nucleicos y de protenas y un incremento en la actividad enzimtica (Wills, 1977).

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En contraste, los frutos no climatricos simplemente exhiben una disminucin gradual en su respiracin durante la maduracin y tampoco presentan un incremento en la tasa de produccin de etileno. En la tabla 2 se presenta la clasificacin de los productos hortofrutcolas de acuerdo a su velocidad de respiracin y produccin de etileno. Tabla 2. Clasificacin de productos hortofrutcolas de acuerdo a su velocidad de respiracin y produccin de etileno Clase Rango a 5 oC Mg de CO2/Kg/h <5 5-10 10-20 20-40 40-60 > 60 Intervalo a 20 oC l C2H4/Kg/h < 0.1 0.1-1.0 1.0-10.0 10.0-100.0 > 100.0 ------------

Muy baja Baja Moderada Alta Muy alta Extremadamente alta Fuente: IMIT, 1994

Importancia de la madurez en la calidad de las frutas La maduracin es una de las etapas fundamentales en la vida de los frutos, que se caracteriza por ser un perodo de diferenciacin de tejidos, acompaado de la sntesis y accin de ciertos enzimas responsables de los cambios de los constituyentes qumicos y de las propiedades fsicas y organolpticas de los mismos. En su fase final, ripening o maduracin organolptica, los frutos adquieren las propiedades sensoriales que los definen como comestibles. Puesto que en las frutas el metabolismo contina activo una vez separados de la planta, se comprende que su calidad y su valor nutritivo estarn influenciados por las modificaciones que tienen lugar no slo en la planta sino tras la cosecha, durante su transporte, conservacin y posterior elaboracin (Albi y Gutirrez, 1991). Las frutas, una vez alcanzada la madurez, estn muy expuestas al deterioro, debido a enfermedades fisiolgicas, o bien por el ataque de microorganismos. Al estado de madurez ptimo (desde el punto de vista organolptico) sigue inmediatamente la desorganizacin y senectud de los tejido; ablandamiento excesivo, pardeamiento

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enzimtico, etc. Esquemticamente se puede considerar la vida de una fruta como formada por cuatro fases:

Divisin celular (Floracin)

Aumento del volumen de las clulas (crecimiento)

Maduracin

Vejez y muerte

La maduracin de los frutos es el proceso que sigue al desarrollo con diversos cambios en ellos, que han sido interpretados como seal de una calidad para consumo; es as como los gustos y preferencias de los consumidores definen en sentido prctico (comercial) la madurez del fruto, aunque su estado puede ser distinto de la funcin del producto de la naturaleza (Wills et al., 1998). Esto define en varios aspectos la relacin del producto con su vida til, perodo comercial en el cual el producto puede permanecer en buenas condiciones de calidad bajo almacenamiento (Kader, 1992a). La madurez de cosecha debe corresponder a un determinado estado de desarrollo, el cual asegure que la fruta complete los procesos fisiolgicos de maduracin, para obtener una calidad mnima aceptable por el consumidor (madurez de consumo), como son los cambios de color verde, desarrollo de pigmentos caractersticos de cada fruta, aumento de los slidos solubles, disminucin de la firmeza y de la acidez; y asegure un almacenamiento prolongado mantenindose una buena calidad y libre de desrdenes fisiolgicos (Luchsinger, 1996; Guarinoni, 2000). La madurez es un componente integral de la calidad, especialmente en el contexto de la madurez comercial. Puede distinguirse claramente entre madurez fisiolgica y madurez comercial u hortcola. En el grado de madurez comercial ptima, el producto debe tener la calidad ptima para el consumo (por ejemplo, debe encontrarse organolpticamente maduro, en el caso de los frutos no climatricos, como las naranjas) o ser capaz de alcanzarla (Kader y Mitchell, 1989). La madurez fisiolgica se refiere a aquel estado en la vida de un fruto, en el que se ha alcanzado el mximo grado de desarrollo y en el que el organismo ha madurado lo suficiente como para poder alcanzar la madurez de consumo (Kader, 1992). Por lo tanto, la

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calidad de las frutas y hortalizas depende en gran medida de sus caractersticas al momento del corte o separacin de la planta y de las condiciones de su manejo postcosecha, como son el transporte, la conservacin, el empacado, etc. Principales cambios durante la maduracin de los frutos La maduracin es el resultado de un complejo conjunto de transformaciones, muchas de las cuales es probable que sean independientes entre s. Estas transformaciones modifican la composicin qumica y estructura del fruto y hacen posible que frutos, en principio, verdes, duros, de sabor y olor dbiles se presenten en la maduracin vivamente coloreada, blanda y perfumada y con la calidad sensorial deseada del consumidor (Romojaro y Riquelme, 1994). Durante la maduracin, el fruto sufre una serie de modificaciones fisicoqumicas (Wills et al., 1998). Entre estos cambios se mencionan: 1. Cambio de color, por degradacin de la clorofila, por medio de sistemas qumicos o enzimticos. Se desenmascaran los sntesis de pigmentos. El color es el pigmentos carotenoides (naranja y amarillo) y los antocianos (azules, rojos). Tambin habr nueva ms manifiesto entre los cambios experimentados por muchos frutos durante la maduracin, y con frecuencia, el ms importante de los criterios utilizados por el consumidor para decidir si el fruto est maduro o no, es el del color. 2. Prdida de firmeza como consecuencia de la degradacin de protopectinas insolubles que pasan a pectinas solubles, con lo cual la pulpa tendr menos dureza cuando el fruto es maduro. Durante la maduracin la firmeza de los frutos generalmente tiende a disminuir debido a enzimas que actan a nivel de pared celular, la cual da las principales caractersticas de firmeza. La firmeza esta directamente relacionada con la textura, el termino textura indica las propiedades que se perciben a travs del sentido del tacto, es un atributo importante de calidad que influye en los hbitos alimentarios, la salud oral y la preferencia del consumidor. Las enzimas que se han postulado como las

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principales responsables del proceso de ablandamiento de las frutas son la poligalacturonasa o pectinasa y la pectin metil esterasa (Wills, 1977). 3. Prdida de peso. La prdida de peso es una consecuencia directa de la de agua. Durante la postrecoleccin ocurre una prdida de peso que se acompaa por otros cambios como prdida de firmeza. Su consecuencia, adems de una reduccin en peso, es el arrugamiento en la superficie y el ablandamiento de las frutas. 4. Modificacin del sabor. El fruto sufre una serie de cambios organolpticos, principalmente de olor y sabor, que estn ligados a una variacin de concentraciones o modificaciones de las siguientes sustancias: hidratos de carbono, cidos, taninos, productos orgnicos voltiles. a) Hidratos de carbono. Durante la maduracin hay degradacin en el contenido de

carbohidratos polimricos, almidn y hemicelulosas, particularmente frecuente en la casi total conversin del almidn en azcares. Este cambio cuantitativamente es el ms importante asociado con la maduracin de frutas y hortalizas (Albi y Gutirrez, 1991). Estas transformaciones tienen el doble efecto de alterar tanto el gusto como la textura, sta mejora al principio al producirse un ablandamiento y empeora cuando ste se hace excesivo. A pesar del consumo de una parte de los azcares por la actividad respiratoria, se produce un aumento de su contenido que hace a los productos ms dulces y aceptables, este aumento provienen de la hidrlisis ya sea del almidn o bien de hemicelulosas de paredes celulares. El almidn acumulado durante el crecimiento cuando llega la maduracin y senescencia se degrada a azcares solubles, principalmente glucosa, sacarosa, fructosa, esto es afectado por la condicin fisiolgica de las frutas y vegetales al igual que por la temperatura y el tiempo de almacenamiento. La hidrlisis del almidn es uno de los cambios mas comunes que acompaa la maduracin de muchos frutos climatricos, El hecho de que los azcares, glucosa, fructosa y sacarosa sean interconvertidos en los tejidos vegetales, es la causa de que se produzcan variaciones en sus perfiles y que se acumulen unos u otros en las diferentes clases de frutos durante la maduracin. Debido a que el dulzor de cada azcar es diferente, es frecuente no encontrar buena correlacin entre el sabor dulce y el contenido de slidos solubles

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b) cidos. La maduracin de la fruta es acompaada por cambios en los cidos

orgnicos Estos alcanzan su mximo durante el crecimiento y desarrollo de la fruta en el rbol. La maduracin presupone un descenso de la acidez, debido a que los cidos orgnicos son degradados o bien convertidos a azcares disminuyendo, consiguientemente, su concentracin en el curso de la misma siendo este incremento en el contenido de azcares responsable de la dulzura de las frutas. En el momento de la maduracin la acidez alcanza un valor promedio de 3 miliequivalentes por 100 g de fruta, segn la variedad de que se trate. c) Sustancias voltiles. Los componentes orgnicos voltiles que aparecen durante el desarrollo y la maduracin fisiolgica de los frutos, cuyo metabolismo se activa con la maduracin organolptica, son responsables del aroma de las frutas y al aumentar su concentracin y variando su perfil junto con el contenido de azcares y cidos y la riqueza en taninos (astringentes), son los responsables ms importantes o al menos los que van a incidir ms en la calidad sensorial de aquellos. Estn constituidas principalmente por steres, alcoholes, aldehdos y cetonas. Estos compuestos slo representan una baja fraccin de la emisin voltil de las frutas, el carbono desprendido bajo esta forma slo representa del 0.1 al 1% del carbono desprendido bajo la forma de anhdrido carbnico y adems est constituido por un 80% de etileno desprovisto de olor. Entre los compuestos no voltiles que contribuyen al sabor de las frutas, hay que mencionar preferentemente los flavonoides, constituyentes fenlicos astringentes, que desaparecen en parte durante la maduracin. Otros cambios que se pueden dar durante la maduracin son: prdida de vitamina C, disminucin de los elementos minerales, sntesis de protena en aumento debido a que se da la sntesis de muchas enzimas. Todas estas modificaciones varan segn las variedades y otros factores agronmicos y climticos. Los cambios fisiolgicos ms importantes son los de la actividad respiratoria y los del ritmo de produccin de etileno (Wills, 1977).

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Un resumen de estos cambios se menciona en la siguiente tabla: Tabla 3. Cambios durante la maduracin.

Azcares cidos Compuestos fenlicos Polisacridos

Fructosa, glucosa y sacarosa Mlico Ctrico Ac. Cafco Taninos Almidn Pectinas

Dulzor. Aumentan con la maduracin Acidez. Disminuyen con la maduracin Astringencia. Bajan con la maduracin. Dan consistencia firme a los frutos. Se hidrolizan durante la maduracin En frutas verdes. Se degrada en la maduracin. Baja en la maduracin Aumentan en la madurez Su degradacin se exalta en el climaterio respiratorio

Colorantes Vitaminas Aromas Varios

Clorofila C Complejos cidos Fenoles Pectinas Clorofila Azcares Carotenoides Antocianos

Varios

Su biosntesis se exalta en el climaterio respiratorio

Aromas Fuente: Primo Yfera, 1997