Patrones geogrficos de viejas y jvenes especies en biota africana del bosque: la significacin de reas montanas especficas como centros

evolutivos
Un paradigma ampliamente aceptado para la especiacin en los bosques tropicales, la Teora de los Refugios, requiere de peridica fragmentacin del hbitat impulsado por fluctuaciones globales del clima para proporcionar las condiciones para la especiacin aloptrica. Esto implica que la riqueza de especies comparativa en refugios es debido a la prdida de las diversas comunidades en las zonas afectadas por los ciclos climticos. En este estudio se comparan los patrones de distribucin de los taxones de aves y de plantas que se considera que de cualquiera de los linajes filogenticos profundos o radiaciones recientes. Se ha demostrado que las zonas bajas que se han postulado como refugios del Pleistoceno estn dominadas por especies que representan linajes de la edad del pre-Pleistoceno. Dado que las variaciones en la riqueza de especies dentro de estas zonas forestales reflejan actualmente las evidentes variables ambientales que pueden considerarse para determinar la capacidad de carga, no es necesario postular que la riqueza es el resultado de los cambios en la cubierta forestal en el pasado. Taxones recientemente diversificados de plantas y aves se encuentran principalmente en la periferia de los principales bloques de la selva tropical y en las islas del hbitat fuera de ellos. Aqu, las concentraciones mximas de las jvenes especies de rango limitado son a menudo congruentes con los grupos de especies antiguas y biogeogrficamente relictuales. Se sugiere que esto refleja las propiedades intrnsecas especiales del medio ambiente de estas reas, en forma de estabilidad medioambiental a largo plazo causada principalmente por la lluvia o la niebla orogrfica persistente. En este caso, la riqueza no es necesariamente debido a la extincin fuera de estas reas. La estabilidad no slo permite la supervivencia de los taxones relictos, sino que tambin promueve la diferenciacin morfolgica de los taxones de radiacin, lo que lleva a los agregados de los taxones de distribucin restringida.

Introduccin
Este documento examina la hiptesis de que las nuevas especies evolucionaron mediante el aislamiento de las zonas forestales que se mantuvieron estables a pesar de los cambios ecoclimticos globales en el Pleistoceno. Los patrones de especiacin resultantes de tales cambios, sin principio ni final de fase (Haffer, 1993), seran particularmente difciles de evaluar por mtodos convencionales basados en la desviacin y las reglas de progresin de la

estructura cladstica, y la suposicin bsica de que las relaciones de la zona son frugales. Consideramos que el primer paso hacia la evaluacin podra ser una comparacin simple de las distribuciones superpuestas para un gran nmero de especies que representan distintivas escalas de tiempo evolucionarias. Esto nos permitir descubrir patrones que no son slo el reflejo de la riqueza de especies, y examinar si estas representan una edad evolutiva especfica. El impacto de los cambios climticos globales forzados por los ciclos de Croll-Milankovitch estara acentuado por un enfriamiento global general durante los ltimos2.8 millones de aos, lo que lleva a los grandes picos nevados tras los ciclos de precesin orbital slo durante los ltimos 0,9 millones de aos (ver Kutzbach y la calle Perrott, 1985; Bartlein y Prentice, 1989, Bennet, 1990; Hooghiemstra et al, 1993; deMonocal de 1995, y Skinnes y Porter, 1992, para una revisin popular). Sobre esta base, podemos predecir que la especiacin aloptrica impulsada por los ciclos climticosvegetacionales se manifiestan principalmente en los patrones biogeogrficos de las especies jvenes. El concepto del refugio fue desarrollado por primera vez para Suramrica por Haffer (1974), y pronto aplicado a la biota africana por Diamond y Hamilton (1980), Crowe y Crowe (1982), Mayr y O'Hara (1986) y Grubb (1992); vea tambin a Kingdom (1990). Se postul que las especies africanas del bosque-adaptado evolucionaron por el aislamiento en Sierra Leona-Liberia, Costa de marfil- Ghana, Camern-Gabn, Zaire del este y Tanzania del este (y tal vez en los diques y sumplands en la cuenca central del Congo, segn Prigogine, 1988) porque estas reas se mantuvieron permanentemente boscosas durante los episodios climticos fros y ridos del Pleistoceno. frica es adecuada para este tipo de estudio ya que la fauna y la flora modernas slo fueron medianamente afectadas por el cambio tectnico. A partir de mediados del Cretceo hasta la mitad del Terciario no hay evidencia de una alteracin tectnica importante en frica (King, 1978), pero desde mediados del Terciario, deriva hacia el norte de frica, el cierre del mar de Tetis, y el levantamiento de frica central caus una aridificacin gradual y la formacin de un "corredor rido 'aislando los bosques del este de los mucho ms grandes bloques del bosque central y occidental (Axelrod y Raven, 1978; Lovett, 1993a). En contraste con la geologa relativamente estable de frica, hay evidencia indiscutible de aridez peridica que alterna con perodos de niveles levantados del lago en el pleistoceno (Livingstone, 1975, 1993; Hamilton, 1976, 1982; Bonnefille, 1983; Du Pont y Hooghiemstra, 1989; Maley, 1991; deMenocal, 1995) y Holocece (Nicholson, 1994), y se ha sugerido que estos cambios fueron los determinantes ms importantes dela biogeografa de la biota del bosque africano (Moreau, 1966; Schiotz, 1967; Laurent, 1973).

Aunque la teora de refugio tiene rango paradigmtico de una dcada (Terborgh, 1992), y se sugiri como una base cientfica para la priorizacin de reas de conservacin (Brown, 1987; Terborg, 1992), que est siendo impugnada. Se ha argumentado que la mayora delas especies de selva baja son anteriores al Pleistoceno (Amorim, 1991; Hackett, 1993; Fjeldsa, 1994), y se han sugerido una serie de modelos alternativos para la diversificacin (para revisiones ver Haffer de 1997, y Tuomisto y Ruokalainen, 1997). Como una alternativa a la biogeografa de taxn basndose en filogenias resueltas completamente, vamos a comparar los patrones de la riqueza de especies que representan los niveles de rango taxonmicos marcadamente diferentes y discutir las especies con distribuciones restringidas, las que tampoco evolucionaron in situ y fallaron en dispersarse fuera del rea de origen, o que son reliquias de los taxones previamente extendidos (relictos biogeogrficos), en contraste con los relictos filogenticos, que carecen de parientes cercanos, pero pueden estar distribuidos ampliamente. Es nuestra hiptesis que la aparicin de agrupaciones locales de especies de distribucin restringida que pueden ser consideradas reliquias reflejaran tasas bajas de extincin causadas por la alta estabilidad medioambiental. Demostraremos en este trabajo que las plantas y aves, aunque pueden variar considerablemente en funcin de dispersin, escalas espaciales y modos de especiacin, muestran patrones biogeogrficos notablemente congruentes incluidos los grupos de exactamente el tipo sugerido anteriormente. Estos grupos de neoendemics y reliquias se encuentran principalmente en zonas de montaa, o situados en la periferia de la gran selva congolea, y asociaremos esto con las propiedades intrnsecas especiales de estas reas. Tambin vamos a demostrar que la extensa selva de tierra baja postulada para incluir a refugios de bosques del Pleistoceno no eran centros de especiacin, sino que actuaban ms bien como "museos", donde las especies (de posiblemente mltiples orgenes) sobrevivieron gracias a los procesos de diversidad-mantenimiento. Las implicaciones de conservacin de esta distincin entre la riqueza de especies y el endemismo causadas por las propiedades intrnsecas de un rea y la diversidad causadas por los procesos dinmicos que actan en grandes reas geogrficas se discuten en el editorial de este nmero (Fjeldsa y Lovett, 1997).

Mtodos

Se compararon los patrones de distribucin de las especies antiguas y jvenes de aves y plantas en el bosque Afrotropical. En los trpicos, el tamao de la cuadrcula de un grado utilizada representa unidades de igual rea. La edad filogentica de linajes de

aves fue evaluada utilizando los datos disponibles de divergencia de ADN, mientras que para las plantas se utilizaron suposiciones biogeogrficas.

Las aves representan linajes antiguos y recientes El nico conjunto de datos que analiza los patrones temporales de diversificacin a travs de un largo grupo taxonmico con una metodologa uniforme es el amplio estudio comparado de ADN aviar por Sibley y Ahlquist (1990). Estos datos cubren la avifauna mundial y dan una medida global de la divergencia evolutiva en un total de 24.000 ca comparaciones por pares. Los datos fueron analizados mediante el agrupamiento UPGMA. A pesar de las reservas sobre la secuencia precisa y profundidad de los nodos (O'Hara, 1991; Harshmann, 1994), para el propsito de esta revisin aceptamos las longitudes de rama relativas dadas por Sibley y Ahlquist (1990) como suficientemente precisas. Para minimizar el impacto de las inexactitudes supuestas se utiliz categoras generales separadas por dicotoma. La metodologa para el muestreo de las ramas filogenticas profundas y subordinados de los datos de Sibley y Ahlquist fue descrito por Fjeldsa (1994). Este estudio agrupa las aves de todos los hbitats, lo que limitaba las posibilidades de interpretacin. En la presente revisin slo se utilizan las aves del bosque, que se define estrictamente como aquellos para los cuales bosque siempre verde es el hbitat principal. La Figura 1 ilustra cmo las especies mayores y jvenes fueron identificados a partir de una cruda Reconstruccin filogentica. La basada en el ADN de las filogenias Sibley y Ahlquist (1990) (. Lneas gruesas en la Fig. 1) fueron utilizados como un marco donde todas las especies modernas se inserta, basado en la revisin de la publicacin de revisiones sistemticas y las hiptesis filogenticas (ver Sibley y Ahlquist, 1990; Sibley y Monroe, 1990, y Dowsett y Dowsett-Lemaire, 1993, para referencias completas). En muchos casos, la topologa del ADN basada en rboles apoya las transformaciones morfolgicas de carcter, que a su vez ayud a definir en los grupos y de grupos para cada nodo del rbol. Para ello, muestras de especmenes de la mayora de los taxones fueron examinados. Con el fin de no introducir supuestos adicionales sobre el patrn temporal de la diversificacin, todos los nodos que no son directamente compatibles con los datos de la hibridacin de ADN son regularmente espaciados. De todos los grupos en los que podra ser una resolucin suficiente obtenidos, especies que representan linajes de antes T50H 5 ("relictos filogenticos) y de T50H 52.5 (" especies medio de edad) fueron identificados, as como aquellos que representan una fuerte radiacin (al menos 10 especies divergentes sobre el nivel del 2,5 T50H, "las especies jvenes"). La distribucin geogrfica de todas las especies forestales en estas tres categoras se superponen en las figuras. 2 y 3. Los datos de distribucin son de los manuales de referencia, atlas nacionales y otras publicaciones recientes. Para la clasificacin de los taxones de distribucin restringida (Fig. 4), los

datos de distribucin, los datos de ADN, as como la taxonoma actual se utiliz como prueba. Plantas que representan linajes antiguos y recientes Informacin filogentica en forma de datos de ADN de las plantas es escasa en comparacin con las aves. Para comparar los patrones de distribucin de plantas con las aves filogenticamente antiguas, los gneros de rboles forestales se han seleccionado en el que los frutos no se dispersan fcilmente y que se encuentran al oeste y al este del corredor de ridos, lo que indica que la distribucin de genricos anteriores Mioceno elevacin de la meseta de frica central (fig. 5A). Para la comparacin con los pjaros jvenes utilizamos los gneros de planta Impatiens y el Crotalaria,Impatiens es un gnero predominantemente de las hierbas dependientes de la humedad cariosa de la cortina, las especies africanas de las cuales han sido objeto de una revisin taxonmica reciente en el que los agregados de 12 especies fueron reconocidos con un total de 92 especies (Grey-Wilson, 1980). Crotalatia es un gnero de hierbas y arbustos que viven en hbitats ms abiertos que Impatiens, principalmente de bosques perturbados, bordes de bosques, matorrales y mrgenes de las reas de inundacin estacional (dambos). Se utiliz 237 especies de los grupos descritos porPolhill (1982, Fig. 2) como "proliferaciones y especies excluidas a que se refiere como" especies de ms edad sobre la base de las distribuciones disyuntas o extra-africanas o morfologa diferente, y las relativamente no especializadas ncleo especies que ligan morfolgicamente grupos y las subdivisiones de la especie.

Resultados
La distribucin geogrfica de las aves representa linajes profundos Relictos filogenticos muestran una distribucin bastante uniforme a lo largo de la selva guineo-congolea, pero con una densidad mxima en Guinea y Liberia, Ghana,Camern, Gabn y las tierras bajas del este del Congo (en particular en Ituri Forest), con menos especies en la parte occidental del Congo la cuenca (Fig. 2A). La antigua guineo-congolea fauna se extienden a travs del Rift Albertino norte de la Selva parches al norte del Lago Victoria. Sin embargo, algunas especies de este grupo se extiende a la parte sur de las fisuras y muy pocas sobreviven en los fragmentos de bosques pequeos que permanecen cerca de la costa este. Las especies de edad mediana tienen una distribucin ms amplia, con picos muy marcados en Liberia, Camern, Gabn, las tierras bajas-, la parte norte de la Falla Albertina, ya lo largo de los principales ros de la cuenca del Congo (Fig. 2B). Un nmero considerable de especies habitan en frica del Este, pero slo una de las especies en la figura. 2B se extiende a las tierras altas de Etiopa. Otras especies de

edad en esta sierra (ver Fjeldsa, 1994, Fig. 4.) Habitan matorrales secos ms de hbitat de bosque hmedo. Una comparacin con los patrones de la riqueza global de especies de las familias que irradiaba sobre todo en el (bosque de formas Malaconotinae, Dicruridae, Muscicapinae,Pycnonotidae y Cisticolinae sensu Sibley y Monroe, 1990) Mioceno apoya el modelo que se muestra en la fig. 2A, B. Sin embargo, un gran nmero de especies de estas familias se han adaptado a los matorrales de los bosques de las regiones de sabana, donde ahora estn ampliamente distribuidos (ver Meise, 1968). Las especies individuales tienen generalmente de par en par pero distribuciones a veces desiguales o an altamente disjuntas, con algunos modelos de vicarianza, por ejemplo, a travs de la brecha de Dahomey o en Camern. Especies de rango restringido se producen en el Alto Bosque de Guinea, en Camern y Gabn, en la cuenca central del Congo, en las montaas al oeste de la Falla Albertina y en las montaas del grupo TanfanyikaNyasa (Moreau, 1954). Esas viejas especies que habitan en el altiplano de Kenia suelen ser bastante amplias y adaptables mientras que aquellos que habitan en los bosques de tierras bajas de frica oriental comprenden endmicas, as como formas generalizadas. Viejas especies que son tambin vestigios biogeogrficos estn fuertemente concentrados en Camern y Gabn, y en el Alto Zaire (especialmente en la selva de Ituri, en el norte y en la zona de bosque submontano Itombwe en el sur), las montaas del Arco oriental de Tanzania (en particular, Oriente Usambaras, Ulugurus y la vertiente oriental de la Udzungwas), con algunas poblaciones tambin a lo largo de la Falla del Nyasa (Fig. 4A) y cerca de la frontera con Mozambique y Zimbabwe.

La distribucin geogrfica de las aves representa radiaciones recientes

Las aves representan las radiaciones recientes (Fig. 2C) dan una distribucin ms explotada' y desigual de los linajes ms viejos, con la mayor concentracin de especies a lo largo del "crculo" de los hbitats de montaa formada por la Rift Albertine, montaasTanganyka, Nyasa y las montaas de Kenia. Es interesante observar que la densidad de aves de bosque joven en la selva congolea no es mucho mayor que el encontrado en los mosaicos Zambesian bosques y las tierras altas etopes. Algunos picos moderados dentro del bloque congolea se componen principalmente de poblaciones distintas de especies con una amplia gama total en las zonas que tambin tienen muchas especies de edad (y una riqueza total de especies muy alta, ver Diamond, 1985, Fig. 1.) O en hbitats especficos (el Ogoou y deltas Congo, bosque congoleo de ros y el bosque de dunas a lo largo del ro Sanaga), o en puntos perifricos del bloque de bosque congoleo (Bamenda altiplano, escarpe de Katanga y el Zaire oriental). Algunos grupos muy unidos especies que se puede suponer que representan radiaciones PlioPleistoceno, pero para los que hay suficientes pruebas de ADN (Columba, Andropadus,Cossypha, Sheppardia, Apalis, ciertos subgrupos de Anthreptes, Nectarinia y Ploceus)siguen el patrn general. Una revisin de

todos estos gneros muestra que> 80% de las especies que habitan las tierras bajas del bosque congoleo tambin existen fuera de l. Picos que simplemente reflejan la riqueza total de especies se puede quitar, centrndose en la relacin de especies jvenes / viejos (Fig. 3) en lugar del nmero absoluto de especies. Algunos de los picos antes mencionados en los hbitats ribereos siguen siendo evidentes, pero las especies jvenes estn muy poco representadas en el delta del Nger. La caracterstica ms prominente de este mapa es que las especies jvenes dominan en montaas y en ciertos puntos en los mrgenes principales del bloque de la selva tropical, por ejemplo, en los flancos opuestos de la brecha de Dahomey, en las tierras altas de Bamenda (ms de Monte Camern, pero ver a Jensen y Stuart, 1985), islas frente a Camern y sobre todo en la parte sur de la zona del Rift Albertine. Las concentraciones mximas aisladas se encuentran en Angola, especialmente en la tira estrecha de bosque de la nube en la escarpa de Amboim (solamente la otra especie se aslan en el norte de las montaas de Bailundo del ro de Cuanza; vea Collar y a Stuart, 1985) y en los mosaicos del bosque de Katanga y la cuenca del Congo / Zambezi (sin embargo, un nmero mucho mayor de especies jvenes en esta ltima regin habitan en bosques y matorrales; ver Fjeldsa, 1994). Especies juveniles tambin dominan en el bosque montano de frica oriental, mientras que las montaas cerca de la Falla del Nyasa, en las colinas del este del arco y los bosques costeros tienen una participacin moderada de especies juveniles. Debido a la falta virtual de las aves del bosque antiguo de Etiopa, un cociente no puede ser calculado con confianza. Un examen ms detenido de "crculo" de frica Oriental de los hbitats de bosques montanos muestran que las especies de distribucin restringida son muy agrupados: las concentraciones mximas de neoendemicos (Fig. 4B) se encuentran exactamente en las montaas, que tambin tienen grupos de distintivos (edad) de las especies distribucin relictual (Fig. 4A), especialmente en el Usambara oriental, y las montaas Udzungwa Uluguru en Tanzania. En la zona del Rift Albertine entre Camern y Gabn el pico neoendemicas en las montaas que colindan con los bosques faldas con muchas reliquias antiguas. El conjunto de datos de plantas Los ejemplos de los viejos y mal dispersos gneros hmedos del rbol forestal (fig. 5A) se confinan a los bloques principales de la selva tropical de Guinea-Congolian y al mosaico del bosque montano y costero en Tanzania. La central congoleo bosque no es muy conocido por las plantas de distribucin restringida, y las lagunas en el mapa sobre todo puede ser debido a la variacin en la recogida de intensidad. Ninguna de las viejas especies de rboles forestales se extienden al sur del Rift en el lago Nyasao al norte en las tierras altas de Kenia o Etiopa. Botnico relictos filogenticos en las tierras altas de Etiopa se concentran en matorrales secos en lugar de bosque hmedo (Friis, 1992; Lovett y Friis, en prensa). Las concentraciones de los taxones de bosque hmedo de edad se encuentran en Camern y Gabn, la parte suroccidental de la selva congolea y las montaas del este del arco. La ltima zona alberga numerosos ejemplos de especies endmicas de las reliquias en una

amplia gama de tipos de bosques, pero principalmente en las montaas que tienen reliquias aves (Fig. 4B) (Lovett, 1993). La zona de altas precipitaciones del este de Nigeria, Camern y Gabn es bien conocida por ser rica en plantas de distribucin restringida (Brenan, 1978) con una familia endmica de las dos especies, Medusandraceae. Impatiens muestra una riqueza de especies muy bajo en el bosque de Alta Guinea y en la cuenca del Congo, pero las cifras algo superiores a lo largo de los mrgenes del bloque de los bosques estos ltimos, y los agregados marcados en algunas de las zonas de montaa (Fig. 5B). Las mayores densidades de especies estn en el este de frica, en el Uluguru mountains y en la zona norte las precipitaciones de alta del lago Nyasa. Las concentraciones de otros a lo largo de la escarpa de Udzungwa, en los montes Kilimanjaro y Usambara y el Monte Mulanje (las dos montaas estas ltimas que carecen de reliquias). En el centro de frica se encuentran altas concentraciones a lo largo de la Falla Albertina, sobre todo en el lado occidental. Crotalaria es similar en algunos aspectos, pero est ms extendida, con los agregados marcados en el bosque / bosque / dambo mosaicos en la cuenca del Congo / Zambezi (principalmente Marungu montaas al suroeste del lago Tanganyika, Meseta Lunda y otras reas cerca del lago Mweru, al noroeste del lago Nyasa y en la escarpa de Angola, reas que tambin tienen un nmero de aves de los bosques jvenes. "mayores" y "ncleo de las especies de Crotalaria habitan en la selva baja en un grado algo mayor (Polhill, 1982). Aunque la figura. La figura 5A muestra ningn pico en la vertiente occidental de la Falla Albertina, una serie de especies antiguas se producen all. Por ejemplo, Impatiens briartiiwhich es considerado como aislado dentro de Impatiens (Grey-Wilson, 1980) se produce a lo largo de las grietas de Albertina y Tanganyika en el norte de Zambia y Angola occidental. Un nmero de gneros son ms bien monotpico endmico del este de Zaire, por ejemplo Lebruniabushaie (Bamps, 1970) y Michelsoniamicrophylla (Bamps, 1991). En cambio, el bosque en la alta rea de la precipitacin al norte del lago Nyasa tiene comparativamente pocas reliquias, aunque el gnero arbustivo endmico monotypic excepcin de Temnocalyxisan.

Discusin Estabilidad e inestabilidad ambientales El clima africano actual est dominado por las lluvias procedentes de cualquiera de los sistemas climticos del Atlntico de frica occidental y central, o el monzn del ocano ndico del este de frica, pero con una modificacin orogrfica considerable. Casi todos los del frica tropical, por muy alta que la precipitacin anual, tiene una clara estacin seca (Richards, 1973) (aunque algunas partes de las montaas Uluguru en Tanzania son, posiblemente, perhmedas; Pcs, 1974). Dentro del perodo cubierto por los registros de precipitacin, el clima africano ha mostrado marcadas fluctuaciones anuales en zonas hmedas y secas, con el clima en algunos lugares con una mayor variabilidad interanual que otros (Nicholson, 1994). Fluctuaciones ms amplias se cree que han ocurrido en el pasado reciente. Este es el caso especialmente en las reas de conveccin lluvias locales cerca de los grandes lagos. Por ejemplo, el

lago Nyasa se redujo en al menos 121 m de una parte del tiempo entre los aos 1390 y 1860 el ao, lo que sugiere, posiblemente un 50% menos de precipitacin que en la actualidad durante un ciclo de 330 aos de regresin-transgresin (Owen et al., 1990). Revisaremos brevemente aqu la estabilidad ecoclimtica de las diferentes regiones del frica tropical. El patrn geogrfico de la variacin de las precipitaciones, como lo demuestran los registros de 50 aos de lluvias (Nicholson, 1994) pueden ser un buen indicador de cmo las diferentes reas se ven afectadas por los cambios climticos tambin sobre las perspectivas de tiempo mucho ms largas (S. Nicholson en el encendido;. Vase tambin pruebas de deteccin a distancia por Fjeldsa et al., 1997).frica occidental, que carece de estrechos relictos biogeogrficos, estuvo caracterizada por eventos anmalos y lmites de zona de vida altamente inestables en el Pleistoceno(Dupont y Hooghiemstra, 1989; deMonocal, 1995) y tiene una precipitacin muy variable hoy en da, excepto en las zonas con precipitaciones mximas. La sabana-como 'GapDahomey' (2-3 Este) se piensa que es un efecto de cambios ocenicos estocsticos, como la corriente fra de Benguela ocasionalmente penetra en la costa norte tropical del Ecuador (Maley, 1989). Las tierras bajas y montaas bajas cerca de la ensenada de Biafra tienen una precipitacin muy alta, con salidas bajas de la media a largo plazo, la estabilidad se extiende hasta el ecotono de sabana en las tierras altas de Bamenda. La costa occidental de frica es inestable desde el Ecuador hasta el Cabo (Nicholson,1994), pero la persistente niebla que caracteriza la escarpa de Angola donde la corriente de Benguela se rene con las clidas aguas tropicales. La posicin de este frente est determinada por la rotacin de la tierra, y por tanto es independiente del cambio de perodos climticos (ver mejor y Kessler (1995) y Fjeldsa (1995) en relacin con un fenmeno anlogo en el oeste de Amrica del Sur). Toda la cuenca del Congo y la cuenca del Congo / Zambezi se caracterizan por bajos niveles de variacin de las lluvias (Nicholson, 1994). El este de frica es moderadamente estable, probablemente con la mayor estabilidad en montaas de entre 4 y 11 S, que estn bajo la influencia directa del clima del Ocano ndico (Lovett et al, 1998;. Lovett, 1993a). Los datos marinos de perforacin sugieren quelas aguas costeras de Tanzania fueron influenciados poco por los cambios climticos del Pleistoceno (Prell et al., 1980). Las montaas del este de Usambara estn situadas en la costa y las montaas Udzungwa y Uluguru, aunque ms hacia el interior, son altas escarpadas frente a la costa clida y hmeda. Estos tres puntos representan marcados picos de lluvia en el este de frica (Lovett, 1993c), mientras que otras montaas del este del arco tienen una precipitacin ms baja o ms variables. Los bosques en otras zonas altas, estn influenciados parte del ao por los sistemas de viento que llegan de la tierra (Kenya sierra y el norte de Tanzania) o relacionados a la lluvia local de conveccin que surgen de los lagos (norte de Nyasa y Rifts Rukwa). La evidencia de cambios climticos del pasado en frica ha sido revisada recientemente por Coetzee (1993), Livingstone (1993) y deMenocal (1995). Se ha sugerido que la alternancia de perodos mojados y secos en el pleistoceno caus

aislamientos cclicos de los refugios del `del bosque y extensiones concomitantes del hbitat rido, con la fase rida principal pasada hace 14000-21000 aos. Sin embargo, los perodos de aparente cambio climtico no se correlacionaron siempre en diferentes reas y hay una discrepancia entre la propuesta de cambios en la temperatura terrestre y las inferidas para la temperatura superficial del mar (revisado en siervo et al., 1993). Es importante sealar que los registros locales existentes de los cambios de vegetacin puede reflejar una serie de factores que no sean los cambios climticos globales. Los elefantes y otros exploradores tienen un impacto notable en las sabanas y los bosques, los rboles asesinato del ex empujndolos ms o corteza para extraccin por arrastre, la segunda por la supresin de rboles y mantener la regeneracin en el rango de altura en la que podra ser daado por el fuego (revisado en McNaughton et al., 1993). La evidencia para el uso controlado del fuego por los homnidos africanos por lo menos un milln de aos (Brain, 1993), y no hay ninguna razn para descartar una considerable influencia homnida en la vegetacin por el fuego en este periodo. Una gran parte de frica son hoy un plagioclimax sostuvo que, en ausencia de fuego, las especies caractersticas de regenerar los bosques hmedos de los bosques (Trapnell, 1959). Morrenas glaciares son problemticas para usar como evidencia de los climas ms fros que sus lmites no estn restringidos a cambios de temperatura. Se supone que la lnea de rboles estaba deprimida 1000-1500 m durante las partes fras del Pleistoceno, pero Lovett (1993a, citando a D. Taylor en el encendido.) Sugiere que el efecto ms visible delos periodos climticos fros en frica oriental fue la restriccin de la variedad de bosques de tierras bajas y una expansin de comunidades de plantas tolerantes a las condiciones fras y secas. Sin embargo, White (1981, 1983) critic la teora de refugio formulada por Hamilton (1976), y ms tarde (White, 1993) propuso que los depsitos de arena en la selva congolea no tienen por qu estar relacionados con la aridez. En resumen, que har hincapi en que, a pesar de que ciertos lugares pueden permanecer bastante inalterados, grandes porciones del bosque africano estn respondiendo constantemente a una serie de factores incluyendo cambios cclicos del clima causados por el forzar orbital. La heterogeneidad espaciotemporal resultante ser, segn la teora de perturbacin del rgimen (ver Gilpin y Hanski, 1991) afectan a la composicin de especies y mantener una alta riqueza de especies regionales.

Los bosques de tierras bajas como "museos" La fauna y la flora de las partes de la selva tropical de tierras bajas que se han postulado como refugios del Pleistoceno estn dominadas por especies que representan linajes de edad. pre-Pleistoceno Muy pocos casos de vicarianza en el bloque de bosque congoleo es probable que representan los eventos del Pleistoceno (en las aves Gymnobuccopeli / sladeni, Illadopsisalbipectus / cleaveri y bien marcadas subespecies de Platysteirablissettiand Anthreptesfraseri). Hay pocos casos, incluso en la zona guineo-congolea en su conjunto, y la mayora de estos casos se puede asociar con especiales (ros) hbitats o posiciones marginales en lugar de postular refugios del

Pleistoceno. As, aunque no podemos excluir que los cambios climticos globales contraccin causada de la selva congolea, hay poca evidencia de que esto provoc la proliferacin de las especies. Bosque de galera puede mantener el flujo de genes entre los fragmentos aislados de bosque. Kellmanet al. (1994) encontraron que los bosques de la sabana galera puede soportar densidades de especies de rboles locales que son comparables a los de la selva tropical continua en la misma regin, y floras que son caractersticos de estos bosques. Incluso fuera del rango normal del clima de bosque tropical, hbitat de los bosques puede ser mantenida por los suelos especiales, por ejemplo, alrededor de los montculos de termitas (Lovett y Gereau, 1900; Friiset al, 1987;.. Abbadieet al, 1992). Sin embargo, este tipo de hbitat forestal, en las regiones caracterizadas por grandes fluctuaciones ambientales (tal vez en cualquier escala de tiempo) es probable que tenga un volumen de de especies y ser dominados por especies tolerantes a un amplio rango de condiciones ambientales. La mayora de los independientes (de edad) especies estn muy extendidas (Pomeroy y Ssekabiira, 1990), y bien podran representar los linajes de las especies adaptables que han sido sometidos a slo especiaciones filticas. Willis (1922) sugiere que las especies antiguas estn muy extendidas debido a que tena un largo tiempo para llegar a su rea de distribucin potencial mximo, lo que podra estar relacionado con la plasticidad gentica acumulada. Los defensores del concepto de refugio suponer que las especies migraron entre este y oeste cuando haba bosques continuos, pero tambin citan disyunciones en las principales guineo-congolea bloques de bosque como una prueba de refugios del Pleistoceno. Sin embargo, este postulado no es necesario ya que la distribucin de las especies tambin podra ser explicada en trminos de capacidad de carga actual. Muchas especies, aunque es capaz de dispersar por todo el bosque son slo a nivel local o presente de forma espordica en las partes ms pobres o cualitativamente estable por lo menos, de acuerdo con la teora de metapoblaciones (Levin, 1969; Pulliam, 1988; Gilpin y Hanski, 1991). Cabe sealar que los picos de la riqueza de especies estn asociadas con zonas de precipitaciones muy altas (> 3000 mm en Guinea y Liberia,> 5.000 mm cerca de la ensenada de Biafra,> 2000 mm en el Alto Zaire, vase tambin Hall y Swaine, 1981, de Ghana), y que los pequeos picos corresponden a dinmicas hbitats fluviales o zonas con mosaicos de hbitats complejos (desde el noreste de Zaire a las tierras altas de Kenia;. Fig. 2). Dado que estos patrones reflejan la diversidad de mantener los procesos que actualmente se encuentran aparentemente, no es necesario postular que son el resultado de paleoecologicalfluctuations importante. Salo (1988) y al Kalliolaet. (1993) dan una fuerte evidencia de que la riqueza de especies muy alto en la parte sub-andinos de la cuenca del Amazonas se mantiene gracias a la dinmica fluvial y otros tipos de heterogeneidad en el tiempo y el espacio (ver Levin, 1992). Desde la evapotranspiracin y la heterogeneidad del hbitat se puede estimar utilizando datos de sensores remotos, esta interpretacin se presta a la evaluacin estadstica. Diversificacin en lugares estables en las regiones ecotonales Las pocas especies antiguas que tienen una distribucin restringida y relictuales podran representar los ltimos vestigios de las radiaciones pasadas. Las agrupaciones biogeogrficas de tales especies relictas (Fig. 4A) caen dentro de altas precipitaciones

de las tierras bajas o en las montaas especficas que pueden haber lluvias predecibles o nieblas persistentes en ecotonos hacia las regiones a menudo afectadas por los drsticos cambios ecolgicos. La correlacin entre el endemismo y el bosque nuboso se ha documentado a nivel mundial por Long (1994). Vale la pena sealar que las montaas del este del arco son ricas en gneros de plantas endmicas (Lovett, 1993) y el nico gnero monotpico endmico de herptiles en el este de frica tambin estn en las montaas del este del arco, con una en el Udzungwa y uno en las montaas de Usambara (Howell, 1993). Algunas de estas reliquias (de aves, plantas y herptiles) tienen parientes ms cercanos en reas remotas, en el oeste de frica, Madagascar o en el Lejano Oriente (Dinesen et al., 1994). Los artrpodos de la litera del bosque demuestran un alto endemismo simple-montaa a travs del arco del este (Scharff, 1993). Proliferacin de especies jvenes se dan principalmente en la periferia de los bloques de selva principal y en mosaicos de hbitats fuera de ellas (figuras 2-5). Muchas de estas especies tienen una distribucin amplia en los bosques y sabanas silvestres, que oculta su origen preciso. Las concentraciones mximas de los jvenes especies de rango restringido se correlacionan con taxa reliquia (una congruencia tambin se observa en la flora de California por Stebbins y el Mayor, 1965) o se encuentran en los bosques de montaa en la frontera junto a un bioma de la sabana. En los artrpodos hojarasca y hierbas, que pueden sobrevivir durante largos perodos en los parches muy pequeos de regiones hmedas, por ejemplo, cerca de las cascadas y en las zonas de niebla local, "bandadas" locales probablemente podra evolucionar dentro de un rea limitada. Los botnicos suelen postular un gradiente (o paraptrica) el modelo de especiacin en los paisajes escarpados y complejo (ver Gentry, 1989; Levin, 1993; Goldblatt, 1997, sin embargo, este modo de especiacin no se ha evaluado utilizando filogenias poblacin), o microgeographicvicariance. Nueva especie podra ser allopolyploids resultantes de la hibridacin entre diferentes especies que habitan los bosques o entre las especies que se renen en el ecotono bosque-sabana (por Syzygiummasukuense, ver Lovett y Congdon, 1994) o incluso hibridaciones de serie sin las plantas madre se parte de la presente da biota. Las especies "rebao" de Impatiens en el Ulugurus podra indicar micro-geogrfica, as como la especiacin reticulada. A similares "especies rebao" se describe para la Saintpaulia gnero, donde 10 de las 19 especies que habitan en las montaas de Usambara (Burtt, 1964; Baatvik, 1993). Este gnero requiere condiciones ambientales muy especiales, ya que las plantas son muy sensibles a la sequa y la competencia de otras plantas (Johansen, 1978). En el Dispermaesection de Crotalaria una notable proliferacin ha tenido lugar en las tierras altas a lo largo de la cuenca del Congo / Zambezi, un rea para la cual los mosaicos complejos de los diferentes hbitats y la estabilidad ecoclimticas apoyara una diferenciacin similar microgeogrfica segn lo sugerido por Goldblatt (1996) para el frica del Cabo. Es importante sealar que, a mayor escala biogeogrfica, tipo como de la proliferacin de tener lugar slo en muy pocos lugares, principalmente en bloques de fallas cristalinas, y no necesariamente correlacionados con tectonismo moderno (confieren Rosenzweig, 1995: 46-47). En las aves, el patrn de vicarianza ms frecuentes en el 'crculo' de frica oriental de montaa es encontrar aloespecies diferentes en el rea de Albertine Rift y en el Arco Oriental, o un patrn ms expandida en taxones estrechamente relacionados

sustituirse unos por otros en las montaas adyacentes, la abrupta cambios de morfotipo como "patrones de salto (Remsen, 1984), donde una poblacin diverge considerablemente de la poblacin que flanquean a cada lado (por ejemplo, en Andropalustephrolaemusand los grupos de pecho-bar y garganta castao de Apalis). La baja incidencia de los reemplazos en el interior de la regin de montaa (Cryptospiza, Nectarina andZootherain la zona del Rift Albertine) sugiere que la mayora de los eventos de vicarianza en aves incluyen el aislamiento en las diferentes tierras altas en lugar de especiacin local (ver Patton y Smith, 1992, y Arctander y Fjeldsa de 1994, ejemplos de los Andes). Entre las plantas, un ejemplo de una separacin amplia entre el Arco del Este y las montaas Albertina Rift es Balthasariashliebenii; disyunciones notable entre el Arco del Este y central y los bosques de frica occidental se encuentran en Mesogymeinsignis, Paramacrolobiumcoeruleum, PterocarpusmildbraediiandSchefflerodendronusambarense. Despus de un amplio concepto biolgico de especie (Hall y Moreau, 1970), 18 del interior del bosque, especies son disjunctly distribuidos en la zona de Albertine Rift y las montaas de Camern, otras especies se comparten entre la zona antigua y Angola, o entre las tres reas (ver Fjeldsa , 1991, Fig. 1;. pero ver Dowsett y Dowsett Lemaire, 1993, que se separ algunos bioespecies en aloespecies diferentes). En los grupos que normalmente no salen del hbitat forestal, la dispersin de larga distancia entre las diferentes reas de montaa podran proceder de la fase breve (durante los perodos de clima muy hmedo), cuando la poblacin local podra establecerse en lugares donde el bosque tiene la estructura fisonmica del bosque enano, en las crestas y los desechos al norte y al sur de la cuenca del Congo ya lo largo de las grietas TanganyikaRukwa (ver Prigogine, 1987). La alternacin entre los aislamientos largos y el establecimiento intermitente en habitat transitorio agregara nueva especie a las mismas cuestas de montaas. Este proceso dinmico se diferencia de un modelo tradicional refugio mediante la asociacin de la especiacin de los lugares con relieve topogrfico (ver Vrba, 1993), y con lugares muy especficos (cuellos de botella de fuerte poblacin) en lugar de refugio bastante grande. Adems, no requiere de discontinuidades visibles en la cubierta forestal, pero la inestabilidad en lugar ecoclimtica en ciertas partes, donde una alta incidencia de eventos anmalos conduce a altas tasas de rotacin que favorece especies de amplia distribucin y capacidad de adaptacin. Por lo tanto, "islas" del bosque de las tierras altas de Kenia, aunque rica en especies (ver fig. 2), estn dominadas por especies de amplia distribucin, la nica especie restringida (Fracolinusjacksoni, Prionopspoliolophus, CinnyricinclusfemoralisandZosterops [poliogastra] kikuyensis) que habitan en shurub, Juniperusforest Hageniaand y Erical / Stroebethickets adems de los bosques. Del mismo modo, las tierras altas de Kenia tienen algunas plantas endmicas de los bosques, por ejemplo, Ixoraschefflerisubsp. Keniensis y Polyciaskikuyensis. La diferencia en el patrn entre la riqueza total de especies y de especies de rango restringido (comparar las figuras 2 y 4) podra, sin embargo, reflejan la extincin, as como la especiacin. Finalmente nos dejan con la pregunta de si las piscinas de las especies de bosque siempreverde de tierras bajas se puede construir de forma gradual "absorber las especies que se origin en otra parte. Esto no puede evaluarse adecuadamente sin

estudios filogenticos detallados (y an as, esta idea es difcil de probar). Sin embargo, una revisin de varios grupos de animales y plantas revela no slo vicarianza entre las diferentes zonas de montaa, sino tambin un gran nmero de relaciones estrechas entre zonas de vida adyacentes. Plantas ms secas del bosque tienden a tener rangos ms amplios de elevacin que las plantas hmedas del bosque (Lovett et al, en prensa), pero los rboles de bosques montanos hmedos pueden descender en la elevacin, si surge un nicho (Lovett, 1996). Ciertas especies de montaa tienen una poblacin aislada en bosques de tierras bajas o incluso en costas (por ejemplo Rapanea melanophloeus;.Rodgers et al, 1988), y en otros casos hay una especie estrechamente relacionada en las tierras bajas de bosque o arbolado. Una aparente diferenciacin de las tierras bajas y de montaa en el este de frica incluye la montaa del Arco Oriental endmicas megacarpa Hirtella, que es ecolgicamente separados de la costa zanzibarica Hirtella(Lovett et al., En prensa). El modelo de refugio de fuga (Vanzolini y Williams, 1981) podra servir como una explicacin, pero la transferencia de la diversidad de especies de montaa a las zonas bajas tambin puede ser debido a mayores tasas de eliminacin local de la antigua, ms hbitats insulares. Fitogeogrficamente, los bosques montanos han sido considerados como una facies de montaa de bosques de tierras bajas en lugar de un bioma independientes (Monod, 1957). La falta de lmite altitudinal claro tambin ha sido reportado por las araas en el bosque del Arco Oriental (Scharff, 1993).Todas las grandes radiaciones de las aves del bosque, como los patrones complejos de sustitucin entre los biomas adyacentes (ver Hall y Moreau, 1970; Crowe y Crowe, 1982;Crowe y Kemp, 1988). Para concluir, la especiacin en la biota del bosque africano ocurre en reas muy especficas caracteriza por una complejidad topogrfica considerable y puede asociarse con especiales propiedades intrnsecas ecoclimticas de estas reas. Las condiciones, aunque an no aclaradas por completo, pueden comprender las interacciones entre los flujos atmosfricos imperantes, donde un patrn estable de las lluvias orogrficas o la precipitacin de vapor puede ser mantenido a pesar de los cambios climticos globales o locales. Una distincin entre los centros de especiacin y las reas donde las especies se acumulan, o se diferencian slo en una escala geogrfica ms amplia, tiene implicaciones importantes para la conservacin de la diversidad biolgica (ver Fjeldsa y Lovett, 1997;Fjeldsa y Rahbek, en prensa). En el primer caso, las prioridades muy especficas pueden ser hechas y ser apuntadas, y esfuerzos concentrados pueden tener un muy de alto impacto. En el segundo caso, donde la riqueza de la especie es mantenida por la dinmica del paisaje que acta sobre reas geogrficas grandes, las prioridades son excesivamente difciles de hacer, y las decisiones poltico-macroeconmicas tendrn probablemente un impacto mucho mayor que cualquier accin local.

Agradecimientos Este documento se basa en las ideas desarrolladas durante las deliberaciones conjuntasen 1993-94, cuando Jon Lovett se asoci con el Centro para la Biodiversidad Tropical, apoyado por el dans Natural Science Research Council (Grant J.nr. 11-0390). Durante este periodo hemos disfrutado de discusin - a veces con muy divergentes puntos de vista expresados con P. Arctander, Neil Burgess, Friis Ib, Jaime Garca Moreno, Bent OttoPoulsen, Jens Rasmussen Bocher, Arne Redsted Rasmussen, Michael Roy y Jo s MariaCardoso da Silva. Jon Lovett visitas a Dinamarca en 1995 y 1996 para completar este manuscrito fueron cubiertos por una subvencin del Consejo Britnico de viaje.