Tom 58

2009 Numer 34 (284285) Strony 257271

Krzysztof astowski
Uniwersytet im. A. Mickiewicza w Poznaniu Instytut Filozofii Zakad Epistemologii i Kognitywistyki E-mail: oklaski@amu.edu.pl

DWIECIE LAT IDEI EWOLUCJI W BIOLOGII LAMARCK DARWIN WALLACE

WPROWADZENIE: FILOZOFICZNY OBRAZ PRZYRODY OYWIONEJ U PROGU BIOLOGII NOWOYTNEJ

Idea ewolucji w biologii wyrosa na fundamentach wiedzy owieceniowej. Na przeomie XVIII i XIX w. pojawia si bowiem w filozofii doktryna rozwoju i postpu. Jej upowszechnienie zawdziczamy filozofii Hegla, ktry na pocztku XIX w. zbudowa dialektyczny systemat, ukazujcy mechanizm przemian rozwojowych, jakim podlegaj przyroda, spoeczestwo i ludzkie mylenie. Filozofia Hegla sprawia take, e i w nauce na plan pierwszy wysuny si koncepcje i hipotezy wyjaniajce przebieg procesw rozwoju. Pojawiy si wielkie teorie naukowe: w biologii koncepcja Lamarcka i teoria Darwina. C. F. Wolff rozpoczyna eksperymenty nad rozwojem embrionalnym; w socjologii powstaje koncepcja rozwoju spoecznego zaproponowana przez H. Spencera; w ekonomii teoria Marksa (astowski i Strzako 1982). Idee ewolucji w biologii1 ksztatoway najpierw pogldy Jana Chrzciciela Lamarcka, a potem dokonania Karola Darwina i Alfreda Russela Wallacea (Urbanek 1982). W 2009 r. mija 200 lat od ukazania si ksiki Filozofia zoologii J. B. Lamarcka (1960). Jego wizja ewolucji wydaje si na tyle oryginalna, e nie mona jej pomin w ukazaniu rde idei ewolucji. Nie znalaza ona jednak naukowego ugruntowania w wy1

janianiu zjawisk i procesw biologicznych, chocia wspczenie bywa wykorzystywana w objanianiu ewolucji kulturowej gatunku ludzkiego. Znamienne sowa wypowiedzia na ten temat S. J. Gould: Ewolucja kulturowa postpowaa naprzd w tempie, do ktrego procesy darwinowskie nie s w stanie si nawet przybliy. Ewolucja darwinowska Homo sapiens trwa nadal, ale w tempie tak powolnym, e jej wpyw na histori jest teraz niewielki. Ten przeomowy punkt w dziejach Ziemi osignity zosta dziki wyzwoleniu procesw lamarkistowskich. Ewolucja kulturowa czowieka ma, w przeciwiestwie do naszych dziejw biologicznych, charakter lamarkistowski. To, czego uczy si jedno pokolenie, przekazywane jest nastpnemu bezporednio w procesie uczenia si i w formie pisanej. Cechy nabyte s dziedziczone w technologii i kulturze. Ewolucja lamarkistowska postpuje byskawicznie i ma charakter kumulatywny (Gould 1991, s. 159). Propozycja choby skrtowego przedstawienia wykadni pogldw wybitnego Francuza jest tym bardziej uzasadniona, e, jak si zdaje, zdecydowana wikszo zwolennikw idei ewolucji od wielu dziesitkw lat powiela obiegowe ujcie tej koncepcji, ktra na tak opini nie zasuguje. W ostat-

W latach 18001802 Lamarck, Bardach i Treviranus popularyzowali termin biologia. Ostatni z wymienionych pisa: Przedmiotem naszych docieka bd rne formy i przejawy ycia, warunki i prawa decydujce o ich istnieniu oraz czynniki, ktre na nie wpywaj. Nauka, ktra zajmuje si tymi problemami, bdzie nosi nazw biologii, czyli nauki o yciu (Mayr 2002).

258

Krzysztof astowski

nim czasie pojawio si take kilka opracowa, w ktrych ewolucyjne idee Lamarcka s wykorzystywane jako inspiracje do analiz teoretycznych. Zasadna jest te sugestia, e lamarckowski punkt widzenia inspiruje szeroko pojte psychologiczne badania nad zachowaniami czowieka (Klawiter i wspaut. 1979; astowski 1985/1993, 2003), w zagadnieniach dotyczcych dziaania ukadu odpornociowego (Steele i wspaut. 1998), czy w prbach konstrukcji eksperymentw sprawdzajcych efektywno dostosowa obiektw uczcych si w sensie lamarckowskim (Hayes 1999). Warto pamita rwnie, e podobnie pojmowa dokonania wybitnego Francuza znakomity ewolucjonista polski Jan Dembowski, ktry przyczyni si do polskiego wydania wspomnianego wyej dziea Lamarcka. Cytowany ju S. J. Gould, zwraca uwag na nastpujce zastosowania idei Lamarcka: Wedle naszej obecnej wiedzy lamarkizm jest nieprawdziwy w zakresie, do ktrego zawsze pretendowa jako teoria biologiczna dziedzicznoci genetycznej. Ale, jako analogia jedynie, jest on modelem innego, zupenie odmiennego rodzaju ewolucji ewolucji kulturowej czowieka. Homo sapiens powsta przynajmniej 50000 lat temu i nie mamy ladu wiadectwa, e od tamtych czasw do-

konao si jakiekolwiek udoskonalenie genetyczne (Gould 1991, s. 158). Nie oznacza to oczywicie, e poprzez wykad gwnych idei Lamarcka dokona si prby reinterpretacji klasycznego ujcia ewolucji, ta bowiem ma swj dobrze naukowo uzasadniony paradygmat darwinowsk teori ewolucji. Nie do pominicia przy tym bdzie take krtka prezentacja wkadu A. R. Wallacea do pojmowania teorii doboru naturalnego. Natomiast stanowisko Darwina zostanie przedstawione w pewnym syntetycznym skrcie, poniewa szerokie ujcie idei ewolucji, jakie wyoy jej twrca w dziele O powstawaniu gatunkw (Darwin 2009), naruszyoby przyjte w tym opracowaniu, proporcje. Przeto skoncentrujemy si na przytoczeniu wybranych wtkw i ustale, jakie czynione byy ju na ten temat wczeniej (astowski 1987; Nowakowa i Nowak 2000, Nowak 2004). Swoistym podsumowaniem tej analizy okae si porwnanie obu koncepcji: Lamarcka z jednej strony oraz Darwina i Wallacea z drugiej. Wyeksponowane w nim zostan gwnie rnice. Pokae ono, dlaczego idea doboru naturalnego znalaza tak szerokie zastosowania w biologii w ostatnich 150 latach.

IDEA EWOLUCJI W KONCEPCJI J. B. LAMARCKA

Znaczenie poznawcze idei ewolucji w propozycji Lamarcka mona oceni dokadniej, jeeli zdamy sobie spraw ze stanu wiedzy biologicznej obowizujcej pod koniec XVIIIw.

gatunki biologiczne istniej na podobiestwo platoskich idei, s niezmienne w czasie, nie podlegaj wpywom warunkw, w jakich yj (astowski 1987). Warto nadmieni, i mimo

Jan Chrzciciel Lamarck (Jean-Baptiste Pierre Antoine Demonet de Lamarck, 17441829)

Wybitny biolog francuski. Pocztkowo botanik, potem take zoolog, studiowa te histori naturaln. Poszukiwa uniwersalnych praw rzdzcych przyrod oywion i nieoywion (w tym podstawami chemii). Przyjmowa np., e ziemska fizyka dzieli si na: meteorologi, hydrogeologi oraz biologi. Jako jeden z pierwszych (1800-1802) uywa miana biologia na okrelenie bada nad organizmami ywymi. Opowiada si za cigoci w przyrodzie (przyroda nie znosi przerw) oraz za dziedziczeniem cech nabywanych przez organizmy. Naley do wsptwrcw nowoytnej idei ewolucji (1809). Utrzymywa, e ewolucja polega na powolnych, dziedzicznych oraz wywoanych przez niekorzystne warunki ycia, przemianach organizmw. Jest to ujcie ewolucji cakowicie odmienne od ogoszonych po pwieczu (1859) pogldw Darwina i Wallacea. Napisa m.in.: trzytomow Flor Francji (1778) oraz Filozofi zoologii (1809).

Dominuje wtedy jeszcze osiemnastowieczny linneuszowski pogld o staoci gatunkw. Zasadnicz jego treci jest przekonanie, e

obserwowanej przez samego Linneusza tzw. zmiennoci gatunkw w przestrzeni, ktra wyraaa si m.in. w wystpowaniu gatunkowych

Dwiecie lat idei ewolucji w biologii. Lamarck Darwin Wallace

259

odmian rolin i zwierzt, nie tylko nie by on skonny do uwzgldnienia tej okolicznoci w swej koncepcji, ale nawet zdecydowanie si jej przeciwstawia (astowski 1987). Wobec tego pogldu wyrosa w owym czasie, rozwijana gwnie przez biologw francuskich, opozycyjna idea ujmowania gatunkw biologicznych jako zmiennych, podlegajcych wpywom warunkw rodowiskowych. Pogld taki reprezentowali przede wszystkim Stefan Saint-Hilaire (ojciec) oraz Jan Chrzciciel Lamarck. Pierwszy z nich wyranie opowiada si za wpywem warunkw ycia na zmienno gatunkw, drugi akcentowa raczej naturaln, zadan z gry, wewntrzn skonno organizmw ywych do rnorodnoci; jego zdaniem przejawiaa si ona w rozmaitym reagowaniu na warunki ycia oraz rezultatach dziedziczenia towarzyszcych krzyowaniu si istot ywych (astowski 1987). Jednake obie te koncepcje miay powane saboci. Pierwsza z nich, saint-hilairowska, nie braa pod uwag racji drugiej, czyli faktu, e organizmy dostosowuj si do warunkw ycia. Druga za pomijaa konieczno uwzgldnienia wpyww rodowiskowych w takim wymiarze, jaki oddziaywaby nie tylko na pojedyncze organizmy, ale wrcz na cae gatunki. Prezentacja pogldu Lamarcka na ewolucj wymaga skrtowego przedstawienia skadnikw systemu, jaki zbudowa ewolucjonista francuski w celu wyjanienia przemian istot ywych. Na lamarckowsk koncepcj ewolucji skadaj si: (1) koncepcja (de)gradacji, (2) zagadnienie gatunku biologicznego i (3) koncepcja transmutacji (czyli ewolucji). Ze wzgldu na potrzeby tego opracowania najwaniejszy jest skadnik (3), przeto na nim skoncentrujemy szczegln uwag. Aby jednak lepiej zrozumie miejsce i porzdek pojciowy, jaki zawar Lamarck w caoci swej koncepcji, omwimy take pokrtce skadniki (1) i (2).
Koncepcja (de)gradacji: klasyfikacja, czyli drabina jestestw

li do wizji ewolucji. Najprociej jednak mwic, idea de(gradacji) dotyczy wystpowania w naturze rzeczywistego porzdku istot ywych2. Ustalona zostaa ona przez Stwrc i jako taka prowadzi od istot najniej usytuowanych (jednoznacznie kojarzonych przez Lamarcka z organizmami najprociej zbudowanymi) do najwyej umieszczonych w tym porzdku, czyli czowieka. Jest ona odzwierciedleniem historii rozwoju ycia na Ziemi. Jak pisze Dembowski: Lamarck nie tylko pierwszy wypowiedzia konsekwentn teori ewolucji, ale odkry prawd podstawow, e prawidowa klasyfikacja zwierzt jest odzwierciedleniem kolejnoci ich powstawania, pochodzenia jednych od drugich (Lamarck 1960, s. 26). Jednake owa drabina jestestw nie jest uformowana sztywno mog si dokonywa w niej przeksztacenia polegajce na tym, e niektre organizmy jak zawiadczaj dane dowiadczalne, np. rejestrowane uproszczenia w budowie anatomicznej, podlegaj degradacji w tej hierarchii istot. Jednak to, jak i dlaczego do degradacji dochodzi, zrozumie mona dopiero wtedy, gdy rozpatrzy si cao ujcia koncepcyjnego, biorc pod uwag pozostae jego skadniki, w tym ide ewolucji organizmw. W pierwszym z wymienionych pogldw Lamarck zakada wic istnienie hierarchii organizmw, ktre, zalenie od koniecznoci yciowych, potrafi czasami zmienia miejsce w hierarchii bytw.
Zagadnienie gatunku biologicznego

W tym wzgldzie idea Lamarcka nie jest specjalnie oryginalna. Co prawda, wystpuj w niej interesujce nawizania do drugiego z wanych skadnikw jego pogldw, czy2

Drugi z pogldw, a wic kwestia istnienia gatunkw, jest przez Lamarcka rozwizywana w duchu nominalizmu filozoficznego. Wedug tej koncepcji nie istniej obiekty zoone, jak np. gatunki (w sensie Linneusza czy Darwina). Jego zdaniem, fundamentem istnienia ycia i jego przemian jest pojedynczy osobnik. A poniewa poprzez cige krzyowanie (pangenetyczne) osobniki wydaj na wiat potomstwo, przeto z pokolenia na pokolenie ronie podobiestwo pomidzy nimi, a rwnoczenie maleje rnorodno midzy nimi. Zdarza si, e w skrajnym przypadku bywa tak, i osobniki s do siebie tak dalece podobne, e badacz nie odrnia ich

We wprowadzeniu do polskiego wydania dziea Lamarcka metafor drabiny jestestw Jan Dembowski komentuje nastpujco: Drabin t zaczynano poprzednio od form najdoskonalszych i najbardziej zoonych, a koczono na formach najprostszych. Ale przyroda, powoujc do ycia zwierzta, dziaaa w kolejnoci odwrotnej, stwarzajc najpierw formy najprostsze, a dopiero na samym kocu wysze ssaki i czowieka. W ten sposb fikcyjna degradacja zwierzt jest w rzeczywistoci wstpujc gradacj (Lamarck 1960).

260

Krzysztof astowski

od siebie. Wtedy, twierdzi Lamarck, mona je okrela mianem gatunku. Pogld ten jest wyrazem nominalistycznego podejcia do rozumienia gatunku, poniewa nazwa gatunek jest tu tylko dogodnym okreleniem na wielo osobnikw nieodrnialnych wzajem od siebie. W tym stanowisku uwidacznia si wyranie znami argumentacji filozoficznej, z jakiej korzysta Lamarck. W ten sposb w dugotrwaym procesie ewolucji rodzce si osobniki podlegaj zasadzie maksymalizacji podobiestwa.
Koncepcja transmutacji (idea ewolucji)

Na ten pogld Lamarcka skadaj si dwa istotne skadniki: aspekt dziedziczny (D) oraz adaptacyjny (P). Pierwszy z nich odnosi si do zwizku, jaki zachodzi midzy osobnikami (rasami) podczas krzyowania. Drugi do reakcji osobnikw na wymogi warunkw ycia, w jakich si one znajduj. Ju na pocztku prezentacji tej koncepcji ewolucji zaznaczy naley, jakie istotne zaoenie przyjmuje Lamarck. Powtrzmy, w punkcie wyjcia, filozoficznie zakada, e ras nazywany jest zesp waciwoci charakteryzujcy pojedynczy organizm3. Wanie tak pojte rasy skadaj si na wiat istot ywych. Rasy pozostaj midzy sob w relacji krzyowania, poprzez ktr wymieniaj swe fenotypowe waciwoci. Lamarck przyjmowa take, i podobnie mylano o zjawisku dziedziczenia jeszcze kilkadziesit lat po ogoszeniu Filozofii zoologii, i proces dziedziczenia odbywa si i zachowuje cigo poprzez krzyowanie si ras na sposb pangenetyczny. Wedug tego systemu podczas krzyowania w procesie dziedziczenia organizmy rodzicielskie (ojcowski i matczyny) wymieniaj si cechami w taki sposb, e potomstwo otrzymuje uposaenie bdce urednieniem nate cech rodzicielskich. W interpretowanym ujciu, krzyowanie dwch odlegych od siebie fenotypowo osobnikw (ras) daje w potomstwie pokolenie osobnikw (ras) posiadajcych porednie wartoci cech pochodzcych od rodzicw. Zjawisku powstawania nowych pokole towarzyszy mieszanie si wyposae (ras), w rezultacie tego procesu powstaj rasy nowe, porednie (posiadajce porednie natenia waciwoci) wobec poprzedniego pokolenia. W ten sposb w dugim czasie wiat
3

istot ywych staje si do siebie coraz bardziej podobny, znikaj luki midzy rasami. Po odpowiednio dugim czasie wytworzy si tak wiele bardzo do siebie podobnych ras, e przynajmniej niektre z nich nie bd odrnialne od innych. Lamarck pisze: Wrd swych tworw przyroda nie wyprodukowaa w rzeczywistoci ani gromad, ani rzdw, ani rodzin, ani rodzajw, ani staych gatunkw, lecz stworzya jedynie osobniki kolejno nastpujce po sobie i podobne do tych, ktre je zrodziy. Ot te osobniki nale do ras nieskoczenie zrnicowanych, ktre przechodz wzajemnie w siebie () we wszystkich formach i we wszystkich stopniach organizacji i z ktrych kada zachowuje si bez mutacji (nie podlega zmianie), o ile nie dziaa na ni adna przyczyna powodujca zmian (Lamarck 1960, s. 57). Ale zdarza si, e w cigu wielu pokole formuj si gatunki, czyli zespoy indywiduw nieodrnialnych od siebie. Za tak interpretacj przemawia nastpujca wypowied ewolucjonisty francuskiego: Co prawda, od dawna zauwaono, e istniej grupy (ang. collections) osobnikw tak dalece podobnych do siebie zarwno pod wzgldem swej organizacji, jak i caoksztatu swych czci, oraz zachowujcych si, odkd je znamy, w takim samym stanie z pokolenia na pokolenie, e badacze czuli si upowanieni do uwaania tych grup osobnikw podobnych do siebie za tyle niezmiennych gatunkw (Lamarck 1960, s. 76). Powysze ustalenia wystarcz do dokadniejszego przedstawienia wspomnianych wczeniej dwch aspektw Lamarckowskiej koncepcji ewolucji. Rozpoczn od ukazania treci aspektu dziedzicznego tej koncepcji, potem przedstawi aspekt adaptacyjny (przystosowawczy), by zakoczy j opisem zjawiska ewolucji i adaptacji.

Aspekt dziedziczny (D) koncepcji ewolucji

Trudno byoby przedstawi ujcie Lamarcka w formie klasycznie metodologicznie pojmowanej teorii. Przeto sprbuj pokaza zarys tej koncepcji poprzez sformuowanie regu, ktre najpierw opisuj poszczeglne aspekty, a nastpnie ujmuj je wzajem, ukazujc sumaryczne efekty dziaania mechanizmw ewolucji. Twierdzenia te nie maj charakteru typowych twierdze teoretycznych, chocia pod pewnymi wzgldami je przypo-

Takie rozumienie ras rni si oczywicie od obecnego uycia tego terminu.

Dwiecie lat idei ewolucji w biologii. Lamarck Darwin Wallace

261

minaj. Stanowi raczej generalizacje odnotowujce reguy, wedug ktrych ksztatuj si, z pokolenia na pokolenie, kombinacje cech przysugujcych osobnikom. Formuy te odnotowuj regularnoci odnoszce si do dwch podstawowych (naczelnych) waciwoci przebiegu procesu ewolucyjnego. Pierwszy zestaw formu okrela rnorodno ras i dotyczy aspektu dziedziczenia (D); ono bowiem ustala zestawy cech przysugujce organizmom (nawet jeli jest to system dziedziczenia pangenetycznego). Drugi zestaw formu (P) odnosi si do aspektu adaptacyjnego i charakteryzuje zmienno ras, czyli dziaania organizmw w trzech zasadniczych sytuacjach otoczenia, w jakim organizmy yj. S to: (1) sytuacja, w ktrej warunki s neutralne wobec organizmw, (2) warunki sprzyjaj egzystencji organizmw, (3) warunki niesprzyjaj egzystencji organizmw. Zjawisko rnorodnoci organizmw opisywane jest obecnie na wiele sposobw. Jednake, aby ukaza naczelne idee koncepcji Lamarcka, trzeba wyranie rozdzieli opisy zjawiska rnorodnoci od zmiennoci. Zatem przyjmujemy dalej, e aspekt (D) bdziemy opisywa poprzez podanie charakterystyki rnorodnoci organizmw w kolejnych pokoleniach, a w opisie aspektu (P) skorzystamy z pojcia zmiennoci, ktrej opis rwnie wyraony zostanie poprzez uwzgldnienie sekwencji generacyjnej. Aspekt (D) przedstawiony wic zostanie w nawizaniu do pokazanego wyej systemu kojarzenia si ras. Zasadnicz tendencj, wedug ktrej dziaa ten mechanizm jak ukazuje to take interpretacja schematu dziedziczenia jest zaleno (DR): w systemie krzyowania pangenetycznego rnorodno organizmw spada, ronie za ich podobiestwo. Spadek rnorodnoci organizmw (a tym samym spadek rnorodnoci ras) wyraa si w upodobnianiu ras potomnych do siebie w kolejnych pokoleniach. Zatem w czasie zmierzajcym do nieskoczonoci, zasadniczym skutkiem tak pojtego zjawiska dziedziczenia, byoby wytworzenie niemal nieskoczenie wielu osobnikw o identycznych (w istocie
4

prawie identycznych) uposaeniach. Zaznaczy jednak warto, e byoby tak na pewno wtedy, gdyby otoczenie (innymi sowy warunki rodowiskowe), w jakich owe rasy yj, nie ulegay zmianom4.

Aspekt adaptacyjny (P) koncepcji ewolucji

Powstaje wic problem, czy zagadnienie dziedziczenia mona pojmowa przy zaoeniu ignorowania wystpowania okrelonych warunkw otoczenia (a take ich zmian) w czasie ycia osobnikw oraz zmian warunkw, jakich wpywom z pokolenia na pokolenie poddane s organizmy. Elementarna wiedza ewolucyjna dowodzi, e natur ewolucji biologicznej jest sekwencyjne nastpowanie po sobie efektw dziedziczenia (aspekt D) i efektw adaptacji (aspekt P). Przeto naturalne bdzie przyjcie zaoenia, e w najoglniejszym rozumieniu ewolucji, a do takiego aspiruje koncepcja Lamarcka, nawet jeli opisuje si wycznie aspekt dziedziczenia (czyli mechanizm pangenezy), jego opis z pokolenia na pokolenie powinien bra pod uwag wystpowanie okrelonego typu warunkw rodowiska (otoczenia). Wydaje si zatem, e adekwatniejszym ujciem idei dziedziczenia na tle zmian warunkw rodowiskowych bdzie rozpatrzenie trzech sytuacji towarzyszcych zjawisku ksztatowania si zmiennoci. S to nastpujce przypadki: 1. Sytuacja, w ktrej, w okrelonym pokoleniu, warunki ycia s neutralne wobec danej postaci rnorodnoci organizmw: sia dziaania mechanizmu pangenezy nie jest modyfikowana przez dziaanie warunkw otoczenia. Efekty mechanizmu pangenetycznego dziedziczenia nie s wtedy zakcane przez zmiany warunkw, co prowadzi do wystpienia zalenoci okrelonej przez formu (DR1): w systemie krzyowania pangenetycznego rnorodno organizmw spada, ronie za ich podobiestwo5. Orzeka ona wic tak samo, jak w sytuacji w ktrej warunki nie s brane pod uwag. 2. Sytuacja, w ktrej w okrelonym pokoleniu warunki ycia sprzyjaj danej postaci rnorodnoci ras: sia dziaania me-

Lamarckowskie ujcie dziedziczenia nie bierze wanie pod uwag warunkw, w jakich yj rasy. Czytelnik jego dziea odnosi wraenie, e autor omawiajc zjawisko krzyowania ignoruje fakt wpywu warunkw. Fakt ten jest brany pod uwag dopiero wtedy, gdy Lamarck analizuje pobudliwo i czucie organizmw, a wic gdy wkonsekwencji rozpatruje zjawisko adaptacji. Kwestia ta zostanie wic rozpatrzona nieco dalej, w aspekcie (P) rekonstruowanej koncepcji. Formua DR1 powstaa z przeksztacenia formuy DR; pomimo e literalne brzmienie DR1 si nie zmienio, jest formu now, bo obowizuje przy odmiennym zestawie zaoe zaoenie to dotyczy faktu wystpowania (neutralnych) warunkw otoczenia.
5

262

Krzysztof astowski

chanizmu pangenezy jest pozytywnie modyfikowana przez dziaanie warunkw otoczenia. Efekty mechanizmu pangenezy s wtedy istotnie wspomagane przez korzystne zmiany warunkw, co prowadzi do wystpienia zalenoci okrelonej przez formu (DR2): w systemie krzyowania pangenetycznego rnorodno organizmw spada, ronie za istotnie ich podobiestwo, proporcjonalnie do pozytywnego wpywu warunkw. Tym samym zaznacza si znaczniejszy, anieli w sytuacji (1), spadek rnorodnoci poczony z istotnym wzrostem podobiestwa. 3. Sytuacja, w ktrej, w okrelonym pokoleniu, warunki ycia nie sprzyjaj (warunki s niekorzystne), wtedy sia dziaania mechanizmu pangenezy jest znacznie modyfikowana przez dziaanie niekorzystnych warunkw otoczenia. Skutki mechanizmu pangenezy s wtedy modyfikowane istotnie przez warunki, co prowadzi do wystpienia zalenoci okrelonej przez formu (DR3): w systemie krzyowania pangenetycznego rnorodno organizmw ronie, spada za ich podobiestwo. Sytuacja (3) jest wanie szczeglnie interesujca ewolucyjnie, poniewa zaleno wyjciowa (DR), okrelajca dziaanie gwnego mechanizmu dziedziczenia, zostaje zmodyfikowana przez zjawisko ewolucji organizmw wobec warunkw ycia. Modyfikacj t mona przedstawi nastpujco: ot, jeeli w danym pokoleniu wystpi zmiany warunkw ycia, organizmy, dziki wrodzonym dyspozycjom takim jak: (i) pobudliwo i czucie, (ii) uywanie bd nieuywanie narzdw, (iii) nabywanie nowych cech, reaguj na nie przynajmniej na dwa moliwe sposoby: (a) ewolucyjnie, czyli poprzez swoiste przeksztacenia dostosowuj si do nowych warunkw lub (b) nie dostosowuj si do nich. W przypadku (a) powiemy o adaptacji poprzez aktywne dopasowanie si do zmienionej sytuacji yciowej, w przypadku (b) za o selekcji, ktra prowadzi do mierci organizmu. Rezultatem zasadniczym w przypadku (a) bdzie znacznie silniejsze zrnicowanie si organizmw (ras) w danym pokoleniu, anieli upodobnienie ich do siebie. Wytworzenie zatem nowych uposae, na ktry ze wskazanych przez Lamarcka sposobw, rwnowane jest powstaniu nowych, wczeniej niewystpujcych uposae organizmw; tym samym jest ono take rwnowane znacznemu zwikszeniu rnorodnoci. Zazwyczaj jednak tak pojtemu zjawisku adaptacji towarzyszy rw-

nie selekcja, przeto zmiana rnorodnoci jest generowana zarwno przez adaptacj jak i selekcj. Oba te zjawiska skadaj si na aspekt przystosowawczy P tak rozumianej ewolucji. Zdaniem Lamarcka zmiany, jakie towarzysz ewolucji osobniczej, maj trudno dostrzegalny charakter. S one zarazem na tyle rnorodne, e nader kopotliwe jest ich empiryczne udokumentowanie. Powiadczaj to sowa: Same bowiem rasy zmieniaj si pod wzgldem stanu swych czci, w miar jak zmieniaj si znacznie okolicznoci () majce na nie wpyw. Co prawda, zmiany te zachodz zawsze tak niesychanie powoli, i pozostaj dla nas nieuchwytne, przeto proporcje i rozmieszczenie czci ciaa wydaj si zawsze jednakowe obserwatorowi, ktry w rzeczywistoci nigdy nie widzi dokonywania si tych zmian; skoro za odkryje takie czci ciaa, ktre ulegy zmianom, to wobec tego, e sam nie mg tych zmian zaobserwowa, przypuszcza, i rnice, ktre widzi, istniay zawsze (Lamarck 1960, s. 69).
Rnorodno i zmienno organizmw w toku ewolucji

Zagadnienie rnorodnoci i zmiennoci organizmw w toku ewolucji pojmowanej po lamarckowsku jest kolejnym interesujcym wyzwaniem interpretacyjnym. Analiza tego problemu wymaga stwierdzenia, ktry z mechanizmw wywiera istotniejszy wpyw na tok ewolucji. W podsumowaniu tego punktu warto wic odnotowa, e koncepcja ewolucji Lamarcka jest ujciem procesu ewolucji w dwch aspektach: dziedzicznym i adaptacyjnym. Pierwszy aspekt opisuje zwikszanie si podobiestwa organizmw (pangenetyczne upodobnianie si organizmw), drugi za ukazuje dziaanie si je zmniejszajcych (adaptacja organizmw do niekorzystnych warunkw ycia). W koncepcji Lamarcka istota idei ewolucji przejawia si we wspdziaaniu (a take, niekiedy, w przeciwdziaaniu) si: dziedziczenia (ustalajcego drog pangenezy zestawy waciwoci osobnikw potomnych) oraz adaptacji osobnikw do okrelonych, cho zazwyczaj niekorzystnych warunkw ycia. Rezultatem cierania si obu si s rne sytuacje ewolucyjne, jakim podlegaj poszczeglne osobniki. Natomiast zwizek midzy rnorodnoci a zmiennoci w ujciu koncepcji Lamarcka sprowadza si zasadniczo do dwch typw zalenoci: (1) ze wzgldu na miejsce zjawiska dziedziczenia w tym ujciu, r-

Dwiecie lat idei ewolucji w biologii. Lamarck Darwin Wallace

263

norodno jest pojciem waniejszym i dominujcym: to wanie na ustalony poziom rnorodnoci maj wpyw warunki egzystencji organizmw, ktre z kolei pod ich wpywem zmieniaj swe wyposaenia; (2)

pojcie zmiennoci jest podlege pojciu rnorodnoci, albowiem zmienno to wyraz dziedzicznych moliwoci zaadaptowania si osobnika do zmian warunkw ycia.

KAROLA DARWINA TEORIA EWOLUCJI

Wnikliwa prezentacja dokona Karola Darwina wymaga szczegowej analizy jego dziea. W tym tekcie ograniczymy si zasadniczo do ukazania gwnych idei, jakie wysun autor teorii ewolucji w swym podstawowym dziele O powstawaniu gatunkw. Zaznaczy jednak trzeba, e ju w 1858 r., na zebraniu Towarzystwa Linneuszowskiego, prezentowane byy przez Darwina dwa ujKarol Darwin (18091882)

doskonalszych ras w walce o byt, ktra jest jednym wielkim uzasadnieniem tej idei (astowski 1987, 2004; Nowak 2004). Darwin bezporednio nawizywa do koncepcji ewolucji zaproponowanej przez Lamarcka. Jej warto Darwin doceni piszc w Rysie historycznym do swego dziea O powstawaniu gatunkw nastpujco: Lamarck broni pogldu, e wszystkie gatunki, nie wy-

Twrca teorii doboru naturalnego, przeksztaconej w XX w. w tzw. syntetyczn teori ewolucji, podstawow teori wspczesnej biologii. Podrnik i wszechstronny badacz. Zainteresowania wynis z domu rodzinnego. Jego dziadek Erazm Darwin (17311802), wybitny lekarz, intelektualista i znawca przyrody, wedle niektrych uznawany za pioniera idei ewolucji (dzieo Zoonomia), wywar zasadniczy wpyw na nauki wnuka. Darwin studiowa w Edynburgu i Cambridge. Po studiach, w latach 18311835, odby podr dookoa wiata na aglowcu Beagle. Bogate obserwacje prowadzone w trakcie podry oraz wszechstronne studia (wpyw pogldw T. Malthusa) naprowadziy go na ide doboru naturalnego. Zda sobie spraw z tego, e ewolucj gatunkw biologicznych rzdzi jeden i ten sam mechanizm dobr naturalny; a wielo i odmienno warunkw ycia sprawia, e dziaa on w kadym przypadku nieco inaczej. Wypowiedzia to w sformuowaniu: dobr naturalny jest gwnym, cho nie wycznym czynnikiem powstawania gatunkw. W 1842 r. osiad w Down pod Londynem i, pomimo cigych kopotw ze zdrowiem, pracowa do koca ycia. Tam te napisa dzieo ycia O powstawaniu gatunkw drog doboru naturalnego, czyli o utrzymywaniu si doskonalszych ras w walce o byt (1859). Teoria doboru naturalnego okazaa si wyjanieniem ewolucyjnego procesu powstawania gatunkw, bo odpowiadaa na pytanie, jak i dlaczego gatunki si tworz. Teoria ta raz na zawsze uwolnia histori naturaln (biologi ewolucyjn) od teologii naturalnej. W dokonaniach Darwina znajdujemy te: hipotez powstawania raf koralowych, tzw. model ekonomii wyspowej, prby studiw nad zachowaniami zwierzt (O wyraaniu uczu u czowieka i zwierzt, 1872) oraz nad pochodzeniem czowieka (O pochodzeniu czowieka, 1871). Podejmowa take studia nad rolinami owadoernymi (Roliny owadoerne, 1875) oraz ekologicznym wpywem ddownic na przetwarzanie gleby (Powstawanie ziemi ogrodniczej w wyniku dziaalnoci ddownic, 1881).

cia teorii doboru naturalnego: jego wasne oraz A. R. Wallacea, albowiem idea gwna teorii ewolucji, czyli opis dziaania mechanizmu doboru naturalnego Wallace i Darwin wysunli w tym samym czasie i niezalenie od siebie. Jednake waciwe ugruntowanie idei ewolucji w biologii dokonao si dopiero po opublikowaniu przez Darwina w 1859 r. ksiki O powstawaniu gatunkw drog doboru naturalnego, czyli o utrzymywaniu si

czajc czowieka, pochodz od innych gatunkw (), e wszelkie zmiany tak w wiecie organicznym, jak i nieorganicznym s wynikiem praw, a nie cudownej interwencji. Trudno odrniania gatunkw i odmian, niemal doskonae stopniowanie form w niektrych grupach oraz analogia z wytworami hodowli doprowadziy zdaje si Lamarcka do jego wnioskw ostopniowej przemianie gatunkw. Co do sposobw jego prze-

264

Krzysztof astowski

ksztacania, to przypisywa on pewn rol bezporedniemu wpywowi fizycznych warunkw ycia, pewn rol krzyowaniu si istniejcych form, a szczeglnie wiele uywaniu lub nieuywaniu narzdw, tj. skutkom przyzwyczajenia (Darwin 2009, s. 2). Sowa Darwina skaniaj do pogldu, e w koncepcji Lamarcka dopatrywa si on wskazania regu, wedug ktrych ewolucja przeksztaca organizmy. Niewtpliwie jednym z najistotniejszych elementw biorcych udzia w tych przemianach, jak trafnie interpretuje Darwin, s skutki przyzwyczajenia. Pod tym okreleniem kryje si zapewne idea adaptacji organizmw, jako swoistej formy reakcji na warunki bytowania, ktre nieodcznie towarzysz egzystencji istot ywych. Tak wic Darwin nie tylko traktuje koncepcj Lamarcka jako ujcie ewolucyjne, ale take dopatruje si w niej wystpowania poj, jakie, po 50 latach od ogoszenia Filozofii zoologii, stosuje sam w teorii doboru naturalnego. Stwierdzenie powysze upowania nas zatem nie tylko do przedstawienia teorii doboru naturalnego (z wybranymi jej pojciami podstawowymi), ale rwnie do porwnania w kluczowych kwestiach obu analizowanych uj.
Trzy wersje Darwina teorii ewolucji

Interpretatorzy darwinowskiej teorii ewolucji waciwie nie pozostawiaj wtpliwoci co do tego, e struktura teorii ewolucji ma w zasadzie jednolit, zwart posta. Pogld ten przyjmuj zarwno biologowie, jak i badacze metodolodzy. Wydaje si jednak, e w dziele Darwina O powstawaniu gatunkw mamy do czynienia z trzema warstwami interpretacyjnymi, przynajmniej co do zakresu pojmowania tej teorii (astowski 1994). Stanowi je: teoria doboru naturalnego (TDN, stanowica rdze teorii ewolucji), teoria Darwina (TD, czyli rozszerzenie TDN o niektre czynniki ewolucji, jak np. dobr pciowy, gsto populacji, izolacja, zmienne tempo rozrodu, itp.) oraz darwinowska teoria ewolucji (DTE, projekt syntezy TDN i TD z teori dziedziczenia oraz zasadami zachowania organizmw, np. uczenie si osobnikw, wspdziaanie z innymi, itp.). Niewtpliwie w pracy O powstawaniu gatunkw mamy wyranie naszkicowan pierwsz z nich, tj. TDN. Co do drugiej, ju penej jasnoci nie ma, chocia jej elementy znajdujemy rwnie w tej fundamentalnej pracy. Natomiast co do trzeciej,
6

powiada si zwykle, e Darwin naszkicowa jedynie ramy nowoczesnego rozumienia ewolucji. Pomimo tego, e nieznane mu byo pojcie czynnikw dziedzicznych (genw), to jednak historycznie okazao si, e pomidzy rozszerzeniem DTE, jakim jest TDN po doczeniu elementw tzw. chromosomowej teorii dziedziczenia, pogldy Darwina s wci aktualne (Dobzhansky 1937; patrz te artyku omnickiego Spotkanie teorii Darwina z genetyk w tym zeszycie KOSMOSU). Darwinowska wizja ewolucji jest do chwili obecnej jedn z najobszerniejszych pod wzgldem zastosowa eksplanacyjnych teori naukow. Oznacza to oczywicie, e ju pierwsza wersja tej teorii TDN posiadaa t wasno, a wic e dopuszczaa uzupenienie jej o aspekt dziedziczny w jego naukowym sensie. Aby wic ukaza wasnoci tej teorii dokonana zostanie skrtowa jej prezentacja. Skrtowa, albowiem szeroka wersja, z odpowiednimi eksplikacjami pojciowymi prezentowana bya wczeniej (astowski 1987)6. Omwi pokrtce zasadnicze idee wersji podstawowej, na ktr skadaj si trzy gownie mechanizmy doboru naturalnego przedstawione przez Darwina w dziele O powstawaniu gatunkw (ich szczegowe, wspczesne ujcie podaje omnicki w tym zeszycie KOSMOSU) oraz recepcj darwinowskiej myli ewolucyjnej.

Gwne idee dziea Darwina O powstawaniu gatunkw

Teoria doboru naturalnego naley we wspczesnej nauce do jednej z najwaniejszych teorii naukowych. Jest tak nie tylko z tego wzgldu, e stanowi ona do dzi fundament rozumienia zjawisk biologicznych, ale i dlatego, e przez dugie lata stanowia podstaw do krytycznego rozwoju innych, pochodnych uj teoretycznych. Tych, powstaych poprzez krytyczne rozszerzenia ujcia wyjciowego, jest kilka; niestety nie ma tu miejsca na ich referowanie (ale czyni to inni autorzy w tym zeszycie KOSMOSU; por. np. artykuy: omnickiego, Kozowskiego, Jerzmanowskiego i innych). Najwaniejszym skadnikiem teorii doboru naturalnego jest pierwsze jej twierdzenie, czyli prawo doboru naturalnego. Jego sformuowanie zakada ponadto bardzo istotn przesank, ktrej omwieniu Darwin powica obszerny fragment swego dziea

W tym tekcie ograniczam si do opisu wersji TDN, chocia wspczesne ujcia teorii ewolucji znacznie wykraczaj poza wersj rdow (astowski 1987, s. 56131 oraz 165172).

Dwiecie lat idei ewolucji w biologii. Lamarck Darwin Wallace

265

jest to pojcie walki o byt. I chocia, podobnie jak czyni to A. R. Wallace, kilkakrotnie nadmienia, e nie naley jej pojmowa dosownie, a raczej metaforycznie, to bez wtpienia ywi przekonanie o szczeglnym znaczeniu tego zjawiska. Walka o byt polega na cigym wspzawodniczeniu kadego z kadym poniewa rodzi si zawsze wicej osobnikw, ni ich moe wyy, musi w kadym wypadku nastpowa walka o byt albo pomidzy osobnikami tego samego gatunku, albo pomidzy osobnikami rozmaitych gatunkw czy te wreszcie z fizycznymi warunkami ycia (Darwin 2009, s. 62). Jeeli wic wzi pod uwag cig konfrontacj kadego osobnika z kadym, pod wieloma warunkami, w jakich owa konkurencja zachodzi, to ostatecznym rezultatem tego procesu jest przeycie najlepiej przystosowanych. Najprociej ujmujc, polega ono na tym, e w danych warunkach rodowiska utrzymuje si ta frakcja gatunku, ktra maksymalizuje kryterium adaptacji do warunkw rodowiskowych, panujcych na obszarze, na ktrym w gatunek wystpuje. Powysza, podstawowa ewolucyjna zaleno jest punktem wyjcia w rozumowaniu Darwina. W tym sformuowaniu przetrwanie gatunku zaley przede wszystkim od tego, e pewna liczba osobnikw posiada cechy gwarantujce przeycie (adaptacje) i moliwo wydania potomstwa w danych warunkach. Jeli ju tak waciwo gatunek posiada, to w duszym czasie, w kolejnych pokoleniach, osobniki te upowszechniaj si. Proces ten przebiega podobnie w kolejnych pokoleniach pod warunkiem, e nie wystpuj zmiany rodowiska, w jakim gatunek yje. Zjawisko to znane jest w biologii ewolucyjnej pod pojciem doboru stabilizujcego. Darwin ilustruje je nastpujco: W przeywaniu najlepiej przystosowanych osobnikw i ras w cigej walce o byt widzimy potn i nieustannie czynn form doboru. () Minimalna przewaga moe stanowi o tym, ktre osobniki maj y dalej, ktre za wygin, jakie odmiany lub gatunki maj wzrasta w liczb, jakie za zmniejsza sw liczebno i wreszcie wygasn (Darwin 2009, s. 431). Wspczesne ujcie doboru stabilizujcego przedstawia bardziej szczegowo w niniejszym zeszycie KOSMOSU A. omnicki. Jeli jednak zdarzy si tak, e warunki bytowania gatunku zmieni si radykalnie, to sytuacja taka zagrozi egzystencji gatunku.
7

Albowiem w warunkach wyranie odmiennych, od poprzednio istniejcych, przeycie organizmw dobrze przystosowanych bdzie niemoliwe, wtedy zazwyczaj gin one bezpotomnie. W kadym gatunku wystpuj oczywicie take organizmy sabsze, gorzej przystosowane, i to one w zmienionych warunkach, a czasami dla nich szczeglnie dogodnych, maj szans przetrwa i wyda podne potomstwo. Oczywicie tak si moe zdarzy, ale nie musi; jeli si nie zdarzy gatunek zginie raz na zawsze. Jeeli jednak zdarzy si tak, e maa liczba osobnikw gatunku przetrwa w nowych warunkach, wtedy poprzez przeksztacenie si resztek starego gatunku w nowy gatunek, gatunek ten przetrwa, ale ju w zmienionej ewolucyjnie postaci. Jest to zjawisko doboru kierunkowego. Proces takiego systematycznego, chocia zwykle powolnego procesu ewolucji, Darwin opisywa nastpujco: Dziao si to za porednictwem doboru naturalnego, licznych, kolejnych nieznacznych, lecz poytecznych przemian (), a w mniejszym stopniu przy wspudziale odnosi si to szczeglnie do struktur przystosowawczych zarwno przeszych, jak i obecnych bezporedniego dziaania warunkw zewntrznych i zmian, ktre w naszej niewiadomoci uwaamy za spontaniczne (Darwin 1959, s. 5057). Zjawisku temu towarzyszy zazwyczaj przeksztacanie si gatunku starego w nowy, a zasadniczym czynnikiem wspksztatujcym dziaanie kierunkowego doboru naturalnego s zmiany warunkw rodowiskowych. Zarazem jest to te jedna z odkrytych przez Darwina drg ewoluowania gatunkw. T drog jeden istniejcy ju gatunek przeksztaca si w nowy. Wspczesne ujcie tego sposobu ewoluowania przedstawia A. omnicki w niniejszym zeszycie KOSMOSU. W historii przemian gatunkowych zdarza si jeszcze inna sytuacja ewolucyjna. Mianowicie, jeli radykalne zmiany warunkw wystpiy jedynie na pewnym podobszarze(rach) rodowiska zajmowanego przez gatunek, to na zmienionym pod wzgldem warunkw egzystowania podobszarze, gatunek zazwyczaj ginie, ale czasami zdarza si, e niektrym, sabo przystosowanym osobnikom, udaje si przey wtedy, w zmienionych warunkach, pojawia i upowszechnia si frakcja osobnikw przystosowana do tych nowych, ju zmienionych warunkw. Takie sytuacje ewolucyjne, jak powyej opisane, wystpuj do czsto. Sprawia to, e stary

Cytat nie wystpuje w wydaniu z 2009r., bdcym tumaczeniem drugiego wydania oryginau.

266

Krzysztof astowski

gatunek nie ginie, istnieje nadal, ale rwnoczenie obok niego, w zmienionych warunkach pojawia(j) si nowy(e). Tym sposobem, poprzez zmiany warunkw rodowiska oraz zmodyfikowane dziaanie doboru naturalnego, powsta(wa) moe wiele nowych form gatunkowych. Na ten temat Darwin powiada: Dobr naturalny prowadzi te do rozbienoci (dywergencji) cech, tym wicej bowiem istot moe y na danym terenie, im bardziej rni si one budow, obyczajami i konstytucj. (). W ten sposb drobne rnice charakterystyczne dla odmiany jednego gatunku stale si powikszaj, dopki nie dorwnaj wikszym rnicom dzielcym gatunki jednego rodzaju lub nawet dzielcym rodzaje (Darwin 2009, s. 117). To zjawisko z kolei okrelane jest mianem doboru rozrywajcego (patrz artykuy omnickiego w tym zeszycie KOSMOSU). Mechanizm jego dziaania sprawia, e z danego gatunku powsta moe nawet znaczna liczba nowych gatunkw. Wystpienie w krtkim czasie wielkiej liczby nowych gatunkw okrela si mianem radiacji adaptacyjnej. Zjawisko takie po raz pierwszy opisa sam twrca teorii ewolucji, gdy zaobserwowa je podczas swego pobytu na Wyspach Galapagos w trakcie podry na aglowcu Beagle. Dzi zjawisko szybkiej wielokierunkowej ewolucji, poprzez wytworzenie przez dobr naturalny w krtkim czasie licznych nowych form gatunkowych, okrela si hasowo mianem zib Darwina, bo o nich wanie pisa Darwin. W najwikszym skrcie zatem powiedzie mona, e znajomo mechanizmu doboru naturalnego oraz sposobw jego dziaania, pozwala zrozumie przebieg procesu ewolucji gatunkowej, w tym tworzenia si nowych gatunkw.

Recepcja Darwinowskiej myli ewolucyjnej

Skrtowe przedstawienie zasadniczych idei teorii doboru naturalnego uwiadamia, jak rewolucyjne ujcie zaproponowa Darwin w teorii ewolucji gatunkw. Jego publikacja
8

rozesza si byskawicznie ksika zostaa wyprzedana niemal w caym nakadzie w cigu tygodnia. Zaczy te o niej dyskutowa najwybitniejsze umysy epoki8. Analizowano rne aspekty teorii doboru naturalnego: i te czysto teoretyczne, jak na przykad tre pojcia adaptacji, zmiennoci i rnorodnoci (astowski 2002), i te wyranie metodologiczne, jak np. zagadnienie tautologicznoci prawa doboru naturalnego, jak i filozoficzne, bo w wielu podtekstach tej teorii kryy si pytania nowego rodzaju, pytania m.in. poddajce w wtpliwo dotychczasowe pojmowanie antropocentrycznego statusu gatunku ludzkiego czy dotyczce zrwnania gatunku ludzkiego z innymi gatunkami biologicznymi, ale te ludzkiej genealogii i pochodzenia czowieka od innych gatunkw zwierzcych9. Szeroka i wielowtkowa dyskusja nad teori Darwina, zawizana krtko po opublikowaniu jego dziea spowodowaa, e na dugie lata odsunite zostay na plan dalszy inne wane zagadnienia powizane z problematyk ewolucji. Dobrym przykadem jest tu niemal cakowite przemilczenie znaczenia i rangi pomocy wzajemnej czy altruizmu w zachowaniach zwierzt, mimo e ju pod koniec XIX w. zwracano uwag na istotny wpyw tych czynnikw na dziaanie doboru naturalnego i przebieg procesu ewolucji10. Innymi sowy, uformowanie si paradygmatu ewolucyjnego (darwinowskiego) sprawio, e inne pytania, spoza dyskutowanych zagadnie, albo okazay si mao wane dla teorii ewolucji, albo te na tyle marginalne, e niegodne wczenia do korpusu wiedzy paradygmatycznej11. Przedstawiona powyej prba interpretacji gwnych idei dziea Darwina jest z natury rzeczy niekompletna. I tak jeszcze dugo pozostanie. W O powstawaniu gatunkw, a take innych jego pracach, znajdujemy do dzi fragmenty intrygujce, cho niejasne, wtpliwe, cho zaskakujco inspirujce do dalszych poszukiwa. Do takich zagadnie nale m.in.: problem pojmowania przez Darwina waciwoci procesu ewolucyjnego, zagadnienie statusu gatunku biologicznego, wreszcie

Godzi si odnotowa fakt, e ju w 1862 r. o teorii Darwina dyskutowano w Poznaniu na posiedzeniach naukowych Poznaskiego Towarzystwa Przyjaci Nauk (informacja za W. Lewandowskim; patrz te artykuy Kunickiego w tym zeszycie KOSMOSU). Zagadnienie to w obiegowej wersji kojarzone jest z tez o pochodzeniu czowieka od mapy, co oczywicie wie si z horrendalnym nieporozumieniem, wynikajcym z niezrozumienia teoretycznego sensu stwierdzenia Darwina, gdyby rozumie to jako pochodzenie od wspczesnych map.
9 10 11

Mam tu na uwadze propozycj P. Kropotkina pt. Pomoc wzajemna jako czynnik ewolucji, d 1946.

Por. K. astowski, On the origin of sociobiological thinking. [W:] Uroboros, or biology between mythology and philosophy. ugowski W., Matsuno K. (red.). Arboretum, Wrocaw 1998, 239-244.

Dwiecie lat idei ewolucji w biologii. Lamarck Darwin Wallace

267

cay zestaw pyta zwizanych z ewentualnymi rozszerzeniami idei Darwina nie tylko w

kierunku genetyki, ale i ekologii, socjobiologii czy psychologii.

IDEA DOBORU NATURALNEGO W POGLDACH ALFREDA RUSSELA WALLACEA

Darwin i Wallace s wsptwrcami naukowej idei ewolucji, albowiem niezalenie od siebie sformuowali teori doboru naturalnego. Darwin jednak w swej ksice O powstawaniu gatunkw dostarczy nie tylko wielu przykadw na dziaanie mechanizmu doboru naturalnego, o czym dowodnie zawiadcza interpretacja przedstawiona wczeniej, ale take usystematyzowa t teori pojciowo, co umoliwio jej wykorzystanie w licznych zastosowaniach wyjaniajcych, w rnych wyspecjalizowanych dziedzinach wspczesnej biologii. Wallace nie poszed t drog, poprzesta raczej na cilejszych opiAlfred Russel Wallace (18231913)

czebno gatunkw podlega fluktuacjom, to utrzymuje si w okrelonych granicach i nie moe wzrasta bez przerwy, chyba e kosztem liczebnoci innych gatunkw, ktra musiaaby zmniejsza si w tej samej proporcji (Wallace 2008, s. 83). Kiedy za przedstawia pojmowanie zwizku walki o byt i zmiennoci z mechanizmem doboru naturalnego, to zauwaa: Widzielimy te, e z caego potomstwa produkowanego w cigu roku tylko bardzo niewielki uamek przeywa i chocia przeycie bywa czasem raczej wynikiem przypadku ni jakiejkolwiek realnej wyszoci nad innymi osobnikami, nie moe by wt-

Wsptwrca teorii doboru naturalnego. Wybitny kolekcjoner i podrnik. Samodzielnie studiowa dziea z historii naturalnej i filozofii. Odby wieloletnie i dalekie podre (Amazonia, Wyspy Archipelagu Malajskiego (Bali, Lambok, Nowa Gwinea). Na podstawie licznych obserwacji oraz studiw nad powizaniami midzy rnymi gatunkami doszed niezalenie od Darwina do teorii doboru naturalnego. Wyniki tych prac Wallacea oraz wasnych dokona zaprezentowa Darwin po raz pierwszy 1 lipca 1858 r., na synnym zebraniu Towarzystwa Linneuszowskiego. Wallace podziela zasadnicze idee Darwina, ale przyznawa, e w badaniach nad ewolucj Darwin poszed znacznie dalej od niego, bo dostarczy nauce gruntownego uzasadnienia teorii doboru naturalnego. Rozpatrywa take ewolucj gatunku ludzkiego z perspektywy teorii doboru naturalnego, cho w tym wzgldzie zajmowa stanowisko zasadniczo rne (bardziej skrajne) od Darwina. Gwne dzieo powicone ewolucji to Darwinizm (1889).

sach przykadw dziaania doboru naturalnego. Dlatego intrygujce staje si pytanie, w czym Wallace podziela pogld Darwina, w czym za wyranie si odrnia. Gwnym dzieem Wallacea jest praca Darwinizm (1889), napisana na cze twrcy teorii doboru naturalnego, ktremu przy nieskrywanej skromnoci Wallace jeszcze za ycia oddawa honor, jako wybitnemu badaczowi i teoretykowi. Wydaje si, e zdecydowanie podziela pogld Darwina na miejsce i rang walki o byt. Pisa na przykad: Dokadnie to samo dzieje si z kadym gatunkiem dzikich zwierzt czy rolin, od najprostszych po najbardziej zoone. Wszystkie one rozmnaaj si w takim tempie, e w cigu roku potomstwo kadego z tych gatunkw gdyby nie dziaay czynniki eliminacji i kontroli zdominowayby ldy na caym wiecie. Jednak takie czynniki niszczce istniej i sprawiaj, e cho li-

pliwoci, e na dusz met przeywaj ci, ktrzy s lepiej przystosowani, by unika grocych im niebezpieczestw (Wallace 2008, s. 98). Cytowane sowa powiadczaj zgodno pogldu Wallacea z Darwinem na rang doboru naturalnego i znaczenie adaptacji. Jednakowo Wallace nie do koca podziela stanowisko Darwina, w szczeglnoci gdy rozwaa miejsce i ewolucj gatunku ludzkiego. Jak pisze jeden z interpretatorw Wallacea M. Ryszkiewicz (Wstp, W: Wallace 2008, s. 28), o osobliwoci podejcia Wallacea zawiadczaj niekiedy argumenty, w ktrych interpretacji idzie on dalej anieli sam Darwin. Ryszkiewicz trafnie zauwaa, i gdy Darwin powciga swe interpretacje z wykorzystaniem doboru naturalnego w odniesieniu do fenomenu ewolucji czowieka, to Wallace wyranie stwierdza, e fizyczna linia ewolucji czowieka zostaa ju uformowana, gdy kulturowa jest cigle ksztatowana,

268

Krzysztof astowski

ale zapewne nie tylko przez dobr naturalny. Wydaje si wic trafna opinia Ryszkiewicza o tym, e Wallace okaza si mylicielem bardziej darwinowskim anieli sam autor O powstawaniu gatunkw. Wydaje si wic, e o ile Darwin ujawnia naturaln skonno do uoglniania swych teoretycznych spostrzee, to Wallace raczej je ukonkretnia poprzez liczne przykadowe omwienia

i ilustracje. Jak pisze Nowak (2004), Darwin by wiadom idealizacyjno-teoretycznej natury swej teorii, co umoliwiao mu dokonanie systematyzacji poj istotnych w teorii doboru naturalnego. Z tego wanie wzgldu, pomimo niezalenego dokonania odkrycia podobnych idei, prawdziwym twrc teorii doboru naturalnego pozostaje Karol Darwin.

KONCEPCJA LAMARCKA A IDEE DARWINAWALLACEA PRBA PORWNANIA UJ EWOLUCJI

Zadanie postawione w zakoczeniu tego tekstu jest zarazem prb wskazania zasadniczych rnic, jakie zachodz midzy tymi dwoma wielkimi ideami biologicznymi. Stanowi te ono podsumowanie czynionych wyej analiz i rekonstrukcji. Niewtpliwie nie wzito w nim pod uwag jeszcze licznych innych interesujcych i wanych wtkw problemowych. Niemniej te, ktre zostay powyej przedstawione, upowaniaj ju do wskazania tego, co dzieli oraz co ewentualnie czy dzieo tych wielkich badaczy. Kwestie te wygodnie jest uj w najoglniejszy sposb, to znaczy tak, aby wskaza, jaki wyania si z nich oglny obraz ewolucji i tego co w nim najwaniejsze. Wydaje si, e podobiestwa i rnice uka si najwyraniej w perspektywie pojmowania przez Lamarcka oraz Darwina-Wallacea dwch najistotniejszych problemw idei ewolucji i adaptacji oraz selekcji.
Idea adaptacji i selekcji

Pojcia te stanowi kluczow tre koncepcji Lamarcka, jak i teorii Darwina-Wallacea (TDN). Pierwszy upatruje w adaptacji sposb na przystosowanie si indywiduw, pojedynczych osobnikw do warunkw bytowania, drugi okrela adaptacj jako rezultat dziaania mechanizmu doboru naturalnego, a wic zmiany na poziomie populacyjnym. Lamarck widzi w adaptacji sposb, w jaki organizmy pokonuj trudnoci bytowania w niekorzystnych warunkach swego otoczenia. Aktywno takiego organizmu, wsparta uczeniem si, uywaniem lub nieuywaniem narzdw, czy te zdolnoci nabywania cech, umoliwia dostosowanie si do zmieniajcych si, a czsto niekorzystnych, warunkw ycia. W tym miejscu nie jest pozbawiona ra12

cji hipoteza, e w sposobie dziaania dostosowawczego, jakie wykonuje osobnik, Lamarck dopatrywa si sytuacji, ktr dzisiaj okrelilibymy mianem stresu. Innymi sowy, idea Lamarcka objanienia aktywnego przezwyciania przez organizm trudnoci napotykanych w niekorzystnym dla siebie otoczeniu, jest wzorowana na ludzkich sposobach zachowania. Albo inaczej mwic, idea adaptacji, jak proponuje Lamarck dla caego wiata ywego zostaa wywiedziona z rozpoznania natury ludzkich zachowa dostosowawczych. Kiedy wic wedug Lamarcka organizm si adaptuje? Dokonuje tego wtedy, gdy dysponuje odpowiednim uposaeniem behawioralnym: trafnie rozpoznaje warunki otoczenia i kwalifikuje je jako korzystne lub niekorzystne, dziki czuciu i pobudliwoci dysponuje wystarczajc wraliwoci na warunki otoczenia, potrafi sprawnie, dziki uczeniu si, przeksztaci si tak, aby przezwyciy niekorzystne warunki egzystencji. Te organizmy, ktre nie dysponuj sprawnymi dyspozycjami w przeksztacaniu si w niekorzystnych warunkach ycia, nie dostosowuj si i gin. Rozumowanie powysze jest wiadectwem oryginalnoci mylenia ewolucyjnego Lamarcka. Dlatego te m.in. z tego wzgldu atwiej jest obecnie niektrym ewolucjonistom spod sztandarw psychologii ewolucyjnej siga w prbach wyjanie zjawisk kulturowych i zachowa ludzkich do idei Lamarcka, ni uywa w tym celu teorii Darwina. Natomiast teoria doboru naturalnego, traktujca adaptacj jako rezultat nielosowego wyboru osobnikw pozostawiajcych potomstwo, nie oferuje tak interesujcego ujcia. Jeli uy w tym miejscu pojcia historii yciowej12, to oczywiste si staje, e ranga po-

Korzystam z pojcia historie yciowe (ang. life histories) jedynie metaforycznie. Od bez maa dwudziestu lat wspczesne badania z tego zakresu przezwyciaj ograniczenia tradycyjnej biologii ewolucyjnej (Stearns 1992, 2000; patrz te artyku Kozowskiego w tym zeszycie KOSMOSU).

Dwiecie lat idei ewolucji w biologii. Lamarck Darwin Wallace

269

jedynczego organizmu i jego udzia w ewolucyjnej grze o przetrwanie sprowadza si zasadniczo do wydania potomstwa, ktre co najwyej bdzie potrafio przeduy jeszcze o jedno pokolenie udzia w yciu gatunku.
Idea procesu ewolucji

Pojmowanie procesu ewolucji przez przedstawionych tu mylicieli charakteryzowa naley poprzez odwoanie si do sposobu rozumienia adaptacji oraz jej krtkoczasowych i dugoczasowych skutkw. Ujcie Darwina-Wallacea oferuje nam wizj procesu ewolucji wpostaci sekwencji zmian adaptacyjnych, ktrymi s kolejne w zalenoci od sposobu dziaania doboru naturalnego odpowiednio wybrane optymalne frakcje gatunku. Innymi sowy, tok ewolucji ksztatowany jest przez rezultaty przystosowa tre darwinowskiej idei ewolucji jest wic okrelona przez ide adaptacji.

Natomiast Lamarckowska wizja ewolucji jest zgoa inna. W jego ujciu zjawisko ewolucji sprowadza si do podjcia wysiku przez organizm w celu dostosowania si do warunkw ycia. Innymi sowy, ewolucj moemy nazwa sekwencj odpowiednich zachowa (szeroko rozumianych, z wczeniem w to okrelenie dziaa biologicznych), zmierzajcych do dopasowania si do otoczenia. Jeli tak ewoluuj organizmy, to efektem kocowym tego procesu jest adaptacja. Tak wic w oferowanej przez Lamarcka koncepcji ewolucji ciar uzasadnienia pooony zosta nie na efekt finalny tego procesu, lecz na drog i sposb jego osignicia. Nie pomniejsza to znaczenia adaptacji, poniewa stan optymalnego dostosowania do warunkw ycia w tym sposobie pojmowania ewolucji nie zdarza si zapewne nigdy.

TEORIA DOBORU NATURALNEGO A WSPCZESNA NAUKA I FILOZOFIA

Darwin i Wallace byli pierwszymi badaczami w naukach biologicznych, ktrzy zaproponowali teoretycznie usystematyzowan wizj procesu ewolucji opartego na doborze. Poprzestan zatem na wskazaniu najwaniejszych konsekwencji ich odkrycia. Najwaciwiej jest sprowadzi je do trzech kategorii: (1) konsekwencji teoretycznych, istotnych dla wiedzy biologicznej, (2) konsekwencji metodologicznych, wanych dla statusu teorii naukowych, w szczeglnoci dla teorii nauk biologicznych oraz (3) konsekwencji wiatopogldowych i filozoficznych, ksztatujcych nowe spojrzenie na zwizki filozoficznej wizji wiata z jej naukowymi obrazami. Do pierwszej kategorii, czyli konsekwencji teoretycznych, zaliczy naley nastpujce: 1. teoria doboru naturalnego opisuje naturalny mechanizm przemian gatunkowych w wiecie przyrody oywionej; 2. teoria ewolucji Darwina i Wallacea uzasadnia procedury opisu taksonomicznego i systematyzacji gatunkw biologicznych, jest zarazem prb ich wyjanienia poprzez wskazanie na zwizki genealogiczne (okrelone przez relacj pokrewiestwa osobniczego i midzygatunkowego oraz wsplnego historycznego pochodzenia); 3. teoria doboru naturalnego poprzez charakterystyk mechanizmu przemian gatunkowych nie tylko wyjania dziaanie mechanizmw ewolucji, ale take opisuje i tu-

maczy natur przebiegu procesu ewolucji jako procesu historycznego. Poprzez rozumienie ewolucji jako procesu historycznego wnioskuje si ex post facto o sposobach dziaania doboru: rozpoznane skutki zawiadczaj o czynnikach wpywajcych na dziaanie mechanizmu doboru naturalnego. W wietle tego ustalenia teoria ewolucji odpowiada zatem nie tylko na pytania o przyczyny zmian gatunkowych (wyjanianie przyczynowe i adaptacyjne), ale take na pytania o funkcje yciowe (wyjanianie funkcjonalne) oraz na pytania o pochodzenie (wyjanianie genetyczne i funkcjonalno-genetyczne); 4. Darwin i Wallace wyranie odrniaj pojcie doboru naturalnego (czyli mechanizmu przemian gatunkowych) jako przyczyn ewolucji, od jego skutkw, czyli historycznych konsekwencji dziaania tego mechanizmu. Do drugiej kategorii, czyli konsekwencji metodologicznych, zaliczy naley z kolei nastpujce ustalenia: 1. teoria doboru naturalnego jest pierwsz naukow teori w obszarze wiedzy biologicznej (naukow, tzn. respektujc wymogi metodologiczne procedur badawczych, tj. takich, jakie m.in. obowizyway ju w fizyce Galileusza i Newtona); ocena ta jest niekiedy wypowiadana dobitniej w metaforycznym sformuowaniu: Darwin Newtonem nauk biologicznych;

270

Krzysztof astowski

2. analiza struktury teorii doboru naturalnego w wersji Darwina pokazuje, e teoria ta, podobnie jak i inne teorie naukowe, powstaa poprzez zastosowanie zabiegw deformacyjnych, czyli stosownych do potrzeb badawczych uproszcze teoretycznych. Natomiast wiatopogldowe i filozoficzne konsekwencje darwinowskich idei ewolucyjnych upatrywa naley w: 1. uwolnieniu filozoficznej wizji historii naturalnej od treci (i argumentacji) teologii naturalnej; 2. podwaeniu teoretycznych podstaw XIX-wiecznej filozofii oraz teo- i antropocentrycznego pogldu na wiat;

3. zrwnaniu statusu gatunku ludzkiego ze statusem innych gatunkw biologicznych: wszystkie gatunki bez wyjtku podlegaj temu samemu mechanizmowi przemian ewolucyjnych doborowi naturalnemu. Wydaje si jednak, e najwiksz zalet ewolucyjnej idei Darwina-Wallacea jest fakt, e wprowadzili oni do bada nad zmiennoci gatunkw taki sposb mylenia i wyjaniania zjawisk zmiennoci biologicznej, ktry znajduje zastosowanie nie tylko w klasycznych dziedzinach biologii, ale, jak to obecnie ju wyranie wida, znacznie przekracza ramy, jakie swej teorii wyznaczy ich twrca.

TWO HUNDRED YEARS OF EVOLUTION IDEA IN BIOLOGY LAMARCK DARWIN WALLACE

Summary This paper presents evolution idea, as proposed by J. B. Lamarck (Philosophy of Zoology), natural selection theory by Ch. Darwin (On the Origins of Species) together with main ideas from A.R. Wallaces book Darwinism. In Lamarcks theory Ill focus on (de)gradation theory, nominalist understanding of the term species in biology, as well as evolution theory. The latter is of great importance, as it shows how evolutionary changes lead to adaptations. In this view, negative environmental conditions change is usually spiritus movens of evolution. Ch. Darwins natural selection theory is presented in form a sequence mechanisms of natural selection: stabilized, directed and disrupted. Notions listed above help in expounding species evolution process, as well as origins of species. Last subject are basic ideas of A.R. Wallace. In general, Wallace accepted Darwins view on evolution, yet, he goes a bit further in some topics (e.g. human evolution). Closing argument points out the importance of natural selection theory for contemporary sciences and philosophy.

LITERATURA
Darwin K., 1959. Dziea wybrane. O powstawaniu gatunkw drog doboru naturalnego. PWRiL, II, Warszawa. Darwin K., 2009. O powstawaniu gatunkw. WUM, Warszawa. Dobzhansky T., 1937. Genetics and the Origins of Species. Cambridge, Mass. Gould S. J., 1991. Niewczesny pogrzeb Darwina. PIW, Warszawa. Hayes B., 1999. Experimental Lamarckism. Am. Scien. 87, 494498. Klawiter A., astowski K., Nowak L., Patryas W., 1979. Adaptacja uczenie si praktyka. [W:] astowski K., Nowak L. (red.). Konfrontacje i parafrazy. Poznaskie Studia z Filozofii Nauki, 4. PWN. Warszawa-Pozna. Lamarck J. B., 1960. Filozofia zoologii. PWN, Warszawa. astowski K., 1987. Rozwj teorii ewolucji. Studium metodologiczne. Wydawnictwo Naukowe UAM, Pozna. astowski K., (1985/1993). Paradygmat Darwinowski a psychologiczne koncepcje zachowania. Roczniki Filozoficzne, 33, 926. astowski K., 1994. The idealizational status of the contemporary theory of evolution. [W:] Understanding idealization. Klawiter A. (red.). Theoria, San Sebastian, IX, 20, 2951. astowski K., 2002. Diversity and variablility: their conceptual status and applications in evolutionary biology. Ecological Questions, 1. Wydawnictwo UMK, Toru, 1928. astowski K., 2003. Umysy lamarkowskie. [W:] Subiektywno a wiadomo. Dziarnowska W., Klawiter A. (red.). Studia z Kognitywistyki i Filozofii Umysu, 1. Zysk i S-ka Wydawnictwo, Pozna, 253260. astowski K., 2004. Variability and diversity in biological evolution. Ecological Questions. 1. Wydawnictwo UMK, Toru. astowski K., Strzako J. (red.), 1982. Filozofia i biologia: inspiracje teoretyczne. Poznaskie Studia z Filozofii Nauki 7, PWN, Warszawa-Pozna. Mayr E., 2002. To jest biologia. Pruszyski i S-ka, Warszawa. Nowak L., 2004. O metodologii Karola Darwina. [W:] Teoria i metoda w biologii ewolucyjnej. astowski K. (red.) Poznaskie Studia z Filozofii Humanistyki 7. Zysk i S-ka Wydawnictwo, Pozna, 755. Nowakowa I., Nowak L., 2000. Idealization X: The Richness of Idealization. Pozna Studies in the Philosophy of the Sciences and the Humanities, 69. Rodopi, Amsterdam/Atlanta. Ryszkiewicz M., 2008. Wstp. [W:] W cieniu Darwina. Wallace A. R. Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, Warszawa.

Dwiecie lat idei ewolucji w biologii. Lamarck Darwin Wallace Stearns S. C., 1992. The Evolution of Life Histories. Oxford University Press, Oxford. Stearns S. C., 2000. Life history evolution. Naturwissenschaften 87, 476486. Steele E. J., Lindley R. A., Blanden R. V., 1998. Lamarcks Signature: How Retrogenes Are Changing Darwins Natural Selection Paradigm. Perseus Books, Reading (Mass.).

271

Urbanek A., (1982). Powstawanie Powstawania rodowd intelektualny darwinizmu. Nauka Polska 12, 536. Wallace A. R., 2008. W cieniu Darwina. Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, Warszawa (przekad i komentarz: Marcin Ryszkiewicz).