ARTCULOS CIENTFICOS - TCNICOS

Rev. Bol. Ecol. y Cons. Amb. 29: 53-63, 2011

Variacin en la dieta de Psectrogaster essequibensis (Piscis: Curimatidae) en la Amazonia Boliviana Variation in the diet of Psectrogaster essequibensis (Piscis: Curimatidae) in the Bolivian Amazon basin
Carla E. Fernndez1, Marc Pouilly2 y Danny Rejas1 RESUMEN
Para determinar posibles variaciones en la dieta de Psectrogaster essequibensis en ros con diferente tipo de agua, estudiamos su contenido estomacal en tres ros de la cuenca del Ro Itnez (Blanco, San Martn e Itnez). Estos tres ros conforman un conjunto de ecosistemas con gradientes de turbidez y de nutrientes inorgnicos. Los componentes alimenticios registrados fueron identificados a nivel de gnero, agrupndolos en dos niveles: i) familias (algas) y grupos funcionales (zooplancton); y ii) tres principales categoras: algas, zooplancton y detritos. Determinamos para cada ro la Abundancia Relativa (AR), Frecuencia de Ocurrencia (FO), Porcentaje de rea (PA) y el ndice de Importancia Relativa (IIR) de los componentes consumidos. Identificamos 40 gneros de algas, 29 gneros de zooplancton y detritos vegetales en la dieta (total de 70). Registramos diferencias en la dieta de P. essequibensis segn el gradiente de sedimentos en el agua, desde un rgimen principalmente fitoplanctvoro en aguas con alta carga sedimentaria (Ro Blanco), hasta un rgimen zooplanctvoro (Ro Itnez) o detritvoro (Ro San Martn) en aguas con baja carga sedimentaria. Palabras claves: Contenido estomacal, Characiformes, gradiente de carga sedimentaria, Bolivia

ABSTRACT
To detect possible diet differences caused by water type, stomach contents were determined in Psectrogaster essequibensis, collected from three rivers (Blanco, San Martn, and Itnez) of the Itnez river basin. Sedimentary load and inorganic nutrient gradients existed across the three rivers. Food items were identified to genera, grouping them into i) families (algae) and functional groups (zooplankton); and ii) main groups (algae, zooplankton, and detritus). Relative abundance, occurrence frequency, area percentage, and the relative importance index of the food items were determined. We identified 40 algae genera, 29 zooplankton genera, and vegetal detritus (total of 70 items). Differences in the diet of P. essequibensis, due to sediment gradient, were detected. High sedimentary load (Blanco River) resulted in a phytoplanktivore regime and under low sedimentary load, P. essequibensis followed a zooplanktivore (Itnez River) or detritivore regime (San Martin River). Key words: Stomach content, Characiforms, sediment gradient, Bolivia

Unidad de Limnologa y Recursos Acuticos, Universidad Mayor de San Simn, Calle Sucre y Parque de La Torre s/n, Cochabamba-Bolivia, E-mail: carlaelo.fernandez@gmail.com, danny.rejas@gmail.com 2 IRD - Institut de recherch pour le dveloppement (Francia)
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INTRODUCCIN El estudio de la dieta de los peces aporta informacin bsica sobre el funcionamiento de sus comunidades (Valente, 1992) y, en cierta manera, permite conocer los flujos energticos (Galvn et al., 2000). Adems, en base a su dieta, se puede determinar el rol de una especie en el ecosistema (Vega-Cendejas & Arregun, 2001). La dieta puede variar segn la localidad, poca del ao, edad del pez (Esteves & Galetti, 1995), presencia de otras especies o como respuesta a variaciones en las condiciones ambientales, por ejemplo, la disponibilidad de recursos (Lozada & Forero, 1999). Adems, las fluctuaciones hidrolgicas de los ros influyen en la distribucin y el ritmo de vida de los peces (Hahn & De La Riva, 2003). En la regin Amaznica, la distribucin de las especies de peces no es homognea en toda la cuenca. Ms bien, la distribucin de los peces est fuertemente condicionada por el tipo de agua. Especialmente la carga sedimentaria (estrechamente relacionada con la carga de nutrientes inorgnicos; Sioli, 1968) determina la existencia de ensamblajes de peces tpicos para cada tipo de agua (Lowe-McConnell, 1999; Goulding et al., 1988; Pouilly & Camacho, en prensa). Sin embargo, muchas especies tienen una amplia distribucin, habitando ros con alta y baja carga sedimentaria. Tal es el caso de Psectrogaster essequibensis Gnther (Piscis, Curimatidae), una especie de talla pequea, frecuentemente abundante y con amplia distribucin en la cuenca del Ro Itnez (Pouilly & Camacho, en prensa). Por lo tanto, P. essequibensis puede jugar un papel importante en la transformacin y transporte de energa al interior del ecosistema (VegaCendejas, 1998; Rejas et al., 2005). Estudiamos las variaciones en la dieta de P. essequibensis en ros con diferentes tipos de agua. Analizamos el contenido estomacal de individuos de P. essequibensis capturados en tres ros que, en conjunto, conforman un gradiente de turbidez y de nutrientes inorgnicos.

MTODOS rea de estudio Los ejemplares de P. essequibensis fueron capturados durante dos muestreos (diciembre 2004 y agosto 2005). Se capturaron peces en tres ros de la cuenca del Ro Itnez: los ros San Martn (13.28 S; 63.62 W) y Blanco (13.28 S 63.70 W) y el propio Ro Itnez (12.65 S; 63.37 W). Este sistema fluvial pertenece a la provincia biogeogrfica del Beni y Pantanal (Navarro y Maldonado, 2004; Fig. 1). Los tres ros contienen diferentes tipos de agua, debido principalmente a la carga sedimentaria. Los ros Itnez y San Martn drenan principalmente reas del Escudo Precmbrico, conformado por rocas metamrficas que se erosionan muy lentamente (Hanagarth, 1993). Por tanto, estas aguas contienen una baja carga sedimentaria, son altamente transparentes y de color amarillento a verduzco. Por el contrario, el Ro Blanco discurre sobre la llanura aluvial, rica en arcilla. En consecuencia, las aguas del Ro Blanco contienen una alta carga sedimentaria y son poco transparentes. Estos tres ros conforman un conjunto de ecosistemas acuticos con un gradiente de turbidez y de nutrientes inorgnicos (Tabla 1). Los ejemplares de P. essequibensis capturados fueron fijados con formaldehido (10%) y posteriormente conservados en alcohol (70%). nicamente estmagos llenos, de ejemplares adultos (9 en total), fueron extrados y el contenido estomacal fue conservado en tubos Eppendorf con formaldehido (4%). Posteriormente, cada muestra fue diluida y homogenizada con agua (30 ml volumen final). Finalmente, de cada muestra, tres alcuotas de 1 ml fueron extradas y observadas bajo microscopio ptico. Los componentes encontrados fueron enumerados e identificados a nivel de gnero en base a literatura especializada, tanto de fitoplancton (Bourrelly, 1990; Coesel, 1997; Alves et al., 1991, entre otros), como de perifiton (Kramer & Lange-Bertalot, 1991; Lange-Bertalot, 1995; Rivera & Daz, 2004) y zooplancton (RuttnerKolisko, 1974; Amoros, 1984; Paggi, 1995).

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Figura 1. Cuenca del Ro Itnez (Bolivia). Ubicacin de las estaciones de muestreo (A= Ro Blanco, B= Ro San Martn y C= Ro Itnez).

Tabla 1. Variables fsico-qumicas y concentracin de clorofila-a en los ros Blanco, San Martn e Itnez. Datos del proyecto IRD-EMAA, medias de 2-4 sitios y fechas en cada ro.
Ro Turbidez
NTU

SPM
g I-1

Secchi
cm

pH

Conductividad
S cm-1

N total

P total

Cl-a
g I-1

mg I-1

Blanco San Martn Itnez

17.3 6.4 0.4

33.4 19.4 11

71 189 ---

6.5 5.9 5.9

61 20 ---

1.12 0.54 0.26

0.55 0.05 0.07

7.1 21.2 21.3

Para describir la dieta de P. essequibensis y determinar la importancia de sus componentes, agrupamos los componentes a dos niveles de detalle. El primer nivel incluy familias taxonmicas de algas y grupos

funcionales del zooplancton. En el segundo nivel trabajamos sobre las tres principales categoras alimentarias: algas, zooplancton y detritos.

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En ambos niveles, determinamos la Abundancia Relativa (AR), Frecuencia de Ocurrencia (FO) y Porcentaje por rea (PA). La AR es definida como el porcentaje del nmero de cada presa en relacin al nmero total de presas consumidas (Corts, 1997). La FO se define por la expresin: FO= (n N-1) 100 Donde: n = nmero de estmagos con cierto componente alimenticio N = nmero total de estmagos llenos analizados (Hyslop, 1980) El PA es la estimacin del rea ocupada por cada componente alimenticio en relacin al rea total de todos los contenidos estomacales (Hyslop, 1980). El mtodo del PA es una modificacin del mtodo volumtrico, utilizado cuando el contenido estomacal est constituido por presas pequeas cuyo volumen no es registrable. El PA es considerado como una medida representativa de la biomasa (Hyslop, 1980; Vega-Cendejas, 1990). En algas y zooplancton, el rea ocupada fue estimada midiendo 5-10 individuos de cada especie de alga o zooplancton encontrada y aplicando ecuaciones de las formas geomtricas simples o combinadas que mejor representaron su forma (Weeks, 2005). El rea de detritos fue estimada mediante una grilla de superficie conocida y contando el nmero de cuadrantes cubiertos por los detritos. Para determinar la Importancia Relativa (IIR) de cada componente, empleamos una modificacin del ndice de Importancia Relativa de Pinkas et al. (1971): IIR= (AR + PA) El resultado fue expresado como: IRIA= (IIRA IIRN-1 100) FO

Los componentes de la dieta fueron clasificados segn su contribucin al IIR: componentes primarios (IIR >25); secundarios (5< IIR <25); terciarios (1< IIR <5) y ocasionales (IIR <1) (Rejas et al., 2005). Para comparar la composicin de la dieta en los tres ros, aplicamos la prueba de Kruskal-Wallis ( =0.05) con los valores de IIR de las categoras de segundo nivel (algas, zooplancton y detritos). Adems, para cada categora de alimento por ro, analizamos los datos mediante el test de comparacin mltiple de medias por rangos. RESULTADOS Identificamos un total de 70 componentes alimenticios consumidos por P. essequibensis: 40 gneros de algas, 29 gneros de zooplancton y detritos de origen vegetal sin identificacin taxonmica (Anexo 1). De los 70 componentes registrados, 25 fueron comunes para los tres ros; 46 fueron aislados de estmagos provenientes del Ro Blanco; 53 de estmagos provenientes del Ro San Martn y 47 de estmagos de P. essequibensis del Ro Itnez. Entre el Ro Blanco y el San Martn, 31 componentes alimenticios fueron comunes, 27 entre el Blanco y el Itnez y 43 entre el San Martn y el Itnez. El PA de cada taxn fue, en su mayora, <2% (Anexo 1), a excepcin de algunos componentes. En el Ro Blanco, el aporte de Surirella fue de 12%, de Closterium fue 9% y los detritos cubrieron el 5% del rea. En el Ro San Martn, Calanoida aport 8%, detritos 6% y Closterium 5% del rea. Finalmente, en el Ro Itnez, Calanoida aport 11%, Chidoridae 10% y Ceriodaphnia 6% del rea. En el Ro Blanco, la dieta de P. essequibensis estuvo compuesta principalmente por algas (52.2% IIR). El componente primario de la dieta (28.1% IIR) fue la familia Diatomophyceae y los detritos fueron el componente secundario ms importante (19.7 % IIR) en el Ro Blanco (Tabla 2). En el Ro San Martn, los detritos fueron el nico componente primario (27.3% IIR), los cladceros fueron el componente ms importante dentro del zooplancton

Donde: A = categora de alimento N = nmero total de categoras de alimento (Morato et al., 2003)

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Tabla 2. Composicin de la dieta de P. essequibensis por familias/grupos funcionales, para los ros Blanco, San Martn e Itnez (en orden descendente de contenido de sedimentos). AR, abundancia relativa; FO, frecuencia de ocurrencia en los estmagos; PA, porcentaje de rea; IIR, ndice de importancia relativa. La categora corresponde a la clasificacin de componentes alimenticios segn los valores de IIR.
Ro Blanco Ro San Martn
Categora AR FO PA IIR Categora AR FO PA IIR

Alimento
AR FO PA IIR

Ro Itnez
Categora

Diatomophyceae 15.3 5.9 11.8 3.8 2.4 0.0 3.3 21.5 62.9 Terciario 0.7 1.3 1.7 3.7 Secundario 33.4 100 Secundario Secundario 100 100 100 25.2 12.9 22.9 27.1 62.9 11.8 33.3 0.0 0.3 33.6 8.2 14.0 16.8 39.0 27.3 Primario Secundario Secundario Secundario 33.3 1.6 1.0 0.0 0.0 0.0 Ocasional Terciario Ocasional 33.3 0.4 0.2 Ocasional 33.3 0.5 0.4 Ocasional 3.6 0.0 0.0 2.0 1.1 34.0 1.0 1.6 3.2 5.8 60.2 100 100 100 100 100 3.9 14.0 15.3 Secundario 100 66.7 0.0 0.0 1.1 3.3 9.1 4.2 3.0 2.7 1.6 1.5 1.0 66.8 0.1 0.1 0.3 0.5 32.7 100 5.2 19.7 53.7 28.1 100 34.6 18.1 100 13.5 7.1 100 5.6 2.9 41.1 52.2 33.3 0.1 0.2 Ocasional 66.7 1.6 1.1 Terciario 33.3 0.3 0.3 Ocasional 33.3 0.1 0.5 Ocasional 33.3 0.5 0.6 Ocasional 100 8.9 6.8 Secundario 100 12.9 100 14.6 Secundario 2.3 10.9 4.8 Terciario 7.9 6.8 1.0 0.0 0.0 0.9 0.0 22.1 5.1 14.4 44.5 63.9 13.9

37.5

100 14.2 14.3

16.7 100

28.1

Primario 6.5 100

11.6

Secundario

5.5

4.9 1.3 6.2 0.6 0.0 0.0 0.0 0.0 13.0 4.6 14.1 54.8 73.5 13.5

Terciario Terciario Secundario Ocasional

Chlorococcaceae

Desmidiaceae

Euglenophyceae

Ulotricaceae

Criptophyceae

FERNNDEZ, C.E.; M. POUILLY y D. REJAS: Dieta de Psectrogaster essequibensis

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Peridiniaceae

Ocasional

Cianophyceae

Total algas

Rotatoria

Terciario Secundario Primario

Copepoda

Cladocera

Total zooplancton

Detritos

Secundario

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(16.8% IIR, componente secundario) y la familia Desmideaceae fue la ms importante dentro del grupo de las algas (15.3% IIR, componente secundario; Tabla 2). Por ltimo, en el Ro Itnez, el componente principal de la dieta de P. essequibensis fue el zooplancton. Dentro de esta categora sobresalieron los Cladceros con el 54.8% IIR (componente primario) y Coppodos con el 14.1% IIR (componente secundario). La importancia de las algas fue muy reducida en el Ro Itnez, siendo la familia Diatomophyceae la de mayor aporte (4.9% IIR, componente terciario) dentro de las algas. Todos los dems componentes alimentarios aislados fueros catalogados como terciarios u ocasionales (Tabla 2).
p= 0.03 Ro Blanco 52.2 28.1 19.7

relativa de los detritos en la dieta de P. essequibensis no vari significativamente entre los tres ros (20.2 + 6.9% IIR; p= 0.16; Fig. 3c).
100

a. Algas
80 IIR (%) 1 2 40 3 20

p= 0.03

60

0 Blanco 100 San Martn Itnez

b. Zooplancton
80 IIR (%) 2

p= 0.02

Ro San Martn

33.6

39.0

27.3

60 1 1

40 Ro Itnez 13.0 73.5 13.5

20

20

40 IIR (%)

60

80

100

0 Blanco 100 San Martn Itnez

Algas

Zooplancton

Detritos

c. Detritos
80

p= 0.16

Figura 2. Contribucin de las tres categoras alimentarias (algas, zooplancton y detritos) al porcentaje de Importancia Relativa de las Presas (IIR) en la dieta de P. essequibensis, en los ros Blanco, San Martn e Itnez.

IIR (%)

60

40

Se detectaron diferencias en la composicin de la dieta de P. essequibensis en las tres categoras alimentarias principales (algas, zooplancton y detritos), entre los diferentes ros (p= 0.03, anlisis de Kruskal-Wallis, Fig. 2). El aporte de las algas en la dieta fue mayor en el Ro Blanco (52.2% IIR), intermedio en el Ro San Martn (33.6% IIR) y menor en el Ro Itnez (13% IIR; Fig. 3a). Para el zooplancton se detect un patrn inverso. El aporte del zooplancton fue mayor en el Ro Itnez (73.5% IIR), intermedio en el Ro San Martn (39% IIR) y menor en el Ro Blanco (28.1% IIR) (Fig. 3b). La importancia

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0 Blanco San Martn Itnez

Figura 3. Aporte de algas, zooplancton y detritos al ndice de Importancia Relativa (IIR) en los ros Blanco, San Martn e Itnez. Las barras de error corresponden a +2 error estndar. Los nmeros sobre las barras indican tratamientos significativamente diferentes (prueba post-hoc de Comparaciones mltiples de medias por rangos).

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DISCUSIN La elevada diversidad de componentes alimenticios consumidos por los peces en la Amazona ha sido reportada por varios autores (Goulding et al., 1988; Silva, 1993; Pouilly et al., 2004). Tambin identificamos un alto nmero de componentes alimenticios (70) en comparacin a otros estudios de la dieta de otros gneros de curimtidos como Cyphocharax sp. y Steindachnerina sp. Para estas especies, Da Silva (2007) report 41 componentes alimentarios a nivel de gnero, entre ambas especies. Estos resultados sugieren que existe una mayor plasticidad en la alimentacin de P. essequibensis, expresada por la menor especializacin de su dieta. La mayor parte de los Characiformes se comportan como especies oportunistas, por su capacidad de explotar con xito los recursos de los distintos hbitats (Esteves & Galetti, 1995), principalmente en llanuras de inundacin (Abelha et al ., 2001). Por el contrario, la familia Curimatidae es considerada como especializada, con un rgimen alimenticio detritvoro-planctvoro (Vari, 1999; Aranguren, 2002). Sin embargo, algunos datos indican que en la familia Curimatidae puede existir plasticidad alimentaria dentro del mismo rgimen detritvoroplanctvoro. Por ejemplo, Psectrogaster amazonica ha sido catalogada como una especie zooplanctfaga especializada, tanto en la dieta, como en las estructuras morfolgicas relacionadas a la alimentacin, alimentndose principalmente de Cladceros y Coppodos en la etapa adulta (Vari, 1999). Sin embargo, P. amazonica fue descrita como detritvora en un ro de aguas negras [aguas con bajo contenido sedimentario segn la clasificacin de Sioli, (1968)], con alto consumo de materia orgnica floculada como principal componente alimenticio, complementando su dieta con algas y microorganismos asociados (Roberts, 1974). La carga sedimentaria puede ser un factor determinante en la produccin primaria (Furch & Klinge, 1993) y, como consecuencia, en la disponibilidad de alimento para los niveles trficos superiores (Lowe-McConnell, 1999). Detectamos diferencias en la dieta de P. essequibensis en los tres ros. P. essequibensis, que sigui un rgimen fitoplanctvoro en aguas con alta carga sedimentaria

(Ro Blanco), pas a un rgimen zooplanctvoro (Ro Itnez) o detritvoro (Ro San Martn) en aguas con baja carga sedimentaria (Fig. 2). Por lo tanto, una caracterstica que puede contribuir a la sobrevivencia de P. essequibensis en los tres tipos de sistemas amaznicos es la capacidad plstica de su dieta, que le permite ajustarse a las diferencias (sedimentarias y de nutrientes) en estos ambientes. AGRADECIMIENTOS Se realiz el estudio en el marco del proyecto JEAEMAA financiado por el IRD (Institut de Recherche pour le Dveloppement). Agradecemos a la WWF-Bolivia (convenio IRD-WWF KN10) por su apoyo logstico y financiero. Tambin agradecemos a las comunidades de Bella Vista y Remanso (Dpto. Beni), al PD-AMNI Itnez y a la Prefectura del Beni por su apoyo logstico, como tambin a Diego Quinteros por su apoyo en el trabajo de laboratorio y a Francisca Acosta por su colaboracin en la identificacin del zooplancton. BIBLIOGRAFA Abelha, M.C.F., A.A Agostinho & E. Goulart. 2001. Plasticidade trfica em peixes de gua doce. Acta Scientiarum Maring 23: 425-434. Alves, S. M., G.C. Ferraz & J.R. Torres. 1991. Euglenaceae pigmentadas de dois arroios e do Rio Jacu, Regio carbonfera do Municipio de So Jernimo, Rio Grande do Sul. Revista Brasileira de Biologia. 51: 813-828. Amoros, C. 1984. Crustacs cladocres. Introduction pratique la Sytmatique des organismes des eaux continentales franaises. Extrait du Bulletin mensuel de la Societ Linnenne de Lyon 3 y 4: 72-143. Aranguren, L.C.N. 2002. Alimentao de Potamorhina latior (Spix, 1829) (Characiformes, Curimatidae) e Anodus elongatus (Agassiz, 1829) (Characiformes, Hemiodontidae) em lagos marginais do rio Acre Amap (AC) e Pirapora (AM). Tese de doutorado. Universidade Federal do So Carlos. 136 p. Bourrelly, P. 1990. Les Algues d`eau douce. Tome I: Les algues vertes. Socit Nouvelle Des dition. Boube, Paris. 572 p.

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FERNNDEZ, C.E.; M. POUILLY y D. REJAS: Dieta de Psectrogaster essequibensis

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REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

Anexo 1. Composicin de la dieta de P. essequibensis en tres ros de la cuenca del Ro Itnez. Los nmeros indican el Porcentaje de rea (PA) de cada especieel contenido estomacal. n= nmero de individuos estudiados.
Componente Ro Blanco Ro San Martn
PA, n= 3

Ro Itnez

ALGAS Achnantes Actinastrum Arthrodesmus Asterococcus Aulacosira Bambusina Botriococcusbraunii Chlorella Cladophora Closterium Coelastrum Coenocystis Cosmarium Crucigenia Dictyosphaerium Euastrum Eudorina Euglena Eutetramorus Glenodinium Gloeocystis Gomphonema Kirchneriella Lepociclis Mallomonas Merismopedia Monoraphidium Onichonema Ooocystis Pediastrum Pequeas diatomeas Peridinium Pseudanabaena Rayssiella Scenedesmus Sinedra Strombomonas Surirella Trachelomonas Uronema 0.12 0.29 0 0 0.25 0 0 0 2.4 8.6 0.02 0 0.01 0 0.71 0 0.02 0.08 0.01 0 0 0 0.77 0.03 0 0 0.02 0.04 0.19 0.04 0.25 0.96 0.01 0.21 0.38 1.08 0.48 12.2 0 0.05 0.01 0.12 0.11 0.88 0 1.23 0.02 0.05 3.29 5.02 0.12 0.08 0.01 0.01 0.71 2.98 0 0 0 0.01 0.43 0.19 2.18 0 0 0.84 0.01 0.02 0 0 0 0 0 0.11 0 0.06 0.18 0 0.06 0 0 0.03 0 0.01 0 0.05 0 0.01 0.76 0.87 0 0.01 0 0 0.77 0.05 0 0 0 0 0.13 0.03 0.17 0 0 0.13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.01 0.07 0 0.07 0

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FERNNDEZ, C.E.; M. POUILLY y D. REJAS: Dieta de Psectrogaster essequibensis

Cont. Anexo 1.
Componente Ro Blanco Ro San Martn
PA, n= 3

Ro Itnez

ZOOPLANCTON Ascomorpha Asplanchna Beauchampiella Bosmina Bosminopsis Brachionus C. calanoida Calanoida Cephalodella Ceriodaphnia Chidoridae Ciclopoida Copepoditos ciclopoida Diaphanosoma Filinia Gastropus Hexarthra Keratella Lecane Lepadella Moina Moinodaphnia Nauplios calanoida N. ciclopoida Plationus Platyas Polyarthra Scapholeberis Simocephalus Trichocerca DETRITOS 0.1 0 0 0.54 0.39 0 0 2.23 0 1.43 1.19 4.64 1.61 0.67 0 0 0 0.01 0 0.01 1.79 1.74 0.48 0.36 0 0.02 0 1.07 0.12 0 5.20 0.28 0 0.05 0.17 1.91 0 0.56 7.9 0.02 3.71 0 0.55 0.25 1.11 0.09 0.06 0.19 0.02 0.01 0.07 3.93 0 1.57 1.38 0.03 0.14 0.59 2.02 0.01 1.52 6.28 0 0.02 0.02 0 1.35 0.07 0 11.34 0.01 5.8 9.67 5.42 2.18 2.86 0 0.01 0.22 0 0.01 0 2.42 0 0 0 0 0.07 0.3 2.54 0 0.52 2.98

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