Caracterizacin y tipos de biodiversidad

El concepto de diversidad, privado de contexto, significa variedad, disparidad; conjunto o gama de cosas distintas. Aplicado en la ciencia de la biologa, se acua el trmino de diversidad biolgica. En 1992, durante la Cumbre de Ro de Janeiro, en Brasil, la Convencin sobre Diversidad Biolgica de la Agenda XXI, defini el concepto de Diversidad Biolgica como "La variabilidad de organismos de cualquier fuente, incluidos, entre otras cosas, los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuticos y los complejos ecolgicos de los que forman parte; comprende la diversidad dentro de cada especie, entre especies y de los ecosistemas". Posteriormente, el trmino diversidad biolgica se sintetiz en biodiversidad. De la biodiversidad dependen muchos de los aspectos de nuestra vida. La produccin de oxgeno atmosfrico, la capacidad productiva de los suelos y la conservacin del agua estn ntimamente ligadas al mantenimiento de la diversidad biolgica. La riqueza de genes, especies y ecosistemas es la fuente de una gran cantidad de productos fundamentales para el bienestar del ser humano tales como alimento, vestido y medicamentos; del mismo modo, la riqueza cultural de nuestro planeta est ntimamente ligada a la biodiversidad, enriquecindose mutuamente (ver figura 2.1.1).

Figura 2.1.1. Logo del Instituto Indigenista Interamericano, que pugna por la conservacin de la diversidad cultural en el rea.

Tabla de contenidos
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1 Niveles: Poblacin, comunidad, regiones 1.1 La poblacin y la diversidad gentica. 1.2 La comunidad y la diversidad de especies 1.3 Las regiones y la diversidad de ecosistemas. 2 Tipos: Alfa (), Beta () y Gama (). 3 Patrones: Taxonmicos, biogeogrficos y ecolgicos. 4 Referencias

Niveles: Poblacin, comunidad, regiones

Para los propsitos de ste texto, adoptaremos el concepto manejado por la CONABIO (Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad): "La biodiversidad se refiere a la composicin, en nmero y proporcin, de las formas vivas de la naturaleza". La biodiversidad involucra todos los tipos de variabilidad biolgica, generndose tres niveles, originalmente propuestos por Ravinowitz en 1986: gentico, de especies y de ecosistemas. Partiendo del concepto anterior, podemos relacionarlo con los contenidos de nuestro Programa Indicativo, de la siguiente manera:

El primer nivel, la diversidad gentica es la variacin existente entre distintas versiones (alelos) de las unidades de herencia (genes) de los individuos de una especie (ver figura 2.1.2). Las diferencias heredables constituyen la materia prima sobre la cual las fuerzas evolutivas (por ejemplo, la seleccin natural o la deriva gentica) han moldeado la variada complejidad de los seres vivos. La diversidad de especies es el nmero de especies diferentes que conviven en un rea geogrfica determinada. En ocasiones, la diversidad de especies se denomina tambin riqueza de especies cuando se hace referencia a un grupo o taxn particular, por ejemplo, se habla de la riqueza de especies de orqudeas o de la riqueza de vertebrados. Finalmente, la diversidad ecolgica es la variedad de comunidades y ecosistemas que se

presentan en determinadas reas; incluyen a las especies que los componen, los papeles ecolgicos que desempean (procesos e interacciones) y los cambios en la composicin de especies de una regin a otra.

Figura 2.1.2. La diversidad gentica es una medida de la riqueza de alelos de una poblacin o especie. En la imagen, un nio pelirrojo y otro de pelo oscuro observan un canguro albino y uno normal en el zoolgico de Barcelona.

La poblacin y la diversidad gentica.

Ya hemos definido a la poblacin como un grupo de individuos de la misma especie que ocupan un rea determinada y que realizan intercambio de genes mediante la reproduccin. La poblacin tiene ciertas propiedades emergentes (se recomienda ver la lectura de Niveles de Organizacin ecolgica) como son la densidad, la natalidad y mortalidad, la estructura de edades y la proporcin de sexos, entre otras. Ninguna de estas propiedades las tiene el individuo (que es el nivel de organizacin inmediato inferior), por lo que se dice que la poblacin es mucho ms que la suma de los individuos que la conforman. Una importante caracterstica de las poblaciones, principalmente las que cuentan con reproduccin sexual, es su variabilidad. Esta

diversidad gentica de las especies es muy evidente para la mayora de las personas; principalmente debido a la variabilidad de nuestra propia especie y a la de los animales domsticos. El caso de los perros y gatos en las zonas urbanas es muy evidente, pues si eres dueo de un gato negro, seguramente puedes reconocer al tuyo entre cien gatos negros. El caso de caballos, burros, aves de corral, ganado vacuno y ovino en las zonas rurales tambin son muy evidentes, pues puedes reconocer a tu caballo entre toda una manada. No obstante, bien sabemos que no toda la diversidad gentica de una poblacin es notable a simple vista; muchas caractersticas y capacidades permanecen relativamente ocultas, fuera de la vista. Por ejemplo, a simple vista, de entre 10 caballos muy parecidos, cmo saber cul es el ms rpido? O entre 100 gallinas, cmo saber cul es la ms ponedora? Esto solo podemos averiguarlo en la prctica. La historia de la ciencia nos presenta varios casos clsicos del estudio de la gentica de poblaciones. Por ejemplo, Dobzhanski en su libro Gentica del Proceso Evolutivo de 1975, reporta un estudio realizado en la dcada de 1940 en el hongo parsito del trigo Puccinia graminis, subespecie tritici. En aqulla poca, se conocan 189 razas de esta subespecie, que se pueden diferenciar en base a las variedades de trigo que parasitan, as como al tipo de daos que provocan en la planta. La tabla 1 presenta las frecuencias de porcentaje anual de las razas fisiolgicas de este hongo.

Tabla 1. Frecuencias de porcentaje de variedades fisiolgicas de la roya Puccinia graminis tritici,atacando plantas de maz en Estados Unidos de Amrica de 1930 a 1944.

Este es un interesante ejemplo que nos pone en claro dos cosas; la primera es que las diferencias entre cada variedad del hongo son de tipo gentico, lo cual habla de la riqueza gentica de la especie, pues podemos suponer que de una variedad de esporas que acceden a las plantas de la variedad en cuestin, solo alguna o algunas tienen la combinacin gentica apropiada para poder atacar a la planta. De aqu se genera la nueva variedad de hongo parsito, que tiene en su ADN codificadas las enzimas que le permitirn penetrar los tejidos y obtener alimento de la planta. La segunda enseanza que obtenemos del ejemplo, es acerca de la riqueza gentica del trigo, que aunque cada variedad es producida por el hombre, la nica fuente de diversidad de la especie es su propio acervo gentico, lo cul, obviamente tambin ocurre con el hongo. De hecho, la tabla refleja una guerra entre los productores de variedades de trigo y el hongo,

pues en cuanto una variedad era muy parasitada se introduca una nueva. Otro ejemplo clsico de diversidad gentica, fue estudiado por Cunha en 1949. Cunha estudi la coloracin del abdomen de la mosca Drosophila polymorpha, encontrando 6 fenotipos, de los cuales resultaron 3 patrones de coloracin en machos y 3 en hembras; un par para los homocigotos dominantes, otro para los heterocigotos y el tercer par, para los homocigotos recesivos (ver figura 2.1.3)

Figura 2.1.3. Variacin en la coloracin del abdomen de Drosophila polymorpha debida al genotipo. Desde la primera parte del siglo pasado se sabe que las especies pueden presentar una variacin geogrfica. Un ejemplo muy conocido es el de la serpiente ratonera, Elaphe obsoleta, la cual en su distribucin en los Estados Unidos puede presentar 6 subespecies, las cuales se interfecundan en las reas de sobrelapamiento (donde coexisten dos o ms subespecies) (ver figura 2.1.4).

Figura 2.1.4. Variacin geogrfica de la serpiente ratonera Elaphe obsoleta en los Estados Unidos de Amrica, la cual presenta seis subespecies que se aparean en las reas de sobrelapamiento. Pero existe diversidad que solo podemos atestiguar por mtodos bioqumicos; por ejemplo, Lewontin y Hubby, estudiaron la variacin en la composicin bioqumica de ocho enzimas de Drosophila pesudoobscura, encontrando una elevada diversidad, la mayora de las cuales, no obstante, cumplan con su funcin catalizadora. Un gigantesco e involuntario experimento acerca de la variabilidad gentica en bacterias ha sido realizado por la especie humana, ya que desde la aplicacin comercial de los antibiticos, hemos estado seleccionando bacterias cuya carga hereditaria les permite sobrevivir en presencia de algunas de estas sustancias. Por poner un solo ejemplo, un estudio en Inglaterra revela que la resistencia de Staphylococcus aureus a la penicilina G era de 10%; tras 6 aos de aplicacin, la resistencia se increment a 60% y en la actualidad ronda el 90% (La penicilina G fue el primer antibitico puesto a la venta en la dcada de 1950, aunque fue descubierta por Alexander Fleming en 1928). As, la diversidad gentica est determinada por la homogenidad o heterogeneidad de alelos. Desde luego que existe una diversidad de razones que llevan a esta heterogeneidad u homogeneidad gentica:

Procesos de alta inmigracin para la heterogeneidad y de aislamiento reproductivo o de cuello de botella para la homogeneidad, Desde el punto de vista de potencial evolutivo, es mas conveniente que la poblacin posea una relativamente alta variabilidad gentica; suficiente para tener capacidad de respuesta ante los cambios en el ambiente, pero no tan alta que tenga problemas de apareamiento y/o reproduccin. Ejemplos interesantes lo constituyen las especies con mayor motilidad (la motilidad se refiere a la capacidad de movimiento) como insectos alados, aves y murcilagos. Un estudio realizado simultneamente en los Estados Unidos y Mxico [1] con el murcilago migratorio Tadarida brasiliensis mexicana arroj como resultado una alta diversidad gentica (ver figura 2.1.5). Se estudiaron hasta 38 loci polimrficos en ocho colonias durante el verano, que pasan en los Estados Unidos; y cuatro durante el invierno, que pasan en Mxico, luego de viajar cientos de kilmetros. Se encontr una elevada riqueza gentica, adems de que no existe diferencia significativa en la frecuencia de los alelos estudiados para las 12 colonias. Los investigadores consideran que esta elevada heterogeneidad gentica se mantiene gracias al frecuente intercambio de individuos entre las poblaciones de estos mamferos voladores, que evita la endogamia y el aislamiento reproductivo.

Figura 2.1.5. El murcilago migratorio Tadarida brasiliensis mexicana El caso opuesto, con una poca variabilidad gentica, puede presentar problemas de homocigocidad para alelos antiadaptativos en el ambiente local, e incluso para cualquier ambiente dentro de la distribucin de la especie. Un caso estudiado es el de los leones del Ngorongoro (ver figura

2.1.4), que es una extensa llanura en el interior de un crter en Tanzania, frica. Dicho crter es la caldera volcnica inclume ms grande del mundo, con 9 a 12 kilmetros de ancho (no es totalmente circular), 670 metros de profundidad e incluye una laguna y un ro. Durante cientos de aos, la poblacin de leones en el interior del crter estuvo relativamente aislada, pero una multitud de factores han venido a acentuar esta situacin de endogamia: en primer lugar, la poca inmigracin que exista ha sido interrumpida debido a la colonizacin de las laderas externas del volcn por los Masai; en segundo lugar, en 1962 una plaga elimin a 77 de los 87 leones que vivan en el crter. La poblacin se ha restablecido a partir de la endogamia de esos 10 sobrevivientes, aunque entre 1966 1968 hubo 7 inmigrantes y uno mas en 1993. Ni un solo inmigrante ms desde entonces. Para empeorar las cosas, en la dcada de 1990 murieron ms leones debido a algunos brotes de la enfermedad, probablemente por contacto con los perros de los Masai. Debido a ello, actualmente todos los individuos son familiares. El resultado es una baja diversidad gentica, una alta anormalidad espermtica, elevada mortalidad de cras por malformaciones, as como un elevado porcentaje de individuos susceptibles a infecciones. Los investigadores estn actualmente tratando de introducir leones de otras localidades que aporten un flujo gentico fresco. En efecto, las autoridades del Tanzania National Parks, junto con el Prof. Craig Packer, estn escogiendo cuidadosamente leones (principalmente hembras), de otras zonas externas al Ngorongoro para incrementar la variabilidad gentica en la poblacin local y evitar as su extincin.

Figura 2.1.6. Leonas en el Parque Nacional Ngorongoro

Lo anterior nos lleva a concluir que la diversidad gentica es importante, pero su resultado, el fenotipo o caractersticas apreciables de los individuos, es lo definitorio para los procesos evolutivos. Con esto, lo que queremos decir es que existen manifestaciones genticas que permiten una mayor adaptacin al ambiente reinante, pero tambin existen otras que pueden ser antiadaptativas o letales, as como neutras. De modo que la condicin de homocigosis o heterocigosis por lo general no resulta de procesos aleatorios, sino que en muchos casos pasa por el tamiz de la seleccin natural. Para redondear esta idea de la biodiversidad gentica, debemos recordar dos cosas: La primera, es que la diversidad de todas las especies en cuanto a la aparicin de alelos nuevos est determinada por las mutaciones, aunque la recombinacin y el entrecruzamiento proveen de combinaciones nuevas de los alelos ya existentes en las especies con reproduccin sexual. La segunda, tiene que ver con el resultado de la diversidad gentica, ya que la presencia de diversos alelos en cada gen, brinda a las especies una gran plasticidad, debido a que ante un ambiente discontinuo y cambiante, las poblaciones poseen diversas manifestaciones fenotpicas que pueden llegar a tener xito en microambientes especficos. La conclusin es que la diversidad gentica de las poblaciones les permite mayores posibilidades de persistir ante eventualidades ambientales.

La comunidad y la diversidad de especies

La definicin ms amplia de comunidad "es cualquier reunin de poblaciones en un rea determinada o hbitat". Igual que las poblaciones, la comunidad tiene una serie de atributos que no son propios de cada especie particular y nicamente tienen sentido con referencia al nivel de organizacin de la comunidad. Tradicionalmente, se han mencionado cinco propiedades emergentes que son: 1. Diversidad de especies. Da respuesta a una de las primeras preguntas que surgen al estudiar la comunidad: Qu especies de plantas y animales viven en sta comunidad en particular? Esta lista de especies es una medida simple de la riqueza de especies, o diversidad de especies. 2. Forma de crecimiento y estructura. Podemos describir el tipo de comunidad mediante categoras mayores de formas de crecimiento: rboles, arbustos, hierbas y musgos. Ms an, podemos detallar las formas de

crecimiento en categoras tales como rboles de hoja ancha y rboles con hojas en forma de aguja. Estas distintas formas de crecimiento determinan la estratificacin, o capas verticales de la comunidad. 3. Dominancia. Podemos observar que no todas las especies en la comunidad son igualmente importantes al determinar su naturaleza. A pesar de los cientos de especies que puedan estar presentes en la comunidad, relativamente pocas ejercen una mayor influencia en su control, debido a su tamao, cantidad o actividades. Las especies dominantes son aqullas que tienen un gran xito ecolgico y que determinan en gran medida las condiciones bajo las cules las especies deben crecer. 4. Abundancia relativa. Es una medicin de la proporcin relativa de las diferentes especies en la comunidad. 5. Estructura trfica. Este punto responde a la pregunta Quin se come a quin? Las relaciones de alimentacin de las especies en la comunidad determinar el flujo de materia y energa desde los vegetales, a los herbvoros y a los carnvoros. Los cinco atributos pueden presentar cambios temporales o espaciales y con frecuencia tales cambios son de tipo evolutivo, presentndose el proceso de sucesin, que implica el desarrollo de comunidades de gran estabilidad, denominadas comunidades clmax. Los estudios de la comunidad difcilmente pueden ser muy completos; la gran dificultad para estudiar todas y cada una de las especies presentes, as como sus relaciones, hace que prcticamente todo estudio de la comunidad sea parcial. Por ejemplo, un estudio de comunidad fue realizado por Vzquez Brcena en la Sierra del Ajusco a finales de la dcada de 1970, en un amplio pastizal con jvenes pinos de reforestacin, rodeado por un Bosque Aciculifolio (con hojas en forma de aguja). La composicin florstica del bosque incluye diversas especies de pino: Pinus montezumae, P. hartwegii, P. patula y P. radiata, as como ciprs (Cupressus sp.) y abeto (Abies religiosa). En la zona de pastizal, predominan las gramneas Mulhenbergia macroura y Stipha ictize, encontrndose adems algunos arbustos de la familia de las compuestas como Bacharis glutinosa, as como algunas plantas anuales. Entre la fauna, se encuentra una gran diversidad de insectos, reptiles como lagartijas del gnero Sceloporus, serpiente de cascabel enana (Sistrurus sp.) y zencoate (Pituophis depei) (ver figura 2.1.7). Entre las aves, se

encontraron diversas canoras, corredoras, columbiformes y depredadoras: Dendrortyx barbatus, D. Macroura, Colinus virginianus, Pipilo torquatus, Vireo manus y Tyto alba.

Figura 2.1.7. Lagartija de collar (Gnero Sceloporus) y cascabel enana (Gnero Sistrurus). Entre los mamferos, se cita al lince (Lynx rufus), comadreja (Mustela frenata), zorrillo (Mephitis macroura), mapache (Procyon lotor), conejo castellano (Sylvilagus floridanus), conejo de los volcanes (Romerolagus diazi), as como diversos roedores. El trabajo estuvo dirigido a estudiar la comunidad de roedores en el pastizal, de los que se registraron 5 especies: ratn de los volcanes (Neotomodon alstoni), metorito (Microtus mexicanus), ratn de campo (Peromyscus maniculatus), ratn orejudo (Reithrodontomys megalotis) y ratn casero (Mus musculus). Durante un muestreo en verano, se obtuvieron los datos de la tabla 2. Tabla 2. Nmero de ratones de 5 especies distintas registrados durante una semana de observacin durante el verano en un rea de 14400 m2 en la Sierra de Ajusco.

Desde un punto de vista estricto, se trata de una sola comunidad, puesto

que todas las especies coinciden en tiempo y espacio; no obstante, por comodidad, los eclogos pueden fcilmente referirse a tres comunidades: el bosque aciculifolio, la zona de pastizal y la comunidad de roedores (forma de crecimiento y estructura). La dominancia es clara en los tres casos: en el bosque las especies dominantes son los pinos; en el pastizal, Mulhenbergia macroura domina por su tamao y abundancia; y en la comunidad de roedores las dos especies ms dominantes son Microtus mexicanus y Neotomodon alstoni. Finalmente, entre los depredadores encontramos al bho, al lince, la comadreja, la serpiente de cascabel, zencoate, lagartija y ocasionalmente zorrillo y mapache. Entre los herbvoros, tenemos al resto de las aves, as como los dems mamferos (estructura trfica). Como puede inferirse, variaciones relativamente pequeas en la diversidad de especies, as como en su abundancia, provocara que la variaciones considerables en la comunidad. Se llega incluso al extremo (bastante cercano a la realidad), de afirmar que no existen dos comunidades idnticas. Por otra parte, debemos recordar que la interaccin de la comunidad con los factores abioticos de su ambiente, dan origen al ecosistema. Puesto que en la realidad estos dos grupos de factores (bioticos y abioticos) no pueden abstraerse uno del otro, podemos, para cuestiones prcticas considerarlos como sinnimos. De all que en este texto igualemos la diversidad de comunidades con la diversidad de ecosistemas.

Las regiones y la diversidad de ecosistemas.

Debido a restricciones programticas, algunos de los niveles de organizacin ms elevados no se discutirn, pero la biosfera, uno de los ms altos, se define como la capa de la Tierra donde existen seres vivos. Basta con considerar un poco la distribucin de los seres vivientes sobre el planeta para deducir que tal capa no es homognea. En efecto, si consideramos la corteza terrestre, tenemos que algunos organismos viven exactamente sobre la superficie; algunos permanecen en el aire, volando durante horas cada da; otros viven bajo la superficie, llegando a extremos impresionantes, como unas bacterias recin descubiertas (ver figura 2.1.8), que miden de 20 a 150 manmetros, lo que las convierte en los seres vivos ms pequeos del planeta, y que viven a unos 5 Km. y medio bajo la superficie del suelo, soportando temperaturas de hasta 169 C. Debemos considerar adems que la superficie continental no es plana, sino que es

bastante irregular, encontrando elevaciones que, como en el caso del Everest llegan a alcanzar casi 9 Km. sobre el nivel del mar. Por otra parte, si consideramos las masas acuticas, tenemos que muchas especies viven en ella a profundidades variables. Algunos viven casi en la superficie; otros un poco por debajo; otros en aguas medias; unas ms viven pegados al fondo, incluso en los ms profundos abismos ocenicos a unos 11 Km. de profundidad; y algunos ms viven enterrados bajo el fondo marino, como ciertas bacterias que viven hasta a 300 metros bajo el lecho marino, alimentndose de vidrio volcnico.

Figura 2.1.8. Los microorganismos ms pequeos hasta ahora conocidos viven hasta a ms de 5 Km. de profundidad bajo el suelo. Estas consideraciones sobre la biosfera nos dan pauta para concluir que si tratamos de hacer generalizaciones sobre la biodiversidad en el planeta, lo primero que surge es que las especies se encuentran adaptadas a ciertas condiciones, y por lo tanto ninguna tiene una distribucin planetaria. En efecto, ni el hombre y su fauna acompaante (perros, gatos, ratas, ratones, cucarachas, etc.), tienen una distribucin que abarque toda la biosfera, pues no habitamos algunas regiones polares ni las profundidades marinas. Por lo tanto, para estudiar la distribucin de la biodiversidad planetaria, lo primero que surge es la necesidad de dividir geogrficamente el planeta en regiones. De aqu surgen las regiones o reinos biogeogrficos que estudiaremos en el siguiente apartado.

Para su estudio biolgico, los pases de gran extensin territorial como Canad o Estados Unidos deben subdividir an ms su territorio geogrfico con base a las afinidades biticas que se encuentren. A pesar de que Mxico no es un pas de los ms grandes, tiene una geografa muy complicada que genera una alta diversidad biolgica, lo que nos obliga a hacer divisiones ms all de los reinos biogeogrficos, de modo que lo dividimos en regiones ms pequeas y homogneas denominadas Provincias Biticas. Desde luego, tambin es vlido razonar de manera inversa; es decir, a partir de los niveles de organizacin inferiores, tenemos las poblaciones, las comunidades, los ecosistemas y los biomas. Oram y sus colaboradores definen el bioma como la comunidad ecolgica caracterizada por las mismas formas de vida principales (como el bosque tropical o la tundra). Puesto que el trmino regin no es un concepto estrictamente biolgico, ni forma parte de los niveles de organizacin, sino que depende ms de una perspectiva humana, puede incluir aspectos sociopolticos o puramente cientficos que permitan hacer un estudio de los biomas de manera ms local y especifica.

Tipos: Alfa (), Beta () y Gama ().

A partir de estudios comparativos de biodiversidad, se ha propuesto diferenciar los distintos tipos posibles siguiendo una limitante espacial, resultando cuatro tipos: diversidad puntual, alfa, beta y gamma. La biodiversidad puntual mide las especies que se encuentran juntas en muestras muy pequeas; la alfa mide la diversidad dentro de un mismo hbitat; la beta (entre hbitats) es el resultado de la comparacin de la diversidad alfa encontrada en diferentes hbitats; y la diversidad gama se refiere a la encontrada entre regiones o paisajes muy amplios. De aqu surge el siguiente cuadro:

Diversidad Intrahbitat: Diversidad Puntual. Especies que se encuentran juntas al tomar muestras muy pequeas. Diversidad Alfa. Especies que se encuentran juntas en pequeos hbitats homogneos. Diversidad entre hbitats: Diversidad Beta. Diversidad entre una variedad de hbitats.

Diversidad Gamma. Diversidad regional que incluye reemplazamiento ecolgico. As, tenemos que la diversidad alfa es definida como el nmero de especies distribuidas en una localidad; idealmente un rea relativamente homognea y delimitada. Por lo que tambin se puede decir que la diversidad alfa es una funcin de la cantidad de especies presentes en un mismo hbitat. La diversidad beta cuantifica que tan diferentes (o similares) son los conjuntos de especies de diferentes localidades en una regin. Por lo tanto, se refiere al recambio en la composicin de especies al moverse de una localidad a otra y expresa la diversidad de hbitats en una regin, as como la amplitud del nicho de las especies. Los estudios de la diversidad beta involucran generalmente gradientes ecolgicos y/o ambientales, la diversidad beta es una medida del grado de particin del ambiente en parches o mosaicos biolgicos, es decir mide la contigidad de hbitats diferentes en el espacio. Mac Arthur (1965) a la diversidad alfa la denomin diversidad dentro del hbitat, mientras que a la diversidad beta la denomin diversidad entre hbitats. La diversidad gamma se refiere a la totalidad de especies en una regin geogrfica discreta y para Whittaker es el resultado de la combinacin de los niveles de diversidad alfa y beta y, ms recientemente se expresa de la siguiente manera: Diversidad gamma = (diversidad alfa) (diversidad beta) o: = X Por ejemplo supongamos que existen dos pases con igual diversidad regional (gamma) de 10 especies. Si ambos estn divididos en dos localidades y en el pas (A) la diversidad gamma esta dada por la diversidad alfa, entonces la riqueza local es alta, pero no hay recambio de especies. Mientras que en el pas (B), la diversidad alfa es baja, pero la diversidad gamma es alta debido al recambio de especies en las dos localidades.

Si aplicamos la frmula anterior = X para conocer el valor de la diversidad beta en el ejemplo anterior, tendremos que: = / , por lo tanto en el pas (A) tendremos que la diversidad = 10/10 = 1, mientras que en el pas (B) la diversidad = 10/5 = 2 La Pennsula de Yucatn puede servir para ejemplificar los tres niveles de diversidad y la relacin existente entre ellos. La Pennsula es un rea geogrficamente discreta y con una historia geolgica independiente del resto del pas, por lo que la totalidad de especies en sta rea geogrfica ser la diversidad gamma. Posee un gradiente ecolgico y ambiental en el que se reconocen tres grandes tipos de hbitat que van desde selvas medianas perennifolias al sur, hasta selvas caducifolias al noroeste, pasando por una transicin de bosque subperennifolio; aunque a pequea escala es posible reconocer una mayor diversidad de hbitat como bosques bajos secundarios, sabanas y zonas de manglar. Este gradiente ecolgico es la medida de la contigidad de hbitats diferentes en el espacio y en el recambio de especies al movernos de una localidad a otra y, es a lo que se le conoce como diversidad beta. Cada tipo de hbitat existente en la Pennsula es un rea relativamente homognea y delimitada y tiene un nmero definido de especies, por lo que esto representa la diversidad alfa. En nuestro pas los estados con menor diversidad alfa corresponden a Baja California norte y sur, ya que sus condiciones ecolgicas y ambientales son muy homogneas, mientras que la mayor diversidad alfa corresponde a los estados de Chiapas, Tabasco y Veracruz, que se encuentran en latitudes ms cercanas al trpico y con mayor nmero de hbitats diferentes. La mayor diversidad beta se encuentra en el eje neovolcnico, en donde una mayor diversidad de ambientes y la confluencia de dos zonas biogeogrficas permiten un mayor recambio de especies en un rea relativamente reducida. Para la conservacin de la biodiversidad, uno de los factores ms importantes a tomar en cuenta es la diversidad beta. En un pas megadiverso como Mxico, en el cual lo intrincado de su orografa, la diversidad de ecosistemas, y de climas favorece el encontrar un gradiente ecolgico y ambiental muy notorio y por lo tanto una diversidad beta muy alta. Esto significa que la composicin de especies puede cambiar radicalmente de una localidad a otra, dando origen al concepto de hot points, que representan lugares muy delimitados de alto inters de conservacin ecolgica. De lo anterior se deduce que una reserva

establecida en un determinado lugar, no incluye a las especies de otras localidades y ser necesario crear ms reas de reserva en hbitats diferentes para garantizar la conservacin de las especies separadas por los gradientes ecolgicos y ambientales. Como una manera de apoyar el aprendizaje, a travs del siguiente enlace puedes acceder a una serie de ejercicios sobre los tipos de biodiversidad: Ejercicios tipos de Biodiversidad

Patrones: Taxonmicos, biogeogrficos y ecolgicos.

La urgente necesidad surgida a principios de los 90's de estudiar la biodiversidad y de salvaguardar el patrimonio bitico del planeta y sus espacios (pases, regiones, localidades), llev a la sociedad a replantearse el significado normal de las ramas de la biologa tradicionalmente encargadas de atender estos asuntos. En efecto, hemos asistido a la reformulacin del fenmeno evolutivo y de las tres ramas que se ocupan de interpretarlo; a saber, la Taxonoma, la biogeografa y la ecologa. As, se ha logrado establecer que el estudio regional de la biodiversidad puede hacerse en base a patrones taxonmicos, biogeogrficos y ecolgicos, siendo graduales en el orden mencionado, ya que cada uno de ellos brinda cada vez informacin ms especfica. Por ejemplo, podemos hacer una lista de especies para todo el globo terrqueo; pero por la ubicacin geogrfica de un sitio especfico, sta lista se restringira estrictamente a las especies de esa Regin Biogeogrfica en particular; asimismo, la lista de especies se restringe an ms cuando hablamos de un ecosistema especfico. A continuacin se discutirn cada uno de los tres patrones mencionados para estudiar a la biodiversidad. Los patrones taxonmicos.- Un primer conjunto de patrones pueden detectarse de manera aespacial (carente de la dimensin espacial), es decir, circunscritos a la simple numerologa de las especies por grupos de organismos y a sus relaciones entre ellos. A stos podramos denominarles patrones taxonmicos. As, por ejemplo, podramos citar la riqueza mundial de especies para ciertos grupos taxonmicos como se presenta en la tabla 3; esto representara el patrn de biodiversidad taxonmico para el mundo, pero del mismo modo podramos hacerlo para un continente pas, estado o regin.

Tabla 3. Riqueza mundial de especies para algunos grupos taxonmicos.

Los patrones ecolgicos.- Recordemos que el trmino ecologa proviene de los vocablos griegos oikos = casa y logos = estudio de; por lo que etimolgicamente, la ecologa se refiere al estudio de los pobladores de la Tierra, incluyendo a los cinco reinos. Otras definiciones tiles son el estudio de la estructura y funcin de la naturaleza y la totalidad o tendencias de relaciones entre los organismos y el medio ambiente Una vez ubicados en la ecologa, procederemos a hablar del ecosistema, que como debes recordar, se define como el funcionamiento conjunto de la comunidad y el medio abitico. El ecosistema es la unidad de estudio de la ecologa; tal estudio, si es integral debe enfocarse a conocer el flujo de la energa y la disponibilidad de materia, ya que la complejidad de un ecosistema depender, en principio, de la cantidad de energa que reciba y de la materia disponible para ser convertida en biomasa. Los siguientes elementos a considerar son las poblaciones y la comunidad, as como las redes trficas y los ciclos biogeoqumicos. En la prctica, no siempre es fcil determinar los lmites espaciales de un ecosistema. En el caso de un lago, los lmites son muy evidentes, pero un bosque, un pastizal o un chaparral, tienen sus lmites muy difusos. El trmino ecotono sirve para referirse a una zona de transicin entre ecosistemas. Al estudiar la biodiversidad desde un punto de vista ecolgico, se encuentran ciertos patrones que obedecen a factores geogrficos como la latitud y la altitud, as como a factores climticos, orogrficos e hidrolgicos. Adicionalmente, los fenmenos de convergencia y paralelismo permiten encontrar paisajes relativamente parecidos en zonas geogrficamente muy distantes por el nicho ecolgico que ocupan sus formas vivientes. Por

ejemplo, la sabana africana y la pampa sudamericana presentan organismos de especies diferentes, pero con nichos ecolgicos similares. Lo mismo ocurre con las zonas alpinas, los bosques tropicales y templados, as como con los desiertos clidos y fros (ver figura 2.1.9).

Figura 2.1.9. Distribucin de los ecosistemas en la vecindad de un pico de unos 7600 metros. Tal distribucin sera aproximadamente la misma en cualquier lugar del planeta entre los Trpicos de Cncer y Capricornio. De arriba hacia abajo en el esquema: Nieve y hielo, arbustos alpinos, desierto, bosque de confieras, sabana, pastizal, bosque deciduo y bosque tropical lluvioso. Por otra parte, debemos mencionar que es necesario reconocer el concepto de hbitat como el lugar especfico donde puede vivir un organismo (Odum, 1975); y todo espacio (terrestre o acutico), como un conjunto de

hbitats. Por lo tanto, los patrones de diversidad se exploran, ya no solo en funcin del rea de la especie (es decir su distribucin geogrfica), sino de su presencia o ausencia en los hbitats distinguidos en el espacio. En sentido estricto, los criterios que se requieren para definir un hbitat, son diferentes para, por ejemplo, los vertebrados o las especies de rboles, que para los insectos, las algas o los moluscos. Los hbitats terrestres tambin son definidos de manera diferente a los acuticos, y dentro de estos ltimos habra que distinguir entre los de las aguas continentales y las marinas. Por ejemplo, mientras que en la porcin terrestre para la casi totalidad de los organismos el espacio es de carcter bidimensional (exceptuando, desde luego, a las especies voladoras), en el medio acutico los organismos nadadores (nekton) se mueven en tres dimensiones. Asimismo, en el caso de la porcin terrestre, existe una franca tendencia a reconocer en el clima y la vegetacin, los dos criterios centrales para poder definir los grandes hbitats; mientras que en el ambiente acutico parecen ser los relacionados con el gradiente latitudinal, de profundidad y de disponibilidad de nutrientes (figura 2.1.10).

Figura 2.1.10. Los hbitats acuticos son definidos por parmetros distintos a los terrestres; la latitud, la profundidad y la disponibilidad de nutrientes son decisivos.

La dimensin ecolgica de la biodiversidad no se restringe, por supuesto, a la sola bsqueda de patrones de relacin con los hbitats, sino que existe tambin una perspectiva que est muy relacionada con el papel que juegan los conjuntos de organismos en el entramado del ecosistema. Por ejemplo, cul es el papel funcional de la biodiversidad en relacin con la viabilidad y reproduccin de los ecosistemas terrestres y acuticos? La relacin de la biodiversidad con el funcionamiento del ecosistema lo determina el tipo de organismos (con un nfasis en el papel de los microorganismos); la funcin de ciertas especies dominantes o claves, o grupos de stas; el nivel de redundancia funcional de las especies; su papel en las cadenas trficas, etc. Los patrones biogeogrficos.- El estudio de la biogeografa nos proporciona el segundo tipo de patrones de biodiversidad. Como su nombre lo indica, la biogeografa se encarga de estudiar la distribucin de los seres vivos en el planeta. Para entender adecuadamente la importancia de sta disciplina, es necesario tener en cuenta los procesos de dispersin de las especies, la influencia de los factores ambientales en los seres vivos y los conceptos de deriva continental y tectnica de placas. De ste modo, a diferencia de los patrones taxonmicos, los biogeogrficos S toman en cuenta la dimensin espacial. Los estudios de biogeografa han podido establecer zonas biogeogrficas con base a su homogeneidad en cuanto a la flora y fauna que se presenta. Aunque existe cierta diversidad en cuanto a stas zonas o reinos biogeogrficos, nos referiremos aqu al sistema ms conocido, que divide a la Tierra en siete reinos o regiones; a saber: Palertico, Nertico, Etipico, Neotropical, Oriental, Australiano y Ocenico (ver figura 2.1.11). En cada uno de stos reinos existen especies tpicas. Por ser ms conocidos, ejemplificaremos con los mamferos. Existen en la actualidad 86 familias de mamferos de las cules 3 son cosmopolitas (que tienen distribucin casi planetaria); stas son la familia Muridae (ratas y ratn casero), Leporidae (conejos y liebres) y Canidae (lobos y perros). La familia del hombre no se considera por razones obvias, ni los murcilagos (Orden Quirptera), por ser mamferos voladores con gran capacidad de dispersin y distribucin cosmopolita. 30 familias ms se presentan en dos o ms regiones y 50 son endmicas (se presentan en una sola regin o reino).

Figura 2.1.11. Mapamundi con la divisin en Regiones Biogeogrficas. Regin Palertica. Esta regin incluye la mayor parte del norte del viejo mundo, y es la ms amplia de las regiones biogeogrficas. Se encuentran dentro de sta vasta rea Europa, frica del Norte, Parte de Asia (excepto la India y el sudeste de Asia), y el Cercano Oriente. El clima es principalmente templado y se presentan amplios bosques de conferas. La Regin Palertica se encuentra separada de la Etipica por desiertos; de la Regin Oriental por los Himalayas; y de la Regin Nertica por el Estrecho Behring. Presenta 2 familias endmicas: Spalacidae y Seleviniidae; sobresale de la primer familia la rata topo (Figura 2.1.12) y de la segunda el dzhalman, un pequeo roedor del desierto ruso.

Figura 2.1.12. Rata topo (Spalax microphthalmus) Regin Nertica. Esta regin incluye casi todo el norte del Nuevo Mundo hasta la parte tropical de Mxico. Dentro de ella, encontramos hbitats que van de semitropicales hasta tundra; por lo tanto, la fauna de mamferos es igualmente diversa, presentando 4 familias endmicas, siendo las ms

sobresalientes Geomidae (tuzas), Heteromidae (rata canguro) y, Antilocapridae (antlope americano o berrendo) (Figura 2.1.13).

::: Figura 2.1.13. Berrendos (Antilocapra americana) y tuza (Geomys). Regin Etipica. Esta Regin va desde Madagascar y frica del Norte a los Montes Atlas, el Desierto del Sahara y el Sudeste de Arabia. Esta rea estaba unida a la Regin Palertica por un puente de tierra ahora roto por el Canal de Suez al norte de Egipto. Aqu se encuentran representados desiertos, sabanas tropicales, bosques tropicales y de montaa, as como tundra alpina. Junto con la Regin Neotropical, la Etipica posee el ms grande nmero de familias endmicas: 15; sobresalen los lmures, jirafas, aardvark (Figura 2.1.14) y tenrec. (familias Lemuridae, Jiraffidae, Orycteropodidae y Tenrecidae respectivamente).

Figura 2.1.14. Aardvark (Orycteropus afer) Regin Neotropical. Esta se caracteriza por presentar la mayor diversidad climtica y bitica e incluye todo el Nuevo Mundo desde la zona tropical de Mxico hacia el sur. Gran parte de sta rea es tropical o subtropical, y grandes zonas estn cubiertas de bosque tropical siempre verde. En algunas partes de Sudamrica existen sabanas y pastizales. En las partes altas de los Andes existen bosques de montaa y tundra alpina. Con 17 familias endmicas, sobresalen el mono aullador, el oso hormiguero y el

perezoso (Figura 2.1.15) (familias Cebidae, Myrmecophagidae y Bradypodidae).

Figura 2.1.15. Perezoso (Gnero Bradypus) Regin Oriental. Dentro de sta Regin o Reino se incluyen la India, Indochina, el sudeste de China, Malasia, las Islas Filipinas y las islas de Indonesia al este de una lnea imaginaria entre Borneo y Clebes, as como Java y Lombok. Esta rea est dominada por climas tropicales, y antes de que el hombre desmontara para sembrar pastizales, estaba casi totalmente cubierta por bosques tropicales. La Regin Oriental est parcialmente aislada de la Palertica por desiertos al oeste y por los Himalayas al norte y noreste. Cuenta con 4 familias endmicas, sobresaliendo la musaraa arborcola y los trsidos (ver figura 2.1.16) (familias Tupaiide y Tarsidae).

Figura 2.1.16. Individuo del gnero Tarsus

Regin Australiana. Australia, Tasmania, Nueva Guinea, las Clebes, as como muchas pequeas islas de Indonesia forman parte de sta Regin (no se incluyen Nueva Zelanda y el rea del Pacfico). La parte norte del rea, incluyendo Nueva Guinea y partes de la costa este de Australia, est cubiertas de bosque tropical, pero gran parte de Australia es sabana tropical o desierto. Algunos de los desiertos ms ridos del mundo estn en el interior de Australia. La Regin Australiana es famosa por su inusual fauna de marsupiales. Presenta 8 familias endmicas; sobresalen los canguros, koalas, equidna y ornitorrinco (familias Macropodidae, Phalangeridae, Tachyglossidae y Ornithorhychidae, respectivamente) (ver figura 2.1.17).

Figura 2.1.17. Ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus) y equidna (Tachyglossus aculeatus) Regin ocenica. Todos los ocanos del mundo constituyen esta Regin; as como los habitantes de pequeas islas ocenicas aisladas (usualmente murcilagos, as como ratas y ratones introducidos por el hombre). Incluye 13 familias endmicas, sobresalen: focas, morsas, ballenas y delfines (Familias Phocidae y Odobenidae para los dos primeros y Cetcea para los dos ltimos) (ver figura 2.1.18).

Figura 2.1.18. El narval (Monodon monoceros), un cetceo. Lectura: Niveles de organizacin ecolgico