Libro Cedro

PROLOGO
La actividad forestal, contrariamente a lo que se suele pregonar desde distintos mbitos, se ha desarrollado en nuestro pas y en Latinoamrica siguiendo una lgica que prioriza el beneficio de corto plazo sobre cualquier consideracin ambiental o inclusive de sostenibilidad en la obtencin de ingresos econmicos. Los bosques nativos han sido sometidos a la prctica denominada curiosamente floreo que consisti en extraer los ejemplares presuntamente mejores, de fuste ms recto y de mayor volumen, de las especies que presentaban mejores expectativas comerciales. Las extracciones se realizaron sin tener en cuenta condiciones de regeneracin y de crecimiento de las especies en cuestin. De esta manera probablemente se perdi una porcin importante de la variacin gentica de muchas de estas especies, a la vez que disminuy el capital sujeto a aprovechamiento. Esta forma de explotacin determin posiblemente la imposibilidad de generar polos de desarrollo en torno a los bosques nativos, con la consecuencia sealada en este libro de que amplias poblaciones econmicamente marginales se asientan en las cercanas de estas formaciones. La segunda consecuencia de esta forma de encarar la relacin con los bosques nativos es que los imperativos econmicos de corto plazo rpidamente pudieron demostrar la necesidad de reemplazar bosques empobrecidos o degradados por actividades de mayor rentabilidad como la agricultura o la ganadera. Al empobrecimiento no le sucedi pues el enriquecimiento reparador, sino la destruccin. Estos procesos han afectado de manera singular muchas especies nativas y los ecosistemas que las contienen, y entre ellas se destacan los cedros (Cedrela spp.) de nuestro continente. Como se menciona en la seccin introductoria, los ecosistemas mas accesibles han sido sometidos a una extraccin despiadada o directamente convertidos a sistemas agropecuarios. A su vez la escasa o nula generacin de conocimientos acerca de aspectos fisiolgicos, genticos y ecolgicos ha conspirado contra el desarrollo de tecnologas que pudieran salir al cruce de las mencionadas prcticas, ofreciendo alternativas de manejo sustentable que pudieran reemplazar la lgica prevaleciente en el tratamiento de las especies de Cedrela spp.
Contrasta con esta realidad el potencial de desarrollo que presentan las especies de cedro, debido al valor de su madera y a sus tasas de crecimiento, que permitiran realizar forestaciones que no requieren de enormes superficies para garantizar ingresos econmicos ms que aceptables. Por ello mismo, seran aptas para pequeos y medianos productores que habitan en la cercana de los ecosistemas de bosque nativo de las Yungas y de la Selva Misionera. Es por ello que muchos celebramos la aparicin de este volumen dedicado a uno de los gneros productores de madera de mejor calidad del pas. En el mismo se describen los ltimos avances en la generacin de conocimientos bsicos acerca de la distribucin, fenologa, relaciones con disturbios de diferente tipo, produccin de madera de diferentes caractersticas, productividad y existencias as como ejemplos aplicados de enriquecimiento y esfuerzos por generar cultivos basados en especies de Cedrela spp. Seguramente es mucho lo que queda por hacer, pero ningn partido se gana sin jugarlo y todos requieren del puntapi inicial que quizs sea uno de los destinos de este libro. En mi opinin la investigacin forestal y ecolgica debe ciertamente cambiar en nuestro pas orientndose, tal como se muestra en los captulos que siguen, a la generacin de conocimientos y tecnologas que permitan un manejo sustentable de los recursos con ms potencial para generar desarrollo econmico, tales como las especies de cedros. El presente volumen representa en este sentido un ejemplo a seguir. Es de esperar que a los investigadores que presentan trabajos en este libro se les sumen otros, como parece estar sucediendo en otras regiones de la Argentina, para profundizar sobre los conocimientos aqu presentados, as como para generar los mismos o similares para otras especies de similar valor de las diversas regiones forestales de nuestro pas.
Toms Schlichter Coordinador Programa Nacional Forestal, INTA pforestc@bariloche.inta.gov.ar
Ecologa y produccin de cedro (gnero Cedrela ) en las Yungas australes
Ediciones del Subtrpico Tucumn - Argentina Diciembre de 2006
Institucin patrocinante:
Gasoducto Nor Andino Argentino SA
Agradecimientos:
Marcelo Arturi Natacha Chacoff Ricardo Grau Jun Manuel Morales Darin Prado Pablo Yapura
Colaboracin en edicin:
Karina Buzza
Fotografa de portada, diagramacin y diseo editorial: Ignacio Paz Posse (www.cerrosyvalles.com)
Esta publicacin ha sido realizada en conjunto por el Laboratorio de Investigaciones Ecolgicas de las Yungas (LIEY-UNT) y la Fundacin ProYungas
2006
Fundacin ProYungas, C. C. 34 (4107) Yerba Buena, Tucumn, Argentina
Prohibida la reproduccin total o parcial por medios electrnicos o mecnicos, incluyendo fotocopia, grabacin magnetfonica y cualquier sistema de almacenamiento de informacin, sin consentimiento expreso de los editores.
ISBN: ISBN 978-987-23533-0-8

Impreso en Argentina - Artes grficas Crivelli
PROLOGO
Toms Schlichter
introduccion
9- 18
Captulo 1
Importancia del gnero Cedrela en la conservacin y desarrollo sustentable de las Yungas australes.
Alejandro Brown y Silvia Pacheco

Seccion 1
Ecologa, distribucin geogrfica y caractersticas de la madera 19- 30 Captulo 2

Botnica y distribucin del gnero Cedrela en el noroeste de Argentina.
Alfredo Grau, M. Alicia Zapater y Roberto A. Neumann 31-40 Captulo 3

Fenologa de dos especies de cedro en un gradiente altitudinal del Parque Nacional Calilegua, Jujuy.
Silvia Pacheco y Alicia Yapur 41-50 Captulo 4

Biologa reproductiva e importancia de la polinizacin en Cedrela lilloi.
Valeria Aschero 51-58 Captulo 5

Caractersticas y usos de las maderas de Cedrela de las Yungas de Argentina.
Stella Maris Rivera 59-82 Captulo 6

Variabilidad interanual de los caracteres anatmicos en el leo de Cedrela lilloi en el noroeste de Argentina.
Ricardo Villalba, Silvia Delgado, Mnica De Membiela y Daniela Mendoza
Seccion 2
Estructura, crecimiento y dinmica poblacional de bosques nativos 83-104 Captulo 7

Diversidad, estructura y distribucin de bosques con cedro en el noroeste de Argentina y sur de Bolivia.
Lucio Malizia, Cecilia Blundo y Silvia Pacheco 105-116 Captulo 8

Modelos de crecimiento de Cedrela lilloi en el sector norte de las Yungas argentinas.
N. Ignacio Gasparri y Juan F. Goya 117-130 Captulo 9

Incidencia de la herbvora en Cedrela balansae.
Romina P . Scandalo, Gustavo A. Zuleta , M. Andrea Gainza y A. Silvia Haedo 131-142 Captulo 10
Influencia de la ganadera trashumante y la apertura de claros en la supervivencia y el crecimiento de Cedrela lilloi en Tariqua, Bolivia.
Marcela Zamora Petri

Seccion 3
Produccin y comercializacin 143-154 Captulo 11

Aprovechamiento forestal de cedro en las Yungas de Argentina.
Jos M. Minetti 155-160 Captulo 12

Produccin de plantines de cedro en vivero.
David Monteverde 161-170 Captulo 13

Experiencias preliminares de propagacin de Cedrela in vitro.
Roxana J. Enrico y M. Eugenia Enrico
171-178
Captulo 14
Crecimiento de Cedrela balansae en la plantacin experimental de Valle Morado.
Mariana Horlent y David Monteverde 179-192 Captulo 15

Resultados comparativos de plantaciones experimentales de Cedrela balansae en INTA - Yuto, Jujuy.
Elvio del Castillo, M. Alicia Zapater y M. Norma Gil 193-198 Captulo 16

Enriquecimiento con cedro rosado y cedro misionero en Tucumn, Argentina.
Jorge Gonzlez Morenghi 199-208 Captulo 17

Mercados para la madera de cedro.
Ariel Zorrilla
Seccion 4
209-224
Mapas y fotografas
Importancia del gnero Cedrela en la conservacin desarrollo sustentable de las Ecologa y producciny de cedro (gnero Cedrela) en lasYungas Yungas australes australes. Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 9-18. 2006.
Importancia del gnero Cedrela en la conservacin y desarrollo sustentable de las Yungas australes
Brown A.1,2 y S. Pacheco1,2
1
Fundacin ProYungas, CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumn, Argentina. 2 Laboratorio de Investigaciones Ecolgicas de las Yungas (LIEY, UNT). abrown@proyungas.com.ar
CONTEXTO ECOLOGICO Y SOCIOECONOMICO DE LAS YUNGAS AUSTRALES
Las Yungas representan el ecosistema de selvas hmedas subtropicales de mayor extensin geogrfica en la Argentina (casi 5.5 millones de hectreas de bosques). Conjuntamente con la Selva Paranaense representan menos del 3% del territorio nacional, pero albergan ms del 50 % de la biodiversidad del pas. Esta importante biodiversidad debiera traducirse en una variedad de opciones para el desarrollo regional basadas en el uso sustentable de sus recursos naturales. Sin embargo, la realidad es diferente y estos sistemas se enfrentan a importantes procesos de degradacin y transformacin. De la Selva Paranaense en la Provincia de Misiones (hbitat de Cedrela fissilis), ha sido transformado casi el 60 % de su superficie y este remanente es casi todo lo que queda de una ecoregin que ocupaba importantes reas de Brasil, Paraguay y Argentina (Placci y Di Bitetti 2006). Adi-
cionalmente, estos bosques se encuentran intervenidos en porcentajes elevados quedando pocos espacios sin explotar fuera de las reas protegidas e incluso dentro de las mismas. EL 89 % de la Selva Paranaense remanente se encuentra en niveles medianos a elevados de degradacin y fragmentacin y persisten menos de 40.000 ha de bosques prstinos (MacDonagh y Rivero 2006). Las Yungas australes son la expresin ms meridional de un sistema que acompaa a los Andes desde Venezuela hasta el noroeste de Argentina. En nuestro pas ocupa ms de 5 millones de hectreas, de las cuales un milln ya se encuentra transformado en tierras agrcolas (Brown et al. 2002). Este proceso avanza a una tasa de aproximadamente 10.000 ha anuales en las reas pedemontanas (Gasparri y Grau 2006) poniendo en riesgo una parte importante de la superficie remanente de Selva Pedemontana (el piso inferior de las Yungas) por degradacin y transformacin (Brown y Malizia 2004).

Brown A. y S. Pacheco
En el noroeste de Argentina, las Yungas australes se extienden desde la frontera con Bolivia (22 S) hasta la Provincia de Catamarca (29 S) por ms de 700 km de longitud Norte - Sur. Altitudinalmente, las Yungas ocupan desde el pedemonte (400 m s.n.m.) hasta los 2.500 - 3.000 m s.n.m. en las reas cumbrales de la Sierras Subandinas y Precordillera oriental (Brown et al. 2001). En este importante gradiente altitudinal las caractersticas estructurales del
bosque, las especies dominantes y la importancia forestal, varan marcadamente (Tabla 1). Los dos pisos altitudinales de mayor importancia forestal se caracterizan por la abundancia de distintas especies de cedro. En la Selva Pedemontana (SPM) es comn el cedro orn (Cedrela balansae) y otras 9 especies de inters forestal y en el Bosque Montano (BM) se encuentran los rodales dominados por el cedro coya
Tabla 1. Caractersticas estructurales de las reas boscosas del Alto Bermejo (promedio y error
estndar; entre parntesis nmero de parcelas de 1 ha) (Malizia 2004). Altitud Area m basal s.n.m. (m2/ha) Selva pedemontana (8) 600 25,7 1,3 Densidad (ind./ha) Riqueza (especies/ha) Especies dominantes (en orden decreciente de abundancia) Anadenanthera colubrina, Phyllostilon rhamnoides, Trichilia hieronymi, Parapiptadenia excelsa, Calycophylum multiflorum Miconia molybdea, Croton densiflorus, Siphoneugenia occidentalis, Blepharocalix salicifolius, Inga marginata Allophylus edulis, Podocarpus parlatorei, Blepharocalix salicifolius, Parapiptadenia excelsa, Myrcianthes pseudomato Podocarpus parlatorei, Prunus tucumanensis, Viburnum seemeni, Ilex argentina, Crinodendron tucumanum
473,5 27,5
39,0 2,9
Selva montana (8)
1.100
27,5 2,1
458,3 30,0
39,6 2,4
Ecotono selva-bosque (7)
1.600
33,1 1,9
573,7 34,3
28,2 2,4
Bosque montano (7)
2.100
36,0 1,0
508,3 70,5
14,2 2,0
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(Cedrela lilloi), adems de nogal criollo (Juglans australis) y pino del cerro (Podocarpus parlatorei). En el espacio intermedio ocupado por la Selva Montana (SM) son escasas las especies de inters forestal. Los dos primeros pisos son utilizados en general por empresas de distinta magnitud econmica. La Selva Pedemontana ha sido la ms presionada por su cercana a ciudades y rutas y ostenta los mayores niveles de degradacin. Es explotada por pequeas empresas de capitales limitados y en circuitos econmicos que generalmente bordean la ilegalidad. El Bosque Montano, que requiere mayores inversiones en infraestructura y logstica, es aprovechado por empresas de importantes capitales que concentran su actividad en la explotacin del cedro, cuyo capital maderero se acumul por espacio de varios siglos. Es decir la SPM sustenta una economa pauperizada de varias dcadas de explotacin, aunque en cierta medida con opciones de sustentabilidad, debido a la diversidad de especies maderables y las altas tasas de crecimiento. El BM, en cambio, es generador de riquezas, pero a costa del capital acumulado en centurias y que no presenta opciones claras de sustentabilidad. Esto se debe a la distribucin agregada de las edades de los rodales y las dificultades de las poblaciones de C. lilloi de recuperarse de la explotacin forestal, por el bajo reclutamiento en condiciones de bosque con cobertura cerrada. Si a estas caractersticas propias de las condiciones climticas y de la fisiologa de las dos especies de cedros, le sumamos su rol ecosistmico, es posible establecer
diferencias importantes en cuanto a la funcionalidad que estos bosques debieran cumplir en la sustentabilidad del ecosistema Yungas al largo plazo y en la economa y sustentabilidad social de las poblaciones en la regin. La Selva Pedemontana debiera considerarse como el sistema forestal bajo manejo por excelencia, por su importante diversidad forestal, sus altas tasas relativas de crecimiento, la cercana a las rutas y centros poblados, su mayor estacionalidad climtica que permite el acceso a las reas boscosas durante prcticamente 10 meses al ao, y por presentar menores costos de caminera. El Bosque Montano debiera considerarse como bosque protector dado el importante impacto ambiental que genera su explotacin motivado por las abruptas pendientes, por lo costoso del desarrollo y mantenimiento de infraestructura, los pocos meses que se puede ingresar al bosque (menos de 6 meses al ao), y por la ubicacin topogrfica de estos bosques en las cabeceras de cuenca y en el nivel de mxima frecuencia e intensidad de neblinas (bosques nublados). La Alta Cuenca del Ro Bermejo (ACRB) en las Provincias de Salta y Jujuy, es el rea de Yungas australes con mayor actividad forestal del noroeste de Argentina y el bloque forestal continuo de mayor superficie (ms de 1,5 millones de ha). Apelando a la nomenclatura expuesta en el prrafo anterior, todo el sector de BM correspondiente a la Reserva de la Bisfera de las Yungas (RBYungas), debiera ser considerado como bosque protector sujeto a explotaciones forestales selectivas, con
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mtodos de bajo impacto y restringidas en cuanto a su localizacin geogrfica. En el pedemonte de esta rea se desarrollan cerca de 100.000 ha de caa de azcar bajo riego (Ingenios Ledesma y S. Martn del Tabacal) y una importante superficie de cultivos de hortalizas, maz, ctricos y bananales que dependen del agua generada en las Yungas (Fig. 1). Por otra parte, el rea de SPM ubicada mayoritariamente en el Departamento San Martn de la Provincia de Salta, debiera ser considerada como sistema forestal bajo manejo Esta rea est bordeada a lo largo de su lmite este por la ruta 34, asiento de una importante poblacin de ms de 150.000 personas que viven mayormente en condiciones econmicas de marginalidad y que se reparten en seis municipios: Aguaray (8.000 hab.), Embarcacin (18.000 hab.), General Mosconi (13.000 hab.), General Ballivin, Profesor Salvador Mazza (16.000 hab.) y Tartagal (56.000 hab.). En el Departamento San Martn en el 2001 haba 10.854 hogares con Necesidades Bsicas Insatisfechas (NBI), lo que significa el 35,3 % del total departamental. El 70,3 % de estos vivan bajo la Lnea de Pobreza (LP) y el 42,5 % de estas personas estaban ubicadas bajo la Lnea de Indigencia (LI).
IMPORTANCIA ECOLOGICA DE LOS CEDROS EN LA REGION
Desde los comienzos de la exploracin y colonizacin de Amrica Latina, los cedros han estado entre las especies forestales ms importantes de la regin noroeste de Argentina. Su madera blanda y fcil de
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trabajar, pero a la vez resistente para su densidad, sumada a su perfume agradable y tolerancia al ataque de insectos una vez cortada, han sido los atributos que le han ganado un lugar entre las mejores maderas del mundo (Grau et al. este volumen). En el noroeste de Argentina habitan tres especies del gnero Cedrela (C. lilloi, C. balansae y C. saltensis), la primera del BM, la segunda tpica de la SPM y la tercera habitante de las reas altitudinalmente intermedias de Selva Montana (SM) (Grau et al. este volumen). En estos dos ambientes las condiciones climticas son claramente contrastantes. La SPM se caracteriza por mayor temperatura media anual, de verano y de invierno y mayor precipitacin media anual. En cambio en el BM, los valores de temperaturas anuales y estacionales son ms bajos al igual que la precipitacin media anual, pero son ms comunes las neblinas. En la zona de ecotono los valores de temperatura y precipitacin son intermedios entre los otros dos ambientes (Pacheco y Yapur este volumen). Las especies de Cedrela de las Yungas tienen un comportamiento fenolgico similar a la comunidad vegetal del piso altitudinal al que pertenecen. C. balansae de la Selva Pedemontana, es una especie caducifolia con prdida del follaje maduro y senescente durante tres meses en la estacin seca del invierno y C. lilloi en el Bosque Montano es una especie semicaducifolia con prdida del follaje maduro y senescente durante casi dos meses en la estacin del invierno. Si bien ambas especies florecen abundantemente todos los aos, C. lilloi presenta ciclos
Figura 1. Pisos altitudinales de Yungas y reas transformadas en la Alta Cuenca
del Ro Bermejo.
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muy largos de ausencia de produccin de frutos, a diferencia de C. balansae que fructifica abundantemente todos los aos (Pacheco y Yapur este volumen). Esto tiene implicancias sobre las opciones de regeneracin vinculado con la generacin de disturbios producto de la actividad forestal. Adicionalmente, se muestra que al menos C. lilloi es dependiente de una buena polinizacin para alcanzar niveles de produccin de frutos abundantes (la fructificacin aumenta cinco veces bajo polinizacin cruzada). En tal sentido, prcticas de manejo silvcola que aseguren la conservacin de polinizadores efectivos de esta especie, son un requisito para asegurar la permanencia de las poblaciones de C. lilloi a largo plazo (Aschero este volumen). Las condiciones ambientales en que crecen las especies de cedro y posiblemente tambin particularidades genticamente establecidas, les confieren caractersticas maderables diferenciables y por ende valores de mercado diferente. En C. lilloi por ejemplo, es comn observar en el cepillado la aparicin de pelusa, lo que podra atribuirse a la madera de reaccin y que le ha valido el nombre vulgar de cedro peludo. Con respecto a C. balansae, si bien no presenta este defecto, su madera es considerada de calidad ligeramente inferior a C. lilloi y a C. fissilis (cedro misionero). Esta ltima es la madera considerada de referencia en cuanto a calidad para el gnero en nuestro pas (Rivera este volumen). Las caractersticas anatmicas de la madera generan adicionalmente oportunidades
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para estudios ms complejos, como el desarrollo de reconstrucciones dendroclimticas en reas donde los bosques podran ser la nica fuente de informacin paleoclimtica con amplia extensin temporal y resolucin anual. Los factores ambientales actan como fuerzas modeladoras del nmero y tamao de los elementos constitutivos del xilema y en consecuencia, existe un gran potencial para derivar informacin climtica a partir de otros caracteres anatmicos de la madera ms all del ancho de los anillos. La cronologa final estudiada representa las variaciones en el crecimiento radial de los rboles muestreados durante los ltimos 200 aos donde el aumento en el tamao del vaso medio es muy pronunciado durante los estados juveniles del rbol, disminuye en intensidad en los prximos 100 aos y es muy reducido o nulo durante los ltimos 50 aos. Esto no est directamente relacionado con una disminucin en crecimiento con la edad del rbol, sino que obedece a un principio geomtrico de distribuir una cantidad dada de madera en crculos concntricos cada vez de mayor dimetro (Villalba et al. este volumen). Potencial y limitaciones de la actividad forestal La informacin disponible sobre diversidad de rboles y estructura de las Yungas australes (o Subtropicales) es relativamente escasa. En ese sentido, el trabajo de Malizia et al. (este volumen) representa un aporte significativo a partir de la evaluacin de 30 ha ubicadas en distintos pisos altitudinales en la ACRB. El estudio con-
firma la presuncin que los dos pisos de mayor concentracin de especies de inters forestal son la SPM (30,4 % de los rboles son de inters forestal) y el BM (32 %), en tanto que la SM no registr rboles dominantes de inters forestal. Como reflejo de la disminucin de la presin forestal con la altitud. se observ un incremento del rea basal con la altitud y se registr una disminucin en el nmero de tocones por ha. Adicionalmente, se gener un mapa de distribucin de cedros a nivel regional que muestra que las dos especies de cedro estudiadas, se segregan espacialmente a lo largo del gradiente altitudinal (Malizia et al. este volumen). La degradacin de los bosques tropicales y subtropicales es un proceso de prdida gradual de cobertura que muchas veces es acompaado por una prdida del valor comercial. En tal sentido, una de las premisas de la ordenacin forestal es lograr la produccin sostenida a perpetuidad, partiendo de la base que la extraccin no supere el crecimiento del bosque. Por lo tanto, para determinar la capacidad de produccin de un bosque y realizar la planificacin de la explotacin, son indispensables los inventarios forestales y el desarrollo de los modelos de crecimiento (Gasparri y Goya este volumen). En los bosques nativos del noroeste de Argentina, se realizan cortas selectivas respetando un dimetro mnimo de corta, legislado por cada provincia y para cada especie. Las intervenciones no son acompaadas por tratamientos silvcolas que garanticen la recuperacin del bosque. En general, el aprovechamiento tradicional representa una reduccin
drstica de las existencias comerciales y si bien los bosques recuperan en parte la cobertura arbrea, la capacidad productiva queda comprometida. La distribucin del crecimiento con la edad no es uniforme y los individuos al alcanzar los 30 a 40 cm de DAP presentan los mayores incrementos en dimetro con valores cercanos a 1cm/ao. rboles de este tamao, cuando tienen condiciones de iluminacin ptimas, pueden alcanzar hasta 2 cm/ao. Esto permite prever que los turnos de corta para cedro podran ser reducidos significativamente con medidas silvcolas que mejoren las condiciones de iluminacin de los individuos de inters comercial (Gasparri y Goya este volumen). En las etapas de establecimiento, variables adicionales como la dinmica de claros, que favorecen el crecimiento de las plntulas establecidas, y la presin de pastoreo, son relevantes en asegurar el xito de la renovacin (Zamora este volumen). Sin embargo, estos estudios no son concluyentes y se requiere mayor esfuerzo de muestreo y mayor extensin geogrfica del estudio, para asegurar una relacin causal entre clareos y disminucin de la presin de ganado con un mejor reclutamiento de ejemplares de cedro. Observaciones realizadas muestran que en reas bajo intensa actividad forestal, el reclutamiento es deficiente a pesar de que los claros son abundantes. De la misma manera, en reas de fuerte presin ganadera, con disturbios intensos como incendios, se observa una importante regeneracin. Tambin la herbivora surgi como un factor relevante en la dinmica de reclutamiento del cedro. Se registr que
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un mayor crecimiento de los renovales se encuentra asociado al menor consumo por insectos en tanto que la supervivencia aument con el grado de proteccin a insectos y otros herbvoros (Scandalo et al. este volumen). La intensa tala selectiva que sufrieron los cedros en las Yungas argentinas llev a sus especies a una situacin poblacional crtica, al menos desde la ptica productiva. La intensidad de las explotaciones, los escasos conocimientos tcnicos silvcolas, el ineficiente control de los organismos oficiales competentes y la escasa transparencia del mercado forestal en la regin, son condicionantes del actual estado de las especies de cedro en los bosques nativos del noroeste de Argentina. Una medida importante para contribuir a salvaguardar el futuro de los cedros de las Yungas, es la reforestacin a travs de enriquecimientos o macizos con fines comerciales, aliviando la presin sobre las formaciones nativas (Minetti este volumen). Es fundamental que esta materia prima se genere en lugares accesibles que reduzcan los valores de flete y el impacto de abrir y mantener caminos en reas de fuertes pendientes y lluvias torrenciales. La produccin de plantines de Cedrela en cantidad y calidad, es fcilmente accesible y exitosa a travs de la produccin en viveros (Monteverde este volumen). En ese sentido una serie de experiencias se han desarrollando durante la ltima dcada, combinando distintas especies, densidades y tareas de mantenimiento (Horlent y Monteverde este volumen, del Castillo et al. este volumen). Estas experiencias generan la opcin de que
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las plantaciones forestales con especies nativas (como cedro) sean una alternativa productiva (a cielo descubierto o en fajas de enriquecimiento), frente a plantaciones con especies exticas de rpido crecimiento (del Castillo et al. este volumen, Morenghi este volumen), e incluso frente a cultivos agrcolas como la soja. En ese sentido, tcnicas de reproduccin in vitro de cedro permitirn desarrollar plantaciones mas homogneas genticamente permitiendo seleccionar aquellos genotipos con ms potencial para el desarrollo de plantaciones comerciales (Enrico y Enrico este volumen). Adicionalmente, estas plantaciones podrn cumplir la funcin de restaurar antiguas reas de bosque en sitios ambientalmente estratgicos como mrgenes de ros o corredores para la fauna, que permitan reconectar reas actualmente disyuntas. El desarrollo de Plantaciones MDL (Mecanismo de Desarrollo Limpio) que generan recursos adicionales a partir de la comercializacin de bonos de carbono, podra ser una herramienta financiera importante para generar un cambio de paradigma productivo que permita utilizar la importante disponibilidad de mano de obra regional, retomando el rol protagnico que tuvieron los bosques y la madera en el desarrollo econmico de la regin. Los cedros por su alto valor de mercado, su productividad y la relativa facilidad para manejarlos en plantaciones o en el interior de bosques nativos, podrn ser un elemento clave en este proceso asociado a la certificacin forestal que permitir a los productores forestales de la regin ser ms competitivos tanto en el mercado interna-
cional como posiblemente en el nacional en un futuro no muy lejano (Zorrilla este volumen). En cuanto a la preservacin al largo plazo de las poblaciones silvestres de cedro, la situacin es claramente contrastante entre las distintas especies. Por un lado, C. lilloi mantiene an poblaciones prstinas en muchas quebradas protegidas por las dificultades de acceso. Adems, presenta poblaciones importantes en el interior de reservas nacionales (PN El Rey, PN Calilegua, PN Barit y RN El Nogalar) y algunas provinciales (por ejemplo La Florida y San Javier en Tucumn) que preservan poblaciones de distintos sectores geogrficos (Norte, Centro y Sur) de las Yungas. Estas reservas preservan tambin importantes bosques viejos en distintos niveles altitudinales con lo que la diversidad gentica de la especie estara asegurada. La situacin de C. balansae es diferente ya que su distribucin geogrfica es marginal a la ubicacin de las reservas y en ninguna de ellas, hasta donde se conoce en la actualidad, se preservan bosques viejos de la especie. Se encuentran poblaciones de
cedro orn en los alrededores del PP Pintascayo (Salta), en el PN Calilegua (Jujuy) y aledaos a este ltimo, hay una cantidad importante en propiedad privada (Ingenio Ledesma). La superficie total de distribucin de esta especie en la Alta Cuenca del Ro Bermejo es de 8.500 km, de los cuales slo 600 km se encuentra dentro de reas protegidas. En ese sentido, ser relevante generar convenios de largo plazo para la preservacin de estos ejemplares. En relacin al cedro rosado (C. saltensis) dada su reciente identidad taxonmica, an se desconoce su estatus regional, aunque poblaciones importantes podran encontrarse en el interior del PN Barit y del PN Calilegua dada su distribucin altitudinal propuesta. Esperamos que los distintos artculos que conforman este libro generen la inquietud y el inters para desarrollar en forma sustentable esta opcin productiva en la regin y para generar en la sociedad y en las instituciones gubernamentales, la preocupacin sobre el futuro de las poblaciones silvestres de las distintas especies de cedro y los sistemas naturales que los albergan.
BIBLIOGRAFIA
(slo citadas las que no representan captulos de este volmen)
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18
Ecologa y produccin de cedro (gnero Cedrela) en las Yungas australes. Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 19-30. 2006.
Botnica y distribucin del gnero Cedrela en el noroeste de Argentina

Grau, A.1; M. A. Zapater 2 y R. A. Neumann 2
1
Laboratorio de Investigaciones Ecolgicas de las Yungas (LIEY, UNT). CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumn, Argentina. graua@tucbbs.com.ar
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Facultad de Ciencias Naturales, UNSA.
En el noroeste de Argentina el gnero Cedrela est representado por tres especies: C. lilloi, C. balansae y C. saltensis. En el pasado, los nombres C. angustifolia y en menor medida C. odorata y C. fissilis han sido usados en lugar de C. balansae. Esta especie es caracterstica de la Selva Pedemontana o de Transicin, sobre tierras planas o serranas bajas de las Provincias de Salta y Jujuy, extendindose desde el lmite con Bolivia hasta aproximadamente 2430S, entre 300 y 800 m s.n.m. Cedrela lilloi es una especie caracterstica de la Selva Montana y Bosque Montano en las Provincias de Salta, Jujuy, Tucumn y Catamarca, extendindose desde el lmite con Bolivia hasta aproximadamente 28 15 S, entre 1.100 y 2.300 m s.n.m. en la Provincia de Salta, y entre 500 y 1.900 m s.n.m. en Tucumn y Catamarca. Cedrela saltensis es una especie descripta recientemente, que ocupa una franja montaosa en las Provincias de Salta y Jujuy, a una altura entre 700 y 1.100 m s.n.m., entre las reas de distribucin de C. balansae y C. lilloi, desde el lmite con Bolivia al norte hasta los 24 40 S, aproximadamente. Se realiza una descripcin de las caractersticas morfolgicas ms relevantes del gnero y se presenta una tabla comparativa que permite diferenciar las distintas especies.
The genus Cedrela is represented by three species in northwestern Argentina: C. lilloi, C. balansae and C. saltensis. In the past, C. angustifolia and, to a lesser extent C. odorata and C. fissilis, have been used as names instead of C. balansae. This species is characteristic of the Piedmont or Transitional Forest, on lowlands or low ranges in Salta and Jujuy Provinces, extending from the Bolivian border to approximately 28 15 S, between 300 y 800 m asl. Cedrela lilloi is a characteristic species in the Montane Cloud Forest in the mountains of Salta, Jujuy, Tucumn and Catamarca, expanding from the Bolivian border to approximately 28 15 S, between 1.100 y 2.300 m asl in northern Salta Province, and between 500 and 1.900 m asl in Tucumn and Catamarca Provinces. Cedrela saltensis is a recently described species, present along a montane strip in Salta y Jujuy, from 700 to 1.100 m asl, between C. balansae and C. lilloi distribution areas, from the Bolivian border to 24 40 S approximately. A description of the most relevant morphological features of the genus and a comparative table to distinguish the different species is presented.
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Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann
IntroducciOn
Desde los comienzos de la exploracin y colonizacin de Amrica Latina, los cedros han estado entre las especies forestales ms importantes. Su madera blanda y fcil de trabajar, pero a la vez resistente para su densidad, sumada a su perfume agradable y tolerancia al ataque de insectos una vez cortada, han sido los atributos que le han ganado un lugar entre las mejores maderas del mundo. El nombre cedro ha sido tomado por el parecido con la madera de alta calidad del verdadero cedro, correspondiente al gnero de conferas Cedrus (Pinaceae), conocido en el Mediterrneo desde tiempos bblicos. En el lenguaje corriente el nombre cedro suele ir acompaado localmente de algn adjetivo que hace referencia a alguna caracterstica destacable, como color de la madera o localidad de origen (por ejemplo cedro coya, cedro orn, cedro rosa). Cedro es tambin el trmino empleado para las distintas especies del gnero que aparecen en Brasil. Trminos en idiomas nativos no se usan en el noroeste de Argentina ni aparecen en la literatura local, pues parecen haber sido mayormente desplazados en Amrica Latina por el trmino espaol y portugus. En ingls se emplea Spanish cedar, que probablemente hace referencia a la madera de Cedrela originalmente comercializada por los espaoles a partir del Caribe. En Centroamrica el cedro fue, y en parte todava es, una madera de eleccin para estructuras, canoas y muebles. En los procesos de explotacin forestal de esa regin la primera madera aprovechada era la caoba (Swietenia macrophylla), y en segundo
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lugar el cedro. Por su parte, en el noroeste de Argentina, el cedro ocup siempre el primer lugar entre las maderas buscadas en cada sitio de aprovechamiento forestal.
El Cedro y sus parientes
Cedrela pertenece a las Meliaceae, una familia de rboles y arbustos predominantemente tropical. Este gnero se ubica dentro de la subfamilia Swietenioideae conjuntamente con Swietenia, Khaya y Toona, todos con especies productoras de maderas valiosas. Esta ubicacin, propuesta en la revisin taxonmica clsica de Pennington y Styles (1975) ha sido recientemente confirmada usando secuencias de ADN nuclear y plastidial (Muellner et al. 2003). Khaya es originario de frica, y fue recientemente introducido en el sur de Salta en el establecimiento La Moraleja en el Departamento de Anta. Toona es originario del sudeste de Asia y Australia. En el pasado Toona se consideraba incluido dentro de Cedrela, pero actualmente este gnero se restringe a las especies americanas. Toona ciliata var. australis (= T. australis), originario de Australia, se ha difundido ampliamente en plantaciones forestales en pases tropicales y subtropicales, existiendo ensayos y plantaciones comerciales a cielo abierto y bajo cubierta en el noroeste de Argentina. Swietenia macrophylla, la caoba o mara boliviana tiene su extremo de distribucin sur alrededor de los 17S en Bolivia (Mayhew y Newton 1998), y no crece silvestre en Argentina. Existen ejemplares cultivados en Libertador General San Martn y ensayos en La Moraleja (Salta) y en el INTA Yuto (Jujuy).
El gEnero Cedrela
El nombre botnico Cedrela fue empleado primeramente por Linneo, como deformacin de Cedrus. Linneo (1759) cre el gnero en base a una lmina publicada por Browne (1756), en su descripcin de la historia natural de Jamaica. La lmina mencionada representa claramente a una especie del gnero Cedrela y en base a ella Linneo describi a Cedrela odorata, aunque existen ciertas dudas sobre si el material representado corresponde plenamente a esta especie (Styles 1981). El gnero Cedrela est claramente definido y sus especies pueden distinguirse con relativa facilidad de los gneros afines, Swietenia y Toona. Por el contrario, la identificacin de las distintas especies dentro de Cedrela es muchas veces dificultosa y ha dado lugar a confusiones. Esta dificultad en definir claramente las especies ha contribuido a la proliferacin de especies creadas, que se acercan a unas 40, de las cuales slo unas ocho se aceptan actualmente como vlidas y cinco estn presentes espontneamente en Argentina (Styles 1981, Zapater et al. 2004). En el noroeste de Argentina tradicionalmente se acept la presencia de dos especies. Una de ellas, C. lilloi, es una especie caracterstica de ambientes de montaa, claramente definida y descripta por C. de Candolle en base a material coleccionado por Miguel Lillo a comienzos del siglo XX. La segunda especie presente, caracterstica de tierras planas y serranas bajas, fue originalmente identificada como C. balansae (por ejemplo T. Meyer en ma-
terial de herbario LIL o Tortorelli 1956). Se trata de una especie descripta para el Paraguay, tambin por C. de Candolle. Sin embargo, ms tarde Smith (1960), en una revisin centrada en el gnero, aunque sin visitar Argentina, clasific el material argentino de esta especie como C. angustifolia, una especie descripta para Mxico. Ese criterio fue adoptado por Legname (1982), en su trabajo sobre los rboles nativos del noroeste de Argentina. Por otro lado, en una revisin ms completa y reciente del gnero y la subfamilia Swietenioideae para Amrica, aunque tambin sin visitas al terreno en Argentina, Styles (1981) descart el nombre C. angustifolia y puso en duda su validez taxonmica. Adems, consider que los materiales previamente identificados como C. balansae o C. angustifolia pertenecan en cambio a C. odorata o C. fssilis. Lamentablemente ste fue el criterio adoptado por Zuloaga y Morrone (1999) en el Catlogo de las Plantas Vasculares de la Argentina. Sin embargo, recientemente Zapater et al. (2004), en un anlisis ms completo que el de los autores previos, e incluyendo un amplio estudio de campo, reinstalaron a C. balansae como el nombre correcto para identificar esta especie. Por otro lado, descartaron la presencia de poblaciones silvestres de C. odorata y C. fissilis en el noroeste de Argentina, que s estn presentes en el noreste de Argentina. Adems, estos autores determinaron la existencia de otra especie de Cedrela en la regin, nueva para la ciencia, que describieron y denominaron C. saltensis Zapater y del Castillo. Cedrela saltensis es una especie muy afn a C. balansae, de
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la que se diferencia por el mayor tamao y pubescencia de los fololos, la reducida longitud de los pecilulos, y por sus frutos oscuros con lenticelas predominantemente alargadas, no anastomosadas.
DescripciOn general del gEnero Cedrela en el noroeste de Argentina
causa, individuos de C. balansae, situados en lugares en general ms accesibles suelen presentar dimensiones menores que los de C. lilloi. El tronco es cilndrico, aunque a veces, particularmente en C. lilloi, presenta la tendencia a aplanarse marcadamente en un sentido, cuando se encuentra creciendo en pendientes pronunciadas. La base suele presentar costillas marcadas, hasta 2 m de altura, en los ejemplares longevos. La copa de los ejemplares jvenes es ms bien angosta, pero se transforma en ancha, densa y ampliamente ramificada en ejemplares maduros (Foto 2).
En este punto se realiza la descripcin del patrn general al cual responden las especies nativas de Cedrela en el noroeste de Argentina y las diferencias ms relevantes entre ellas. Para una descripcin detallada de cada una de las especies consultar a Zapater et al. (2004).
Se trata de rboles deciduos, que a la ma- Tanto ramas y ramitas como pecolos y durez pueden alcanzar 20 - 30 m de altura raquis estn densamente lenticelados. Las y 1,5 m de dimetro a la altura del pecho ramas y hojas presentan pubescencia. Esta (DAP), con una copa ms o menos esf- es muy abundante en C. saltensis, algo rica o en forma de paraguas, emergentes menos en C. balansae y muy poco en del nivel general del bosque. Arboles de estas dimensiones todava son explotados con relativa frecuencia. Es posible encontrar rboles de dimensiones mayores (excepcionalmente de hasta 3 m), en lugares aislados y de difcil acceso (Foto 1). Seguramente ejemplares de estas dimensiones fueron frecuentes al inicio del proceso moderno de aprovechamiento sistemtico de los bosques del noroeste de Foto 1. Ejemplar de cedro coya (Cedrela lilloi) en Osma, Salta, Argentina, a comienzos aproximadamente a 1.800 m s.n.m., con 3 m DAP y unos 25 m del siglo XX. Por esta de altura.
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C. lilloi, donde suele restringirse a las nervaduras y pecilulos. Es poco lo que se conoce sobre las races de Cedrela. En el caso de C. balansae se ha observado que tienen la capacidad de regenerar tallos, una vez que el eje principal ha sido cortado (Fotos 3 y 4). Esta propiedad de rebrotar ha sido observada como respuesta a incendios, por lo cual ste fenmeno podra aumentar la densidad de individuos por hectrea. Las hojas son alternas, paripinadas, con (5-) 7 - 10 (-13) pares de fololos opuestos o subopuestos, predominantemente oval lanceolados en C. balansae y C. lilloi, y generalmente elpticos en C. saltensis (Fig. 1). Sin embargo, la pubescencia y el tamao de los pecilulos permite separar las especies mejor que la forma de los fololos. Las cicatrices foliares son de forma semicircular y muy marcadas (Foto 5).
Figura 1. Detalle de fololos de Cedrela:
A - cedro coya (C. lilloi), B - cedro rosado (C. saltensis) y C - cedro orn (C. balansae).
Foto 2. Ejemplar de cedro coya (Cedrela
lilloi) que ha crecido fuera del bosque, en la localidad de Horco Molle, Tucumn.
La floracin se produce durante los meses de noviembre y diciembre en C. lilloi y C. saltensis, en tanto que en C. balansae se extiende hasta el mes de enero. Las flores son pequeas, de 7,0 - 8,5 mm de longitud y se encuentran en inflorescencias consistentes en tirsos multifloros, terminales o axilares, con varios cientos de flores. Las flores son pentmeras. Styles (1981) considera que en Cedrela todas las flores son imperfectas (es decir unisexuales), aunque con vestigios bien desarrollados del verticilo frtil opuesto. Este factor hace difcil la observacin y definicin clara de la presencia de flores imperfectas, particularmente en material de herbario. Aunque en C. balansae y C. saltensis no existen observaciones definitivas al respecto, en C. lilloi se ha determinado claramente la presencia de flores imperfectas y una marcada alternancia en la maduracin y apertura de
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el androginforo. En el caso de C. lilloi, las flores estaminadas poseen anteras desarrolladas, amarillas y dehiscentes. En las flores pistiladas en cambio stas son pequeas, arrugadas, marrones y carentes de polen. El ovario es pentalobado, pentalocular, con lbulos pluriovulados, situado sobre el androginforo. El estigma es discoide, papilado, situado sobre un estilo breve. El fruto es una cpsula ovoide a obovoide de dehiscencia septicida, que comienza a desarrollarse a partir del mes de diciembre y completa su maduracin abrindose en julio- agosto. El epicarpio de las cpsulas puede ser de color castao claro a pardo oscuro y el pericarpio posee un espesor variable entre 1 - 3 mm segn las especies. Posee exteriormente un diseo de lenticelas variable segn las especies: prominentes, redondeadas y dispersas en C. lilloi; alargadas y aproximadas en C. saltensis, e inconspicuas y anastomosadas en C. balansae (Foto 6). Las semillas son de color castao o pardo segn la especie, con un ala bien desa-
Foto 3. Desarrollo de tallos a partir de un sis-
tema radical de un ejemplar cortado de cedro orn (Cedrela balansae), en la localidad de Aguas Blancas, Salta. Puede verse el tronco original cortado tirado en el suelo y vigorosos retoos de raz.
las flores pistiladas y estaminadas en cada rbol particular (Aschero este volumen). El cliz, pubescente, est formado por cinco dientes o lbulos irregulares con 1 - 2 hendiduras profundas hasta la base. Los ptalos son libres, pubescentes en el envs, blanquecino-amarillentos, imbricados y casi en contacto en su mayor parte con la columna de estambres y estilo lo que genera un aspecto de soldadura. Los cinco estambres por su parte, se originan y estn en contacto en su mayor parte con
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Foto 4. Detalle de un vigoroso retoo de raz
del grupo presente en la Foto 3.
Distribucion
El gnero Cedrela tiene una distribucin predominantemente tropical, encontrndose en todos los pases de Amrica Latina a excepcin de Chile. En su extremo septentrional llega en Mxico hasta los 20 N. En Argentina C. odorata y C. fissilis estn presentes en el nordeste (Misiones y Corrientes). Por su parte C. lilloi, C. balansae y C. saltensis estn presentes en el noroeste (Fig. 2). Cedrela balansae se encuentra en los sectores de Selva Pedemontana de las Provincias de Salta y Jujuy, entre los 300 y 700 m s.n.m., al norte del paralelo 24 30 S y hasta el lmite con Bolivia, con lluvias anuales de 700 a 1.500 mm. En la actualidad esta especie es ms abundante en las zonas con serranas bajas. En las reas de la Selva Pedemontana se ha visto muy reducida en su distribucin sobre suelos planos y profundos, debido al aprovechamiento forestal intenso o a la transformacin del bosque en campos agrcolas. Aunque esta especie se ha citado para las Provincias de Tucumn y Catamarca como
Foto 5. Cicatrices foliares en el tallo de
un ejemplar joven de cedro orn (Cedrela balansae). Las zonas de crecimiento longitudinal ms lento durante el reposo invernal quedan marcadas por una mayor densidad de cicatrices foliares y pueden emplearse para estimar la edad de los ejemplares jvenes.
rrollada ms grande que la porcin de los cotiledones. La dispersin es por viento, y dado que la poca de maduracin de los frutos coincide con una mayor frecuencia de vientos del cuadrante N - NE, hay mayor densidad de plntulas hacia el sur de los rboles semilleros. Posteriormente, las lluvias del verano pueden dispersar las semillas por arrastre de agua en el sentido de la pendiente de cada sitio.
En la Tabla 1 se presentan las caractersticas distintivas de cada una de las especies Foto 6. Cpsulas de cedro coya (Cedrela lilloi), cedro rosado (Cedrela saltensis) y cedro orn (Cedrela balansae). del gnero Cedrela.
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Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann Tabla 1. Cuadro comparativo de las especies nativas del gnero Cedrela en el noroeste de Ar-
gentina. *La denominacion cedro rosado suele usarse en las tres especies. C. lilloi Ancho de fololos y pice C. saltensis C. balansae
2,7 - 3,5 cm. pice largamente agudo, subulado a filiforme. glabros, brillantes
5,5 - 7 cm. pice agudo
4,5 - 6,8 cm. pice agudo
Pilosidad de los fololos
pubescentes en el haz y tomentosos en el envs
glabros en el haz, subglabros a pubescentes en el envs 4 - 5 mm de largo, delgados, pubescentes
Pecilulos
7 - 10 mm de largo, delgados, glabros
hasta 2 mm de largo, gruesos, muy pubescentes
Olor del follaje
moderado
suave, ligeramente desagradable
muy fuerte y desagradable
Cpsula
obovoidea, a veces apiculada, parda oscura, con lenticelas blanquecinas redondeadas, no anastomosadas, prominentes castao oscuro
ovoidea, parda oscura, con lenticelas ocrceas alargadas, no anastomosadas, algo prominentes
ovoidea, castao clara a castaa, lenticelas ocrceas alargadas no prominentes, anastomosadas, a menudo incospicuas. castao claro
Color de las semillas Nombres comunes en la regin

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castao oscuro
cedro coya, cedro tucumano, cedro rosado*
cedro salteo, cedrillo, cedro rosado*
cedro orn, cedro rosado*
Figura 2. Distribucin del gnero Cedrela en el noroeste de Argentina. Cada punto repre-
senta un ejemplar de herbario o una localidad donde la especie ha sido observada.

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escasa (Zapater et al. 2004), existen ahora dudas sobre su distribucin austral. Los escasos ejemplares analizados ofrecen caracteres confusos e intermedios entre C. balansae y C. lilloi, por lo que deberan ser objeto de estudios ms profundos. Por otra parte, resulta llamativa la falta de colecciones en los departamentos del sur de Salta, que conectan a dicha provincia con Tucumn y el extremo sur de la regin. Cedrela lilloi es la especie con distribucin ms amplia en Argentina, extendindose desde el norte de la Provincia de Salta (22 S) hasta la Provincia de Catamarca (aproximadamente 28 15 S). En el norte de la Provincia de Salta se encuentra por encima de los 1.100 y hasta los 2.300 m s.n.m. En la Provincia de Tucumn ocupa un gradiente ms amplio, entre los 500 y 1.900 m s.n.m. y un rango de precipitaciones entre 800 y 2.000 mm anuales. Cedrela saltensis est presente desde el norte de la Provincia de Salta hasta la Provincia de Jujuy 24 40 S, entre los 700 y 1.100 m s.n.m.
EtnobotAnica y propiedades medicinales
nidos (Veitch et al. 1999). Sin embargo, todas las especies de Cedrela y Swietenia son atacadas por la mariposita del brote (Hypsipyla grandella), cuyas larvas atacan plntulas desde 0,5 a 3 m de altura en toda Amrica Latina. Adems de la actividad biolgica contra insectos, en Cedrela se ha identificado actividad biolgica contra microorganismos. Orientados por los usos tradicionales contra la malaria, distintos grupos han aislado la gedunina en C. odorata, un limonoide de naturaleza terpnica con accin in vitro contra Plasmodium falciparum, agente causante del paludismo (McKinnon et al.1997, Omar et al. 2003). Por otro lado, en C. lilloi se ha determinado la existencia de una importante actividad moduladora del sistema inmunitario, reduciendo las reacciones de hipersensibilidad (Nores et al. 1997). Esta actividad ha sido estudiada en otras especies de Cedrela y no est asociada a los compuestos de naturaleza terpnica sino a compuestos hidrosolubles (Benencia et al. 1995). Sin embargo, estudios etnobotnicos realizados en las Yungas del noroeste de Argentina no han detectado evidencias del uso de especies del gnero Cedrela como planta medicinal por parte de las comunidades locales (Levy-Hynes 1994, Hilgert 1998).
La familia Meliaceae tiene como caracterstica la presencia de compuestos triterpnicos, usualmente clulas secretoras dispersas en los tejidos. En general, los compuestos almacenados en este tipo de estructuras tienen una accin relevante contra la herbivora. En C. odorata se identificaron compuestos de naturaleza terpnica asociados al rechazo del follaje como alimento en colepteros curculi28
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Ecologa y produccin de cedro (gnero Cedrela) en las Yungas australes. Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 31-40. 2006. Fenologa de cedro en el Parque Nacional Calilegua, Jujuy
Fenologa de dos especies de cedro en un gradiente altitudinal del Parque Nacional Calilegua, Jujuy
Pacheco, S.1,2 y A. Yapur3
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Fundacin ProYungas, CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumn, Argentina. 2 Laboratorio de Investigaciones Ecolgicas de las Yungas (LIEY, UNT) 3 Facultad de Ciencias Naturales - UNT. pacheco@proyungas.com.ar
Se estudi el patrn en la produccin de hojas, flores y frutos de Cedrela balansae y Cedrela lilloi a lo largo de un gradiente altitudinal en el Parque Nacional Calilegua. Se trabaj en tres sitios ubicados a 600-900 (C. balansae), a 1.100 (C. balansae y C. lilloi) y a 1.400-1.600 m s.n.m. (C. lilloi). La expansin foliar, la floracin y la senescencia tienen el mismo comportamiento fenolgico para las dos especies a lo largo del gradiente altitudinal. Las diferencias se observan en la retencin de hojas maduras y senescentes. En la parte baja, C. balansae se comporta como caducifolio ya que queda sin hojas maduras por siete meses, mientras que a 1.100 m s.n.m. conserva las hojas senescentes hasta la expansin. Los rboles de C. lilloi ubicados en el sitio ms alto se comportan como semicaducifolios ya que pasan un mes sin hojas hasta el inicio de la brotacin, mientras que en el sitio intermedio no tienen un perodo sin hojas. C. balansae produjo frutos los dos aos de muestreo, mientras que C. lilloi produjo pocas flores en algunos individuos, que se perdieron antes de formar frutos. Se discute la ocurrencia de las fenofases y sus causas.
This paper studies the pattern of leaf, flower and fruit production of Cedrela balansae and Cedrela lilloi through an altitudinal gradient in Calilegua National Park. There are three study sites, located at 600 - 900 (C. balansae), 1.100 (C. balansae and C. lilloi) and 1.400 - 1.600 (C. lilloi) m above sea level. Foliar expansion, flowering and senescence have the same phenological behaviour for both species through the gradient. There are differences in mature and senescent leaf retention. At lower altitude, the C. balansae behaves as deciduous, and has no mature leaves for seven months, while at 1.100 m a.s.l. it retains senescent leaves until leaf expansion. The C. lilloi trees located in the highest study site behave as deciduous, and have no leaves for a month until sprouting. In the intermediate site C. lilloi trees never loose their leaves at the same time. The C. balansae had fruit during the two years sample period, while the C. lilloi had only a few flowers in some individuals, which were lost before becoming fruit. This paper discusses phenology patterns observed and its causes.
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Pacheco, S. y A. Yapur
INTRODUCCION
La fenologa es el estudio de las fases del ciclo de vida de plantas o animales y su ocurrencia temporal a lo largo del ao. Los datos bsicos de los estudios fenolgicos en rboles incluyen registros sobre la poca, duracin e intensidad de una o varias fenofases como fructificacin, floracin y foliacin. Muchos de estos estudios estn orientados a establecer las relaciones entre la ocurrencia de las fenofases y las caractersticas climticas, o la disponibilidad de polinizadores o dispersores. En el caso de especies forestales, la fenologa de floracin y fructificacin puede ser utilizada para determinar calendarios de colectas de semillas o de disponibilidad de frutos (Mariot et al. 2003). En cuanto a las estrategias fenolgicas de las especies arbreas, puede considerarse un gradiente de especies caducifolias o deciduas (pierden las hojas por ms de tres meses en el ao), especies semicaducifolias (pierden las hojas por uno o dos meses) y especies perennifolias o siempreverdes (conservan las hojas durante todo el ao). En ambientes estacionales donde hay una estacin de estrs por dficit hdrico o bajas temperaturas, los rboles en general tienen una estrategia caducifolia con prdida parcial o total del follaje. En ambientes no estacionales, los rboles pueden retener el follaje maduro hasta la aparicin de las hojas nuevas, de modo de conservar el tejido fotosinttico a lo largo de todo el ao. Sin embargo, la fenologa puede entenderse como una respuesta plstica, y en un ambiente heterogneo (espacial o temporalmente), algunos individuos de
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la poblacin pueden comportarse en forma distinta, con respuestas fenolgicas dependientes de condiciones ambientales particulares. Las Selvas Subtropicales de Montaa del noroeste de Argentina o Yungas, se desarrollan a lo largo de un gradiente altitudinal desde los 400 a los 3.000 m s.n.m., donde se identifican pisos altitudinales con caractersticas ambientales contrastantes (Brown 1995a). Las especies de la Selva Pedemontana (400 - 700 m s.n.m.) estn sometidas a temperaturas ms altas y a un marcado dficit hdrico durante la estacin del invierno (poca seca), lo que lleva a una alta demanda evapotranspirativa que algunas especies evitan perdiendo el follaje durante esta estacin. De un total de 115 especies de rboles de las Yungas analizadas, el 60 % de las especies de Selva Pedemontana son de rgimen caducifolio (Brown y Malizia 2004). En la Selva Montana (700 - 1.500 m s.n.m.), slo el 20 % de las especies son caducifolias durante el invierno (Brown 1995 b). En este ambiente la demanda evapotranspirativa durante el invierno es menor debido al aporte de las neblinas (Hunzinger 1995), al mayor almacenaje de agua en el suelo y a las temperaturas generales ms bajas. El estrs del invierno no es debido al dficit hdrico, sino a las bajas temperaturas ya que son frecuentes las heladas y las nevadas. En el piso ms alto de los Bosques Montanos (1.500 - 3.000 m s.n.m.) ms del 80 % de las especies son caducifolias o semicaducifolias. Esto puede deberse a las bajas temperaturas del invierno y probablemente tambin a un mayor estrs h-
Fenologa de cedro en el Parque Nacional Calilegua, Jujuy
drico, dado que las lluvias disminuyen por encima de los 1.200 m s.n.m. Las especies con amplios rangos de distribucin, que ocurren en ms de un piso altitudinal, podran tener comportamientos fenolgicos distintos de acuerdo a su ubicacin en el gradiente. Este trabajo se llev a cabo con dos de las especies de Cedrela de las Yungas de Argentina: Cedrela balansae (cedro orn) en la Selva Pedemontana y Cedrela lilloi (cedro coya) en la Selva Montana y principalmente en el Bosque Montano. En el PN Calilegua, el rango de altura entre 900 y 1.100 m s.n.m. que corresponde a Selva Montana, puede considerarse como una zona de ecotono en la que se superponen las dos especies y representa la altura mxima en la que pueden encontrarse individuos de C. balansae y la altura mnima en la que puede distribuirse C. lilloi (Malizia et al. este volumen). Al encontrarse a lo largo del gradiente altitudinal, se espera que las dos especies tengan una respuesta fenolgica acorde a las caractersticas de cada ambiente. Adems, es esperable que dentro de cada especie, los individuos ubicados en la zona de ecotono, tengan un comportamiento fenolgico distinto con respecto a la poblacin presente en cada piso caracterstico. El objetivo de este trabajo es presentar el patrn en la produccin de hojas, flores y frutos de las dos especies de Cedrela a lo largo del gradiente altitudinal entre 600 y 1.600 m s.n.m.
METODOS
Area de estudio El trabajo se realiz en el Parque Nacional Calilegua (PN Calilegua) durante los aos 2000 y 2001. El Parque tiene una superficie de 77.000 ha y representa principalmente el piso altitudinal de Selva Montana. Tambin tiene una franja de Bosques Montanos y un parche de Pastizal de Neblina. La Selva Pedemontana ocupa sectores marginales del Parque en las reas ms bajas de ladera y pedemonte (Brown et al. 2002). Coleccin de datos climticos Para obtener las caractersticas climticas de los sitios de muestreo, se utilizaron datos climticos obtenidos de la pgina WORLDCLIM (http://biogeo.berkeley. edu/worldclim/worldclim.html). Utilizando un Sistema de Informacin Geogrfica se ubicaron puntos al azar dentro del PN Calilegua en las alturas de las estaciones de muestreo (600 a 900, 1.100 y 1.400 a 1.600 m s.n.m.). Luego se les asignaron los datos de precipitacin media anual, estacionalidad en las precipitaciones, temperatura media anual, temperatura media de verano y temperatura media de invierno. Se calcul el promedio de cada variable climtica para las tres alturas. Coleccin de datos de fenologa Se trabaj con 70 rboles de las dos especies de Cedrela, distribuidos a lo largo de una transecta altitudinal (600 a 1.600 m s. n.m.), en seis estaciones de muestreo. Las estaciones de C. balansae estuvieron a 600, 700 - 900 y 960 - 1.100 m s.n.m.
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y las de C. lilloi a 960- 1.100, 1.400 y 1.600 m s.n.m. Las estaciones de 600 a 900 m s.n.m. se consideraron como tpicas de la Selva Pedemontana, la estacin de 1.400 a 1.600 m s.n.m. como tpica de Bosque Montano y la estacin de 960 1.100 m s.n.m. se consider como Selva Montana y un rea de ecotono donde se superponen las dos especies en el PN Calilegua. Mensualmente, se determin la produccin de hojas, flores y frutos (fenofases) mediante ndices de abundancia: 0 (0 %), 1 (1 -5 %), 2 (6-25 %), 3 (26 - 50 %), 4 (51-75 %), 5 (76 -100 %). Los porcentajes se calcularon observando el total de la copa, por lo que un valor de 5 significa el 100 % de la copa con la fenofase observada. La categora de hojas se dividi en hojas nuevas (hojas en desarrollo con el pice an enrollado, de color verde claro), hojas maduras (hojas totalmente expandidas, de color verde oscuro) y hojas senescentes (hojas amarillentas con prdida de fololos
individuales). La categora de flores se separ en botones florales y flores abiertas. La cantidad de frutos se determin con una sola medida por ao en el mes de mayo, antes de la apertura de los frutos y dispersin de las semillas. Debido a que no hubo diferencias entre las observaciones de los dos aos, se analiz el comportamiento de cada especie en los tres sitios de muestreo usando el promedio de los dos aos de observaciones para cada mes.
RESULTADOS
Caractersticas climticas del Parque Nacional Calilegua La estacin de muestreo de Selva Pedemontana en el PN Calilegua (600 a 900 m s.n.m.), se caracteriza por mayor temperatura media anual, de verano y de invierno y mayor precipitacin media anual. En el sitio de Bosque Montano (1.400 a 1.600 m s.n.m.), los valores de temperaturas anuales y estacionales son ms bajos al igual que la precipitacin
Figura 1. Caractersticas climticas de las estaciones de muestreo en el Parque Nacional Ca-
lilegua. A- Temperatura media anual, temperatura media de verano y temperatura media de invierno. B- Precipitacin media anual.
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media anual. En la zona de ecotono (960 a 1.100 m s.n.m.) los valores de temperatura y precipitacin son intermedios (Fig. 1A y B). Fenologa de Cedrela balansae La expansin foliar, la floracin y la fructificacin tienen el mismo comportamiento en cuanto a tiempo de ocurrencia, duracin e intensidad, en la Selva Pedemontana y en el ecotono. La diferencia entre los dos ambientes se evidencia en las fases de hojas maduras y senescentes. Los rboles de la Selva Pedemontana se comportan claramente como caducifolios ya que quedan sin hojas maduras por siete meses (mayo a noviembre). Las hojas senescentes se conservan hasta el mes de junio y la mayora de los rboles pierden el follaje maduro y senescente entre julio y octubre. Algunos individuos conservan hojas senescentes, pero con un porcentaje inferior al 1 % (Fig. 2A). En cambio, los rboles del ecotono no tienen un periodo sin hojas ya que pierden el follaje maduro
en agosto y conservan las hojas senescentes hasta el momento de la expansin (Fig. 2B). La expansin foliar es sincrnica en los dos sitios (Selva Pedemontana y ecotono), comienza a fines de octubre y se extiende hasta mediados de diciembre (Fig. 2A y B). De diciembre a abril hay hojas maduras en la Selva Pedemontana. Los rboles del ecotono tienen hojas maduras de diciembre a agosto y tienen ms cantidad de follaje. La senescencia empieza en mayo en los dos sitios. En la Selva Pedemontana casi todos los rboles pierden las hojas senescentes en junio, pero en el ecotono los rboles las conservan hasta noviembre cuando comienza la expansin (Fig. 2A y B). La floracin es igual para los dos sitios, en diciembre aparecen los botones florales y las flores estn abiertas hasta enero. Los rboles de los dos sitios produjeron frutos en los dos aos de muestreo. La produccin del ao 2001 fue ligeramente mayor, coincidente con una mayor produccin de flores. Los rboles
Figura 2. Fenologa de hojas de Cedrela balansae a lo largo del ao. Cada punto es un pro-
medio de los dos aos de muestreo. A- individuos en Selva Pedemontana (600 - 900 m s.n.m.). B-individuos en ecotono (900 - 1.100 m s.n.m.).
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ms chicos que produjeron frutos tenan 20 cm de dimetro a la altura del pecho. No hubo diferencias en la abundancia de frutos producidos por rbol (valor del ndice), con relacin al dimetro del rbol (rango de 20 a 92 cm de dimetro). Fenologa de Cedrela lilloi La expansin foliar, la floracin y el comienzo de la senescencia tienen el mismo patrn en el Bosque Montano y en el ecotono. La diferencia entre los dos sitios est dada por la retencin de hojas maduras y senescentes. Los rboles del Bosque Montano se comportan como semicaducifolios ya que pasan un corto perodo sin hojas hasta el inicio de la brotacin en septiembre. Pierden las hojas maduras al inicio de la estacin seca y conservan las hojas senescentes hasta junio (Fig. 3A). Los rboles del ecotono prcticamente no tienen un perodo sin hojas porque con-
servan hojas maduras hasta agosto y senescentes hasta la expansin de las hojas nuevas (Fig. 3B). La expansin foliar ocurre desde mediados de septiembre a mediados de octubre para los dos sitios. Los rboles del Bosque Montano tienen hojas maduras de noviembre a abril y los de ecotono, de diciembre a agosto. La senescencia comienza en mayo en los dos sitios y conservan hojas senescentes hasta agosto en el Bosque Montano y hasta noviembre en el ecotono (Fig. 3A y B). En el ao 2000 la floracin comenz en noviembre en los tres sitios y fue abundante, pero en enero de 2001 se perdieron las flores. En el ao 2001 slo hubo flores en rboles de ecotono en el mes de noviembre, pero se perdieron en el mes de diciembre. En ninguno de los dos aos hubo produccin de frutos.
Figura 3. Fenologa de hojas de Cedrela lilloi a lo largo del ao. Cada punto es un promedio de
los dos aos de muestreo. A- individuos en Bosque Montano (1.400 - 1.600 m s.n.m.). B- individuos en ecotono (900 - 1.100 m s.n.m.).
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DISCUSION
Las especies de Cedrela de las Yungas tienen un comportamiento fenolgico similar a la comunidad vegetal del piso altitudinal al que pertenecen. C. balansae en la Selva Pedemontana es una especie caducifolia con prdida del follaje maduro y senescente durante tres meses en la estacin seca del invierno y C. lilloi en el Bosque Montano es una especie semicaducifolia con prdida del follaje maduro y senescente durante casi dos meses en la estacin del invierno. En el rea del PN Calilegua donde se superponen las dos especies en el piso de la Selva Montana (1.100 m s.n.m.), Cedrela conserva el follaje maduro y senescente hasta la expansin de las hojas nuevas, por lo que no tienen un perodo caducifolio. El patrn general de produccin de hojas, flores y frutos de Cedrela de las Yungas es similar al descrito para Cedrela mexicana en Costa Rica (Borcher 1983) y la poca de floracin y fructificacin es similar a Cedrela fissilis en Brasil (Mantovani et al. 2003). El inicio de la expansin foliar en las dos especies de Cedrela es sincrnico en todo el gradiente altitudinal y en los dos aos de muestreo. Para C. lilloi la expansin ocurre en el mes de octubre y para C. balansae, se inicia a fines de octubre, con un pico de expansin en noviembre. Esto es coincidente con el trabajo de Rivera et al. 2002 que definen a C. balansae como una especie de brotacin primaveral, en las que la expansin es determinada por el aumento de la longitud del da cerca del equinoccio de primavera. En estas especies todos los rboles, independientemente del microam-
biente en el que se encuentran, inician la expansin foliar en forma sincrnica, generalmente luego de dos y tres meses sin agua. El nico factor constante entre aos que podra controlar un patrn as, es el fotoperodo (Thomas y Vince-Prue 1997). Dentro de la familia Meliacea, tambin se ha observado una sincrona en la expansin en Cedrela odorata en Manaus, Brasil (Lammi 2001 en Rivera et al. 2002). Es probable que la expansin antes del inicio de la poca hmeda, permita optimizar la ganancia fotosinttica ya que las hojas estn expandidas al inicio de la estacin de crecimiento. Esto puede ser una ventaja en ambientes estacionales con estacin de crecimiento ms corta. Las dos especies de Cedrela tienen hojas maduras durante la estacin hmeda del verano y la senescencia comienza a fines de esta estacin. Se ha propuesto que el comienzo de la senescencia a fines de la estacin hmeda probablemente sea consecuencia de una combinacin entre aumento en edad foliar y disminucin del fotoperodo, ms que una respuesta al dficit hdrico (Borchert y Rivera 2001, Borchert et al. 2002). El inicio sincrnico de la senescencia en Cedrela a fines de la estacin hmeda a lo largo del gradiente, podra deberse a esta combinacin de factores. Sin embargo, la retencin de las hojas maduras y senescentes vara entre las dos especies y entre sitios para la misma especie, lo cual sugiere una relacin estrecha de la duracin de esta fenofase con la humedad. C. balansae en la Selva Pedemontana es una especie caducifolia que pierde el follaje maduro durante los
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meses de la estacin seca y C. lilloi en el Bosque Montano es una especie semicaducifolia que slo est sin hojas un mes. En la zona de ecotono (con menor dficit hdrico y temperaturas ms moderadas con relacin a los pisos anteriores), las dos especies conservan sus hojas maduras hasta la expansin de las hojas nuevas. Es probable que en la Selva Pedemontana y en el Bosque Montano, el estrs por dficit hdrico y por bajas temperaturas respectivamente, limiten la retencin del follaje. Al contrario de lo que ocurre en la zona de ecotono, donde tanto las precipitaciones como las temperaturas, son menos contrastantes entre el periodo de crecimiento y el de reposo. En este ambiente, puede ser una ventaja para el crecimiento retener las hojas maduras. Adems, la retencin de las hojas senescentes hasta el momento de la brotacin, permite la translocacin de nutrientes hacia las hojas nuevas. Las dos especies de Cedrela producen botones florales en noviembre y las flores estn abiertas en diciembre y enero. Los frutos maduran durante la estacin hmeda y la apertura ocurre a comienzos de la estacin seca. La dispersin de las semillas es anemcora. Sin embargo, las dos especies tienen distinto comportamiento en cuanto a la edad de produccin, a la cantidad y a la periodicidad de produccin de frutos. C. balansae es una especie que produce flores y frutos todos los aos. La produccin puede comenzar en individuos de 20 cm de dimetro a la altura del pecho, que de acuerdo a la velocidad de crecimiento de esta especie, puede significar rboles de alrededor de 20 aos. Esto es coincidente
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con lo observado para Cedrela fissilis en Brasil (Mantovani et al. 2003). No hay una tendencia en la cantidad de produccin y tamao del rbol, aunque los rboles que produjeron ms frutos fueron los de 50 a 60 cm de dimetro a la altura del pecho. C. lilloi produjo flores en los dos aos de muestreo, pero se perdieron. La falta de produccin de frutos registrada en Calilegua es un patrn regional ya que no se vieron frutos de esta especie en todo el gradiente de las Yungas desde hace por lo menos ocho aos (Brown com. pers.). En el ao 1997 hubo una produccin abundante de frutos en Tucumn (obs. per.). No se sabe si esta falta de produccin corresponde a un ciclo endgeno o a condiciones ambientales o a problemas con la polinizacin de las flores. La falta de semillas puede ser un problema en la colecta, por lo que sera importante conocer el ciclo de produccin y desarrollar tcnicas de conservacin de semillas. Esta especie utiliza disturbios chicos dentro del bosque para establecerse. En consecuencia, la falta de produccin anual de semillas es un factor limitante en la regeneracin natural, ya que, su capacidad de colonizacin est condicionada a la coincidencia de aos en los que haya produccin de frutos y ocurrencia de disturbios adecuados en tamao e intensidad.
Agradecimientos
Este trabajo fue financiado por el programa ProYungas y FOSDIC. Agradecemos a R. Grau y A. Brown por sus comentarios, y a los responsables del PN Calilegua.
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Biologa reproductiva importancia deCedrela) la polinizacin en Cedrela lilloi Ecologa y produccine de cedro (gnero en las Yungas australes. Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 41-50. 2006.
Biologa reproductiva e importancia de la polinizacin en Cedrela lilloi

Aschero, V. Laboratorio de Investigaciones Ecolgicas de las Yungas (LIEY, UNT), CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumn, Argentina. Direccin Actual: CRICYT, CC 507, Av. Adrian Ruiz Leal s/n (5500), Mendoza, Argentina. vaschero@cricyt.edu.ar
Los individuos de Cedrela lilloi portan flores unisexuales, es decir que sus flores son funcionalmente femeninas o masculinas aunque presentan vestigios no funcionales del otro sexo. A nivel inflorescencia, se observ separacin temporal en la ntesis de las flores de cada sexo: la ntesis de las flores femeninas es intermedia a dos fases de antesis de flores masculinas. Esta asincrona de fases masculinas y femeninas entre las inflorescencias disminuye la probabilidad de autofecundacin con polen del mismo individuo. Adems, la produccin de frutos y semillas fue mayor bajo polinizacin cruzada manual que bajo polinizacin autogama y natural. La separacin temporal y espacial en los rganos sexuales funcionales y la influencia de la cantidad y calidad de polen en la produccin de frutos y semillas, sugieren que la frecuencia de visitas y el comportamiento de los polinizadores seran factores importantes para la reproduccin de la especie.
The Cedrela lilloi trees have unisexual flowers, they function both as male or female. Nevertheless, each particular flower presents only vestiges of one of the sexes. In inflorescences, anthesis of flowers of different sexes is temporarily separated: anthesis of female flowers occurs within two events of male flowers anthesis. This flowering pattern diminishes the probability of self pollination. Furthermore, fruit and seed production was higher with manual crossed pollination, than in the self and natural pollination treatments. Temporal and spatial separation of sexual organs and influence of quantity and quality of polen in fruit and seed production suggest that frecuency of visits and foraging behaviour of pollinators would be important factors for reproduction in this species.
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Aschero, V.
IntroducciOn
Las flores en las Angiospermas presentan una gran diversidad de tamao, formas y colores y cumplen la funcin de promover la reproduccin sexual. La mayora de las plantas presentan flores hermafroditas, es decir, que portan rganos femeninos y masculinos (Richards 1997). Si bien la presencia del gineceo y estambres en una misma flor predomina, existen presiones selectivas que tienden a modificar la distribucin de los rganos sexuales de tal patrn hermafrodita. Esta divergencia se explicara principalmente como una estrategia para evitar la depresin por endogamia, al fomentar la fecundacin de los vulos con polen proveniente de otros individuos. De este modo, incluso en plantas con flores hermafroditas, la presentacin del polen y del estigma puede presentar separacin espacial (hercogamia) o temporal (dicogamia), disminuyendo la probabilidad de autofecundacin y promoviendo la polinizacin cruzada. La calidad y la cantidad de polen depositado sobre el estigma para la fecundacin de los vulos, pueden limitar la produccin de frutos y semillas. Para la mayora de las plantas, los organismos responsables del proceso de polinizacin son los insectos (Proctor et al. 1996). El grado de dependencia de los polinizadores para la reproduccin depender en parte de la distribucin de sexos de la especie, siendo de mayor importancia en especies que presenten separacin espacial o temporal en los rganos femeninos y masculinos.
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Los estudios sobre el sistema reproductivo, la morfologa y la fenologa floral de las especies del gnero Cedrela son escasos y poco claros a pesar de la importancia econmica de este gnero y del creciente inters en su produccin y explotacin sustentable. El objetivo de este trabajo es describir la expresin del sexo a nivel de flor e inflorescencia y la importancia de los polinizadores en la fructificacin y produccin de semillas en Cedrela lilloi. La sexualidad de las flores en el tiempo y en el espacio La sexualidad de las flores en Cedrela spp. ha sido interpretada de modos diferentes. En una de las primeras revisiones del gnero, Smith (1960) describi las flores como hermafroditas. Digilio y Legname (1966) tambin describen como hermafroditas las flores de C. lilloi. Sin embargo, Pennington (1981) en la ltima revisin de la familia Meliaceae describi las flores de Cedrela spp. como funcionalmente unisexuales, a pesar de presentar vestigios de rganos femeninos y masculinos. Dado que los estudios citados se basan principalmente en material vegetal herborizado y por lo tanto colectado en determinado momento de la floracin, sera necesario realizar el seguimiento del desarrollo de las flores a campo para descartar la presencia de dicogamia o hercogamia en la especie. Por otra parte, a pesar de que Pennington (1981) describe las flores como unisexuales, no existen en su trabajo datos sobre la expresin del sexo a nivel de la inflorescencia. En Cedrela odorata las flores son unisexuales y a nivel de inflo-
rescencia, la antesis de flores pistiladas se da previamente a la antesis de flores masculinas (Cintron 1990). La importancia de los polinizadores en Cedrela Existe una gran variacin temporal y espacial en la produccin de frutos y semillas en C. lilloi (Pacheco y Brown com. pers.). Dicha variacin, podra explicarse en parte por fallas en la polinizacin. La poca cantidad de polen depositado en el estigma por falta de polinizadores o la calidad del polen depositado, podran afectar la produccin de frutos y semillas en esta especie. La limitacin en la produccin de semillas por insuficientes visitas de polinizadores a las flores, ha sido registrada en Swietenia mahogany de la familia Meliacea (Mayhew y Newton 1998) y en otras especies (Parker 1997, Bierzychudek 1981, Galen 1985, Koptur 1984, Johnston 1991, Calvo 1993).
metodos
El trabajo se realiz en Horco Molle, Tucumn. El rea se ubica a 650 m s. n. m. sobre la ladera este de la Sierra de San Javier, a unos 15 km de la ciudad de San Miguel de Tucumn. Para estudiar la sexualidad de las flores en el tiempo y el espacio a nivel de flor e inflorescencia, se escogieron cuatro individuos adultos de Cedrela lilloi. En ellos se marcaron dos inflorescencias por rbol y se observ cada dos das las flores abiertas durante todo el periodo de floracin. Para describir la funcionalidad sexual de las flores, en el laboratorio se realizaron ex-
perimentos de viabilidad del polen, receptividad del estigma y contenido de vulos en el ovario. Para evaluar la viabilidad del polen, se realizaron tinciones de una antera por flor con solucin de Alexander (Kearns e Inouye 1993) y se observ a microscopio la presencia de granos de polen viable (aquellos teidos) en un campo de observacin. La receptividad del estigma fue evaluada utilizando el mtodo de la actividad de la enzima peroxidasa que consiste en embeber el estigma en una gota de solucin de H2O2 sobre un portaobjetos y observar luego la presencia de burbujas sobre el estigma bajo lupa (la presencia de burbujas indica que el estigma est receptivo). Para observar la presencia de vulos bajo lupa, se realizaron cortes transversales del ovario de cada una de las flores. En todas las flores recolectadas se analiz el contenido de vulos y la presencia de polen en la antera bajo lupa. Algunas flores abiertas fueron colectadas y fijadas con la finalidad de analizar su morfologa usando microscpica electrnica de barrido. Finalmente, para describir la sexualidad de la inflorescencia se registr la sexualidad de las flores en antesis a lo largo de la floracin (la clasificacin de las flores se realiz en base a las pruebas previamente descriptas). Para determinar la importancia de los polinizadores, se realizaron distintos tratamientos de polinizacin manual en cuatro individuos de Cedrela lilloi: 1) auto-polinizacin: se excluyeron los polinizadores embolsando inflorescencias con tela de tul, de modo que slo puede depositarse el polen de la misma inflorescencia; 2) gei43
Aschero, V.
tonogamia: se polinizaron manualmente las flores con polen del mismo individuo; 3) polinizacin cruzada: se polinizaron manualmente las flores con polen de los otros tres rboles; 4) polinizacin libre o control: las flores estuvieron disponibles a los polinizadores. Se marcaron inflorescencias con cables de color numerados para reconocerlas en el periodo de fructificacin. Para cada uno de los tratamientos, se cont el nmero de flores presentes en cada una de las inflorescencias bajo estudio. En los tratamientos 2 y 3 las inflorescencias fueron embolsadas desde el comienzo de la floracin. Una vez abiertas las flores, se retiraron las bolsas, se realiz el tratamiento y luego fueron embolsadas nuevamente hasta la cosecha de los frutos. En el laboratorio, se calcul para cada tratamiento el nmero de frutos en relacin al nmero de flores funcionalmente femeninas que portaba cada inflorescencia y el nmero de semillas que contena cada fruto.
resultados
figura 1. Esquema de flores estaminada y
pistilada de Cedrela lilloi.
En cada inflorescencia de C. lilloi ocurri un nico periodo de ntesis de flores femeninas intermedio a dos periodos de ntesis de flores masculinas. La proporcin de flores masculinas producidas en la inflorescencia en relacin a las femeninas es 4,03 1,07. Entre las inflorescencias de un mismo individuo, se observ una marcada sincrona en la alternancia de las fases unisexuales, existiendo baja superposicin temporal de los rganos femeninos y masculinos tambin a nivel individuo (Fig. 2). La sincrona de fases masculinas y femeninas entre las inflorescencias implica una disminucin en la probabilidad de autofecundacin con polen del mismo individuo. En cuanto a la importancia de los polinizadores en Cedrela lilloi, se observ que la produccin de frutos por inflorescencia y de semillas por fruto, fue mayor en el tratamiento de polinizacin cruzada ma-
En cuanto a la sexualidad de las flores en el tiempo y el espacio, se determin que son funcionalmente unisexuales, a pesar de poseer vestigios no funcionales de rganos del otro sexo (Fig. 1). En las flores pistiladas (femeninas), el pistilo es robusto, las anteras no producen polen y se observan, a simple vista, atrofiadas y oscuras (Foto 1). En las flores estaminadas (masculinas), el pistilo es esbelto, las anteras producen abundante polen viable y los vulos se encuentran atrofiados o ausentes (Foto 2).
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A B
foto 1. Partes de la flor pistilada (femenina) de Cedrela lilloi. A - antera del estaminodio,
B - superficie estigmtica, C - gineceo, D - corte transversal del ovario.

A B
foto 2. Partes de la flor estaminada (masculina) de Cedrela lilloi. A- antera, B - polen,
C - gineceo, D - corte transversal del ovario.

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Aschero, V.
Figura 2. Alternancia temporal en la antesis de flores masculinas y femeninas en los cuatro
individuos de Cedrela lilloi estudiados. Slo se representan los das con datos de muestreo.
nual que en los tratamientos de autopolinizacin, geitonogamia y polinizacin libre (H = 13,83 para fructificacin, F = 14,6 para contenido de semillas, P < 0,05). Al excluir los insectos en el tratamiento de autopolinizacin, slo el 1 % de las flores en las inflorescencias produjeron frutos. En el tratamiento de polinizacin libre, el 2 % de las flores fructificaron. La fructifi46
cacin aument cinco veces bajo polinizacin cruzada con relacin a la polinizacin con polen del mismo individuo (geitonogamia), de tal modo que un 20 % de las flores en la inflorescencia se desarrollan como frutos (Tabla 1). El contenido de semillas por fruto alcanza los valores ms bajos cuando la polinizacin se realiza exclusivamente con polen
Biologa reproductiva e importancia de la polinizacin en Cedrela lilloi Tabla 1. Produccin de frutos y semillas bajo diferentes tratamientos de polinizacin en Cedrela
lilloi. Entre parntesis se indica el nmero de inflorescencias. Auto polinizacin Frutos - flores en la inflorescencia Semillas por fruto 0,013 (72) 22,74 9,81 Polinizacin cruzada 0,204 (12) 39,73 11,31 Polinizacin libre 0,022 (86) 24,29 9,64
Geitonogamia 0,04 (4) 13 9,54
del mismo individuo (geitonogamia). Si bien C. lilloi produjo frutos bajo geitonogamia, el nmero de semillas por fruto fue 67 % menor con respecto al obtenido bajo polinizacin cruzada. Al excluir los insectos, el contenido de semillas por fruto no difiere del alcanzado bajo polinizacin libre. Esto sugiere que los polinizadores que visitaron las flores fueron escasos o poco eficientes en su servicio de polinizacin. En observaciones puntuales sobre las inflorescencias se pudieron identificar Colepteros, Himenpteros, Lepidpteros, Dpteros y Tisanpteros. En total 25 especies de insectos visitaron las flores de C. lilloi, siendo las mariposas, polillas, abejas, abejorros y trips, los visitantes ms comunes.
DISCUSION
nen un patrn de forrajeo que promueve el cruzamiento entre individuos. El ciclo de floracin donde la fase femenina se interpone entre dos fases masculinas se llama duodicogamia (Lloyd y Webb 1986) y ha sido registrado en algunas especies de Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastraceae, Fagaceae, Annonaceae, Lauraceae y Rubiaceae (Stout 1928, de Jong 1976, Jaynes 1975, Rogstad 1994, Kubitzki y Kurz 1984, McDade 1986), pero nunca fue reportado para la familia Meliacea. Dentro de esta familia, C. lilloi podra ser la nica con esta disposicin y dinmica temporal de las flores. La especie Cedrela odorata presenta protoginia, es decir, la antesis de las flores femeninas ocurre primero que la de las flores masculinas (Cintron 1990). No existen estudios especficos acerca de la disposicin y dinmica temporal de las flores de Cedrela balansae. La baja fructificacin observada al excluir a los polinizadores y el efecto observado al agregar polen de otros individuos en el estigma, sugiere una importante influencia del comportamiento y abundancia de
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La expresin del sexo en Cedrela lilloi a nivel individuo presenta separacin espacial y temporal, existiendo una fase femenina intermedia a dos fases masculinas. La produccin de frutos y semillas es dependiente de la accin de los polinizadores, especialmente de los insectos que tie-
Aschero, V.
los polinizadores en la produccin de frutos y semillas. Considerando que tanto la abundancia como el tipo de polen depositado en el estigma afectan la produccin de frutos y semillas, una alta abundancia
de polinizadores con comportamiento de forrajeo que promueva el cruzamiento entre individuos sera importante para alcanzar altos niveles reproductivos en Cedrela lilloi.
BIBLIOGRAFIA
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Caractersticas y usos de las maderas de Cedrela de las Yungas de Argentina

Rivera, S. M. Ctedra de Dendrologa, Facultad. de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de La Plata, Diag. 113 y 61 (1900), La Plata, Buenos Aires, Argentina. dendrologia@ceres.agro.unlp.edu.ar
En este trabajo se presenta un anlisis a nivel genrico de las caractersticas anatmicas macro y microscpica de la madera de Cedrela. Se presentan los resultados de observaciones a simple vista y con microscopio, en secciones transversales y longitudinales. Se realiza una descripcin de las propiedades tecnolgicas y de uso y se presentan las caractersticas diagnsticas que permitiran diferenciar dos de las especies del noroeste de Argentina (C. balansae y C. lilloi).
This work presents a generic analysis of macro and micro anatomical characteristics of Cedrela wood. It shows the results of nude eye and microscopic observations, both in transversal and longitudinal sections. It also describes technological and use properties, and diagnostic characteristics to differentiate C. balansae and C. lilloi, two species present in northwestern Argentina.
Rivera, S. M.
introduccion
Los estudios que se han realizado hasta el momento sobre anatoma de la madera de Cedrela no han sido claros en la caracterizacin de las especies del gnero. De acuerdo a Record y Hess (1943) las muestras de madera de diferentes especies de Cedrela exhiben las mismas cualidades en los ensayos y tienen una estructura anatmica similar. Estos autores afirman que las variaciones en densidad y color probablemente son debidas a la influencia de los factores ambientales durante el crecimiento de los rboles. Browne en 1756, trabaja con el gnero Cedrela en conjunto y describe a la madera como de olor agradable, aromtica, liviana, porosa y fcil de trabajar. Las referencias de trabajos actuales con estas maderas agrupan a las diferentes especies bajo el concepto de gnero, dada la dificultad para su caracterizacin a nivel especfico (Chichignoud 1990, Viscarra y Lara 1992). Espsito y Urretavizcaya (1992) intentaron asociar los nombres vulgares tales como: cedro rosado, cedro salteo, cedro orn, cedro peludo, cedro coya, con las caractersticas xilolgicas extradas de citas bibliogrficas y datos obtenidos de clasificaciones empricas a campo realizadas por madereros locales; pero no pudieron establecer la correcta identidad especfica de las muestras. El objetivo de este trabajo es describir las caractersticas anatmicas, macro y microscpicas, de las maderas del gnero Cedrela en el noroeste de Argentina. Se agregan adems caractersticas de color, textura, diseo y algunas propiedades tecnolgicas extradas de la bibliografa.
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Se trabaj con muestras de individuos de Cedrela balansae cercanos a la ciudad de Orn y con muestras de Cedrela lilloi de la localidad de Los Toldos, Salta. Las muestras fueron suministradas por el Dr. Ricardo Villalba.
CARACTERSTICAS XILOLOGICAS DE Cedrela EN LAS YUNGAS ARGENTINAS
Observables a simple vista Seccin transversal. Se observa una amplia gama de tonalidades; el duramen vara entre rosados y castaos claros y la albura vara entre amarillos y rosados. Con el paso del tiempo la madera se oscurece por oxidacin en su exposicin al aire y la transicin albura-duramen es ms suave. Los anillos de crecimiento son demarcados. La distribucin de los vasos o poros vara de difusa a semi-circular. El leo de primavera presenta vasos de mayor tamao formando una hilera en correspondencia con la banda de tejido parenquimtico. Estos vasos generalmente son solitarios, escasos y de forma circular. El resto del anillo de crecimiento presenta vasos o poros de menor tamao, solitarios y mltiples de 2 a 3 hileras radiales. Algunas muestras presentan porosidad difusa, es decir los poros o vasos tienen una distribucin homognea en el perodo de crecimiento. Se ha observado tambin porosidad semi-circular a circular definida por 2 o 3 hileras de poros ms grandes presentes en el leo de primavera que alternan con otros ms pequeos, siempre rodeados por el tejido parenquimtico. En cualquiera de estos casos, el anillo se define por bandas delgadas de tejido parenquimtico. Este
tambin se presenta vasicntrico, es decir rodeando al vaso. Seccin longitudinal. Se puede observar el diseo o las figuras que presentan los diferentes elementos anatmicos y las sustancias xilcromas. Las pequeas marcas verticales presentes producen el rayado dado por los vasos; el diseo veteado est dado por las marcas que dejan los anillos de crecimiento y el floreado tambin por los anillos, pero en corte longitudinal tangencial. En las secciones longitudinales radiales donde los radios son cortados en su ancho mximo, producen un suave jaspeado. Las maderas de este gnero presentan una textura que es media y heterognea o gruesa y heterognea dependiendo de la relacin entre el dimetro de los vasos, las fibras y la abundancia del tejido parenquimtico. La densidad vara entre 0,4 y 0,7 g/cm y el grano o sea la alineacin de los elementos verticales, puede presentarse recto u oblicuo. El conjunto de caracteres macroscpicos, la densidad y el aroma valoran notablemente sus cualidades estticas. Las fibras de paredes muy delgadas producen un acabado liso que contrasta con el tejido vascular grueso otorgando un brillo dorado, acentuado en algunas secciones por el jaspeado de los radios. Observables con microscopio Para realizar estas descripciones se utilizaron secciones transversales, longitudinales tangenciales y radiales de 30 micrones de espesor. Se colorearon con safranina, se deshidrataron y se montaron en portaobjetos para ser observadas con microscopio
ptico. Las fotografas fueron tomadas con microscopio electrnico de barrido. Seccin transversal. Presenta anillos de crecimiento demarcados por el achatamiento radial de las fibras. La porosidad es semicircular a difusa. Los vasos son solitarios y mltiples, cortos, de contorno circular y angular y se presentan de 5 - 20 por mm. Se observa presencia de contenidos. Las paredes de las fibras son muy delgadas y de lumen amplio. El parnquima es paratraqueal vasicntrico y en bandas marginales o terminales y axial difuso (Fotos 1 y 2). Seccin longitudinal tangencial. Presenta fibras septadas, radios uni, bi, tri y tetraseriados, puntuaciones intervasculares alternas de contorno poligonal y vasos con contenidos. Se observan cristales en las clulas marginales de los radios y en las clulas radiales. Las series parenquimticas son de 3 a 8 clulas (Fotos 3 y 4). Seccin longitudinal radial. Se observan elementos de vaso con placa de perforacin simple, los radios homo y heterogneos con presencia de clulas cuadradas y/o rectangulares y algunas con cristales (Foto 5).
Propiedades tecnologicas y usos
La madera del gnero Cedrela est recomendada para chapas decorativas, carpintera de exterior e interior, ebanistera e instrumentos musicales. Son apreciadas tanto a nivel local como en el mercado maderero mundial. Estas maderas renen una buena combinacin de propiedades, tales como rpido secado y buena estabilidad.
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Rivera, S. M.
Foto 1. Corte transversal de cedro coya (Cedrela lilloi).
Foto 2. Corte transversal de cedro orn (Cedrela balansae).

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Foto 3. Corte longitudinal tangencial de cedro coya (Cedrela lilloi).
Foto 4. Corte longitudinal tangencial de cedro orn (Cedrela balansae).

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Rivera, S. M.
Foto 5. Corte longitudinal radial de cedro coya (Cedrela lilloi).
Tortorelli (1956) describe a Cedrela lilloi como aquella madera que no presenta problemas en el maquinado. Sin embargo, en esta especie es comn observar en el cepillado la aparicin de pelusa, lo que podra atribuirse a la madera de reacciny le ha valido el nombre vulgar de cedro peludo. Esto podra deberse al comportamiento de la especie, que crece en diferentes condiciones ambientales, aunque tambin podra haber factores genticos en juego. Con respecto a Cedrela balansae, si bien no presenta este defecto, su madera es considerada ligeramente inferior a C. lilloi y C. fissilis (cedro misionero). Esta ltima es la madera considerada de referencia en cuanto a calidad para el gnero en nuestro pas. Tinto (1978) establece para C. balansae y C. fissilis las ventajas y limitaciones de su uso en la construccin de viviendas. Chichignoud (1990) describe
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las caractersticas tecnolgicas del gnero y con respecto a la densidad, afirma que su variabilidad radica en la procedencia de las maderas. En cuanto a la durabilidad, la establece entre media y buena y no describe mtodos de impregnacin.
sintesis de caracteristicas diagnosticas
Cedrela balansae es de madera liviana, su densidad es de aproximadamente 0,4 6 g/m3 y se clasifica como blanda. Se utiliza en trabajos de mueblera y carpintera, especficamente para molduras y persianas y marcos de puertas y ventanas (Tabla 1). Cedrela lilloi es de madera liviana, su densidad es de aproximadamente 0,430 g/cm presentando frecuentemente una abundante pubescencia. Esta caracterstica determina su menor aptitud para el cepillado y lustrado (Tabla 1).
Caractersticas y usos de las maderas de Cedrela de las Yungas de Argentina Tabla 1. Comparacin de caracteres anatmicos entre cedro orn (Cedrela balansae) y cedro
coya (Cedrela lilloi).
Especie Cedrela balansae Cedrela lilloi
Porosidad Circular a semicircular Semicircular a difusa
Tamao de poros Tipos de radios 236 micrones Bi - triseriado heterocelular Mayormente biseriado heterocelular
Altura 192 micrones
172 micrones
247 micrones
.
BibliografIa
Browne, P. 1756. The civil and Natural History of Jamaica. London (Osborn and Shipton). Chichignoud, G. 1990. Atlas de maderas tropicales de Amrica latina. Association technique internationale des bois tropicane. Francia. 218 pp. Esposito, P. y M. F. Urretavizacarra. 1992. Dificultades para la identificacin de las maderas del gnero Cedrela. 1er Encuentro de Anatomistas de la Madera. La Plata, Argentina. Record, S. J. y R. Hess. 1943. Timbers of the New World. Yale University Press, New Haven, CT. Tinto, J. 1978. Aporte del sector forestal a la construccin de viviendas. Folleto Tcnico forestal N 44 (2 edicin). IFONA. Repblica Argentina. Tortorelli, L. 1956. Maderas y Bosques Argentinos. Editorial Acme, Buenos Aires. Viscarra, S. y R. Lara. 1992. Maderas de Bolivia: Caractersticas y usos de 55 maderas tropicales. Cmara Nacional Forestal, Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. 295 pp.
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Variabilidad interanual de los caracteres anatmicos en el leo de Cedrella lilloi en el NOA Ecologa y produccin de cedro (gnero Cedrela) en las Yungas australes. Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 59-82. 2006.
Variabilidad interanual de los caracteres anatmicos en el leo de Cedrela lilloi en el noroeste de Argentina
Villalba, R.; S. Delgado; M. De Membiela y D. Mendoza. Departamento de Dendrocronologa e Historia Ambiental Instituto Argentino de Nivologa, Glaciologa y Ciencias Ambientales (IANIGLA); CC 330 (5500), Mendoza, Argentina. ricardo@lab.cricyt.edu.ar
El ancho de los anillos de crecimiento es el parmetro dendrocronolgico que tradicionalmente se emplea para inferir cambios en la historia de vida de los rboles y la relacin con su entorno. Las distintas etapas de crecimiento y los factores ambientales, actan modificando el nmero, tamao y disposicin de los elementos constitutivos del xilema. Por lo tanto, existe un gran potencial para derivar informacin silvcola y ambiental a partir de otros caracteres anatmicos de la madera. En este estudio presentamos el desarrollo de cuatro cronologas basadas en el ancho de los anillos, el rea total de vasos de xilema, el nmero de vasos y el tamao del vaso medio, derivadas de 10 ejemplares de Cedrela lilloi creciendo en las proximidades de Los Toldos (22 60S, 64 61 W), Salta, Argentina. Las muestras provienen de un rodal coetneo de esta especie y cubren el intervalo 1796-1999 (204 aos). Las series de ancho de anillos se caracterizan por una reduccin marcada en el espesor de los anillos con la edad. Una tendencia similar se observa en las series derivadas a partir del nmero de vasos por anillo de crecimiento. Por el contrario, las series de rea total de vasos por anillos de crecimiento no muestran una tendencia marcada a la disminucin, en tanto que el tamao medio del vaso aumenta con la edad. La proporcin del rea total de vasos al rea total del anillo, se increment durante los primeros 150 aos de vida de los ejemplares estudiados, estabilizndose en los ltimos 60 aos. Estos cambios en el porcentaje de tejido conductor de agua en el tiempo, estn asociados fundamentalmente al aumento y posterior estabilizacin en el tamao de los vasos con la edad. Una combinacin del tamao medio del vaso, el nmero total de vasos por anillo y el porcentaje de tejido de conduccin permiti identificar tres patrones bien definidos en el arreglo leoso correspondientes al leo juvenil, adulto y maduro. Estos cambios en el leo reflejan distintas etapas en el crecimiento de los rboles estudiados. As por ejemplo, el cambio de leo adulto a maduro coincide temporalmente con el turno biolgico de corta (aproximadamente 150 aos), hecho que permite inferir los cambios en las distintas etapas del crecimiento de los individuos de Cedrela lilloi a partir del arreglo de los elementos del plan leoso.
The ring width is the dendrochronological feature traditionally used to infer changes in tree live history and its environment. In addition to ring width, the number, size and arrangement of xylem elements are influenced by different stages in tree development and environmental changes. In consequence, the history on tree dynamics and the environment provided by tree rings can be complemented with
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Villalba, R.; S. Delgado; M. De Membiela y D. Mendoza

additional information inferred from changes in the spatial array of anatomical woody features over time. In this study we report the development of four chronologies based on ring width, total vessel area per ring, number of vessel per ring, and mean size of vessels per annual ring. Samples were collected from 10 individuals in an even-age stand of Cedrela lilloi near to Los Toldos (2260S, 6461W), Salta, Argentina. Dendrochronological series cover the interval 1796-1999 (204 years). Tree-ring series from Cedela lilloi show a conspicuous reduction in width with increasing age. A similar trend was recorded for changes in the number of vessel over time. In contrast, the total vessel area per ring shows almost none trend, whereas the mean size of the vessels increased over time. The ratio between annual vessel and ring areas shows a persistent increased during the early 150 years, follows by an interval of stabilization in the past 60 years. The changes in the proportions between water and no-water transport tissues in the wood are related to the sustained increase and later stabilization in vessel sizes over time. Three wood stages (juvenile, adult, mature) were identified from the examination of the temporal patterns of mean vessel size, number of vessel and percentage of water-transport elements. These patterns appear to be related to different stages in tree development. For example, the transition from adult to mature wood is coincident with the biological rotation age (150 years), suggesting the possibility of inferring changes in tree development of Cedrela lilloi from the examination of the arrangement of woody elements.
Introduccion
El empleo de los anillos de crecimiento de las plantas leosas permite cuantificar en forma precisa las velocidades de crecimiento radial de los rboles en distintos ambientes, as como determinar diferencias en las estructuras poblacionales del bosque en relacin a factores tales como el clima, el suelo, los disturbios naturales y la historia de uso. Todo estudio que requiera informacin sobre la estructura de edad y la dinmica de los bosques, la determinacin de sus turnos de aprovechamiento, el establecimiento de las relaciones entre crecimiento leoso, fructificacin y/o variaciones climticas o simplemente la reaccin del bosque a un tratamiento silv60
cola determinado; necesita del fechado y la evaluacin de los ritmos pasados y presentes del crecimiento. A esta lista se suma la posibilidad de desarrollar a partir de los anillos de crecimiento, reconstrucciones dendroclimticas en reas donde los bosques podran ser la nica fuente de informacin paleoclimtica con una importante extensin temporal y resolucin anual. Empleando las variaciones interanuales en el ancho de los anillos ha sido posible reconstruir para los ltimos 3 o 4 siglos las fluctuaciones anuales o estacionales de la temperatura, la precipitacin y otras variables de la circulacin atmosfrica en numerosas regiones del mundo (Villalba 2000).
Variabilidad interanual de los caracteres anatmicos en el leo de Cedrella lilloi en el NOA
El ancho de los anillos de crecimiento es el rasgo anatmico que tradicionalmente se usa en dendrocronologa para estudios de dinmica forestal, para datar disturbios y procesos geodinmicos, o para reconstruir las variaciones climticas pasadas (Fritts 1976, Schweingruber 1996). Su medicin es relativamente sencilla y no destructiva. Debido a que los anillos tienen resolucin anual (normalmente una banda de crecimiento es formada por ao), es posible cuantificar muy precisamente la velocidad de crecimiento de un rbol, determinar la edad de una geoforma, datar la ocurrencia de disturbios (e.g. fuego, inundacin), o establecer precisamente las relaciones entre el crecimiento y las variaciones anuales o estacionales del clima (Fritts 1976). Es importante hacer notar que las bandas anuales de crecimiento pueden proveer informacin adicional a aquella que se desprende de la simple medicin del ancho de los anillos. Los factores ambientales actan como fuerzas modeladoras del nmero y tamao de los elementos constitutivos del xilema (Carlquist 1988). En consecuencia, existe un gran potencial para derivar informacin climtica a partir de otros caracteres anatmicos de la madera ms all que el ancho de los anillos. Desde mediados de la dcada de 1970 fue posible determinar las variaciones interanuales en la densidad de la madera a travs del empleo de rayos-X. An cuando los estudios densitomtricos tienen en su mayora aplicacin tecnolgica, se observ que las variaciones anuales de densidad, en particular la densidad del leo tardo, contenan tambin una seal clim-
tica complementaria a la del ancho de los anillos (Schweingruber 1988, Briffa et al. 1992). De la misma forma, el desarrollo de sistemas de anlisis de imgenes digitales desde comienzos de la dcada de 1990 ha permitido medir, en forma rutinaria, otros rasgos anatmicos de la madera. Estos registros nuevos pueden contener informacin xilolgica, tecnolgica o ambiental diferente o complementaria de la registrada en el ancho o la densidad de los anillos de crecimiento. En este trabajo se describe el desarrollo de cronologas en base a caracteres anatmicos de la madera de Cedrela lilloi C.DC. (cedro coya) en el noroeste de Argentina (NOA). Este estudio representa el primer desarrollo de cronologas en base al rea total de vasos, el nmero de vasos y el tamao del vaso medio por anillo de crecimiento para una especie en las regiones subtropicales de Amrica del Sur. Estas cronologas son comparadas con la derivada a partir del ancho de los anillos procedentes de los mismos individuos. Nuestra hiptesis es que las variaciones climticas producen importantes cambios en el crecimiento de los rboles. Estas variaciones se ven reflejadas en el patrn de sus anillos de crecimiento y en otras caractersticas anatmicas del leo tales como la densidad, el tamao y distribucin de los vasos. La lectura cronolgica precisa de estas variables en el leo de los rboles proveer informacin adicional al ancho de los anillos. Entre otras aplicaciones, puede ser usada para mejorar nuestro conocimiento de las variaciones temporales en las propiedades fsico-mecnicas de la madera de
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Cedrela lilloi, as como de las variaciones ambientales del pasado en el NOA. El hecho de contar con informacin sobre las variaciones interanuales de diversos componentes de la madera, nos permitir valorar sus tendencias a lo largo del tiempo. As por ejemplo, la informacin proveniente de nuestro anlisis nos permitir responder a preguntas tales como: 1) Es estable en el tiempo la proporcin en los volmenes ocupadas por los vasos y los dems tejidos constituyentes del leo en Cedrela lilloi? Es de suponer que si las proporciones entre los distintos elementos constitutivos del leo cambian con el tiempo, tambin lo hagan las propiedades fsico-mecnicas de la madera. 2) Requieren los rboles de esta especie un nmero fijo de vasos para formar una cantidad determinada de madera, o la cantidad y el tamao de vasos vara con el tiempo? Estos temas estn ntimamente ligados a las distintas etapas de crecimiento de los rboles (juvenil, adulto, maduro) y la eficiencia de la especie en el uso del agua. 3) Cambia la eficiencia en el uso del agua con el tiempo, o siempre se requiere transportar la misma cantidad de agua para formar una determinada cantidad de madera? Cmo cambian estas relaciones entre el leo juvenil y el leo adulto en Cedrela lilloi? Por ello, la informacin presentada en este estudio resulta valiosa no slo en el campo de la dendrocronologa, sino tambin en estudios xilolgicos, ecofisiolgicos, silviculturales y de aplicacin tecnolgica de la madera.
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ANTECEDENTES DE ESTUDIOS DENDROCRONOLOGICOS MEDIANTE ANALISIS DE IMAGENES
Uno de los objetivos principales de la Dendrocronologa durante los ltimos aos ha sido la bsqueda de variables anatmicas adicionales al ancho de los anillos que permitan fortalecer la aplicacin de los mtodos dendrocronolgicos en la resolucin de numerosos problemas ambientales. Las investigaciones en conferas se han concentrado principalmente en los estudios de las variaciones intra-anuales de la densidad de la madera, usando radio-densitometra (Schweingruber 1988, Schweingruber y Briffa 1996). Recientemente, estudios preliminares han demostrado la potencialidad dendrocronolgica resultante del anlisis del tamao de las fibrotraqueidas o de sus paredes celulares (Munro et. al. 1996). Los trabajos en angiospermas son menos numerosos. La divisin entre leo temprano y leo tardo en las angiospermas presenta algunas dificultades metodolgicas (Blank 1997), y en contados casos se han empleado los rasgos anatmicos del leo en estudios dendrocronolgicos. Sin embargo, la mayora de los trabajos realizados coinciden en sealar la potencialidad de los caracteres anatmicos como proveedores de informacin adicional a la aportada por los anillos de los rboles. Es interesante destacar que gran parte de estos estudios se han realizado en especies con porosidad circular, donde los poros del leo temprano son ms grandes que los del leo tardo tal como ocurre en Cedrela lilloi. Por ejemplo, Woodcock (1989) ob-
serv que las variaciones en el dimetro de los vasos del leo tardo de Quercus macrocarpa, Michx., especie con marcada porosidad circular que crece en los bosques nativos de Nebraska, estn directamente relacionadas con las fluctuaciones anuales de la precipitacin. Segn los anlisis de esta autora, el dimetro del vaso del leo tardo en Quercus macrocarpa es un indicador ms preciso de los cambios en la precipitacin anual que el ancho de sus anillos. En especies de mismo gnero, el dimetro y longitud de los vasos, as como su conductividad, han sido usados para evaluar las adaptaciones ambientales de los robles a lo largo de gradientes climticos en el noreste de Espaa. Villar-Salvador et al. (1997) en un estudio sobre tres especies, Quercus coccifera, Q. ilex y Q. faginea, observaron que el dimetro medio mximo del vaso de Q. coccifera y la Q. ilex aumenta con el incremento de precipitacin, mientras que la densidad de los vasos disminuye. En la misma regin, Garca Gonzalez y Eckstein (2003) encontraron que los cambios en el rea de vasos del leo temprano de Quercus robur, L. responden a las variaciones de la precipitacin durante el periodo febrero-abril (fines de invierno-comienzos de primavera), reflejando la importancia del agua disponible en el momento de formacin de los vasos conductores tempranos. Trabajando con especies de porosidad difusa, donde los poros son de tamao uniforme y se encuentran uniformemente distribuidos en todo el anillo, Sass y Eckstein (1992) notaron que el rea media
anual de vasos en Fagus sylvatica, L. se relaciona en forma positiva con la precipitacin anual (medida desde julio del ao anterior hasta agosto del ao corriente). La temperatura tiene un efecto menor sobre el crecimiento y generalmente negativo debido probablemente a que la temperatura y la precipitacin estn negativamente correlacionadas durante el verano boreal (marzo-octubre). En Amrica del Sur, slo podemos mencionar algunos trabajos preliminares que han intentado establecer relaciones entre caracteres anatmicos del leo y parmetros ambientales. Villalba et al. (2002), analizaron las variaciones interanuales en el leo de ejemplares de Nothofagus pumilio (especie de porosidad difusa) provenientes del lmite superior del bosque en el norte de la Patagonia. Estos autores observan que la informacin provista por caractersticas anatmicas tales como el rea total o el nmero de vasos por anillo no difiere significativamente de la que surge del anlisis del ancho de los anillos de crecimiento. El tamao del vaso medio por el contrario, no se relaciona con el ancho de los anillos y su variabilidad pareciera estar ms fuertemente controlada por las variaciones de la temperatura anual que el ancho de los anillos.
Metodos
Coleccin de las muestras Las muestras de Cedrela lilloi, empleadas en este estudio proceden de El Arranque, al este de la localidad Los Toldos (22 60 S, 64 61 W), Provincia de Salta, Argentina.
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El muestreo se realiz a una altura media de 1.460 m s.n.m. Las muestras utilizadas para anlisis de imgenes fueron colectadas durante una tala selectiva de individuos de Cedrela lilloi realizada por gente del lugar. Se muestre un rodal coetneo donde los individuos tenan un dimetro medio de 1,20 m y ms de 20 m de altura. Aprovechando la corta de los rboles, pudimos obtener muestras desde el centro del fuste hasta la corteza con un ancho variable entre 7 y 10 cm. El hecho de contar con muestras de ese tamao facilit la toma posterior de las imgenes de video. Es muy difcil captar imgenes de buena calidad para el anlisis de los elementos anatmicos de la madera a partir de muestras de barrenos de incrementos de 5 mm de dimetro, particularmente cuando las muestras estn daadas por ataques de hongos o presentan anillos irregulares. Con el fin de obtener imgenes de video de alta calidad, las muestras fueron pulidas mecnicamente usando lijas cuyas granulometras vari entre 220 y 500. Posteriormente, las superficies fueron pulidas a mano con lijas de grano entre 800 y 1.200. En todos los casos, la superficie de pulido fue perpendicular a la direccin del grano en la madera. Para facilitar la visualizacin de los vasos en la madera, el lmen de los vasos se rellen con carbonato de calcio, sustancia de color blanco, incrementando de sta forma el contraste entre los elementos conductores de la madera y los tejidos restantes.
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Captura de imgenes y procesamiento de los datos La filmacin se realiz con una cmara de video digital conectada a una lupa binocular y a una computadora personal. Las imgenes se capturaron, en la medida de lo posible, en el mismo sector de la muestra donde se realiz la medicin del ancho de los anillos. Se gener una imagen por anillo a partir de un promedio de veinte tomas para reducir el ruido introducido por el sistema digital de captura. Las imgenes digitales fueron procesadas con el programa NIH Image 1.62 (Software de dominio pblico) del National Institute of Health (NIH). Este programa se desarroll en el departamento de investigacin (RSB) del NIH de los Estados Unidos (http://rsb.info.nih.gov/ij/download.html). Con el fin de reducir el tiempo de procesamiento de la imagen, se prepararon macros en lenguaje Pascal que automatizaron parcialmente el proceso de medicin de los elementos leosos. El primer macro incrementa la definicin a travs de un proceso de perfilado de la imagen original (Fig. 1). El operador delimita manualmente los lmites izquierdo y derecho del sector de anillo de crecimiento. Los lmites superior e inferior estn dados por el tamao de la imagen que se conserva en cada toma. Queda as enmascarada la imagen del sector del anillo donde se encuentran los elementos a medir y se calcula la superficie del anillo en cada toma. Se genera un archivo con las coordenadas del sector en estudio respecto de la imagen total, lo que permite posterior-
Figura 1. Cuatro etapas en el procesamiento de una imagen de video de Cedrela lilloi desti-
nado a la cuantificacin del rea individual de cada vaso, sus dimetros mayores y menores, y la posicin x-y de cada vaso en la imagen: A - imagen original, B - separacin de los vasos del resto del tejido y marcacin del anillo de crecimiento, C - seleccin final, y D - numeracin y medicin de los vasos individuales.
mente ubicar cada elemento en su posicin relativa dentro del anillo. Posteriormente, la imagen en escala de grises se transforma en imagen binaria (blanco y negro) lo que permite realizar las mediciones de los elementos leosos de inters. El macro habilita al operador para manejar el valor de gris que define el lmite entre blanco y negro, de modo que resalte el elemento a estudiar, en nuestro caso el lmen de los vasos. Frecuentemente, los vasos mltiples no son bien discriminados durante el proceso de digitalizacin binaria. Sin embargo, el programa incluye una funcin (watershed), incluida en el segundo macro, que separa automticamente objetos conectados entre si. Este proceso que ayuda en la separacin de vasos no es perfecto y necesita a menudo la edicin manual de la imagen.
El siguiente macro superpone la imagen editada a la original. Por comparacin, el operador puede rectificar todos los errores del proceso semi-automtico de digitalizacin y lograr una clara delimitacin de los elementos a estudiar (Fig. 1). Una vez delimitados los elementos de inters, se procede a la medicin de los mismos. En nuestro caso las variables cuantificadas fueron: rea individual de cada vaso, distancia en el eje horizontal del borde de la imagen al centro de vaso, distancia en el eje vertical del borde de la imagen al centro del vaso, permetro del vaso, eje mayor del vaso, eje menor del vaso, ngulo del eje mayor con la horizontal. Todas estas mediciones se realizan en forma automtica aplicando el ltimo macro desarrollado. Este macro genera una ima65
gen de los vasos delimitados a travs del proceso de digitalizacin anteriormente descrito y otra imagen de los vasos numerados, la que permite asociar cada grupo de mediciones a su respectivo vaso. A partir de estas medidas bsicas se derivaron un nmero importante de variables, destacndose entre ellas: Area total de vaso por anillo de crecimiento, resultante de la sumatoria de todos los vasos presentes por anillo de crecimiento. Nmero de vasos por anillo, resultante del conteo de todos los vasos presentes en cada anillo de crecimiento. Porcentaje del rea de vasos en relacin al rea total del anillo, resultante de la divisin del rea total de vasos por el rea total del anillo de crecimiento. A su vez, teniendo en cuenta otras variables tales como la localizacin dentro del anillo o las dimensiones de los vasos, las variables se pueden reagrupar en vasos del leo temprano versus tardo, o vasos grandes versus pequeos y evaluar la relacin de cada una de estas variables con el clima. Para facilitar el clculo de estas variables, se desarrollaron una serie de programas en Lenguaje Fortran en el Departamento de Dendrocronologa e Historia Ambiental del IANIGLA. Los macros del programa NIH y la serie de programas Fortran descriptos estn a disposicin de quien los necesite comunicndose con los autores. Desarrollo de las cronologas Previo a la toma de las imgenes de video, cada anillo de crecimiento fue fechado empleando tcnicas dendrocronolgicas
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estndares (Stokes y Smiley 1968). Esta etapa inicial es fundamental para establecer con certeza la fecha de cada anillo analizado. Primero, las muestras fueron fechadas en forma visual asignando a cada anillo de crecimiento su ao calendario, teniendo en cuenta los patrones comunes de anillos anchos y estrechos. Esta etapa se conoce como co-fechado visual (Holmes 1983). Una vez fechadas las muestras se procedi a medir el ancho de los anillos con un medidor de incrementos Bannister con una precisin de 0,01 mm. Las series de anchos de anillos procedentes de cada muestra se plotearon y se compararon entre s, con la ayuda del programa COFECHA (Holmes 1983, Grissino-Mayer y Fritts 1997). Este programa realiza una verificacin estadstica del fechado sealando las muestras o sectores de las mismas que pudiesen tener problemas de fechado. De esta manera se logra una alta precisin en el fechado del material leoso. Una vez logrado el fechado exacto de cada anillo de crecimiento se procedi a la toma de las imgenes de video. Todas las cronologas fueron desarrolladas utilizando los mtodos de estandarizacin comnmente empleados en el desarrollo de cronologas a partir de anillos de rboles (Fritts 1976, Cook y Kairiukstis 1990). Para eliminar la tendencia biolgica en el ancho de los anillos de crecimiento (que implica una reduccin en el espesor de los anillos a medida que se incrementa el dimetro del rbol), se utilizaron diferentes curvas de estandarizacin. Las curvas de estandarizacin empleadas incluyeron cur-
vas de tipo exponencial negativa, de funciones spline con ventanas de 256 y 128 aos, y de Crecimiento Regional (RCS, Fritts 1976, Cook y Kairiukstis 1990, Briffa et al. 1996). El mtodo que mejor reprodujo las oscilaciones a largo plazo es la funcin spline de 256 aos, por lo que este mtodo fue tambin empleado para estandarizar las series de anillos relativas a los rasgos anatmicos de la madera. La validez del ajuste de la funcin spline se comprob muestra por muestra mediante criterio visual utilizando el programa TURBO-ARSTAN para Macintosh. Las series estandarizadas se promediaron con una media doble-robusta (Mosteller y Tukey 1977) que minimiza el efecto de los valores extremos al generar una cronologa media (Cook y Holmes 1984, Cook 1985). Para desarrollar las cronologas de los caracteres anatmicos del leo, se emplearon para cada una de las 10 muestras procesadas los valores anuales de rea total de vasos por anillo, nmero de vasos por anillo y tamao del vaso medio en cada anillo. El tamao del vaso medio en cada ao de cada muestra se obtuvo dividiendo el rea total de vasos por el nmero de vasos presente en cada anillo.
RESULTADOS
gen. Si bien el nmero de muestras no es elevado, permite establecer una comparacin valida entre las propiedades del ancho de los anillos y de otros caracteres anatmicos del leo de Cedrela lilloi. Se observa en cada una de las muestras individuales una clara tendencia a disminuir el ancho de los anillos con el tiempo, en respuesta al aumento del dimetro de los rboles con la edad (tendencia biolgica o de crecimiento). El crecimiento radial medio por ao entre las muestras, medido a travs del ancho de los anillos, oscila entre 1,6 y 3,2 mm a-1 sobre un perodo de 204 aos (1796-1999). La serie promedio de anchos de anillos de las 10 muestras analizadas muestra una tendencia negativa de 0,014 mm a-1 (Fig. 2). Para eliminar las tendencias de crecimiento, las series de anchos de anillos fueron estandarizadas (valores observados divididos por los valores estimados) usando funciones splines con una rigidez de 256 aos. En general, las tendencias de crecimiento se asemejan a funciones exponenciales negativas y ms raramente a lneas rectas de tendencias negativas (Fig. 2). La cronologa final, que resulta de promediar las series estandarizadas, representa las variaciones en el crecimiento radial de los rboles muestreados durante los ltimos 200 aos. En la cronologa se observa que a finales de la dcada de 1870 se produjeron los crecimientos ms bajos de los dos ltimos siglos. Otros perodos de crecimiento reducido se registraron en las dcadas de 1940, 1950 y comienzos de la dcada de 1960. Por el contrario los perodos de mayor crecimiento se produjeron a
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Caracteres anatmicos Ancho de anillos En la Figura 2 se han representado las variaciones interanuales en el ancho de los anillos de crecimiento de las 10 muestras que se utilizaron para el anlisis de ima-
80 40 80 40
80 Ancho de anillos (mm x 10) 40 80 40 80 40 80 40
80 40 80 40 80 40
80 40
80 40 Indice de ancho de anillos 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0
1800
1850
1900 Ao
1950
2000
Figura 2. Variaciones interanuales en el ancho de los anillos de crecimiento de 10 ejemplares
de Cedrela lilloi, en las cercanas de la localidad de Los Toldos, Salta, Argentina, durante el intervalo 1796-1999. Cada una de las series de ancho de anillos se muestra a su vez con la curva que representa la tendencia biolgica de crecimiento radial calculada a partir de los datos originales con funciones spline de 256 aos (Cook 1985). En la parte media de la figura se indica la serie media (Promedio) obtenida promediando las 10 curvas individuales. En la parte inferior se representa la cronologa de Anchos de Anillos que resulta de promediar todas las series individuales previa estandarizacin, o sea la divisin de las series individuales de anchos de anillos por las curvas de tendencia calculadas a partir de las funciones spline.
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mediados de la dcada de 1880, alrededor de 1930 y a partir de 1971, con excepcin de un corto intervalo de bajo crecimiento centrado en la dcada de 1980 (Fig. 2). Area total de vasos A diferencia de lo que ocurre con el ancho de los anillos, el exmen detallado de las series individuales indica claramente que si bien algunas muestras presentan una tendencia a la disminucin del rea total de vasos con la edad (LMC01, LMC04), otras series no tienen una tendencia definida (LMC02, LMC07) o inclusive muestran tendencias positivas (LMC06, LMC09, Fig. 3). Otra caracterstica importante es que la variabilidad interanual en el rea total de vasos no se ve seriamente afectada por la edad, factor muy marcado en las series de anchos de anillos (Fig. 2). La serie promedio de las 10 muestras analizadas presenta un aumento muy marcado en el rea total de vasos durante los primeros 20 aos, valores mximos entre los 30 y los 90 aos y una disminucin gradual a partir de los 100 aos. En consecuencia, no podemos hablar para la variable rea total de vasos de una tendencia sostenida a la disminucin con la edad como ocurre con el ancho de los anillos de crecimiento. A pesar de estas diferencias observadas, entre las series de ancho de anillos y de rea total de vasos, las cronologas resultantes son muy similares (r = 0,83, n = 204 aos, p< 0,001). La mayor diferencia entre las cronologas est dada por ndices menores en el rea total de vasos durante los primeros 20 aos de crecimiento en respuesta al notable tamao menor de los va-
sos durante los estados juveniles del leo de Cedrela (ver comentarios en seccin Tamao medio de vaso). Nmero de vasos Las series individuales que representan los cambios en el nmero de vasos del leo de Cedrela lilloi con la edad se incluyen en la Figura 4. Es claro que el nmero de vasos es mayor durante los estados juveniles de crecimiento. Transcurrido los primeros 50-70 aos de crecimiento, se registra una reduccin importante en el nmero de vasos en combinacin con una disminucin en la variabilidad interanual de los mismos. En forma consistente, todas las muestras analizadas presentan esta tendencia negativa en el nmero de vasos con la edad (Fig. 4). En este aspecto, el comportamiento del nmero de vasos con la edad, medido a travs de las series promedios, es muy similar al del ancho de los anillos (r = 0,90, n = 204 aos, p< 0,001), pero algo diferente con el rea total de vasos (r = 0,55, n = 204 aos, p< 0,001). La cronologa que resulta a partir de la estandarizacin de las series de nmeros de vasos es remarcablemente similar a la cronologa de anchos de anillos (r = 0,90, n = 204 aos, p< 0,001). Tamao medio del vaso En marcado contraste con otros caracteres anatmicos del leo de Cedrela lilloi, el tamao medio de los vasos aumenta en forma sostenida con la edad (Fig. 5). En las muestras empleadas que alcanzan 200 aos de edad, el aumento en el tamao del vaso medio es muy pronunciado durante los estados juveniles del rbol, disminuye
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300 200 100 300 200 100 Area total de vasos (mm2 x 100) 300 200 100 300 200 100
300 200 100 300 200 100 300 200 100
300 200 100
300 200 100 300 200 100
200 100 Indice de rea total de vasos 1.5 1.0 0.5 1800 1850 1900 Ao 1950 2000
Figura 3. Variaciones interanuales en el rea total de vasos por anillo de crecimiento de 10
ejemplares de Cedrela lilloi, en las cercanas de la localidad de Los Toldos, Salta, Argentina, durante el intervalo 1796-1999. Cada una de las series de rea total de vasos se muestra a su vez con la curva que representa la tendencia del rea total de vasos en el tiempo calculada a partir de los datos originales con funciones spline de 256 aos (Cook 1985). En la parte media de la figura se indica la serie media (Promedio) obtenida promediando las 10 curvas individuales. En la parte inferior se representa la cronologa de Area Total de Vasos que resulta de promediar todas las series individuales previa estandarizacin, o sea la divisin de las series individuales de rea total de vasos por las curvas de tendencia calculadas a partir de las funciones spline.
70
150 100 50 150 100 50 150 100 50 150 100 50 150 100 50 150 100 50 Indice de nmero de vasos 1.5 1.0 0.5 1800 1850 1900 Ao 1950
150 100 50 150 100 50 150 100 50 150 100 50 150 100 50
Nmero de vasos
2000
Figura 4. Variaciones interanuales en el nmero de vasos por anillo de crecimiento de 10 ejem-
plares de Cedrela lilloi, en las cercanas de la localidad de Los Toldos, Salta, Argentina, durante el intervalo 1796-1999. Cada una de las series de nmero de vasos se muestra a su vez con la curva que representa la tendencia del nmero de vasos en el tiempo calculada a partir de los datos originales con funciones spline de 256 aos (Cook, 1985). En la parte media de la figura se indica la serie media (Promedio) obtenida promediando las 10 curvas individuales. Finalmente, en la parte inferior se representa la cronologa de Nmero de Vasos que resulta de promediar todas las series individuales previa estandarizacin, o sea la divisin de las series individuales de nmero de vasos por las curvas de tendencia calculadas a partir de las funciones spline.
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4000 2500 5500 4000 2500 4000 2500
Vaso medio (m2)
5000 3000 1000 7000 4000 1000 5500 4000 2500
5500 4000 2500 4000 2500
5500 4000 2500 5500 4000 2500
6000 1500 3000 1500 1.2 1.0 0.8 0.6 Indice de vaso medio
1800
1850
1900 Ao
1950
2000
Figura 5. Variaciones interanuales en el tamao medio del vaso por anillo de crecimiento de
10 ejemplares de Cedrela lilloi, en las cercanas de la localidad de Los Toldos, Salta, Argentina, durante el intervalo 1796-1999. Cada una de las series de tamao medio del vaso se muestra a su vez con la curva que representa la tendencia del tamao medio del vaso en el tiempo calculada a partir de los datos originales con funciones spline de 256 aos (Cook 1985). En la parte media de la figura se indica la serie media (Promedio) obtenida promediando las 10 curvas individuales. En la parte inferior se representa la cronologa de Vaso Medio que resulta de promediar todas las series individuales previa estandarizacin, o sea la divisin de las series individuales de tamao medio del vaso por las curvas de tendencia calculadas a partir de las funciones spline.
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en intensidad en los prximos 100 aos y es muy reducido o nulo durante los ltimos 50 aos. Asimismo, en contraposicin con el ancho de los anillos y el nmero de vasos, la variabilidad interanual es muy reducida durante los primeros aos de crecimiento y aumenta paulatinamente con la edad (Fig. 5). La serie promedio, que representa las variaciones interanuales en el tamao medio del vaso de todas las muestras analizadas, refleja claramente la tendencia positiva registrada en las muestras individuales. Esta tendencia positiva se opone marcadamente a la del ancho de los anillos (r = -0,67, n = 204 aos, p < 0,001) y a la del nmero total de vasos (r = -0,81, n = 204 aos, p < 0,001) y en menor grado a la del rea total de vasos por anillo (r = -0,10, n = 204 aos, p < 0,001). La cronologa que resulta de estandarizar las series individuales presenta los valores ms bajos de tamao de vasos durante los primeros 30 aos de crecimiento, probablemente en respuesta a la presencia de leo juvenil, caracterizado por vasos ms pequeos. Otros perodos de vasos relativamente pequeos se registraron en la dcada de 1930, comienzos de los 40 y en particular durante el ao 1998 (Fig. 5). Variancia comn en los caracteres anatmicos del leo En Dendrocronologa se emplean una serie de parmetros estadsticos para medir la variabilidad comn a todas las series que conforman una cronologa. Cuanto mayor es esta seal comn, las series son ms similares entre s, o sea que es menor el ruido presente en cada una de las series
temporales que integran el registro. En la Tabla 1 se listan algunos estadsticos que nos permiten comparar la seal comn presente en cada una de las cronologas desarrolladas a partir de los caracteres anatmicos del leo de Cedrela lilloi. La evolucin temporal de dos de estas variables, el Rbar y el EPS, se muestran en la Figura 6. El Rbar es la media de los coeficientes de correlacin que resultan de comparar todos los pares posibles de segmentos de un largo determinado entre todas las series que forman la cronologa (Briffa 1995). El EPS (Expressed Population Signal), es una medida de la proporcin de la seal total existente en una cronologa infinitamente replicada que est presente en las series que integran la cronologa considerada. En base a los estudios de Briffa (1995), cuando los valores de EPS estn prximos o son mayores a un valor de 0,85, el nmero de muestras que integra la cronologa es adecuado o est captando un porcentaje adecuado de esa seal terica que resulta de una replicacin infinita de las muestras. Valores menores de 0,85 estaran indicando que la replicacin en ese sector de la cronologa es baja y que debera aumentarse el nmero de muestras para fortalecer la seal. Los valores de correlacin mnima y mxima entre las series que conforman las cronologas, evaluados en perodos de 50 aos de extensin, desplazados 25 aos entre perodos, indican que la cronologa de anchos de anillos posee los valores ms elevados (0,179 y 0,728) sugiriendo mayor similitud entre las series de anchos de anillos que entre los otros caracteres anatmicos
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Villalba, R.; S. Delgado; M. De Membiela y D. Mendoza Tabla 1. Estadsticos de las cronologas de caracteres anatmicos del leo de Cedrela lilloi. Sensib. media: sensibilidad media, estadstico comnmente usado en dendrocronologa, que se refiere al porcentaje medio de cambio entre valores anuales consecutivos de la variable considerada (Fritts 1976). Rbar: representa la media de los coeficientes de correlacin entre todos los pares posibles de series de diferentes rboles. Auto correl (1): Autocorrelacin de primer orden. Los valores de correlacin mnima (Correl. min.) y mxima (Correl. max.) estn basados en comparaciones de 50 aos entre todas las series que integran las cronologas.
Desvo estand.
Skew
Kurtosis Sensib. media
Auto correl (1)
Rhar
Correl Mn. Max 0.728 0.625 0.591 0.405
Ancho Area Total Nmero Vasos Vaso Medio
0.356 0.232 0.260 0.109
0.496 0.005 0.168 -0.202
3.268 3.779 3.427 3.237
0.316 0.205 0.217 0.104
0.375 0.433 0.451 0.292
0.414 0.315 0.325 0.210
0.179 0.054 0.049 0.041
0.8 0.6
Ancho de anillos Area total
Nmero total Tamao del vaso
Rbar
0.4 0.2 0.9
EPS
0.8 0.7 0.6 1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000
Figura 6. Evolucin temporal de los estadsticos que mi-
den la calidad de las cronologas. Los valores de Rbar y EPS fueron calculados para segmentos de 50 aos de extensin, desplazados cada 25 aos. Los coeficientes de variacin para el Rbar se indican para cada segmento. Para el EPS, la lnea punteada representa el valor de referencia de 0.85.
74
(Tabla 1). En el otro extremo encontramos la cronologa derivada a partir de las series de tamao medio de los vasos, que muestra los valores ms bajos tanto de correlaciones mnimas y mximas (0,041 y 0,405, respectivamente). Estos valores estaran indicando un porcentaje mayor de seal comn presente en las series de anchos de anillos, seguidas por las de rea total y nmero total de vasos y un porcentaje menor entre las series que componen la cronologa de tamao medio del vaso. Estos resultados son consistentes con los valores de Rbar que decrecen desde la cronologa de anchos de anillos (0,414), a la de tamao del vaso
medio (0,210), pasando por las de nmero total (0,325) y rea total (0,315) de vasos (Tabla 1). La evolucin temporal de los estadsticos Rbar y EPS, medidos en intervalos de 50 aos, proveen similar informacin (Fig. 6). Siempre los valores de Rbar y EPS son ms altos para la cronologa de ancho de anillos, seguidos por las cronologas de nmero total y rea total de vasos. Para estas tres cronologas los valores de EPS se encuentran muy prximos o son superiores al valor lmite fijado de 0,85. Por el contrario, la cronologa de tamao medio de los vasos muestra valores menores de Rbar que las otras tres cronologas y valores de EPS fluctuando entre 0,6 y 0,7 durante los ltimos 200 aos.
Interacciones entre caracteres anatmicos El contar con series temporales de diversos caracteres anatmicos del leo de Cedrela lilloi nos permite evaluar, con resolucin anual, los cambios temporales en la distribucin de los mismos. Es la proporcin entre elementos conductores del leo, representado por los vasos, y el resto de los tejidos en el plan leoso constante, o vara con la edad y el tamao de los rboles? La Figura 7 muestra las variaciones interanuales en el porcentaje del rea total del anillo ocupada por tejido conductor, especficamente los vasos. Se observa que durante los primeros 40 aos de vida de los rboles, durante la formacin de leo juvenil, el porcentaje
25
Porcentaje vasos (%)
20 15 10 5
Tamao vaso Nmero de vasos
1800
1820
1840
1860
1880
1900
1920
1940
1960
1980
2000
Figura 7. Variaciones interanuales en el porcentaje de rea en el plan leoso ocupada por el
tejido conductor (lnea llena), el tamao medio del vaso (crculo gris claro) y el nmero de vasos (crculo gris oscuro) por anillo de crecimiento. Los valores de tamao medio del vaso provienen de la serie media (Promedio) de la Figura 5, en tanto que los valores del nmero de vasos provienen de la serie media (Promedio) de la Figura 4. Para facilitar la comparacin, la serie de nmero de vasos se muestra en forma invertida.
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del leo ocupado por los elementos conductores raramente supera el 10 % del plan leoso. Conforme aumenta la edad y el tamao de los rboles, la superficie de elementos conductores por unidad de madera se incrementa, llegando a valores medios de un 18% durante los ltimos 60 aos. En la Figura 7 se muestran las variaciones interanuales en el porcentaje del leo ocupado por los vasos, junto con la evolucin temporal del nmero de vasos y tamao medio del vaso. A partir de estas observaciones se ve claramente que el aumento en el porcentaje del leo ocupado por los vasos est asociado con el aumento paulatino en el tamao de los vasos y no con el nmero, que disminuye a medida que aumenta la edad del leo.
DISCUSION
co, las series que componen la cronologa de anchos de anillos son las que poseen mayor porcentaje de seal comn, seguidas de cerca por las series de rea total y nmero de vasos (Tabla 1). Las series de tamao medio del vaso, por el contrario, no presentan una seal comn muy fuerte, lo que sugiere, comparativamente, la necesidad de contar con un nmero mayor de muestras para incrementar la calidad de las cronologas derivadas a partir de esta variable. Las series individuales de anchos de anillos presentan una clara tendencia a disminuir el espesor con la edad. Esta tendencia es comn a todos los rboles estudiados y claramente se refleja en la curva de crecimiento medio (Fig. 2). Sin embargo, es importante sealar que esta reduccin en el ancho de los anillos no est directamente relacionada con una disminucin en crecimiento con la edad del rbol, sino que obedece a un principio geomtrico de distribuir una cantidad dada de madera en crculos concntricos cada vez de mayor dimetro. Esto queda claramente evidenciado cuando el crecimiento se expresa en rea basal y no ancho de anillos. En la Figura 8, se han representado los incrementos corriente y medio en rea basal para las 10 muestras estudiadas y se observa un aumento sostenido en la produccin de madera hasta aproximadamente el ao 1950, cuando los rboles muestreados con una edad aproximada de 150 aos alcanzaban un dimetro medio de alrededor de 1 m (considerando una corteza de 4-5 cm de espesor a esa edad).
En base al material leoso colectado en las vecindades de la localidad de Los Toldos, Provincia de Salta, hemos desarrollado cuatro cronologas basadas en los siguientes caracteres anatmicos del leo de Cedrela lilloi: ancho de los anillos, rea total de vasos por anillo de crecimiento, nmero total de vasos por anillo de crecimiento y tamao medio de los vasos por anillo de crecimiento. Estas cronologas fueron desarrolladas a partir de la medicin de 1.817 anillos de crecimientos y 88.354 vasos provenientes de 10 muestras de un rodal coetneo con rboles de aproximadamente 200 aos de edad. El perodo cubierto por las cuatro cronologas es 1796-1999 (204 aos). Desde el punto de vista dendrocronolgi76
Dado que el rea total de vasos por anillo de crecimiento no disminuye marcadamente con la edad (Fig. 3), en tanto que el nmero total de los vasos sigue una tendencia a disminuir similar al ancho de los anillos (Fig. 4), inferimos que el aumento del rea ocupado por los vasos conductores responda al incremento en el tamao de los vasos con la edad (Fig . 7). Esta observacin es consistente con la mayora de los estudios en latifoliadas que indican un aumento en el dimetro de los vasos desde la mdula hacia la corteza (Carlquist 1988). Esta tendencia responde a la necesidad de acomodar las demandas de agua a una copa ms desarrollada con mayor masa foliar. Por otro lado, es importante sealar que el transporte de agua en los vasos, o conductividad, es proporcional a la cuarta potencia del radio del vaso (Zim-
merman 1983), por lo que un vaso con un dimetro slo dos veces mayor que otro transporta 16 veces ms agua. En vasos de grandes dimensiones, la friccin capilar se reduce marcadamente. Por lo tanto, la posible reduccin en el transporte de agua asociada a la disminucin del nmero de vasos (Fig. 4) registrado en Cedrela lilloi, es ampliamente compensada por el aumento en el tamao de los vasos con la edad (Fig. 5). Nuestro anlisis de la evolucin temporal de los caracteres anatmicos del leo de Cedrela lilloi manifiesta la existencia de una etapa de leo juvenil con un arreglo muy particular del plan leoso. Esta etapa de leo juvenil est caracterizada por bandas de crecimiento con un mayor nmero de vasos (Fig. 4) de menor tamao (Fig. 5)
0.008
Crecimiento basal (m2)
0.006
0.004
0.002
0.000 1800 1825 1850 1875 1900 1925 1950 1975 2000
Figura 8. Crecimiento promedio corriente (ICA) y medio anual (IMA) calculados en funcin
de los incrementos anuales en rea basal a partir de las 10 series de anchos de anillos incluidas en la Figura 2. La edad del turno biolgico de corta se alcanza aproximadamente a los 150 aos de edad, donde la curva de IMA corta la curva de ICA.
77
y un menor porcentaje de elementos de conduccin en relacin a otros elementos constitutivos del leo (Fig. 7). An cuando no tan claramente definido como el leo juvenil, el anlisis de estas variables anatmicas sugiere, durante los ltimos 60 aos de crecimiento, la presencia de un leo maduro caracterizado por un nmero reducido y estable de vasos, y la falta de tendencias de largo plazo en el tamao del vaso medio y en el porcentaje del tejido de conduccin. Entre estos leos de tipo joven y maduro distinguimos una etapa de transicin prolongada de ms de 100 aos, caracterizada por una reduccin paulatina en el nmero de vasos cada vez ms grandes y representando porcentajes mayores del plan leoso. Para facilitar la
2
identificacin de estas tres etapas en el leo de Cedrela lilloi, el nmero, tamao y porcentaje de tejido conductivo fueron combinados en una nica variable empleando anlisis de componentes principales (Cooley y Lohnes 1971). Las amplitudes del primer componente (PC1), que explican ms del 86 % de la variabilidad total en estas tres variables, se muestra en la Figura 9. Durante la etapa de leo juvenil que abarca aproximadamente los primeros 35 aos de vida de los rboles, el incremento interanual en las amplitudes es el ms marcado de toda la serie. Este perodo juvenil es seguido por un intervalo prolongado de crecimiento sostenido en las amplitudes. Finalmente, a partir de 1940, se observa
Crecimiento basal (m2)
-1
-2 -3 1800 1820 1840 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000
Figura 9. Amplitudes del Primer Componente (PC1) que resulta de un anlisis de componentes
principales de las tres variables incluidas en la Figura 7: porcentaje de vasos, tamao medio del vaso y nmero total de vasos por anillo de crecimiento. En base a las tendencias dominantes en los distintos perodos, las amplitudes fueron divididas en tres intervalos correspondientes al leo juvenil (gris claro), leo adulto (gris oscuro) y leo maduro (negro).
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un perodo de estabilidad, donde no se registran cambios significativos en la tendencia de largo plazo de las amplitudes. En consecuencia, este anlisis combinado de la evolucin temporal de los caracteres anatmicos de Cedrela lilloi nos permite identificar a travs del leo tres etapas en el desarrollo de los individuos de esta especie: juvenil, adulta y madura. Leos con alto nmero (cercanos a 100) de vasos pequeos (< 2000 m2) y bajo porcentaje (< de 10%) de tejido conductor por anillo, corresponden a etapas juveniles en el crecimiento de los individuos de Cedrela lilloi. Por el contrario, leos con un nmero relativamente bajo (cercano a 40) de vasos de gran tamao (> 3000 m2) constituyendo ms del 15% en promedio del plan leoso transversal, provendran de leos formados durante las etapas de madurez de los rboles. Las situaciones intermedias corresponderan al leo de tipo adulto. No es coincidente que la transicin de las
etapas adulta a madura en el leo ocurra aproximadamente a los 150 aos de edad. En este momento se alcanza el turno biolgico de corta, dado por la interseccin de las curvas de crecimiento basal corriente y medio (Fig. 8). Estos cambios en la anatoma del leo de Cedrela lilloi con la edad, seguramente introducen modificaciones en las propiedades fsico-mecnicas de la madera y por lo tanto tiene importantes implicaciones en los distintos usos y aplicaciones de esta madera de alto valor comercial. AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue parcialmente financiado por el CONICET y la Agencia Nacional de Promocin Cientfica y Tecnolgica (PICTR02-123). Ricardo Grau, Mariano Morales, Leonardo Paolini y Alberto Ripalta colaboraron en la coleccin del material leoso.
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Diversidad, estructura y distribucin de bosques con cedro en el noroeste de Argentina y sur de Bolivia
Malizia, L.R. 1,2,3; C. Blundo1,2 y S. Pacheco1,2 Fundacin ProYungas, CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumn, Argentina. 2 Laboratorio de Investigaciones Ecolgicas de las Yungas (LIEY, UNT). 3 International Center for Tropical Ecology, University of Missouri - St. Louis.
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Describimos la riqueza y composicin de especies de rboles y la estructura del bosque en las Yungas de la Alta Cuenca del Ro Bermejo y brindamos informacin sobre abundancia, parmetros estructurales y distribucin de Cedrela balansae y C. lilloi. Los muestreos se realizaron en 30 parcelas de 1 ha cada una en 4 elevaciones aproximadas (600, 1.100, 1.600 y 2.100 m). La composicin de especies vari relativamente poco entre parcelas en una misma elevacin, pero hubo un recambio casi total entre parcelas ubicadas en los extremos del gradiente altitudinal. La riqueza de especies, gneros y familias disminuy con la altitud, con un pico leve a los 1.100 m. La estructura del bosque tambin vari con la altitud, siendo mayor el rea basal y menor la altura del dosel a los 2.100 m. Las especies de cedro presentaron abundancias intermedias en relacin a las otras especies de rboles censadas. C. balansae fue registrada entre los 500 m y 1.100 m, con mayor densidad y rea basal a los 600 m. C. lilloi se encontr entre los 1.000 m y 2.100 m, con mayor densidad a los 2.100 m y mayor rea basal a los 1.600 m. Basados en modelos de distribucin, estimamos que C. balansae ocupa unos 8.500 km2 y C. lilloi, 9.200 km2 en el rea de estudio, y que ambos se presentan en simpatra sobre una superficie de aproximadamente 600 km2, entre los 1.000 y 1.100 m. Finalmente, analizamos los factores que podran determinar los patrones estructurales y de diversidad encontrados, y analizamos posibles estrategias de conservacin y uso sustentable del cedro en la regin.
We describe tree species richness and composition, and forest structure in the Yungas of the Upper Bermejo River Basin and provide information on abundance, distribution and structural parameters for Cedrela balansae and C. lilloi. We sampled 30 1-ha plots at four main elevations (600, 1100, 1600 and 2100 m). Species composition varied relatively little among plots at the same elevation, but showed high turnover among plots located at the extremes of the altitudinal gradient. Species, genera and family richness decreased with elevation, with a minor peak at 1100 m. Forest structure also varied with elevation, with highest basal area and lowest canopy height at 2100 m. Cedrela species showed intermediate abundances compared with other censused tree species. C. balansae was found between 500 and 1100 m, with highest density and basal area at 600 m. C. lilloi was found between 1000 and 2100 m, with highest density at 2100 m and highest basal area at 1600 m. Based on ecological niche models, we estimated that C. balansae occupied 8500 km2 and C. lilloi 9200 km2 in the study area, and that they occurred in sympatry over an area of about 600 km2, between 1000 and 1100 m. We finally discuss the factors that may determine the structural and diversity patterns found, and analyze possible conservation and sustainable-use strategies for Cedrela in the region.
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Malizia, L. R., C. Blundo y S. Pacheco
INTRODUCCION
La informacin disponible sobre diversidad de rboles (i.e. riqueza y composicin de especies) y estructura (i.e., densidad y rea basal) del bosque de las Yungas Subtropicales (sur de Bolivia y noroeste de Argentina) es relativamente escasa. Estudios realizados en otras regiones de bosque montano tropical muestran un empobrecimiento en la riqueza de especies con aumentos en la elevacin, una alta tasa de recambio de especies entre pisos altitudinales, y marcados cambios en los parmetros estructurales del bosque, como por ejemplo una disminucin en la altura de los rboles con la elevacin, o un incremento en rea basal hacia las partes altas (Richards 1952, Grubb 1974, Grubb y Stevens 1985, Proctor et al. 1988, Gentry 1995, Lieberman et al.1996, Vzquez y Givnish 1998). Existen estudios previos para las Yungas Subtropicales que analizan la riqueza y composicin de especies arbreas (Brown et al. 1985, Brown 1986, Brown y Ramadori 1989, Brown 1995, Grau y Brown 1995, Morales et al. 1995, Grau 1999) y unos pocos que consideran aspectos de estructura del bosque en el gradiente altitudinal (Brown 1986, Grau et al. 1997, Grau y Brown 1998). Sin embargo, estos estudios han sido basados en tamaos de muestreo relativamente pequeos y no han puesto nfasis en la Alta Cuenca del Ro Bermejo, el rea de mayor diversidad de las Yungas Subtropicales (Grau y Brown 2000). Las Yungas Subtropicales comprenden un rango altitudinal que se extiende aproximadamente desde los 400 a los
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2.500 m s.n.m. Este gradiente altitudinal est asociado con cambios en las condiciones ambientales, principalmente en precipitacin y temperatura, a los cuales la vegetacin arbrea responde con cambios bien marcados en composicin especfica y probablemente en caractersticas estructurales a lo largo del gradiente. En base a la composicin de especies se diferencian de modo aproximado tres pisos altitudinales de vegetacin: el piso inferior de Selva Pedemontana, el piso intermedio de Selva Montana y el piso superior de Bosque Montano (Brown 1995, Brown et al. 2001). Las Yungas Subtropicales albergan dos especies de cedro, el cedro orn (Cedrela balansae) y el cedro coya (C. lilloi). En trminos generales, C. balansae se distribuye principalmente en la Selva Pedemontana, mientras que C. lilloi est presente en la Selva Montana y el Bosque Montano. Recientemente se ha sugerido la presencia adicional de una tercera especie para la regin, C. saltensis (Zapater et al. 2004), muy afn es su morfologa con C. balansae (Grau et al. este volumen). Esta nueva especie no es considerada en este trabajo, ya que su descubrimiento fue posterior al trabajo de campo. Este hecho evidencia las limitaciones de la informacin disponible, que se profundizan al considerar parmetros ms especficos como la distribucin espacial, la abundancia, la distribucin de tamaos y el rea basal de estas especies. Los cedros se destacan por la calidad de su madera, que est entre las ms cotizadas del mercado regional (aproximadamente US$ 170-300/m3 para C. lilloi y US$ 140-
Diversidad, estructura y distribucin de bosques con cedro en la Alta Cuenca del Ro Bermejo
200/m3 para C. balansae como madera no aserrada), lo que los ha expuesto a un rgimen de extraccin intenso por parte de la industria forestal, sin una planificacin que asegure la sustentabilidad econmica y biolgica de este recurso. Las dificultades de las autoridades competentes para ordenar el uso del recurso maderero y la escasez de informacin bsica, dificultan la posibilidad de desarrollar programas de aprovechamiento sustentable a nivel regional para estas especies. En el mejor de los casos, la informacin que se genera sobre densidad y estructura es a nivel predial, lo que permite realizar planes de aprovechamiento a esta escala, pero sin un contexto regional que conduzca los planes locales. Todo esto resulta en que no existan estrategias de uso y conservacin de las especies de cedro (ni de ninguna otra especie maderable) a escala regional. En este trabajo, presentamos aspectos de la diversidad (considerando nmero de especies, gneros y familias y composicin y recambio de especies) y de la estructura del bosque (incluyendo densidad, rea basal y altura mxima) a lo largo del gradiente altitudinal de Yungas del noroeste de Argentina y sur de Bolivia. Adems, determinamos la importancia en trminos estructurales (densidad, abundancia relativa y rea basal) y modelamos el rea de distribucin de C. balansae y C. lilloi para este sector de Yungas.
metodos
aproximada de 2 millones de ha. All establecimos 30 parcelas de 1 ha cada una entre noviembre de 2002 y abril de 2004. Las parcelas se ubicaron desde el Parque Nacional Barit, en el norte de la Provincia de Salta, y la Reserva de Flora y Fauna de Tariqua, en el sur de Bolivia, hasta la Serrana de Zapla, en el sur de la Provincia de Jujuy (Fig. 1). Estas parcelas fueron distribuidas en cuatro elevaciones aproximadas: 600, 1.100, 1.600 y 2.100 m s.n.m. (ocho parcelas en cada una de las dos elevaciones inferiores y siete parcelas en cada una de las dos superiores) (Apndice). Todas las parcelas midieron 20 x 500 m, corregidas por pendiente para cubrir 1 ha (Condit 1998). En cada parcela identificamos a nivel de especie y medimos todos los rboles 10 cm de dimetro a 1,30 m del suelo (i.e., dimetro a la altura del pecho o DAP). Cada rbol fue marcado con una chapa de aluminio numerada y se le midi DAP y altura total. Adems, registramos el nmero de tocones (rboles aserrados) por parcela para hacer una estimacin de la intensidad de la extraccin forestal ocurrida en los distintos bosques. Para cada parcela determinamos la riqueza (i.e., nmero) de especies, gneros y familias; la estructura del bosque en trminos de densidad, rea basal y altura mxima considerando todas las especies; y la intensidad de uso (nmero de tocones). Correlacionamos estos parmetros con la elevacin de las parcelas. Debido a que algunas variables no cumplieron con los supuestos de normalidad y homocedasticidad, utilizamos correlaciones
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Este estudio se enfoca principalmente en la Reserva de la Biosfera de las Yungas y zonas aledaas, abarcando una superficie
ndice de similitud de Srensen, utilizando el programa EstimateS (Colwell 2000). Para cada especie de cedro, determinamos densidad, abundancia relativa, rea basal y distribucin de tamaos (dimetros) y correlacionamos (Spearman) las tres primeras variables con la posicin en el gradiente altitudinal de las parcelas. Adems, comparamos las variables estructurales medidas para los cedros en parcelas ubicadas en reas protegidas y en propiedades privadas, utilizando el test no paramtrico de comparacin de medias (U de MannWhitney). Describimos la distribucin de cedros a nivel regional (21-25.5 S, ~ 65.000 km2) utilizando el modelo de nicho ecolgico GARP (Genetic Algorithm for RuleFigura 1. Mapa de distribucin de la vegetacin en la Set Prediction; http://biodi.sdsc. Alta Cuenca del Ro Bermejo, incluyendo la distribu- edu/), calculado con el programa cin de las 30 parcelas permanentes de muestreo y los Desktop GARP (disponible en 29 sitios de validacin para los modelos de distribucin http://beta.lifemapper.org/desktode GARP (ver Mtodos). pgarp/). GARP busca asociaciones no aleatorias entre las caracterstino paramtricas (Spearman). Analizamos cas ambientales de los sitios donde se enla composicin florstica en el gradiente cuentra presente la especie de inters y las altitudinal empleando datos de presencia- caractersticas de toda el rea de estudio ausencia de especies en un ordenamiento (Stockwell y Noble 1992, Stockwell y Peno-mtrico de escalamiento multidimen- ters 1999). Luego de generar 100 modelos sional (NMDS) basado en el ndice de si- GARP para cada especie de cedro, obtumilitud de Srensen, utilizando el progra- vimos un mapa hipottico de distribucin ma PC-ORD (McCune y Mefford 1999). de cada especie resumiendo los 20 mejoFinalmente, calculamos el recambio de res modelos (Anderson et al. 2003, Leviespecies entre elevaciones mediante el ne et al. 2004). De este modo, cada punto
86
(pxel) del mapa de distribucin muestra un valor predictivo de presencia: 20 es el valor mximo donde todos los modelos seleccionados predicen la presencia de la especie y 0 es el valor mnimo donde ningn modelo predice la presencia de la especie. La obtencin de los modelos se hizo en dos etapas. Primero generamos los modelos de distribucin con GARP usando los datos de presencia de las 30 parcelas de muestreo (datos de entrenamiento). Luego verificamos la validez de estos modelos utilizando otras 29 parcelas de muestreo independientes (datos de validacin). Los sitios de validacin se ubicaron en lugares que no haban sido muestreados previamente (Fig. 1). Cada sitio cubri aproximadamente 0,8 km2, que es el tamao de pxel que se us en la generacin de los modelos (ver ms abajo). En los sitios de validacin slo registramos presenciaausencia de especies. Evaluamos la significancia de los modelos de distribucin de cada especie usando la prueba estadstica no paramtrica de dos muestras de Mann-Whitney (Elith y Burgman 2002). Bsicamente, evaluamos si los sitios con presencia confirmada (segn los datos de validacin) presentaron valores de GARP mayores que los sitios donde la especie no fue encontrada (segn los datos de validacin). Esta prueba es recomendable porque brinda una medida del desempeo del modelo que no depende de un umbral prefijado (Elith y Burgman 2002). Las bases de datos ambientales (coberturas de SIG) usadas para crear los modelos incluyeron variables climticas, topogr-
ficas y de cobertura de la vegetacin. En total utilizamos 10 variables: temperatura media anual, isotermalidad (rango medio diario/rango anual), estacionalidad trmica (desvo estndar anual de las temperaturas mensuales medias), orientacin de la ladera (utilizando transformaciones de seno y coseno), pendiente, elevacin y tres variables estimadas de NDVI (Normalized Difference Vegetation Index, ver ms abajo). Empleamos los datos de temperatura de WORLDCLIM (http://biogeo. berkeley.edu/worldclim/worldclim.html), disponibles en una grilla con resolucin de 30 arco segundos (~1 km2 en el ecuador y ~0.72 km2 en el rea de estudio) (Hijmans et al. 2004). Utilizamos datos digitales de elevacin producidos por la NASA (ftp://edcsgs9.cr.usgs.gov/pub/data/srtm/), disponibles a escala global a una resolucin de 3 arco-segundos (~ 90 m x 90 m en el ecuador). A partir de esta superficie de elevacin calculamos pendiente media, orientacin media y elevacin media a una resolucin de 30 arco segundos. Obtuvimos datos de NDVI del Land Processes Distributed Active Archive Center (http:// edcdaac.usgs.gov/1KM/1kmhomepage. html), disponibles a una resolucin aproximada de 1,1 km2. NDVI es una medida de la reflectividad de la vegetacin de la superficie de la tierra (Lillesand y Keifer 2000) y es representativa de la productividad de la vegetacin (Chong et al. 1993). Basndonos en valores mensuales mximos, calculamos el valor mximo de NDVI, la estacionalidad anual y una medida intermedia de verdor (para ms detalles consultar Parra et al. 2004). Todas
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las grillas de NDVI fueron re-calculadas a una resolucin de 30 arco segundos para que coincidan con las grillas climticas y de elevacin.
RESULTADOS
Diversidad de especies Censamos un total de 15.028 rboles 10 cm de DAP pertenecientes a 138 especies, 115 gneros y 53 familias. El nmero promedio de especies a los 600 y 1.100 m s.n.m. fue de aproximadamente 39 especies/ha y luego disminuy con la altitud (rS = -0,76, P < 0,001, n = 30) (Tabla 1, Fig. 2). El mismo patrn se repiti considerando nmero de gneros (rS = -0,76, P < 0,001, n = 30), lo cual refleja el hecho de que el 90 % de los gneros encontrados estuvieron representados por una nica especie. El nmero promedio de familias present un pico a los 1.100 m s.n.m. y luego disminuy hasta los 2.100 m s.n.m., mostrando una correlacin negativamente menos marcada con la altitud (rS = -0,55, P < 0,01, n = 30) (Tabla 1, Fig. 2). El 49% de las familias estuvo representada por un slo gnero, mientras
que unas pocas familias estuvieron representadas por un nmero medio a alto de gneros: Anacardiceas (4), Rubiceas (4), Sapindceas (4), Euforbiceas (6), Mirtceas (6) y Leguminosas (14). El nmero total de especies, gneros y familias por elevacin alcanz un valor mximo a los 1.100 m s.n.m. y luego disminuy con la elevacin (Tabla 1). Composicin y recambio de especies La composicin de especies vari claramente a lo largo del gradiente altitudinal, como se observa en el ordenamiento nomtrico de escalamiento multidimensional (Fig. 3). El primer eje de este ordenamiento explic el 77 % de la variacin de los datos, mientras que el eje 2 slo explic el 5 % de la variacin de los datos. Las parcelas de muestreo se dispusieron a lo largo del eje 1 aproximadamente en 4 grupos de puntos correspondientes con su elevacin, desde los 600 a los 2.100 m s.n.m. Este agrupamiento de las parcelas sugiere que la composicin de especies responde marcadamente a factores ambientales que cambian con la elevacin.
Tabla 1. Promedio ( error estndar) de especies, gneros y familias por hectrea de
rboles 10 cm DAP para cada elevacin de las Yungas de la Alta Cuenca del Ro Bermejo, noroeste de Argentina y sur de Bolivia. En corchetes se indica el nmero total de especies, gneros o familias por elevacin. Elevacin aproximada (m) 600 (n = 8) Nmero de especie Nmero de gneros Nmero de familias
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1.100 (n = 8) 39,6 2,4 [95] 36,7 2,1 [81] 26,6 1,2 [42]
1.600 (n = 7) 28,2 2,4 [63] 26,0 2,2 [56] 21,1 1,2 [36]
2.100 (n = 7) 14,2 2,0 [38] 13,2 1,7 [35] 12,5 1,3 [27]
39,0 2,9 [78] 36,2 2,9 [70] 22,1 1,5 [34]
Figura 2. Nmero de especies, gneros y familias por elevacin en las
Yungas de la Alta Cuenca del Ro Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bolivia).
La Selva Pedemontana (ca. 600 m s.n.m.) estuvo caracterizada por Anadenanthera colubrina (13,8% de todos los individuos censados en este piso altitudinal), Phyllostylon rhamnoides (10,9 %), Trichilia hieronymi (7,2%), Parapiptadenia excelsa (5,9%), Calycophyllum multiflorum (5,5%), Astronium urundeuva (5,2 %) y Ruprechtia apetala (4,2 %). Con excepcin de T. hieronymi, son todas especies deciduas que pasan la temporada seca sin follaje, respondiendo a la marcada estacionalidad climtica del pedemonte. La Selva Montana (ca. 1.100 m s.n.m.) estuvo caracterizada por Miconia molybdea (16,3 %), Croton densiflorus (5,6 %), Siphoneugenia occidentalis (4,5%), Blepharocalyx salicifolius (4,3%), Inga marginata (3,9 %), Parapiptadenia excelsa (2,9 %) y Nectandra pichurin (2,7 %). La transicin entre Selva Montana y Bosque Montano (i.e., 1.600 m s.n.m.) estuvo caracterizada por Allophylus edulis (13,8 %), Podocar-
pus parlatorei (13,4 %), Blepharocalyx salicifolius (11,8 %), Parapiptadenia excelsa (6,1 %), Myrcianthes pseudomato (5,7 %), Juglans australis (4,2 %) e Ilex argentina (4,1 %). En fuerte contraste con la Selva Pedemontana, la mayora de las especies dominantes en la Selva Montana son perennifolias (con excepcin de P. excelsa y J. australis), lo que probablemente responde a una mayor disponibilidad de agua durante la poca seca, en parte en forma de neblina. Finalmente, las especies tpicas del Bosque Montano (ca. 2.100 m s.n.m.) fueron Podocarpus parlatorei (43,4 %), Prunus tucumanensis (13,3 %), Viburnum seemenii (11,2 %), Ilex argentina (7,7 %), Crinodendron tucumanum (5,2 %), Cedrela lilloi (3,1 %) y Alnus acuminata (2,7 %). Muchas de estas especies son de origen austral o boreal, lo que explicara su adaptacin a las bajas temperaturas invernales a las que estn sometidas en este piso de vegetacin. A esta
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Figura 3. Cambio en la composicin de especies a lo largo del gradiente altitudinal de
bosques en la Alta Cuenca del Ro Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bolivia), evidenciado a partir de un ordenamiento no-mtrico de escalamiento multidimensional (NMDS) con datos de presencia y ausencia de especies de rboles 10 cm de DAP.
altitud, entre las ms abundantes encontramos tanto especies perennifolias (las cuatro especies ms abundantes) como caducifolias (C. tucumanun, C. lilloi y A. acuminata). La composicin de especies vari relativamente poco al interior de un mismo piso altitudinal, particularmente dentro de la Selva Pedemontana (similitud de especies entre parcelas de 1 ha: 0,64 0,03 EE), con un pico de variacin de la composicin en el bosque montano (0,46 0,03 EE) (Tabla 2). El recambio de especies fue mayor entre elevaciones, con una disminucin de los ndices de similitud al aumentar la separacin altitudinal entre parcelas (Tabla 2). De este modo, los sitios ubicados en elevaciones distantes tendieron a compartir menos especies y en consecuencia fueron menos similares
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en trminos de composicin de especies que los sitios ubicados en elevaciones adyacentes. Estructura del bosque La densidad de individuos no vari en funcin de la altitud (rS = 0,19, P = 0,31, n = 30), aunque fue mayor en promedio en el Bosque Montano (1.600 y 2.100 m s. n.m.), alcanzando un mximo de 573,7 ind/ha a los 1.600 m s.n.m. (Tabla 3). El rea basal aument significativamente con la altitud (rS = 0,58, P < 0,001, n = 30), mientras que la altura mxima de los rboles disminuy significativamente con la altitud (rS = -0,72, P < 0,0001, n = 28). Adems, encontramos una tendencia a la disminucin en el nmero de tocones por ha a medida que aumenta la altitud (rS = -0,36, P = 0,05, n = 30) (Tabla 3).
Diversidad, estructura y distribucin de bosques con cedro en la Alta Cuenca del Ro Bermejo Tabla 2. Variacin en la composicin de espe-
cies dentro y entre elevaciones en las Yungas de la Alta Cuenca del Ro Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bolivia), estimada con el ndice de similitud de Srensen promediado entre parcelas de 1 ha, considerando rboles 10 cm DAP. Comparaciones Dentro de cada elevacin 600 m 1100 m 1600 m 2100 m 0,64 0,03 0,54 0,02 0,57 0,02 0,46 0,03 Similitud promedio EE
Entre dos elevaciones consecutivas 600 m - 1100 m 1100 m - 1600 m 1600 m - 2100 m Una elevacin de por medio 600 m - 1600 m 1100 m - 2100 m Dos elevaciones de por medio 600 m 2100 m 0,05 0,002 0,10 0,01 0,12 0,01 0,40 0,01 0,31 0,02 0,39 0,02
observa que ocupan rangos altitudinales diferentes. Por un lado, C. balansae alcanza su densidad mxima en la Selva Pedemontana (600 m s.n.m.), llegando algunos individuos al sector basal de la Selva Montana (1.100 m s.n.m.). Por otro lado, C. lilloi se distribuye a partir de la Selva Montana (1.100 m s.n.m.), alcanzando densidades mximas en el bosque montano (2.100 m s.n.m.) (Tabla 4). Dentro de sus rangos de distribucin caractersticos, C. lilloi present mayores densidades que C. balansae (Tabla 4). En relacin a otras especies de rboles de las Yungas, C. lilloi fue relativamente comn en las parcelas de muestreo en tres pisos de vegetacin (247 individuos censados; posicin nmero 15 en orden decreciente de abundancia considerando el total de individuos censados), mientras que C. balansae slo se present en dos pisos de vegetacin y a su vez fue menos comn en cada uno (60 individuos censados, posicin nmero 53 en orden decreciente de abundancia). La distribucin de tamaos de los cedros nos muestra que la mayora de los individuos midieron menos de 50 cm de DAP (Fig. 4). El 5 % de los individuos de C. balansae y el 9 % de los individuos de C. lilloi medidos en las parcelas de muestreo presentaron dimetros por arriba del tamao mnimo de corta de 60 cm de DAP dispuesto para ambas especies por la Provincia de Jujuy. En el caso de la Provincia de Salta, donde el dimetro mnimo de corta es de 40 cm, el 30 % de los individuos de C. balansae y el 22 % de los individuos de C. lilloi presentaron DAP por arriba del dimetro mnimo legal.
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Parmetros estructurales y distribucin de las especies de cedro La densidad y la abundancia relativa por hectrea de los cedros (C. balansae y C. lilloi considerados juntos) aument significativamente con la elevacin (densidad: rS = 0,47, P < 0,02, n = 26; abundancia relativa: rS = 0,47, P < 0,02, n = 26; Tabla 4). Analizando cada especie por separado, se
Malizia, L. R., C. Blundo y S. Pacheco Tabla 3. Promedio ( error estndar) por hectrea de densidad, rea basal y altura mxima de
rboles 10 cm DAP, y nmero de tocones en el gradiente altitudinal de las Yungas de la Alta Cuenca del Ro Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bolivia). (*) Correlaciones significativas (P<0,05) con la altitud. Parmetros por ha 600 (n = 8) Densidad (ind/ha) Area basal (m /ha)*
2
Elevacin aproximada (m) 1100 (n = 8) 458,3 30,0 27,5 2,1 20,1 1,1 2,9 1,0 1600 (n = 7) 573,7 34,3 33,1 1,9 19,7 0,9 1,7 0,5 2100 (n = 7) 508,3 70,5 36,0 1,0 14,8 0,6 0,1 0,1
473,5 27,5 25,7 1,3 24,8 1,4
Altura mxima (m)*
Num. de tocones (ind/ha) 3,8 1,6
La densidad, la abundancia relativa y el rea basal de los cedros no vari de modo significativo entre parcelas ubicadas en reas protegidas y en propiedades privadas (no protegidas) (densidad: U = 48,0, P = 0,5; abundancia relativa: U = 42,5, P = 0,3; rea basal: U = 47,0, P = 0,4). Los modelos de distribucin desarrollados con GARP para cada una de las especies de cedro fueron significativos
(pruebas de dos muestras de Mann-Whitney: C. balansae, U = 185,5, P = 0,0002; C. lilloi, U = 160,0, P = 0,0025), sugiriendo que reflejan de modo adecuado la distribucin de estas especies en la regin. Considerando slo los pxel con una probabilidad de ocurrencia > 90 %, C. balansae abarcara una superficie de aproximadamente 8.500 km2 en el rea de estudio, mientras que C. lilloi abarcara
Tabla 4. Promedio ( error estndar) por hectrea de densidad, abundancia relativa y rea basal
para las especies de cedro, considerando rboles 10 cm DAP, en el gradiente altitudinal de las Yungas de la Alta Cuenca del Ro Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bolivia). (*) Correlaciones significativas (P<0.05) con la altitud, considerando ambas especies en forma conjunta Parametros por especie Densidad (ind./ha)* Abundancia (proporcin) * Area basal (m2/ha)
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Elevacin aproximada (m) 600 1100 3 1,7 9,7 6,3 0,01 0,002 0,5 0,1 0,005 0,003 0,03 0,02 0,3 0,2 0,9 0,4 2,6 0,3 1,1 0,7 0,03 0,02 0,04 0,02 15,7 1,3 22,2 11,5 1600 2100 5 1,3
C. balansae C. lilloi C. balansae C. lilloi C. balansae C. lilloi
Figura 4. Distribucin de dimetros (medidos a 1,3 m de altura) de Cedrela
balansae (Cedbal) y C. lilloi (Cedlil) en las Yungas de la Alta Cuenca del Ro Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bolivia).
Figura 5. Area de distribucin de C. balansae y de C. lilloi y rea de superposicin de
ambas especies en las Yungas de la Alta Cuenca del Ro Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bolivia), determinada a partir de modelos de nicho ecolgico GARP.
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Figura 6. Area de distribucin de Cedrela lilloi y C. balansae en el gradiente altitudinal de las
Yungas de la Alta Cuenca del Ro Bermejo (noroeste de Argentina y sur de Bolivia), determinado a partir de modelos de nicho ecolgico GARP.
una superficie aproximada de 9.200 km2 en el rea de estudio (Fig. 5). En toda el rea de estudio (aproximadamente 50.000 km2) slo existiran, segn los modelos, 600 km2 de superposicin en la distribucin de ambas especies, principalmente entre los 1.000 y los 1.100 m s. n.m. (Fig. 5). Segn los modelos de distribucin, C. balansae se distribuira desde los 400 hasta los 1.400 m s.n.m., encontrndose el 90 % del rea de distribucin entre los 500 y los 1.100 m s.n.m. (Fig. 6). La distribucin de C. lilloi sera ms amplia y abarcara desde los 700 hasta los 2.500 m s.n.m., con el 90 % del rea de distribucin entre los 1.000 y los 2.100 m s.n.m. (Fig. 6).
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DISCUSION
La diversidad de especies de rboles en las Yungas de la Alta Cuenca del Ro Bermejo tendi a disminuir con la elevacin. Existi adems un marcado recambio de especies entre elevaciones, debido probablemente a las diferencias climticas que se presentan a lo largo del gradiente altitudinal y a diferentes factores biogeogrficos histricos relacionados con cada piso altitudinal de vegetacin. La disminucin de la diversidad de especies con la altitud ha sido reportada para otros bosques montanos del Neotrpico (Gentry 1988, Lieberman et al. 1996, Vsquez y Givnish 1998) y para otras regiones del mundo (Beaman y Beaman 1990, Kitayama 1992). Para las Yungas del noroeste de Argentina, tam-
bin se ha reportado previamente este patrn (Brown 1986, Grau y Brown 1995, Brown et al. 2001). Esta disminucin de especies a lo largo de gradientes altitudinales no ocurre necesariamente de forma monotnica, sino que usualmente presenta un pico de riqueza a elevaciones intermedias (Rosenzweig y Abramsky 1993, Rosenzweig 1995, Rahbek 1997, 1995). Nuestros resultados apoyan la existencia de un pico de riqueza de especies a elevaciones intermedias (1.100 m s.n.m.), particularmente considerando el nmero total de especies censadas por piso altitudinal (Tabla 1). Considerando el nmero promedio (Tabla 1) o el nmero total de especies por hectrea, no hubo diferencias significativas entre la Selva Pedemontana (600 m s.n.m.) y la Selva Montana (1.100 m s.n.m.). De modo similar, Gentry (1992) encontr picos de riqueza de especies entre los 1.000 y los 1.500 m s.n.m. para los bosques andinos, y sugiere que este patrn est explicado por factores histricos que determinan la confluencia de especies de diversos orgenes biogeogrficos, causando una superposicin de especies en estas elevaciones intermedias. En el caso de las Selvas Montanas del noroeste de Argentina y sur de Bolivia (1.000 - 1.500 m s.n.m.), encontramos que all confluyen especies ms tpicas de los bosques montanos (e.g., C. lilloi, J. australis, P. tucumanensis, Sambucus peruviana), que pertenecen a familias de origen Holrtico (e.g., Meliaceae, Juglandaceae, Rosaceae y Caprifoliaceae, respectivamente), con especies de origen Gondwnico (e.g., Roupala cataractarum) y tropical (e.g., Clethra scabra,
Cinnamomun porphyria, Styrax subargenteus, Miconia molybdea, Trichilia hieronymi). Esta diversidad de orgenes podra ser una respuesta a la variedad de situaciones climticas que se presentan en el gradiente altitudinal de los Andes, y la confluencia de estas especies en la Selva Montana podra explicar el pico de riqueza encontrado a elevaciones intermedias. La estructura del bosque tambin vari con la altitud: el rea basal y la densidad tendieron a aumentar, mientras que la altura mxima de los rboles tendi a disminuir con incrementos en la elevacin. Estos patrones son similares a los encontrados en otros bosques montanos del Neotrpico (Lieberman et al. 1996, Vzquez y Givnish 1998). En relacin a una menor rea basal a elevaciones bajas, Vzquez y Givnish (1998) sugieren que esto es una consecuencia de la actividad forestal, que sera ms intensa en las partes bajas y planas. De modo similar, Lieberman et al. (1996) explican los bajos valores de rea basal encontrados en algunas parcelas con la ocurrencia de disturbios en el pasado, aunque no mencionan una asociacin entre rea basal y elevacin. Segn nuestro estudio, el mayor nmero de tocones encontrados en la Selva Pedemontana y la Selva Montana evidencia una mayor intervencin forestal en las elevaciones bajas (Tabla 3). La combinacin de un mayor nmero de especies de inters forestal y la topografa plana o con poca pendiente de la Selva Pedemontana facilitan en trminos prcticos y econmicos una mayor intensidad de la actividad forestal en el piso inferior de Yungas (Brown et al. 2001).
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Se han desarrollado varias hiptesis para explicar la disminucin de la altura del dosel a medida que se asciende por el gradiente altitudinal (revisin de Stevens y Fox 1991). Las condiciones climticas, las caractersticas edficas y las interacciones biticas son los principales factores que influyen en la captacin de recursos (luz, agua y nutrientes) y en la inversin de estos recursos en crecimiento areo o subterrneo. Por un lado, las bajas temperaturas (heladas y nevadas), el viento y los suelos con bajo contenido de agua y/o nutrientes, propiciaran menor crecimiento areo para enfrentar las condiciones climticas adversas, y mayor crecimiento subterrneo para facilitar la absorcin de nutrientes en las races. Por otro lado, las altas temperaturas y la competencia por luz, propiciaran un mayor crecimiento areo para aumentar la captacin de luz y dixido de carbono, limitando el desarrollo del sistema radicular y el crecimiento subterrneo. En el rea de estudio, las altas temperaturas y los suelos profundos de la parte baja del gradiente propiciaran el crecimiento en alto de los rboles, mientras que la disminucin en temperatura y los vientos ms intensos de la parte alta del gradiente seran responsables de la menor altura de los rboles. Las dos especies de cedro estudiadas se segregan espacialmente a lo largo del gradiente altitudinal de las selvas de montaa del noroeste de Argentina y sur de Bolivia. C. balansae ocupa la parte baja del gradiente, mientras que C. lilloi ocupa los sectores ms elevados, y ambas especies se presentan en simpatra en el sector basal de las Selvas Montanas (principalmen96
te entre los 1.000 y 1.100 m s.n.m.). Ambas especies ocupan una superficie similar de aproximadamente 9.000 km2 en el rea de estudio, calculada a partir de modelos de distribucin de GARP que sintetizan el nicho ecolgico observado de las especies. Es posible que en nuestros muestreos de campo, alguno de los ejemplares censados de C. balansae correspondan a C. saltensis, una nueva especie para la ciencia descripta recientemente (Zapater et al. 2004) y que es muy afn en su morfologa foliar y aspecto general a C. balansae (Grau et al. este volumen). De modo interesante, la distribucin de C. saltensis (Grau et al. este volumen) coincidira en gran medida con el rea de simpatra de C. balansae y C. lilloi modelada en este trabajo con GARP (Fig. 5). Este hecho sugiere un origen hbrido para C. saltensis, que debera ser evaluado con estudios filogenticos para las especies de Cedrela en la regin. Los modelos de nicho ecolgico como GARP, si bien resultan extremadamente tiles para describir la distribucin de las especies a escala regional, no brindan informacin sobre abundancia relativa de las especies, ni especifican cuales de las variables ambientales consideradas tienen un mayor peso relativo. Futuros estudios en esta direccin sern esenciales para entender mejor la relacin entre distribucin espacial, abundancia relativa e influencia de los factores ambientales. Estos datos, combinados con datos estructurales como densidad y rea basal, permitirn mejorar las estrategias de conservacin y uso sus-
tentable de las especies de cedro (y otras) a nivel regional. Asimismo, informacin sobre el efecto de las variables ambientales en la distribucin y abundancia de las especies permitir evaluar los impactos del cambio climtico en la diversidad biolgica de la regin. En nuestro estudio, no encontramos diferencias significativas en los parmetros estructurales medidos entre parcelas establecidas dentro de reas protegidas y en fincas privadas. Esto probablemente se debi a que nuestras parcelas de muestreo estuvieron ubicadas en sitios de bosque relativamente bien conservados, tanto en reas protegidas como en reas privadas, por lo que esperbamos no encontrar diferencias marcadas entre estas reas. C. lilloi es probablemente la especie maderable ms atractiva en trminos econmicos de las Yungas de la Alta Cuenca del Ro Bermejo, ya que es relativamente comn (Tabla 3 y Fig. 4) y tiene un alto valor de mercado (US$ 170 - 300/m3 en el mercado interno Argentina, Noviembre 2005). Como contraparte, el acceso a muchos de los sitios donde se encuentra puede resultar complicado, ya que se distribuye principalmente entre los 1.000 y 2.100 m s.n.m., con un pico en rea basal aproximadamente a los 1.500 m s.n.m. (Tabla 4). C. balansae es tambin una especie maderable importante, aunque con un precio de mercado menor a C. lilloi. Aunque esta especie fue mucho menos abundante en el rea de estudio (Tabla 3 y Fig. 4), sus sitios de distribucin son generalmente ms accesibles, ya que se distribuye principalmente entre los 500 y los
1.100 m s.n.m., con un pico en rea basal en la parte baja de su distribucin (Tabla 4). Adems, las tasas de crecimiento de esta especie son probablemente mayores que las de C. lilloi, al encontrarse a menor elevacin donde las temperaturas anuales son mayores. Las actividades forestales pueden provocar cambios significativos en la dinmica y estructura de las poblaciones de rboles, especialmente para aquellas especies con alto valor forestal como los cedros. Tradicionalmente, estas especies han sido taladas indiscriminadamente sin planes de manejo que contemplen la sustentabilidad econmica y ambiental de esta actividad, incluso en el corto plazo (Grau y Brown 2000). Las consecuencias directas de esto se relacionan con una disminucin sistemtica en los volmenes aprovechables de madera, la prdida de rboles semilleros y consecuente prdida de variabilidad y calidad gentica, la desaparicin de rboles de gran porte que almacenan informacin climtica de siglos (e.g., 300-500 aos) en sus anillos de crecimiento y la degradacin del bosque en general (incluyendo la fauna asociada) por uso de tcnicas de aprovechamiento inadecuadas. Es de esperar que la generacin de informacin de base sobre las especies arbreas de las Yungas, junto con programas que incentiven el aprovechamiento sustentable de los recursos forestales y un rol ms comprometido del Estado en su tarea de regulador del uso de los recursos naturales, permitan mejorar el uso y la conservacin de las especies de cedro en el noroeste de Argentina y sur de Bolivia. En ltima instancia, esto debe97
ra traducirse en una mejora sustentable y equitativa de la calidad de vida de los habitantes de la regin. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a los que colaboraron en el establecimiento de las parcelas: Claudio Aguirre, Eneas Toranzo, Mara Jos Tulli, Erica Cuyckens, Gabriela Quintana, Uriel
Colina y Rolando Guevara. El apoyo financiero para realizar este estudio estuvo provisto por la National Science Foundation (Investigador principal: John G. Blake), el International Center for Tropical Ecology (University of Missouri-St. Louis), la Fundacin ProYungas e IdeaWild.
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101
ApEndice: Lista de parcelas permanentes de muestreo en las Yungas de la Alta Cuenca del Ro Bermejo (noroeste de Argentina
102
y sur de Bolivia), con datos del nmero de individuos y nmero de especies por hectrea, y ubicacin de las parcelas, incluyendo elevacin, coordenadas geogrficas en su punto de inicio y localidad (propiedad privada [PP], rea protegida [AP]). Especies por ha 43
22 55.9 23 13.3 23 56.4 23 7.3 22 37.6 23 46.2 23 26.5 24 0.3 23 26.2 23 5.6 22 14.8 23 5.1 23 59.6 24 11.7 23 42.0 64 44.5 64 33.4 64 44.8 65 3.9 65 8.4 64 52.1 64 40.0 64 56.2 64 31.2 64 48.3 64 26.7 64 28.3 64 54.3 64 27.7 64 27.0
Sitio
Indiv. por ha 500 500 500 550 600 600 650 750 950 1000 1100 1100 1100 1150 1200 Ingenio Tabacal, Orn, Salta (PP) Finca Abra Grande, Orn, Salta (PP)
Elevacin (m)
Lat. S (grados)
Long. O (grados)
Localidad
Tecpetrol 43 30 48 34 28 50 36 38 40 46 36 37 31 36
533
Tabacal
420
Yuchn
434
Ingenio Ledesma, L. G. San Martn, Jujuy (PP) Finca Abra Grande, Orn, Salta (PP) Finca Candado Chico, Orn, Salta (PP) Ingenio Ledesma, L. G. San Martn, Jujuy (PP) Finca Urundel, Urundel, Salta (PP) Finca El Aibal, Fraile Pintado, Jujuy (PP) Finca Urundel, Urundel, Salta (PP) Finca San Andrs, Orn, Salta (PP) Reserva Nacional Tariqua, Tarija, Bolivia (AP) Finca San Andrs, Orn, Salta (PP) Finca El Aibal, Fraile Pintado, Jujuy (PP) Finca Forestal Nortea, Palpal, Jujuy (PP) Parque Nacional Calilegua, Jujuy (AP)
Abra Grande
468
Candado Chico
439
San Martn
460
Valle Morado 1
638
Aibal
396
Valle Morado 2
462
Maroma
469
Sidras
637
Casabindo
402
Fortuna
416
Hondura
355
Mesada
426
Continuacin ApEndice
Sitio
Indiv. por ha 36
23 42.0 22 26.1 23 5.1 23 4.2 24 14.2 24 7.4 22 16.7 22 27.7 23 40.9 23 3.6 22 27.8 23 58.2 23 5.2 24 14.1 23 37.6 22 16.3 65 16.8 64 50.9 65 3.7 64 55.8 64 45.1 64 44.3 64 51.1 64 54.2 64 44.5 64 43.5 65 5.7 65 4.5 64 47.1 64 48.0 64 43.9 64 52.1
Especies por ha 1200 1200 1500 1550 1600 1650 1650 1700 1700 1950 2000 2000 2050 2050 2200 2200 Las Escaleras, Jujuy (PP) Reserva El Nogalar, Los Toldos, Salta (AP) Parque Nacional Barit, Salta (AP) Parque Nacional Calilegua, Jujuy (AP) Finca San Andrs, Orn, Salta (PP) Parque Nacional Barit, Salta (AP) Finca El Duraznal, Ocloyas, Jujuy (PP) Finca San Andrs, Orn, Salta (PP) Serrana de Zapla, Palpal, Jujuy (PP) San Francisco, Jujuy (PP) Reserva El Nogalar, Los Toldos, Salta (AP) Finca San Andrs, Orn, Salta (PP) Serrana de Zapla, Palpal, Jujuy (PP) Finca San Andrs, Orn, Salta (PP) Parque Nacional Barit, Salta (AP) Parque Nacional Calilegua, Jujuy (AP)
Elevacin (m)
Lat. S (grados)
Long. O (grados)
Localidad
Mesada 53 36 33 20 31 19 32 27 20 19 16 4 15 14 12
426
Lipeo
499
Loma Chata
655
Toro Overo
448
Zapla 1
559
Escaleras
496
Nogalar 1
699
Barit
629
Monolito
530
Aparicio
727
Barit
629
Ocloyas
511
Tablada
675
Zapla 2
460
Pino Hachado
208
Nogalar 2
348
103
Modelos de crecimiento de y Cedrela lilloi en el sector norte de las Yungas argentinas Ecologa produccin de cedro (gnero Cedrela) en las Yungas australes. Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 105-116. 2006.
Modelos de crecimiento de Cedrela lilloi en el sector norte de las Yungas argentinas

Gasparri, N. I 1,2 y Goya, J. F. 2 Laboratorio de Investigaciones Ecolgicas de las Yungas (LIEY, UNT), CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumn, Argentina. 2 Ctedra de Ordenacin Forestal. Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales (UNLP)
1
ignacio.gasparri@gmail.com
La degradacin de los bosques con presencia de cedros, es un problema ambiental y econmico causado principalmente por la corta selectiva sin planificacin. La sostenibilidad de la produccin maderera se logra extrayendo volmenes que no excedan la capacidad productiva del bosque. Para esto es necesario contar con herramientas de planificacin como las funciones de crecimiento. Este trabajo tiene por objetivo explorar la relacin de distintas variables sobre el crecimiento de individuos de Cedrela lilloi y ajustar una funcin de crecimiento individual. Para caracterizar la estructura del bosque, se instalaron 14 parcelas circulares concntricas de 500 y 1.000 m2 en el norte de Salta, cerca de la localidad de San Andrs. De los individuos de cedro incluidos en las parcelas, se obtuvieron muestras de barreno para estudiar el crecimiento. Adems, se tomaron medidas de tamao (altura y dimetro a la altura del pecho), iluminacin de copa y competencia. Se realizaron pruebas de correlacin para evaluar la relacin de las distintas variables sobre el crecimiento. El dimetro a la altura del pecho y el ndice de iluminacin de la copa resultaron ser las variables con mayor relacin. Con estas dos variables se ajust una funcin derivada del modelo de Chapmand y Richards para predecir el incremento en rea basal. La funcin seleccionada utiliza como variable independiente mediciones rutinarias en inventarios forestales y puede ser aplicada de manera sencilla en la estimacin del crecimiento de Cedrela lilloi.
Selective logging of Cedrela spp. causes forest degradation and generates environmental and economical problems. Sustainable logging can be achieved by extracting volumes that do not exceed forest production capacity. Knowing growth variables can be an important tool for planning logging activities. The goal of this work is to explore relationships between different individual growth variables in Cedrela lilloi, adjust and individual growth function. To describe forest structure, 14 concentric circular plots (500 y 1.000 m2) were placed in forests located in northern Salta, nearby the locality of San Andrs. Increment core samples were extracted for each Cedrela individual to estimate growth. We also measured size (height and DBH), crown illumination and competition. Correlation tests were performed to evaluate the relationship between different variables and growth. DBH and crown illumination showed the highest correlation with growth. Using these variables, we adjusted a derived function from Chapmand and Richards model to predict basal area increase. The selected function uses as independent variables measurements that are routine in forest surveys and can be easily used for estimating growth in Cedrela lilloi.
105
Gasparri, N. I. y J. F. Goya
introduccion
La degradacin de los bosques tropicales y subtropicales es un proceso de prdida gradual de cobertura que muchas veces es acompaado por una prdida del valor comercial. Comnmente, en aquellos sitios con aptitud para la agricultura, la degradacin es seguida por la deforestacin. Una de las principales causas de la degradacin es la corta selectiva de individuos comerciales sin planificacin (Johons 1992). Esto produce una disminucin de los volmenes maderables y provoca daos en la estructura remanente que comprometen la recuperacin del bosque. Una de las premisas de la ordenacin forestal para lograr la produccin sostenida a perpetuidad, es que la extraccin no supere el crecimiento del bosque. Por lo tanto, para determinar la capacidad de produccin de un bosque (posibilidad) y realizar la planificacin, son indispensables los inventarios forestales y el desarrollo de los modelos de crecimiento. En los bosques tropicales, que presentan cierta complejidad estructural y donde generalmente se dispone de escasa informacin, modelos sencillos de crecimiento pueden representar un avance importante para la planificacin y para demostrar la efectividad de las medidas aplicadas o la necesidad de modificar alguna de las prcticas de manejo (Vanclay 1995). Los modelos de crecimiento individual son frmulas matemticas que permiten estimar el incremento de un rbol durante un periodo de tiempo, o el tamao de un individuo. Estos modelos se elaboran en funcin de la edad, del tamao (dimetro a la altura del pecho y/o altura) o
106
de la competencia (rea basal del rodal o iluminacin de la copa). En plantaciones forestales donde se conoce la fecha de implantacin con exactitud, es adecuado utilizar la edad del rbol como variable independiente. Sin embargo, en los bosques nativos resulta difcil conocer la edad de los rboles ya que muchas especies no marcan anillos anuales de crecimiento. En este caso, es preferible aplicar una frmula que no utilice la edad, como por ejemplo la funcin de von Bertalanffy o de Chapman-Richards en su forma derivada, la cual tiene la virtud de poseer una base terica y, por lo tanto, significado biolgico (Richards 1959, Vanclay 1995). En los bosques nativos del noroeste de Argentina, se realizan cortas selectivas respetando un dimetro mnimo legislado por cada provincia y para cada especie. Las intervenciones no son acompaadas por tratamientos silvcolas que garanticen la recuperacin de los bosques. El dimetro mnimo de corta en ocasiones tampoco es efectivo en su propsito de conservar recursos del bosque en el mediano y largo plazo (Gasparri et al. 2003). En general, el aprovechamiento tradicional representa una reduccin drstica de las existencias comerciales y, si bien los bosques recuperan en parte la cobertura arbrea, la capacidad productiva queda comprometida varios aos despus (Pinazo y Gasparri 2003). Para avanzar en el uso planificado de los bosques nativos, es necesario contar con modelos de crecimiento individual de las principales especies comerciales como Cedrela lilloi y Juglans australis que adems, presentan cualidades que las
hacen aptas para los estudios dendrocronolgicos (Villalba et al. 1985). El objetivo de este trabajo fue explorar variables que puedan explicar el crecimiento de los individuos de Cedrela lilloi y ajustar una frmula de crecimiento individual para dicha especie.
metodos
copa en el plano), altura total y del fuste (con clinmetro), sanidad (buena, regular y mala) y el ndice de iluminacin de la copa (IIC) propuesto por Alder y Synott (1992). Este ndice es una forma de estimar la disponibilidad de luz de los rboles y en su versin original presenta cinco valores: 1- Sin iluminacin directa: la copa del rbol no recibe luz directa en ninguna de sus partes. 2- Iluminacin directa lateral: copa no expuesta a luz directa de forma vertical, pero s lateral. 3- Iluminacin directa vertical incompleta: copa con algo de iluminacin directa vertical (entre el 10 y el 90%). 4- Iluminacin directa vertical: copa con iluminacin directa vertical total (ms del 90 %), pero sin iluminacin directa, al menos en uno de los laterales. 5- Emergentes: copa completamente expuesta a iluminacin directa. En total fueron tomados como muestra 59 rboles de cedro distribuidos en 14 parcelas. Las muestras de barreno fueron acondicionadas mediante tcnicas dendrocronolgicas estndares (Stokes y Smiley 1968) y fueron medidas con lupa binocular utilizando platina de precisin. Tambin se midi el grosor de la corteza para luego calcular los incrementos con corteza. En base a las muestras de barreno, se determin el crecimiento de los 10 ltimos aos y con ellos se calcul el incremento acumulado (periodo 1989-1999) y el incremento peridico anual en dimetro
107
El muestreo se realiz en el valle del Ro Querusillar, en las proximidades de la localidad de San Andrs en el norte de la Provincia de Salta. Los sitios identificados a priori con Cedrela lilloi, fueron recorridos de manera sistemtica respetando un rumbo fijo hasta encontrar un rbol adecuado para la muestra. Se procur cubrir todo el rango de dimetros a la altura del pecho (DAP). En cada rbol seleccionado se establecieron dos parcelas circulares concntricas donde se determin la especie y se midi el DAP de todos los individuos. En la parcela mayor de 1.000 m se relevaron los rboles mayores a 20 cm de DAP y en la subparcela de 500 m incluida en la anterior, se relevaron los rboles con DAP entre 10 y 20 cm. Dentro de las parcelas se registr la pendiente mxima, la posicin topogrfica (filo, media loma alta, media loma, media loma baja y quebrada) y la exposicin general y puntual. Para todos los individuos de cedro incluidos en las parcelas se tomaron muestras de barreno a la altura del pecho siguiendo la direccin de la pendiente. De cada individuo se cuantificaron las siguientes variables: dimetro a la altura del pecho, dos dimetros de copa en forma perpendicular (para lo cual se estim la proyeccin de la
(IPA, promedio del periodo 1989 - 1999). Slo se tomaron los ltimos 10 aos asumiendo que las condiciones ambientales se mantuvieron relativamente estables en este periodo. Se realizaron pruebas de correlacin para identificar las variables que se asocian con el incremento. Las variables que intervinieron en las pruebas de correlacin fueron las siguientes: DAP, ndice de iluminacin de copa, superficie de copa, altura total, competencia (calculada como rea basal de individuos con DAP 20 cm y rea basal de individuos con DAP mayor al del rbol considerado) y disponibilidad de humedad (fue codificada con valores ordinales que asignaban mayores valores a las situaciones definidas a priori como ms favorables para el crecimiento. Las exposiciones ms hmedas recibieron mayores valores que las secas y las posiciones de quebrada mayores que los filos). Finalmente, se ajust una funcin como propuesta de un modelo matemtico para predecir el crecimiento individual de cedro. La funcin seleccionada (Vanclay 1994, Monserud y Sterba 1996) en su forma general se presenta como la frmula a)
a) ln Y = a + b ln Y + cY2 + d (vc1; vc2...vci) + e (va1; va2...vai) +
Esta funcin permite predecir el incremento de un individuo en funcin del tamao y de otras variables que modifican la prediccin como por ejemplo, la competencia o las condiciones ambientales. En este caso se decidi utilizar como variable dependiente el logaritmo natural del incremento en rea basal del individuo y como variables independientes se forz la inclusin de variables con mayor correlacin y de fcil medicin en los inventarios forestales de rutina (DAP e ndice de iluminacin de la copa). De esta manera, se pretende contar con un modelo de crecimiento que utiliza variables simples de medir en los inventarios forestales de rutina, evitando otras como por ejemplo la edad o el dimetro de la copa.
resultados
donde: Y : incremento de la variable de inters vc1; vc2...vc i : variables que reflejan la competencia va1; va2...vai : variables ambientales a; b; c; d y e : parmetros del modelo : error de la muestra
108
La situacin ms frecuente de iluminacin de la copa fue la de valor 4 (61 %) que corresponde a iluminacin directa vertical, pero con algn tipo de competencia lateral. Como segunda situacin ms frecuente (15 %) se encuentra la iluminacin directa total que corresponde al valor 5. Las categoras correspondientes a situaciones de iluminacin regular o mala (valores entre 1 y 3) reunieron en conjunto el 24 % de los rboles. Con el muestreo se cubri un rango de tamaos entre los 10 y 120 cm de DAP. En la Tabla 1 se presentan los datos de tipo ambiental y estructural de las parcelas, que pueden ser tomados como referencias de bosques maduros de cedro en el rea de trabajo. Estos datos son coincidentes con estructuras maduras de otros Bosques
Modelos de crecimiento de Cedrela lilloi en el sector norte de las Yungas argentinas Tabla 1. Datos ambientales y estructurales de las parcelas donde se tomaron las muestras de
cedro. Area basal total (ABT) y rea basal de cedro (ABC) expresadas en m/ha; densidad total (DT) y densidad de cedro (DC) expresada en individuos/ha; pendiente expresada en grados.
Parcela
ABT
ABC
DT
DC
Exposicin general
Exposicin puntual
Topografa
Pendiente
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
9,04 10,54 9,95 7,13 24,85 18,97 20,08 34,70 46,33
1,44 6,42 2,04 1,40 2,65 1,81 3,16 8,18 7,02
160 160 190 170 210 160 140 240 460 280 270 170 250 470
10 50 20 30 30 40 30 20 50 100 60 10 80 90
Sur Sur Sur Sur Este Este Este Este Este Sur Este Sur Sur Este
Suroeste Sur Oeste Suroeste Este Este Sur Sureste Sureste Sureste Sureste Este Sur Este
Quebrada Quebrada Media loma alta Media loma alta Media loma baja Media loma baja Media loma baja Media loma Filo Media loma alta Media loma alta Media loma Media loma alta Media loma alta
40 57 35 35 10 38 25 40 30 30 35 30 39 44
36,92 12,65 24,70 11,15 32,76 11,12 18,44 33,57 6,36 7,85
109
Montanos maduros (Brown et al. 1985, Grau y Brown 1998, Pinazo et al. 2003). En la Tabla 2 se presentan los valores de incrementos peridicos anuales por clase diamtrica para Cedrela lilloi. Los mayores crecimientos se midieron para las categoras de tamao intermedias, entre los 30 y 40 cm de DAP. Las pruebas de correlacin (Sperman) mostraron que las variables relacionadas con el tamao y la iluminacin del individuo son las de mayor influencia al momento de explicar el crecimiento de los rboles. Las variables que presentaron una correlacin estadsticamente significativa con el incremento peridico anual fueron el DAP (R2 = 0,311), el ndice de iluminacin de la copa (R2 = 0,329), la superficie de la copa (R2 = 0,320) y la altura total (R2 = 0,328). En cuanto a las variables que reflejan la competencia, no
se encontraron correlaciones estadsticamente significativas. El valor de mayor correlacin corresponde al rea basal de los rboles cuyo DAP es mayor al del individuo considerado (R2 = - 0,129). En cuanto a las variables de tipo ambiental, con las muestras disponibles no se encontraron correlaciones estadsticamente significativas con el crecimiento. La funcin ajustada de crecimiento se presenta en la frmula b).
b) ln IAB = 10.722 + 1.1137 ln (DAP) 0.0001 (DAP2) + 0.3221(IIC)
donde:
ln IAB : logaritmo natural del incremento en
rea basal (m2)

ln (DAP): logaritmo natural del dimetro a
la altura del pecho (cm)

IIC: ndice de iluminacin de la copa
La frmula present estadsticos acep-
Tabla 2. Incremento peridico anual (IPA, 1989 - 1999) expresado en incremento diamtrico
(cm/ao) de rboles de cedro por clase diamtrica. Los rboles se asignaron a la clase diamtrica en funcin de su valor al inicio del periodo (1989); n: nmero de muestras de cada clase diamtrica. Clase diamtrica < 10 10 a 20 20 a 30 30 a 40 40 a 50 50 a 60 60 a 70 > 70
110
IPA promedio 0,707 0,605 0,646 0,996 0,830 0,794 0,577 0,472
IPA mximo 1,535 1,245 0,905 1,999 1,660 1,335 0,699 0,737
IPA mnimo 0,311 0,161 0,415 0,340 0,351 0,461 0,454 0,258
n 5 20 11 11 4 3 2 3
tables y comparables con otros modelos similares desarrollados para especies de otros ecosistemas (Favrichon 1998). Los estadsticos pueden ser consultados de manera detallada en el Anexo I. Con esta frmula se construyeron curvas tipo para individuos bajo distintas condiciones de iluminacin. En la Figura 1 se observa el incremento en rea basal que
corresponde a la frmula ajustada y en la Figura 2 se construyeron las curvas de incremento en DAP, a partir de los resultados obtenidos con la frmula b). Las curvas muestran que cuanto mayor es la iluminacin de la copa mayor es el crecimiento y que en el rango de 40 y 60 cm de DAP se producen los mayores incrementos en rea basal.
Figura 1. Incremento anual del rea basal de rboles de Cedrela lilloi en funcin del DAP y la
iluminacin de copa (IIC). 1- Sin iluminacin directa, 2- Iluminacin directa lateral, 3- Iluminacin directa vertical incompleta, 4- Iluminacin directa vertical, 5- Emergentes.
Figura 2. Incremento anual del dimetro a la altura del pecho de rboles de Cedrela lilloi
en funcin del DAP y la iluminacin de la copa (IIC). 1- Sin iluminacin directa, 2- Iluminacin directa lateral, 3- Iluminacin directa vertical incompleta, 4- Iluminacin directa vertical, 5- Emergentes.
111
Discusion
La relacin entre el tamao y el crecimiento observada en el cedro es consistente con la base terica del modelo de Chapmand y Richard (Richards 1959). El mismo expresa que el aumento de tamao proporciona mayor capacidad de captar recursos (por lo tanto crecimiento rpido), pero una vez alcanzado un determinado tamao la captacin de recursos se vuelve cada vez ms ineficiente, por lo que el ritmo de crecimiento disminuye. Se puede observar que el tamao tiene influencia sobre el ritmo de crecimiento. Al agrupar los datos por clase diamtrica, los individuos que alcanzan los 30 a 40 cm de DAP, presentan los mayores incrementos en dimetro con valores cercanos a 1 cm/ao. Arboles de este tamao, cuando tienen condiciones de iluminacin ptimas, pueden alcanzar hasta 2 cm/ao, como lo indica el incremento mximo para esta categora. Los datos anteriores permiten suponer que los turnos de corta para cedro podran ser reducidos significativamente con medidas silvcolas que mejoren las condiciones de iluminacin de los individuos de inters comercial (casi el 24% de los individuos incluidos en la muestra se encontraban con iluminaciones regulares a malas). Respecto al uso del Indice de Iluminacin de Copa (IIC), se puede indicar que la condicin identificada como IIC = 4 incluye distintas situaciones de iluminacin lateral de la copa que pueden tener influencia sobre el crecimiento. Tal como est utilizado el ndice en este trabajo, mejorar la situacin de los individuos con IIC = 4 puede ser improcedente en la prctica, ya que
112
proporcionar una situacin de iluminacin total (IIC = 5) implica eliminar toda la competencia. Sin embargo, es probable que los individuos que tienen tres laterales bloqueados a la luz directa, mejoren su incremento luego de una intervencin que libere dos de los laterales bloqueados. Por lo tanto, sera recomendable modificar el ndice desglosando la categora 4 y evaluar la real influencia sobre el incremento de las distintas situaciones de iluminacin lateral incluidas en la categora 4 del ndice original. Si bien las variables relacionadas con el tamao e iluminacin de la copa parecen ser apropiadas para la prediccin del crecimiento individual, sera importante avanzar en la evaluacin de la influencia de las distintas situaciones ambientales y de la competencia. Aumentar la precisin del modelo incorporando ndices de competencia y de calidad de sitio es especialmente importante cuando el valor de la madera es alto (como es el caso del cedro), y los mrgenes de error en las estimaciones pueden significar importantes recursos econmicos. La frmula seleccionada se comporta bien con los datos de C. lilloi. Las variables que presentaron una mayor correlacin y que posteriormente fueron incluidas en la funcin, son variables que pueden ser relevadas eficientemente en los inventarios forestales de rutina. El ndice de iluminacin de la copa debera ser incorporado como variable de medicin en los inventarios de reas donde se prev aplicar esta frmula. Por otra parte, este ndice puede ser de utilidad para estimar las condicio-
nes de iluminacin de todos los individuos comerciales, lo cual puede ser relevante al momento de orientar la planificacin silvcola. Finalmente, la frmula aqu ajustada corresponde a una muestra limitada. Si se quisiera aplicarla en otras reas de Bosques Montanos dentro de Argentina, debera hacerse primero una calibracin del modelo, para lo cual se pueden seguir las recomendaciones de Vanclay (1994).
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue financiado por el programa de subsidios de la Fundacin ProYungas. Agradecemos por sus valiosos comentarios a Pablo Yapura, Patricio MacDonagh y Alfredo Grau. Agradecemos por su colaboracin en las tareas de campo a Miguel Martn, Sebastin Lorenzati, El pampa y David Monteverde.
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114
ANEXO I: Estadsticos de la regresin
Variable dependiente: Logaritmo Natural del Incremento anual en rea basal (m). Tamao de la muestra: El nmero de pares de datos utilizados corresponde al nmero de aos tomados para ajustar la funcin. Se tomaron los ltimos cuatro aos presentes en cada muestra. n: 236. Coeficientes de correlacin: R= 0,768; R2 = 0,590; R2 ajustado = 0,585 Error estndar de la estimacin: 0,592 Anlisis de la varianza del modelo:
Suma de cuadrados Regresin Residual 117,107 81,440 GL 3 232 Cuadrado medio 39,036 0,351 F 111,202 P 0,000
Residuales del Modelo ajustado:
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Incidencia de la herbivora en Cedrela balansae

Scandalo1,2, R.P .; G.A. Zuleta1,2,3; M.A. Gainza1,2 y A.S. Haedo1
1
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales - UBA, Intendente Giraldes 2160, Ciudad Universitaria (1428 EGA), Cap. Fed., Argentina.
2
Departamento de Ecologa y Ciencias Ambientales.CEBBAD. Universidad Maimnides. 3 CONICET. romina_scandalo00@yahoo.com.ar
La supervivencia y el crecimiento de los renovales de Cedrela balansae son comnmente afectados por procesos de herbivora. Los dos grupos que pueden representar una amenaza para la supervivencia son las larvas de lepidpteros (en particular, la mariposita del brote) y las hormigas cortadoras. A fin de determinar las consecuencias a mediano plazo de la herbivora total y en particular la causada por insectos, se transplantaron 200 renovales de C. balansae, siguiendo un diseo de bloques al azar (DBA) con cuatro tratamientos: 1) exclusin de invertebrados (insecticida), 2) exclusin de vertebrados (clausura), 3) exclusin de ambos (mixto) y 4) sin exclusin (testigo). A los 360 das desde el transplante, se registraron parmetros asociados con el crecimiento, la herbivora y la supervivencia. Se registr que un mayor crecimiento se encuentra asociado al menor consumo por insectos. La herbivora por vertebrados fue baja (< 1 %), mientras que el consumo por invertebrados se registr en el 94 % de los individuos. El porcentaje de supervivencia aument con el grado de proteccin (testigo<clausura/insecticida<mixto), siendo la herbivora por insectos la causa ms importante de mortalidad.
Survival and growth of Cedrela balansae are commonly affected by herbivory. The most dangerous taxa for sapling survival are lepidopteran larvae (especially Hypsipyla shoot borer) and leaf-cutting ants. In order to determine the middle term effects of herbivory on C. balansae, and specially the ones caused by insects, 200 saplings were transplanted to a native forest stand in the Yungas region. Saplings were subjected to one of four possible experimental treatments in a randomized block design: (1) protection against invertebrates (insecticide), (2) protection against vertebrates (enclosure), (3) protection against invertebrates and vertebrates, and (4) without protection (control). One year after transplantation, parameters related to survival, growth and herbivory were measured in all experimental units. Maximum growth was associated to minimum insect damage. Vertebrate herbivory was low (< 1 %), while invertebrate herbivory was recorded in 94 % of the individuals. Percent survival increased with increased protection (no protection<enclosure/insecticide<total protection), being insect herbivory the main cause of mortality.
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Scandalo, R. P.; G. A. Zuleta; M. A. Gainza y A. S. Haedo
INTRODUCCION
La herbivora es un factor clave en la regulacin de la dinmica poblacional de las especies vegetales (Crawley 1997, Veblen et al. 1992, Relva y Veblen 1998). Los diversos grupos de herbvoros consumen distintas partes de las plantas, pudiendo incidir en su crecimiento y supervivencia. El impacto en el desempeo de la planta depende del tipo de tejido afectado, de la intensidad y frecuencia del ataque y de la escala de forrajeo (Honkanen y Haukioja 1994, Fonseca 1994, Newton et al. 1998, Roldn y Simonetti 2001, Wallin y Raffa 2001, Liang y Seagle 2002). En condiciones naturales los efectos de los herbvoros estn generalmente acotados por factores regulatorios como la presencia de depredadores, parsitos y patgenos. Sin embargo, en ambientes perturbados como los bosques secundarios y las poblaciones vegetales artificialmente densas como las plantaciones forestales, la incidencia de la herbivora puede incrementarse de manera considerable (Crawley 1997, Rao et al. 2001). Por ello, es necesario determinar la importancia que presenta la herbivora en proyectos de reforestacin. En este trabajo se analiza el impacto de la herbivora sobre renovales del cedro orn (Cedrela balansae) en base a una revisin del estado de conocimiento sobre la ecologa de los principales grupos de herbvoros de la especie y en base a los resultados de un experimento de reforestacin con C. balansae en bosques perturbados de Yungas (Scandalo 2004). Se discuten
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adems las implicancias de la herbivora para el manejo de plantaciones de esta especie. Riesgos de herbivora en Cedrela Aunque la informacin sobre herbivora en las Yungas es escasa, se sabe que existe una gran diversidad de herbvoros, tanto vertebrados como invertebrados, que pueden tener distintos impactos sobre las plantas de Cedrela (Mata 2001). Entre los invertebrados, aunque hay grupos que se alimentan de variadas estructuras vegetales (semillas, flores, frutos, races y tallos), los ms importantes en cuanto a abundancia y riqueza de especies son los folvoros (que se alimentan de hojas), como caracoles, babosas y una gran cantidad de especies de insectos (Mata 2001). Se estima que los insectos consumen entre el 5 y el 10 % del rea foliar por ao (Dirzo 1987, Crawley 1997, Arturi et al. 1999), constituyendo la causa de mayor mortalidad en bosques tropicales (Dirzo y Rodriguez 1995, Crawley 1997, Mata 2001). En este tipo de ecosistemas, el mayor dao foliar en especies leosas es producido por lepidpteros (Dirzo 1987, Coley 1987, Moubert-Quiros y Arguedas 1993), colepteros, ortpteros (Coley 1987) y hormigas (Blanton y Ewel 1985, MoubertQuiros y Arguedas 1993). Las larvas de insectos y las hormigas cortadoras pueden representar una amenaza para la supervivencia de los renovales por los patrones de consumo que presentan.
Incidencia de la hervibora en Cedrela balansae
Riesgo de herbivora por larvas de insectos Las larvas de lepidpteros y de colepteros constituyen, por su abundancia y diversidad, uno de los grupos ms importantes de folvoros en plantas jvenes y adultas (Borror et al. 1989, Mata 2001). El consumo de hojas y brotes puede afectar el desempeo de las plantas al reducir el crecimiento, la morfologa de la planta y la calidad de los tejidos vegetales (Rodgers et al. 1995). Entre los lepidpteros que atacan a especies de Cedrela se destaca la mariposita del brote, Hypsipyla grandella (Lepidoptera, Pyralidae) que es especfico de la subfamilia Swietenioideae. Debido a su ataque sobre el follaje terminal y los meristemas apicales de los renovales, constituye una grave plaga forestal, ya que con apenas una larva por rbol, el dao resulta severo (Floyd y Hauxwell 2001). A pesar del conocimiento detallado sobre el ciclo de vida de H. grandella (Floyd y Hauxwell 2001), los factores que influyen en sus patrones de herbivora han sido poco estudiados. En estudios realizados en la selva amaznica (Yamazaki et al. 1990), se encontr que la densidad poblacional de H. grandella y los daos causados por las larvas, se incrementan al comienzo de la estacin lluviosa, momento que coincide con la aparicin de nuevos brotes en los rboles. Patrones similares fueron encontrados en Venezuela (Tillmanns 1964) y Florida (Howard 1991). En contraste con esto, en plantaciones de Costa Rica, se encontr que H. grandella era activa todo el
ao, y los picos poblacionales coincidan con fluctuaciones trmicas (Taveras et al. 2004). Aparentemente, la interaccin HypsipylaMeliceas est regulada qumicamente por la concentracin de nutrientes y de compuestos metablicos secundarios en la planta hospedador (Newton et al. 1998, Floyd y Hauxwell 2001). Esta regulacin qumica tiene una base gentica, que determina distinto grado de susceptibilidad al ataque por H. grandella dentro y entre las especies de Meliceas (Newton et al. 1999). Por ejemplo, se ha encontrado que en variedades de Cedrela odorata con baja susceptibilidad al ataque, la concentracin de nutrientes era baja y el contenido de taninos alto (Newton et al. 1999). Asimismo, se ha observado que ejemplares de C. odorata plantados en Australia sufren pocos ataques de H. robusta y que ejemplares de Toona ciliata, plantados en Costa Rica y en Brasil, no sufren el ataque de H. grandella (Bygrave y Bygrave 2001). Con respecto a las condiciones ambientales que favorecen el ataque, estudios realizados en Surinam con C. balansae (Vega 1976) indican que los factores que inciden en la intensidad del ataque son: a) la exposicin a la luz (las plantas que fueron plantadas en sitios abiertos fueron atacadas antes que las plantadas en sombra) y b) el tipo de suelo (en los renovales que crecieron en suelos ricos en nutrientes la duracin del ataque fue menor que en plantas que crecieron en suelos ms pobres).
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Riesgo de herbivora por hormigas cortadoras Las hormigas cortadoras (Formicidae, Attini) colectan material vegetal que usan como sustrato para cultivar los hongos de los que se alimentan. Estas hormigas, representadas por los gneros Atta y Acromyrmex, son importantes herbvoros en toda la regin Neotropical (Holldober y Wilson 1990) y suelen ser consideradas plagas agrcolas y silvcolas. En Argentina se registran tres especies de Atta y once de Acromyrmex, de las cuales al menos tres ocurren en las Yungas (Farji-Brener 1994). Algunas de estas hormigas forrajean slo dicotiledneas, otras slo monocotiledneas y un tercer grupo tiene una dieta mixta (Holldober y Wilson 1990, FarjiBrener 1994). Los estudios realizados sobre la actividad forrajera de las hormigas cortadoras indican que sus tasas de herbivora son altas en todos los ecosistemas. En bosques tropicales consumen el 17 % de la produccin de hojas (Cherrett 1989), y sus patrones de cosecha son selectivos, ya que suelen estar concentrados en algunas pocas especies vegetales (Rockwood 1976, Blanton y Ewel 1985, Vasconcelos 1997, Farji-Brener 2001, Rao et al. 2001, Corts-Prez y Len-Sicard 2003). Sin embargo, existen grandes variaciones intra e interespecficas en cuanto a las especies y tipo de material vegetal consumido. La selectividad del forraje depende de diversos factores fsicos, qumicos y biolgicos de las plantas: a) palatabilidad:altos contenidos de agua y nutrientes en las
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hojas favorecen el consumo; b) defensas anti-herbvoro: la presencia de metabolitos secundarios, taninos, terpenoides y alcaloides, disminuye la selectividad (Hubbel et al. 1984, Pelotto y del Pero de Martnez 2002); c) caractersticas fsicas de las plantas: la resistencia mecnica o dureza de las hojas reduce el consumo (Stradling 1978, Camargo et al. 2004); d) presencia de hormigas agresivas en la planta: las especies vegetales visitadas con mayor frecuencia por hormigas nectvoras son menos abundantes en la dieta de las hormigas cortadoras (Folgarait et al. 1994, Pelotto y del Pero de Martnez 2002). Dado que las hormigas cortadoras suelen ser ms abundantes en bosques secundarios que en bosques primarios (Farji-Brener 2001, Rao et al. 2001) y que se ha encontrado que sus tasas de herbivora aumentan al reducirse la complejidad estructural y la diversidad de especies del ecosistema (Blanton y Ewel 1985, Folgarait et al. 1994, Vasconcelos 1997), son un grupo potencialmente importante de herbvoros en bosques naturales perturbados y en plantaciones forestales. Sin embargo, resulta difcil predecir el riesgo que representan ya que suelen cambiar su selectividad de acuerdo a la disponibilidad de recursos (Rao et al. 2001, Wetterer et al. 1998). METOdOS Area de estudio Este estudio se llev a cabo en Valle Morado (64 303,17 O 23 2640,12 S, Finca Urundel, Departamento de Orn, Salta, Argentina) en el marco de un proyecto de in-
vestigacin para una tesis de grado (Scandalo 2004). El rea de estudio corresponde al sector norte de la Provincia Fitogeogrfica de las Yungas (Cabrera 1976, Brown y Ramadori 1989, Brown 1995). La misma est sujeta a distintos disturbios antrpicos, como perodos repetidos de explotaciones forestales selectivas (uno finalizado en la dcada del 80 y otro que ocurre en la actualidad), reiteradas invasiones de fuego proveniente de reas adyacentes (cultivos) y cacera de animales (pecares, tapires, corzuelas). Adems, cuenta con un camino para acceso a un pozo de gas transitado regularmente. El sector bajo estudio corresponde a la Selva Pedemontana (500 - 550 m s.n.m.) y las especies dominantes son Calycophyllum multiflorum, Coccoloba tiliacea, Tipuana tipu y Anadenanthera macrocarpa. Las especies ms abundantes son: Urera baccifera (19,5% del total de individuos) y Trichilia hieronymi (13,2 %) (Scandalo et al. 2001). El clima es subtropical con precipitaciones anuales que superan los 1.200 mm. El 80 % de las precipitaciones ocurren entre noviembre y abril, con un mximo entre diciembre y marzo (Bianchi 1981). El efecto de la herbivora sobre la supervivencia y el crecimiento de renovales fue evaluado segn un diseo de bloques al azar (Steel y Torrie 1985). Para ello se eligieron al azar cinco picadas madereras abandonadas, debido a la posibilidad de diferencias entre micrositios (compactacin del suelo, pendiente, intensidad lumnica). Cada bloque fue dividido en cuatro
parcelas de 3 x 10 m, y en cada parcela se transplantaron en hilera diez renovales de C. balansae de un ao de edad, distanciados 1 m entre si. A cada parcela se le asign un tratamiento al azar: 1- Insecticida: se aplic un insecticida carbofurado de amplio espectro para la exclusin de invertebrados, 2- Clausura: se instal un alambrado para evitar el acceso de los ungulados presentes en el rea (pecares, corzuelas y tapires), 3- Mixto: con exclusin de ambos tipos de herbvoros, 4- Testigo: sin exclusin de herbvoros. A los 360 das desde del transplante (enero de 2003), se midieron parmetros asociados con el crecimiento (dimetro basal, altura, nmero de ramas, nmero de hojas), la herbivora (nmero de hojas consumidas por vertebrados y por invertebrados, nmero de fololos consumidos por invertebrados) y la supervivencia. La supervivencia se analiz por medio de un Anlisis de Varianza (ANOVA) sin replicaciones, y previamente se realiz el Test de no aditividad de Tukey a fin de probar el supuesto de aditividad. Asimismo, se utiliz el Test de comparaciones Mltiples de Tukey-HSD (Zar 1984) para evaluar diferencias en la supervivencia entre los tratamientos. A fin de evaluar el efecto de los tratamientos de exclusin de herbvoros sobre el crecimiento y la herbivora de los renovales, se realiz un Anlisis de Correspondencia
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Mltiple (MCA) con cuatro parmetros de crecimiento y tres parmetros de herbivora, para la variable suplementaria Tratamientos: Testigo (TR1), Clausura (TR2), Insecticida (TR3) y Mixto (TR4).
resultados
Se registraron diferencias significativas en el porcentaje de supervivencia entre los tratamientos (ANOVA: F = 8,65, P = 0,002, comparaciones mltiples de Tukey-HSD: mixto vs. testigo P< 0,03), y entre los bloques (F=5,61, P= 0,009). Asimismo, se observ que el porcentaje de supervivencia promedio fue mayor en los tratamientos con insecticida (entre 62 y 80 %), respecto a sin insecticida (40 - 46 %), y que ste aument con el grado de proteccin (Tabla 1). En el MCA utilizado para relacionar los parmetros de crecimiento y herbivora registrados a 360 das desde el transplante, los primeros dos ejes explicaron el 38,58 %
1. Porcentaje de supervivencia promedio y error estndar por tratamiento. Resultados del Test de comparaciones mltiples de Tukey-HDS. Letras distintas indican diferencias significativas, P<0,03. Tabla
de la variabilidad total (Fig. 1). El eje 1 se encontr influenciado positivamente por los parmetros asociados a menor herbivora: mayor nmero de ramas (RA2), bajo porcentaje de hojas consumidas por invertebrados (% HI1), y el tratamiento que combina exclusin de vertebrados e invertebrados (mixto) (TR4). Se encontr influenciado negativamente por aquellos parmetros asociados a mayor herbivora: presencia de hojas consumidas por vertebrados (HCV2), alto porcentaje y nmero de hojas consumidas por invertebrados (% HI3, HCI2), intermedio y alto porcentaje de foliolos consumidos por invertebrados (% FI2, % FI3), y tratamientos sin insecticida (es decir, testigo y clausura) (TR1 y TR2, respectivamente). El crecimiento vegetativo no contribuy al primer eje. El eje 2 se encontr influenciado positivamente por parmetros asociados a menor crecimiento y mayor herbivora: elevado porcentaje de hojas y foliolos consumidos por invertebrados (% HI3, % FI3), reducido nmero de hojas totales (HO1), reducido dimetro (DI1), y tratamientos sin insecticida (TR1, TR2); y negativamente por parmetros asociados a mayor crecimiento y menor herbivora: mayor altura (AL2), valores intermedios de consumo de hojas por invertebrados (% HI2, HC2), y tratamiento de exclusin de invertebrados (TR3). Asimismo, en la Figura 1 se observa que los individuos que presentan mayor dao por invertebrados (% FI2, % FI3, % HI3, HI2) se encontraron asociados a los tratamientos sin insecticida (testigo y clau-
Tratamiento Testigo Clausura Insecticida Mixto

122
Media EE 40,00 10,49 a 46,00 7,48 ab 62,00 11,14 ab 80,00 5,48 b
Figura 1. MCA de parmetros asociados con el crecimiento vegetativo y la
herbivora, en relacin a cuatro tratamientos de exclusin de herbvoros.
sura) (TR1, TR2); mientras que aquellos que presentan dao leve o moderado por invertebrados (% FI1, % HI1, % HI2, HI1) se encontraron asociados a los tratamientos con insecticida (insecticida y mixto) (TR3, TR4). La contribucin relativa de los bloques a los dos primeros ejes del MCA fue baja. Al analizar el porcentaje de individuos consumidos por herbvoros, se registr mayor incidencia de herbivora por larvas (principalmente de lepidpteros, exceptuando larvas de la mariposita, 84 %) respecto a otros grupos de herbvoros como barrenadores (12%), babosas (2 %), hor-
migas (0 %) y vertebrados (2 %) (Fig. 2). Es importante resaltar que, en un experimento realizado simultneamente con una especie extica (Toona ciliata o cedro australiano), se registr tambin mayor incidencia de larvas (85 %) y alta incidencia de hormigas cortadoras que eliminaron todas las hojas de los renovales atacados (15 %), mientras que otros herbvoros no registraron incidencia (babosas, larvas y vertebrados 0%) (Fig. 2). Asimismo, se determinaron los invertebrados hallados sobre los individuos transplantados, a partir de la colecta manual de los mismos y se registr la presencia de in123
Figura 2. Incidencia de herbvoros en cedro orn (Cedrela balansae) y tona (Toona
ciliata) a 360 das desde el transplante. Se registra el porcentaje de renovales consumidos en mayor grado por cada grupo de herbvoros.
vertebrados consumiendo hojas-foliolos. Se determinaron 50 invertebrados, siendo los grupos ms abundantes: larvas no determinadas (26%), arcnidos (22 %), himenpteros (18%), y lepidpteros (14 %). Los invertebrados hallados consumiendo follaje corresponden al grupo de los folvoros masticadores: larvas no determinadas (26%), hormigas de la especie Atta saltensis (10%, particularmente consumiendo follaje de T. ciliata), y larvas de Hypsipyla grandella (2 %, consumiendo follaje de C. balansae) (Tabla 2). Es necesario resaltar que el insecticida no fue efectivo contra el ataque de la mariposita del brote, por lo que no se registr diferencias en la intensidad del ataque en renovales de C. balansae bajo distintos tratamientos.
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Tabla 2. Porcentaje de invertebrados regis-
trados en colecta manual sobre renovales de cedro orn (Cedrela balansae) y tona (Toona ciliata). (*) Porcentaje de invertebrados registrados consumiendo hojas/foliolos de individuos transplantados. Los nmeros entre parntesis indican: para lepidpteros (porcentaje de larvas de H. grandella), y para hormigas (porcentaje de adultos de Atta saltensis). Grupo Arcnidos Colepteros Dpteros Lepidpteros Himenpteros Heterpteros Hompteros Larvas no determinadas Porcentaje 22 12 2 14 (2*) 18 (10*) 4 2 26*
Conclusiones
En individuos creciendo bajo exclusin de invertebrados se registr menor dao, lo que indicara la efectividad del insecticida aplicado y ms importante an, que la herbivora fue un factor significativo en la supervivencia. En el perodo bajo estudio, los parmetros de crecimiento no manifestaron una clara diferencia entre los tratamientos aplicados. Sin embargo, se observ cierta asociacin entre menor consumo por insectos y mayor crecimiento. El registro de herbivora por vertebrados fue bajo (< 1%), mientras que el consumo por invertebrados se registr en el 94 % de los individuos. A los 360 das del inicio del experimento, se observ que el porcentaje de supervivencia aument con el grado de proteccin (testigo < clausura/insecticida < mixto), siendo la herbivora por insectos la causa ms importante de mortalidad. Implicancias para el manejo de plantaciones Los cedros son especies de gran importancia, tanto econmica como ecolgica. Son las especies maderables ms codiciadas y de mayor valor en el mercado (Minetti este volumen), a la vez que cumplen una funcin esencial en la dinmica de regeneracin natural de las Yungas dadas sus caractersticas de especies claro-dependientes (Grau 2000). A partir de la dcada del 60, comienza a verificarse una creciente y preocupante disminucin de la abundancia y distribucin de cedros (Minetti este vo-
lumen). Esto se debi a una extraccin no sustentable de madera (causa directa), talas rasas para agricultura, ganadera extensiva en remanentes de selva (causas indirectas, sinrgicas) y a una falta de poltica efectiva de reforestacin y conservacin (causa primaria), pese a las tempranas alertas sobre la necesidad de ejecutar planes de manejo forestal (Overgaard 1975). En este contexto, las medidas prioritarias para futuros planes de accin son la comercializacin de cedros provenientes de plantaciones (Brown y Pacheco este volumen) y la rehabilitacin de ecosistemas degradados mediante reforestaciones (Scandalo 2004) como soluciones a los problemas econmico y ecolgico, respectivamente. Ambos tipos de medidas enfrentarn los riesgos de la herbivora. La incidencia de Hypsipyla grandella en plantaciones y ensayos de Cedrela spp. por ejemplo, es considerada una seria amenaza a la viabilidad de los emprendimientos forestales. En ensayos realizados en nuestra rea de estudio (Valle Morado), el porcentaje de plantas atacadas vari entre el 35 y el 80 % (Horlent y Monteverde este volumen) provocando la muerte de numerosos individuos, independientemente de la procedencia de la semilla. Es decir que la susceptibilidad no dependera de factores genticos y el patrn de herbivora no sera selectivo. En condiciones naturales, en cambio, la incidencia de este lepidptero parece tener menor impacto si bien se registraron ataques en los brotes terminales de las plntulas, incluso en individuos de hasta 20 cm de altura con tallos muy delgados no lignificados (Zamora Petri este volumen).
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En algunos casos, los ataques parecen haber influenciado sobre la supervivencia de plntulas debido su debilitamiento (Grau y Pacheco 1996). En sntesis, estos antecedentes y nuestros resultados ponen en evidencia la necesidad de aplicar medidas de control de la herbivora, al menos en plantaciones con fines comerciales o para transplantes en proyectos de rehabilitacin ecolgica.
AGRADECIMIENTOS
La investigacin fue financiada por la Fundacin ProYungas (Tucumn) y UBACyT (Bs. As.). Agradecemos la colaboracin brindada por: Shell-CAPSA, Sr. Fernando Nocetti, Ing. Carlos Surez, UNSa, Universidad Maimonides, Madenor, y especialmente a la Lic. Alejandra Christen.
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Influencia de la ganadera trashumante y la apertura de claros en la supervivencia y el crecimiento de Cedrela lilloi en Tariqua, Bolivia
Zamora Petri, M. Naturaleza Tierra y Vida (NATIVA), Ingavi La Paz 1064 Tarija, Bolivia. zamoramarcela@gmail.com
El objetivo de este trabajo fue estudiar la influencia de la apertura de claros en el bosque y de la ganadera de trashumancia, sobre el crecimiento y la mortalidad de plntulas de Cedrela lilloi. Se trabaj en condiciones naturales, con plantas ubicadas en claros y sotobosque. Se realizaron medidas de crecimiento y mortalidad en cuatro momentos a lo largo de un ao. Las aperturas del dosel del bosque favorecen significativamente el crecimiento de las plntulas debido al mayor ingreso de radiacin solar directa. Por el contrario, la presencia de ganado aumenta significativamente la mortalidad de las plntulas debido principalmente al efecto del dao fsico causado por el pisoteo.
The study evaluated the influence of canopy gaps and cattle in seedling growth and mortality of Cedrela lilloi. Growth and mortality rates were measured in saplings located both in gaps and in the understory four times during one year. Canopy gaps significantly influenced saplings growth, mainly due to the increased solar radiation, essential for photosynthesis, as well as to environmental changes that favored the development of the saplings. Conversely, livestock presence in the area increases sapling mortality mainly due to the effect of physical damage caused by trample.
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Zamora Petri, M.
Introduccion
La regeneracin natural de las especies arbreas se define como el proceso por el cual las plantas se reemplazan unas a otras. El xito de esta etapa depende de factores ambientales (condiciones microclimticas y edficas adecuadas para la germinacin de las semillas y el desarrollo de las plntulas) y de las interacciones entre las especies (dispersores, competidores y depredadores). El objetivo de este trabajo fue estudiar la regeneracin natural del cedro coya (Cedrela lilloi) en el sector sur de las Yungas de Bolivia, en relacin a la estructura de la vegetacin y la mortalidad causada por depredadores. En particular se determin la influencia que ejerce la apertura de claros en el dosel del bosque y la ganadera de trashumancia, sobre la supervivencia y crecimiento de plntulas de Cedrela lilloi. Importancia de los claros en la regeneracin natural de especies arbreas Uno de los principales efectos de la apertura de claros en el dosel por la cada de un rbol, es la exposicin del suelo del bosque a la luz solar directa. Los claros son utilizados por las especies pioneras o helifitas para el establecimiento y reclutamiento, que requieren condiciones ambientales de mayor exposicin para germinar y establecerse. Por otro lado, las especies que permanecen en el sotobosque en un estado retardado del crecimiento (Uhl y Nepstad 1990), tambin aprovechan el claro para alcanzar el dosel, aumentando sus tasas de
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crecimiento en respuesta al aumento en la radiacin. En el bosque hmedo de Costa Rica, el 63 % de las especies de dosel son clarodependientes, entre las que se destacan maderas valiosas como Cedrela spp. y Swietenia macrophylla (Hartshorn 1989). La especie Cedrela odorata tambin es clasificada como una especie pionera (Lamprecht 1990). En la Reserva Nacional de Flora y Fauna Tariqua (de aqu en ms llamada Reserva Tariqua), el gnero Cedrela se halla principalmente representado por Cedrela lilloi. Observaciones de campo sugieren que aunque es posible encontrar plntulas bajo el dosel cerrado del bosque, su crecimiento se encuentra influenciado por la apertura de claros. Grau (2000) determin que Cedrela lilloi se caracteriza por un rpido crecimiento, en comparacin con otros gneros neotropicales como Jacaranda, Cecropia y Solanum. Las tasas de crecimiento elevadas y el patrn espacial agregado, permiten, caracterizar a la especie como claro dependiente en el modo de regeneracin (Grau 2000). Influencia de la ganadera en la regeneracin natural de especies arbreas El aumento de las perturbaciones antrpicas en los ambientes naturales ha llevado a que en muchas reas, sean ms comunes que las perturbaciones naturales (Uhl y Nepstad 1990). La recuperacin que sigue a una perturbacin antrpica de gran magnitud (por ejemplo pastizales ganaderos abandonados), es en general lenta y en
Influencia de la ganaderia trashumante y la apertura de claros en Cedrella lilloi
muchos casos se desva hacia una formacin estabilizada no boscosa (Uhl y Nepstad 1990). La actividad ganadera, en su mayora, se caracteriza por la habilitacin de pasturas en tierras con bosque, que generalmente implica la sobreexplotacin del suelo debido a la extraccin de nutrientes de manera tan rpida que estos no pueden ser reemplazados. A esto se suma la excesiva concentracin de ganado, lo que lleva a una compactacin y erosin del suelo, con daos irreversibles y el consecuente abandono de las tierras (Serrao y Toledo en Anderson 1990, Faminow 1998). La regeneracin del bosque luego de este tipo de perturbaciones es muy lenta. Esto se debe a que las plntulas de las especies arbreas deben competir con especies herbceas y a la elevada mortalidad de las plntulas causada por el pisoteo y la depredacin por parte del ganado (Serrao y Toledo en Anderson 1990, Uhl y Nepstad 1990). La actividad ganadera practicada en la Reserva Tariqua no implica la habilitacin de tierras boscosas para este fin, sino que aprovecha los recursos del bosque para el pastoreo del ganado en la poca seca, lo que se conoce como ganadera de trashumancia. La misma consiste en el pastoreo en diferentes pisos altitudinales, de manera cclica estacional y de acuerdo a la disponibilidad de pastos. El ciclo comienza con un perodo de pastoreo en zonas del valle en la poca hmeda (diciembre a abril) y contina con el traslado de ganado a reas de bosque durante la poca seca (mayo a noviembre). El ganado trashumante que pastorea dentro de la Reserva Tariqua,
procede en su mayora de comunidades ubicadas fuera de la misma y en menor proporcin de las comunidades ubicadas en su interior. La Reserva soporta casi toda la carga ganadera del Valle Central de Tarija y zonas aledaas a la Reserva. Segn el censo ganadero realizado en el 2000, la cantidad de ganado que ingresa a la Reserva es de 19.065 cabezas. La prctica de la trashumancia resulta en una distribucin ms homognea de la intensidad de pastoreo y se la identifica como una forma de ampliar el uso de la tierra y la presin de pastoreo (Molinillo 1993). Esta prctica quizs reduzca los efectos en la compactacin del suelo, pero la ganadera an representa un factor importante en la determinacin de la composicin y estructura del bosque (Brown y Grau 1990).
metodos
Area de estudio El estudio se realiz en la comunidad de Chiquiac ubicada al noreste de la Reserva Nacional de Flora y Fauna Tariqua, Departamento de Tarija, Bolivia. La Reserva cuenta con una superficie de 246.870 ha, abarcando las Provincias de Arce, OConnor, Gran Chaco y Cercado (21 45 - 22 20 S y 64 05 - 64 36 O). El rea de la Reserva pertenece a la vertiente oriental andina, la mayor parte del rea corresponde a la provincia biogeogrfica de Yungas (dominio amaznico) y en menor proporcin al Chaco serrano (dominio chaqueo) (Cabrera y Willink 1973). Las temperaturas medias anuales varan
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Zamora Petri, M.
entre18 y 22C. La precipitacin promedio va desde los 1.000 a los 2.000 mm anuales, concentrndose el 85 % en los meses de noviembre a marzo (Gonzalez et al. 1996). En la comunidad de Chiquiac, se encuentra un bosque alto hmedo submontano semi siempreverde distribuido entre los 600 y 1.200 m s.n.m. con un relieve quebrado. Domina la vegetacin arbrea de porte alto de 20 a 25 m en el dosel, con emergentes que pueden sobrepasar los 30 m. Entre las especies dominantes se encuentran: Cinammomum porphyria y Ocotea puberula (Laurceas), Cedrela lilloi (Meliaceas), Blepharocalyx salicifolius y Eugenia spp. (Myrtaceas) y Juglans australis (Junglandaceas). La zona presenta un alto epifitismo donde dominan bromeliceas y orquidceas. Para evaluar la influencia de los claros en el crecimiento de Cedrela lilloi, se establecieron 10 parcelas de 400 m cada una (20 x 20 m). Las parcelas fueron distribuidas en un rango altitudinal entre 850 y 1.050 m s. n.m. y la distancia entre cada una fue de aproximadamente 1.000 m. La seleccin de las parcelas no fue al azar, debido a que el patrn de distribucin espacial de las plntulas de Cedrela lilloi tiende a ser agregado. Por esto, previo a la seleccin de las parcelas, se realiz un diagnstico general de la zona para identificar las agregaciones de plntulas. De las diez parcelas establecidas, slo dos presentaban una clara apertura de dosel, una de origen natural ocasionada por la cada de un rbol y la otra de origen an134
trpico debido a la actividad forestal. Las restantes ocho parcelas fueron consideradas como de dosel cerrado. Dado que la presencia de agregados de plntulas no es comn, no fue posible establecer otras parcelas bajo claros. Se consider que las parcelas estaban ubicadas bajo un claro cuando el 80 % del dosel se encontraba libre de follaje y que estaban bajo el dosel cerrado, cuando el 80 % del dosel se encontraba cubierto de follaje. A pesar de que las parcelas no fueron instaladas a la misma altura, ya que se cubri un rango altitudinal de 200 m, las caractersticas del bosque fueron similares en las diez parcelas. El estrato arbreo presentaba una clara dominancia de Myrtaceas como B. salicifolius y Eugenia spp. y un sotobosque poco poblado, en el que se podan observar helechos y plntulas principalmente de Myrtaceas. La pendiente de las parcelas fue menor a 20. Dentro de cada una de las diez parcelas, se marcaron 18 plntulas de Cedrela lilloi (aproximadamente el 30 % del total de plntulas de cada parcela) con una ficha indicando el nmero de parcela y el nmero de plntula. Durante un ao se midi el crecimiento en altura en cuatro fechas: t0) en julio de 1998 cuando se marcaron y tomaron las medidas iniciales de las plntulas, t1) en octubre de 1998, t2) en enero de 1999 , y t3) en julio de 1999. La diferencia del crecimiento de las plntulas establecidas en claros y en sotobosques, en funcin de los controles realizados (t0 - t3) y las diferencias intrnsecas de una parcela a otra, se analizaron
mediante un Anlisis de Varianza de tres vas para medidas repetitivas (ANDEVA) (Zar 1996). Todo el procesamiento de datos fue elaborado utilizando el programa estadstico SPSS 8.0 para Windows. Para el anlisis estadstico fueron descartadas aquellas plntulas marcadas que murieron a lo largo del tiempo de muestreo. Para evaluar la influencia de la ganadera de trashumanancia en la supervivencia de plntulas de Cedrela lilloi, se trabaj con las diez parcelas seleccionadas para el caso anterior. Dentro de cada una se establecieron dos sub-parcelas de 36 m (6 x 6 m). Una de las dos sub-parcelas fue cercada con malla, con el propsito de aislar el impacto del ganado (control experimental). La otra sub-parcela permaneci sin clausura, pero delimitada con estacas en sus extremos. Dentro de cada una, se marcaron 9 plntulas con fichas plastificadas en las que se indic el nmero de plntula y parcela. Los controles fueron simultneos a los realizados para evaluar la influencia de la apertura de dosel en el crecimiento de las plntulas (t0-t3). Durante cada control se determin el nmero de plntulas muertas y se identific cuantitativamente la cau-
sa de la mortalidad. Se consider muerte por efecto del ganado cuando la plntula presentaba evidentes signos de dao fsico como ruptura o aplanamiento de sus partes y muerte por sequa cuando la plntula presentaba una absoluta deshidratacin de la raz, tallo y hojas. La diferencia de la mortalidad de plntulas observadas en las sub-parcelas con ganado, con relacin a las sub-parcelas sin ganado, en funcin a los tres controles realizados, se analiz mediante un Anlisis de Varianza de dos vas para medidas repetitivas (ANDEVA).
Resultados
En cuanto a la influencia de los claros en el crecimiento de cedro, se observ que las plntulas que se desarrollaron bajo el dosel abierto tuvieron un crecimiento mayor con relacin a las del sotobosque. Las plntulas de claros superaron en ms de 20 cm a las plntulas de dosel cerrado, que slo alcanzaron un crecimiento anual total de 5 cm (Tabla 1). El anlisis de varianza de tres vas mostr que el desarrollo de las plntulas muestra diferencias significativas entre los tiempos
Tabla 1. Crecimiento (media error estndar) de plntulas de cedro (Cedrela lilloi) desarrolla-
das en claros del bosque (dosel abierto) y bajo el sotobosque (dosel cerrado). Cobertura del dosel Claros (dosel abierto) Sotobosque (dosel cerrado) Tamao inicial 13,41cm 1,01 9,33 cm 0,37 Tamao final 40,16 cm 2,70 14,04 cm 0,74 Crecimiento 26,75 cm 4,71 cm
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de muestreo (t0 t3). Esto indica que el crecimiento no es constante a lo largo del tiempo, sino que durante el periodo de lluvias el crecimiento es mayor. Estas diferencias en el crecimiento fueron ms evidentes en plntulas que se desarrollaron bajo claros. El crecimiento de las plntulas del sotobosque bajo el dosel cerrado (regeneracin preexistente) fue casi homogneo a lo largo del tiempo, frente a un incremento significativo en el crecimiento de plntulas bajo condiciones de iluminacin. Este aspecto caracteriza a Cedrela lilloi como una especie oportunista de claros (Tabla 2 y Fig. 1).
FIGURA 1. Tamao a lo largo del ao de muestreo, de las
plntulas de Cedrela lilloi establecidas en claros (dosel abierto) y en el sotobosque (dosel cerrado) (promedio error estndar).
Tabla 2. Resultados de ANDEVA de 3 vas para medidas repetitivas para crecimiento de pln-
tulas de Cedrela lilloi desarrolladas en claros del bosque (dosel abierto) y bajo el sotobosque (dosel cerrado). Se presenta el estadstico F para las tres fuentes de variacin (tiempo, apertura del dosel y parcelas) y para las interacciones * = Efecto significativo P<0,01. Fuentes de variacin Apertura de dosel: abierto y cerrado Parcelas (2, 8) Interaccin: tiempo x apertura de dosel Interaccin: tiempo x parcelas Interaccin: apertura de dosel x parcelas Interaccin: apertura de dosel x controles x parcelas
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Grados de libertad 1 7 3 21 1 3
Estadstico F 182,820 * 3,087 * 27,821 * 0,275 * 26,460 * 2,058
Figura 2. Mortalidad durante el ao de muestreo de plntulas
de C. lilloi en lugares con presencia de ganado y sin presencia de ganado (promedio error estndar).
En cuanto a la influencia de la ganadera de trashumancia en la supervivencia de Cedrela lilloi se observ una mayor mortalidad de plntulas en reas con presencia de ganado vacuno con relacin a reas con exclusin de ganado. El porcentaje
mximo de mortalidad registrado fue del 34 % en reas sin exclusin de ganado y del 22 % en reas con exclusin de ganado (Tabla 3 y Fig. 2). El dao causado por el ganado sobre las plntulas de Cedrela lilloi, se evidencia como dao fsico cau-
Tabla 3. Porcentajes de mortalidad de plntulas de cedro (Cedrela lilloi) creciendo en parcelas
con exclusin (sin efecto del ganado) y en parcelas sin exclusin (expuestas al ganado) (promedio error estndar). Mortalidad mxima Sin ganado Con ganado 22,22 % 7,94 34,44 % 5,35 Mortalidad mnima 3,33 % 1,69 16,67 % 4,45
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Zamora Petri, M. Tabla 4. Resultados de ANDEVA de 2 vas para medidas repetitivas para la mortalidad de
plntulas de Cedrela lilloi desarrolladas en parcelas con y sin exclusin del ganado. Se presenta el estadstico F para las dos fuentes de variacin (tiempo y ganado) y para la interaccin. * = efecto significativo P< 0,01.
Fuentes de variacin Tiempo (t1- t3) Ganado: con exclusin y sin exclusin Interaccin: tiempo x ganado
Grados de libertad 2 1 2
Estadstico F 13,220 * 7,571 * 0,415
sado por el pisoteo. Se encontr una variabilidad significativa en los porcentajes de mortalidad de plntulas entre los tiempos de muestreo. Esto se debe a que por la estacionalidad hdrica hay mayor mortalidad de las plntulas en la poca seca (Tabla 4).
Discusion
Esto se manifest a pesar de haber trabajado con una muestra desbalanceada (2 parcelas en claros y 8 parcelas en el sotobosque). Estudios previos reportan un incremento de 30 a 60 cm en altura/ao en individuos de Cedrela lilloi mayores a 2 m de altura bajo condiciones de iluminacin (Grau y Pacheco 1996, Grau 2000). La disponibilidad de luz es un factor determinante en el crecimiento de C. lilloi y no as en la germinacin de las semillas. Por esto se caracteriza a la especie como oportunista de claros, por cuanto depende de ellos slo para el crecimiento (Grau 2000) y no para la germinacin, como las especies pioneras (Kyereh et al. 1999). El mayor crecimiento de las plntulas de Cedrela lilloi ocurri principalmente en la poca lluviosa (noviembre a marzo), durante la cual se registra el 85 % de la precipitacin anual. Esta disponibilidad de humedad permite un incremento en la superficie foliar, favoreciendo el desarrollo de la fotosntesis que incide en el crecimiento de las plntulas. Este crecimiento
Influencia de los claros en el crecimiento de cedro Uno de los efectos ms notables de la apertura de claros en el dosel del bosque, es la mayor disponibilidad de luz solar directa por parte de las plantas. Debido a las condiciones naturales en las cuales se desarroll el estudio, no se puede afirmar que las condiciones de luz fueron iguales en cada apertura del dosel. Sin embargo, las diferencias encontradas en el crecimiento de las plntulas, muestran una clara influencia de la luz en el crecimiento y desarrollo de esta especie. El crecimiento promedio de las plantas en claros super en ms de 20 cm a las plntulas bajo el sotobosque.
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es an mayor en plntulas bajo claros. El trabajo se llev a cabo con individuos pequeos (post-germinacin) en los que el sistema radicular se encuentra poco desarrollado. Esto constituy un factor determinante en la falta de crecimiento de las plntulas durante la poca seca. La ausencia de crecimiento refleja la disminucin en la tasa fotosinttica (principalmente en plntulas bajo sombra) como respuesta a la prdida de hojas. La falta de humedad del suelo tambin parece influir en la mortalidad de plntulas (Poorter 1998). Otro aspecto que podra haber influido en el crecimiento y desarrollo de las plntulas de Cedrela lilloi, es su distribucin espacial, ya que las plntulas de esta especie tienden a ser espacialmente agregadas a una escala de pocos cientos de metros cuadrados (Grau 2000). Este hecho tambin se observ en el estudio, en el que las agrupaciones tienden a ocupar un rea aproximada a los 400 m. La distribucin de las plntulas se encuentra relacionada con la dispersin anemcora de sus semillas, en la que la direccin del viento y el tipo de follaje juegan un papel importante en la distribucin espacial que presentan. Este aspecto podra afectar el crecimiento y desarrollo de las plntulas creando competencia intraespecifica, tanto por luz como por nutrientes (Baldiviezo 1993). Influencia de la ganadera de trashumancia en la supervivencia de Cedrela lilloi Las plntulas estn formadas por tejidos jvenes frgiles y con alta susceptibilidad al ataque de plagas, depredadores, condi-
ciones climticas adversas y actividades antrpicas como la ganadera. Estos factores constituyen procesos que condicionan la supervivencia de las plntulas (Baldiviezo 1993). Por lo tanto, se debe evaluar el efecto de la ganadera practicada en la Reserva de Tariqua sobre la regeneracin de especies como Cedrela lilloi, en conjunto con las causas naturales de mortalidad. En las plantas analizadas se encontraron evidencias de ataque de Hypsipyla grandella en los brotes terminales de las plntulas. En plntulas de hasta 20 cm de altura con un tallo muy delgado y no lignificado, la larva destruye nicamente el pice. Sin embargo, en plntulas ms grandes se observ el desarrollo de la larva dentro de la plntula. Por otro lado, la marcada estacionalidad de las lluvias es otra causa natural, que influy significativamente en la mortalidad de las plntulas, lo cual se refleja en los distintos muestreos realizados a lo largo del ao. En cuanto al efecto de la ganadera en particular, los resultados de este trabajo muestran una mayor mortalidad de plntulas en zonas expuestas a la influencia del ganado. El ganado disminuye la probabilidad de reclutamiento de las plntulas, debido al dao fsico producido por el pisoteo. El ramoneo tambin es un efecto importante debido a que ocasiona, en la mayora de los casos, la muerte de los individuos afectados. Esto es ms evidente en la poca seca, que es cuando el ganado ingresa al monte y las plntulas se encuentran poco vigorosas y por consiguiente ms vulnerables al efecto del pisoteo. El efecto del ganado tambin fue documentado como
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Zamora Petri, M.
una de las probables causas de bajas tasas de regeneracin natural en Cedrela (Baldiviezo 1993). Si bien el efecto de la ganadera aumenta la mortalidad de las plntulas, tambin se podra considerar la incidencia que tiene sobre la cobertura del sotobosque. El pastoreo disminuye la cobertura lo que podra aumentar la llegada de la luz, lo cual resultara beneficioso para el desarrollo de las plntulas. Por esto, es posible que algunas densidades de pastoreo favorezcan el crecimiento a pesar de aumentar tambin la mortalidad. Se crea as una
situacin delicada en la que las condiciones ptimas para la regeneracin de la especie estaran dadas por un balance de disturbio que maximice el compromiso crecimiento-supervivencia. De todos modos el efecto de un mayor crecimiento demostrado en este trabajo por mayor llegada de radiacin directa, se evalu en aperturas de dosel y no en coberturas de sotobosque. Sin embargo, este posible efecto doble de la ganadera puede ser de gran importancia para el cedro y podra considerarse al momento de evaluar el manejo de la ganadera de trashumancia.
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Aprovechamiento forestal de cedro en las Yungas de Argentina

Minetti, J. M. I.N.T.A.- Mosconi, R.N. 34, Km 1425 (4562), Gral. E. Mosconi, Salta, Argentina. jminetti@correo.inta.gov.ar
El cedro es la especie de mayor valor en el mercado de productos maderables y se lo utiliza para carpintera general, construcciones y otros usos menores. Se describe el sistema de aprovechamiento tpico y las pautas operatorias establecidas entre los dueos de las tierras y los propietarios de aserraderos. Adems, se plantea que la tala selectiva que sufrieron los cedros en las Yungas argentinas llev a sus especies a una situacin crtica. Debido a esto, es imprescindible realizar planes de manejo forestal que tengan como fin la sustentabilidad del recurso y de la actividad. Estas acciones de manejo que incluyen controlar los aprovechamientos ilegales, respetar los rodales protectores, seleccionar y preservar rodales e individuos como semilleros, deben encararse en forma urgente a travs de alianzas pblicas y privadas. Una medida para contribuir a salvaguardar el futuro de los cedros de las Yungas es la reforestacin a travs de enriquecimientos o macizos, aliviando la presin sobre las formaciones nativas.
At present, Cedrela is the most valuable timber species in wood market. It is used for carpentry, woodwork and other smaller uses. This work describes the most typical exploitation system and the operating guidelines between landowners and sawimill owners. It is stated that selective logging of Cedrela in Argentinian Yungas caused a crtitical situation for this species. Now, it is essential to develop a forestry management strategy to assure resource persistence and economical sustainability. These actions include efective control to avoid illegal operations, preservation of protective stands and individuals as seed sources, and should be urgently implemented trough public and private alliances. A way to contribute to preserve Cedrela in Yungas is reforestation throw seedling production and enrichment activities, reducing as a consequence pressure on native forests.
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Minetti, J. M.
aprovechamiento de cedro en la regin
La utilizacin de madera de cedro con fines comerciales en el noroeste de Argentina data de la poca colonial, aunque probablemente, la poblacin prehispnica tambin haya aprovechado esta madera para la elaboracin de utensilios tales como las bateas. Ya en el siglo XIX se conocan sus excelentes propiedades para la construccin de muebles y carpintera rstica. El cedro, junto a otras especies de maderas duras o semiduras, se utilizaba en la fabricacin de casas, muebles, carretas, envases y herramientas. Debido a la ausencia de estructuras de transporte, esta madera se comercializaba fundamentalmente en el mercado local. El avance del ferrocarril en la Provincia de Tucumn en 1876 y su continuacin hacia las otras provincias del norte, impuls el desarrollo de la actividad forestal a un ritmo comercial importante y permiti la explotacin forestal a lo largo de la red ferroviaria (Saravia Toledo 1994). La introduccin de maquinaria de aserrraje movida por motores a vapor y la facilidad de transporte dada por los trenes hacia los mercados del centro del pas, hicieron de la actividad forestal un sector socioeconmico importante en la regin. En un informe del Departamento Nacional de Agricultura del ao 1876, el inspector de Agricultura de la Provincia de Salta cita: ...Los bosques que encierra esta vasta provincia, son suficientes para proveer a medio mundo de las mejores maderas de construccin, para obras de todas clases y
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muebles exquisitos como ser: el cedro.... En el mismo documento se describe el potencial forestal de los distintos departamentos provinciales, donde el cedro encabeza la lista de especies ms valiosas. Ya en esa poca, existan en el Departamento La Caldera dos aserraderos que provean de tablas a la capital saltea. Durante la primera mitad del siglo XX, la explotacin forestal fue una actividad importante en las Yungas argentinas y fue el motor de las economas de los pueblos que iban surgiendo hacia el interior de las provincias. El cedro era y es en la actualidad, la especie ms codiciada y de mayor valor en el mercado de productos maderables. En esa poca el aprovechamiento se haca en forma rudimentaria y manual, usando el hacha para el apeo y trozado, bueyes para el rodeo de la madera hasta los sitios de acopio y camiones para el transporte hasta los aserraderos (Foto 1). Sin embargo, el transporte ms importante era el ferrocarril, que llevaba la produccin a la Capital Federal desde donde se redistribua al interior de la regin pampeana y se exportaba al exterior. Se comercializaban rollos y tablas que se industrializaban en las principales ciudades del centro del pas (Buenos Aires, Rosario, Crdoba y Santa F). En los primeros aos de la segunda mitad del siglo XX empiezan a mecanizarse muchas tareas relacionadas con la actividad forestal, tanto en la selva como en la industria. La aparicin de las motosierras, los tractores y topadoras, las mquinas de aserrado con nuevas tecnologas y la obtencin de lminas para terciados, dieron un fuerte impulso al sector forestal deter-
minando un perodo de auge econmico. Luego, durante las dos ltimas dcadas del siglo XX, la actividad sufre una gran recesin, fundamentalmente, por cuestiones macroeconmicas y disminucin de los volmenes maderables, donde el cedro presenta la situacin ms crtica. En todo el perodo histrico mencionado, el cedro fue la primera especie con la cual se realiz un aprovechamiento, que lleg hasta prcticamente el agotamiento de los individuos con excelentes aptitudes forestales (fustes rectos, cilndricos y largos, dimetros entre 50 y 80 cm). Desde mediados del siglo XX a la fecha, se escucharon opiniones o referencias al agotamiento o devastacin de la selva y bosque con cedro. Sin embargo, existen todava algunos rodales y ejemplares de excelente porte forestal en sitios privados de difcil acceso o en Reservas y Parques Nacionales. Otros factores, como los desmontes para actividades agropecuarias, los incendios y la ganadera vacuna extensiva a monte,
tambin contribuyeron a la drstica disminucin de cedros en la regin.

Pautas operatorias entre dueos de tierras y propietarios de aserraderos
Los productores forestales, que iniciaron el desarrollo del aprovechamiento de maderas nativas en el noroeste de Argentina, eran dueos de las tierras con bosques. Esta situacin se mantuvo hasta que la escasez de madera los oblig a buscar materia prima en otras propiedades. Esto ltimo dio lugar a los contratos de arriendo, operatoria que tom mayor relevancia en las tres ltimas dcadas del siglo XX. En este tipo de operatoria a veces se establecen pautas de aprovechamiento (determinados lotes, ciertos cuidados en la apertura de picadas y apeo de rboles), entre los madereros y los dueos de la tierra con bosque. Normalmente el dueo del aserradero es quien se encarga de la construccin de vas de saca, de la corta, rodeo y transporte de la madera. Existe tambin la figura de contratistas de la industria forestal que realizan todas o algunas de las actividades del aprovechamiento (apeo, rodeo y transporte hasta los aserraderos). Entre las pautas operatorias ms frecuentes entre los dueos de los aserraderos y los propietarios del bosque, pueden citarse:
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Foto 1. Viga de cedro labrada con hacha en la ciudad de Orn,
Salta. Julio 1948. Foto Humberto Chagra.
Minetti, J. M.
Derecho de monte o aforo: se fija entre las partes un precio por m3 de cedro y se establece un porcentaje en carcter de retribucin al dueo del bosque, que vara entre un 25 y un 35% del valor presente en el canchn del aserradero. Este mecanismo es muy comn en las reas selvticas de las Provincias de Salta y Jujuy, donde ese porcentaje puede aumentar hasta un 40 % en los casos de rodales de cedro rosado. Derecho de monte o aforo al barrer: es una variante del modo anterior que consiste en fijar un nico porcentaje independiente de las especies. Normalmente oscila entre un 15 y un 30 %, dependiendo de los tipos de madera o calidad del bosque. Este modo ocurre principalmente cuando los rodales de cedro son escasos. Alquiler de monte: se fija un monto mensual a modo de alquiler del bosque, tratndose de extraer el mximo de madera en el menor tiempo posible. Por ejemplo, en los alrededores de la ciudad de Orn, Salta, en un bosque de condiciones relativamente buenas, durante el ao 2000 los valores de alquiler oscilaban entre $ 1.500 y $ 2.000 mensuales para toda la finca (las cuales pueden tener entre 1.000 a 5.000 ha). Estos datos corresponden a estadsticas del ao 2000 cuando un peso argentino equivala a un dlar estadounidense. Esta forma es frecuente en la zona de ecotono entre Yungas y Bosque chaqueo o en reas a desmontar con fines agrcolas. Por ejemplo, en Tartagal y hacia el este de la Ruta Nacional N 34, hasta el ao 2000, el valor del alquiler poda oscilar entre los $ 400 y $ 600 por mes para toda una finca, dependiendo de
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las especies y calidad del monte. Esta operatoria irracional puede estar relacionada a explotaciones ilegales. Por unidades: los pilotes o trocillos y despuntes se comercializan por unidades de piezas con medidas estndares. Excepcionalmente se realizan operatorias en forma de cargas, lo cual es frecuente en especies de maderas duras como quebrachos o algarrobos. Para el cedro, normalmente se cubican estas piezas igual que los rollos. Sin embargo, el valor comercial suele ser menor por tratarse de pequeas dimensiones que corresponden a los despuntes o tal vez alguna rama recta.
Sistemas de aprovechamiento
El aprovechamiento forestal en las Yungas se realiza en forma estacional en la poca seca, desde mayo hasta noviembre. De esta forma, los aserraderos deben acopiar madera para tener stock durante los meses lluviosos del verano. Como sistema de aprovechamiento entendemos a las operaciones que se ejecutan (idealmente en el marco de un plan de manejo forestal) para lograr la extraccin de los rollos o productos maderables del bosque y el transporte hasta los centros de acopio o industrializacin. La sumatoria de actividades del aprovechamiento forestal que se desarrollan dentro del bosque y las interrelaciones socio-productivas entre los distintos actores que intervienen, se denomina obraje. Para los cedros, desde mediados del siglo XX hasta nuestros das, el sistema de aprovechamiento tpico
consiste en el marcado de los rboles que superan los dimetros mnimos de corta, el apeo, desrame, trozado y despunte. Estas operaciones se realizan con motosierra. El dimetro a la altura del pecho (DAP) mnimo de corta para cedro en las Provincias de Salta, Jujuy y Catamarca es de 40 cm, mientras que en Tucumn puede ser de 35 o 40 cm (Overgaard 1975). Posteriormente, se realiza el rodeo de la madera, operacin que consiste en el arrastre de los rollos o trozas con moto arrastradoras o tractores hasta los canchones de carga. Aqu normalmente se mide la madera y se carga en forma manual o con tractores provistos de elevadores o gras a camiones o acoplados. Con los cedros, lo ms frecuente es llevar los rollos enteros en camiones denominados localmente vigueros (Foto 2).
madera. Este sistema se basa en la existencia de rboles individualmente valiosos que, por estar en reas inaccesibles o no formar parte de rodales, quedaron fuera de la accin de los obrajes tradicionales. Esta modalidad de aprovechamiento no es estacional como la tradicional. Existen antecedentes de esta operatoria en otras regiones tropicales de Amrica y el mundo, no slo con cedro, sino tambin con otras especies de maderas valiosas (Lamprecht 1990). El rallado de la madera consiste en la obtencin de tablas o tablones al pie del tocn de los rboles apeados, utilizando para tal fin una motosierra normalmente de espada larga y una gua que puede ser de madera o estar incorporada a la mquina como accesorio. Se obtienen tablones de 2 o 3 pulgadas de espesor, por 10 a 15 pulgadas de En la Alta Cuenca del Ro Bermejo un ancho (segn dimensiones de los rollos) y sistema rudimentario, o de pequea es- por 2 a 3 m de largo, que son transportados cala de aprovechamiento, es el conocido a lomo de burro o por fuerza humana, a como obraje individual o rallado de la travs de las picadas abiertas para llegar a los rboles. Esta operacin es peligrosa, ya que normalmente exige el desplazamiento en condiciones de mucha pendiente, hasta llegar al borde de algn camino o sitio de acopio. Desde el punto de vista del rendimiento, esta modalidad es extremadamente ineficiente, ya que slo se aprovecha una tercera parte del volumen total de los Foto 2. Camin viguero con tres rollos de cedro en Orn. Agosto fustes. El rendimiento 2003. Foto Madenort SRL.
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en volumen slido de tablones con relacin al de rollos es de slo un 30 a 36 %, debido al espesor del corte de la motosierra, las condiciones incmodas de trabajo y la tcnica en s misma. En un principio, el sistema de rallado de la madera permita el aprovechamiento de cedros en sitios de dificil acceso. Esto gener una fuerte presin sobre los rodales remanentes, que cumplan con la funcin de proteccin de laderas y cabeceras de cuencas. En muchos casos, las fuertes pendientes en las que se encontraban estos cedros hacan deslizar los rboles recin apeados, perdindose la madera en las quebradas o precipicios.
CubicaciOn y clasificaciOn de la calidad de madera
sigue vigente y es utilizada por tcnicos, investigadores forestales y grandes empresas que cuentan con inventarios forestales realizados con metodologa estadstica. La cubicacin por lo comn se realiza una vez apeados los rboles, y slo excepcionalmente con rboles en pie. En las Yungas argentinas los rollos se cubican tomando en cuenta el dimetro en punta fina y el largo total. Esta operacin suele hacerse normalmente en el bosque una vez rodeada la madera o, menos frecuentemente, en el canchn del aserradero. El dimetro citado es medido en la seccin ms corta de la punta fina del rollo, pasando por la mdula del rbol y hasta el inicio de la corteza, descontndose el valor del ancho de la albura o blanco en uno o ambos extremos. En el caso de la madera muerta o seca naturalmente en el bosque (llamados palos campana), no se hace descuento. Este descuento por la albura es conocido como blanco y puede explicarse mejor con la siguiente figura (Fig. 1).
A partir del Proyecto NOA II Inventario y Desarrollo Forestal del Noroeste Argentino 1975, se obtuvieron datos significativos para el manejo de los bosques nativos de la regin. Para el caso del cedro se elabor una funcin de volumen, la cual
Figura 1. Diagrama de cubicacin tradicional (sistema de un blanco) en el norte de Salta.

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Segn se descuente en uno o en los dos extremos del dimetro, la forma de clculo se denomina un blanco o dos blancos respectivamente, aunque lo comn para cedro es lo primero. Si se observa algn defecto o problema sanitario sobre la seccin en la punta fina del rollo, al dimetro medido con un blanco se le descuenta lo afectado por el problema de sanidad. El sistema de un blanco es una prctica errnea en el clculo del volumen que subestima el valor real en un 30 a 35 % en el caso de los rollos de cedro. El nombre de blanco corresponde a la albura y su valor no slo depende de la especie, sino tambin de la edad o dimensiones del rbol y del sitio.
Considerando dimensiones, uniformidad del grano visible de la madera, agujeros, rajaduras y edad de corte, los rollos o rollizos, se pueden clasificar en cuatro clases (Tabla 1). La clase especial est en desuso y slo haca notar una diferencia de calidad maderable a favor de la especie cedro rosado respecto al cedro orn. La diferenciacin entre las dos especies es un tema reciente, ya que durante mucho tiempo se las consideraba iguales, a pesar que los madereros distinguan las maderas fundamentalmente por el intenso color rojizo de la primera.
Tabla 1. Clasificacin de calidad de rollos o rollizos de cedro.
Clase
Caractersticas
Especial
Hace referencia a rollos de cedro rosado con las caractersticas de la clase primera. Representa la calidad de mxima excelencia muy apreciada para mueblera fina. Actualmente en desuso ya que son escasas las existencias maderables en las selvas y bosques del noroeste de Argentina. Rollo de aspecto cilndrico: recto y con poca diferencia entre los dimetros extremos. Dimetro en punta fina mayor de 40 cm y largo mayor de 6 m. No presenta rajaduras ni signos de enfermedad. Grano visible muy uniforme. Los dimetros y largos pueden ser menores a las clases anteriores y la forma no es tan recta o presenta una curvatura. Con ms de una torcedura, de dimensiones menores o presenta otros defectos como perforaciones por galeras de insectos.
Primera
Segunda Tercera
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EstadIsticas provinciales y comercio
Tabla 2. Extracciones de cedro en m/ao en
Las Provincias de Salta, Jujuy y Tucumn, llevan registros de extraccin de rollos de cedro en m por ao (Tabla 2). Estas estadsticas subregistran los valores de extraccin, pues el circuito ilegal (informal) de esta especie hace que las cifras reales se ubiquen por encima de las oficiales en cada ao considerado. Los equipos tcnicos provinciales encargados de la regulacin en la extraccin forestal, no cuentan con medios para efectivizar el control de los planes de extraccin ya aprobados y la mayora de estos planes se realizan sin un inventario forestal exhaustivo o con rigor estadstico (Surez 1998). A esto ltimo se suma la fuerte influencia de la extraccin de cedros en forma ilegal. El aprovechamiento ilegal de cedro se realiza por personas que extraen madera de cedro de fincas privadas o fiscales y la comercializan en forma de tablones directamente en las carpinteras. Esta operatoria suele denominarse en el norte de Salta y Jujuy como robo hormiga de la madera y por lo general slo utiliza una motosierra y un carro tirado por traccin animal o un vehculo viejo. Para citar un ejemplo, en la ciudad de Tartagal gran parte de las carpinteras que trabajan con cedro no compran la madera en los aserraderos, sino que son provistos de materia prima por el circuito informal. Es frecuente ver por las rutas de Tartagal, Gral. E. Mosconi, Aguaray (Departamento San Martn, Salta), Palma Sola y El Fuerte (Departamento Santa Brbara, Jujuy), carros tirados por caballos o vehculos viejos con 2 a 3 rollos de cedro.
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las Provincias de Tucumn, Salta y Jujuy. Las celdas en blanco no significan ausencia de extraccin, sino falta de datos.
Ao 1981 1982 1983 1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 Tuc. 450 336 266 179 441 Salta 8.131 8.184 10.487 11.435 7.495 7.190 8.714 8.925 5.570 2.488 3.686 4.366 6.163 13.208 4.501 10.174 5.887 2.969 3.495 9.059 Jujuy 1.809 1.019 1.356 748 2.990 -
Productos y medidas usuales de comercializaciOn
Zona de producciOn, centros fabriles y sitios demandantes
La madera de cedro se usa principalmente para carpintera general, para la fabricacin de muebles finos, aberturas, puertas, ventanas, chapas y terciados (a travs de debobinado y faqueado), para molduras, revestimientos, construcciones y otros usos menores. Los productos usuales del cedro son (tomado y adaptado del trabajo de Surez 1998): Tablas: suelen ser de dimensiones variables. Por ejemplo de ms de 220 cm de largo y ms de 6 pulgadas de ancho, de 1, 1, 2, 2 y 3 pulgadas de espesor. Batientes: pueden ser de 2 x 3; 2 x 4; 1 x 3 y 1 x 4 x 60 a 22 cm. Se las usa en aberturas. Alfajas: de x 1 x 40 a 90 cm. Se las usa para remanufactura de pequeas piezas, para postigones y persianas. Rollizos aserrados en sndwich: son los rollos aserrados en tablas de 1 o 2 pulgadas de espesor pero con corteza, lo cual determina que los rollos conserven la forma a pesar de estar divididos en varias tablas. Normalmente las tablas se separan con finos listones de madera, para permitir el aireado y secado de toda la madera.
Las zonas de produccin de cedro corresponden a: Provincia de Salta. Departamento Orn: en las sierras de Santa Mara, Abra Grande y reas de influencia de las ciudades de San Ramn de la Nueva Orn, Pichanal y Urundel, que a la vez actan como centros de industrializacin y/o aserrado (Foto 3). Departamento Iruya: en Finca Santiago y Finca La Candelaria del Municipio de Isla de Caas. Departamento Santa Victoria: Municipio de Los Toldos. Esta localidad se encuentra a ms de 120 km de distancia de la ciudad de Orn y tiene acceso en vehculos slo por territorio boliviano. Departamento San Martn: en las sierras de San Antonio y Aguarague, en los seis Municipios que integran el citado
Foto 3. Rollo de cedro rosado en aserradero y fbrica de
aberturas en la ciudad de Orn. Julio 2002.
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Minetti, J. M.
Departamento (Embarcacin, Gral. Ballivin, Gral. Mosconi, Tartagal, Aguaray y Profesor Salvador Mazza). La extraccin en los Departamentos Metn, Rosario de la Frontera, Anta y Capital es de menor cuanta volumtrica que en el norte de la provincia. Provincia de Jujuy. Departamentos Ledesma, Santa Brbara, Capital, San Pedro y El Carmen. Los centros con mayor concentracin de aserraderos y carpinteras son las localidades de San Pedro, Caimancito, y en menor medida Libertador General San Martn y San Salvador de Jujuy. Algunos de los aserraderos de la Provincia de Jujuy tambin trabajan con maderas provenientes de la Provincia de Salta (por ejemplo en las ciudades de Libertador Gral. San Martn y San Pedro). Provincia de Tucumn. Departamentos Burruyacu, Taf Viejo, Famaill, Monteros, Chicligasta, Alberdi y La Cocha. Existen centros de transformacin primaria en San Miguel de Tucumn y localidades cercanas a las reas de extraccin que en la mayora de los casos son aserraderos rudimentarios. Los principales centros de consumo son las capitales provinciales del centro y norte del pas y otras ciudades grandes. Las provincias que ms madera de cedro demandan son Santa F, Crdoba y en menor medida Buenos Aires y Mendoza. Los consumidores son fbricas de muebles y aberturas, carpinteras o corralones mayoristas. Generalmente el cedro se asierra casi totalmente en la zona. Como excepciones pueden citarse los ejemplares selectos
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para faqueo, operacin no realizada por ninguna industria en Salta o en Jujuy, que demandan rollos enteros. El faqueo consiste en la obtencin de chapas de madera por cortes transversales lo que genera un valor del producto superior al de las chapas obtenidas a travs del debobinado de los rollos. Prcticamente en la actualidad, no existe oferta de rollos para faqueado. El transporte se realiza exclusivamente en camiones que utilizan las Rutas Nacionales N 34 y 9.
Conclusiones
La tala selectiva que sufrieron los cedros en las Yungas argentinas llev a sus especies a una situacin crtica, que difcilmente pueda revertirse. La intensidad de las explotaciones, los escasos conocimientos tcnicos silvcolas, el ineficiente control de los organismos oficiales competentes y la escasa transparencia del mercado forestal en la regin, son condicionantes del estado actual de las especies de cedro en el noroeste de Argentina. Debido a esto, es imprescindible realizar planes de manejo forestal que adems de cumplir con las normas vigentes, tengan como fin lograr la sustentabilidad del recurso y de la actividad. Existen acciones que deben encararse en forma urgente, a travs de alianzas pblicas y privadas, tales como frenar los aprovechamientos ilegales, respetar los rodales que protegen las cabeceras de cuenca o mrgenes de cursos de agua, seleccionar y preservar rodales e individuos como semilleros o para futuros planes de mejoramiento forestal.
Por ltimo, una medida importante para contribuir a salvaguardar el futuro de los cedros de las Yungas es la reforestacin a travs de enriquecimientos o macizos con fines comerciales, aliviando la presin sobre las formaciones nativas. En este sentido, se estn realizando esfuerzos y existen productores forestales que, estn incursionando en la reforestacin con cedros en las Provincias de Salta, Jujuy y Tucumn, ante la imposibilidad de obtener materia
prima de los bosques nativos. Adems, debe generarse mejor material de divulgacin, ms informacin cientfica sobre el manejo de cedro y difundirse con mayor mpetu las experiencias y conocimientos existentes en organismos como el INTA, las Universidades, las Secretaras de Medio Ambiente provinciales (con oficio de Direcciones de bosques) y la Secretara competente del Gobierno Nacional.
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Produccin de plantines de cedro en vivero

Monteverde, D. Fundacin ProYungas CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumn, Argentina. Direccin actual: Piedrabuena 1952 (1846), Jos Mrmol, Bs.As., Argentina. davidmonteverde@yahoo.com.ar
En este capitulo se expone la experiencia prctica desarrollada por la Fundacin ProYungas en la produccin de plantines de cedro durante los aos 1999 a 2004. Se describen los pasos a seguir desde la seleccin de rboles semilleros hasta la implementacin de la plantacin. Primero se detallan los caracteres a tener en cuenta en la seleccin de individuos para la cosecha de acuerdo a los objetivos de la plantacin que se desea realizar y la tcnica de colecta de semillas. Luego se presentan los mtodos para el tratamiento y acondicionamiento de las semillas para su siembra, la tcnica de produccin del plantn y las pautas para realizar plantaciones con estas especies.
This chapter exposes the experience developed by ProYungas Foundation in Cedrela seedlings production during the 1999-2000 period. I present the methodology to implement a successful plantation. First, I describe important tree variables for mother plant selection depending on the specific goals of the plantation, and the appropriate technique for seed collection. Second, I present the methods for seeds treatment and storing before planting them, seedlings production techniques, and guidelines to create and maintain plantations.
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Monteverde, D.
INTRODUCCION
Este trabajo ofrece una gua prctica para la produccin de plantines de cedro basada en la experiencia adquirida en el marco de diversos proyectos realizados por la Fundacin ProYungas entre 1999 y 2004. Entre ellos, se encuentran los Planes de Revegetacin de Valle Morado (Shell CAPSA) y Gasoducto Nor Andino Argentina, la implementacin de la plantacin Experimental de Valle Morado (Shell CAPSA) y los viveros comunitarios de San Andrs, Los Naranjos (Proyecto de diversificacin productiva con comunidades indgenas) y Los Toldos. La produccin de plantines de Cedrela lilloi o cedro coya se hizo en Los Toldos y la produccin de Cedrela balansae o cedro orn se hizo en Valle Morado. Las tcnicas de produccin aplicadas fueron iguales, por lo que se utilizar el nombre cedro para hacer referencia a ambas especies.
SelecciOn de Arboles semilleros
de cada individuo ni qu efecto pudo haber tenido el sitio sobre el mismo. En la seleccin fenotpica los caracteres que deben considerarse son los siguientes: Forma del individuo: se seleccionan individuos que presenten pocas ramificaciones y caractersticas adecuadas de rectitud, altura de fuste y desarrollo de la copa. Sanidad del individuo: se seleccionan individuos que no presenten evidencias de quemaduras de sol, reas podridas en el fuste, signos de ataque de insectos o enfermedades en la copa, que afectan tanto a la calidad del fuste como al normal desarrollo del individuo. Calidad y cantidad de frutos: se seleccionan individuos que tengan produccin abundante y continua de frutos a lo largo de varios aos y que presenten una buena sanidad. La seleccin de los individuos puede hacerse considerando la valorizacin de los caracteres en forma cualitativa o cuantitativa, para lo cual habra que desarrollar un sistema de clasificacin de cada uno de los caracteres mencionados. De acuerdo al objetivo de la plantacin deben priorizarse los caracteres para la seleccin de los individuos. Por ejemplo, para la produccin de madera de calidad, deben elegirse individuos con buena forma, mientras que para plantaciones destinadas a la produccin de semillas, debe priorizarse la calidad y la cantidad de frutos como carcter para la seleccin.
Para producir plantines de cedro para plantaciones a campo, es importante realizar una seleccin lo ms intensa posible de los rboles semilleros. En la mayora de los casos, slo puede hacerse una seleccin fenotpica de los individuos, ya que se realiza sobre rodales naturales. Por lo tanto, se desconoce qu proporcin de la expresin del carcter es de origen gentico. Adems, en la seleccin en rodales naturales no se pueden elegir individuos en base a su crecimiento (que es uno de los factores ms importantes en la silvicultura), ya que no se sabe con precisin la edad
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Epoca y forma de cosechar los frutos
Entre la ultima semana de julio y la primera de agosto debe hacerse un monitoreo casi diario de los individuos de los cuales se cosecharn las semillas. Al observarse la dehiscencia de las primeras cpsulas debe realizarse la cosecha, ya que es probable que en menos de una semana las cpsulas se abran totalmente y diseminen las semillas perdiendo la posibilidad de colectarlas. No es conveniente cosechar temprano para asegurar la cosecha ya que pueden obtenerse semillas que no estn completamente desarrolladas. La cosecha de las cpsulas puede hacerse con una tijera de poda larga, aunque en la mayora de los casos estarn fuera del alcance y habr que subir al rbol para obtenerlas. Uno de los mtodos ms prcticos es utilizar una escalera de soga con peldaos de madera, que sea fcil de transportar (es probable que haya que internarse en el interior de la selva para llegar al individuo seleccionado). Para colgar la escalera al rbol, se debe arrojar la soga con una piedra atada a uno de los extremos por la horqueta ms accesible del rbol. Una vez en el rbol, el operario deber moverse por ella asegurado con un arns y cosechar los frutos con la tijera de podar (Foto 1).
Acondicionamiento de las semillas
Foto 1. Cosecha manual de semillas de cedro
orn (Cedrela balansae) utilizando una escalera de soga.
Una vez obtenidas las cpsulas, deben extenderse al sol para que se produzca la apertura total de las mismas, teniendo la precaucin de no someterlas a fuerte insolacin (Foto 2). Lo ms conveniente es
exponerlas al sol a la maana temprano y durante la tarde colocarlas bajo media sombra. Una vez que se han abierto totalmente las cpsulas se terminan de extraer manualmente las semillas que hayan quedado pegadas a las mismas. El resultado es una mezcla de semillas vanas (sin embrin en desarrollo) fcilmente removibles, con semillas buenas de mayor peso. Las mismas pueden ser separadas tomando pua157
Monteverde, D.
Siembra y cuidados en el almAcigo
Foto 2. Cpsulas de cedro orn (Cedrela
balansae) extendidas al sol para que se produzca la apertura luego de la cosecha.
Para favorecer y homogeneizar el proceso de germinacin se pueden sumergir las semillas en agua por 12 horas y luego dejarlas orear por 6 horas antes de sembrarlas. En este momento, si se considera conveniente, se puede aplicar algn fungicida para prevenir el ataque de hongos en el almcigo. La siembra se realiza al voleo en agosto - septiembre, a razn de 50 g/ m. Una vez distribuidas sobre la cama de siembra, se las tapa con una fina capa de mantillo y se las compacta presionando suavemente con una tabla para mejorar el contacto de la semilla con el sustrato. El almcigo debe estar ubicado bajo media sombra de 70 - 80 % con un tnel de plstico para evitar los excesos de humedad que puedan provocar las precipitaciones (Foto 3). Se debe regar diariamente con poca cantidad de agua, de manera que el sustrato permanezca hmedo sin que se produzca acumulacin de agua. Pueden
dos de semillas y soplando de cerca para que vuelen las vanas. Por cada cpsula hay entre 15 y 20 semillas viables.
PreparaciOn del almAcigo
La cama de siembra del almcigo se prepara con mantillo que se solariza previamente para disminuir la cantidad de hongos y bacterias patgenas que puedan afectar la semilla. Para esto, se debe preparar un cordn de mantillo de 1 metro de ancho, de hasta 30 cm de profundidad, por el largo que se desee. Se tapa con un plstico transparente para que en el interior se alcancen altas temperaturas durante 45 a 60 das en pocas de alta insolacin (primavera). Una vez solarizado, se procede a su tamizado para obtener un material fino y homogneo que se distribuye en el Foto 3. Almcigo de cedro orn (Cedrela balansae) en almcigo. Valle Morado, Salta.
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realizarse aplicaciones de Almacigol para prevenir el ataque de dumping-off, pero en general solarizando el sustrato y teniendo un buen control de la humedad del almcigo es suficiente. La germinacin puede comenzar entre los 10 y los 25 das de realizada la siembra.
Repique
la altura del cuello de la planta para lograr que las races queden en contacto con el sustrato (Foto 4).
Cuidados en canchas de crIa y rustificaciOn
El repique se debe realizar cuando las plntulas desarrollan su primer par de hojas verdaderas o tienen alrededor de 5cm de altura. Generalmente, esto ocurre entre 30 y 45 das despus de la siembra. Debe realizarse en das frescos y nublados si es posible, o bien temprano en la maana. Si los das son calurosos es recomendable trabajar a ltima hora de la tarde. Los bolsines utilizados deben ser de 20-25 cm de alto y de 6-7 cm de dimetro de boca y deben estar llenos con una mezcla 2:1 de tierra y mantillo. Previo al repique de plantines, es conveniente realizar un riego a los bolsines y hacerles perforaciones en la base. El transplante se debe hacer con cuidado, evitando producir daos en las frgiles races de las plntulas. Para ello es conveniente remover desde abajo el almcigo a fin de aflojar las raicillas y mantener las plntulas en un recipiente con agua mientras se realiza el repique. Una vez introducidos en el bolsn se aplica una Foto 4. Repique de plntulas de cedro orn (Cedrela balansae) presin suave de la tierra a en Valle Morado, Salta.
Las canchas de cra deben estar ubicadas bajo media sombra del 70 - 80 % durante los primeros 45 das de haber repicado los plantines. A medida que stos se van desarrollando y el tallo comienza a lignificarse, se puede correr la media sombra en das frescos y nublados o durante las maanas para comenzar a rustificarlos. Durante esta etapa la incidencia de la mariposita del brote de las Meliceas (Hypsipyla grandella) no es seria, slo algunos plantines pueden ser atacados. Para asegurar la rustificacin completa, durante los ltimos 20 o 30 das, es conveniente exponer a los plantines a cielo abierto para someterlos a condiciones similares a las del campo.
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Monteverde, D.
PlantaciOn
La poca recomendable para realizar la plantacin es a fines del verano o principio de otoo (los plantines tienen de 6 a 7 meses de edad si se comenz el almcigo en septiembre) cuando las precipitaciones son abundantes, el cielo se mantiene generalmente cubierto y las temperaturas ya no son tan elevadas. Si es posible, la plantacin debe efectuarse durante das nublados y/o con llovizna. Los das muy calurosos y con fuerte insolacin pueden producir quemaduras en el cuello de la planta, pro-
vocando en algunos casos la muerte del ejemplar. El suelo debe estar libre de malezas y con dos rastreadas para facilitar la operacin de poceado y la instalacin del plantn. En el caso de que heladas severas afecten a los plantines, se puede hacer un manejo de los rebrotes en la temporada siguiente, eligiendo el ms vigoroso y de mejor forma para su conduccin. Durante los primeros meses es importante realizar un buen control de malezas para evitar que compitan con el plantn.
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Experiencias de propagacin de Cedrela in-vitro Ecologa y produccin preliminares de cedro (gnero Cedrela) en las Yungas australes. Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 161-170. 2006.
Experiencias preliminares de propagacin de Cedrela in vitro

Enrico R. J.1 y E. E. Enrico 2
1
Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo-UNT, Miguel Lillo 205 (4000), S. M. de Tucumn, Argentina. 2 Laboratorio de Investigaciones Ecolgicas de las Yungas (LIEY, UNT). roxyenrico@infovia.com.ar
Usualmente la propagacin de las especies nativas de Cedrela es a travs de semillas. Esto limita la produccin de plantines, aumenta la variabilidad gentica y dificulta el establecimiento de plantaciones en base a material seleccionado. El objetivo de este trabajo fue desarrollar un sistema de propagacin in vitro de Cedrela balansae. Para esto se trabaj con estacas uninodales, que produjeron mltiples brotes en medio MS adicionado con 0,3 mg/L de BAP y 0,01 mg/L de ANA. La combinacin con la auxina indujo el enraizamiento de los explantes. Tambin se logr la proliferacin a partir de meristemas, usando MS al 50 %, con 0,5 mg/L de BAP .
Cedrela native species are usually propagated by seed. This limits seedling production, increases genetic variability and makes the establishment of selected stands more difficult. The aim of this project was to develop an in vitro propagation system for Cedrela balansae. We used soft wood cuttings, which produced the highest number of shoots on MS medium added with 0,3 mg/L of BAP and 0,01 mg/L of ANA. Auxin addition induced the rooting of soft wood cuttings. The proliferation was also achieved starting from meristems, using MS medium at 50 % strength, with BAP 0,5 mg/L.
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Enrico, R. J. y E. E. Enrico
introduccion
En la historia de la domesticacin de los vegetales, las especies forestales no han recibido tanta atencin como los cultivos agrcolas, debido probablemente a su gran tamao y sus generaciones relativamente largas. Su reproduccin se realiza casi exclusivamente a partir de semillas, lo que ocasiona una gran variabilidad gentica que hace difcil su mejoramiento. La propagacin vegetativa es un mtodo de reproduccin usado por los productores forestales y ha tenido un papel importante en la multiplicacin de rboles de elite (Ivanova 1981). En el caso de las estacas, se ha observado que las mismas pierden su capacidad de enraizar a medida que el rbol de origen es ms viejo. Por otro lado, es necesario que los rboles usados para su reproduccin sean lo suficientemente adultos para expresar todo su potencial gentico. Sweet (1973) observ que al utilizar ramas maduras para enraizar hay problemas plagiotrpicos. Esto, sumado al hecho de que una estaca produce nicamente una planta y que los volmenes necesarios de materiales de siembra para establecer plantaciones son altos, indica que esta tcnica no es la ms eficiente para satisfacer a corto plazo, las demandas de plantines seleccionados. Mediante el cultivo in vitro es posible obtener un nmero elevado de plantas por genotipo, reducir el tiempo de multiplicacin, aumentar la sanidad del material propagado, multiplicar rpidamente una variedad de la cual existen pocos individuos y facilitar el transporte de material de
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un pas a otro debido a las menores restricciones fitosanitarias. Los primeros trabajos de cultivo de tejidos en Cedrela fueron iniciados por Maruyama et al. en 1989, quienes a partir de pices lograron obtener plntulas completas de cedro. En 1997, Maruyama et al. obtuvieron semillas artificiales encapsulando los pices obtenidos por micropropagacin. En la actualidad no existen protocolos desarrollados especficamente para las especies de Cedrela nativas del noroeste de Argentina (C. lilloi, C. balansae y C. saltensis) y la propagacin comercial se realiza en base a semillas. El objetivo de este trabajo es establecer los protocolos de micropropagacin para Cedrela balansae.
metodos
Se trabaj con material vegetal procedente de plantines y ejemplares adultos de Cedrela balansae cultivados en la Localidad de Horco Molle, Provincia de Tucumn, Argentina. Las experiencias se realizaron entre los meses de octubre y enero. Preparacin de la planta madre y eleccin del tipo de explante Para reducir el nmero de microorganismos sobre la superficie vegetal, se emple un rgimen de irrigacin mnimo necesario, humedeciendo el sustrato sin salpicar. Adems, se aplic sobre el material vegetal un fungida sistmico (Benomyl al 1,5 %) y un antibitico (Agrimicina al 1 %), cada 15 das. Para el establecimiento de estos protocolos se utilizaron diferentes tipos de explantes:
Experiencias preliminares de propagacin de Cedrela in-vitro
1- Microestacas o segmentos de tallos uninodales, conteniendo una yema axilar, provenientes de: - plantines de vivero de 3 - 4 meses de hasta 25 cm de altura, - plantines de vivero de 1 - 2 aos de edad, - rboles de 8 aos de edad. Las estacas leosas de 1 a 3 cm de dimetro se colocaron en cmaras hmedas con 80 a 100% de humedad relativa y baja intensidad lumnica (DDFF de 74 mol. m-2.seg-1). Fueron cubiertas parcialmente por sustrato formado por tierra de crecimiento del rbol donante. Este sistema se emplea para inducir la produccin de brotes con caractersticas juveniles. 2- Meristemas (0,3 - 0,4 mm). Establecimiento del cultivo e induccin a la brotacin En esta etapa los principales procesos a controlar fueron la desinfeccin superficial de los explantes y la seleccin de los medios de cultivo, para que los explantes pudieran responder bajo las condiciones in vitro. Para lograr el establecimiento in vitro de los diferentes explantes se prob el desinfectante hipoclorito de sodio al 0,6; 0,9; 1,2 y 1,8%, con diferentes tiempos de exposicin (10, 15 y 25 minutos). Posteriormente, se enjuagaron seis veces con agua destilada estril. En el caso de las microestacas provenientes de plantines de 1-2 aos de edad, pre-
vio a los ensayos, se realiz un lavado de toda la rama con jabn en polvo, sin contenido de enzimas, en agitacin durante 10 minutos y luego, un enjuague con agua corriente, durante 20 minutos, con el fin de eliminar agentes contaminantes del lugar de origen. El ensayo de desinfeccin consisti en la aplicacin de hipoclorito de sodio al 1,2 % combinado con etanol 70 %, en dos tiempos de accin (30 o 60 segundos para el alcohol y 15 o 20 minutos para la lavandina) (Tabla 1). Todas las soluciones estaban adicionadas con tween 80, 1 gota cada 100 ml, para disminuir la tensin superficial y aumentar el contacto del agente desinfectante con los explantes, permitiendo un mayor efecto. En cuanto a los medios de cultivo, se trabaj con MS (Murashige y Skoog 1962) como formulacin salina bsica, con distintas diluciones y adicionado de sacarosa al 30 g.l-1 como fuente de carbono. En todos los casos, el pH de los medios fue ajustado a 5,8 empleando soluciones de KOH y HCl, antes de la adicin del agar Sigma A - 1296 (7 g.l-1). Los medios de cultivo fueron distribuidos en tubos de vidrio 15 x 90 mm, colocndose 5 ml de medio en cada uno. Los recipientes fueron esterilizados en autoclave a 1,5 Kg.cm-2 de presin y 120 C, durante 20 minutos. Para inducir a la brotacin se adicion al medio de cultivo una citocinina sola o en combinacin con una auxina. Se realizaron cuatro ensayos: Ensayo 1: se establecieron meristemas y
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estacas uninodales en medio MS al 50 %, con 30 g.l-1 de sacarosa, 100 mg.l-1 de cido ascrbico, como antioxidante y 0,5 mg.l-1 de BAP (6-bencilaminopurina). Ensayo 2: se evalu el establecimiento de segmentos nodales conteniendo una yema axilar, provenientes de plantines de vivero de 1 a 2 aos de edad. Los medios utilizados corresponden a la formulacin MS a la mitad de su concentracin estndar, con 30 g.l-1 de sacarosa, 100 mg.l-1 de cido ascrbico y concentraciones variables de BAP, combinadas o no con 0,5 mg.l-1 de ANA (cido naftalen-actico) (Tabla 2). Ensayo 3: se utiliz el mismo medio bsico que en el ensayo 2, con diferentes combinaciones de citocinina-auxina (Tabla 3). Ensayo 4: se probaron diferentes concentraciones de la formulacin salina bsica de MS (12,5; 25; 50 y 100 %), con 30 g.l-1 de sacarosa, 0,3 mg.l-1 de BAP, 0,01 mg.l-1 de ANA. En todos los casos, los recipientes cultivados fueron tapados con Resinite AF 50 (Casco S.A.C Company Bs. As.). Los explantes fueron incubados a temperatura constante (27 2C) y a una densidad de flujo fotnico (DDFF) de 116 mol.m-2.seg-1 y 14 hs de fotoperiodo, empleando lmparas fluorescentes de tipo luz da. Los meristemas se incubaron previamente en oscuridad, durante 15 das, para evitar la oxidacin en la fase de establecimiento, y posteriormente en luz, en igual condiciones a las antes citadas. Para el anlisis de los datos, se tuvieron en cuenta el nmero de hojas y la longitud de los vstagos desarrollados a partir de cada
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explante cultivado. Se realizaron dos repeticiones de 10 recipientes por tratamiento.

RESULTADOS
Preparacin de la planta madre y eleccin del tipo de explante El cultivo en cmara hmeda de estacas leosas provenientes de rboles adultos mostr resultados positivos en la produccin de brotes para iniciar el cultivo in vitro (Foto 1).
Foto 1. Produccin de brotes con caracters-
ticas juveniles a partir de estacas leosas de ejemplares adultos de campo, mediante el empleo de cmara hmeda.
Establecimiento del cultivo e induccin a la brotacin Desinfeccin. Dado que se trata de una especie leosa, la desinfeccin superficial de los tejidos para ser cultivados result particularmente difcil. En los primeros ensayos in vitro, la contaminacin fue cercana al 100 %, impidiendo el desarrollo del explante.
Cuando se utiliz slo hipoclorito de sodio como agente desinfectante, se observ que, independientemente del tiempo de accin, en concentraciones por debajo del 1,2 %, la infeccin superaba el 50 %. Al elevar la concentracin al 1,8 %, se observ fitotoxicidad. El tratamiento que present el menor porcentaje de infeccin y que ocasion el menor dao a los tejidos fue el de hipoclorito de sodio al 1,2 % de concentracin. Al probarlo en diferentes tiempos de accin, se obtuvieron los siguientes porcentajes de infeccin: con 10 minutos, 37,5 %; con 15 minutos, 30 % y con 25 minutos, 25 %. A pesar de ser este ltimo el porcentaje ms bajo de infeccin, la exposicin ms prolongada provoc en algunos explantes sntomas de fitotoxicidad. En las microestacas provenientes de brotacin en cmara hmeda, los porcentajes de contaminacin estuvieron cercanos al 90 %. Cuando se desinfectaron microestacas provenientes de plantines de 1-2 aos de edad mantenidos en vivero, se observ que al aumentar el tiempo de exposicin al alcohol, disminua notablemente el porcentaje de infeccin. El mejor tratamiento result la combinacin de etanol 70 % durante 60 segundos, seguido de hipoclorito de sodio al 1,2 % por 15 minutos (Tabla 1). Induccin a la brotacin. Cuando se trabaj con segmentos uninodales de plantas jvenes (Ensayo 1), se observ brotacin superior al 50%. Mientras que, en el cultivo de meristemas (Ensayo 1), se logr el establecimiento en un 33 % de los tubos
Tabla 1. Porcentajes de infeccin de las mi-
croestacas provenientes de plantines de vivero, empleando como desinfectantes alcohol 70 % e hipoclorito de sodio con 1 gota de Tween 80 para 100 mL. Hipoclorito % Trat. Etanol 70 % de sodio 1,2 % infectados (Seg.) (Minutos) 1 2 3 4 60 30 60 30 15 15 20 20 15,00 79,07 25,74 85,00
cultivados. En ambos casos, inicialmente se observ crecimiento satisfactorio, con despliegue de hojas color verde intenso, pero al transcurrir el tiempo, comenz a evidenciarse vitrificacin hasta la muerte posterior del explante. El antioxidante empleado mostr ser efectivo, registrndose bajos porcentajes de oxidacin. Cuando se trabaj con segmentos nodales conteniendo una yema axilar provenientes de plantines de vivero de 1 a 2 aos de edad (Ensayo 2), se obtuvieron altos porcentajes de respuestas del explante, en los medios que contenan solamente BAP (Tabla 2). Buscando la relacin ptima citocinina/ auxina se decidi ampliar el rango de dosis, tanto de BAP como de ANA, como se muestra en la Tabla 3 (Ensayo 3). Se observ un alto porcentaje de brotacin en el tratamiento 6, con 0,3-0,01 mg.l-1 de BAPANA, presentando adems, produccin de
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Enrico, R. J. y E. E. Enrico Tabla 3. Efecto de diferentes concentraciones
de BAP combinadas con ANA, adicionados a MS al 50 %, con 30 g.l-1 de sacarosa, sobre la induccin a brotacin de segmentos nodales, con una yema axilar, provenientes de plantines de 1 2 aos de edad de C. balansae. BAP (mg.l-1) 0 0,1 0,1 0,1 0,3 0,3 0,3 0,5 0,5 0,5 ANA (mg.l-1) 0 0 0,01 0,1 0 0,01 0,1 0 0,01 0,1 % Brotados 10 20 10 0 40 70 10 40 20 0
Trat. 1
Foto 2. Mltiples brotes producidos en la eta-
pa de iniciacin del cultivo in vitro de Cedrela balansae, a las 4 semanas de cultivo.
2 3 4 5 6 7 8 9 10
mltiples vstagos de aspecto ms vigoroso (Foto 2). Entre nuestros resultados existe un 20 % de explantes cultivados en medios con combinacin de citocinina/auxina, que enraizaron espontneamente (Foto 3) sin cambiar de medio de cultivo. Esto indicaTabla 2. Induccin de brotacin de segmen-
tos uninodales empleando diferentes concentraciones de BAP, combinadas o no con 0,5 mg.l-1 ANA, adicionados a MS al 50%, con 30 g.l-1 de sacarosa. BAP (mg.l-1) 0,1 0,5 1 0,1 0,5 1 ANA (mg.l-1) 0 0 0 0,5 0,5 0,5 % Brotados 70 40 50 20 0 10
ra la importancia del uso de auxinas en este tipo de organognesis. A pesar de los bajos niveles de reguladores de crecimiento, los explantes mostraron bases ensanchadas (hiperplasia), razn por la cual se probaron diferentes concentraciones de MS (Ensayo 4). Transcurridos 35 das de cultivo, se observ que, empleando las diluciones ms bajas de la formulacin salina bsica, aumentaba la oxidacin y la deformacin del explante (hiperplasia). La concentracin estndar (MS completo) present el mejor aspecto de los vstagos, con el mayor nmero de hojas (Tabla 4).
Trat. 1 2 3 4 5 6
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este tipo de material es a menudo imposible o muy difcil de desinfectar (Enjalric et al. 1988, Barghchi 1988, Badilla Mora et al. 1992). Por este motivo, para controlar las posibles infecciones, se busc proteger un conjunto de plantas bajo condiciones de invernculo o cmaras de crecimiento, pulverizndolas con fungicidas y bactericidas de amplio espectro. La adicin de BAP, como nico regulador de crecimiento en el medio de cultivo, ha provocado induccin de brotacin en otras especies de Cedrela. Guevara Berger et al. (1992) obtuvieron brotacin de yemas de C. tonduzii con la adicin de 0,5 mg.l-1 de BAP en medio MS. Rodrguez et al. (2003) logran mayor calidad de explante y buenos niveles de multiplicacin con la adicin de 0,5 mg.l-1 de BAP. Perez et al. (2002) probaron en C. odorata con diferentes citocininas y obtuvieron el mayor nmero de brotes con la misma dosis de BAP y medio MS. En cambio para cotiledones de C. odorata, Andrade Torres et al. (2004), encuentran el mayor nmero de brotes con 0,25 mg.l-1 de BAP, en medio WPM (Loyd y Mc Cown 1980). Empleando MS como solucin salina bsica, a diferencia de C. tonduzii y C. odorata, en nuestros ensayos con C. balansae, los mayores porcentajes de brotacin se obtuvieron con dosis menores de BAP. En contraposicin con Valverde Cerdas et al. (1998) que no lograron organognesis en C. odorata usando slo citocinina, y s cuando la combinan con auxinas, en el presente trabajo se obtuvo el mismo porcentaje de brotacin tanto usando citocinina solamente como combinada con
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Foto 3. Vstago de C. balansae enraizado,
despus de los 60 das de iniciado el cultivo, en medios que contenan auxinas.

Tabla 4. Efecto de la dilucin de la formula-
cin del medio MS sobre la brotacin, la longitud de los vstagos y la produccin de hojas durante la iniciacin del cultivo in vitro de C. balansae. Todos los medios contienen 0,3mg. l-1 de BAP y 0,01mg.l-1 de ANA.
Trat. 1 2 3 4
Dilucin Long. de MS (%) brote 100 50 25 12,5 0,66 1,4 0,54 0,86
Nm. % hojas brotados 5,3 2 3 4 37,5 20 40 30
DISCUSION
Las contaminaciones microbiolgicas ms severas reportadas, se han originado a partir de explantes tomados directamente del campo de plantas sin proteccin, plantas infectadas o bien de plantas creciendo cerca del suelo. Existen antecedentes de que
auxina. Es conocido que la combinacin de una citocinina con una auxina estimula la produccin de nuevas yemas, activa la divisin celular y el desarrollo de tallos laterales respectivamente. En este trabajo el empleo de estos reguladores de crecimiento en el medio de cultivo, muestra que relacin entre citocinina y auxina es ms importante que su concentracin en s misma. La eleccin del uso o no de auxinas en la etapa de induccin se determinar con posterioridad, de acuerdo con los resultados que se obtengan para las siguientes etapas de la micropropagacin (multiplicacin y enraizamiento). En referencia a la solucin salina, el MS fue el medio empleado para inducir brotacin de plantines de semillas de C. odorata, Perez et al. (2002). En cambio para cotiledones de la misma especie el mayor
nmero de brotes se encontraron en medio WPM (Andrade Torres et al. 2004). En otros trabajos no se han encontrado diferencias significativas entre el uso de MS y WPM, para el desarrollo de callo y races a partir de segmentos de hojas de C. fissilis, con combinaciones de BAP y ANA (Niella et al. 1996). Nuestros ensayos muestran que el BAP es una citocinina eficiente para inducir la produccin y brotacin de yemas in vitro en C. balansae, y que adicionada al medio MS produce vstagos de aspecto vigoroso. Los resultados obtenidos en nuestro trabajo indican la posibilidad de concretar un sistema de reproduccin masiva y eficiente para esta especie. Se estudia el desarrollo de las siguientes etapas de la micropropagacin a fin de establecer un protocolo completo.
BIBLIOGRAFIA
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Crecimiento de Cedrela balansae en la plantacin experimental de Valle Morado

Horlent, M. y D. Monteverde Fundacin ProYungas, CC 34 (4107), Yerba Buena, Tucumn, Argentina. Direccin actual: Piedrabuena 1952 (1846), Jos Mrmol, Bs.As., Argentina. marianahorlent@yahoo.com.ar
La plantacin experimental de Valle Morado cuenta con ensayos para evaluar el crecimiento y desarrollo de especies exticas y nativas en el sector norte de las Yungas argentinas. Uno de los ms relevantes es el ensayo de progenies de Cedrela balansae. El mismo cuenta con 42 familias provenientes de semillas obtenidas de individuos seleccionados en un rea comprendida entre las localidades de Orn y Ledesma. La plantacin se llev a cabo en el ao 2001 y los resultados que aqu se presentan corresponden a las mediciones de los aos 2002 y 2003. Las caractersticas que se evaluaron hasta el momento fueron el crecimiento en dimetro y en altura, la forma general del individuo, el ataque de la mariposita del brote (Hypsipyla grandella), el quemado de la corteza y la mortalidad de los individuos. Los anlisis realizados hasta el momento son preliminares, pero permiten observar la existencia de variabilidad entre las familias. Se destaca la importancia de continuar con este ensayo en el futuro y ampliarlo a otras localidades para contribuir al desarrollo forestal de la regin.
The experimental plantation of Valle Morado has dedicated several pieces of land to evaluate growth and development of exotic and native species from the north of the argentinian Yungas. One of the most important units concerns the Cedrela balansae progenies trials. It summons up 42 families coming from seeds collected from selected trees inside an area located between Orn and Ledesma towns. The plantation was established in 2001 and first data obtained in 2002 and 2003. Up to now the only variables that have been observed are the diameter and height growth, the tree shape, the attack of the Hypsipyla grandella, the burnt of the bark and the mortality rate. The analyses are preliminary but they show that a strong variability it exists among families, which is an important fact in improvement programs. It shows how important is to continue with these trials and extend them to other areas to promote the forestry development of the region.
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Horlent, M. y D. Monteverde
INTRODUCCION
El conocimiento de los hbitos y el potencial de crecimiento de una especie, as como el desarrollo de tcnicas silviculturales y la obtencin de material gentico superior, son aspectos fundamentales para difundir su cultivo y que resulte en una actividad econmicamente rentable. Existen especies nativas con excelentes condiciones como recurso forestal. Sin embargo, no se cultivan a escala comercial por la incertidumbre que implica realizar una inversin de riesgo, con una especie de la que se desconoce su desarrollo en plantaciones. La plantacin experimental de Valle Morado est ubicada en el Departamento de Orn, Provincia de Salta y fue establecida por Shell CAPSA y la Fundacin ProYungas. El objetivo con el que se cre la plantacin, fue el de aportar informacin sobre el desarrollo de especies nativas y as generar alternativas de produccin de maderas valiosas en plantaciones comerciales. El grupo de especies nativas utilizado en los ensayos incluye alrededor de 20 especies, entre las que se encuentran: tipa blanca (Tipuana tipu), afata (Cordia trichotoma), pacar (Enterolobium contortisiliquum), tipa colorada (Pterogyne nitens) y cedro orn (Cedrela balansae). La plantacin cuenta adems, con ensayos de especies exticas que se cultivan con xito en otras regiones del pas y del mundo y que presentan un alto potencial de produccin en la regin. En este grupo se trabaj con especies de eucaliptos (Eucalyptus y Corymbia), grevilea o roble
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sedoso (Grevillea robusta) y con tona o cedro australiano (Toona ciliata). El cedro orn, por ser una especie nativa de madera valiosa de la que se desconoce su desarrollo en plantaciones, recibi especial atencin al disear los ensayos. Se realizaron ensayos de progenies, con el objetivo de conocer las caractersticas genticas de la especie y la capacidad de transmitir sus cualidades madereras de una generacin a otra; ensayos de densidad donde se evaluaron prcticas silviculturales que permiten optimizar el desarrollo de la plantacin, y ensayos donde se evalu el crecimiento del cedro orn plantado como especie nica y combinado con especies exticas o nativas. En este captulo se describen los resultados del ensayo de progenies.
ensayos de progenies
Los ensayos de progenies se establecen para evaluar la calidad gentica de determinados individuos a travs del cultivo de su descendencia. Para entender los ensayos de progenies hay dos conceptos importantes para definir, el fenotipo y el genotipo. Por fenotipo se entiende la apariencia externa de un individuo, que depende tanto de su constitucin gentica, como de las caractersticas ambientales en las cuales se desarrolla. Mientras que el genotipo se refiere al conjunto de genes que residen en los cromosomas del ncleo de cada clula y no puede observarse directamente, sino slo a travs de pruebas bien elaboradas (Barrett 1980, Zobel y Talbert 1994). Mediante los ensayos de progenie, pueden diferenciarse a los progenitores con una
superioridad fenotpica consecuencia de haber crecido en un buen ambiente, de aquellos que presenten una superioridad genotpica. Conocer el genotipo es importante, ya que es lo que realmente se transmite de generacin en generacin. A partir de los ensayos de progenies es posible seleccionar individuos con una constitucin gentica superior, que aseguren una provisin de semillas de mayor calidad para la realizacin de plantaciones comerciales. Todas las especies exticas que se cultivan en nuestro pas, como los pinos y eucaliptos, han pasado por un proceso intenso de seleccin gentica. Por esta razn presentan generalmente gran uniformidad, buena forma y rendimientos superiores a los que se obtienen con especies que no han sido mejoradas. Para realizar el mejoramiento de una especie, se deben identificar las caractersticas que se quieren mejorar y el destino del producto (produccin de pulpa para papel o produccin de madera para muebles). Dentro de las caractersticas a mejorar, la tasa de crecimiento es casi siempre la caracterstica fundamental en los programas de seleccin (Zobel y Talbert 1994). Otras caractersticas de importancia son la forma del fuste, las bifurcaciones y ramificaciones, la resistencia a enfermedades, la proporcin de albura y duramen y la anatoma de la madera. Para establecer un ensayo de progenies, se seleccionan individuos con buenas caractersticas fenotpicas de acuerdo a los objetivos productivos de la especie. Como estas caractersticas (crecimiento y forma del rbol), son el resultado de la
interaccin entre el potencial gentico y el ambiente, se hace una seleccin poco exigente de los individuos. De esta forma se garantiza una variabilidad amplia a partir de la cual se realiza el mejoramiento. De estos rboles seleccionados, se obtienen las semillas para la produccin de plantines. El sitio elegido para el ensayo debe ser homogneo para minimizar el efecto ambiental, y poder identificar aquellos individuos que presentan superioridad genotpica. Este tipo de ensayo debe evaluarse hasta el cumplimiento del turno de corta y de forma continua durante todo el tiempo de crecimiento, ya que existe la posibilidad de que ciertas caractersticas se manifiesten recin al final del ciclo. Por ello, no se deben tomar decisiones importantes de inversin hasta no contar con resultados definitivos derivados de muchos aos de anlisis. Por otro lado, es necesario registrar los datos desde el comienzo del ensayo, dado que los ciclos de cultivo de los rboles son de varios aos hasta dcadas y las necesidades de informacin son en general, ms inmediatas. Adems, esto permite descartar progenitores con poco potencial en forma temprana, lo que se denomina aclareo gentico. De acuerdo a este criterio se ralea el ensayo con el objetivo de dejar en pie slo los mejores individuos y brindarle a cada rbol seleccionado el espacio suficiente para desarrollar su copa y que se convierta en un buen productor de semillas. Alcanzado este punto estamos en presencia de un huerto semillero, el cual proveer semillas que permitirn establecer plantaciones genticamente mejoradas.
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Ensayo de progenies de Cedrela balansae en Valle Morado El objetivo de este ensayo fue evaluar la variabilidad gentica existente entre 42 rboles seleccionados, analizando caractersticas como crecimiento, forma, resistencia al ataque de la mariposita del brote (Hypsipyla grandella) y quemado de la corteza. En base a esta informacin se pretende seleccionar los progenitores genticamente superiores para la provisin de semillas mejoradas. En una etapa posterior, se realizar un raleo para dejar los mejores individuos de las mejores familias, y as poder constituir un huerto semillero. El ensayo de progenies de C. balansae de Valle Morado se estableci en febrero de 2001 y cuenta con descendientes de 42 progenitores distintos (42 famiFigura 1. Localidades de donde provienen las semillas lias) los cuales fueron selecciona- de cedro orn (Cedrela balansae) para el ensayo de prodos en las localidades de Campo genies de la plantacin experimental de Valle Morado, Chico, Los Naranjos, Valle Mo- Provincia de Salta. rado (Provincia de Salta), Yuto y Ledesma (Provincia de Jujuy) (Fig. 1). En cada localidad, se ubicaron Las tcnicas de recoleccin de semillas y grupos de cedros dentro de los cuales se la produccin de plantines se describe en seleccion el mejor individuo a travs de el capitulo 12 (Monteverde). Los plantiuna evaluacin cualitativa de la forma nes obtenidos en el vivero se llevaron a (rectitud del fuste y ramificaciones) y de plantacin definitiva en febrero de 2001, la sanidad. Los individuos seleccionados, a un distanciamiento de 4 m entre filas y distanciados entre s 200 m como mnimo, 2,5 m entre plantas (1.000 individuos por fueron identificados y georeferenciados hectrea). Cada plantn, identificado en con el fin de poder reubicarlos para futuras el vivero en funcin de su progenitor, fue cosechas (Tabla 1). ubicado en 20 bloques (20 repeticiones) y
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Crecimiento de Cedrela balansae en la plantacin experimental de Valle Morado Tabla 1. Datos de procedencia y caractersticas de los individuos de cedro orn (Cedrela
balansae) seleccionados para el ensayo de progenies de la plantacin experimental de Valle Morado, Provincia de Salta. Se indica el nmero de individuos (n), la altura promedio sobre el nivel del mar, y los valores mnimos y mximos de DAP y altura de los individuos cosechados por localidad. Sitio Campo Chico Los Naranjos Valle morado Yuto Ingenio Ledesma n 3 8 4 6 21 m s.n.m. 400 800 500 400 400 DAP (cm) 40 43 35 - 46 33.5 - 58 Altura (m) 20 20 - 22 16 - 27
42 tratamientos (42 familias). Se aplic el diseo estadstico bloques incompletos al azar, ya que cada bloque contena slo 40 familias. Cada tratamiento o familia se encuentra representado por una parcela que contiene 2 individuos (Fig. 2). En el ao 2002 y 2003 se realizaron las mediciones de crecimiento en dimetro a la altura del pecho (DAP), dimetro a la base (DAB), altura total y se determin el nmero de individuos afectados por ataque de la mariposita del bro-
Figura 2. Diseo esquemtico del ensayo.
te y la forma general del rbol. En esta ltima variable se evalu en conjunto la rectitud del fuste, las ramificaciones y bifurcaciones y el desarrollo de la copa. Se la clasific en cinco categoras: 1) excelente: individuos de fuste recto sin bifurcaciones, copa con poca profusin de ramas; 2) muy buena: rboles de fuste recto que no presentan bifurcaciones, pero tienen un gran desarrollo de copa; 3) buena: rboles de buen fuste, pero que presentan alguna curvatura y ramificaciones; 4) regular: rboles que presentan fuste irregular, ramificaciones y bifurcaciones, pero que se podran recuperar u obtener algn producto a travs de la realizacin de podas y 5) mala: individuos con mala forma y presencia de rebrotes y ramificaciones laterales.
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RESULTADOS
Tabla 2. Crecimiento en dimetro a la altura del pecho
Crecimiento. El crecimiento total promedio para todas las familias fue de 5,4 cm de DAP (crecimiento anual de 2,7 cm, con una variabilidad entre 3,1 y 7 cm). Dentro de este rango, el 70 % de las familias presentaron un crecimiento total mayor al promedio. En relacin al crecimiento en altura, se obtuvo un valor total promedio de 3,3 m a razn de 1,65 m/ao. El valor ms bajo de crecimiento en altura fue de 1,7 m y el mayor de 4,4 m (Tabla 2). Ambas medidas de crecimiento estn asociadas positivamente. Muerte del brote apical. Todas las familias plantadas en el ensayo de progenies, presentaron ataque de Hypsipyla grandella. Teniendo en cuenta los individuos sobrevivientes al momento de la ltima medicin, el porcentaje de plantas atacadas por familia, vari entre el 34,8 y el 79,5%. De las 42 familias del ensayo, el 65 % presentaron ms de la mitad de sus individuos con algn grado de ataque. Quemado de la corteza. Este dao se produce por accin directa del sol. Genera desde un manchado en la corteza hasta heridas abiertas de tipo crnicas que pueden afectar
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(DAP) y en altura para cedro orn (C. balansae), en el ensayo de progenies en Valle Morado, Provincia de Salta
Crec. en DAP fam. prom. ds max.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 5,9 5,4 5,9 3,9 6,0 6,4 6,5 4,5 4,9 3,6 3,3 3,5 3,2 3,2 3,1 3,3 3,4 5,4 6,2 5,6 5,7 5,9 6,0 6,4 5,8 5,8 6,7 6,2 6,0 6,1 4,6 3,9 5,7 6,2 6,2 6,6 6,3 6,0 5,6 6,9 6,7 7,0 1,6 2,0 1,6 1,2 2,5 1,7 2,6 2,1 1,8 1,0 0,8 1,5 1,7 1,0 1,0 1,0 1,6 1,9 1,8 1,8 2,4 1,3 1,7 2,3 1,4 2,1 1,7 2,3 1,8 2,0 1,4 1,3 1,8 2,1 1,9 2,7 1,7 2,4 1,7 1,9 2,0 1,8 9,7 9,0 8,7 6,0 10,7 10,4 15,7 8,6 10,0 5,4 5,0 6,5 7,3 4,8 5,3 5,1 6,6 8,0 9,6 10,8 10,0 8,3 9,2 9,1 8,7 10,1 9,8 9,5 9,1 9,9 8,0 5,9 8,5 9,7 9,9 10,6 8,7 10,4 8,8 10,6 11,1 10,2
Crec. en altura prom. ds max.

3,6 3,5 3,5 2,8 3,6 3,9 3,8 2,8 3,4 2,7 2,1 2,4 1,7 2,5 2,2 2,5 2,1 3,3 3,5 3,4 3,4 3,2 3,8 3,8 3,7 3,5 4,0 3,6 3,6 3,8 2,9 2,4 3,3 3,6 3,6 3,8 3,6 3,5 3,6 4,0 4,1 4,4 0,6 0,7 0,6 0,8 0,7 0,5 0,7 1,1 0,6 0,7 0,7 0,7 0,7 0,5 0,6 0,7 0,7 0,9 0,9 0,7 1,0 0,8 0,6 0,9 0,9 0,8 0,7 0,9 0,7 0,6 0,8 0,8 1,1 0,7 0,7 0,9 0,6 1,0 0,6 0,5 0,6 0,7 4,7 4,9 4,8 4,6 4,8 4,7 5,8 4,7 4 4,1 3,4 3,9 3,2 4,3 3,3 4,2 3,6 4,8 4,5 4,5 5,3 4,3 4,8 4,8 4,6 4,5 5,3 5 4,8 5,2 4 4,1 4,6 4,9 4,7 5,2 4,6 5,3 4,8 4,7 5,2 5,7
la calidad de la madera. Tambin se ve afectada la sanidad de todo el rbol, ya que estas heridas son una va de entrada directa de hongos, bacterias e insectos. Al igual que en la variable anterior, se registr la presencia del quemado de la corteza en cada individuo, sin determinar la intensidad. Del total del ensayo, el 30 % de las plantas presentaron signos de quemado en la corteza. Analizando los datos por familias, se encontr que el porcentaje de plantas con esta afeccin vari entre el 10 y el 50 %. Forma del rbol. La proporcin de individuos clasificados en las mejores categoras de forma (excelente y muy buena), no es uniforme en cada familia. Puede haber entre un 39 y un 90% de individuos con estas categoras dentro de una familia. La forma del rbol est fuertemente ligada al ataque de la mariposita. La muerte del brote apical estimula la bifurcacin y el crecimiento de brotes laterales, dando como resultado un rbol cuya forma no es deseable para la actividad forestal. Mortalidad. A diferencia del ataque de la mariposita y el quemado de la corteza, en este caso se encontraron familias en las que la mortalidad fue nula hasta la fecha de la ltima medicin (abril de 2003). Del total de las 42 familias evaluadas, ocho no presentaron individuos muertos. En las familias restantes, la proporcin de individuos muertos vari entre 2,5 y 47,5%.
DISCUSION
Cedrela balansae en el ensayo de progenies de la plantacin experimental de Valle Morado. Si bien estos ensayos requieren un anlisis continuo hasta completar el turno de crecimiento, en este trabajo se encontraron tendencias de mayores tasas de crecimiento en algunas familias, al poco tiempo de establecida la plantacin. Esto demuestra que sera posible detectar diferencias entre genotipos en forma temprana, lo cual podra tener consecuencias comerciales importantes. Las dos medidas de crecimiento analizadas (dimetro y altura), presentan una fuerte asociacin. Esto significa que las familias que ms crecieron en dimetro tambin lo hicieron en altura. Al traducir esto en el rendimiento en metros cbicos que se obtendran de las distintas familias, se revelan diferencias contrastantes entre unas y otras. Futuras plantaciones realizadas con material proveniente de las familias que presentaron los mayores crecimientos en altura y dimetro, presentaran rendimientos superiores en comparacin con otras cuyas plantas no han tenido ningn proceso de seleccin y mejoramiento. Si adems estas familias que crecen ms, son las ms sanas, tienen mejor forma y resisten el ataque de plagas, la ganancia gentica que es posible obtener con el mejoramiento es enorme y se traduce directamente en beneficios econmicos para los productores. Sin embargo, por el momento el resto de las variables analizadas, como mortalidad, quemado de la corteza y ataque de insectos, no presentaron ninguna asociacin ni
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Los resultados presentados corresponden a los primeros dos aos de desarrollo de
entre ellas, ni con el crecimiento. Hasta ahora sabemos que hay familias que crecen ms, algunas que tienen mejor forma, otras que sufren menos ataques de insectos, pero no encontramos familias que claramente renan buenas caractersticas del conjunto de variables analizadas. Por ello es importante seguir adelante en el anlisis de este ensayo, ya que es probable que
con el tiempo se vayan definiendo ms claramente algunas tendencias y se determine la real incidencia de algunos aspectos, como el ataque de mariposita o el quemado de la corteza en la calidad y en el rendimiento final de los rboles. Esto permitir conocer de manera ms concluyente la calidad gentica de las distintas familias.
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Resultados comparativos de plantaciones de Cedrela balansae en Yungas INTA -Yuto, Jujuy Ecologa y produccin de cedro (gnero Cedrela) en las australes. Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 179-192. 2006.
Resultados comparativos de plantaciones experimentales de Cedrela balansae en INTA - Yuto, Jujuy

del Castillo, E. M.1; M. A. Zapater 2 y M. N. Gil 2 .
1
INTA - Yuto, R.N. 34 Km 1286 (4518), El Bananal, Jujuy, Argentina. 2. Universidad Nacional de Salta edelcastillo@correo.inta.gov.ar
Este trabajo resume informacin sobre ensayos de distanciamientos y tratamientos de riego, realizados en plantaciones experimentales bajo cubierta y a cielo abierto, con la especie Cedrela balansae (cedro orn). Se compara el desarrollo del cedro con especies nativas y exticas. En plantaciones bajo cubierta se encontr que el cedro orn tiene mayor crecimiento que otras especies nativas, pero no alcanza al de Toona australis. El espaciamiento en el que el cedro alcanz mayor crecimiento fue el de 5x5 m. El ataque de la mariposita del brote (Hypsipyla grandella) en plantaciones bajo cubierta, es reducido. En plantaciones a cielo abierto, no se encontr diferencias en el crecimiento a distintos espaciamientos y el crecimiento es similar al de Toona australis. En comparacin a otras especies del gnero Cedrela, el cedro orn y el cedro mexicano, alcanzan los mayores crecimientos, y el primero supera a las otras especies en tratamientos sin riego. En la plantacin comercial analizada se demuestra que la especie implantada tiene un gran potencial productivo si se efectan los tratamientos sanitarios necesarios y si se maneja la plantacin con escamondos de correccin.
This paper resumes information that resulted from experiments with distance and water supply treatments, implemented in Cedrela balansae (cedro orn) understory and open experimental plantations. Cedro growth is compared with other native and non native species. In understory plantations cedro orn had higher growth compared to other native species, but it did not grow as much as Toona australis. Distance treatment in which cedro had higher growth was 5 x 5 m. Hypsipyla grandella did not significantly attack plants in understory plantations. In open plantations, there were no differences in growth in distance treatments, and growth is similar to Toona australis. Comparing to other Cedrela species, cedro orn and Mexican cedro have higher growth, and cedro orn grows more than all other species in no artificially watered treatments . The studied commercial plantation show that the species have high reproductive potential if receives adequate health treatment and if pruning is correctly managed.
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del Castillo, E.M.; M.A. Zapater y M.N. Gil
Introduccion
Para la produccin de maderas nativas de alto valor forestal, es imprescindible conocer sus caractersticas de desarrollo bajo distintos sistemas de manejo y en comparacin a otras especies nativas y exticas que se comercializan actualmente. La Estacin Experimental de Cultivos Tropicales del INTA-Yuto, en la Provincia de Jujuy, posee plantaciones con ensayos de este tipo para la especie Cedrela balansae (cedro orn). Los estudios que se presentan a continuacin corresponden a ensayos de evaluacin del desarrollo en plantaciones experimentales bajo cubierta y a cielo abierto. Los ensayos se llevaron a cabo en ambientes de Selva Pedemontana y su umbral al Chaco semirido, en las Provincias de Salta (Anta Muerta y La Moraleja) y Jujuy (INTA - Yuto ).
plantaciones experimentales bajo cubierta
diez veces superior a las especies exticas usadas tradicionalmente en forestaciones a cielo abierto, como Eucalyptus y Pinus. La madera de cedro de primera calidad se paga entre $400 y $600 por m3; mientras que especies como Eucalyptus, de madera blanca y blanda, valen entre $30 y $40 por m3; c) la forestacin bajo cubierta incrementa la productividad a una cifra superior a los 10 m3 / ha / ao y la renta anual es cuatro a cinco veces superior a la renta de las especies exticas; d) se mantiene la biodiversidad de la selva ya que nicamente se modifica la franja que se abre para la plantacin, mantenindose sin alteracin el rea entre fajas. Caractersticas tcnicas del sistema La forestacin bajo cubierta consiste en la apertura de fajas en un bosque que ha sido intensamente explotado y tiene una baja densidad de especies arbreas con importancia comercial. El diseo de fajas se realiza con un rumbo determinado. La distancia entre rumbos y entre plantines en las fajas, depende de la densidad de rboles que se quiere obtener. La densidad de plantacin ms aconsejable para especies nativas valiosas vara entre 200 - 250 individuos por hectrea, lo que se logra realizando la apertura de rumbos cada 10 o 20 m. El ancho de faja debe ser de 4 a 6 m, con una o dos filas por faja, con distanciamientos de 4 o 5 m entre plantas. El tamao ptimo de los plantines al momento de realizar la plantacin es de 0,80 - 1,50 m de altura, el cual se alcanza a los 12 o 15 meses de iniciada la siembra.
Las plantaciones bajo cubierta o enriquecimiento constituyen uno de los mtodos silvcolas ms apropiados para la recuperacin o restauracin de la Selva Subtropical. Se pueden realizar en rodales que fueron explotados intensamente, de donde se extrajeron selectivamente los mejores individuos y las especies de mayor valor econmico. La forestacin bajo cubierta es una alternativa productiva importante por las siguientes razones: a) los incrementos en dimetro y altura han mostrado resultados satisfactorios; b) el precio de las maderas valiosas utilizadas en forestaciones bajo cubierta es
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Resultados comparativos de plantaciones de Cedrela balansae en INTA -Yuto, Jujuy
El desmonte puede ser realizado en forma manual o mecnica dependiendo de la topografa y de la superficie a implantar. En los espacios entre fajas se puede favorecer la regeneracin natural de las especies valiosas a travs de cortas de limpieza y liberacin. En la eleccin de las especies a utilizar en la plantacin se debe: a) seleccionar especies nativas o exticas de buena calidad maderable y con buen crecimiento; b) favorecer las especies nativas de mejor adaptacin al mtodo, teniendo en cuenta aspectos ecolgicos, como ser competencia y tolerancia; c) seleccionar especies adaptadas a las caractersticas edficas y climticas del sitio y d) seleccionar especies no susceptibles a enfermedades. En cuanto a las caractersticas del sitio, se deben seleccionar aquellos que se adapten a los requerimientos de la especie a cultivar, especialmente desde el punto de vista edfico y climtico. En lo posible, se debe realizar en terrenos planos o con ligeras pendientes (no mayores a un 15 %) para no producir grandes disturbios y no tener inconvenientes en el trazado de caminos de acceso (tanto para realizar la plantacin como para la extraccin de madera en el futuro). Las terrazas aluviales y los pies de serranas constituyen sitios de buena aptitud. Los suelos deben contener abundante materia orgnica en superficie (caracterstica comn de los suelos de los ecosistemas de Selvas Subtropicales),
ser profundos, franco a franco arenosos y levemente cidos con pH de 6,5 a 6,7. Las precipitaciones medias anuales deben variar entre 900 a 1.400 mm, y las temperaturas mnimas deben ser superiores a -4 C. La evapotranspiracin potencial no debe ser negativa. La plantacin debe realizarse durante la poca de lluvias (noviembre a marzo), en pozos de 20 cm de profundidad, sin enterrar el cuello de la planta. Al tapar se debe mezclar la tierra profunda con el humus superficial, apisonando el suelo contra las races. Los cuidados culturales deben realizarse en forma peridica para controlar la invasin del estrato herbceo y enredaderas, que incrementan en forma notable cuando se realiza la apertura del dosel arbreo. Otro aspecto importante a considerar son las cortas de liberacin y limpieza, que se deben realizar dos o tres veces al ao. Ensayos bajo cubierta A continuacin se presentan los resultados de dos ensayos llevados a cabo en el INTA-Yuto, con especies nativas y exticas en plantaciones bajo cubierta (Foto 1). Las plantaciones se ubicaron a 349 m s.n.m. en una bajada aluvional subelevada, con un relieve suavemente ondulado. El suelo est fuertemente desarrollado con perfil A1, A2, B2, B3, C, de textura mediana en superficie a medianamente fina en profundidad, bien a imperfectamente drenados, moderado a
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fuertemente cido, bajo contenido de materia orgnica, capacidad de intercambio catinico medio a moderadamente alto, y porcentaje de saturacin de bases bajo. El clima es subhmedo- seco, con nulo a pequeo exceso de agua y con concentracin estival de las precipitaciones. La precipitacin media anual es de 862 mm, con una mxima de 1.419 mm y una mnima de 332 mm, demostrando gran variabilidad interanual. Desarrollo de cedro orn en relacin a tona y grevilea o roble sedoso. El diseo experimental consisti en la apertura de fajas de 4 m de ancho, orientadas de norte a sur, perpendiculares a la direccin de la pendiente y distanciadas 20 m. Los plantines de las tres especies, con una edad de 6 meses, fueron implantados de manera intercalada a una distancia de 5 m en abril de 1994 (edad: 10 aos). Durante los tres primeros, se realizaron cortas de limpieza, de liberacin y escamondos (eliminacin al ras de las ramas del fuste). Los resultados muestran que la tona (Toona australis) fue la especie que logr los mayores incrementos anuales en dimetro a la altura del pecho (DAP) y altura total. Super en 11,2 cm en DAP y en 1,4 m en altura al cedro orn (Cedrela balansae). Adems super en 16,1 cm en DAP y 2,19 m en altura a la grevilea (Grevillea robusta). Un incendio afect parcialmente el ensayo un ao despus de realizada la implantacin. T. australis fue particularmente sensible al fuego y no pudo recuperarse de este efecto, presen182
Foto 1. Ensayo bajo cubierta de cedro orn
(Cedrela balansae) en INTA-Yuto, Jujuy.
tando los mayores porcentajes de fallas (58,3 %). En cambio, C. balansae, que posee la facultad de una pronta recuperacin, tuvo una falla de 27,2 %. G. robusta fue alcanzada por el fuego en menor medida (fallas de un 8,3 %) y por ello, registra el mayor valor de rea basal (5 m/ha) a pesar de las menores dimensiones alcanzadas con respecto a las otras especies. Esto se refleja tambin en el volumen maderable y su respectivo incremento anual (Tabla 1).
Resultados comparativos de plantaciones de Cedrela balansae en INTA -Yuto, Jujuy tabla 1. Valores promedios dasomtricos y epidomtricos para cedro orn (Cedrela balansae),
tona (Toona australis) y grevilea (Grevillea robusta) en una plantacin bajo cubierta, a los 10 aos de edad.
C. balansae DAP (cm) Altura total (m) Altura fuste (m) Area basal (m/ha) Volumen madera (m/ha) Volumen ramas (m/ha) Incremento DAP (cm/ao) Incremento altura total (m/ao) Incremento altura fuste (m/ao) Incremento rea basal (m/ha/ao) Incremento volumen madera (m/ha/ao) Incremento volumen ramas (m/ha/ao) 19,2 9,0 6,0 1,54 5,54 2,77 1,92 0,9 0,6 0,15 0,55 0,27 T. australis 30,4 10,4 5,1 4,73 14,47 15,04 3,04 1,04 0,51 0,47 1,44 1,50 G. robusta 14,3 8,21 5,56 5,00 16,68 7,95 1,43 0,55 0,82 0,50 1,66 0,79
Desarrollo de cedro orn, tipa colorada y lapacho rosado usando tres espaciamientos de plantacin. El diseo experimental consisti en fajas de 2,5 m de ancho distanciadas 10 m entre s. Tres bloques al azar, con tres tratamientos de 4, 5 y 6 m de distanciamiento de plantacin, con 4 repeticiones y tres especies por parcela. La fecha de implantacin fue abril de 1996 (edad: 8 aos). Se realizaron cortas de limpieza, cortas de liberacin y escamondos durante los tres primeros aos (Foto 2). El cedro orn (C. balansae) registr los mayores incrementos en las variables estudiadas para los tres distanciamientos analizados. Esta especie present diferencias significativas en el crecimiento,
Foto 2. Ensayo de forestacin bajo cubier-
ta de cedro orn (C. balansae), tipa colorada (Pterogyne nitens) y lapacho rosado (Tabebuia impetiginosa) en INTA-Yuto, Jujuy.
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del Castillo, E.M.; M.A. Zapater y M.N. Gil Tabla 2. Valores promedios dasomtricos y epidomtricos para cedro orn (Cedrela balansae),
tipa colorada (Pterogyne nitens) y lapacho rosado (Tabebuia impetiginosa) en una plantacin bajo cubierta con diferentes espaciamientos de plantacin, a los 8 aos de edad.
C. balansae Espaciamiento (m) 4
DAP (cm) Altura total (m) Altura fuste (m) Incremento DAP (cm/ao)
P. nitens Espaciamiento (m) 4 5 6
T. impetiginosa Espaciamiento (m) 4 5 6
12,5 16,5 11,0 6,7 3,8 8,3 4,8 7,6 4,6
6,1 4,7 2,7
5,4 4,6 2,9
5,5 5,2 3,1
5,9 4,9 3,2
4,0 4,4 2,9
5,9 5,4 3,7
1,56 2,04 1,37 1,04 0,95 0,60 0,57
0,76 0,67 0,69 0,59 0,57 0,65 0,34 0,36 0,39
0,74 0,50 0,74 0,61 0,55 0,67 0,40 0,36 0,46
Incremento altura total (m/ao) 0,84 Incremento altura fuste (m/ao) 0,47
cuando el espaciamiento de plantacin fue de 5 m. Tanto la tipa colorada (Pterogyne nitens) como el lapacho rosado (Tabebuia impetiginosa) no presentaron diferencias significativas entre ellas, y tampoco se verific correlacin entre sus crecimientos y las distancias de implantacin (Tabla 2).
plantaciones experimentales a cielo abierto
patibles con las exigencias de la especie a utilizar. En el caso de especies nobles, con maderas de alta calidad, se requieren suelos ricos en nutrientes y bien drenados, con pendientes inferiores al 15 %, registros pluviomtricos mnimos de 900 mm/ao y temperaturas mnimas superiores a los -2 C. Preparacin del Sitio. Este sistema se caracteriza por la eliminacin total de la vegetacin natural existente. Se realiza en sitios que prcticamente han sido desvastados en su estructura y densidad de especies valiosas, e invadidos por especies secundarias sin valor comercial. La limpieza total del sitio, segn la topografa del terreno, puede hacerse mecnicamente con topadora, desraizando para favorecer las
Este sistema silvcola es el que mejor responde si consideramos evolucin y crecimiento. Para su implementacin se deben tener en cuenta los siguientes aspectos: Seleccin de Sitios. Es el factor de mayor relevancia. Se deben elegir aquellos sitios o lugares cuyas caractersticas ambientales (topografa, suelo y clima) sean com184
limpiezas posteriores; o con motosierra, realizando tala rasa a toco bajo, cuando las pendientes son superiores a un 10 %. En ambos casos, se debe recuperar o rescatar la madera remanente de las especies de valor comercial. Densidad-espaciamiento. El tipo de enraizamiento y la necesidad de la especie en cuanto a los requerimientos de agua y sustancias nutritivas del suelo, son determinantes para fijar el espaciamiento o densidad. Los espaciamientos ms usuales son 4 x 4, 5 x 4, y 5 x 5 m; con densidades de 625, 500 y 400 plantas por hectrea respectivamente. Epoca de plantacin. Cuando se utilizan especies exigentes en cuanto a disponibilidad de agua, es conveniente realizar la plantacin durante los meses de lluvia (diciembre a febrero), cuando el suelo est saturado de humedad. Poda de yemas o desbrote. La aplicacin de la tcnica de desbrote o poda de yemas es imprescindible a partir del primer ao de implantacin, durante la primavera-verano cuando la planta alcanza 1,50 - 2 m de altura. Se deben evitar lesiones y procurar acelerar el proceso de cicatrizacin. Cerramiento. En los sitios o lugares que puedan ser afectados por el ganado vacuno, es necesario clausurar con alambrado. Tratamientos silviculturales. Las plantas jvenes son sensibles a la competencia con herbceas. Por ello, las plantaciones deben mantenerse limpias durante los primeros aos hasta que se produzca el cierre del dosel. La prctica del escamondo, hasta alcanzar una altura de 6 m, es importan-
te para obtener una produccin de madera libre de nudos, a partir de un dimetro de 3 - 4 cm. Tratamientos silvcolas intermedios. Estos tratamientos tienen como objetivo principal eliminar la competencia entre especies para que el crecimiento no disminuya. Es importante realizar un espaciamiento adecuado para evitar competencia por la disponibilidad de radiacin solar, agua y nutrientes del suelo. Esto se logra disminuyendo la densidad inicial de plantacin, operacin que se denomina raleo. Ensayos a cielo abierto A continuacin se presentan los resultados de tres ensayos en plantaciones a cielo abierto. Dos ensayos se realizaron en el INTA - Yuto, donde se compar el desarrollo del cedro orn con especies exticas y el crecimiento del cedro orn a tres distancias de espaciamiento. Las caractersticas edficas y climticas de este sitio fueron descriptas en los ensayos de plantaciones bajo cubierta. El tercer ensayo que compara el desarrollo de cuatro especies de Cedrela, se realiz en Anta Muerta, Departamento de Orn en la Provincia de Salta. La plantacin est ubicada en un piedemonte a 405 m s.n.m., con pendientes del 2 al 5 %. El suelo es profundo, franco a franco arcilloso. El clima es subhmedo - seco, con nulo a pequeo exceso de agua. La temperatura media anual es de 21,6 C y la precipitacin media anual es de 1.274 mm.
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Desarrollo de cedro orn, tona y paraso gigante. Se trabaj con cinco parcelas de 10 plantas y un espaciamiento comn de plantacin de 4 x 4 m. La fecha de implantacin fue abril de 1990 (edad: 14 aos). Se realizaron cortas de limpieza y escamondos durante los tres primeros aos, y se produjo un raleo natural por fallas y cada de rboles por accin del viento (Foto 3). El paraiso gigante (Melia azedarach) super a las otras especies en su crecimiento en dimetro. Sin embargo, registr un crecimiento inferior en altura total, lo que determin que su incremento en volumen maderable resultara menor. Comparando el cedro orn (C. balansae) y la tona (T. australis), ambas con igual DAP, se observ que la ltima registr un crecimiento en altura total ligeramente superior, pero que no fue significativo. Analizando las
alturas de fuste, y por lo tanto el volumen maderable, las diferencias resultan significativas en favor de T. australis, debido a los severos ataques de la mariposita del brote (Hypsipyla grandella) en C. balansae (Tabla 3). Desarrollo de cedro orn usando cuatro distanciamientos de plantacin. Se usaron parcelas de 7 filas con 7 plantas cada una con cuatro espaciamientos (3,5 x 3,5; 3 x 4; 4 x 4; 5 x 5 m). La fecha de implantacin fue abril de 1994 (edad: 10 aos). Se realizaron cortas de limpias y escamondos durante los tres primeros aos. Se produjo un raleo natural por fallas y cada de rboles por accin del viento. Los mayores incrementos en DAP se verificaron a espaciamientos de 3 x 4, 4 x 4 y 5 x 5 m, sin detectarse diferencias significativas entre ellos. En cuanto a altura total, no se encontraron diferencias entre los tratamientos. A esta edad de plantacin, el espaciamiento no pareci influir en el desarrollo de los inviduos (Tabla 4). Desarrollo de cedro orn, cedro misionero, cedro rosado y cedro mexicano. El diseo experimental consisti en bloques completos al azar con cinco repeticiones. Se trabaj con un espaciamiento de plantas de 5 x 4 m en parcelas de cuatro filas. La fecha de implantacin fue diciembre de 2000 (edad: 4 aos). Como resultado se observ que de las cuatro especies, el cedro orn (C. balansae) y el cedro mexicano (C. odorata) se destacaron netamente por su crecimiento en dimetro y altura (Tabla 5).
Foto 3. Plantacin experimental a cielo abier-
to de cedro orn (Cedrela balansae) en INTAYuto, Jujuy.

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Resultados comparativos de plantaciones de Cedrela balansae en INTA -Yuto, Jujuy tabla 3. Valores promedios dasomtricos y epidomtricos para cedro orn (Cedrela balansae),
tona (Toona australis) y paraiso gigante (Melia azedarach) en una plantacin a cielo abierto, a los 14 aos de edad.
C. balansae DAP (cm) Altura total (m) Altura fuste (m) Area basal (m/ha) Volumen madera (m/ha) Volumen ramas (m/ha) Incremento DAP (cm/ao) Incremento altura total (m/ao) Incremento altura fuste (m/ao) Incremento rea basal (m/ha/ao) Incremento volumen madera (m/ha/ao) Incremento volumen ramas (m/ha/ao) 26,9 11,5 6,6 23,79 94,20 69,94 1,9 0,82 0,47 1,70 6,72 4,99 T. australis 26,9 11,9 7,2 31,69 136,90 89,36 1,9 0,8 0,5 2,26 9,77 6,38 M. azedarach 29,1 9,0 4,1 32,03 78,79 94,16 2,08 0,64 0,29 2,29 5,62 6,72
Desarrollo de cedro rosado, cedro orn y cedro mexicano con y sin riego localizado. Este ensayo se realiz en La Moraleja, Departamento de Anta en la Provincia de Salta. La plantacin est ubicada en llanuras y piedemonte a 360 m s.n.m, con pendientes del 1 al 6 %. Los suelos son profundos, bien drenados, de texturas moderadamente finas a finas. La temperatura media anual es de 20,5 C y la precipitacin media anual es de 817 mm. El diseo experimental consisti en bloques completos al azar con tres especies y cinco repeticiones. Se trabaj con un espaciamiento de 5 x 4 m en parcelas de 4 filas con 5 plantas cada una y dos tratamientos de riego. La fecha de implan-
tacin fue septiembre de 2001 (edad: 3 aos). Se realizaron cortas de limpieza y escamondos. En el tratamiento sin riego el cedro orn (C. balansae) super significativamente a las otras especies en dimetro y altura. No se encontraron diferencias en el tratamiento con riego. En las otras dos especies se produjo un importante incremento en dimetro con la aplicacin de riego localizado. Para el cedro rosado (C. saltensis) el incremento en DAP fue del orden de 0,7 cm, y para el cedro mexicano (C. odorata), de 1,4 cm. Slo C. saltensis tuvo un incremento en altura en el tratamiento con riego (Tabla 6).
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del Castillo, E.M.; M.A. Zapater y M.N. Gil tabla 4. Valores promedios dasomtricos y epidomtricos para Cedrela balansae, en una plan-
tacin a cielo abierto con cuatro espaciamientos de implantacin, a los 10 aos de edad.
3,5 x 3,5 m DAP (cm) Altura total (m) Altura fuste (m) Area basal (m/ha) Volumen madera (m/ha) Volumen ramas (m/ha) Incremento DAP (cm/ao) Incremento altura total (m/ao) Incremento altura fuste (m/ao) Incremento rea basal (m/ha/ao) Incremento volumen madera (m/ha/ao) Incremento volumen ramas (m/ha/ao) 18,0 9,1 5,1 18,19 55,66 43,65 1,8 0,90 0,50 1,82 5,56 4,36 3x4m 20,2 10,4 6,8 23,80 97,10 51,40 2,02 1,04 0,68 2,38 9,71 5,14 4x4m 20,4 10,6 5,3 20,51 65,22 65,22 2,04 1,06 0,53 2,05 6,52 6,52 5x5m 20,66 9,40 3,90 12,61 29,50 41,61 2,06 0,94 0,39 1,26 2,95 4,16
PLANTACION COMERCIAL DE cedro oran
En esta plantacin, ubicada en Anta Muerta, en el Departamento Orn de la Provincia de Salta, se trabaj con un espaciamiento de 4 x 4 m sobre una superficie de 45 hectreas. La fecha de implantacin fue diciembre de 2000 (edad: 4 aos) y se realizaron cortas de limpieza y escamondos (Foto 4). En comparacin con los ensayos experimentales realizados con esta especie, se observ un bajo crecimiento diamtrico y excesivo desarrollo en altura. Esto se explica por el mal manejo de la plantacin, sin empleo de agroqumicos y un escamondo severo realizado hasta los 2/3 de la
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Foto 4. Plantacin comercial de cedro orn
(Cedrela balansae) en Anta Muerta , Salta.
altura total. El 24 % de las plantas presentaron de uno a tres ataques de Hypsipyla grandella (Tabla 7).
Resultados comparativos de plantaciones de Cedrela balansae en INTA -Yuto, Jujuy Tabla 5. Valores promedios dasomtricos y epidomtricos para cuatro especies de Cedrela en
una plantacin a cielo abierto, a los cuatro aos de edad. DAB (dimetro a la base). C. saltensis DAB (cm) Altura total (m) Altura fuste (m) Incremento DAB (cm/ao) Incremento altura total (m/ao) Incremento altura fuste (m/ao) 4,8 1,25 0,87 1,6 0,42 0,29 C. fissilis 3,1 1,0 0,8 1,03 0,33 0,27 C. balansae 6,0 1,76 1,31 2,00 0,59 0,44 C. odorata 5,4 1,7 1,30 1,80 0,57 0,43
Tabla 6. Valores promedios dasomtricos y epidomtricos para tres especies de Cedrela en una
plantacin a cielo abierto con riego y sin riego, a los tres aos de edad.
C. saltensis S/riego C/riego DAP (cm) Altura total (m) Altura fuste (m) 5,09 2,65 1,90 5,79 3,48 2,38 C. balansae S/riego C/riego 5,49 3,75 2,63 5,46 2,83 4,10 C. odorata S/riego C/riego 4,44 3,13 2,03 5,84 2,93 2,18
Tabla 7. Valores promedios dasomtricos y epidomtricos para Cedrela balansae en una plan-
tacin comercial, a los cuatro aos de edad.

C. balansae DAP (cm) Altura total (m) Altura fuste (m) Area basal (m/ha) Volumen madera (m/ha) Volumen ramas (m/ha)
(Continua en pag sgte.)
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4,30 2,90 2,20 1,20 1,58 0,50
del Castillo, E.M.; M.A. Zapater y M.N. Gil continuacion Tabla 7. Valores promedios dasomtricos y epidomtricos para Cedrela
balansae en una plantacin comercial, a los cuatro aos de edad.

C. balansae Incremento DAP (cm/ao) Incremento altura total (m/ao) Incremento altura fuste (m/ao) Incremento rea basal (m/ha/ao) Incremento volumen madera (m/ha/ao) Incremento volumen ramas (m/ha/ao) 1,07 0,72 0,55 0,30 0,39 0,12
anAlisis de resultados y discusiOn
Los ensayos se llevaron a cabo en ambientes de Selva Pedemontana de las Provincias de Salta (Anta Muerta y La Moraleja) y Jujuy (INTA - Yuto). Este ltimo se emplaza en el ecotono entre la Selva Pedemontana y el Chaco semirido. Se verifican importantes diferencias climticas entre los sitios, especialmente con respecto a los registros pluviomtricos y frecuencia de heladas. El Sitio Anta Muerta, con ms de 1.000 mm anuales de precipitacin, es el ms hmedo. La Moraleja por otra parte, se encuentra en una zona con mayor riesgo de heladas. Los estudios realizados corresponden a sistemas de plantaciones experimentales bajo cubierta y a cielo abierto. En este ltimo caso, tambin se analiza la respuesta de algunas especies de Cedrela a la aplicacin de riego localizado. Las Plantaciones Bajo Cubierta se realizaron en INTA-Yuto y las principales conclusiones son:
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1- El cedro orn (C. balansae) tiene un crecimiento significativamente superior, en comparacin con el lapacho rosado (T. impetiginosa) y la tipa colorada (P. nitens). 2- A diferentes distancias de implantacin en las fajas de enriquecimiento, a la edad de 8 aos, C. balansae muestra un importante incremento en las magnitudes dasomtricas a espaciamientos de 5 x 5 m. 3- Cuando se compara a C. balansae con especies exticas de rpido crecimiento como el paraiso gigante (Grevillea robusta) y la tona (Toona australis), se observa que sta ltima supera al cedro orn en incrementos diamtricos anuales de 1,12 cm. 4- En este sistema de implantacin el ataque de Hypsipyla grandella sobre C. balansae es reducido, en comparacin a lo que ocurre en plantaciones a cielo abierto.
Las Plantaciones a Cielo Abierto, se realizaron en los tres sitios y las principales conclusiones son: 1- En ensayos de 10 aos de edad, no se verifican diferencias significativas en el crecimiento de C. balansae, como respuesta a los diferentes espaciamientos de plantacin. 2- A los 14 aos de edad, C. balansae y Toona australis, alcanzan un crecimiento similar. 3- En plantaciones de tres aos, el cedro orn (C. balansae) y el cedro mexicano (C. odorata) superan en desarrollo al cedro rosado (C. saltensis) y al cedro misionero (C. fissilis); en ambos casos con valores similares de crecimiento. Esto se modifica a los 18 meses de edad, cuando C. fissilis supera a los otros cedros en altura.
4- C. balansae a los tres aos supera en crecimiento a C. saltensis y C. odorata en el tratamiento sin riego localizado. Con la aplicacin de riego, C. saltensis y C. odorata manifiestan incrementos en dimetro que superan a C. balansae. 5- El tratamiento con riego localizado a los 14 meses produce un incremento significativo de las magnitudes dasomtricas en todas las especies, especialmente C. saltensis. Respecto a la forestacin comercial de C. balansae se demostr que la especie tiene un gran potencial productivo, en tanto se efecten los tratamientos sanitarios necesarios (para combatir la mariposita del brote) y se manejen adecuadamente los escamondos de correccin.
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Enriquecimiento con cedro rosado y cedro misionero Ecologa y produccin de cedro (gnero Cedrela)en enTucumn, las YungasArgentina australes. Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 193-198. 2006.
Enriquecimiento con cedro rosado y cedro misionero en Tucumn, Argentina

Gonzlez Morenghi, J. M. Darwin 140, (4107), Yerba Buena, Tucumn, Argentina. jgmtuc@gmail.com
En este captulo se presenta la experiencia acumulada en tres aos de desarrollo de plantaciones de cedro bajo cubierta, en Tucumn. Se detallan los pasos de instalacin y mantenimiento de la plantacin desde la produccin de los plantines. La eleccin del sitio de plantacin involucra el mantenimiento de alambrado, la planificacin de caminos de acceso y saca y el diseo de las fajas en la plantacin. La preparacin del sitio de plantacin, implica el diseo de las fajas. Finalmente, se describen los cuidados de mantenimiento que deben realizarse hasta los primeros tres aos de establecida la plantacin.
This chapter presents the tree years experience of the development of cedar plantation in Tucumn. Installation procedures and plantation maintenance are detailed since the production of the saplings. The selection of the planting site involves the preservation of the enclosure system, the planning of the access paths and the design of rows in plantation. The preparation of the planting site, implies the row design. Finally, the maintenance care of the first tree years of plantation are described.
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Gonzlez Morenghi, J. M.
introduccion
La Empresa Forestadora Las Tablas S.R.L. implement sus primeras plantaciones en el ao 2000 en la localidad de Potrero de las Tablas, Provincia de Tucumn. En un primer momento, se forestaron 36 ha con especies exticas. En el ao 2002 se comenzaron a plantar 40 ha con cedro rosado y cedro misionero (Cedrela fissilis), a un ritmo de 10 ha por ao. En el ao 2003 se implantaron 3 ha de Toona ciliata var. australis y durante el ao 2005, se plantaron bajo cubierta 1 ha de teca (Tectona grandis) y 1 ha de tipa colorada (Pterogyne nitens). El objetivo de este trabajo es transmitir la experiencia acumulada en estos aos, explicando las pautas de manejo de las plantaciones de cedro bajo cubierta en el pedemonte tucumano. La plantacin est ubicada a 18 km de las ciudades de Lules y Raco, sobre la ruta provincial N 341, Km 25 (26 49 7 S y 65 26 32 W). La altura aproximada es de 800 m s.n.m., la precipitacin media anual vara entre 1.100 y 1.400 mm y la vegetacin corresponde a Selva Montana. El bosque ha sufrido extraccin forestal, por lo que slo se encuentran cedros aislados de poca edad.
PRODUCCION DE PLANTINES
Foto 1. Plantn de cedro.
Los plantines se preparan el ao anterior al de la plantacin (Foto 1). Es importante iniciar la plantacin con la seguridad de contar con calidad gentica en semillas y plantas. Actualmente las semillas de cedro misionero son provistas por un Banco de
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Semillas de Misiones y los plantines de cedro rosado, por un vivero forestal de Salta. El vivero para producir y mantener las plantas de cedro hasta el momento de la plantacin, debe estar en un terreno nivelado y debe tener techos altos que proporcionen sombra, pero permitan la entrada de luz. La produccin de plantas a partir de semillas, puede hacerse directamente en macetas plsticas de 10 cm de base x 16 cm de alto, rellenas con tierra sarandeada mezclada con mantillo del lugar. Las semillas deben conservarse en frio, pero la noche anterior a la siembra deben ponerse en remojo a temperatura ambiente. Generalmente, la siembra se realiza en los meses de octubre y noviembre. El riego deber ser constante, pero no intensivo. Las plantas se mantienen bajo una cubierta de media sombra y deben cuidarse del ataque
de babosas e insectos. Al ao siguiente se seleccionan las mejores plantas y en los meses de septiembre-octubre comienza el transporte al lugar de plantacin.
ELECCION DEL SITIO DE PLANTACION
Para elegir el sitio en el cual se va a instalar la plantacin, se deben considerar las siguientes caractersticas: Estado de alambres perimetrales y/o construccin de alambrado nuevo. Es importante controlar que la plantacin se mantenga con un alambrado en buen estado y que las puertas de acceso estn bien cerradas con cadena y candado, de modo de evitar el ingreso de personas o animales que puedan daarla. En el verano los vientos y tormentas tiran rboles y ramas que daan el alambrado, por lo que es necesario realizar un mantenimiento peridico del mismo. Caminos de acceso. Es importante proyectar el camino tratando de reducir distancias y tareas de limpieza y planificar el ancho de las curvas de modo que pueda girar un vehculo cargado. Lo ideal es que se pueda entrar y salir de la plantacin durante todo el ao. Los caminos que en el futuro sern necesarios para sacar los rboles, deben planificarse con anticipacin. Estos pueden ser los mismos utilizados para el traslado de plantines y elementos de trabajo (palas, piolas de medicin, canastos, mochilas de pulverizacin, agua y agroqumicos), o bien puede habilitarse una alternativa diferente. Orientacin de las picadas o fajas. La orientacin de la plantacin repercute en
el grado de insolacin, humedad, y vientos presentes en la misma. Nuestra plantacin se encuentra en cerros bajos junto a un valle que tiene como caracterstica el ingreso constante de brisa y viento desde el sur, con heladas cortas y fuertes en invierno. Debido a estas condiciones, la plantacin est orientada de este a oeste, aprovechando la cobertura del bosque circundante que protege de vientos helados a las plantas. A la vez, se aprovechan plenamente las horas de sol, disminuyendo la superficie de sombra que ocasiona el monte entre fajas, cuando la plantacin est orientada de sur a norte.
PREPARACION DEL SITIO DE PLANTACION
En esta etapa, es importante tener planificado el trabajo, estableciendo las actividades que se harn cada da. Una vez decidido el espacio a plantar, se inicia la construccin de las picadas o fajas. Se marca la lnea de cabecera, se numeran las cabeceras de cada picada y se comienzan a desmontar las lneas de plantacin. El ancho de las picadas debe tener como mnimo 3 m y el largo ser de acuerdo a lo oportunamente proyectado. La distancia entre fajas es de 10 m. Se debe decidir si los rboles que quedan en la lnea de plantacin y entre las fajas, sern cortados, anillados o quedarn en pie para un futuro aprovechamiento. En ciertos casos, debido al gran tamao de algunos individuos, es conveniente espaciar la plantacin de modo que no queden plantas bajo la dominancia de la copa de estos rboles (Foto 2). Una vez limpia la picada y partiendo de la cabecera, se estira una piola de 50 m
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anudada cada 5 m y se marca con la pala el lugar donde se realizar el pozo. Plantando con este espaciamiento y dejando interfajas de 10 m, se plantan a razn de 200 plantas por ha. En caso de plantar cada 4 m, la densidad aumenta a 250 plantas por ha. Cuando se marca la ubicacin de cada plantn, se aplica glifosato en un crculo de 1 m alrededor de la marca. De esta manera, se da una mayor proteccin a la planta recin puesta, del ataque de enredaderas y malezas circundantes. Cuando la humedad de la tierra es poca, se realiza un riego de asiento de 0,5 litros por pozo al momento de plantar. Se quita parcialmente el plstico inferior de la maceta, dejando la parte superior de la bolsa junto con la planta, de modo de evitar prdida de humedad y reducir el stress hdrico. El plantn se coloca con el tallo recto, se tapa con el mantillo superficial que se sac del pozo y se presiona con los puos para que las races queden apretadas con la tierra. Una vez concluida la plantacin de las primeras picadas, se aplican insecticidas preventivos contra hormigas usando pulverizadoras. A los 30 das, se controla la plantacin y se refallan los cedros secos o daados. La cantidad de personal, encargado de la limpieza y de realizar la plantacin, depender de los recursos de mano de obra calificada de la zona, al igual que de los recursos econmicos disponibles. Las actividades de limpieza de las picadas se pueden alternar con las de plantacin. El mismo personal interviene para ambas tareas y se requieren como mnimo tres personas, uno
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Foto 2. Individuo de cedro a un ao de ser
plantado bajo cubierta en Potrero de Las Tablas, Tucumn.
que cava, uno que planta y uno que acarrea las plantas y ayuda a los otros.
TAREAS Y CUIDADOS POSTERIORES A LA PLANTACION
Una vez concluida la plantacin, se realizan tareas de mantenimiento y control que se repiten peridicamente durante los primeros dos aos y/o hasta que las copas de los cedros superen el dosel del monte contiguo (Foto 3). A continuacin se detallan dichas actividades: Limpieza y desmalezado. Durante el primer y segundo ao, la limpieza se realiza con machetes y con las manos. La actividad principal es desenredar, arrancar o cortar las enredaderas que crecen prendidas de los tallos y hojas. Los cedros son fcilmente torcidos por estas plantas debido a su rpido crecimiento y por lo general deben ser raleados. Las tareas se realizan cada 30 das a partir del plantado y se
en los hormigueros. Los cebos txicos no son recomendables, ya que la humedad del ambiente hace que pierdan efectividad. Control de la mariposita del brote (Hypsipyla grandella). El ataque de esta mariposa produce la muerte del brote apical de la planta de cedro. Una vez ocurrido el ataque, se debe podar la planta lo que retrasa su crecimiento. En nuestro caso, se realizan pulverizaciones preventivas cada 20 - 30 das de noviembre a marzo, con una mezcla de insecticidas de alto valor residual, gran capacidad de volteo y fuerte olor. Control de corzuelas. Es comn que estos animales utilicen las picadas en busca de alimento. Si bien no comen las plantas, pueden daar la corteza de las plantas jvenes. En general, se observa que las heridas generadas se curan naturalmente dejando una cicatriz claramente visible al principio, que luego se pierde con el crecimiento del rbol. No se ha observado disminucin en el crecimiento de los cedros por esta razn.
TAREAS Y CUIDADOS A PARTIR DEL TERCER AO
Foto 3. Plantas de cedro en su segundo ao de
crecimiento en una plantacin bajo cubierta en Potrero de Las Tablas, Tucumn.
repiten peridicamente hasta abril-mayo, reinicindose en los meses de agostoseptiembre. A partir del segundo ao y cuando la planta ha crecido al menos 2 m de altura, la limpieza de enredaderas y malezas se hace con herbicida, sin macheteo. Control de hormigas. Desde el inicio de la plantacin y a modo de prevencin, se pulverizan las plantas con insecticidas de amplio poder residual. El control de las hormigas debe ser permanente ya que consumen las hojas de plantas jvenes y adultas. Debido a que no comen el brote apical, la planta se recupera rpidamente sin problemas en su crecimiento. El mejor mecanismo de control es aplicar veneno en polvo o con pulverizador, directamente
A partir del tercer ao, las plantas tienen alturas promedio superiores a los 3 m, inclusive hay individuos de 4 o 5 m, por lo que las tareas de mantenimiento de la plantacin disminuyen considerablemente (Foto 4). Eventualmente, es necesario podar alguna rama lateral o anillar algn rbol ubicado entre fajas que creci hacia la plantacin. La actividad silvcola disminuye notablemente. Ya no se trabaja con
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continuarse con el control de alambrados y con un mnimo mantenimiento de los futuros caminos de saca. El riesgo de incendio es mnimo ya que el bosque se mantiene verde todo el ao.
CONCLUSIONES
Foto 4. Plantas de cedro en su tercer ao de
crecimiento en una plantacin bajo cubierta en Potrero de Las Tablas, Tucumn.
insecticidas, aunque se contina de manera ms espaciada aplicando herbicidas en la base y en la senda de recorrido. Debe
La plantacin y el manejo silvcola de una forestacin bajo cubierta, requiere de un proyecto que incorpore tcnicas especficas de manejo y cuidados intensivos hasta el segundo o tercer ao de implantado el bosque. Esto permitir lograr el xito del objetivo buscado, lo que se traduce en volmenes y calidad de madera. El cedro tiene un excelente crecimiento tanto en dimetro como en altura. Una buena carga gentica de las semillas usadas y una ordenada planificacin de las tareas, permiten en slo dos aos tener una plantacin con la cual se pueden hacer proyecciones reales de lo que la forestacin ofrece como alternativa econmica.
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Mercados para de cedro Ecologa y produccin de cedro (gnero Cedrela) en la lasmadera Yungas australes. Pacheco, S. y A. Brown (Eds.). LIEY-ProYungas. Argentina. pp. 199-208. 2006 .
Mercados para la madera de cedro

Zorrilla, A. Saavedra 706 (3500), Resistencia, Chaco, Argentina. ariel_zorrilla@yahoo.com.ar
En este trabajo se describen los tipos de productores locales que extraen madera del bosque, se detallan los mecanismos que utilizan y los centros donde comercializan su productos. Se presentan estadsticas de la Provincia de Salta para la extraccin de cedro en los ltimos 20 aos. Se describen las caractersticas de funcionamiento, precios y destino de los productos, y los atractivos y desventajas del mercado domstico (actividades de orden local, regional y hasta nacional) y del mercado internacional. Se presenta adems, una resea histrica de la creacin de la certificacin forestal, sus objetivos de creacin, los requisitos que se deben cumplir para lograr la certificacin, los pases de Latinoamrica con mayor superficie certificada y la situacin en Argentina.
In this work we describe the type of local producers that extract wood from the forest, providing details about the mechanisms they used, and about the urban areas where they sell their products. In addition, we present data about Cedrella extraction from Salta Province in the last 20 years. We also describe some general aspects of Cedrella comercialization, such as price and destination of the products, and advantages and disadvantages of the domestic (local, regional and even national activities) and international market. We present an historical review of the creation of the system of forest certification, mentioning its objectives and the requirements the products have to fulfil. We mentioned the Latin American countries that have the largest certified area and the status of Argentina, as well.
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Zorrilla, A.
Principales usos de la madera de cedro
En el noroeste de Argentina, se encuentran presentes tres especies de cedro, que se distribuyen en las Provincias de Salta, Jujuy, Tucumn y Catamarca (C. lilloi, C. balansae y C. saltensis). En la selva paranaense de la Provincia de Misiones, estn citadas dos especies ms, C. odorata y C. fissilis (Grau et al. este volumen). Los mltiples usos que tiene la madera de cedro se deben a que es muy vistosa, perfumada y fcil de trabajar, comparada con otras especies forestales de las Yungas de Argentina. En el pasado, el gnero era abundante en la zona (Minetti este volumen) y su madera era muy utilizada en el mercado de productos maderables. Esta situacin llev a una concepcin generalizada entre las poblaciones rurales de que la presencia del cedro determinaba la aptitud maderable de un bosque. La madera del cedro es utilizada para la fabricacin de una amplia gama de productos tales como muebles rsticos (mesas, sillas, mesadas, bancos, banquetas), muebles finos (juegos de dormitorio, mesas, sillas, bodegas), aberturas (ventanas, puertas), pisos (tarugado, parquet, entablonado), tirantera, machimbres y zcalos, y utensillos domsticos (fuentes, platos, bateas).
MARCO DE EXPLOTACIN Y COMERCIO
centros urbanos. El grupo familiar se encarga de la extraccin, trozado y comercializacin. Para el trabajo utilizan hachas como elemento de corte habitual, a veces motosierras para hacer el rayado y carros tirados por caballos o bueyes para el arrastre y comercializacin de la madera. El sistema de salarios no obedece a una escala legalmente establecida, sino que son pactos domsticos del momento y no hay aportes previsionales de ningn tipo. La comercializacin es local, generalmente destinada a pequeas carpinteras o aserraderos. Los productos consisten en trozas (troncos) y madera aserrada cruda (sin secar ni cepillar). Pequeos productores. Esta categora difiere de la anterior en que ocasionalmente ocupan mano de obra externa. Estas personas generalmente ya desarrollan otros trabajos en las fincas, como ser el cuidado del ganado y actividades agrcolas. El personal contratado cobra por jornales, con precios informales y generalmente no hay aportes previsionales para los empleados. El uso de motosierras es frecuente, tambin puede haber uso de algn tipo de maquinarias para el arrastre y comercializacin y la venta se efecta en camiones. La comercializacin y los productos obtenidos son iguales que en la categora anterior. Medianos productores. Las actividades son desempeadas principalmente por mano de obra contratada, sin embargo los niveles de gestin son ocupados por los titulares de la empresa. La mano de obra contratada cobra jornales oficiales, aunque se considera que una importante proporcin de estos empleados estn oficialmen-
La madera de cedro se extrae del bosque por distintos tipos de productores: Grupos familiares. Generalmente habitan en zonas boscosas, alejadas de los grandes
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te registrados. Algunos empleados reciben aportes patronales y a su vez estn cubiertos por seguros contra accidentes de trabajo. Es comn la utilizacin de cartografa bsica para la exploracin forestal basada principalmente en personal familiarizado con el lugar que buscan los sitios donde se ubican los rboles (monteros). Se utiliza maquinaria propia o contratada, como ser motosierras, arrastradores mecnicos de las trozas hasta los caminos forestales y camiones para el traslado a los aserraderos. La comercializacin es local, provincial, nacional y en pocos casos hay ventas al exterior. Se realiza con un importante grado de organizacin, aunque los precios obedecen a una escala muy variable de acuerdo a la necesidad del que oferta y del que demanda. Los productos consisten en madera aserrada seca y cepillada, pisos, tirantera, zcalos, machimbres, muebles y componentes. Grandes productores. Se trata de productores madereros que aprovechan el bosque en grandes extensiones, aunque no necesariamente de propietarios de grandes extensiones forestales. Las tareas son desempeadas por contratistas, que a su vez subcontratan mano de obra. Este es el grupo ms profesional con planes de negocios, planificacin de las actividades, utilizacin de cartografa digital, presencia de empleados profesionales con capacitacin frecuente, mecanizacin de la cosecha y con integracin empresarial vertical, o en bsqueda de lograrlo. La mayora de las veces, son propietarios tambin de la industria asociada al aprovechamiento forestal. La comercializacin
es local, provincial, nacional e internacional. Los productos consisten en madera de primera categora, madera aserrada seca, cepillada y clasificada, pisos, muebles y componentes. Previo a la explotacin forestal de un bosque, la Autoridad de Aplicacin (Secretaras de Medio Ambiente o Direccin de Recursos Naturales, segn sea el caso) debe aprobar el Plan de Aprovechamiento Forestal respectivo. Los productores que van a extraer la madera son los titulares del mismo y delegan la elaboracin del plan a un profesional habilitado (en general ingeniero agrnomo o forestal). Adems deben abonar el Derecho de Inspeccin que permite la inspeccin de la autoridad provincial y la Gua Forestal con la que el maderero transporta la madera a los centros de industrializacin. Segn las estadsticas oficiales, en el ao 2002 se extrajeron unos 9.000 m3 de rollos de cedro en la Provincia de Salta, lo cual representa el 2 % del total de madera extrada en forma de rollos en la provincia. El mayor volumen se extrajo de la jurisdiccin Tartagal (Departamento San Martn), donde alcanz la cifra de 5.600 m3, seguido por el volumen extrado de la jurisdiccin Orn (Departamento Orn), con 3.000 m3. Sin embargo, existe un porcentaje de la madera que se comercializa que no es de fuentes legales, por lo que no est registrada en las estadsticas. Conocer cul es el porcentaje del mercado informal es difcil y se sugieren cifras que varan entre el 20 % y el 60 % del total. En cuanto al volumen aprovechado de
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Zorrilla, A.
cedros en relacin a otras especies, en las estadsticas de los ltimos 20 aos de la Secretara de Medio Ambiente y Desarrollo Sustentable de la Provincia de Salta, se observa un punto mximo de extraccin de madera de bosques nativos (incluye Yungas y Chaco) en el ao 1989, con 396.391 m de rollos. A partir de esta fecha y ms fuertemente a partir del ao 1995, el volumen fue decreciendo hasta llegar a los valores actuales de 35.128 m. La Direccin General de Estadsticas de la Provincia de Salta registra para el ao 2001, que la comercializacin del sector maderas (que incluye madera aserrada, puertas, ventanas, muebles y dems productos) alcanz un valor de US$ 3,6 millones. En este caso tambin debera considerarse que el valor es ms alto, aunque en este segmento la produccin y comercializacin ilegal, es sensiblemente ms baja.
MERCADO DOMSTICO
donde extraen cedro. Hay otros que arriendan o alquilan campos para proveerse de madera y otro grupo compra madera a terceros. Los industriales que aprovechan varias especies y tienen campos propios con cedro, prefieren cortar de sus campos bajos volmenes de madera y comprar el resto. Esto se debe principalmente a que no desean ser dependientes del precio fluctuante de esta especie, ni tampoco de la inestabilidad de la oferta de cedro, percibiendo la ventaja que representa para el futuro ser poseedores de cedro en sus fincas. Los precios de los rollos de cedro dependen de la calidad de la madera y la poca del ao, la cual marca la cantidad disponible en el mercado. El precio de los rollos ubicados cerca de un camino accesible para el transporte, flucta entre un mnimo de US$ 100 / m3 y un mximo que puede llegar hasta US$ 300 / m3 alcanzando la madera aserrada valores entre US$ 900 y 1.100 / m3. Esto corresponde a madera sana, sin deformaciones, troncos rectos y de largos considerables y sin manchas. Los pagos se realizan desde operaciones al contado hasta cancelaciones a 60 das. Dentro de las Yungas, las explotaciones de cedro se concentran actualmente en la Alta Cuenca del Ro Bermejo (ACRB) y el volumen de extraccin supera ampliamente al volumen de crecimiento de la especie en los rodales sujetos a explotacin. Esta explotacin irracional tiende a disminuir el volumen de oferta a futuro. Para algunos industriales, otro factor de incertidumbre que se suma al mercado de cedros, es el efecto que producir la extraccin y comercializacin de la madera de tona
En este trabajo se define como mercado domstico a todas las actividades de orden local, regional y hasta nacional vinculadas a la comercializacin de cedro. La provisin de madera a las industrias se realiza en forma de rollos y principalmente durante la poca seca del ao (mediados de mayo hasta diciembre e inclusive principios de enero). Esto se debe a que las lluvias estivales dificultan las operaciones de extraccin de madera fuera de estos meses. Con relacin a la tenencia de la tierra, hay industriales que tienen bosques propios de
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(Toona ciliata), que actualmente constituye la especie ms desarrollada en plantaciones en la regin. Sin embargo, los volmenes disponibles que entrarn en turno de corta en pocos aos, no son importantes. Las ventas de productos de cedro se hacen a consumidores finales o distribuidores en grandes centros urbanos. Si bien muchos venden a Buenos Aires, Crdoba, Rosario y Mendoza, hay otros que se limitan al mercado regional como Salta, Jujuy y Tucumn. Los productos que se venden son machimbres, zcalos, tablones entre 1 y 2 pulgadas, aberturas, tirantera, muebles y utensillos. Los precios en el mercado nacional en mayo de 2006 eran para madera rolliza de $ 650-700 el m2 (US$ 200-250 el m2) y de $ 3,5-4,3 el pie2 de tabla o tabln. A su vez, el precio de batienes para aberturas era de $ 3,9-4 el pie2 . A partir de consultas realizadas a industriales forestales, se destaca la elaboracin de productos alternativos a partir de la madera de cedro, por ejemplo madera para obras y molduras, que se podran elaborar y vender fcilmente en el mercado nacional. Sin embargo, consideran que el mayor desafo a enfrentar es la dificultad de reconvertirse tecnolgicamente despus de muchos aos de dificultades econmicas. Los atractivos del mercado nacional se basan en un retorno rpido del dinero y la presencia de reglas conocidas por todos y de fcil acceso. Es un nicho seguro que no requiere de ptima calidad de aserrado, ni impone grandes restricciones en cuanto al secado de la madera y porcentajes de hume-
dad con el que se entregan los productos. Las desventajas ms marcadas son la falta de transparencia y la presencia de madera ilegal que produce permanentes cadas de precios. Los volmenes y la incorporacin de valor agregado que podran valorizar en gran medida a los productos de madera de cedro, podran incrementarse si la industria de la construccin tuviera el hbito de una mayor utilizacin de productos de madera. Por otra parte, el mercado domstico est atado a los avatares de la economa y fuertemente influenciado por la demanda del sector de la construccin, por lo que las perspectivas son casi siempre inciertas. De todas formas, para los industriales de la madera, este mercado resulta un refugio para momentos de incertidumbre en las ventas internacionales.
MERCADO INTERNACIONAL
En el mercado internacional la madera de cedro que se encuentra en las Yungas no es suficientemente conocida. Sin embargo, su comercializacin no tiene mayores dificultades, ya que forman parte de una familia botnica muy difundida por su madera valiosa. La mayora de los productores que han tenido experiencias de exportacin de productos de cedro, lo hicieron a travs de intermediarios. Esto se debe principalmente a dos factores: 1) los intermediarios conocen perfectamente como se maneja el mercado y 2) los requisitos legales de exportacin no son temas que el productor quiera manejar. Las exportaciones son de bajos volmenes y espordicas y los mercados de destino actuales son Inglaterra, Espaa,
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Zorrilla, A.
Lbano y Estados Unidos. En la dcada de los noventa hubo exportaciones de algunas industrias que se interrumpieron debido a la poltica econmica de paridad cambiaria. Al salir de la convertibilidad y con precios ms competitivos, las exportaciones volvieron paulatinamente a crecer. Los productos que estn siendo comercializados en este mercado son tablones de 1 y 2 pulgadas, con 15 % de humedad y de anchos y largos mximos; zcalos y machimbres con 8 % de humedad; batientes para puertas y ventanas; y pisos. Uno de los objetivos actuales es el mercado chino, presentndose diferencias segn sea para el mercado domstico chino o para reexportacin. En el primer caso, los principales productos demandados son pisos y partes de muebles. Mientras que en el segundo, se suma madera dimensionada para muebles de exterior y es necesario una certificacin FSC, ya que se re-exporta a Inglaterra y Alemania. El consumidor externo busca medidas largas, anchas y de primera calidad. Con estos elevados requerimientos, de 1 m3 se obtienen 50 pies madereros FAS (Sistema de Clasificacin Americano FAS = First and Second). Para comparar los rendimientos, si el comprador no tuviera estos requerimientos de calidad, se obtendran de 1 m3 de madera, 150 pies madereros de medidas cortas y angostas. En general, los precios de los productos comercializados no varan con respecto al mercado nacional. El cedro rosado tiene un sobreprecio con respecto al cedro orn del 5 al 10 %. Segn la empresa Forestal
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Santa Brbara, algunos de los valores que se manejan por pi cuadrado sin considerar IVA son: - Primera calidad: US$ 1,10 (madera de 2,10 m y 2x4 pulgadas), - Segunda calidad: US$ 0,93, - Tercera calidad: US$ 0,76. Las fortalezas del mercado de exportacin son: 1) la demanda est asegurada si se cuenta con un buen producto y precios competitivos; 2) se considera que los precios van en alza y 3) existe la posibilidad de agregar nuevos productos a la cadena industrial. Algunas caractersticas del mercado de exportacin son vistas como debilidades del sistema de produccin por parte de los industriales. El mercado internacional tiene requerimientos de calidad de aserrado, packaging (embalaje), volmenes y porcentajes de humedad que hacen difcil conformar al comprador, debido a las condiciones actuales de produccin en el noroeste de Argentina. Adems de esto, la zona de produccin est alejada de los puertos de exportacin (ms de 1.000 km) y el costo del flete incide de manera importante en la comercializacin. Las perspectivas del mercado internacional son favorables siempre y cuando los costos locales no suban de manera significativa (fletes, impuestos, etc). Otro punto importante es que la relacin cambiaria entre el peso y el dlar se mantenga. Finalmente, la mayora de los industriales consultados creen que es indispensable una reconversin industrial para ser ms
competitivos en este mercado tan exigente, con incorporacin de tecnologa, capacitacin del personal, mejoras en la gestin empresarial y tambin en los canales de comercializacin.
LA CERTIFICACIN FORESTAL VOLUNTARIA Y EL NEGOCIO DEL CEDRO
En la dcada de los ochenta se impusieron fuertes boicots principalmente en Europa, orientados a no comprar productos de madera proveniente de bosques nativos tropicales y subtropicales. El objetivo de estas campaas, emprendidas por grandes organizaciones ambientalistas con el apoyo de los consumidores, era detener la destruccin de las selvas tropicales lluviosas, como la Selva lluviosa del Amazonas, los bosques de Java, de la Isla de Borneo, de Congo y otros. Estas campaas no dieron resultado, porque el propietario de las selvas concluy que si nadie le compraba su madera era mejor desmontar y producir granos (soja, poroto, etc) que se venden facilmente en el mercado mundial. Como respuesta a esta iniciativa y con el objeto de revertir la respuesta negativa de los productores forestales de los pases tropicales, comenz una proliferacin de sellos ecolgicos o verdes. Estos los habilitaba bsicamente para entrar en los mercados europeos, mediante la certificacin de productos forestales que provenan de un manejo ambientalmente adecuado. En 1993 una nueva corriente instal el FSC (Forest Stewardship Council) una organizacin sin fines de lucro con sede actual en Bonn, Alemania (en sus comienzos haba estado en Oaxaca,
Mxico). Est conformada por miembros que se renen en Cmaras para discutir los estndares de manejo forestal certificado y actualizarlos. El FSC acredita a empresas para que efecten las certificaciones y las audita permanentemente. Este Consejo de Manejo Forestal cuenta con el apoyo de grupos ambientalistas como Greenpeace, WWF (World Wildlife Fund) y Amigos de la Tierra (Friends of the Earth); adems de recibir financiacin de varias entidades privadas. Pronto se fueron sumando organizaciones de empresas, empresas individuales, organizaciones comunitarias, comunidades aborgenes, otras ONGs y centros de estudio. A partir de los 90 el FSC comenz a certificar en forma independiente bosques nativos de diferentes partes del mundo. Si bien, el enfoque primero hizo nfasis en los bosques tropicales, hasta el momento, son los bosques templados y boreales los que ms han crecido en superficie certificada. Los requisitos que una operacin forestal debe cumplir para lograr la certificacin forestal del FSC estn descriptos en un documento llamado Principios y Criterios del FSC. Dicho documento establece que la operacin forestal (que no es ms que un bosque bajo aprovechamiento) debe cumplir con todas las leyes que regulan al sector (las laborales, las ambientales y otras que puedan existir localmente) y debe demostrar clara tenencia de la tierra (puede ser propietario o no, pero debe tener derechos para hacer el aprovechamiento). Todos sus empleados y los de sus contratistas deben desarrollar sus activida205
Zorrilla, A.
des bajo buenas condiciones laborales, en cuanto a salarios, seguros, aportes, capacitacin, edades, campamentos, transporte, equipos, etc. Otro punto fundamental es la interaccin que se tiene con comunidades aborgenes, comunidades rurales y vecinos en general, en caso de que se vean afectadas por el aprovechamiento forestal. El proceso de certificacin tiene tres componentes: la parte interesada que es el propietario (tambin puede ser un grupo de propietarios, cooperativa o administrador de recursos forestales), un comprador de productos certificados y un certificador que se apoya en estndares para asegurar que el productor transmita un mensaje cierto al consumidor. Las operaciones forestales que pasan exitosamente el proceso de evaluacin de campo para certificacin, utilizan un logotipo en sus productos. Con esta certificacin se amplan las posibilidades de comercializar en mercados muy exigentes, con buenos precios y demanda constante. Grandes cadenas de compradores a nivel mundial (muebleras, fbricas de aberturas, etc.) y distribuidores, buscan proveerse de maderas certificadas. El consumidor final es el que moviliza toda la cadena y lleva a un industrial o a un intermediario a comprar maderas certificadas. Tal es el caso de los pases con una cultura ambientalmente fuerte que apunta a no ser co-responsable de la destruccin de los bosques y la explotacin de su gente. Los mercados ms exigentes en estas condiciones son pases de Europa como Inglaterra, Alemania, Holanda, Dinamarca, Francia; pero no dejan de ser importantes determi206
nadas zonas de Estados Unidos y Canad, as como Japn y China. El FSC hace hincapi en que las operaciones forestales deben conocer primero y utilizar despus, todos los bienes y servicios que brinda el bosque para maximizar el valor econmico y social de stos, pero siempre en su medida justa sin sobre-explotar los recursos. Las operaciones forestales deben tener un Plan de Manejo donde se describen todas las operaciones que se llevan a cabo en el campo, la forma de monitorearlas, evaluarlas y ajustarlas. El monitoreo de las actividades y la interpretacin de sus resultados es fundamental para tener registros que permitan mejorar las prcticas forestales. Los bosques y sitios con alto valor de conservacin son celosamente considerados por la certificacin forestal. Se restringen las actividades en lugares con endemismos o con caractersticas nicas de biodiversidad y en reas con valor social y cultural. Si las operaciones forestales se desarrollan en reas con alto valor de conservacin deben ser proactivas (tomar medidas favorables) para minimizar el impacto y resguardar estos ecosistemas. La certificacin forestal avala buenas prcticas forestales, sin importar si corresponden a bosques nativos o plantaciones. Todos los Principios y Criterios son aplicados por igual, con la diferencia que en plantaciones forestales se consideran adems el uso de agroqumicos, de organismos con alteraciones genticas o riesgos de monocultivo en grandes extensiones, entre otras.
El FSC es uno de los sistemas de certificacin forestal voluntaria que estn siendo aplicados en el mundo, aunque hay otros ms como el SFI (Estados Unidos), CSA (Canad), PEFC (Europa), CerFor (Chile) y CertFlor (Brasil). Sin embargo, el FSC es el nico que cuenta con el apoyo de una gran red de organismos y organizaciones que le dan mayor credibilidad. El sistema de certificacin forestal es voluntario, es decir, que no constituye una exigencia de algn pas para permitir el ingreso de madera y otros productos provenientes de bosques nativos o implantados. En Amrica Latina los pases con mayor cantidad de hectreas de bosques nativos certificados son Bolivia y Brasil. Argentina cuenta hasta el momento con una sola operacin forestal de bosques nativos certificada (Forestal Santa Brbara). Esta operacin hace aprovechamiento forestal sustentable en Yungas en las Provincias de Salta y Jujuy (ACRB). Las maderas que trabaja son cedro, nogal, quina, palo barroso, palo amarillo, palo blanco, cebil, lapacho, mora amarilla y otras. Otras operaciones en la misma regin estn actualmente orientando su actividad hacia la certificacin forestal y la produccin de madera controlada que es una categora menos exigente de garantizar que la operacin est en proceso de mejora continua de su desempeo empresarial orientada a la sustentabilidad social y ambiental de su actividad.
CONCLUSIONES
Varias empresas del noroeste de Argentina venden exitosamente productos de cedro en el mercado externo. Las principales dificultades de este mercado estn dadas por la alta calidad de aserrado que exigen los compradores y los requerimientos de secado. Las escuadras que se venden son grandes y todas de primera calidad, generando volmenes importantes de madera de segunda y tercera calidad que slo se pueden vender hasta el momento, en el mercado domstico. Cuando se conocen y se aplican exitosamente los requerimientos del mercado externo, la madera de cedro es fcil de colocar en el exterior. Algunas de las empresas exportadoras son: Forestal Santa Brbara, Maderera del Norte, Madenort y Maderera Las Moras. En la actualidad, estn desarrollndose nuevos proyectos en la regin con vistas a industrializar este tipo de maderas. En ese sentido, esta alternativa creciente de operaciones forestales depender de armar esquemas de manejo sustentables del bosque nativo, que valoricen el recurso y que generen una demanda laboral adecuada y fundamentalmente respetuosa de los derechos y de la calidad de vida de quienes participan en la actividad forestal. Esto implica un cambio profundo, tanto en el manejo del recurso, como tambin de la cultura de la relacin laboral en el negocio forestal en la regin noroeste de Argentina.
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Mapas y Fotografas
Localidades mencionadas en el texto y reas protegidas en el noroeste de Argentina y sur de Bolivia en el rea de distribucin de Cedrela.
Distribucin de las tres especies de Cedrela en relacin a la distribucin de Yungas en Argentina y sur de Bolivia.
Cedro de gran tamao en la antigua estancia El Rey. Fotografa del archivo de la Administracin de Parques Nacionales. Fecha aproximada 1947.
Tocn de cedro que dio origen al actual P. N. El Rey. Fotografa del archivo de la Administracin de Parques Nacionales. Fecha aproximada 1947.
Aserradero en la zona de Orn en la dcada del treinta. Fotografa gentileza Ingenio San. Martin de Tabacal.
Viga labrada con hacha en la ciudad de Orn. Julio 1948. Fotografa de H. Chagra.
Ambiente de Selva Montana en la Sierra de San Javier, Tucumn. Entre las nubes se destacan grandes ejemplares de cedro. Fotografa de I. Paz Posse.
Bosque Montano en la Reserva Nacional El Nogalar de Los Toldos, Salta. Fotografia de M. Molinillo.
Cedrela lilloi en un ambiente de Selva Montana, en PN. Calilegua, Jujuy. Fotografa de A. Grau.
Ambiente de Bosque Montano en la Finca San Andres, Salta. Fotografa de Tramontini/ProYungas.
Ejemplar de cedro coya en la quebrada de Osma en la Provincia de Salta. Fotografa de R. Neumann
Cedro coya en la Reserva Natural El Nogalar de los Toldos, Salta. Fotografa de L. Malizia.
Cedrela lilloi en la Quebrada de las Caas, Horco Molle, Tucumn. Fotografa de A. Grau.
Ejemplar de cedro coya en los alrededores de Tiraxi, Jujuy. Fotografa de J. Llanes.
Copa de C. lilloi en Horco Molle, Tucumn. Fotografa de A. Grau.
Flor masculina y femenina de cedro. Fotografa de A. Grau.
Inflorecencia de cedro. Fotografa de A. Grau. Inflorescencia de C. lilloi y detalle de las flores estaminada y pistilada. Fotografa de A. Grau.
Frutos de cedro coya de los alrededores de Tiraxi, Jujuy. Fotografa de J. Llanes.
Renoval de cedro coya. Fotografa de L. Malizia.
Acarreo de troncos de cedro en reas de fuerte pendiente en Salta. Fotografia de R. Villalba.
Camin viguero con rollos de cedro en la Provincia de Salta. Fotografa de R. Villalba.
Plantacin de Cedrela balansae de cinco aos de edad (plantacin experimental en Valle Morado, Salta). Fotografa de Tramontini/ Proyungas.
Tablas obtenidas por el mtodo de rallado, en los alrededores de Los Toldos, Salta. Fotografa de R. Villalba.
Rollos de cedro en un aserradero de la ciudad de Orn, Salta. Fotografa de A. Brown.
Tablas de cedro y productos en preparacin en una carpintera de la ciudad de Orn, Salta. Fotografa de E. Balducci.
Puerta de cedro en la iglesia del Ingenio Tabacal, Salta. Fotografa de Tramontini/ ProYungas.
Bateas de cedro realizadas por artesanos de Los Toldos. Fotografa de D. Rode.
Mango de guitarra elaborado con madera de cedro. Fotografa de F. Jayat.

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PROLOGO

Toms Schlichter Coordinador Programa Nacional Forestal, INTA pforestc@bariloche.inta.gov.ar

Ecologa y produccin de cedro (gnero Cedrela ) en las Yungas australes

Ediciones del Subtrpico Tucumn - Argentina Diciembre de 2006

Fotografa de portada, diagramacin y diseo editorial: Ignacio Paz Posse (www.cerrosyvalles.com)

Fundacin ProYungas, C. C. 34 (4107) Yerba Buena, Tucumn, Argentina

ISBN: ISBN 978-987-23533-0-8

Alejandro Brown y Silvia Pacheco

Ecologa, distribucin geogrfica y caractersticas de la madera 19- 30 Captulo 2

Alfredo Grau, M. Alicia Zapater y Roberto A. Neumann 31-40 Captulo 3

Silvia Pacheco y Alicia Yapur 41-50 Captulo 4

Valeria Aschero 51-58 Captulo 5

Stella Maris Rivera 59-82 Captulo 6

Ricardo Villalba, Silvia Delgado, Mnica De Membiela y Daniela Mendoza

Estructura, crecimiento y dinmica poblacional de bosques nativos 83-104 Captulo 7

Lucio Malizia, Cecilia Blundo y Silvia Pacheco 105-116 Captulo 8

N. Ignacio Gasparri y Juan F. Goya 117-130 Captulo 9

Marcela Zamora Petri

Produccin y comercializacin 143-154 Captulo 11

Jos M. Minetti 155-160 Captulo 12

David Monteverde 161-170 Captulo 13

Roxana J. Enrico y M. Eugenia Enrico

Mariana Horlent y David Monteverde 179-192 Captulo 15

Elvio del Castillo, M. Alicia Zapater y M. Norma Gil 193-198 Captulo 16

Jorge Gonzlez Morenghi 199-208 Captulo 17

CONTEXTO ECOLOGICO Y SOCIOECONOMICO DE LAS YUNGAS AUSTRALES

Selva montana (8)

Ecotono selva-bosque (7)

Bosque montano (7)

Figura 1. Pisos altitudinales de Yungas y reas transformadas en la Alta Cuenca

Botnica y distribucin del gnero Cedrela en el noroeste de Argentina

Facultad de Ciencias Naturales, UNSA.

Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann

Botnica y distribucin del gnero Cedrela en el noroeste de Argentina

Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann

Botnica y distribucin del gnero Cedrela en el noroeste de Argentina

Figura 1. Detalle de fololos de Cedrela:

Foto 2. Ejemplar de cedro coya (Cedrela

Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann

Foto 3. Desarrollo de tallos a partir de un sis-

Foto 4. Detalle de un vigoroso retoo de raz

del grupo presente en la Foto 3.

Botnica y distribucin del gnero Cedrela en el noroeste de Argentina

Foto 5. Cicatrices foliares en el tallo de

5,5 - 7 cm. pice agudo

4,5 - 6,8 cm. pice agudo

Pilosidad de los fololos

pubescentes en el haz y tomentosos en el envs

glabros en el haz, subglabros a pubescentes en el envs 4 - 5 mm de largo, delgados, pubescentes

7 - 10 mm de largo, delgados, glabros

hasta 2 mm de largo, gruesos, muy pubescentes

Olor del follaje

suave, ligeramente desagradable

muy fuerte y desagradable

Color de las semillas Nombres comunes en la regin

cedro coya, cedro tucumano, cedro rosado*

cedro salteo, cedrillo, cedro rosado*

cedro orn, cedro rosado*

Botnica y distribucin del gnero Cedrela en el noroeste de Argentina

senta un ejemplar de herbario o una localidad donde la especie ha sido observada.

Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann

Botnica y distribucin del gnero Cedrela en el noroeste de Argentina

Grau, A; M. A. Zapater y R. A. Neumann

Fenologa de cedro en el Parque Nacional Calilegua, Jujuy

ISBN: ISBN 978-987-23533-0-8