ATLAS de HISTOLOG IA VEGETAL y ANIMAL

ORGANOS VEGETALES 3. HOJA

Pilar Molist Manuel A. Pombal Manuel Meg as Depto. de Biolog a Funcional y Ciencias de la Salud Facultad de Biolog a Universidad de Vigo
(Versi on: Octubre 2011)

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Organos vegetales

Figura 1: Esquema de los principales o rganos de una planta vascular dicotiled onea. En esta secci on del Atlas vamos a describir la organizaci on de los tejidos de las plantas cuando se asocian para formar organos. El complejo cuerpo de una planta vascular es el resultado de una larga evoluci on que se maniesta en la existencia de organos muy especializados y adaptados a la vida terrestre. Organos como la ra z, que adem as de jar la planta al suelo, toma de este el agua y las sales minerales disueltas, o como los tallos, que sirven de soporte a las hojas, ores y frutos y conducen el agua y las sales minerales desde la ra z a las hojas y las sustancias elaboradas en las hojas a las zonas de crecimiento y a las ra ces. Organos como las hojas para captar el m aximo de energ a solar, producir sustancias org anicas por medio 3

de la fotos ntesis y expulsar vapor de agua mediante la transpiraci on, adem as de estar dise nadas para ofrecer poca resistencia al viento. Durante el desarrollo embrionario el tallo y la ra z se desarrollan como una unidad estructural por lo que comparten muchas caracter sticas como forma, anatom a interna, o forma de crecimiento. En plantas desarrolladas las ra ces son organos cilindricos m as o menos ramicados, mientras que en los tallos se encuentran los nudos y entrenudos donde se insertan las ramas y las hojas. En la fase reproductiva de algunas plantas aparecen las ores o inorescencias que se consideran organos o, seg un algunos autores, como un conjunto de organos que se dividen en parte est eril y en parte f ertil. En las ores se forman las macrosporas o gametos femeninos y las microsporas o gametos masculinos. En ellas es donde tiene lugar la fecundaci on que da lugar a un embri on que quedar a latente en una semilla. Las semillas est an protegidas en los frutos y al germinar originar an una nueva planta. Para facilitar el estudio de los organos de las plantas, los tejidos que los forman se agrupan en sistemas: El sistema de protecci on formado por epidermis y peridermis se sit ua en la parte supercial de los organos. El sistema fundamental formado por par enquima y por los tejidos de sost en se dispone debajo del sistema d ermico y se extiende hasta la m edula. El sistema vascular formado por los tejidos conductores xilema y oema se dispone entre el c ortex y la m edula. Estos sistemas se distribuyen de manera caracter stica seg un el organo y seg un el grupo de plantas a la que pertenezca dicho organo. En este sentido vamos a describir en cada uno de los organos las diferencias entre gimnospermas y angiospermas y dentro de estas u ltimas distinguiremos entre monocotiled oneas y dicotiled oneas.

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HOJA.

Las hojas son los organos fotosint eticos por excelencia de las plantas gracias a la enorme cantidad de cloroplastos que poseen sus c elulas. Adem as son las principales responsables de controlar la transpiraci on para evitar la p erdida excesiva de agua. Por ello, el dise no y su distribuci on en la planta se pueden explicar si tenemos en cuenta estas funciones. Las hojas se pueden dividir en dos partes: peciolo y el limbo. El peciolo es una estructura m as o menos larga y cil ndrica que une el limbo al tronco a nivel de los nudos. En el a ngulo agudo que se forma entre el tronco y el peciolo en el punto de uni on se localizan las yemas axilares de las que partir an nuevas ramas. Hay hojas, denominadas s esiles, que carecen de peciolo donde el limbo se une directamente al tronco. El limbo es la parte de la hoja encargada de realizar la fotos ntesis y regular la transpiraci on. Aqu se encuentran la mayor a de los estomas y del par enquima clorof lico. En el limbo se le llama haz a la supercie que normalmente queda expuesta al sol, mientras que el env es es la supercie que queda oculta a los rayos directos del sol. Se denomina contorno al borde del limbo y puede ser muy variado.

Figura 2: Partes de una hoja. La variabilidad morfol ogica del limbo es enorme d andose una gran diversidad de tipos de hojas que reciben distintos nombres seg un su morfolog a. Esto viene condicionado por el medio ambiente al que est e adaptada la especie. (esquema de tipos de hojas). En las hojas se encuentran tambi en la mayor a de los estomas, localizados principalmente en el env es de la hoja. Aunque en las plantas herb aceas se encuentran tambi en estomas en el tallo. En la base de las 5

Figura 3: Partes de una hoja. hojas se desarrollan unas estructuras a modo de peque nas hojas o escamas denominadas est pulas o como en el caso de las monocotiled oneas la escama se dilata para formar vainas que abrazan al tallo.

Figura 4: Partes de una hoja. En general, en cuanto a la disposici on de los tejidos, podemos hablar de una estructura primaria sencilla que histol ogicamente consta de: Epidermis cutinizada, se habla de una epidermis del haz o adaxial con capas muy fuertes de cutina y cera, y, por lo general sin estomas, y una

epidermis del env es o abaxial, menos engrosada y con gran densidad de estomas. Debajo de la epidermis del haz nos encontramos con el mes olo o par enquima clorof lico, es el tejido fotosint etico con c elulas que contienen una gran cantidad de cloroplastos. Sus c elulas son alargadas y se disponen paralelas a la supercie epid ermica y por ello se habla de par enquima en empalizada. Mientras, en la zona del env es las c elulas son m as resondeadas y con espacios intercelulares, hablamos entonces de par enquima lagunar. Aunque en algunos casos es dif cil distinguir entre estas dos partes del mes olo y su aspecto es homog eneo. Los haces vasculares o nervios se disponen de diferente manera seg un el tipo de hoja. Su manera de organizarse se denominada nerviaci on de la hoja. Aparte de transportar a la planta las sustancias carbonadas elaboradas en el mes olo mediante la fotos ntesis y de llevar a la hoja agua y sales minerales desde el tallo, act uan como varillas que dan soporte a la hoja. Como ejemplos t picos de hojas vamos a analizar las diferencias entre las dicotiled oneas y gimnospermas.

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HOJA de DICOTILEDONEA.

Figura 5: A) Organo: Hoja de dicotiled onea. Especie: Camelia. (Camellia japonica ) T ecnica: Corte en vibratomo te nido con safranina / azul alci an. A) Organo: Hoja de dicotiled onea. Especie: Dedalera. (Digitalis purpurea ) T ecnica: Corte en vibratomo te nido con safranina / azul alci an. En estas im agenes se muestran cortes transversales de dos hojas de dicotiled oneas. Ambas presentan la estructura t pica en la que aparece una epidermis monoseriada (una sola capa de c elulas) en la supercie de la hoja orientada hacia el Sol, denominada haz. En el caso de la camelia (A) esta epidermis muestra una cut cula bien desarrollada. El interior de la hoja est a formada por c elulas parenquim aticas con numerosos cloroplastos, el par enquima clorof lico o mes olo. En la mayor a de las hojas dicotiled oneas se divide en dos partes seg un la disposici on de dichas c elulas: par enquima clorof lico en empalizada y par enquima clorof lico lagunar. El primero se sit ua justo debajo de la epidermis del haz y sus c elulas son cil dricas y dispuestas de forma ordenada con su eje mayor perpendicular a la supercie de la hoja. Dejan muy pocos espacios intercelulares. El par enquima clorof lico en empalizada puede estar m as o menos desarrollado. En la imagen de la camelia (A) est a formado por dos las de c elulas, mientras que en la dedalera (B), que tiene hojas mucho m as delgadas, est a poco desarrollado y consta de una sola la de c elulas 8

poco compactadas, en algunas zonas es dif cil ver la estructura t pica en empalizada. Bajo el par enquima clorof lico en empalizada se encuentra el par enquima clorof lico lagunar, con c elulas con forma irregular y con numerosos espacios intercelulares. Seg un el grosor de la hoja puede estar m as (A) o menos desarrollado (B). En su parte m as pr oxima a la supercie del env es pueden aparecer grandes espacios sin c elulas (B) que corresponden a las c amaras subestom aticas. La supercie del env es est a formada por una epidermis uniseriada donde se encuentran numerosos estomas, el n umero depende del tipo de hoja (ver imagen A). La cut cula de la epidermis del env es suele ser m as delgada que la de la epidermis del haz.

Figura 6: Imagen sin etiquetas.

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HOJA de ANGIOSPERMA.

Figura 7: A) Organo: Hoja de gimnosperma. Especie: Pino. (Pinus sp.) T ecnica: Corte en vibratomo te nido con safranina / azul alci an. La hoja o ac cula de pino se caracteriza por presentar una epidermis de c elulas muy lignicadas, debajo de las cuales se observan dos o tres las de c elulas, hipodermis, de paredes secundarias tambi en lignicadas que parecen ser macroesclereidas. Tanto en la zona adaxial (haz) como en la abaxial (env es) de la hoja se disponen los estomas que son de tipo hundido, es decir las c elulas oclusivas no se encuentran al mismo nivel que la epidermis sino en el tejido subepid ermico. El par enquima clorof lico en este caso es homog eneo, todas las c elulas parecen estar en empalizada con pocos espacios intercelulares. Una especie de endodermis rodea un tejido de transfusi on en el que se encuentran dos haces vasculares. El aspecto homog eneo del xilema primario es resultado de la ausencia de tr aqueas y la

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presencia u nicamente de traqueidas, lo que nos indica que estamos ante una gimnosperma. El oema primario est a formado por c elulas cribosas que se encuentran muy apiladas y son dif ciles de distinguir de las c elulas acompa nantes. El tejido de transfusi on est a formado por c elulas en las que es f acil distinguir punteaduras areoladas, que son sistemas de comunicaci on intercelular, y que en la imagen aparecen como discos de un marr on tenue. Las c elulas que presentan las punteaduras pueden ser traqueidas, que est an entremezcladas con c elulas parenquim aticas de reserva que presentan una pared celular m as azulada.

Figura 8: Imagen sin etiquetas.

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