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LA CIENCIA DE LA NUTRICIN
ENERGA

Captulo 4
Jos A. Castell y Miguel Pontes

ENERGA
Conceptos generales
En su interaccin con el medio ambiente, las aves, al comer, ingieren una cierta masa de diversos productos. Cuantitativamente, la ingesta se expresa en forma de kilos, gramos y miligramos aunque en los diferentes procesos de racionamiento ajustado a requerimientos se exprese en forma relativa, como porcentaje- y est constituida por glcidos, lpidos, protenas, minerales y diferentes especies qumicas de naturaleza muy diversa. No es infrecuente que para estas ltimas se recurra a utilizar el concepto de Unidades Internacionales si las cantidades de masa son muy reducidas. Pero los requerimientos de energa no se cubren con un nutriente especfico de la racin, sino con todos ellos, cuyo equivalente energtico vara segn su naturaleza. La energa se puede definir, desde un enfoque fsico mecnica clsica-, como la capacidad de los cuerpos para desarrollar un trabajo o para poder ser convertida en trabajo. Segn la ley universal de la conservacin de la energa, sta no se produce ni se pierde, solo se transforma de una forma a otra: mecnica, trmica, elctrica, lumnica, molecular o qumica y atmica o nuclear. Para un enfoque ms actual mecnica cuntica- la energa no se conserva constante, aunque si el equivalente masa-energa. Todos los cuerpos, al estar formados de -ecuacin de la materia, poseen una energa adicional equivalente a equivalencia entre masa y energa, base del enfoque relativista-, debiendo contabilizarse juntas la energa asociada a la masa y el resto de formas de energa.

Imagen 3.1. Las partculas originalmente no tienen masa y slo la adquieren interaccionando con un campo gravitatorio (http://asperomundo.blogspot.com.es/2011_12_01_archive.html)

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Pero, en la prctica, y desde un punto de vista biolgico, podemos asumir que en los animales slo se considere la energa qumica o molecular. El organismo animal sera pues un sistema termolbil, mantenido a un nivel determinado por la ingesta de nutrientes, los cuales poseen un cierto nivel de energa qumica potencial que es susceptible de uso, transformacin o acmulo. En los tejidos animales se originan dos procesos: de sntesis de nuevos constituyentes celulares -anabolismo- y de degradacin -catabolismo-, ambos simultneos, pudiendo emplearse la energa desprendida en el catabolismo para la sntesis de otros componentes -lo que constituye un ciclo energtico-, o bien para llevar a cabo unas actividades fisiolgicas especficas como son las de:
-Trabajo mecnico. -Produccin de calor. El mantenimiento de la temperatura corporal se alcanza a veces como subproducto de las reacciones exotrmicas metablicas. -Transferencia de nutrientes a reas deficientes en energa. -Mantenimiento de las concentraciones inicas. -Absorcin e hidrlisis de nutrientes. -Sntesis de la fraccin proteica de determinadas enzimas, etc.

Todos estos procesos metablicos estn regidos estrictamente por las leyes de la termodinmica, y sin que exista ninguna transferencia inexplicable de energa, sino nicamente un equilibrio entre la que es liberada, en un proceso exotrmico oxidativo, y la que se consume o almacena. Para que tenga lugar tal ciclo energtico es preciso un proceso de acoplamiento de reacciones y la presencia de compuestos ricos en energa que funcionan como reactivo comn conectando reacciones que consumen con las que liberan energa. Siempre a partir del conjunto de la masa de alimentos consumida o de los nutrientes almacenados. Podemos considerar, como tpico compuesto rico en energa, al tripolifosfato de adenosina -ATP-, el cual presenta, durante los procesos hidrolticos, una gran disminucin de energa libre. Pero los tiosteres, acilos, enlicos, guanidin-fosfatos, etc., tambin dan lugar por hidrlisis a compuestos con menor energa libre. La energa libre -F- constituye un til concepto bioqumico para intentar comprender el metabolismo energtico. La energa libre de una sustancia, que no es medible experimentalmente, puede considerarse en funcin de la variacin de su valor el incremento de F-. As se admite que la variacin en la energa libre de un producto, al transformarse qumicamente en otro, sera igual a la cantidad mxima de energa utilizable. SI el contenido de energa libre del segundo producto es menor que la del primero, el cambio en la energa libre ser una magnitud negativa -reaccin exotrmica- y a la inversa, cuando la reaccin qumica da lugar a un producto con un mayor contenido en energa libre -habitualmente no hay reacciones espontneas de este estilo-, el incremento de F es positivo -reaccin endotrmica-. El incremento de F no depende de la velocidad de la reaccin sino de la posibilidad de su realizacin espontnea. Por ello el incremento de F es igualmente negativo para la glucosa -del orden de -686 Cal/milimol- tanto en una combustin Instantnea, en una bomba calorimtrica, en presencia de catalizador, como en una combustin lenta, a lo largo de horas, en el organismo vivo, e incluso conservada en laboratorio en presencia de aire, sin que por ello se oxide espontneamente.

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Podra decirse que, a presin constante, y a una temperatura determinada, la energa libre de un producto qumico sera igual a su entalpa -calor absoluto- menos su entropa, pudiendo definirse sta ltima como algo asimilable al grado de desorden del sistema. Vimos que con la energa libre slo es posible medir el cambio en el contenido calrico -instrumentado con una bomba calorimtrica-; del mismo modo solo es posible medir el cambio de entropa. Si consideramos la energa como el primer principio de la termodinmica, la entropa sera el segundo. La entropa nunca disminuye, slo se mantiene o aumenta. SI consideramos agua fra y agua caliente y mezclamos ambas, habremos aumentado la entropa, lo que significar que se habr perdido la oportunidad de aprovechar la energa calrica del agua caliente aunque, naturalmente, no hay disminucin de energa en el sistema. El agua templada procedente de la mezcla nunca se separar por s misma en una parte ms fra y otra ms caliente, -lo que sera una disminucin de entropa-. El aumento de la entropa, como tendencia de todos los procesos naturales hacia una uniformizacin -temperatura, presin, composicin, etc.- an sin representar una prdida de energa, plantea un horizonte lmite totalmente uniformeen el que no seran posibles los procesos fsicos, qumicos o biolgicos. Centrndonos en el uso de la energa por los seres vivos deber destacarse la capacidad peculiar de las clulas de promover reacciones qumicas a velocidad controlada y a temperaturas relativamente bajas. Para ello es precisa la participacin de enzimas especficas, presentes en los organismos vivos a concentraciones sumamente reducidas. Dichas enzimas, productos de la sntesis celular, son bsicamente proteicas -de dnde deriva su especificidad- y ejercen un papel cataltico de los procesos metablicos en general, y en especial de la energa. Las reacciones del metabolismo energtico que las enzimas catalizan han de ser siempre termodinmicamente posibles y se llevan a cabo a un ritmo tal que su velocidad resulte compatible con los procesos bioqumicos esenciales para la vida celular. Evidentemente, al ser agentes especficos y al existir incontables reacciones qumicas en el conjunto metablico, en cada organismo superior son necesarias miles de enzimas distintas. As pues, la energa constituye el punto de conexin entre el entorno fsico y el biolgico, siendo por ello un elemento clave y esencial- en el intento de determinar el valor nutricional total de los ingredientes y de las raciones. Desde un punto de vista prctico, la concentracin energtica del pienso es una caracterstica importante ya que las aves alimentadas ad libitum tienden a ajustar su ingestin de materia seca para asegurar, en cada fase vital, una ingestin de energa constante. Si se aumenta la concentracin energtica de la racin es probable que las aves reduzcan su ingestin de alimento y, si no se ajusta la concentracin de los restantes nutrientes del pienso, se exponen a obesidad y a carencias.

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Figura 3.2. El exceso de energa se almacena en los adipocitos que aumentan de tamao considerablemente.

A la inversa, si se rebaja el nivel de energa, los aportes de la dieta pueden representar un aporte excesivo de protena, carbohidratos y grasa lo que representa generalmente una prdida de eficiencia-; con cambios corporales estructurales al acumularse en los tejidos, previa su conversin en grasa obesidad por ejemplo-, o bien excretados en las producciones exgenas. Ello plantea la necesidad de una valoracin energtica de los alimentos y de una determinacin de requerimientos en energa de las aves, con el fin de optimizar y equilibrar el aporte de energa en relacin a la composicin global de la racin.

Valoracin energtica de los alimentos

La energa qumica del alimento es convertible a otras formas de energa, pero en cualquier caso slo es valorable a travs de sus manifestaciones, y en especial en forma de energa trmica. Si sometemos el alimento a un proceso de combustin total, es decir, a una oxidacin completa, se libera energa, la cual puede ser medida con una bomba calorimtrica.

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Figura 3.3. Esquema de bomba calorimtrica y un modelo comercial cnvencinal.

El nivel de energa de un alimento se suele expresar con unidades trmicas: la calora (c), la kilocalora (C o kc) -equivalente a 1.000 c- y la megacalora o termia -"therm" en ingls- equivalente a 1.000 C. La calora se define como la cantidad de calor requerida para aumentar la temperatura de 1 g de agua desde 14,5 grados centgrados hasta 15,5 grados, considerando como unidad el calor especfico del agua, a 15 grados centgrados y presin constante de 1 atmosfera. Desde un enfoque termoqumico, teniendo en cuenta que el Patrn utilizado en calorimetra es el calor de combustin del cido benzoico y que la valoracin del patrn de ste se expresa primariamente en unidades de trabajo, podra ser lgico presentar el valor energtico de los alimentos en julios (J), kilojulios (KJ) o megajulios (MJ). Precisamente, los Megajulios son las unidades de medicin de energa habituales en pases del norte de Europa, siguiendo el Sistema Internacional de Unidades (S.I.) establecido por la Conferencia General de Pesos y Medidas, basado en el sistema mksa (metro, kilogramo, segundo, amperio). Adems, actualmente la calora no se incluye en la categora de las unidades energticas del Sistema Internacional de Unidades (SI), segn se recoge en la siguiente tabla.
Tabla 3.1. Las siete unidades bsicas del Sistema Internacional de Unidades
Magnitud fsica bsica Longitud Tiempo Masa Intensidad de corriente elctrica Temperatura Cantidad de sustancia Intensidad luminosa Smbolo dimensional Unidad bsica Smbolo de la unidad L T M I N J metro segundo kilogramo amperio kelvin mol candela m s kg A K mol cd

As, segn la publicacin SP-7012 de la Oficina de Informacin Cientfica y Tcnica de la Administracin Nacional de Aeronutica y del Espacio -EE.UU.-, y a partir de las unidades bsicas, 1 julio sera el trabajo realizado con una fuerza tal que una masa de 1 kg se acelera 1 m por segundo cada segundo, dando lugar al desplazamiento a lo largo de 1 m de su punto de aplicacin. Segn la citada publicacin, 1 calora -basada en la calora a 15 grados centgradosequivale a 4,186 J. Otra equivalencia, es la de 1 kWh = 3,6106 J = 860400 cal. Aunque antiguamente -y an ahora en otras especies animales- tambin se han utilizado otras unidades para describir el valor energtico de los alimentos -TDN, Unidad Almidn, Unidad Alimenticia, Unidad Avena, etc.- hoy podemos considerarlas como obsoletas en la tecnologa actual para la nutricin de las aves. De entre todos, el ms difundido hoy es el uso de la calora en nuestro entorno-, que ser el que emplearemos en adelante a pesar de ser un criterio en revisin. No obstante, es importante hacer constar que existe una informacin muy densa expresada en unidades de trabajo -julios-, unidad que es posible que se generalice con el transcurso del tiempo. La calora grande se empleaba antiguamente en Biologa, Medicina y Nutricin, y se le asignaba el smbolo Cal (con C mayscula) para diferenciarla de la calora

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propiamente dicha, de smbolo cal. Hoy es usual en las normas de etiquetado la expresin del valor energtico del pienso en kcal/kg y/o en kJ/kg (kilocaloras o kilojulios por kilogramo de alimento). Pero el valor energtico de un alimento no es invariable, movindose dentro de un determinado rango (Guirguis 1976), lo que es confuso y complica el ajuste nutricional de las raciones. Como que la variacin del contenido en energa de un alimento se debe a mltiples causas contenido en humedad, variacin en composicin qumica, presencia de grit en molleja, especie, estirpe, sexo, edad, peculiaridades fisiolgicas, fase metablica, e incluso el nivel de ingesta- la estimacin del valor nutricional de los diferentes alimentos y su variabilidad puede arrojar valores disparejos. Finalmente, el sistema de evaluacin del valor energtico se matiza en funcin de la fase metablica en que se realice la medicin y de la sistemtica aplicada. Esto hace que sea esencial que consideremos con alguna atencin el proceso metablico de la energa en el caso particular de las aves.

Metabolismo de la energa en las aves

Centrndonos en la energa propia de un alimento, se puede considerar que se origina en la suma de la energa liberada en la combustin de los distintos principios inmediatos. Segn los trabajos clsicos de Atwater es la siguiente:
Tabla 3.2. Energa de los principios inmediatos
Principio Inmediato Hidrocarbonados Protenas Grasas Calor de combustin, Kcal/g 4,15 5,65 9,40

Sin embargo, sta no es la energa que el animal es capaz de utilizar ya que durante los procesos de la digestin y metablicos se producen prdidas, de forma que slo parte de la energa ingerida se aprovecha.

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Figura 3.4. Esquema del fraccionamiento de la energa (Leclercq y Larbier, 1992)

Como se aprecia, el paso de energa bruta a digestible no es algo que se pueda estimar de un modo automtico hay mnimos y mximos- por la gran variabilidad entre los distintos alimentos, que en especial en el caso de las aves es de difcil determinacin por la dificultad en separar la energa fecal de la urinaria. Aunque sean discutibles los valores indicados, podra estimarse que la energa metabolizable se mueve entre el 90 y el 97% de la energa digestible -metabolicidad-, y que la energa neta tiene unos mrgenes de variacin mucho mayores -del 27 al 73% de la energa metabolizable- debido a los mltiples factores que regulan la eficiencia de utilizacin de la energa. Veamos la particin cuantitativa de la energa, referida a las aves, de una materia de uso habitual en su alimentacin como es el maz:
Tabla 3.3. Particin energtica del maz en el metabolismo aviar.
Fraccin energtica Energa bruta Energa indigestible (1) Energa digestible aparente Energa en la orina Energa metabolizable Incremento de calor metablico Energa neta Kcal/Kg 4.109 474 3.635 225 3.410 974 2.436 % de la Energa bruta 100,0 11,5 88,5 5,5 83,0 24,0 59,0

Pero este fraccionamiento de la energa no es propio del proceso en si mismo, variando con los diferentes alimentos (ver Tabla 3.4.).
Tabla 3.4 Utilizacin y perdidas de energa de varios alimentos

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Alimentos Maz Sorgo Alf. Desh. 20% Soja 44% Soja 48% Pescado 65%

Prdida fecal 11,5 12,7 37,3 24,1 21,3 10,1

Porcentaje de la Energa Bruta Energa Prdida en orina Incremento de calor Metabol. 5,5 83,0 24,0 5,3 82,0 24,6 38,7 24,0 7,2 21,8 54,1 16,8 22,8 55,8 17,5 30,7 59,0 17,2

Energa Neta 59,0 57,4 16,8 37,3 38,4 42,0

Como podemos ver, los dos cereales tienen prdidas similares y localizadas en los mismos estadios. Con la alfalfa, el comportamiento de las aves, en la fase de crecimiento, es muy diferente, probablemente por el bajo aprovechamiento de la protena que llevan a cabo, lo que se plasma en un alto nivel de excrecin urinaria de energa, en especial en forma de cido rico. En las restantes materias expuestas podemos apreciar un comportamiento a veces peculiar debido al aporte relativo de la materia considerada en cada uno de los principios inmediatos: Pero estos valores son pura teora, ya que el contenido en humedad, la variacin en composicin qumica por cosecha, por el cultivo, terreno, clima, etc.-, la presencia de granos rotos, impurezas, el ataque por hongos o insectos, o cualquier tipo de deterioro del producto, determina diferencias en su valor nutricional especfico, que debe ajustarse antes de utilizarlo para formular. Precisamente de aqu surge la necesidad de no asignar indiscriminadamente un valor energtico estndar a cada materia pues su particin metablica est sometida a las variaciones de su composicin. Esto es fcil de comprender con productos normalmente fibrosos -por razones climticas o de procesado industrial- dado el valor negativo de la fibra, ms acentuado cuanto mayor es su porcentaje de presentacin en el producto. Pero tambin es vlido para las variaciones en protena y en grasa.
Tabla 3.5. Contribucin relativa en energa metabolizable de los nutrientes de diferentes alimentos
Alimento Maz 1 Maz 2 Maz (*) Sorgo 1 Sorgo 2 Alf. Desh. 20% Soja 44% Soja 48% Pescado 65% Porcentaje aportado por cada nutriente Protena 8,6 10,4 9,4 10,0 11,5 47,9 56,4 61,5 79,6 Grasa 9,0 11,5 10,1 6,6 6,5 7,3 1,7 0,8 17,6 Fibra 0,40 0,10 0,58 0,61 -2,10 -0,70 -0,22 -E.L.N. 82,0 78,0 80,5 82,8 81,6 46,9 42,6 37,9 2,8

() Media de 16 anlisis.

Adicionalmente se ha de considerar la diferente naturaleza de un mismo principio inmediato cuando se origina en materias distintas. Como quiera que no es posible realizar la identificacin qumica diferencial de una forma simple, suelen englobarse analticamente productos de valor biolgico muy diferente -glucosa y beta glucanos, por ejemplo-. Y es que, biolgicamente, el aprovechamiento que hace el ave de un

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mismo principio inmediato, pero de diferente origen, puede diferir y dar lugar a una particin energtica diferente.

Sistemas de expresin del valor energtico de un alimento

Como se ha visto al describir Ia particin de la energa, hay diversas opciones a la hora de elegir cul es la ms adecuada para expresar el valor energtico de un alimento para las aves. Evidentemente, la energa bruta, aunque es independiente de la especie que consume el alimento, no establece distincin entre alimentos de valor nutricional muy diferente por lo que su utilizacin en la prctica es nula. La energa digestible representa tericamente un avance. Existen dos diferentes expresiones de energa digestible, la aparente, que resulta de deducir el valor energtico fecal del de Ia energa bruta, y la verdadera, que se obtiene tras aplicar a la anterior la correccin derivada del valor energtico de los jugos digestivos que el animal segrega, incluso durante el ayuno, aunque en la prctica su secrecin puede considerarse cuantitativamente proporcional a la cantidad de alimento ingerido. La utilizacin de la energa digestible en las aves es tambin prcticamente nula, dada la imposibilidad de separar heces solidas y orina sin recurrir a procedimientos quirrgicos que complican considerablemente el proceso de evaluacin. La energa metabolizable ya no exige que se separen y valoren independientemente la orina y las heces solidas. Ello es as por su concepcin ya que precisamente la energa metabolizable es el resultado de deducir de la energa bruta la perdida energtica a travs de ambas excretas y a travs del desprendimiento de gases en el aparato digestivo -como hidrogeno, xido de carbono, etano, acetona, sulfhdrico, metano, etc.-, aunque los gases digestivos se producen en una cuanta sumamente reducida en las aves. Existen varias fuentes de inexactitud, como la excrecin endgena de nutrientes en heces comentada anteriormente incluso en ausencia de ingesta-, a la que es preciso adicionar la excrecin endgena a travs de la orina, y la derivada del balance nitrogenado. Segn que se apliquen, o no, correcciones por la excrecin de energa endgena se habla de Energa Metabolizable Verdadera -TME, por sus iniciales en ingls- o de Energa Metabolizable Aparente -AME o simplemente ME. En cuanto a la correccin por el balance nitrogenado en los casos de balance negativo de nitrgeno -perdida de nitrgeno de los tejidos corporales-, consiste en incrementar la energa metabolizable en 8,22 Kcal por cada gramo de nitrgeno perdido. En los casos de balance positivo de nitrgeno -acmulo proteico en los tejidos corporales-, la correccin consiste en deducir de la energa metabolizable 8,22 Kcal por cada gramo de nitrgeno retenido. El factor 8,22 representa el equivalente en kilocaloras de 1 g de nitrgeno en forma de cido rico que es la principal excrecin de nitrgeno de las aves a travs de la orina. Sin embargo, a veces se utiliza el factor 8,7 que representa el equivalente medio en kilocaloras de 1 g del nitrgeno presente en la orina de las aves. Como consecuencia de esta correccin surge el concepto de energa metabolizable corregida para la retencin nitrogenada, que se suele representar como MEn o TMn. En la prctica, la energa metabolizable en una u otra versin -que siempre debera especificarse- es la expresin ms utilizada del valor energtico en nutricin avcola.

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La energa neta es la forma ms exacta -en teora- de la expresin de la energa en nutricin y se obtiene a partir de la energa metabolizable por deduccin de la fraccin energtica que hemos descrito como Incremento de Calor. El incremento de calor se produce cuando un ave ingiere alimento en condiciones ambientales de equilibrio trmico. El incremento de calor se origina durante el acto de la ingestin y masticacin del alimento, en la fermentacin microbiana en el tracto digestivo, en la digestin del alimento y durante la metabolizacin -utilizacin- de los nutrientes absorbidos. El calor producido se desperdicia a excepcin de cuando la temperatura est por debajo de la temperatura crtica en cuyo caso se utiliza para mantener la temperatura corporal del ave, sustituyendo por tanto una parte de los requerimientos para mantenimiento parte que, por cierto, es diferente segn la temperatura ambiente-. Se ha argumentado que la energa metabolizable de los alimentos para las aves es utilizada con una eficiencia razonablemente constante. Pero la reciente expansin de los estudios de calorimetra en aves ha aportado resultados que no apoyan esta hiptesis, demostrando que existen diferencias en el incremento de calor producido por diferentes alimentos. Por ejemplo, se ha puesto de manifiesto que la energa metabolizable aportada por la grasa de la dieta es utilizada ms eficientemente que la aportada por los carbohidratos. Y tambin los productos ricos en protena -por encima de los requerimientos- tienen el incremento de calor ms alto, los carbohidratos ocupan una posicin intermedia y las grasas tienen una accin dinmica especfica ms baja. Precisamente esta caracterstica hace que, en condiciones de stress trmico -por alta temperatura ambiente-, est indicado sustituir una parte de la racin energtica de origen glucdico por grasas porque as se minimiza el incremento de calor que agravara el stress trmico. Inversamente, en condiciones ambientales de stress trmico por fro la desventaja en eficiencia nutricional de los alimentos con alto incremento de calor disminuye, acercndose a los ms eficientes. Cuando los requerimientos de un ave se expresan en forma de energa neta, se incluye el valor asignado a las necesidades para mantenimiento y otra fraccin destinada a produccin. Por ello, cuando se exprese la energa de un alimento en forma de energa neta deber establecerse si ello se refiere a mantenimiento y produccin (EN m +p), mantenimiento solo (EN m), o produccin solo (EN p), y en el primero de los casos deber especificarse en qu proporcin se destinar a uno u otro fin, ya que la eficiencia de utilizacin de un mismo alimento -o de un principio inmediato si se prefiere- es diferente segn la finalidad. Como es obvio, racionando en energa neta, es preciso plantear dos valores energticos para un mismo alimento. Pero tambin se debe considerar la variacin del valor energtico en funcin del nivel de ingesta, del equilibrio nutricional y de la edad, raza, sexo y estadio reproductivo del ave. Veamos. La exactitud terica de prediccin del resultado zootcnico de un alimento, conociendo su valor energtico expresado en energa neta, es ms alta que con cualquier otra forma de expresin de la energa de los alimentos, ya que los aportes de cada ingrediente de la racin son aditivos. Pero las imprecisiones del sistema de evaluacin, lo costoso del procedimiento -que limita la amplitud de la base experimental disponible- y lo complejo de su aplicacin -aditividad cuestionable en raciones desequilibradas, etc.-, determinan que en la situacin actual la utilizacin de la energa neta sea menos practica que la de la energa metabolizable.

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Siguiendo la comparacin entre ambas opciones, otra ventaja de la energa neta radica en que tiende a penalizar las protenas, favoreciendo por el contrario la valoracin energtica de los lpidos. Ello es razonable, tanto desde un enfoque econmico como biolgico ya que tiende a minimizar la va ms costosa del suministro energtico. Pero en realidad, este objetivo puede ser alcanzado igualmente valorando con energa metabolizable, si se asocia a un conocimiento preciso de los requerimientos proteicos de las aves, evitando los excedentes de protena que se metabolizan con un alto coste energtico. Adems, la medicin del incremento de calor que exige la Energa Neta-, aunque posible, exige una instrumentacin compleja y debe excluir la produccin de calor en ayuno, todo lo cual resta precisin a las estimaciones. Como que la energa metabolizable se determina fcilmente en las aves -las heces y la orina son excretadas juntas-, hay una poderosa razn ms a favor de su adopcin en los sistemas para aves. La puesta a punto de mtodos in vivo, rpidos y estandarizados, para la determinacin de la energa metabolizable de los alimentos destinados a las aves ha representado recientemente un importante avance. En las aves, los residuos de la digestin de los alimentos son excretados rpidamente y si se les acostumbra a consumir en una hora su racin diaria, se puede determinar la energa metabolizable, simplemente, mediante la coleccin de excretas durante las 24 horas siguientes. Finalmente, se puede estimar el valor energtico de los alimentos indirectamente, mediante mtodos alternativos como sistemas de digestin in vitro, mediante el anlisis de espectroscopia en el infrarrojo cercano como veremos en su momento- y con ecuaciones de prediccin segn la composicin en principios inmediatos de alimentos e ingredientes. Las ecuaciones clsicas de ajuste (Titus, 1960), e incluso las de Jansen (1989), permiten una primera estimacin (Tabla 3.6), segn son recogidas por NRC (Nutrient Requirements of Poultry Ninth Revised Edition, 1994), y H.S. Rostagno (2005), mostradas en Tabla 3.7.
Tabla 3.6. Valor energtico estimado (kcal/kg sustancia seca) de diversos ingredientes de pienso a partir del contenido porcentual en principios inmediatos
Ingrediente Maz Cebada Sorgo Sorgo (<0.4% de tanino) Sorg0 (>1.0% de tanino) Triticale Trigo Trigo en harina Trigo granulado Salvado de trigo y harinillas Subproducto de panadera Manfioca Aceites (<50% FFA) Aceites (>50% FFA) Grasas y aceites Grasas (<40% FFA) Grasas (>40FFA) Melazas de caa o remolacha Corn gluten feed (20% protena) Corn gluten meal (40% protena) Cilindro de arroz Cilindo, extraido con solventes Soja, harina, solventes Soybeans, torta, solvente Soybeans, torta, granulo Sija integral, harina Algodn torta, expeler o solvente Cacahuete, expeler o solvente Colza, solvente, doble cero Ecuacin de prediccin MEn = 36.21 x CP + 85.44 x EE + 37.26 x NFE MEn = 3,078 - 90.4 x CF + 9.2 x STA MEn = 38.55 x DM - 394.59 x acido tnico MEn = 31.02 x CP + 77.03 x EE + 37.67 x NFE MEn = 21.98 x CP + 54.75 x EE + 35.18 x NFE MEn = 34.49 x CP + 62.16 x EE + 35.61 x NFE MEn = 34.92 x CP + 63.1 x EE + 36.42 x NFE MEn = 3,985 - 205 x CF MEn = 3,926 - 181 x CF MEn = 40.1 x DM - 40.1 x ash - 165.39 x CF TMEn = 4,340 - 100 x CF - 40 x ash - 30 x CP + 10 x EE MEn = 39.14 x DM - 39.14 x ash - 82.78 x CF MEn = -10,147.94 + 188.28 IV + 155.09 FR1 - 1.6709 (IV x FR1) MEn = 1,804 + 29.7084 IV + 29.302 FR1 MEn = 8,227 - 10,318(-1,1685 [Relacin Insaturados : Saturados) MEn = 126,694 + 1645 IV + 838.4 C16:0 - 215.3 C18:0 + 746.61 FR1 + 356.12 (FR1 + FFA) - 14.83 (IV x FR1) MEn = -9,865 + 194.1 IV + 300.1 C18:0 MEn = 40.01 x SUG MEn = 42.35 x DM - 42.35 x ash - 23.74 x CP + 28.03 x EE - 165.72 x CF MEn = 36.64 x CP + 73.3 x EE + 25.67 x NFE MEn = 46.7 x DM - 46.7 x ash - 69.55 x CP + 42.95 x EE - 81.95 x CF MEn = 46.7 x DM - 46.7 x ash - 69.54 x CP + 42.94 x EE - 81.95 x CF MEn = 37.5 x CP + 46.39 x EE + 14.9 x NFE MEn = 36.63 x CP + 77.96 x EE + 19.87 x NFE MEn = 38.79 x CP + 87.24 x EE + 18.22 x NFE MEn = 2,769 - 59.1 x CF + 62.1 x EE MEn = 21.26 x DM + 47.13 x EE - 30.85 x CF MEn = 29.68 x DM + 60.95 x EE - 60.87 x CF MEn = 32.76 x CP + 64.96 x EE + 13.24 x NFE Referencia 5 4 5 5 5 5 5 4 4 5 1 5 3 3 6 3 3 5 5 5 5 5 5 5 5 4 5 5 5

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Colza, solvente, alta glucos. MEn = 29.73 x CP + 46.39 x EE + 7.87 x NFE 5 Girasol, pipa, no extractada MEn = 36.64 x CP + 89.07 x EE + 4.97 x NFE 5 Girasol, decort.expeler o solvente MEn = 6.28 x DM - 6.28 x ash + 25.38 x CP 62.62 x EE 5 Girasol, expeler, con cascarilla MEn = 26.7 x DM + 77.2 x EE - 51.22 x CF 5 MEn = 35.87 x DM - 34.08 x ash + 42.09 x EE 5 Pescado (60-65-67% protena MEn = 35.87 x DM - 34.08 x ash + 42.09 x EE 5 Arenque noruego NOTA: Las abreviaturas usadas son: GE = Energa Bruta; ME = Energa Metabolizable; MEn = Energa Metabolizable corregida en nitrgeno; TMEn = Energa Metabolizable verdadera corregida en nitrgeno ; CP = % Protena Bruta; EE = % Extracto Etreo; CF = % Fibra Bruta; NFE = % Extractivos Libres de Nitrgeno; ash = % cenizas; ADF = % Fibra cido Detergente; APF = % Fibra Pepsina cida; STA = % Almidn; SUG = % Azcares; IV = ndice de Iodo; C16:0 = % cido Palmtico; C18:0 = % cido Esterico; C18:1 = % cido Oleico; C18:2 = % cido Linoleico; FFA = % cidos Grasos Libres, como equivalente en oleico; FR1 = primera fraccin eluida en columna cromatogrfica, conteniendo triglicridos inalterados y otros compuestos polares; y DM = Sustancia Seca. (Reference : Dale et al., 1990 = 1 ; Huyghebaert et al., 1988 = 3 ; Janssen et al., 1979 = 4 ; Janssen, 1989 = 5; Ketels and DeGroote, 1989 =6)

Vemos que es posible estimar el valor total de una materia por clculo, pero ya desde hace aos (Sibbald 1976; Farrell 1978; H. S. Rostagno 2005) se considera ms valioso realizar ajustes a partir de un valor estndar aplicando ecuaciones que corrigen las desviaciones en valor a partir de los cambios en composicin.
Tabla 3.7. Ecuaciones para estimar variaciones en Energa Metabolizable de los alimentos para aves (H. S. Rostagno 2005). Tipo de alimento Alimentos de Origen Vegetal Alimentos de Origen Animal y Grasas Ecuacin EMn = 4,31 PBd 9,29 Gd 4,14 ENNd EMn = 4,31 PBd 9,29 Gd

EMn = Energa Metabolizable Aves, kcal/kg. PBd = Protena Digestible Aves, g/kg Gd = Grasa Digestible Aves, g/kg ENNd = Extrato No Nitrogenado Digestible Aves, g/kg

Factores determinantes del contenido energtico de los alimentos

Las estimaciones ms antiguas del valor energtico de los alimentos son las de Fraps -1942-, siendo seguidas por los trabajos de Carpenter y Clegg 1956-, Hill -1960-, Potter y Mattersn -1960-, Sibbald y Slinger -1962-, Boltn -1963-, Jansen y Terpstel 1972-, Hartel -1977-, etc. En los tiempos recientes, hay disponible una gran masa de informacin, pero ello plantea problemas serios de interpretacin derivados de la discordancia entre los valores ofrecidos. Un objetivo que creemos imprescindible es intentar llegar a una explicacin razonada del porque de algunas de las diferencias observadas. 1. Variabilidad del Valor Energtico. La falta de uniformidad en los valores energticos asignados a los alimentos es de tal cuanta que puede ejercer un efecto claramente perturbador en la formulacin de raciones para las aves.
Tabla 3.8. Dispersin en la valoracin energtica (1)
Ingredientes Alfalfa deshidratada, 20% Harina de cebada Marina de maz Gluten de maz, 41% Turt de algodn, 44% Grasa hidrolizada Harina de arenque Harina de sorgo Turt de soja, 44% Turt de soja, 50% Harinilla de trigo

Dispersin, CMet/Kg.
1036 - 1583 2403 - 2822 3263 - 3410 2595 - 3329 1821 - 2028 7120 - 7870 2881 - 3302 3263 - 3421 2249 - 2469 2513 - 2535 1786 - 2469

(1) Kurnick, 1967

Si aplicamos los valores extremos a distintas raciones de aves podemos encontrar diferencias de casi 500 CMet/Kg de pienso entre ambas valoraciones, lo que puede representar entre un 15 y un 20% de variacin. Es fcil apreciar el coste que puede ir 12

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asociado a estas discrepancias y, por tanto, los lmites para una comparacin valida entre raciones de similar contenido energtico. Veamos qu es lo que puede hacerse para conocer y controlar -si ello es posible- la variabilidad en la valoracin energtica de los alimentos. 2. Energa y alimento. Anteriormente hemos tabulado el valor en energa de un ingrediente como la suma de las cantidades de energa aportadas por cada nutriente. Por consiguiente, todas las modificaciones en la composicin que originan una variacin en el valor energtico debern ser tenidas en cuenta para desarrollar y aplicar, automticamente, un sistema de actualizacin de la valoracin energtica de los ingredientes de los piensos. Obviamente, el estado de madurez del producto est ligado a la variacin del contenido en nutrientes de un vegetal, y afectar a su valor nutricional, incluido el energtico. Cuando tabulamos la contribucin relativa en energa de los nutrientes en diversos alimentos, vimos que generalmente, y en particular en los cereales, la atencin para juzgar su valor energtico debera dirigirse a las variaciones en el contenido en ELN, pues son los que aportan la mxima cantidad de caloras. En cambio, en la alfalfa la atencin debera dirigirse tambin a la protena como factor positivo y a la fibra como factor negativo, etc. Centrndonos en el caso del maz, veamos cuales son las causas prximas de su variacin en el aporte energtico:
Tabla 3.9. Factores que afectan al valor energtico del maz. Factor de variacin Variacin energtica, % + 3% humedad - 3,4 -0,3% protena y -0,4% grasa -1,2

Visto pues que el contenido en nutrientes es decisivo, surge un nuevo aspecto, el de la dilucin, representado por la humedad que, en la prctica, representa quiz la variacin ms importante:
Tabla 3.10. Efecto del contenido en humedad sobre el valor energtico. Humedad, % Variacin en CMet, % Mnima Mxcima Mnima Mxima Harina de cebada 6,0 17,8 -9,3 +9,3 Harina de maz 6,9 17,0 -5,8 +5,7 Turt de soja 5,1 11,0 -6,8 +3,1 Materia

Como se puede comprender, desde los datos expuestos en las Tablas 3.7 y 3.8, para poder estimar las variaciones de valor energtico de un ingrediente es preciso conocer cules son los cambios en el valor en nutrientes de cada materia (Tabla 3.5). Para ello debern realizarse determinaciones de rutina del contenido en sustancia seca y, en determinados ingredientes, tambin de protena, fibra bruta, extracto etreo y el grado de polimerizacin de este -ya que limita la disponibilidad de la grasa-. Pero son muy diversas las causas de la variacin del contenido en principios inmediatos de un ingrediente. Veamos cual es el efecto de la variedad de las materias vegetales empleadas sobre el valor energtico en la alimentacin de las aves, aunque ello no ha sido parametrizado de forma precisa ms que en ocasiones contadas.

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Tabla 3.11. Variacin en energa del trigo de diferentes variedades (Barteczko et al., 2009)
Variedad Sustancia seca Materia mineral Protena bruta Grasa bruta Fibra bruta Extractivos sin N Almidn Energa Bruta (kcal EB/kg) Metabolizable energy: -MJ MEn/kg -kcal MEn/kg -q=MEn/EB, % kcal MEN /1% protena 12.5 2987 78 253 11.58 2769 72 229 12.63 3018 78 251 13.22 13.44 3160 84 308 3213 82 243 12.13 2900 77 248 12.96 3098 81 291 13.06 3122 83 299 12.17 2910 76 231 Zebra Bryza Vinjett Torka 86.4 1.67 1.42 2.20 86.83 1.62 1.39 1.94 86.07 1.62 12.00 1.69 2.30 68.46 56.78 3841 86.14 1.45 0.91 2.05 Rysa Mikula Turnia Satyna Bombona 7.46 1.57 2.26 1.49 85.87 1.85 11.69 1.03 1.74 69.56 57.37 3750 86.32 1.48 10.63 1.96 1.72 70.53 59.83 3818 86.11 1.56 10.44 1.07 2.36 70.68 61.52 3758 86.16 1.58 12.56 1.53 1.90 68.58 53.24 3813

11.76 12.04

10.25 13.19

69.35 69.84 57.82 52.15 3804 3824

71.48 68.95 64.53 60.75 3751 3915

Tambin est estudiada la variacin del contenido en glucanos del trigo y por lo tanto en la viscosidad de su extracto acuoso- segn la variedad considerada (Pirgozliev et al., 2001) y esto afecta a su valor energtico:
Tabla 3.12. Viscosidad (cP) del extracto acuoso de trigo canadiense de las cosechas 1993-96 (Pirgozliev et al., 2001) Variedad Cosecha 1993 Cosecha 1996 Beaver 5.3 3.7 Brigadier 3.2 2.6 Riband Dean Rialto Haven Dynamo Hussar Hunter 2.7 2.6 3.3 5.6 2.2 2.0 2.8 4.0

Est bien estudiado el efecto de la viscosidad sobre la utilizacin de la energa por las aves, segn se evidencia por la retencin de energa en la canal de ave.

Figura 3.4. Relacin entre Retencin de energa en canal de ave y Energa ingerida (AMEn) segn la viscosidad del extracto acuoso del trigo (Pirgozliev et al., 2001)

Lo mismo sucede con el maz:

Tabla 3.13. Variacin de la energa del maz (en sustancia seca) en funcin de la variedad (Oliveira et al., 2011)
Variedad de maiz Energa Digestible, kcal/kg Energa Metabolizable, kcal/kg Relacin EM:ED Comun 3857 3743 0.97 Alto en lisina 4020 3884 0.97 Alto en aceite 4004 3882 0.97

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Otros casos concretos, en los que resulta evidente este efecto, son el maiz waxy que es claramente menos energtico que las variedades habituales; los trigos de las variedades eloi y reso son de valor energtico relativamente bajo mientras las florent y flolinal son mas energticas; en las cebadas podemos establecer el siguiente orden -en funcin de su valor decreciente en energa: aramis, ambre, astrix y alfa, etc. Respecto a las tortas proteicas, la fuerte variacin en la energa asociada a la ausencia -o reduccin- de factores antinutricionales -en la colza y el algodn por ejemplo-, conseguida por mtodos genticos, hacen que sea evidente el efecto de la variedad utilizada sobre su valor energtico. Algo similar tambin con la soja, aunque la diferencia se asocia al efecto de tratamientos fsico-qumicos. No est claro que el terreno de cultivo o la regin afecten al valor energtico de las cosechas, al menos no en la medida en que repercuten la variedad o el estado de madurez del producto. No obstante, en el trigo se han podido delimitar reas agrcolas en las que el producto obtenido es de 4 a 5% ms rico en energa; en menor medida tambin ha sido detectado un efecto similar en la cebada. Sin embargo, muchos de estos efectos quedan enmascarados por fenmenos de interaccin -adecuacin- entre el terreno de cultivo y la variedad cultivada. El efecto que ejerce la poca de la cosecha sobre el valor energtico de la misma es tambin altamente significativo:
Tabla 3.14. Cosecha y energa en el trigo. Cosecha CMet/Kg de trigo 1974 3.474 1975 3.511 1976 3.440

Tambin es claro el efecto de las prcticas agronmicas, en lo que respecta al abonado, aunque no tanto por los tratamientos fitopatolgicos -por ejemplo, aplicacin de fungicidas-, cuyo efecto depende ms del nivel previo de problemas y de la eficacia de la aplicacin:
Tabla 3.15. Energa del trigo y tcnica agronmica. Nivel de abonado 85 Kg N/ha 185 Kg N/ha Cn fungicidas 3.335 CMet/Kg 3.646 CMet/Kg Sin fungicidas 3.220 CMet/Kg 3.535 CMet/Kg

Los diversos efectos recogidos deben ser interpretados bajo el enfoque de que las condiciones climticas vigentes durante una cosecha determinada, la calidad del terreno en que se origina -o la adecuacin entre la variedad y el terreno, como se indic anteriormente- y los mismos tratamientos agronmicos condicionan un diferente grado de desarrollo vegetativo y de acmulo de reservas energticas y maduracin, que determinan el valor energtico. Por ejemplo, en el caso de la avena, el diferente nivel de acmulo de reservas energticas en la semilla permiten establecer una variacin de 37,5 CMet por Kg por cada Kg de variacin de la densidad por hectolitro; y tngase en cuenta que en este cereal la variabilidad de la densidad -con el distinto predominio relativo de las cubiertas del grano- es el ndice ms simple para estimar del nivel de reservas acumuladas y el consiguiente valor energtico. La exactitud del anlisis o estimacin del contenido de un ingrediente determina tambin su aplicacin en alimentacin. Por supuesto que es posible hacer Edita: REAL ESCUELA DE AVICULTURA www.AVICULTURA.com 15

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estimaciones mas precisas si el anlisis del alimento no se reduce a una simple determinacin de una constante fsica, pero ello se desarrollar en su momento. En realidad no todas las variaciones del valor energtico de una mezcla de ingredientes derivan de una estimacin inexacta del valor individual inicial de cada uno de ellos. Es preciso contar adems con las variaciones de aditividad ligados al equilibrio de aminocidos de la racin, al nivel de fibra o de calcio, a la carencia de algunas vitaminas -por ejemplo, el cido pantotnico regula la eficiencia energtica, etc.-. Un fallo de aditividad llevara a una alteracin en la capacidad normal de aprovechamiento de la energa. Tambin cabra encuadrar el efecto de algunos aditivos incorporados a la racin por la mejora del aprovechamiento de la energa, como es el caso de los antibiticos o las enzimas, que reduciran las prdidas energticas ligadas a la fermentacin microbiana, as como los antioxidantes, que conservaran el valor energtico de las fracciones lipdicas o de la protena del alimento; es clsica la mejora del valor energtico y proteico de la harina de pescado tratada con antioxidantes durante su procesado industrial, Algo similar, aunque de accin inversa, cabria decir del efecto de la aplicacin de tratamientos teraputicos a las aves, o de la presencia en la racin de algunos factores antinutricionales, los cuales induciran un menor aprovechamiento de la energa, no slo del ingrediente que los vehicula sino del conjunto del alimento. Es bien conocido el efecto de los tratamientos tecnolgicos del pienso sobre el valor energtico de de los alimentos. En algn caso se trata de una mejora en la digestibilidad del almidn (guisantes, por ejemplo) o una desnaturalizacin del factor antitrpsico residual (torta de soja) a causa del efecto trmico de la granulacin. Y algo similar podra decirse del efecto del expeler o de la extrusin. Tambin esta admitido el efecto fsico de la molturacin o el incremento de densidad de la granulacin.
Tabla 3.16. Digestibilidad de nutrientes y energa y en broilers (21 a 24 das de edad) segn el diferente tamao de partcula antes de granular (Pron et al., 2005) Molturacin del trigo Gruesa Fina p Digestibilidad de sustancia seca 0,631 0,676 0,0018 Digestibilidad de almidn 0,862 0,896 0,011 Digestibilidad de la protena 0,8 0,814 0,714 Digestibilidad de los lpidos 0,76 0,76 0,54 AMEN (MJ/g sustancia seca) 12,37 13,03 0,0005 Tabla 3.17. Tamao de partcula del maz en broilers y resultados productivos 0-16 dias (Kilburn y Edwards, 2001) Maz Grueso Fino p Peso/16 d, g 382 386 0,505 Conversin 1,391 1,350 <0,001 Cenizas/hueso Calcio/plasma Harina Grnulo mg/g mg/dl MJ EM/kg MJ EM/kg 34 11,0 13,53 14,03 33 11,5 14,26 13,77 <0,001 0,123 < 0.001

3. Energa e individuo. Las diferentes especies tienen un diferente aprovechamiento de la energa. Por ejemplo, la gallina metaboliza significativamente ms energa que los pavos, por unidad de aporte a travs de la racin, si esta es rica en energa, siendo inverso el comportamiento con raciones de baja densidad de nutrientes.

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Tambin se ha descrito un comportamiento diferente en el aprovechamiento de la energa por la codorniz en comparacin con la gallina.
Tabla 3.18. Aprovechamiento de la energa por la codorniz. Ingredientes Harina de maz Torta de soja 44% Harina de pescado 65% Protena unicelular Salvado de trigo Cilindro de arroz extractado Uro de la energia, % (1) 95,1 83,8 88,6 92,4 76,9 64,9

(1) Gallina = 100.

Tambin la raza o lnea gentica del ave, dan lugar a algunas diferencias en la utilizacin de algunos nutrientes de significacin esencialmente energtica:
Tabla 3.19. Utilizacin de la grasa por diferentes tipos de aves (*) Edad, semanas 3 4 5 6-11 New Hampshire Broilers Leghorn blanca 89,7 65,6 70,8 91,8 79,4 70,7 94,2 81,0 83,8 95,5 93,4 94,0 () Katongole y March, 1980.

Tambin se ha visto que la edad matiza fuertemente alguna de las respuestas de las aves en la utilizacin energtica de ingredientes y piensos compuestos. Tanto es as que algunos equipos de trabajo utilizan valoraciones diferentes de energa de los alimentos cuando formulan comercialmente raciones para aves jvenes o adultas; y quiz debera reconsiderarse tambin el valor energtico de los ingredientes durante la primera semana. El principal factor de variacin, aunque no el nico, es la presencia de grasas, ya que las aves jvenes digieren la grasa menos eficientemente que las adultas (Bayler y Lewis,1963; Gurr&James, 1971; Krogdahl, 1985); ello est ligado a una menor secrecin biliar y a una mayor catabolizacin de sales biliares por la flora intestinal. Es por ello que la adicin de sales biliares al alimento de aves jvenes mejora la digestibilidad de las grasas, en particular cuando en la racin hay cidos grasos saturados (palmtico, esterico) en proporcin dominante sobre los insaturados. Si se adiciona 900 mg/kg de sales biliares junto a 180 mg/ kg de lecitina a raciones con 8-12 % de grasa, se consiguen pesos de hgado significativamente menores (Mohamed Ashraf Abd El Rauof, 2007). Sin embargo, la dosis de fosfolpidos recomendada por otros autores (FEEDMIX 2007,15 N 4:18-21.) es considerablemente mayor, del orden de 1-4 g/kg. Un capitulo sin desarrollar es si realmente los emulsionantes sintticos, a dosis relativamente bajas, 200-250 mg/kg, podran mejorar la digestibilidad de la grasa durante la primera semana de vida del pollito. Respecto a las variaciones en el aprovechamiento de la energa de diferentes materias, veamos el trabajo realizado sobre raciones base de diferentes tipos de maz, que no mostr diferencias entre ellos, pero si variaciones segn la edad del ave.

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Tabla 3.20. Valores medios (1) de AME, AMEn, TME y TMEn de diversos tipos de maz vtreo, semivtreo, semiharinoso y harinoso-, en base a sustancia seca, y determinados con broilers de diferentes edades (Kato, et al., 2011).
Edad, das 17 8 14 15 21 22 28 29 35 36 42 AME, kcal/kg 3.622 42a 3.852 36b 3839 31 b 3.896 30b 3.892 30b 3.839 32b AMEn, kcal/kg 3.563 33a 3.774 33b 3.794 31b 3.795 27b 3.774 26b 3.754 28b TME, kcal/kg 3.749 40a 3.914 36b 3.890 38b 3.933 29b 3.917 32b 3.929 32b TMEn, kcal/kg 3.676 32a 3.804 33b 3.823 31b 3.833 28b 3.789 28b 3.812 28b (1) Las medias seguidas de diferentes letras en la misma lnea son estadsticamente significativas (P<0.05)

Veamos tambin una recopilacin de algunos valores de utilizacin energtica de algunas materias en que se distingue ente broiler y adulto, segn diferentes autores:
Tabla 3.21. Edad del ave y energa metabolizable (CMet/Kg)
Ingrediente Broiler Adulto Referencia Harina de trigo 3.257 3.455 Leclerq, 1983 Harina de pescado 3.060 3.570 Hoshii y col., 1970 Harina de alfalfa 1.000 1.490 Hoshii y col., 1970 Soja (recalentada) 2.020 2.550 Hill y Renner, 1963 Torta de colza 1.200 1.780 Lodhi y col., 1969 Sebo 6.819 7.933 Lessire, 1981

En conjunto, parece que la madurez del aparato digestiva determina diferencias en la utilizacin de la energa en funcin de la edad, aunque es probable que el concepto deba reconsiderarse a consecuencia de la amplia disponibilidad de enzimas que existe actualmente, las cuales podran hacer disminuir una buena parte de las diferencias encontradas hasta el momento.
Table 3.22. Efecto de la xilanasa en la utilizacin de energa por broilers alimentados con raciones maz-soja (Nian et al., 2011)
Xilanasa no si SEM p AME (MJ/kg DM) 12.47 12.89 0.12 0.069 HP (MJ/kg DM) 5.45 4.22 0.36 0.078 HP (MJ/d/kg0.75) 0.514a 0.350b 0.04 0.027 NEp (MJ/kg DM) 7.27b 8.59a 0.23 0.000 Vco2 (L/d/kg0.75) 23.71 16.50 2.03 0.059 Vo2 (L/d/kg0.75) 24.40a 17.11b 1.88 0.026 RQ 0.973 0.968 0.015 0.887 SEM = Error estndar de la media; p = Probabilidad; DM = sustancia seaca; AME = Energa Metabolizable Aparente; HP = Incremento de calor metablico; NEp = Energa Neta para produccin; Vco2, Produccin de CO2; Vo2, Consumo de O2; RQ, cociente respiratorio; a,b Medias con diferente subndice difieren significativamente (p<0.05).

En relacin con el efecto del sexo pueden establecerse diferencias fundamentales entre machos y hembras en el metabolismo global de la energa, que llega a significativa con alguna estirpe y, en buena parte, en funcin del distinto ritmo de desarrollo corporal de machos y hembras a partir de 2-3 semanas de edad. Bsicamente, estas diferencias radican en el distinto coste de la energa necesaria para reparar y mantener el aparato digestivo, para compensar las prdidas endgenas, o para la respuesta al efecto inflamatorio originado por la microflora.

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Figura 3.5. Variabilidad en Energa Metabolizable Aparente (AME) de un pienso base trigo en broilers machos o hembras de dos diferentes estirpes comerciales (Hughes, 2003).

4. Energa e ingesta. Energa e ingesta son dos conceptos ntimamente relacionados. En definitiva, la ingesta diaria de energa de un ave depende de la cantidad de alimento consumido. La determinacin de la ingesta de los alimentos es multifactorial, dependiendo de peculiaridades del ave, de caractersticas del alimento y de factores ambientales. Intervencin del ave en la regulacin de la ingesta. La ingesta de alimentos debe estar coordinada, y regulada, de forma que se mantenga un balance energtico equilibrado con el estadio fisiolgico del ave. La regulacin por el ave de la ingesta de pienso se lleva a cabo segn su circunstancia productiva y a travs de sus mecanismos fisiolgicos.

Figura 3.6. Base fisiolgica de la regulacin de la ingesta (Kleiber, 1961)

Sin embargo, en lneas comerciales modernas, de alta seleccin, el control voluntario de la ingesta no es adecuado, dando lugar a un sobreconsumo, y obesidad, si no se restringe la disponibilidad de alimentos. Por ello, como que el nivel de ingesta, en condiciones reguladas, se asocia con el nivel de produccin las estirpes de elevado peso consumen ms-, es importante determinar la base gentica que ayude a disear la estrategia a seguir para conseguir aves ms eficientes. Con la salvedad de que el sentido del gusto -muy poco desarrollado en el ave-, tiene muy poca participacin en el proceso, se han identificado sistemas que asocian el control de la ingesta con la sensacin del nivel de cobertura energtica del individuo. Es el caso de la va metablica del AMPK (adenosine monophosphate-activated protein kinase), presente en hgado, cerebro, musculos, etc., que mantendra el equilibrio energtico a nivel celular (Richards y M. Proszkowiec-Weglarz, 2007). La inhibicin de AMPK reduce la ingesta y se pierde peso; y, a la inversa, la activacin de AMPK aumenta el consumo y la ganancia de peso. La serie de activadores e inhibidores de AMPK es muy compleja y escapa al mbito de la presente revisin. En todo caso es uno de los mecanismos asociados con la sensacin de saciedad. 19

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Como se puede apreciar, para un nivel de requerimientos y un alimento determinado, el consumo diario de energa va regulado por la sensacin de saciedad que se produce a un determinado nivel de ingesta y por una trama de reflejos, entre los que se incluye la distensin del buche y del resto del aparato digestivo, la deshidratacin relativa tisular -a consecuencia de la secrecin de los jugos digestivos-, la elevacin de la glucemia y los acmulos trmicos originados en el proceso de la digestin. Efecto del alimento sobre la ingesta. El efecto del alimento sobre el nivel de ingesta se lleva a cabo bsicamente por autorregulacin de la ingesta energtica, de forma que a ms rico en energa menor es la ingesta, y viceversa. Para comprender de qu modo se correlacionan la energa de la dieta y la ingesta, veamos en la siguiente tabla cinco raciones de iniciacin para broilers, cada una con un contenido diferente en energa -equilibrada en nutrientes-, pero dentro de lo que se puede considerar un margen practico de dispersin de valores.
Tabla 3.23. Crecimiento y conversin a 21 das segn el nivel de energa y protena (N. Dale, 1983).
Racin ME, kcal/kg Protena, % Pienso/da, g. ME, kcal/da Protena/da, g Peso corporal, g. Conversin ME, kcal/kg de peso Protena, g/Kg de peso A 2.860 21,7 35,1 100,4 7,6 412 1,79 5.120 388 B 2.970 22,5 34,8 103,2 7,8 417 1,75 5.197 394 C 3.080 23,3 35,2 108,5 8,2 451 1,64 5.051 382 D 3.190 24,2 34,3 109,5 8,3 448 1,61 5.136 389 E 3.300 25,0 33,2 109,6 8,8 453 1,54 5.082 385

A pesar de sus diferencias, las cinco raciones mostradas estn equilibradas porque proveen la cantidad necesaria de nutrientes en la porcin aproximada del alimento que se supone ser ingerida por el ave. Veamos que sucede con estirpes ms modernas.
Tabla 3.24. Crecimiento y conversin a 34 das segn el nivel de energa y protena (Brickett et al., 2007)
Nivel de energa Baja Media Alta Composicin del alimento ME, kcal/kg 2.852 3.005 3.155 Protena bruta, g/kg 194,6 196,1 205,1 Lisina, g/kg 10,24 10,73 11,29 Metionina, g/kg 4,29 4,62 4,62 Calcio, g/kg 9,01 8,99 8,99 Fsforo no ftico, g/kg 3,99 3,98 3,98 Resultados Peso a 34 das, kg 1,779 b 1,838 a 1,832 a Consumo de pienso, kg/ave 2,881 a 2,843 a 2,754 b Conversin a 34 das 1,640 a 1,565 b 1,522 c Pienso al da, g 84,7 83,6 81,0 ME, kcal/da 241,7 251,2 255,5 Protena diaria, g 16,5 16,4 16,6 ME, kcal/kg de peso 4.619 4.647 4.742 Proteina/kg de peso, g 315 303 308 a,b Medias con diferente subndice difieren significativamente (p<0.0001)

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Vemos que, en ambos casos, la ingestin diaria de energa y protena es relativamente constante, aun con cantidades mayores en el segundo caso por su mayor peso y edad. Se aprecia tendencia a un menor consumo de pienso al aumentar la energa y sobre todo disminuye el consumo de pienso por unidad de aumento de peso, conforme el contenido en energa del pienso aumenta. Finalmente el consumo de energa y protena por unidad de aumento de peso se mantiene, como es lgico, prcticamente constante a cualquier nivel energtico, aunque se aprecia ventaja en los datos ms recientes, por el avance en las estirpes y el ajuste en la calidad proteica de la racin, que permite un menor nivel de protena en la dieta. Como consecuencia de la relativa regulacin del consumo de pienso y del conjunto de nutrientes- en funcin del nivel de energa, entramos en el concepto de la necesidad de una relacin fija entre la energa y los nutrientes, dependiente de los requerimientos del ave en un contexto determinado. Para el primer trabajo mostrado la relacin es de 132 kcal/kg EM por cada 1% de protena y en el segundo va de 146 a 153, como consecuencia del ajuste arriba citado en la calidad proteica. Pero existen tambin otros caminos a travs de los cuales el alimento interacta con la ingesta, como el contenido de fibra de la racin, la velocidad de transito del alimento a lo largo del aparato digestivo y el sistema de procesado del pienso. Existe una estrecha trama de efectos mutuos entre todos estos factores citados, que en la prctica hacen complejo el poder valorar cual es el nivel de respuesta que cabe esperar de cualquiera de ellos individualmente. Veamos de aclarar en lo posible esta situacin. El nivel de fibra en el alimento, en raciones con el mismo contenido en energa, regula el nivel de saciedad. As, un nivel de fibra elevado -quiz por su menor densidadpuede disminuir la cantidad de pienso ingerido -y de los nutrientes aportados en paralelo a esa cantidad de alimento-, transformndose en un sistema automtico de racionamiento. Pero desafortunadamente el ave reacciona compensando parcialmente esta restriccin y dando lugar, al cabo de un tiempo, a un mayor desarrollo del aparato digestivo, con lo que como consecuencia, tolerar una mayor ingesta permitindole ingerir su requerimiento en energa o una cantidad prxima. No cabe por tanto definir numricamente en qu medida acta el nivel de fibra restringiendo la ingesta energtica, o aumentando la ingesta de pienso, pues es algo que vara en el tiempo. Adems del efecto fsico hay una accin de tipo metablico que, a partir de un cierto nivel, tiene influencia sobre la tasa de retencin de los nutrientes que aportan energa:
Tabla 3.25. Retencin de energa en el pavo y fibra en la racin (Almquist y Maurer, 1966) Fibra en el pienso, % Retencin de grasa, % 5,0 6,2 7,3 83 84,2 82,8 84,4 84,7

Retencin de glcidos, % 90,0 89,8 90,0 88,6

El efecto sobre los glcidos parece surgir, en el pavo, a partir de un 7,3% de fibra en la racin; sin embargo, muy probablemente este nivel est sujeto a la influencia de la especie y de la edad del ave considerada y en cualquier caso es poco relevante. El contenido en fibra del alimento acelera tambin su velocidad de trnsito a lo largo del aparato digestivo y da lugar a fenmenos fsicos de absorcin de nutrientes; ambos aspectos redundan en una disminucin de la retencin de nutrientes por el ave.

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La utilizacin de un alto nivel de grasa en la racin origina un aumento de densidad de la misma -fsicamente hablando-, reduce el incremento de calor metablico, con lo que se retrasa la saciedad -en especial en momentos de stress trmico por fro-, pero aumenta la retencin digestiva -menor velocidad de transito-. En conjunto, el efecto de la grasa, cuando se incorpora a la racin a tasas moderadas, se muestra como un medio de mejora en la utilizacin de la energa y posibilita la recuperacin de un nivel de ingesta normal cuando limitaciones previas no lo permitan. El sistema de procesado del alimento regula la cuanta de la ingesta, a) modificando la apetencia -ligada probablemente no tanto al sabor como a la textura-, b) por un fenmeno fsico de dispersin de partculas que favorecerla la actuacin de los procesos digestivos y por tanto una mayor velocidad de transito y, c) originando cambios en la densidad del pienso que favorezcan o limiten la cantidad de ingesta. Destaquemos a este respecto que la molturacin de cereales mejora casi un 2% la metabolizacin de la energa en relacin con el empleo de granos enteros, reduciendo la ingesta prcticamente en la misma proporcin. Dentro de este apartado, la granulacin se considera generalmente como un sistema que mejora la utilizacin de la energa del alimento, a pesar de que esto, en realidad, no est demostrado:
Tabla 3.26. Granulacin y energa metabolizable del pienso (Sibbald, 1977)
Pienso 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Media CMet/Kg (harina) 3.640 3.950 3.660 3.650 3.740 3.730 3.670 3.380 3.880 3.760 3.706 CMet/Kg (grnulo) 3.650 3.920 3.630 3.730 3.720 3.740 3.660 3.400 3.810 3.730 3.699

Sin embargo, es incuestionable que la granulacin mejora el rendimiento del pienso y como ya hemos visto que no hay un aumento evidente de la utilizacin de la energa de la racin, la causa de ello deberemos buscarla en el aumento de la densidad, en la disminucin del polvo y en una textura ms adecuada y, como resumen, en una mayor ingesta. Efecto del medio ambiente sobre la ingesta. Existen acciones sobre la ingesta provenientes de muy diversos factores ambientales, casi siempre de naturaleza estresante, como pueden ser la densidad de poblacin, el espacio frente al comedero, el estado sanitario del ave, etc. Sin embargo, en este momento nos interesa bsicamente describir la influencia de la temperatura, cuyas principales interacciones se recogen seguidamente.

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Figura 3.7. Temperatura ambiente y termorregulacin (Leclercq y Larbier, 1992)

Tabla 3.27. Valor de requerimiento de energa (Metabolizable y Neta) para mantenimiento y eficacia de la utilizacin de la energa a diferente temperatura ambiente (Sakomura et al., 2005) Temperatura MEm 13C 157.83 23C 32C 112.09 89.99 127.16 96.25 0.64 0.76 NEm 119.3 0.57 0.80 kg 0.60 km 0.76

kg = eficiencia de uso de ME a niveles superiores al mantenimiento. km = eficiencia de uso de ME para mantenimiento (NEm/MEm).

Estos datos confirman la teora de que las aves criadas por encima o por debajo del rea de termo-neutralidad consumen energa para disipar calor o para incrementar la produccin de calor, lo que afecta a la eficiencia del alimento consumido y, potencialmente, tambin al desarrollo del ave. Las temperaturas que permiten un desarrollo mximo son las que bajan uniformemente desde 30,5 C, con 9 das de edad del ave, a 26,5 con 18 das de edad, y a 19 con 32 das. Consideramos la zona comprendida entre 19 y 21 como la de equilibrio trmico -y mximo desarrollo-; a 32 se admite que se produce la mxima sntesis de grasa, un menor consumo de alimento y un ndice de transformacin ms bajo por el efecto de ahorro de la energa precisa para el mantenimiento de la temperatura corporal, en comparacin con el comportamiento de aves sometidas a temperaturas ms bajas -del orden de 13 a 24 C. Estudiando el efecto sobre el consumo, crecimiento y conversin, en aves Leghorn Blanca entre 2 y 4 semanas de edad, a tres niveles de energa en el alimento y a temperaturas diferentes, se pueden elaborar las siguientes grficas.

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Figura 4.8. Efecto de 3 niveles de energa en el alimento sobre el consumo de pienso (izquierda) y el aumento de peso (centro) y conversin (derecha) conforme vara la temperatura ambiente.

Generalizando, podemos deducir que a menor temperatura aumenta el consumo, mantenindose -o mejorando si hay una tasa constante de protena- las ganancias de peso, y empeorando la conversin. Adicionalmente las conversiones se optimizan a temperaturas medias, bien por el ahorro energtico para el mantenimiento de la temperatura corporal -en comparacin con temperaturas bajas-, bien por no estar penalizadas por la reduccin de las ganancias de peso a temperaturas altas. A destacar que con temperatura fra, el incremento de calor metablico mantiene la temperatura corporal sin gasto energtico suplementario. El coste de la energa. Situacin y perspectivas. La energa es una fraccin importante del coste de la racin, y su participacin es cada vez mayor, razn por la cual trataremos de su coyuntura econmica que nos har comprender la exigencia ineludible de optimizar su uso en nutricin. Es bien conocida la escasez relativa de las fuentes de energa fsil. Pero no lo es tanto, su repercusin sobre el coste de la alimentacin animal, que puede parecer sorprendente, dado que aun existe una cierta fluidez en la disponibilidad de petrleo. La causa directa del problema es la produccin de combustibles renovables: biodiesel, bioetanol, bioetanol celulsico, y otros (propanol, metanol, etc.). Pero en realidad, al menos por hoy, hablar de fuentes de energa renovable a partir de alimentos, es hablar de bioetanol producido a partir de maz, aunque cantidades sensibles de cebada y caa de azcar se destinan tambin a este fin. Hay diversos pases como USA, Brasil, Argentina, etc., que tienen una importante actividad productora, pero USA destaca por su importante participacin en la produccin mundial de maz y por su poltica energtica, y merece ser estudiada con algn detalle. Efectivamente, la magnitud de la cosecha de maz en USA es muy importante, ya que se dedican a su cultivo 38 millones de ha, que producen unos 375 millones de T (40 % del total mundial), como alimento rico en energa, en su mayora (99%) es yellow corn #2, destinado a la alimentacin del ganado y aves, y todo lo ms un 1,5 % que se destina a consumo directo del hombre.

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La alta productividad (han pasado de 2500 kg/ha en los aos 30 hasta 10000 kg/ha en la actualidad), junto con la enorme superficie utilizada, ha permitido durante aos unos importantes excedentes que se exportaban a todo el mundo. Haba precedentes de ms de 100 aos de la posibilidad de utilizar cereales para producir combustibles para vehculos y motores de combustin interna. Pero, a partir de 2005, como respuesta al calentamiento global y para paliar la dependencia energtica del suministro de energa-, G.W. Bush emite en USA una encomienda (Renewable Fuel Standard Act), con el objeto de producir etanol a partir de maz -con ayudas econmicas importantes, para que sea rentable su produccin, y con la fijacin obligatoria de un % de mezcla de alcohol en la gasolina-. La aplicacin de la encomienda, ha provocado una escasez de maz, ya que en el 2010, 42 % de la cosecha en USA se destin a bioetanol (17% de la produccin mundial), y en el 2011, con una mala cosecha, el porcentaje estar prximo al 50 % de la produccin. La poltica energtica de USA est originando cambios bruscos en la disponibilidad de productos y sus precios. As, la escasez agravada por razones climticas y por el mayor coste del petrleo, que encarece transporte y comercializacin- ha arrastrado hacia arriba el precio del maz y del resto de ingredientes y finalmente tambin el precio de los productos de origen animal, ya que ha daado la viabilidad de muchas empresas ganaderas que han debido cerrar. Hoy, por los problemas climticos, est subiendo nuevamente el precio del maz y desde el precio usual de 120 $/T se encuentra (Julio 2012) a niveles de 325 $/T en el punto de entrega, y la expectativa es que siga subiendo. La escasez y los cambios de precio son tan importantes que se atribuye a los mismos oleadas de disturbios a nivel global, tal y como ha sido anticipado en numerosas ocasiones, siendo lo que cabe esperar del desajuste entre recursos y poblacin mundial, aunque la escasez en esta ocasin haya sido inducida artificialmente. El anlisis de la poltica energtica americana evidencia aspectos controvertidos: Se emplea 20600 btu para producir 1 litro de alcohol, que contiene tan solo19500 btu. Recientemente, los ambientalistas afirman tal como algunos afirmaban ya hace aos- que la produccin de etanol desde maz resulta en un incremento de las emisiones de dixido de carbono, no en una disminucin. La EPA (Environmental Protection Agency) afirma que la adicin de un 10 % de etanol a la gasolina, disminuye el kilometraje en un 2-3%; pero de hecho se afirma que las prdidas son al menos de un 10 %. Si se aade un 10% de etanol y se pierde un 10% de kilometraje, el etanol es totalmente desperdiciado. Si esto es as, los 16 millones de ha empleados en producir el maz destinado a bioetanol, se pierden para la produccin de alimentos. La industria del etanol consume para la produccin y procesado ms agua potable que la utilizada para el consumo domstico en USA. Importan un 17 % menos petrleo, pero exportan cada vez ms bioetanol (133000 barriles diarios en 2011, frente 10000 barriles diarios al comienzo de 2010). Hoy exportan ms bioetanol (subvencionado) que el consumido (?).

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El problema ms grave es que el desajuste en costes de la energa ha dado lugar a que en muchos pases la poblacin sufra las consecuencias de una poltica agrcola/ambiental que buena parte de los americanos considera demencial y perversa (Michaels, 2012).

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