CONTROL BIOLOGICO EN COLOMBIA El curso del control biolgico en Colombia a travs de la historia permite que se pueda ver la evolucin

en el uso de esta herramienta en el pas. As mismo, esta bsqueda se centra en los acontecimientos ms significativos del control biolgico, la cual se baso' en un comienzo, en una lucha contra todos los estamentos del estado y contra la ignorancia misma, por tratar de mostrar la importancia de una ciencia y el impacto que acarreara sobre la economa nacional si se mantuviera en el olvido. Me referir a los episodios de la historia que se encuentran registrados (muchas veces anecdticos); dando nfasis a los aspectos en la vida de verdaderos quijotes que apostaron todo para que la ciencia entomolgica tuviera un lugar en la historia de la ciencia colombiana. Se dice que el comienzo de la entomologa colombiana y del control biolgico se dio por un trabajo realizado por el Dr. Luis Zea Uribe en Tocaima (1913) y por el Profesor Federico Lleras Acosta en Guaduas. En 1, combatieron una langosta (desafortunadamente no dan la especie) por medio de la bacteria Coccobacillus acridibrum (Howard, 1930).

Howard (1930), tambin menciona en su libro "'A history of applied entomology" que Colombia en un pas que ha tenido grandes colectores en historia natural, pero, ha desarrollado pocos entomlogos. En la revista del Ministerio de Industrias (mayo de 1916), hay un informe de fidos por A. Girardi en donde menciona los enemigos naturales y las aspersiones apropiadas para su control. En el nmero de junio hay un articulo sobre la polilla de la papa y en otro los fungicidas e insecticidas ms usados en el control de fitopatgenos (Howard, 1930). En 1919, en la Revista Agrcola se public un articulo de J. Figueroa sobre el cultivo de clavel, en el cual se consideran los insectos plaga que los atacan. En la misma revista de ese ao hay un articulo sobre la langosta escrito por A. Lpez (Howard, 1930).

En 1923 sale un libro sobre el gusano de seda domstico por Aureliano V1ez y otro sobre seda por Ernesto Murillo. En 1927, la revista industrial en Bogot, public un articulo por el Hermano Apolinar Maria sobre insectos en praderas de la Sabana de Bogot; asi como un folleto de 34 pginas por Rafael A. Torro, titulado: "Las enfermedades y plagas en plantas: sus causas y control" (Howard, 1930). El 19 de octubre de 1927 es una fecha importante y trascendental para la entomologa colombiana, se fund los Servicios de Sanidad Vegetal y Entomologa Econmica, a cargo de Luis Maria Murillo. Pero ya que se habla de 1, es justo ahondar en su historia, que ilustra una vida quijotesca y apasionada por la ciencia entomolgica. Luis Maria Murillo Quinche nacin en Guasca en 1896 y muri en Bogot en 1974. Fue un humanista, amante de la naturaleza, la qumica, a la fsica, las ciencias nucleares, con sus dotes de escritor y periodista aplicados a su labor cientfica (Sarmiento, sin fecha). La universidad fue ajena como discpulo, pero encontr en 1 un gran profesor. Por 1917, haciendo el recorrido de las montaas en busca de fsiles nunca encontrados, hall la vocacin por los insectos; pero al no existir un aula que lo formara, tom a la naturaleza por maestra universitaria (Sarmiento, sin fecha). Su primera produccin entomolgica fue el poema "Las avispas chibchas" que recibi buenas criticas literarias y cientficas. Esto le abri las puertas a la Sociedad colombiana de Ciencias Naturales, fundada por el Hermano Apolinar Maria, y al nico cargo oficial que desempe por 42 aos. Se inici como agrnomo ayudante de un entomlogo fitopatlogo que nunca se contrat (Sarmiento, sin fecha). Con las precarias condiciones de la poca recorri el pas. En 1928, lleg a Antioquia por primera vez con el objeto de estudiar las plagas del cafeto y recibi su primera leccin de entomologa econmica por parte de los campesinos de la zona (Sarmiento, sin fecha). Comenz a estudiar las moscas de las frutas del Valle de Tensa, el pulgn langero de los manzanos Eriosoma lanigerum (Haussman) en Boyac y los gusanos blancos de la papa. As, que el primer insecto que tuvo en sus manos en su carrera de sanidad vegetal fue la larva de un gorgojo en cultivos de papa que entr por Nario (Trypopremnon sp.). Hizo investigaciones sobre su hbito, los primeros dibujos y ensay la rotacin de cultivos para su control. Por la ausencia de sanidad vegetal, lleg a Colombia el pulgn langero Eriosoma lanigerum (Haussman) y afect los cultivos de manzano en 1929. Luis M. Murillo introdujo de Estados Unidos a Aphefinus mali y consigui erradicar la plaga en pocos meses. Este fue el primer ejemplo de control biolgico significativo de una plaga registrado en Colombia. Tambin liber el Coleptero Neda murilloi que sirvi para ayudar a controlar el fido.

Ante las graves carencias de los servicios fitosanitarios, Luis M. Murillo propuso en 1936 al entonces Ministerio de Agricultura y Comercio una accin enrgica contra la introduccin de plagas exticas. Se establecieron servicios de sanidad en los puertos martimos y terrestres, vigilados por entomlogos y fitopatlogos. Sugiri que la introduccin de vegetales se hiciera por dos o tres puertos. En 1942 utiliz a Cryptolaemus montrouzieri contra la palomilla del caf; import de Puerto Rico una avispa originaria de Filipinas, un Spalangidae para controlar con xito a Lyperosia irritans, mosca hematfaga azote de los ganados del Huila. En 1948 introdujo el coccinlido Rodolia cardinalis para controlar la cochinilla acanalada de las acacias en Bogot, llamada la "Peste Blanca": Icerya purchasi. Tambin hizo el ms completo estudio al gusano rosado colombiano del algodn, Sacadodes pyralis y de la avispa parasitoide Apanteles thurberae. Esta interaccin fue el principal motivo de su obra "Sentido de una Lucha Biolgica" (Sarmiento, sin fecha). La entomologa era un trmino desconocido en esa poca. Para los que tenan alguna nocin de ella era una locura y un grave desperdicio del presupuesto nacional (un entomlogo en Colombia contra 600 en Estados Unidos). El trabajo de este hombre que hoy tiene gran reconocimiento, en un principio no fue comprendido. Por ignorancia y por intrigas, la seccin fundada estuvo a punto de cerrarse cuando lleg a un juicio en el senado de la repblica, en el que acusaron a Murillo porque se desempe en un cargo sin tener ttulos ni estudios agronmicos. La comisin estaba conformada por el senador liberal antioqueo Carlos Uribe Echeverri, experimentado en los problemas agrarios, y el Dr. Emilio Robledo conservador antioqueo, botnico, mdico, escritor y miembro de academias. Ellos saban que un tcnico haba ido a estudiar las plagas del caf a Antioquia y que haba cumplido bien su comisin, pero no saban que era Luis Maria Murillo. Ellos estaban acompaados de agrnomos de la nica facultad que exista y todos esperaban la crucifixin del entomlogo. Despus de varias preguntas y contra preguntas los senadores se dieron cuenta de las labores hechas por Murillo y de fiscales se convirtieron en sus amigos para siempre (Sarmiento, sin fecha). Su vocacin acadmica se tradujo en una fabulosa coleccin de insectos que inici en 1918 y que llegara a ms de 100.000 ejemplares, antes de su destruccin en 1947. Fue sometida a constantes prdidas y hoy tiene base en Tibaitat, en la Coleccin Nacional de Insectos que Lleva su nombre (Sarmiento, sin fecha)

Temeroso del dao de los ecosistemas por los insecticidas, Luis Maria Murillo centr sus investigaciones en el control biolgico de plagas. Sus cuatro dcadas de servicio al estado, fueron su lucha permanente contra el uso indiscriminado de insecticidas y a favor de la represin de las plagas por sus depredadores naturales; estos trabajos le valieron su ingreso como miembro honorario a la Real Sociedad de Entomologa de B1gica y en Colombia, el reconocimiento con la ms alta distincin que confiere el gobierno nacional, la cruz de Boyac, en 1962 (Sarmiento, sin fecha). Hay personajes destacados que contribuyeron al avance de la entomologa econmica: Francisco Luis Gallego (en el campo acadmico); Luis Maria Murillo (en la entomologa aplicada), ya mencionado; asi como Belisario Lozada, Adriano Cabal, Francisco Otaya, Vicente Velasco Llanos, Adriano Cabal, Adalberto Figueroa, Carlos Marn, Nelson Delgado, Rafael Gonzlez Mendoza. Los extranjeros Edward A. Chapin; Charles Bellou; Paul Rene Roba; Karl Knot; Robert Ruppel y Robert Hunter, entre otros (Valenzuela, 1973). La base del campo experimental para la ciencia entomolgica y el control biolgico de plagas se ve fundamentada en el cultivo del algodonero. Existe un documento que fue publicado en 1950 por el IFA (instituto de fomento algodonero), en el que rene los puntos de vista sobre el control de plagas en el algodonero llevado a cabo por Francisco Luis Gallego, Luis Maria Murillo y Carlos H. Marn el cual ejerci una gran influencia en los entomlogos posteriores (Valenzuela, 1973).Gallego y Marn destacaron el lado positivo de los factores biticos y la bondad de los insecticidas arsenicales, frente al rechazo de los clorados de sntesis como el DDT y el BHC (Lindano). Marn tambin aprob este 1timo aspecto, pero puso en duda la efectividad de los arsenicales en el control de plagas en este cultivo. Tambin llama la atencin sobre la responsabilidad que deben tener otros factores, adems de los insectos parsitos y depredadores por accin de los insecticidas de sntesis, en el aumento de la poblacin de plagas. Posteriormente, las ideas de estas tres mentes empezaron a unificarse (Valenzuela, 1973). En 1962 se publica el Boletn Tcnico NO 2 del IFA titulado "Principales plagas del algodn en Colombia" de Hernn Alcaraz y se impone como referente de todo agrnomo. Por esta misma poca, conduce ensayos de laboratorio y campo con el fin de introducir del Per, en el ecosistema algodonero del Valle del Cauca a Hippodamia convergens (Coleoptera:,Coccinelidae); el depredador se estableci rpidamente en la zona del Valle del Cauca y actualmente es considerado como uno de los ms eficientes agentes de control de fidos. En 1972 se hicieron algunos intentos por trasladar este insecto a la zona del Tolima, pero no logr adaptarse a estas nuevas condiciones. Otro aporte lo hace Antonio Beltrn Rincn, en 1967, al publicar un folleto ilustrado sobre plagas del arroz (Valenzuela 1973; Siabatto et a. 1993).

En 1962, la seccin de entomologa de la estacin experimental "'Balboa" de Buga (Valle) del IFA, realiz la primera cra y liberacin de Trichogramma sp. en algodonero. La tcnica de cra fue importada del Per, pero en 1965 se hizo definitiva la cra del parasitoide con los aportes de la Federacin Nacional de Algodoneros y la asesora del entomlogo peruano Juan Herrera Aranguena. En 1965, Valenzuela informa sobre la tcnica de cra masiva y liberacin de 20 millones de Trichogramma sp. en la zona algodonera del norte del Tolima (Valenzuela, 1973, 1993). Aunque la primera evidencia sobre la aplicacin del control biolgico en caa de azcar en Colombia, data de 1939, donde se liberaron a los campos un milln de adultos de Trichogramma minutum Rileyi introducidos de los Estados Unidos al Ingenio Berstegui en el departamento de Bolvar (Zenner, 1965; citado por Gaviria, 1993) en 1960 el Ingenio Manuelita S.A. inici la cra y propagacin en laboratorio, inclusive reclasificando la especie por Trichogramma pretiosum Riley (Gaviria 1993). En 1963 el entomlogo Miguel Revelo se hizo acreedor del premio Alejandro Angel Escobar en ciencias con un trabajo sobre el efecto de Bacillus thuringiensis sobre a1gunas plagas lepidopteras (Valenzuela 1973). En 1968 Trichoplusia ni adquiere sbita importancia econmica como plaga del algodn. En el ao siguiente los entomlogos de la Federacin Nacional de Algodoneros, Alvaro Cjar y Teodoro Daza, publicaron un trabajo sobre la biologa y control del insecto. En 1970 se realiz el control de T. ni con Baculovirus en algodonero del litoral atlntico (Valenzuela, 1973). Tambin se hicieron intentos de controlar Helicoverpa (Heliothis) spp. en campo con muestras de Baculovirus proveniente de Illinois (EE.UU.) a solicitud de Hernn Alcaraz. Pero no mostr regularidad debido a que tiene poca estabilidad a nivel de campo (Valenzuela 1993). A finales de los sesenta e inicios de los setenta, Alex Bustillo, Lucrecio Lara, Ral Vlez, Lzaro Posada y Alfredo Saldarriaga, constituyeron el grupo de vanguardia de entomologa forestal. Se les debe el conocimiento bsico sobre los gusanos defoliadores Glena bisulca y Cotoria unipennaria, el gusano medidor Oxydia trichiata, el gusano rojo peludo Lichnoptera gulo y el gusano canasta Oiketicus kirbi. El profesor Gallego contribuye con estudios sobre plagas de manzano y pltano; Rafael Gonzlez Mendoza contribuye al conocimiento de moscas de la fruta.

En 1970, Gaviria inicia una cra masiva de la mosca cubana Lixophaga diatraea parsito de larvas de Diatraea saccharalis y libera durante un ao, cerca de 60 mil parasitoides. Sin embargo, la especie no logr adaptarse al medio ecolgico del Valle del Cauca. A finales de 1970 se introdujo de Brasil otro parasitoide de la plaga, la mosca Metagonistilum minense y se liberaron 40 mil insectos criados masivamente en el ingenio Riopaila. En 1972 se comprueba que se haba adaptado exitosamente a su nuevo ambiente. Entre 1970 y 1972 se liberaron cerca de 250mil insectos adultos de Paratheresia clavipalpis (Mosca indgena), el agente biolgico que fue ms importante para el control del barrenador. Esto fue en el Ingenio Riopaila, mediante puparios obtenidos en el Instituto Central de Investigaciones Azucareras de Trujillo (Per) (Valenzuela, 1973; Gaviria, 1993). En 1973 se cre la Sociedad Colombiana de Entomologa (SOCOLEN) producto de una idea de dos aos atrs gestada en la cafetera del Hotel Intercontinental de Medelln. Esta idea surgi entre Hernn Alcaraz y Germn Valenzuela quienes junto a Alfredo Saldarriaga, Hugo Calvache, Teodoro Daza, Benigno Lozano, Ral Vlez, formaron una junta directiva cuya sede se estableci en Bogot (Valenzuela, 1973). A partir de este ao se empez a dar una tendencia al tratamiento de los problemas entomolgicos con el ingrediente bioecolgico. Se presentan muchos aportes en el campo del control biolgico, a1gunas veces repetitivos, pero en general hay aportes significativos en control biolgico de plagas de cultivos de importancia econmica, como palma africana, soya, arroz, tomate y flores. Durante los primeros 20 aos historia reciente de la investigacin en SOCOLEN, el control microbial de insectos se centr en el uso de B. thuringiensis; el entomfago ms utilizado fue el parasitoide Trichogramma y los caros Phytoseiidae fueron los depredadores que tuvieron mayor atencin (Zuluaga y Duque, 1993). Para el ao 1999, la investigacin entomolgica se centr en

temas relacionados con el manejo integrado de plagas teniendo como base el control biolgico, involucrando en sus investigaciones en mayor medida a los grupos Coleoptera, Diptera, Hymenoptera, Homoptera y Lepidoptera. Los hongos entomopatgenos han tenido un gran repunte como tema de investigacin, encaminados a la seleccin de cepas, pruebas de compatibilidad y desarrollo de productos. Los cultivos en los que se estn trabajando, son leguminosas, caa de azcar, caf, arroz, frutales, pastos, ornamentales y palma de aceite (SOCOLEN, 1999). La universidad colombiana ha tenido responsabilidades compartidas en la historia de xitos del control biolgico, destacndose las contribuciones hechas por la Universidad Nacional en plagas de cultivos como maz, tomate, flores, algodonero, arroz y forestales; todas sus sedes han tenido la mayor participacin en investigacin dentro de los centros educativos del pas. Tambin se mencionan otras facultades de agronoma y biologa de universidades como la del Valle, Universidad de Antioquia, Universidad de Tolima, Universidad Javeriana y otras, a travs de sus trabajos de grado y tesis de postgrado (Vergara 1990, SOCOLEN 1999).

Literatura Citada Gaviria, J. 1993. El control biolgico de insectos plaga de la caa de azcar en Colombia. En: Control Biolgico en Colombia. Historia, Avances, proyecciones. Palmira. pp. 42?71. Howard, L.O. 1930. A hystory of applied entomology (Somewhat anecdotal). The Smithsonian Institution. v.84. pp. 442?443. Sarmiento, L. M. "Luis Maria Murillo, fundador de la sanidad vegetal en Colombia". En: www.catie.ac.cr/informacin/?RMIP/??rmip56/??biblio?a.htm. Boletn MIP No. 56. Sociedad Colombiana de Entomologa (SOCOLEN) 1999. Resmenes del XXVI congreso de SOCOLEN. Bogot. 178 pp. Notas adicionales sobre la historia del control biolgico internacional. M. S. Serrano. Historia del Control Biolgico Literatura De Bach, P. 1974. Biological control by natural enemies. Cambridge Univ. Press. 323p. Huffaker, C.B. & P.S. Messenger. 1976. Theory and practice of biological control. Academic Press. 788p. Van Driesche, R.G. & T.S. Bellows Jr. 1996. Biological control. Chapman & Hall. 539p.

Van den Bosch, R. & P.S. Messenger. 1973. Biological control. Intext Press Inc. 180p. Origen Antiguo Registro ms antiguo viene de China Usaban hormigas contra plagas de ctricos ecophylla smaragdina F. se compra todavia para 'sembrar' en naranjales Insectos Parasitos Reconocido por Vallisnieri (1661-1730). Apanteles glomeratus (Cotesia glomerata) en Pieris rapae Aldrovandi (1602) confundi con metamorfosis. Martin Lister (1685) 'moscas ichneumonidas' emergen como resultado de huevos sobre larvas de lepidopteros. 1700 A. van Leeuvenhoek parasitismo en afidos por Aphidius sp. Erasmus Darwin (1800) "small ichneumon-fly which deposits its own eggs in their backs" de Pieris rapae. Hartig (1827) propuso recoger y guardar oru-gas parasitadas para liberar los adultos poste-riormente. Boisgiraud (1840) colect y liber Calosoma sycophanta (L.) contra larvas de polilla gitana Lymantria dispar L. En Norte America Asa Fitch (NY 1855) propuso importacion de parasitos de Inglaterra para reducir infesta-cion de Sitodiplosis mosellana (mosquita de la panoja del trigo). Charles V. Riley (MO 1870) llevo parasitoides a otro lado de Missouri para Conotrachelus nenuphar Charles V. Riley 1843-1898 Export el caro Tyroglyphus phylloxerae Riley a Francia en 1873 vs. Daktulosphaira vitifolii (Fitch) Chief Entomologist USDA, Washington 1879. Import Cotesia glomerata de Inglaterra a EE UU en 1883. Escama Algodonosa de Ctricos Icerya purchasi (Maskell) Ataca ctricos, acacia, pera y otras. Detectada en vivero en Menlo Park, CA 1868 Establecida en LA rea en 1876, toda CA en 1880 en cuanto ctrico encontr. La Coneccin con C.V. Riley Recibi especmenes en MO en 1872 y sugiri que fue introducida de Australia (dorthezia). Saba que la describi W.M. Maskell (NZ) quien confirm origen Australiano a W.G. Klee en San Francisco. Hizo un gran esfuerzo como chief entomo-logist de USDA para enviar a Albert Koebele a Australia a buscar NE en 1888 Albert Koebele Encontro:

Un dptero: Cryptochetum iceryae (Williston) Un coccinlido: Rodolia cardinalis (Mulsant) alias 'Vedalia Beetle'. Enviados en barco a San Francisco. Exami-nados, criados y liberados como adultos en ctricos cubiertos con carpas en el rea de Los Angeles. El Segundo Viaje de Koebele 1892 Se centr en coccinlidos. Otro Caso Exitoso Perkinsiella saccharicida Kirkaldy (Delphacidae) detectado en Hawaii en 1900. R.C.Perkins & A.Koebele viaja-ron a Australia 1904-1916. Anagrus optabilis (Perkins). Tytthus mundulus (Breddin). Ambos mantienen bajo control Trabajos Pioneros: CB Malezas Cactus: Opuntia introducido a Australia. Cactoblastis cactorum (Bergroth) introducido en 1926 de Argentina. 1930-32 logr control completo. Trabajos Pioneros: Patgenos Oryctes rhinoceros (L.) Nativo de SO Asitico, se dispers por Islas del Pacifico. 1963 se descubri Baculovirus de larvas y adultos y se intro-dujo en 1967. Infestacin se redujo al 10% Siabatto, A.; lvarez, G.; Herrera, M.; Rendn, F. 1993. Control biolgico en el cultivo del algodonero. En: Control Biolgico en Colombia. Historia, avances, proyecciones. Palmira. pp. 35?41. Valenzuela, G. 1973. Resea histrica de la entomologa econmica en Colombia. En: Memorias del I Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomologa. Bogot. pp. 8?35. Valenzuela, G. 1993. Aspectos histricos del control biolgico. En: Control Biolgico en Colombia. Historia, avances, proyecciones. Palmira. pp.1?9. Vergara, R. 1990. El control biolgico a lo largo de la historia. En: Colombia, Ciencia y Tecnologa. COLCIENCIAS. V. 8 No. 3. pp. 6?7. Zuluaga, I.; Duque, M. 1993. La investigacin sobre el control biolgico a travs de quince aos de SOCOLEN: Caracterizacin y enfoque. En: Control Biolgico en Colombia. Historia, avances, proyecciones. Palmira. pp. 10 ?17. Carlos Espinel Correal Bilogo. Estudiante de M.Sc. en Ciencias Agrcolas con nfasis en Entomologa. Universidad Nacional de Colombia

BIOLOGIA Y ECOLOGIA DE LOS PARASITOIDES

Qu es un Parasitoide? Insectos que tienen un nicho ecolgico que puede, hasta cierto punto, ser considerado intermedio entre el habito depredador y el parsito. Los depredadores normalmente matan su presa y la consumen. Los parsitos no necesariamente matan su presa y hasta pueden vivir con, o dentro de ella por largos perodos. Los parasitoides matan su presa al final del ciclo, cuando completan su desarrollo. Hay un caso interesante de comportamiento para pensar acerca de la definicin de parasitoides. Es el caso de las avispas solitarias de la familia Pompilidae y Sphecidae. Estas avispas que usan araas como presas, paralizan la presa con sus aguijones y posteriormente la arrastran a un hueco en la tierra como nido. Ponen un huevo sobre la araa paralizada a partir del cual se desarrolla su larva. La larva se alimenta de la araa evitando consumir organos vitales como nervios y corazn para mantener la presa "viva" durante su perodo de desarrollo. Antes de empupar la larva consume completamente su presa matndola en el proceso. Se puede considerar estas avispas como parasitoides o como depredadoras? Si son parasitoides, qu estado lo sera? Otra caracterstica de los parasitoides son sus adaptaciones para ovipositar, lo que ha llevado a la evolucin de sofisticados ovipositores. Estos se encuentran especialmente en Ichneumonidae y Braconidae, especialmente en especies que parasitan larvas protegidas en lugares de dificil acceso como troncos de arboles y tuneles en el suelo. Parasitoides Eggleton y Gaston (1990), Price (1975)

Tipos de Parasitoides

Los parasitoides se clasifican de muchas maneras, especialmente por el habito de su larvas. De acuerdo al estado del hospedero que atacan, hay parasitoidedes de huevos, del larvas, de pupas o de adultos, cuando sus hospederos son holometbolos. Cuando atacan hemimetbolos los parasitoides son de huevos o de ninfas. Como veremos mas adelante, algunos parasitoides pueden pasar de un estado de desarrollo al siguiente, entonces hay parasitoides de huevo-larva o de larva-pupa. Los parasitoides pueden ser ENDOPARASITOIDES cuando se desarrollan dentro del cuerpo del hospedero o ECTOPARASITOIDES cuando se desarrollan externamente sobre el cuerpo de la victima. Cuando un slo individuo se desarrolla en un hospedero el parasitoide es SOLITARIO. Cuando ms de uno se desarrolla en un solo hosepdero el parasitoide es GREGARIO, en este caso se pueden desarrollar desde 2 hasta varios miles de individuos dentro del mismo hospedero. Esta terminologa permite combinaciones tales como "endoparasitoide solitario" Superparasitismo Cuando las hembras de la misma especie de parasitoide ponen ms de un huevo en el mismo hospedero, se produce SUPERPARASITISMO. En estos parasitoides se presentan larvas de primer instar mviles y agresivas que tienen mandbulas bien desarrolladas. Por qu? Multiparasitismo Cuando una hembra de una segunda especie oviposita en un hospedero que ya estaba previamente parasitado por una primera especie, pueden suceder dos cosas: si la progenie de la segunda especie compite con las larvas residentes de la primera especie por los recursos que proporciona el hospedero, se produce MULTIPARASITISMO y eventualmente las dos especies se desarrollan dentro dle mismo hospedero. Hiperparasitismo

Si la hembra de la segunda especie va en busca de la larva residente de la primera especie, esto equivale a ser un parasitoide de otro parasitoide lo que se conoce como HIPERPARASITISMO. Los hiperparasitoides tambien se conocen como parasitoides secundarios. Hay casos de parasitoides terciarios. Los hiperparasitoides pueden atacar sus hospederos de dos formas. Ovipositar antes que llegue el parasitoide primario y "esperar" a que este sea parasitado para atacar su hospedero parasitoide. En este caso se denominan HIPERPARASITOIDES FACULTATIVOS. Cuando los hiperparasitoides slo se pueden desarrollar como parasitoides de parasitoides, y deben encontrar un hospedero que ya est parasitado se denominan HIPERPARASITOIDES OBLIGATORIOS. Cleptoparasitismo Un cleptoparasitoide obligatoriamente requiere la presencia de otra especie de parasitoide, pero no se alimenta de este sino que utiliza recursos del primero en su propio beneficio. Por ejemplo: los parasitoides de laravas barrenadoras de madera que carecen de ovipositor largo y fuerte para perforar el tronco, esperan que otro parasitoide, que s tiene la adaptacin del ovipositor, perfore y se "aprovechan" de este comportamiento para "robar" la perforacin del anterior y ovipositar en su hospedero dentro del tunel en el tronco. Koinobiontes Aquellos parasitoides que permiten que el hospedero continue su crecimiento despues de haber sido parasitado. Esto ocurre con frecuencia en parasitoides que permiten el paso de un estado del hospedante al otro, como aquellos que son parasitoides de huevo-larva y larva-pupa. En muchos casos los koinobiontes no paralizan el hospedero durante la oviposicin. Muchos koinobiontes pueden suspender el desarrollo durante su estado larval o pueden no alimentarse de organos vitales del hospedero para lograr completar su desarrollo. Idiobiontes Parasitoides que solo disponen de los recursos del hospedero al momento de la oviposicion, para compleatar su desarrollo. Estos no tienen la oportunidad de que el hospedero continue su crecimiento despues del parasitismo: son tpicamente parasitoides de huevos, de pupas o de adultos y no pasan de un estado al siguiente. Estos parasitoides en muchos casos paralizan la presa durante la oviposicin.

Otras categoras de parasitoides incluyen: Poliembrinicos Cuando la hembra parasitoide pone uno o dos huevos en el hospedero y este huevo presenta division asexual (poliembriona) lo que conduce a producir hasta varios miles de individuos del parasitoide. Heteronmicos Las hembras de estos parasitoides se desarrollan en una especie de hospedero y los machos en otra. En otros casos los machos son hiperparasitos de las hembras de su propia o de otras especies. APRENDIZAJE EN PARASITOIDES El aprendizaje en su definicin mas sencilla es explicado como la modificacin del comportamiento a travs de la experiencia (Cunningham et al., 1998). En el caso de insectos esta muy ligado al comportamiento de bsqueda de huspedes o presas. Bell (1990), citado por Bradbury (1998) define este comportamiento como una "actividad de movimiento por medio de la cual el insecto busca recursos". Los himenpteros parasitoides son capaces de emplear seales relacionadas directa o indirectamente (a travs de su ambiente) con su husped para localizarlo. La asociacin de la seal con la presencia del husped (aprendizaje asociativo) generalmente incrementa la respuesta a un estmulo luego de una cierta experiencia, esta caracterstica se manifiesta en varias especies de parasitoides (Vet et al, 1995, citados por Steidle, 1998). Ahora es aceptado que las hembras parasitoides pueden aprender los estmulos especficos del husped a travs de un contacto anterior (Kaiser et al, 1989, Bjorsten et al., 1995, Van Einden et al., 1996.); ellas tambin pueden aprender por asociacin del husped con los voltiles de plantas donde este se alimenta y productos secretados o desechados por l (Lewis et al., 1988; Kester et al., 1991; Grasswitz et al., 1993; Kaiser et al., 1993; citados por Bjorksten et al., 1998). La experiencia previa de un depredador tambin puede influir en su

comportamiento de bsqueda, lo mismo que en el tipo y proporcin de presa que consumen (Begon et al., 1996, citado por Obrycki, 1997) Para adultos de lepidpteros e himenpteros que se alimentan de nctar (polillas y mariposas, abejas y avispas) las especies vegetales tienen la particularidad de presentar diferencias morfolgicas en cuanto a la forma, color de la flor y ubicacin de nectarios, lo cual requiere diferente forma de manipulacin de cada especie. El aprendizaje puede capacitar al insecto para seleccionar y / o manipular de manera particular diferentes tipos de flores ms eficientemente y as poder lograr unos mecanismos que le permitan incrementar su habilidad de extraccin de nctar (Lewis, 1986; Papaj y Prokopy; 1989, citados por Cunningham et al, 1998). La mayora de investigaciones sobre aprendizaje para extraer nctar han sido realizados con especies himenptera; en particular los trabajos realizados con Apis mellifera han demostrado la capacidad de esta para aprender el olor, color y forma de flores husped (Gould, 1984; Heinrich, 1984; Hammer, 1993; Menzel et al., 1993). Cunningham et al., 1998, trabajando con Helicoverpa armigera (Lep: Noctuidae) lograron concluir que para la localizacin y eleccin de huspedes que suministran nctar mucho ms apetecible, esta especie presenta igual capacidad de aprendizaje de comportamiento en ambos sexos. En el caso del parasitoide Lariopliagus distinguendus (Hym: Pteromalidae) Steidle (1998), estableci que no es necesario el previo contacto con su husped (Sitilophus granarius L.) ya sea por oviposicin o por alimentarse de l, para estimular la ovognesis o la oviposicin de las hembras. El mismo autor seala que la frecuencia de encuentro del husped y la tasa de parasitismo fue incrementndose a medida que el insecto fue ganando experiencia. En otro experimento Steidle y Schller, 1997 (citados por Steidle, 1998) demostraron mediante el empleo de un "olfatmetro", la capacidad de aprendizaje de L. distinguendus. Las hembras sin experiencia fueron capaces de aprender a reconocer sustancias voltiles emanadas por las larvas de escarabajo que se encontraban infestando granos y as poder localizar su husped. De igual manera, las observaciones sobre el comportamiento de las hembras mostr que el tiempo de bsqueda requerido para encontrar un grano infestado con S. granarius L. es menor por parte de los parasitoides con experiencia y mayor en los parasitoides sin experiencia debido a que estos ltimos se detienen mayor tiempo sobre los granos no infestados. Segn Vinson (1997), las investigaciones en aprendizaje de insectos se han dirigido a estudiar los efectos de la experiencia en las decisiones de forrajeo de avispas parasitoides. La importancia del aprendizaje en las decisiones de forrajeo depende generalmente del numero de estmulos aprendidos que se pueden retener, la persistencia de lo aprendido y si el aprendizaje esta confinado a un bajo rango de huspedes; pocos estudios han logrado dirigirse a determinar la duracin en la memoria de dichos estmulos. Aunque estos experimentos se han enfocado a demostrar el hecho de que los parasitoides aprenden, frecuentemente no proveen informacin acerca de lo que significa funcional y adaptativamente este hecho para el insecto y la importancia relativa de factores como el genotipo y el estado fisiolgico (Bjorksten et al., 1998).

Estrategias de bsqueda Los parasitoides pueden obtener informacin til acerca de la distribucin del husped desde su sitio de emergencia y tambin de la experiencia acumulada mientras estn en su bsqueda. Esto sugiere que la preferencia de bsqueda es aprendida an desde que el parasitoide es larva, no obstante hoy da es ms comn aceptar que el parasitoide aprende el olor del husped despus de su emergencia del estado pupal. La labor de encuentro del hbitat que contiene focos con huspedes convenientes para la oviposicin involucra una bsqueda directa. Los parasitoides pueden usar estmulos olfativos, visuales y vibraciones como seales para estrechar la bsqueda del husped (Vet et al 1991; Vinson 1984, citados por Bradbury, 1991). Una o mas modalidades de acuerdo a la ecologa del husped, pueden ser usadas para localizarlo. Un concepto muy empleado es el de "sistema tritrfico", que relaciona tres niveles de movimiento de la energa a lo largo del sistema de plantas, insectos fitfagos y sus enemigos naturales (Vet y Groenewold 1990, citados por Bradbury). Informacin importante para el parasitoide esta disponible desde el primer y segundo nivel trfico. Por "espionaje" de la comunicacin qumica entre la planta y el insecto fitfago, el parasitoide puede detectar la presencia de potenciales huspedes. No obstante, seales qumicas derivadas del husped pueden ser poco detectables a largas distancias. Aun as, el parasitoide puede emplear informacin menos confiable como semioqumicos producidos por la planta, seales visuales como forma y color y seales vibratorias (Vet 1991; Vinson 1984). Los parasitoides han involucrado al menos tres estrategias para explotar el "sistema tritrfico". La primera estrategia es llamada el "desvo infoqumico". Esta involucra el uso de la informacin del estado mas detectable en el ciclo de vida del husped. Por ejemplo, Opius lectus un parasitoide de huevos y larvas de Rhagoletis pomonella aprovecha la feromona que disuade la oviposicin en el adulto de R.. pomonella (Prokopy and Webster 1978). La segunda estrategia es llamada "sinomonas que inducen al herbvoro" y se refieren a la capacidad del parasitoide para responder a la emisin de voltiles causados por la planta cuando es daada por el insecto. Por ejemplo, plantas de maz daadas por larvas de Spodoptera liberan voltiles que atraen al parasitoide Cotesia marginiventris (Turlings et aL 1990; Vet et al. 1991; Tuinfinson, 1993). La tercera estrategia es llamada aprendizaje asociativo. Los parasitoides son muy buenos relacionando diversas seales. El beneficio de aprendizaje es que pueden asociar fcilmente seales detectables y poco confiables, como los voltiles de la planta, con seales mas confiables pero difcilmente detectables, como los olores especficos del husped (Vet 1991). Adems, estudios han indicado que las hembras parasitoides pueden aprender a responder a nuevos olores (Vet y Groenewold 1990). Una de las implicaciones del aprendizaje

asociativo es que cras de parasitoides pueden ser "entrenadas" en laboratorio para mejorar el xito en el forrajeo inicial (Tuinlinson 1993, citado por Bradbury, 1991). Torpe y Jones (1937), trabajando con adultos Ichneumonidae Venturia (= Nemeretis) canescens criados en diferentes huspedes observaron que estos tienden responder a los olores asociados al husped sobre el cual se desarrollan. Mecanismo general de seleccin del husped (Vinson, 1997) En algn momento una hembra parasitoide desarrolla un afn por buscar huspedes, el cual, presumiblemente esta inducido por un conjunto de condiciones fisiolgicas. Algunas especies pueden tener un perodo de preoviposicin y de igual manera no sentir el afn de bsqueda luego de que este periodo ha pasado (Nishida, 1953); as mismo, otras especies pueden empezar a buscar el husped inmediatamente han emergido (Taylor, 1974). El afn de bsqueda se asocia con una serie de factores internos tales como hambre, necesidad de limpieza, edad, carga de huevos y experiencia y factores externos como presencia de predadores o competidores, disponibilidad de refugio, condiciones ambientales, enfermedades y disponibilidad de alimento. La experiencia previa de una hembra es muy importante para la localizacin del husped. Involucra una cadena de sucesos que son especficos como el comportamiento de oviposicin, si se trata de un endo- o ectoparasitoide, etc. Esta experiencia puede ser de tres tipos, as: a. La primera, denominada innata o inexperiencia, se refiere a aquellas hembras que no han tenido contacto con huspedes o plantas asociadas a ellos. En estas hembras los genes ("fundamento gentico") determinan la primera seal a la cual responden, el tipo de seales a las cuales responden, el comportamiento que generan dichas seales, el rango de especies que puede atacar la hembra y la intensidad del ataque. El estimulo puede variar hasta un umbral luego del cual se puede generar una repuesta. Este comportamiento puede estar o no realzado por una combinacin de estmulos. En general la deteccin y respuesta innata a seales estara sujeta a seleccin natural. Prevost et al. (1990), mostraron que respuestas a voltiles aleloqumicos por Microplitis croceipes (Braconidae) fue heredada y Weseloh (1986) mostr que a travs de la seleccin de razas de Cotesia melanoscela (Braconidae) las ultimas generaciones aceptaban huspedes en general. Chassain y Bouletreau (1987) y Chassain et al. (1988) mostraron que diferencias de respuesta en diferentes lneas de Trichogramma a la distribucin de su husped fue heredada. Wanberg (1989) mostr que la aceptacin de huspedes es heredada. b. El segundo factor que afecta la respuesta de seleccin del huesped es la experiencia. Experiencia con oviposicin o localizacin puede mejorar la destreza o realzar la respuesta para seleccin del huesped por la hembra. Las hembras con experiencia responden mas rpido y vuelan mas a prisa hacia el complejo husped / planta con respecto a hembras inexpertas (Dros et al.,

1986; McAuslane et al., 1991; Sheehan y Shelton, 1989; citados por Vinson, 1997). Tal experiencia puede extenderse a todos los niveles del proceso de seleccin del husped; por ejemplo, el tiempo necesario para reconocer y parasitar el husped disminuye con el aumento en la sucesiva manipulacin de huspedes (Wajnberg, 1989). No obstante la experiencia puede ser considerada como una forma de aprendizaje asociativo. El aprendizaje asociativo se define de varias maneras. Carew et al. (1984) y Menzel et al. (1993) definieron el condicionado como el realce de respuestas innatas dbiles, a travs de aprendizaje asociativo; lo cual, puede ser similar a decir que el mejoramiento en una respuesta debido a una experiencia, involucra el incremento en la sensibilidad de seales innatas o seales para las cuales la hembra esta genticamente programada para responder. Otro tipo de aprendizaje es el condicionado, el cual es definido como la respuesta a una nueva seal resultado de la asociacin con una sera innata o una seal para la cual la hembra esta programada genticamente para responder durante una experiencia que involucre a ambas. Vinson se refiere al, aprendizaje condicionado como experiencia y al condicionado como aprendizaje asociativo. c. El tercer componente de una experiencia previa es el aprendizaje asociativo en el cual una hembra asocia una "nueva" seal con seales" innatas". Esto resulta en hembras que tienen la capacidad de responder apropiadamente a seales que ellas pueden detectar (Ding et al., 1989, Kaiser y Dejong, 1993; Kaiser et al., 1995; Lewis et al., 1991; Vinson et al., 1991) pero para las cuales ellas no estn programadas genticamente para responder. El aprendizaje asociativo redirecciona y amplia la respuesta de las hembras. El resultado es un sistema flexible que permite a las hembras responder a cambios en el ambiente (Lewis et al., 1990; Vet et al., 1990). El aprendizaje asociativo tambin permite que las hembras respondan a nuevos huspedes o a huspedes en nuevas situaciones sin la influencia gentica de la poblacin del parasitoide, dado que la seleccin puede actuar en la capacidad para aprender asociativamente y no en la capacidad para detectar o responder a una seal particular. Por otro lado se plantea la hiptesis acerca de que la habilidad del parasitoide para aprender las caractersticas de su sitio de desarrollo es una forma de herencia que no se transmite genticamente entre generaciones, es decir, es una forma de transmisin cultural (Godfray y Waage, 1998). Este tipo de aprendizaje es muy importante y sirve para aislar poblaciones en diferentes microhbitats de huspedes con consecuencias significantes para la subdivisin gentica de poblaciones y especies. Aplicaciones en el control biolgico Para el caso de lepidpteros plaga, el aprendizaje puede ayudar a explicar las correlaciones entre altos niveles de oviposicin y alta floracin observada en el cultivo; H. armigera es particularmente una plaga que predomina durante los estados de floracin de los cultivos que ataca (Parsons, 1940; Zaluki et al., 1986, citados por Cunningham et al., 1998). Algunos mtodos para cuantificar

la magnitud de una floracin constante han sido propuestos por Lewis (1986) y Alberti (1994). Estos, adems de descifrar mecanismos involucrados en el aprendizaje, en particular seales del husped vegetal que son empleadas por la plaga, puede ser tiles para la comprensin del aprendizaje en insectos nocturnos y tambin para plantar posibles estrategias de manejo y monitoreo (Cunningham et al., 1998). De igual manera la colonizacin de nuevas especies por medio de la exposicin de la parasitoides o depredadores a la plaga objetivo y posterior liberacin aunque aun esto no ha sido bien demostrado (Van Driesche et al., 1996) Limitantes para su aplicacin La cra en masa de parasitoides sobre dietas artificiales puede agilizar y abaratar los costos de produccin pero a la vez pueden derivar en adultos poco eficientes cuando se liberan en el cultivo. Esto ocurre debido a la asociacin planta?herbvoro que permite al parasitoide orientarse hasta su husped. Por ejemplo, Microplitis demolitor (Hym: Braconidae) responde al olor de plantas de cacao in huspedes (Helicoverpa zea) que han sido criados sobre plantas verdaderas de cacao, pero no en cras sobre dietas artificiales (Herrad et al., 1988). De igual manera, Diaretiella rapae (Hym: Braconidae) ataca fidos que se alimentan sobre crucferas, pero es mas sensible a plantas de papa y a huspedes que se hayan criado alimentndose de papa (Sheehan y Shelton, 1989)

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