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Captulo VII ECOLOGA Rodriguez-Pea

Ciencia es anlisis espectral. Arte es fotosntesis (Kart Graus: 1894-1936 en Govindjee y Krogmann (2004) Nadie entra dos veces en un mismo ro (Heraclito)

CAPITULO VII Ecologa


Como disciplina biolgica para el conocimiento de la biodiversidad, se encarga de estudiar la relacin temporal y espacial de los organismos con su entorno bitico y no bitico, es decir relacin espacial y temporal entre los organismos de un ecosistema y con el ecosistema. Para Odum (1972) es el estudio de la estructura y funcin de la naturaleza o estudio de ecosistemas mientras que para Andrewatha y Birch (1954) y Krebs (1972) es el estudio cientfico de interacciones que determinan la distribucin y abundancia de los organismos y tiene que ver con la prediccin de biomasa, productividad y biodiversidad (Peters, 1980) que implica la prediccin, explicacin de individuos, poblaciones y comunidades en espacio y tiempo (Begon et al., 1986). Esta relacin debe verse: OrganismoPoblacin-Comunidad-Ecosistema-Biosfera, aunque en modo alguna constituye una propuesta lineal ni jerrquica sino de complejidad. Cuando se trata de interpretar las interacciones intra-especficas e interespecficas, se hace estableciendo el impacto que tienen los individuos de una poblacin sobre los de otra (s) poblacin (es) y cmo afecta el ecosistema, lo cual sirve de base para determinar que el arreglo que se produce en la actualidad en una comunidad es producto de las interacciones pasadas y permiten inferir cuales pueden ser las consecuencias de esto. Cuando dos o ms poblaciones estn utilizando un mismo recurso, si se determina que se est produciendo un alto nivel de solapamiento y continan existiendo, entonces se puede interpretar que la forma en como usen los recursos en la actualidad se produjo para evitar competencia. Esto es que ha habido cierto nivel de segregacin, en la distribucin de estos para poder coexistir y a esto se llama ecologa evolutiva. El trmino ecologa (oecologie) fue propuesto por Ernst Haeckel (1834-1919) cuando dijo Por ecologa quiero significar el cuerpo del conocimiento que tiene que ver con la economa de la naturaleza-las relaciones totales del animal para actuar con el ambiente orgnico e inorgnico (Haeckel, 1866) para referirse a la casa sostenida por la naturaleza. Semper (1880) publica el primer texto general sobre el tpico (Mayr, 1982). Los pasos para organizarla datan de la dcada de 1890. Como todas las reas, se podra incluir dentro de la megadisciplina histrica denominada Historia Natural junto con la botnica, zoologa y geologa (Egerton, 2001). El termino ecosistema fue introducido en la literatura cientfica por Arthur Tansley (1871-1955) en 1935 mientras que biosfera fue introducido por el Gelogo Edgard Suess (1831-1914) en 1875 al definirlo como el lugar en la superficie de la tierra ocupado por la vida fue el responsable de las hiptesis del

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supercontinente Gonduana (Suess, 1861) y el mar de Thetis (mar que existi entre los continentes de Gonduana y Laurasia durante el perodo Mesozoico antes de la abertura del Ocano Indico). La ecologa ha sido dividida en cuatro categora generales, denominadas autoecologa (Schroter, 1902: Johannes Hieronymus Schroter, 1745-1816), sinecologa (), paleoecologa () y neoecologa (). Debido a que la ecologa tiene que ver con las interacciones de los seres vivos, muchas veces resulta difcil de separar algunos estudios realizados en otras reas de esta disciplina y viceversa. Por eso se vern citas de trabajos en zoologa, botnica, microbiologa y ficologa en los cuales se incurre en observaciones y abordaje ecolgico. Otro punto es que muchas descripciones morfolgicas y sistemticas, como las de nuevos taxa, incluyen observaciones ecolgicas. En ese sentido se puede ver que la serie de artculos que escribi Egerton sobre la historia de la ecologa, desde la edad antigua hasta nuestros das, son interpretativos de los aspectos tratados por diversos autores que implicaron algn aporte para la ecologa. En ellos se citan en otras disciplinas biolgicas, se pueden encontrar aportes relevantes a la ecologa. Se nota que lo fundamental en esos momentos era conocer a los organismos para obtener algn beneficio de los mismos, ya sea en la agricultura, la ganadera como en la medicina. Linnaeus (1749) escribi Economa de la Naturaleza en donde describe la forma como se mantienen las poblaciones. Analiz cmo en muchas especies que comparten determinado ambiente la naturaleza aparenta catica e impredecible, cuando en realidad lo que ocurre es que se mantiene en un estado ordenado y balanceado como fue diseado por el creador. Acot que si se observa detenidamente la naturaleza se encontrar que, inclusive el organismo ms simple, juega un papel importante en la naturaleza ya que ningn organismo vivo es intil. Linnaeus (1760) publica Politia Naturae (o Sobre la Poltica de la Naturaleza). Estas afirmaciones de Linnaeus (1749) no fueron consideradas apropiadas por cientficos de finales del siglo XVIII. Para ellos Linnaeus haba sido muy descriptivo en sus consideraciones para interpretar la naturaleza ya que esta es dinmica y cambiante ms que esttica. Alexander von Humboldt (17691859), considerado el proponente principal de las ideas de una naturaleza dinmica y en constante cambio, asumi que de la nica manera que se puede entender la naturaleza es con mediciones precisas en el campo para, con esto, buscar leyes generales. Bajo la influencia de Immanuel Kant (1724-1804) consider que nada en la naturaleza se podra estudiar aislado ya que existe conexin entre todos los fenmenos. A pesar de lo expresado en torno a Hunboldt, Jean Baptiste Lamarck propuso la importancia del ambiente en los cambios que se producen en los seres vivos y Charles Darwin se podra considerar otro de los principales precursores de la ecologa como ciencia porque confiere gran importancia a la interaccin con el ambiente y los cambios que se producen en los organismos. El mecanismo de seleccin natural es netamente ecolgico, adems que implica patrones de distribucin y abundancia de las especies. El principio de seleccin natural fue esbozado por Democrito de Abdera (Wiegleb, 2000). Tomando en cuenta la tabla de Kant sobre clasificacin de la ciencia, la ecologa se ubica en la tabla 7.1 donde se interpreta como una ciencia dinmica, especial-idiogrfica y la fisiologa como dinmica, general nomottica.

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anatoma morfologa fisiologa general nomottica

sistemtica ecologa especial idiogrfica

esttica dinmica

La ecologa naci por parte, ya que dentro de otras disciplinas biolgicas se fueron produciendo investigaciones e interpretaciones que la hicieron emerger como una ciencia en el siglo XIX y las reas con las cuales se relaciona son la geografa y fisiologa de plantas, la sistemtica y el paradigma de seleccin natural de Darwin. Egerton (2001a) enfoca tpicos importantes de los inicios de la ecologa en donde seala que probablemente algunos aspectos de las ideas de los filsofos de la Escuela de Mileto se pueden interpretar como ecolgicos. Consider que Almaceon (535 a.C) aplic las nociones de armona de la naturaleza, propuestas por Pitgoras, al pensamiento mdico ya que este consider que existen fuerzas corporales que se encuentran en su propio balance cuando se est en buen estado de salud. Que si se pierde, uno se enferma. Las explicaciones de las fluctuaciones del Nilo, el mutualismo de los cocodrilos del ro Nilo con un ave para que les limpiara de parsitos, son ejemplos de observaciones ecolgicas. Como producto de los trabajos realizados en el Liceo, que Aristteles dirigi durante 12 aos y Teophrasto durante 36, se produjeron el tratado de Zoologa (atribuido a Aristteles) y el de Botnica (atribuido a Teophrastus). En estas publicaciones se incluyen informaciones de ms de 500 especies de animales y 500 de plantas. Se tratan desde el punto de vista anatmico, fisiolgico, reproductivo y de hbitats, en esta ltima las observaciones ecolgicas son abundantes. Para ilustrar esta afirmacin, aqu se explican la tasa de reproduccin como una funcin de la necesidad fisiolgica. Como elemento de fertilidad sealan que un ratn puede producir ms embriones que un elefante, debido a que existe menos materia por organizar en el ratn que en el elefante. Esta necesidad fisiolgica era compatible con las explicaciones teleolgicas del Liceo y su rechazo al azar de la teora atmica de Leucipo y Demcrito. En el Liceo relacionaron estructuras con funciones especficas adems de considerar los propsitos de la naturaleza. Por ejemplo, hicieron una lista de diferencias entre las aves (Partes de los Animales, 694a16-694 de la traduccin de Peck) en funcin del hbitat, aqu reside la relevancia ecolgica y es ms bien una explicacin teleolgica. Establecieron que la misma ave nunca posee espuelas y talones, ya que las espuelas son tiles para pelear en la tierra lo que explica por qu ciertas aves grandes las poseen. Los talones, por su parte no seran tiles para ellas sino una desventaja porque se adheriran al suelo y le impediran caminar. Consideraron que todas las aves con espuelas caminan muy mal y nunca se posan en rocas. Que este estado constituye el resultado necesario de un proceso de desarrollo. Que existen sustancias areas que atraviesan el cuerpo de las aves, de modo que partes fuera se tornan en partes tiles como armas ofensivas. Cuando se torna hacia arriba, produce un pico duro y fuerte o largo. Si se presenta hacia abajo, produce espuelas en las patas o forman ganchos simultneamente, para esta sustancia residual sera dbil si fuera desordenado (scatterred about). Con todo esto consideraron que la Naturaleza nunca hace nada que es superfluo o innecesario (Egerton, 2001 b: 150). Aqu se evidencian los simientes de una relacin del ambiente con los cambios que se producen en el organismo, idea que sera levantada por Lamarck (herencia de los caracteres adquiridos) y Darwin (seleccin natural) y el manejo en la nueva sntesis de la relacin constitucin gentica y ambiente.
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Historia Natural Helenista.- Las acciones de patrocinio a la educacin realizada por Ptolomeo I Ster y Ptolomeo II Philadelphus al motorizar la construccin de la Biblioteca de Alejandra y el Museo, constituyeron un punto de atraccin acadmica (Rodrguez Pea, 2007) que permiti que en este ambiente se produjeran investigaciones cientficas, literarias y matemticas sobresalientes (Egerton, 2001 c). El libro De Materia Medica de Dioscorides de Pedanios (traduccin del libro original escrito en Griego) hizo aportes indirectos a la ecologa debido a que la farmacopea se organiz fundamentalmente en torno a las especies de plantas y algunos captulos sobre animales y minerales (Egerton, 2001c). En estas descripciones de unas 537 especies de plantas, hay informaciones en 12 categoras diferentes, dos de ellas son el hbitat y localizacin geogrfica. El poema Halieutika, atribuido a Oppianos de Cilicia, atrajo la atencin acadmica (Gow,1968 y Bodson, 1981) porque ofrece informacin sobre hbitos, hbitats, alimentacin y parsitos de peces y ostras. Mientras que el poema Cygengetika, se atribuye a Opiano de Apameaa. Centraron atencin en los hbitos ambientales y de reproduccin de los peces, con observaciones sobre el rango de distribucin de estos y aspectos de rgimen alimentario que viven cerca de la costa, entre los que citan los caballitos de mar (en la actualidad se hara referencia a los gneros y especies de la familia Syngnathidae), lenguados (peces con los ojos de un mismo lado, hoy en el orden Pleuronectiformes) y peces elefante (hoy familia Mormiridae). Tambin los que se alimentan en aguas someras sobre el fango como las rayas () y macarrella caballa (hoy en el gnero Scomberomorus). Tambin los que se alimentan en las proximidades de la playa, en los pastos marinos como los aterinidos (Atherinidae) y blenidos (Blenidae: pececitos que poseen cirros en forma de pestaitas) (Egerton, 2001:203). La medicina Helenista haca nfasis en aspectos de sanidad ambiental para evitar contagiarse con parsitos, su ltimo representante, Galeno de Pergamo (129-200 d.C). Una generalizacin hecha por Alejandro de Afrodisias (100-200 d.C), director del Liceo y comentador en el Cuerpo Aristotlico, en la seccin 64 del libro 2 de su obra Problemata, es que la longevidad diferencial constituye un factor que tiende a preservar el balance en la naturaleza debido a que las especies que tienen pocos hijos a un mismo tiempo tienden a ser mas longevas que las que producen muchos (Egerton, 2001c). Aunque esta aseveracin es frgil, constituye un reflejo del mundo de ese entonces porque los organismos ms grandes eran ms conocidos, esto es que la biodiversidad era muy poco conocida. Si se someten a anlisis condiciones naturales para la longevidad, deben tomarse en cuenta el cuidado parental, cantidad de descendientes, constitucin gentica, condiciones ambientales, etc y comparar organismos como cocodrilos, angillas, elefantes, ratones, tiburones y rayas, ballenas, corales hermatipicos, tortugas, insectos, entre otros. Se encontrara que hay variaciones importantes dentro de un mismo clado y entre clados. En su concepcin teolgica, el filsofo egipcio neoplatnico Plotinos (204-270d.C), concibe el balance de la naturaleza como algo dinmico. Lovejoy (1936) y Blakeley (1997) consideran que con su interpretacin de que la depredacin es un mal esencial para la gran diversidad y cantidad de vida existente, intent conciliar la existencia del mal con un creador omnipotente y benvolo, porque esta es la parte positiva de la vida que justifica el sufrimiento y la muerte que se produce con ella (Enneads III, 2:15 en Egerton, 2001c:2004). En su conquista gradual de Grecia entre 200 y 30 aC., los romanos no destruyeron la actividad cientfica de los griegos, sin embargo no asimilaron esa tradicin cientfica. Esto se debi a que Roma haba centrado su atencin en aspectos ms prcticos como el desarrollo de la ingeniera y el gobierno. Siguieron a los griegos en filosofa y literatura, por lo que sus aportes a la ecologa fueron tambin de orden prctico, ligados a la agricultura y la ganadera. De esta poca supervivieron cinco tratados romanos de agricultura, con observaciones ambientales de fertilidad de los suelos, humedad, plagas de los cultivos y parsitos de los animales (Glacken, 1967 y White, 1970). Marcus Porcius Cato (234-149 a.C) escribi De Agri Culura, Marcus Terentius Varro (116-27 aC) escribi Res Rusticae, Junius
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Moderatus Columella (siglo I, alrededor del ao 50) Res Rustica y lo complement con De Arboribus. Rutilius Taurus Aemilianus Palladiu (300 d.C) escribi Opus agriulturae y Marcus Tulius Cicero (106-43 d.C) Natura Deorum que Egerton (1973) califica como la sntesis ms importante de ecologa providencial (Egerton, 2001 d). Bayradak (1983) considera que, en la cultura rabe, Abu Uthman Amr ibn Bahr (776-868/69) o al-Javiz fue quien reconoci los efectos de los factores ambientales en la vida animal. Tambin fue pionero en discutir, aunque con imprecisin, la cadena alimentaria (Egerton (2002b) porque hizo observaciones sobre la estrategia de alimentacin del lagarto frente al zorro y la culebra. Probablemente su fuente fue traducida de un libro rabe que dijo que el zorro y la culebra son inteligentes persiguiendo al lagarto. A al-Javiz se atribuye haber sealado que los mosquitos consiguen su comida porque saben instintivamente que la sangre es una cosa que les hace vivir. Esto es que tan pronto como ven un elefante, hipoptamo o cualquier animal, saben que la piel esta diseada para servirles como comida, caen sobre esta, la penetran con su proboscis, de una forma que saben que es lo sufientemente profunda y capaz de alcanzar a drenar la sangre. Las moscas por su lado, a pesar de que se alimentan de muchas y variadas cosas, cazan principalmente mosquitos. En general los animales no pueden existir sin comida, de la misma manera que el animal perseguido tampoco puede escapar de ser capturado en su entorno (Egerton, 2002b:143). Abde al-Latif (1162-1231), mdico nacido en Bagdad, agoto una estada en el Cairo entre 1191 y 1204 (Sarton 1927-1931: II, 599-600) en donde reuni informacin acerca de los cocodrilos y lagartos del Ro Nilo, mientras que Muhamad Al-Damiri (13411405), profesor de la Universidad Al-Azar del Cairo, escribi 'La Vida de los Animales (Al-Damiri, 19061908), obra enciclopdica que resume una gran cantidad de informacin sobre la ecologa de estos (Egerton, 2002b). El Libro de Plantas (Kitab al-nabat) escrito por Abu Hanifa Al-Dinawari (895 d.C) est basado en recopilaciones literarias e investigaciones orales (Lewin, 197) y constituye una sntesis del trabajo de muchos acadmicos (Bauer, 1988), escrito en dos:

parte I (al-Dinawari, 1953) constituye una lista de nombres de plantas y parte II (al-Dinawari, 1974) discute acerca del ambiente de varias plantas y sus usos (Egerton, 2002c).

Los mismos informan como los camellos y ovejas se pueden intoxicar si consumen algunas plantas en cantidad, ''cita'' informaciones de personas con experiencia en la materia acerca de que el acrdido (saltamontes) es destructivo para los cultivos y ofrece informaciones de la incidencia de las abejas en estos, de la misma forma que lo hizo Aristteles en Historia Animalium. Kruk (2001:129) establece que la escuela rabe del siglo IX abord con cierto grado de profundidad los resultados de la relacin entre el desarrollo de las cosas vivas y las circunstancias ambientales (Egerton, 2002c). Durante el siglo XI, Al-Biruni (973-1050) escribi India, obra que propone un mtodo para determinar el tamao de un terreno. El mismo consiste en tomar la medida del alto de una montaa asi como el ngulo visual desde la cima de la misma. Resalto la dependencia que tienen los seres vivos de la propagacin de semillas y procreacin, de manera que ambos procesos aumentan en el curso del tiempo, sin dejar de sealar que este incremento es limitado porque el mundo es limitado. En otra palabras, que existen factores limitantes a tomar en cuenta al momento de analizar a los seres vivos. Las especies de plantas y animales ocupan la tierra y se expanden sobre la mayor cantidad de territorio que puedan encontrar. Al-Biruni destac la importancia ecolgica del agua al considerarla como el factor ms importante de cambio en la tierra (Samian y Siddiqi, 1997) de manera que esta arrastra

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sedimento cuando fluye rpidamente y esto permite explicar la razn por la que pequeos flujos de agua en la boca de los ros depositan sedimento (Egerton, 2002c). Agricultura Nabatean, atribuida a Abu Talib al Zayyar (951), sintetiza la ciencia y el Folklor en Grecia, la India y Persia (Fahd, 1971). Para cada planta cultivada ofrece informaciones sobre el mejor suelo para su cultivo, el tiempo de plantacin y cosecha, cmo plantarla, los cuidados que necesita, viento y estacin del ao favorable, su manejo, utilidad, propiedades y daos (Fahd, 1996:821), lo cual sirvi de modelo a autores que le sucedieron (Egerton, 2002c). Ibn al-'Awwam escribi Agricultura Nabatean y Kitab al-maghni fial-Filakaen de Abu Umar ibn Hajjaj (1073), donde discute 50 diferentes tipos de rboles frutales. Sus primeros dos captulos tratan sobre la calidad del agua y el suelo usados para la agricultura (Olson y Eddy, 1943; Bolens, 1981:58-123). Egerton seala que los comentarios ecolgicos tienen que ver con sealar que se debe evitar sembrar juntas cierto tipo de plantas como las palmas y el junpero, que tienden a tener efectos dainos entre s, pero que se deben combinar otras que crecen juntas sin ningn problema (Kruk, 1993:832). De Arte Venandi cum Avibus (El Arte de Cazar Aves I-VI) escrito en 1240 por Federico II (1194-1250) rey de Sicilia, Sur de Italia, y Emperador del Imperio Romano. El libro I (organizado de manera similar a Historia Animalium de Aristteles) trata sobre la estructura y hbitats de las aves (Egerton, 2003a) que enfoca aspectos de historia de la ciencia (Haskins 1927:320-326; Stresemann 1975:9-12). Los libros IIVI tratan la ecologa y conducta del halcn. Federico II escribi sobre aspectos de los hbitos, nocturnos o diurnos, de las aves, sus condiciones en funcin de la morfologa de algunas partes de su cuerpo como las patas, informacin que contrast con la ofrecida por Aristteles. El forrajeo estacional y las dificultades o facilidades de evitar aves de presa, adems de que trat de explicar las razones por las que los bhos cazan durante la noche. Albertus Magnus () en Liber de natura locorums, su primera obra, propone la hiptesis ad hoc en trminos geogrficos de que la gente no puede vivir en el ecuador. Sin embargo, Ptolomeo e Ibn Sina haban visto personas vivir entre el trpico de cncer y el Ecuador en frica y el Este de la India. Otra suposicin errada de Magnus fue que la vida a 56 grados de latitud era difcil porque los polos eran inhabitables, tenan medio ao de luz y medio de oscuridad. Consider que los animales como los osos y leones marinos que viven en las regiones polares tienden a ser blancos ((Tilman, 1971). Aqu el mar se congela durante el invierno y los icebergs flotan en el verano (Egerton, 2003a). Un punto relevante en las apreciaciones de Magnus fue que la proximidad al mar modifica el clima y las montaas (en los climas templados) podan tener nieve todo el tiempo, que pueden modificar el clima porque bloquean el viento. Que las depresiones de las grandes profundidades pueden tener gases nocivos, tal como ocurre en las cinagas y lagos. Pens que las tierras localizadas en el centro de grandes bosques o cerca de ellos, siempre tienen aire sofocante y grueso, mucha neblina y vientos fuertes. Que algunos rboles nocivos como walnut, oak, contaminan el aire o debido a su altura confinan el aire y no le permiten escapar y purificarse (Tilman, 1971). Magnus propuso que el ambiente en que vive un organismo rige el desarrollo de sus habilidades y se cumple tanto para seres humanos como para animales, plantas y rocas. Asumi que los hombres que viven en reas rocosas y reas secas fras son fuertes, con huesos fuertes y articulaciones visibles y poseen estaturas nobles, con destrezas y fortaleza para la guerra adems de hombros musculosos. En cambio los que estn expuestos al sur y no a otras direcciones, que viven pobremente y en vientos pestilentes y poseen sus poros abiertos al calor y sus casas deben ser construidas con fuerte proteccin del sur, son dbiles. En el caso de los animales, supuso como evidencia que los osos en ambiente fri y hmedo y los conejos en ambiente hmedo, fri y seco son blancos mientras que en otros climas tienden a ser negros, oscuros o amarillo dorado (Tilmann, 1971).
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De vegetabilibus libri VII (Magnus, cf.1250) basado en De Plantis escrito por Nicols de Damasto en el silgo I d.C que se asumi era de Aristteles. Thorndike (1923) considera a De vegetabilibus como el libro ms importante de la edad media, sin embargo para Egerton (2003a) este no iguala los tratados de botnica de Teophrastus, que nunca fueron ledos por Magnus. De vegetabilibus libri VII (Magnus, cf 1250) est organizado en los siguientes libros:

I y IV parafrasean De plantis (Damasco, I d.C) II y V constituyen los comentarios de Magno sobre De plantis III sumariza una discusin sobre semillas hecha por Ibn Sina VI describe 400 especies de yerbas e incluye su localizacin y hbitat. Este libro contiene la mayora de las observaciones personales de Magno. Se considera el libro ms extensamente traducido a lenguas modernas (Albertus Magnus, 1992). En l plasma su creencia de que una especie puede transformarse en otra, estim que el trigo cambia a pasto en funcin del suelo en donde se plante la semilla (Sprague 1933:432). VII esta basado en la agricultura.

Magnus tambin escribi entre 1256-1260 el libro De animalibus libri XXVI, organizado en tres partes:

I-XIX parafrasea y explica el trabajo zoolgico de Aristteles, traducido del rabe por Michael Scot, XX-XXI constituyen adiciones de Magnus al libro de Aristteles, que Egerton califica como sus contribuciones ms originales y XXII-XXVI basado en De natura rerun de su estudiante Thomas de Cantimpr (1201-1270/72) que fue traducido por Kitchell y Resnick (1999).

Thomas de Cantimpr (1201-1272) escribi De naturis rerum, considerada la primera enciclopedia de toda la historia natural, desde el libro Naturis historia de Plinio, que a la vez constituye su primer y ms importante trabajo ( http://en.wikipedia.org/wiki/Thomas_of_Cantimpr%C3%A9 consultado 10 de agosto de 2008). La cuantificacin de eventos ecolgicos afloro tambin durante ese tiempo, por lo que hay que destacar que Leonardo Pisano o Fibonnaci (1170-1225 o 1240) abordo una serie de problemas matemticos que hoy pueden ser aplicados a la ecologa. En 1202 pregunt Cuntos conejos se pueden producir en un ao a partir de un par? En el almanaque escrito por Al-Malik al-Aschraf (1242-1296), Sultan de Yemen en 1271, se discute acerca de los patrones y prediccin de lluvia, el calor, la humedad, la superficie del suelo, las variedades de plantas que crecen en diferentes localidades y otros aspectos (Varisco, 1994:128-132). Leonhart Fuchs (1501-1566) compil una serie de trabajos sobre plantas y le agreg ilustraciones que son consideradas de altsima calidad, aunque nunca pudo publicarlos. Para cada especie ilustrada y

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descrita Fuchs suministr informacin sobre el hbitat, condiciones bajo las que crece, el suelo (Egerton, 2003c) pero no fue preciso al referirse a las plantas domesticadas (Meyer et al., 1999). Giambattista della Porta (1535-1615), public Phytognomonica en 1588 en donde refiere aspectos de la reproduccin de los hongos por pequeas semillas. Della Porta agrup a las plantas en base a su distribucin geogrfica o zonas de vida (Price (1957). Ren Antoine Ferchault de Raumur (1683-1757) contribuy con el desarrollo de la entomologa, la ecologa, la ornitologa, la paleontologa, historia natural, sistema de locomocin de los equinodermos y se considera el fundador de la etologa. Raumur (1758) publico sobre la forma del nido de las aves. Tambin incursion en las matemticas.

NACIMIENTO DE LA ECOLOGA COMO DISCIPLINA


El recuento realizado hasta avanzado el renacimiento en el siglo XVI permite visualizar los elementos que dieron base al surgimiento de esta disciplina que nace como ciencia en la dcada de 1890 e inicios de 1900 como una mezcla de oceanografa, su contraparte de agua dulce, la limnologa y la ecologa de plantas y animales. Francis Bacon (1651-1626) public un catlogo de historias particulares por ttulo, entre los que Egerton (2004c) destaca:

Natural History of Geography; of Mountains, Vallies, Woods, Plains, Sands, Marshes, Lakes, Rivers, Torrents, Springs History of Ebbs and Flows of the Sea; Currents, Undulations, and other Motions of the Sea. History of the other Accidents of the Sea; its Saltness, its various Colours, its Depth; also of Rocks, Mountains and Vallies under the Sea, and the like History of Plantes, Trees, Shrubs, Herbs; and of their parts, Roots, Stalks, Wood, Leaves, Flowers, Fruits, Seeds, Gums, &c. Chemical History of Vegetables. History of Fishes, and the Parts and Generation of them. History of Birds, and the Parts and Generation of them. History of Quadrupeds, and the Parts and Generation of them. History of Serpents, Worms, Flies, and other insects; and of the Parts and Generation of them.

Hans Reiter (1885) public oekology (ecologa), el primer libro con este nombre. Johannes Eugenius Blow Warming (1841-1924), en Dinamarca (Fig. 7.1), empez a estudiar la relacin de la fisiologa de las plantas y el ambiente y produjo el primer libro de ecologa de plantas (Warming, 1895). En Morphology of Orgnanisms, Haeckel (1866) ofrece la primera definicin de ecologa.

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Fig. 7.1.- Eugenius Warming (1841-1924)

El tratamiento que dio Haeckel a la ecologa empieza a descollar en Alemania. Ecologa es el estudio de todas aquellas interacciones complejas referidas por Darwin como las condiciones de los retos (struggle) para la existencia (Haeckel, 1870). Sin embargo la ecologa no adquiri su significado real hasta que Johannes Warning (1895) la adopt en Plantesamfund, traducido al ingls como Ecologa de Plantas: una Introduccin al estudio de las comunidades de plantas (1909). La define, la ecologa, como los elementos y las relaciones complejas de subsistencia entre las plantas y los animales que forman una comunidad. Goodland (1975) establece que si un individuo debe recibir el honor de fundador de la ecologa debe ser Warming (1895) por su libro y por haber dictado el primer curso sobre disciplina que se ense en una universidad y por haber conferido significado a este trmino, es decir por definir este concepto y contenido de la ecologa. En diciembre de 1892 el Boston Globe public en su primera pgina un artculo titulado Nueva Ciencia. La Seora Richard la llama Oeckology. La seora Richard fue la primera directora del Laboratorio de Calidad de Agua en el Instituto de Tecnologa de Massachussets. Louis Hermann Pammel (1862-1931) public en 1893 el primer libro con el trmino ecologa en su ttulo en ingls, Flower Ecology (Ecology de la Flor) y en 1893 el Congreso de Botnica de Madiso adopt el trmino ecologa para diferenciar una nueva rama de la botnica que no era fisiologa ni morfologa. Henry Chandler Cowles (1869-1939), Universidad de Chicago, inici una serie de estudios clsicos en torno a la ecologa de la sucesin en las dunas que circundan el Lago Michigan mientras Frederich Clements (1874-1945) postul hiptesis sobre la dinmica de la asociacin entre plantas y la vegetacin. Estos puntos de vista generaron un debate entre Cowles y Clements con cuestionamientos de las ideas de ambos. Clements public Research Methods in Ecology (1905), Plant Succession and Indicators (1928), Flower Families and Ancestors (Clements y Clements, 1928), Plant Ecology (Clements y Weaver, 1929), The Genera Fungi (Clements y Shear, 1931). Tansley (1935) desarroll el concepto de ecosistema como alternativa a la clasificacin de comunidad de plantas que hiciera Clements. Defini ecosistema como todo el sistema, en el sentido fsico, que involucra tanto el complejo de organismos o comunidad como todos los factores fsicos que forman lo
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que se denomina el ambiente del bioma, que no es ms que los factores ambientales en sentido amplio. Henry Allan Gleason (1882-1975) critic las ideas de Clements en donde este considera la comunidad de plantas como un superorganismo. Durante la Segunda Guerra Mundial se reanaliz el punto central de la ecologa de comunidades para establecer si las comunidades eran simples cambios de asociaciones de especies independientes o integradas, es decir, entidades holsticas que no se pueden entender estudindose de forma aislada. Robert Whittaker (1920-1980) cre una tcnica a la que llam anlisis de gradiente que contribuy a dar respuesta a esta pregunta crtica. Manej la idea de que las especies de plantas son entidades con distribucin nica y al azar dentro de un gradiente fsico como la temperatura y humedad. A partir de la dcada de 1950 Eugene Pleasants Odum (1913-2002) inici y desarroll una lnea nueva de pensamiento e investigacin en ecologa, la ecologa del ecosistema, que hace nfasis tanto en los aspectos fsicos como biticos del ambiente en que el flujo de energa y los nutrientes son fundamentales para entender las comunidades ecolgicas. Tomando en cuenta estos aspectos histricos, las subdisciplinas en ecologa se pueden clasificar en: Ecologa de Poblaciones, Ecologa de Comunidad, Ecologa de la Conservacin, Ecologa del Ecosistema, Ecologa de Metapoblacin, Ecologa de Metacomunidad, Ecologa Espacial, Ecofisiologa, Ecologa Evolutiva, Ecologa Funcional y Ecologa del Comportamiento.

RELACIONES INTRAESPECFICAS
Ver Turchin (2001: Does population ecology have general laws?): GenLaws_Oikos_2001.pdf (Ecology, archivos). Muy importante para discusin epistemolgica. Ecologa de Poblaciones.- La ecologa de poblaciones centra su inters en el desarrollo y cambio de las poblaciones de seres vivos, por lo que tiene que poner gran inters en los individuos y como influyen unos en otros. Scudo y Ziegler (1978) tratan bsicamente ecologa de poblaciones, mediante un anlisis de modelos tericos que permiten considerar los aos dorados de la ecologa terica. La dinmica de poblacin, es decir, los cambios que se producen en el tamao de la misma como las fluctuaciones en la densidad en el tiempo. Aqu se debe tener en cuenta la tasa de natalidad, la de mortalidad, la emigracin e inmigracin, la proporcin por sexo y la estructura o composicin por edad. Una serie de intentos en ese sentido empiezan de manera muy especulativa e imprecisa, ligada a problemas religiosos de la dinmica de poblacin humana. Aunque es relevante saber que no en todos los estudios de este tipo se toma en cuenta la emigracin e inmigracin y simplemente se supone o asume que estas dos variables son igual a cero. Aunque la ecologa de poblaciones es mucho ms que su simple dinmica, porque la tabla de vida, las relaciones intraespecficas y la alimentacin son importantes, se debe sealar que la dinmica de poblacin es muy relevante para entender las poblaciones ya que todas las variables que influyan en la poblacin repercutirn en su dinmica. Se puede iniciar por destacar los aportes del telogo jesuita Denis Petau (1583-1652) en Opus de doctrina temporum (Petau, 1627) porque constituyen una discusin acerca de la edad de reproduccin de los descendientes de Noe, la cantidad de hijos que puede tener una pareja y la proporcin femeninomasculino de estos, como forma de predecir la densidad de la poblacin (Egerton, 2004c). La relacin hembra:macho es relevante para estudiar la estructura, estrategia y dinmica de una poblacin. Browne
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(1627) introdujo la edad como uno de los factores que controla la densidad de la poblacin, el otro es la cantidad de descendientes, al relacionar la demografa de la poblacin humana con la animal. La estructura de una poblacin se puede visualizar mediante la pirmide que contiene neonatos, juveniles, adultos y seniles. Esto ms para organismos que se reproducen sexualmente y los que no se clonan, porque es ms difcil en organismos unicelulares que se clonan, que tericamente son inmortales. John Graunt (1620-1674) en Observaciones naturales y polticas mencionadas en el siguiente ndice y realizada en base a la mortalidad: con referencia al gobierno, religin, comercio, crecimiento, ayre, enfermedades y muchos cambios de la denominada ciudad (Natural and political observations mentioned in a following index and made upon the bills of mortality: with referente to the government, religion, trade, growth, ayre, diseaces, and the several changes of the said city) (Graunt, 1676: quinta edicin reimpreso en Hull 1899: II, 314-435) constituye el primer tratado de estadstica que muestra la utilidad de la estadstica demogrfica para el gobierno y la medicina, entre otras cosas. Leeuwenhoek (167-) intent calcular la densidad de protozoos en una gota de agua utilizando analogas de medidas conocidas para extrapolar densidades (Fig.). Los microorganismos se pueden contar hoy da con un hemocitmetro pero ese intento de Leeuwenhoek merece distincin ya que est basado en situaciones reales con datos reales, aunque los resultados no fuesen exactos. Lamount C. Cole (1954) fue uno de los primeros que consider los aspectos comparados para el estudio de la demografa animal. Cole intent entender el significado adaptativo de la reproduccin y la mortalidad. En ese sentido supuso que las caractersticas y cualidades propias de la evolucin son tiles una tasa a la cual un individuo asexual y sus descendientes idnticos se multiplican y en la cual se supone que no existen probabilidades de cambio en la tasa de reproduccin y supervivencia. Lesli (1945, 1948), Keyfitz (1968) y otros discuten que esta tasa est determinada por la llamada ecuacin de estabilidad:
n

E=(i+1) iBi
I=0

Donde i = probabilidad de vivir hasta la edad i, y Bi = fecundidad efectiva de un organismo de i aos de edad (Schaffer : http://bill.srnr.arizona.edu/salmon/SalmonEdCorAcc.doc consultado 22 de enero de 2009). Estos factores pueden variar en funcin de la conducta y estrategia de los organismos. Cole (1957) consider que para estudiar la poblacin y describir las propiedades y parmetros de esta como unidad, debe tomarse en cuenta la integracin de factores como la tasa de nacimiento, de mortalidad, la proporcin de sexos y composicin. Egerton (2004c) interpreta que esto como un resumen de los planteamientos de Graunt (1676). Mathew Hale (1609-1676) escribi una sntesis sobre demografa y consider que la gente controla las poblaciones de los cultivos porque los depreda, la de gatos y perros porque destruye los jvenes no deseados. Relacion la cantidad de descendientes en una poblacin con las expectativas de vida, inspirado en parte en los peces. Tomando en cuenta el libro 6, captulo 13 de Historia de los Animales de Aristteles, la obra de Browne y otros recursos ingleses, Hale (1677) consider que existen seis factores limitantes: 1) los huevos no fertilizados por los machos no son fructferos unido a que otros peces comen huevos de peces, 2) la gente come muchos peces, 3) como lo hacen los depredadores y 4) las aves de presa, 5) el congelamiento extremo de los estanques mata los peces ya sea porque los congela o por exclusin del aire ambiental, as 6) como lo muy caliente o sequa tambin mata los peces en lagos, estanques y ros (Egerton, 2004c)

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Thomas Robert Malthus (1766-1834) propuso en 1798 la hiptesis de que si la tasa de nacimiento y la de mortalidad son constantes, la poblacin crecer o decrecer de manera exponencial. Allee () propuso la hiptesis de que existe una correlacin entre las habilidades individuales y el nmero o densidad con-especfica, esto es que a mayor nmero de individuos en la poblacin mayor es la probabilidad de supervivencia y reproduccin (Berryman, 1999). Haemig (2007) sostiene que un ejemplo de esto es cuando los animales se agregan en grupos para proteccin y diluyen el peligro en que se puede ver cada individuo frente al depredador. Que si un loro se encuentra en un grupo de cuatro, si es atacado por un depredador tiene 75% de probabilidades de supervivir y si la bandada es de 100 sus probabilidades de supervivencia son de 99%. Esta hiptesis es muy restrictiva, ya que ignora otras condiciones tanto del depredador como de la presa. Esta estrategia asume que el depredador siempre ando solo y no posee una estrategia de caza para los agrupamientos de su presa. Esto debe llevar a reflexionar que cuando un cientfico propone un modelo para interpretar un fenmeno natural, una respuesta simple como la propuesta en el prrafo anterior puede aparentar ser una explicacin adecuada para el fenmeno, aunque este muy lejos de ello. Esto quiere decir que para que se interprete el agrupamiento como un beneficio para una poblacin hay que tomar en cuenta las condiciones ambientales en las cuales ocurre este comportamiento, as como otros patrones de conducta de la misma, la disponibilidad de alimento y la estrategia del depredador para conseguir la comida. Un escenario importante es que si el depredador tambin se agrupa y organiza para capturar la presa, la interpretacin de las consecuencias se hace ms compleja. Lo que se intenta sealar en este prrafo es que las generalizaciones son peligrosas en ciencia y la hiptesis del agrupamiento puro y simple como mecanismo de proteccin es un ejemplo de ello. Para el crecimiento poblacional se manejan diversas hiptesis que giran en torno a qu puede limitarlo, por eso se discuten las siguientes: 1. Hiptesis de TOM Fenchel (1974) contempla que el crecimiento exponencial de la poblacin est relacionado con el tamao o masa del cuerpo. Asume que especies con cuerpos ms grandes, generalmente la tasa de crecimiento poblacional es menor, mientras que la mxima tasa de reproduccin disminuye con el tamao del cuerpo a un exponente de la masa del cuerpo, que se expresa como: r = aW - 1 / 4 donde r = tasa intrnseca de crecimiento de la poblacin, a =una constante que puede adquirir diferentes valores dependiendo si el organismo es unicelular, heterotermo u homeotermo y W = promedio de masa corporal del organismo. 2. Hiptesis de Calder () en esta se contempla la correlacin entre el tamao del cuerpo y el periodo de oscilacin en la densidad de poblacin de mamferos herbvoros. Especies con cuerpos ms grandes generalmente tienen ciclos mayores. La extensin del ciclo poblacional aumenta con el aumento del tamao del cuerpo a un exponente de de la masa del cuerpo, se expresa como: t = aW 1 / 4 donde t = promedio del ciclo de la poblacin, a = constante y W = promedio de la masa del cuerpo del organismo.

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3.

Hiptesis de Damuth (1981, 1987,1991) considera que la densidad de la poblacin est relacionada con la masa del cuerpo. Aqu las especies con cuerpos ms grandes tienden a que su densidad poblacional promedio sea menor. Establece que una densidad promedio de una poblacin decrece con el tamao del cuerpo a un exponente de la masa del cuerpo, se expresa como: d = aW - 3 / 4 donde d = densidad promedio de la poblacin, a = constante y W = promedio de la masa del cuerpo de un organismo. Esta hiptesis es frgil, hay especies cuyo (e.g) tiempo de generacin es muy largo y son organismos pequeos. En anfibios y varias especies de peces, el tiempo de desarrollo hasta la eclosin es corto pero los estadios larvales, son relativamente largos.

4.

Hiptesis del Tiempo de Generacin, que considera la forma como el tiempo de generacin, lapso de tiempo necesario para que un joven crezca y alcance la edad reproductiva, est relacionado con el tamao del cuerpo. Esto es que el tiempo de generacin aumenta con el aumento del tamao del cuerpo a una potencia de aproximadamente de la masa del cuerpo (Bonner, 1965). Se expresa como g = aW 1 / 4 donde g= promedio del tiempo de generacin de la poblacin, a = constante y W = promedio del peso del cuerpo del organismo.

Dado que los modelos matemticos que se han generado contemplan el crecimiento de la poblacin en relacin a otras poblaciones, se discutirn en la seccin Relaciones Inter-especficas. El crecimiento poblacional, en el contexto de la comunidad y el ecosistema, constituye un enfoque ms realista del estatus y perspectivas de una poblacin, ya que hay que tomar en cuenta las condiciones que le crean la interaccin con otras especies, esto las relaciones interespecficas. La simulacin de modelos utilizando software de computadoras ha ganado terreno debido a que los modelos existentes hasta la dcada de 1980 no tomaban en cuenta la variabilidad de los individuos, que tenia su base en lo difcil que resulta contemplar variables por individuo, esto es que ignoraba las diferencias individuales. En muchos casos los modelos tradicionales contemplan la estructura por edad o la fraccin de individuos en cada edad para establecer un modelo en base a esta. A partir de 1980 empieza a desarrollarse un Modelo Basado en Individuos (MBI, en ingles es IBM por Individual Based Modela), que considera un anlisis sistemtico de las variaciones de los individuos tales como tamao, tasa de crecimiento y biomasa, entre otros, en las poblaciones. Esto permite incorporar en cada modelo la interaccin entre los individuos. Este nivel de complejidad hace al modelo prcticamente imposible de estudiar analticamente, por lo que se requiere acudir a modelos de simulacin a computadora. Se considera una ventaja del BMI que permite hacer predicciones especificas con cierta precisin, que no lo permiten los modelos tradicionales, ya que tienen que asumir una mayor cantidad de suposiciones que los hace menos parsimoniosos (http://plato.stanford.edu/entries/ecology/ consultado el 20 de marzo de 2008).

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RELACIONES INTERESPECFICAS
Una teora de la ecologa debe considerar aspectos de ecosistemas como un todo, as como acerca de especies particulares en determinado tiempo y debe establecer aspectos que son verdaderos para muchas especies, no solo para una. Para el descubrimiento de ideas generales en ecologa, se puede acudir a diferentes tipos de descripciones matemticas, que podramos llamar modelos. En esto, las simulaciones deberan incluir tantos detalles como sea posible, un buen modelo debe incluir los menores detalles posibles (Maynard Smith, 1974:1). Por ello hay que tomar en cuenta la diversidad en la comunidad y el ecosistema. Ecologa de la Comunidad.-Consiste en modelos que tratan de explicar la interaccin entre las especies en la comunidad. Diversidad.- Un factor importante en los trabajos de ecologa lo constituye los estudios para determinar la biodiversidad en los ecosistemas, para lo cual se han propuesto varios ndices. Magurran (2004) analiza los diferentes ndices de biodiversidad. Buckland et al (2005) sealan como medidas de diversidad los ndice de diversidad de Shannon, de Simpson, de Brillouin, de abundancia relativa mediante la media aritmtica, de abundancia relativa mediante la media geomtrica, de Diversidad Filogentico (DF) de Faith(1992a) y de Biologa Intacta (IBI) de Schole y Biggs (2005). El ndice de biodiversidad de Shannon (1948) propuesto por Claude Shannon (1916-2001), incorrectamente conocido como ndice de biodiversidad de Shannon-Weiner (Wikipedia). Constituye un ndice que toma en cuenta el nmero de especies y su proporcin en el ecosistema, lo que significa que sus valores no solo dependen de la cantidad de especies sino de la proporcin de cada. Este error se arrastra porque Warren Weaver fue el que escribi el prefacio del libro de Shannon (1948). Realmente es un ndice para medir diversidad en datos categricos o la distribucin de la informacin de entropa en el cual las especies son tratadas como smbolos y el tamao relativo de la poblacin como probabilidad. Norbert Weiner (1894-1964) no hizo ningn aporte a este ndice.
s

H`=pilogpi
donde H = ndice de biodiversidad de Shannon, pi = proporcin de individuos de la especie i en relacin al total de la muestra. Este ndice toma en cuenta la cantidad de especies y la distribucin de los individuos en la misma. Para determinada cantidad de especies s, el valor mayor que puede alcanzar H' se obtiene cuando cada individuo corresponde a especies diferentes. Tiene el problema que su uso para comparar la biodiversidad entre comunidades o hbitats diferentes solo es posible si las muestras son del mismo tamao (Kikkawa, 1996). Introduce un sesgo por cuanto la distribucin espacial de los individuos es relevante para este ndice. ndice de Diversidad de Simpson propuesto por el estadgrafo Edgard H. Simpson () en 1949 para medir la suma de las probabilidades de que dos individuos tomados al azar pertenezcan a una misma especie, tomando en cuenta la suma de todas las especies muestreadas.
s

D =1- [ni(ni-1)/N(N-1)]
donde ni = la cantidad de individuos de una especie y N = cantidad total de individuos de todas las especies encontradas. ndice de biodiversidad de Brillouin fue propuesto por
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s

HB = [ln(N!)- ln(ni!)]/N
i=1

donde HB = ndice de biodiversidad de Brillouin, ni = cantidad de individuos de determinada especie i, N = cantidad total de individuos y s = cantidad total de especies. Faith y Walker (1993) produjeron un software para calcular la diversidad filogentico y ambiental. Los ndices de biodiversidad sealados hasta ahora tienen un problema, estn basados en cantidad pero desestiman el concepto de variacin (Faith et al., 2008). Faith (1992a) haba sealado esto y propuso que la biodiversidad se expresara en base a la Diversidad Filogentica (DF) que mide la diversidad en aspectos de historia evolutiva y es til para planificacin de conservacin de la biodiversidad. Se basa en establecer los atributos de la biodiversidad en determinada rea. Este ndice se basa en que para determinar la DF se requiere tomar en cuenta los atributos, por ejemplo, en un sistema con cuatro taxa (2, 6, 8,10), las lneas gruesas representan los taxa y las rayitas que los cruzan sus atributos. Se nota que estas lneas estn cruzadas por 28 rayitas que representan sus atributos (Fig.7.2a). Para interpretar mejor veamos la Fig. 7.2b en la cual hay un rbol filogentico con los taxa a-h, que habitan en localidades p1-p4, Si los taxa f-h son endmicos de la localidad p1, el DF refleja la prdida potencial no solo de las ramas prximas conectadas sino tambin de la prdida de la rama ms profunda z (Faith y Baker, 2006).

Fig. 7.2.- Cladogramas para determinar la Diversidad Filogentica de Faith (1992a) y la prdida potencial de biodiversidad que reflejan los mismos: a) sistema con cuatro taxa (2, 6, 8,10) representados por las lneas gruesas y sus atributos estn representados por las 28 rayitas que las cruzan. b) rbol filogentico de taxa a-h que habitan en localidades p1-p4 (reestructurado a partir del de Faith y Williams, 2006), los taxa f-h son endmicos de la localidad p1, el DF refleja la prdida potencial de las ramas prximas conectadas y de la rama ms profunda z (sacados de Faith y Baker, 2006).

Crozier et al. (2005) propusieron que la biodiversidad, aplicada a problemas de la conservacin, se poda establecer basndose en la taxonoma existente. Fundamentaron su propuesta en la literatura existente hasta ese momento y en su experiencia con DF. Recientemente el Global Biodiversity Information Facility (GBIF) o Facilidades de Informacin Global para la Biodiversidad (http://www.deh.gov.au/biodiversity/abif/bat/technical.html) apoy un proyecto que mostraba la forma de implementar DF como un anlisis basado en la web y conectado a bases de datos de GBIF, usando solo informacin taxonmica. Aunque este anlisis es prometedor, est restringido a clculos totales de DF estimados por localidades, por lo que la experiencia obtenida de aplicaciones practicas futuras conducir a conectar a valores complementarios y administrativos de DF usados en planes de
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conservacin (Faith y Baker, 2006). Faith y Baker (2006) consideran que Crozier et al. (2005) no tomaron en cuenta trabajos anteriores para definir DF, sobre todo los trabajos de Faith y colegas. Tambin sealan que se puede incurrir en errores en la aplicacin de DF que necesita ser afinado en el futuro y que se ha aplicado DF a una planificacin importante de conservacin de la biodiversidad en New South Wales, Australia, 0 construyendo un trabajo importante para establecer patrones de distribucin de macro-invertebrados de agua dulce. Schole y Biggs (2005) propusieron el ndice de Biologa Intacta (IBI):

IBI =RiAjIij/RiAj
ij ij

donde: Ri = riqueza relativa de especies del grupo i; Aj= rea del terreno usado por j; Iij=poblacin o impacto de abundancia, expresado como abundancia funcional, del uso del terreno por j en base a la especie i. Faith et al. (2008) consideran que IBI sobre-enfatiza la cantidad en contra de la variabilidad, sobre todo que un IBI alto puede magnificar (amount) una prdida de biodiversidad. La critica de Faith et al. (2008) a IBI se basa en que no refleja la prdida de biodiversidad. Scholes y Biggs (2005) establecen que la razn de ser de IBI es: La mayora de los ndices requieren esencialmente conocimiento completo de la biota o los tamaos poblacionales de especies particulares. ...Muchos ndices han ofrecido una combinacin de amplitud y grupos selectivos de poblacin estimados para especies indicadoras...Una medida realista, sensible y til de perdida de biodiversidad necesita basarse en la abundancia de la poblacin en un amplio rango de especies y debe considerar toda el rea (en Faith et al., 2008:209). Gotelli (2004) hace un anlisis de las listas taxonmicas deseadas para usar en estudios de ecologa de comunidad. En el mismo ofrece sus perspectivas en torno a la interaccin entre los especialistas en taxonoma (sistemticos y taxnomos) y los eclogos de comunidad. Con esto trata de propiciar un acercamiento entre los sistemticos y los eclogos de comunidad, por lo que ofrece consejos para que estos especialistas puedan trabajar juntos. El trabajo de Gotelli (2004) no cita los de Faith (1992 a y b, 1994) y Faith et al. (2008) no hacen referencia a Gotelli (2004). Situacin que se puede dar por rivalidad o por desconocimiento. En muchos casos, hay cientficos que prefieren ignorarse mutuamente para no discutir los problemas propios de sus reas, aunque estn haciendo propuestas para solucionar el mismo problema. El uso de los ndices de biodiversidad implican que todas las especies en un sistema son diferentes unas de otras (Peet, 1974 y Magurran, 2003 en Gotelli, 2004) pero, debido a su propia historia filogentica, quizs no son independientes y se espera que especies estrechamente relacionadas sean ms similares en todos sus atributos ecolgicos que las filogenticamente ms distantes (Gotelli, 2004). Lo anterior en torno a los ndices de biodiversidad, indica que se deben generar ensayos que analicen todos los ndices propuestos y seale los pro y contra de cada uno, con ejemplos concretos de investigaciones cientficas en las cuales se hayan utilizado. Con esta propuesta no se pretende que surja una estandarizacin de estos ndices, simplemente que se ubiquen todos en un solo documento que los analice de manera crtica para trabajos posteriores. Se sabe que es muy difcil lograr estandarizar, solamente que se tiene un punto de referencia para todo el que desee hacer otras propuestas pueda acudir a la revisin de los mismos.

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NICHO ECOLOGICO
Nicho Ecolgico.- El trmino Nicho Ecolgico fue acuado por Joseph Grinnell (1917) en su artculo Las Relaciones del Nicho de los Thrashers de California ( los thrashers son aves) en donde lo defini como la unidad final (de distribucin) ocupada por determinada especie o subespecie. Sin embargo, para Elton (1927) es el lugar en el ambiente bitico de un organismo, su relacin con la comida y sus enemigos Cuando un eclogo dice `ah va un carnvoro salvaje` debera incluir la idea definitiva del lugar del animal en la comunidad a la cual pertenece, precisamente como si dijera `ah va el vicario` (Elton 1927, pp. 63f.). Elton (1927) es entonces quien establece el trmino nicho en el lxico de la ecologa (Petren, 2001). Gause (1934), interesado en el efecto que tienen dos especies entre si cuando ocupan un mismo nicho, lo define en funcin de la exclusin competitiva cuando propuso el Principio de exclusin competitiva que establece que dos o mas especies no pueden ocupar un mismo nicho porque una terminar excluyendo a la otra. Entonces, el concepto de nicho y el de exclusin competitiva se desarrollan paralelamente a inicios del siglo XX (Petren, 2001). Nicho espacial de Grinnell (1913) encierra el concepto de que el nicho viene definido por el espacio, por lo que refleja el espacio fsico que ocupa el organismo en el ecosistema. El nicho funcional de Elton (1927) encierra el concepto de que el mismo se define en base a la funcin que juega el organismo en el ecosistema mientras que para Hutchinson (1957) encierra un concepto multidimencional. Vctor E. Shelford (1877-1968) y Frederic E. Clements (1874-1945). El trmino hbitat fue acuado por Clements y Shelford (1939) para referirse a las condiciones fsicas que rodean una especie, poblacin, grupo de especies o comunidad. En la actualidad se refiere al lugar en donde vive y crece determinada poblacin. Para Looijen (1998) la teora del nicho constituye una familia de modelos (modelos mecanicistas) que comprende los modelos de Levins (1966 y 1968), MacArthur (1968), MacArthur y Levins (1967), Pianka (1969, 1974, 1983), Roughgarden (1972, 1976, 1986), May (1974), Schoener (1974, 1976, 1977, 1986, 1989), Leon y Thompson (1975), Tilman (1980, 1982, 1985, 1988,1990) Este concepto resultara de mucha importancia para el surgimiento y desarrollo de la ecologa evolutiva. El concepto de nicho ecolgico fue popularizado por Hutchinson (1957), quien tom en cuenta aspectos cuantitativos del nicho al incorporar a esta definicin elementos funcionales y de lugar. Petren (2001) considera que el trabajo de Hutchinson (1957) constituye el elemento de consolidacin o desarrollo del concepto de nicho. Este concepto tiene n-dimensiones, hipervolumtrico que implica que existen mltiples factores o dimensiones que definen el papel de una especie en su hbitat (Pianka, 1986). Vandemeer (1972) lo define como la posicin ecolgica de un organismo en el mundo. Lotka (1925) y Volterra (1926) propusieron un modelo de representacin de las poblaciones en el cual se toma en cuenta tanto la influencia que tiene una poblacin sobre s en la medida que crece y el de una especie sobre otra en la medida en que la densidad aumenta. Intenta explicar el efecto competitivo entre dos especies, en relacin a su coexistencia o exclusin competitiva. En otras palabras las consecuencias de tener un mismo nicho ecolgico. Para entender la estructura de una comunidad, para explorar la probabilidad de competencia, es importante estudiar los niveles de coincidencia en torno al uso de recursos de cada poblacin en la comunidad en ese ecosistema. Para ello se han propuesto varios modelos, entro los que se destacan: Ecuacin de MacArthur y Levin (1967)
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O21 = p2i p1i/(p1i)2


Esta ecuacin fue revisada y modificada por Pianka (1973):

O21 = p2ip1i/p22ip21i
donde O21 = nivel de solapamiento en el uso de un recurso i; p 2ip1i = proporcin de un recurso i utilizado por las especies 1 y 2 respectivamente. Con esta ecuacin se obtiene un valor entre 0 y 1, mientras ms se aproxima a 1 el valor, mayor el nivel de solapamiento, 0 implica ningn solapamiento y 1 solapamiento total. Es importante enfatizar que un valor de 1 no implica necesariamente competencia, la cual depende de la abundancia de los recursos. En su libro Ecologa evolutiva, Pianka (1986) establece que un valor alto de Ojk con coexistencia o una distribucin de los recursos en una aparente competencia, solo indica una segregacin para la reparticin de los recursos que permitira inferir que hubo competencia y que se tiende a evitar con la segregacin. Otros ndices de solapamiento de nichos son el de Czechanowski (Feinsinger et al., 1981):

O21 = O21 = 1.0-0.5 ni=1|pi1pi2|


donde O21 = nivel de solapamiento en el uso de un recurso i; p i1pi2 = proporcin de un recurso i utilizado por las especies 1 y 2 respectivamente. ndice de solapamiento de nichos de Morisita (1959):

C =2Pij Pik/n pij [(nij 1)/(Nj 1)]+ n pik[(nik 1)/(Nk 1)]


donde C = ndice de Morisita para solapamiento de nichos entre dos especies j y k; p ij = proporcin del recurso i del total de recursos usado por la especie j y p ik = proporcin del recurso i del total de recursos usados en la especie k; nij y nik = nmero de individuos de la especie y utilizados por las especies j y k respectivamente; Nj y Nk = nmero total de individuos de las especies j y k respectivamente. La formula de Morisita (1959) fue modificada por Horn (1966) para expresarla de la manera siguiente:
s i=1 s s

C = 2xiyi/xi +yi2
i=1 i=1

donde C = ndice de solapamiento de nicho; = cantidad total de recursos encontrados; xi, yi = proporcin del total de recursos de la categora i utilizados por x y y. Cmo se distribuyen los recursos? Existe alguna competencia? Qu informacin provee este ndice? Cmo se expresa en la estructura de la comunidad? Crecimiento de la Poblacin en Ausencia y Presencia de competencia, depredacin o parasitismo.- Los modelos para estudiar el crecimiento de la poblacin tienen una historia en la que diversos cientficos, dentro y fuera de la biologa, han propuesto la forma de calcularlo. Toda poblacin
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flucta en tamao por lo que se considera que lo nico cierto en el tamao de la misma es que, dependiendo de las condiciones ambientales, no permanece constante (Pielou, 1977). Evelyn C. Pielou (1924-) ha escrito varios libros sobre matemticas aplicadas a la ecologa, lo que ha constituido un gran aporte al estudio de modelos en ecologa. Thomas Robert Malthus (1766-1834) public en 1798 Un Ensayo Sobre el Principio de Poblacin y la Forma Afecta el Futuro Desarrollo de la Sociedad (Ann Essay on the Principle of Population as it Affect the Future Improvement of Society), que constituy el libro ms influyente de su poca, no el primero sobre el tpico (Fig. 7.3). Darwin y Wallace utilizaron estos principios como base para postular el paradigma de la Seleccin Natural.

Fig. 7.3.- Portada del libro de Malthus (1798)

Malthus (1798) trat de explicar el crecimiento de la poblacin humana y la superpoblacin. Su principio fundamental, el tamao de una poblacin en una generacin depende del tamao de la generacin previa, que se puede expresar en trminos matemticos mediante la ecuacin lineal:

dN/dt = rN
donde t = perodo de tiempo, dN/dt = cambio en el nmero de individuos en ese tiempo t, N = tamao de la poblacin en el prximo perodo de tiempo y r = factor de Malthus o el mltiplo para determinar el crecimiento (http://www.arcytech.org/java/population/facts_math.html consultado 12 de agosto de 2008). El matemtico especializado en la teora de nmeros Pierre Francois Verhulst (1804-1849) consider en 1838 que el crecimiento de la poblacin depende tanto del tamao de la misma como de lo distante que est de su lmite superior o capacidad de sostenimiento (k) del sistema, para lo cual modific la ecuacin anterior:

(k- N)/k

(Verhulst (1838)

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para reflejar que el crecimiento de la poblacin depende tanto de la densidad previa (N) como de este lmite superior (k). As que el modelo de Verhulst se puede representar mediante la ecuacin logstica:

dN/dt = rN(k- N)/k


Raymond Pearl (1879-1940) y Lowell J. Reed (1866-1996) redescubrieron esta ecuacin (Pearl y Reed, 1920), por esto se conoce como Verhulst-Pearl. Esta ecuacin no es lineal, sino logstica, porque el factor N se multiplica por si mismo y se utiliza para determinar la tasa de cambio en presencia de competencia intraespecfica. Se asume que todos los organismos se reproducen sin importar la edad, que la tasa de reproduccin es la misma para todos los individuos en la poblacin y que la probabilidad de que un organismo se reproduzca o muera es constante. El termino competencia fue mencionado por primera vez por de Candolle (1822) como factor de la dispersin de las especies, mientras que Lyell (1832) establece que la dispersin puede conducir a la extincin por medio del reemplazo. Darwin utiliza la competencia intraespecifica en el contexto de la seleccin sexual y la interespecifica en el contexto de la extincin local de las poblaciones (Wiegleb, 2000). Planteados estos modelos, que constituyen una abstraccin para el crecimiento de la poblacin cuando esta no es un freno para s misma y cuando su tamao s lo es, mientras ms se acerque a la capacidad de sostenimiento (k) del sistema. Es importante analizar los aportes de Alfred J. Lotka (1880-1949) en 1925 y Vito Volterra (1860-1940) en 1926 que se aplica la relacin de competencia entre especies, depredador presa y husped parsito. El modelo a discutir a continuacin, ecuacin Lotka-Volterra para competencia en el cual se usan elementos aportados por cada uno de estos cientficos. Mediante la aplicacin de la ecuacin de Verhulst-Pearl dos especies 1 y 2, se obtiene:

dN1/dt = r1N1 ((K1-N1) / K1) dN2/dt = r2N2 ((K2-N2) / K2)


El modelo sugiere que el recurso utilizado por la especie 1 no es igual al de la especie 2. Sin embargo, cuando una especie surte algn efecto sobre otra porque estn utilizando los mismos recursos, estas ecuaciones se pueden expresar:

dN1/dt = r1N1 ((K1 N1 (12N2))/ K1) dN2/dt = r2N2 (K2 N2 - 21N1))/ K2)
donde 12 N2 constituye el efecto adverso que la especie 2 ejerce sobre la 1 mientras que 21 N1 constituye el efecto adverso que la especie 1 ejerce sobre la 2. Las cuatro posibles consecuencias en torno a la fortaleza competitiva de las especies confrontadas son:

a) K1> K2/12 y K2 < K1/21. La especie 1 es competitivamente ms fuerte que la


especie 2, por eso gana y excluye a la otra cuando excede el nivel de estabilidad de la especie 2. Tambin se puede expresar 12 < K1/K2 y 21>K2/K1.

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b) K1< K2/12 y K2 > K1/21. La especie 2 es competitivamente ms fuerte que la 1,

por eso gana y excluye a la otra cuando excede el nivel de estabilidad de la especie 1. Tambin se puede expresar 12 > K1/K2 y 21<K2/K1. c) K1> K2/12 y K2 > K1/21. Multiequilibrio especfico inestable en donde cualquiera de las dos especies puede excluir a la otra. Esto depende de las condiciones iniciales y factores estocsticos. Tambin se puede expresar 12 > K1/K2 y 21>K2/ K1. d) K1< K2/12 y K2 < K1/21. Multiequilibrio especfico estable donde la coexistencia es posible. Tambin se puede expresar 12 < K1/K2 y 21<K2/K1. Entonces, en caso de que se prediga que ambas especies coexistirn, si dN/dt = 0, para la especie 1, la ecuacin 0= r1N1 ((K1 N1 (12N2))/ K1) o si se divide entre r2 N1 y se multiplica por K1: 0 = K1 N1 12N2 y N1 =K1-12N2 y para la especie 2 sera el mismo procedimiento algebraico que conducira a N2= K2 - 21N1, esto conducira a la Fig. 7.4 (ver Ganter, 2006).
Diagrama 1: La especie 1 exluye a la especie 2 !

Diagrama 2: La especie 2 excluye a la especie 1 !

N2 K1/21

N2 K2
N
1

>
K2
N
2

*= K

K1/21
N
2

>

*= K

12

12

N
1

*= K
2

N
1

*= K
1

12

N
1

21

N
1

<

K1 N1

K1
Diagrama 4: Ambas especies Coexisten !

N1

Diagrama 3: Una especie excluye a la otra pero dependiento de las condiciones iniciales y factores estocsticos !

N2 K2

N2 K1/21

>
K1/21

>

K2

<

K1 N1

K1

K2/12 N1

Fig. 7.4.- Predicciones en cuatro escenarios del modelo de competencia Lotka-Volterra. En este estado-efecto, la abundancia de la especie 1 se grafica en el eje X y la de la especie 2 en el Y. Cada punto en los grficos de estado-efecto representa una combinacin de abundancia de las dos especies en donde, para cada una, existe una lnea recta denominada de cero isoclina. En cualquier punto, por ejemplo la especie 1 con una isoclina cero representa una combinacin de abundancia de las dos especies donde la poblacin de la especie 1 no crece ni decrece

Los valores dentro del parntesis y el valor de K constituyen la resistencia al aumento de la poblacin desde el punto de vista intraespecfico e interespecfico. Ganter (2006) establece que los resultados
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que se esperan de estas dos ecuaciones dependen de los valores de K y , que se denominan Equilibrio Tribial, Estable e Inestable y que se puede decir lo que predicen en la manera siguiente: Cuando el sistema alcanza alguno de los equilibrios sealados, arriba a una condicin de cambio en la que cualquier especie que haya perdido est en N = 0 y la ganadora est en el equilibrio logstico predicho, esto es que dN/dt = 0. El equilibrio con las dos especies presentes permanece sin cambios en la red, lo que implica que dN/dt = 0 para ambas especies (Fig. 7.5).

Fig. 7.5.- Diagrama de fase en el plano 12 21 para el modelo no espacial Lotka-Volterra con competencia interespecfica. Las lneas intermintentes verticales y horizontales representan los lmites de las regiones donde las conductas difieren: coexistencia, la especie 1 gana as como la especie 2 y el control del fundador (Neuhauser, 2001).

La ecuacin se puede utilizar tambin para mltiples especies, en cuyo caso se expresa:

dNi/dt = riNi ((Ki -ijNj))/ Ki) dNj/dt = rjNj ((Kj ji Ni))/ Kj)
donde ijNj = sumatoria del efecto adverso que los individuos de la comunidad ejercen entre s. Es evidente que el nivel de complejidad es mayor. Tambin que no se tome el concepto de comunidad al pie de la letra, ya que los eclogos lo manejan con diversos niveles de amplitud. Para depredacin se utiliza:

dX/dt = X (-y) dy/dt = y ( - x)


donde y = cantidad de individuos de la especie depredadora; x = cantidad de individuos de la especie depredada;, , , constituyen parmetros de interaccin entre dos especies.

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Estrategia r y k en el ecosistema como presin de seleccin.- El concepto de estrategia de presin de seleccin en el ecosistema se basa en la hiptesis de presin de seleccin que proviene de la ecuacin algebraica de Verhulst () utilizada como estndar en ecologa en torno a la dinmica de poblacin:

dN/dt = rN(1- N/k)


donde r = tasa de crecimiento de la poblacin y k = capacidad de sostenimiento. Stearns (1977) analiz los planteamientos tericos y empricos de esta hiptesis e hizo propuestas de cmo manejarlas epistemolgocamente. Cabe resaltar que los organismos con estrategia de seleccin r explotan nichos vacos y producen muchos descendientes, cada uno de los cuales posee pocas probabilidades relativas de supervivir hasta adulto. Por otro lado los que tienen una estrategia de seleccin k son competidores fuertes in nichos saturados, por lo que gastan mas en la produccin de de menores y mas fuertes descedientes, cada uno de los cuales posee altas probabilidades de supervivir hasta la edad adulta. Hablar de esta estrategia implica introducirse en un tema controversial en ecologa. Los organismso con estrategia r son denominados comnmente oportunistas mientras los que usan estrategia k son denominados de equilibrio, precisamente esto genera grandes controversias. Rgimen alimentario.- Para estudiar el rgimen alimentario, con frecuencia, se acude al anlisis de contenido estomacal (ya sea sacrificando el animal o en animales muertos y extrayendo el estmago o provocando el vmito para no matar el animal) y a travs del anlisis de las heces fecales o de bolos regurgitados en la aves que consumen alimento con material no digerible por ellas como huesos, pelos, conchas de moluscos y exoesqueleto de crustceos. Otro mtodo es el anlisis de las heces fecales, que se usa en estudios de mamferos. Los estudios de rgimen alimentario son importantes para determinar el uso y flujo de la materia y energa en el ecosistema por parte de las comunidades que lo habitan. Como forma de cuantificar una serie de factores en el alimento consumido, Pinkas et al (1971) propusieron el ndice de Importancia Relativa (IIR) para calcular la importancia de cada alimento en la dieta, fundamentalmente basado en el anlisis de contenido estomacal:

IIR = (%N+%V)%F
donde %N = porcentaje de abundancia numrica; %V = porcentaje del volumen; %F = porcentaje de la frecuencia con que se encuentra una presa en cada ejemplar del depredador. Hacunda (1981) propuso una modificacin a este ndice. Hyslop (1980) escribi un ensayo en el cual hace un anlisis de los mtodos utilizados para estudiar el rgimen alimentario en base al contenido estomacal. Corts (1997) discute la aplicabilidad de varios mtodos de anlisis de los resultados de estudios de rgimen alimentario y hace propuestas de cambios a estos mtodos debido a la falta de consistencia metodolgica y la aplicacin de los anlisis estadsticos a los resultados, en los estudios de anlisis de contenido estomacal en peces. Seala, citando a Hynes (1950) y Hyslop (1980), que los mtodos tradicionales de anlisis de dieta contemplan el conteo de las presas, la frecuencia con que aparece en la dieta determinado alimento y el volumen o peso de determinadas presas. Cada una de estas variables busca una respuesta diferente que permita
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entender de qu se alimenta un depredador, as como su estrategia de alimentacin. Para Macdonald y Green (1983) la abundancia numrica ofrece informacin acerca de la conducta de alimentacin, mientras que el volumen y o peso ofrecen informacin sobre el valor nutricional de cada presa. Para Cailliet (1977) la frecuencia con que un depredador consume una presa ofrece informacin acerca de la amplitud de los hbitats en que se encuentra la comida y si se localiza en gran abundancia en determinada localidad. Bigg y Perez (1985) destacan las virtudes del IIR debido a que permite eliminar los vicios introducidos por los componentes individuales, mientras que Macdonald y Green (1983) lo consideran inapropiado porque los ndices compuestos son redundantes y agregan poca informacin a las medidas simples (Corts, 1997). Corts (1997) considera una modificacin en el uso del IIR y sugiere utilizarlo como porcentaje, de modo que:
n

IIRi= 100IIRi/IIRi
i=1

donde n = cantidad de presas en determinada categora taxonmica; el porcentaje de IIR se calcula en base al %F (la suma de los valores de %F para todas las categoras de presas en determinado grupo taxonmico) que no se agregan a los valores %F (valores del %F de los grupos taxonmicos mayores o niveles agrupados). Corts (1997, 1998) presta atencin al IIR por ser el ms ampliamente utilizado en estudios de rgimen alimentario de peces. Aunque el IIR tambin ha sido usado en estudios con aves (ver Pinto et al., 2007), calamares (ver Watanabe et al., 2004), entre otros. Cortes (1998), en respuesta a los argumentos de Hansson (1998) contra el IIR. Cuando se estudiar rgimen alimentario en una comunidad, se puede establecer la estructura trfica de la misma. Para establecer la relacin trfica entre los miembros de dicha comunidad, se utiliza el anlisis de grupo. Con frecuencia se obtiene con UPGMA (unpaired grouping mean average). En los estudios de rgimen alimentario, el cientfico se puede preguntar si existe preferencia por determinado alimento. Para dar respuesta a esta pregunta, se han propuesto varios ndices, denominados de eleccin, e.g. ndice de Eleccin de Ivlev (1961) y el ndice de Eleccin de Jacobs (1971). ndice de Eleccin de Ivlev (1961):

E = (ri - pi)/(ri + pi)


donde ri = % de una categora de alimento ingerido en relacin a todos los itemes determinados y p i = % de esa categora de alimento en el ambiente. Los valores de Ivlev van desde -1 a +1, para establecer preferencia negativa (-1E<0) o positiva (0<E1) de los itemes en la dieta. Este ndice ha sido aplicado en diferentes grupos de animales, e.g. peces (), mamferos (Lalibert y Ripple, 2004). Cuando ri = pi, E=0, lo que indica que no existe ninguna preferencia, si ri>pi implica preferencia positiva, si ri<pi, indica preferencia negativa. ndice de Eleccin de Jacobs (1974):
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D = (p-q)(p+q-2pq)-1
donde p = proporcin de una categora de alimento en la dieta y q = proporcin de ese alimento en el ambiente. D alcanza un valor entre -1 y 1 que refleja la seleccin negativa, neutra o positiva de determinado alimento. Ecologa del Ecosistema.- Reiche et al. (1980) consideran al ecosistema como el conjunto de subsistemas que interactan, que le permite persistir en el tiempo dada la interaccin de sus componentes, que tiene una organizacin definible, continuidad temporal y propiedades funcionales que se pueden considerar distintivas del sistema ms que de sus componentes. Un aspecto importante en el ecosistema es la diversidad. Odum (1980) propone la hiptesis de que la diversidad ptima del ecosistema es funcin de la calidad y cantidad del flujo de energa. Una diversidad baja puede constituir la condicin ptima en ecosistemas con fuerte subsidio y gran flujo de energa auxiliar de gran calidad y/o con grandes entradas de nutrientes. Una diversidad mayor puede ser la ptima en ecosistemas limitados por la calidad de la entrada de energa y/o dependientes de reciclado interno de los nutrientes. Como consecuencia seala que cualquier correlacin positiva entre la diversidad y la estabilidad es secundaria, no primaria. Ello implica que los sistemas relativamente estables, en relacin con la pertinencia en el tiempo o de resistencia a las perturbaciones, pueden tener una diversidad baja o alta, segn la funcin del paso de energa. Rigler (1980) propuso que tanto la materia como la energa siguen un ciclo, que fluyen de manera irreversible hacia el exterior de los ecosistemas. Contrario a lo que se pensaba que la energa fluye en una sola direccin mientras la materia sigue un ciclo. En torno al ciclo del fsforo (P) Hutchingson y Bowen (1950) aadieron este elemento a un ecosistema acutico y demostraron que solo se requiere de una semana para que este se equilibre en solucin y en materia particulada o secton. Encontraron que este se desplaza desde las aguas libres hasta la vegetacin litoral y desde la zona trofognica a la trofoltica. Un trabajo pionero en el anlisis de relacin trfica fue el de Raymond Lindeman (1915-1942) quien propuso en 1942 clasificar los niveles trficos mediante la agrupacin de todos los organismos, sin tomar en cuenta su tamao y localizacin, esto es segn su relacin trfica con la fuente primaria de energa. Lindeman (1942) estudi tanto la sucesin como el flujo de energa en los ecosistemas acuticos en Cedar Creek Bog, Minnesota (Sobczak, 2005) y su trabajo fue bsico para reconocer el detritus como elemento central del flujo de energa dentro del ecosistema (Moore et al., 2004). Real y Brown (1991) y Wetzel (2001) consideran este trabajo como un pionero en la historia de la ecologa y la limnologa, mientras que Golley (1993) lo estima bsico en la ecologa de ecosistemas. Rigler (1980) ataca el esquema del nivel trfico propuesto por Lindeman (1942) por considerarlo inconsistente, ya que rechaza que sea posible asignar determinadas especies a un nivel trfico especfico, para lo cual cita el estudio realizado por Hardi (1924) con el arenque y dice que Lindeman (1942) afirm que cuando ms alejado se halla un animal de la fuente inicial de energa, menor es la probabilidad de que obtenga su alimento de un nico nivel trfico. Este modelo ha sido defendido por Ivlev (1945), Odum (1959) y Mann (1969) sin dejar de admitir cierta dificultad en el mismo. Rigler (1980: 28-29) se queja de que la clasificacin por niveles trficos ha prosperado a pesar de su demostrada insuficiencia.

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La prosperidad de esta clasificacin se nota en los libros introductorios a la ecologa y en los captulos de ecologa en los libros de biologa, un nfasis en la asignacin de organismos a un nivel trfico dado, cuando en la naturaleza esto depende de varios factores, del ecosistema y de la regin geogrfica. Un aspecto importante del trabajo de Lindeman (1942) es que contena discusiones filosficas, lo que gener que se rechazara este artculo cuando fue sometido a la revista Ecology. Gracias a la intervencin de G. Evelyn Hutchinson, quien estim que la revista deba estar abierta a contribuciones como estas, el mismo fue aceptado para publicacin. Este es un elemento importante del trabajo cientfico que siempre se debe tomar en cuenta en las publicaciones cientficas. La inclusin de discusiones epistemolgicas en ciencia no siempre ha sido fcil de entender. Afortunadamente, la existencia de mentes abiertas al debate dentro de la comunidad cientfica que entienden la relevancia de hurgar el significado de las hiptesis y teoras en ciencias ha permitido que trabajos como el de Lindeman con razonamiento epistemolgico sean aceptados en las revistas cientficas en donde surgen voces intentado cerrarles el paso. Simbiosis.- Trmino que deriva del griego sym, que significa con y biosis, que significa vivir y se refiere a la relacin estrecha e interaccin a largo plazo entre organismos de diferentes especies. Entonces, por definicin, el parasitismo (-,+), mutualismo (+,+), comensalismo (0,+), competencia (-,-) y depredacin (-,+) son relaciones simbiticas. Este trmino fue acuado por el eclogo alemn Heinrich Anton de Bary (1831-1888), Fig. 7.6, quien en 1866 mostr que los lquenes consisten en un alga ntimamente asociada con un hongo para lo cual propuso en 1879 este trmino y destac que simbiosis constitua la coexistencia juntos de organismos dismiles. Es un concepto de mucha importancia para entender una serie de procesos por lo que se han considerado varios tipos de simbiosis, i.e. neutralismo, mutualismo, parasitismo, comensalismos y competencia. Revista Simbiosis (ISSN 03345114: http://www.symbiosisjournal.com/ consultado 14 de diciembre de 2008) de la Sociedad Internacional para el Neutralismo.

Fig. 7.6.- Heinrich Anton de Bary (1831-1888)

El trmino Mutualismo [beneficio en la interaccin de dos especies, (++)] fue acuado por Pierre-Joseph van Benedn () en 1875 y se refiere a la asociacin simbitica entre dos organismos de diferentes

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especies en la cual ambos se benefician de la relacin, como por ejemplo los lquenes, la asociacin entre un hongo y un alga. Tambin el caso de los frugvoros y la polinizacin. El termino comensalismo [indiferencia de una especie y beneficio de otra (0,+)] fue acuado por van Benedn (1875) y se refiere a la asociacin simbitica entre dos organismos de diferentes especies en la cual uno de ellos, denominado comensal, vive dentro, sobre o con otro denominado husped, que no se alimenta de este pero se beneficia del mismo para alimentacin y/o proteccin. Cmo influye esto en la co-evolucin? Competencia (-,-) y Depredador presa (-,+) ya fueron tratados. En el caso de la competencia, dos organismos pueden presentarla sin que exista una interaccin directa entre los depredadores. En presas que migran y en las que tienen etapas de desarrollo en habitats diferentes, se puede producir cierta competencia entre depredadores que no son sintpicos ni simptricos. Este es un punto complejo con variantes que no se van a discutir aqu por la naturaleza de este libro. Parasitologa.- Aristteles () estudi una serie de gusanos intestinales, los cuales clasific y describi. Plinio el viejoGalenoFrancesco Redi (1686), Lazaro Spallanzani (1729-1799) La parasitologa estudia los organismos que viven a expensas de otros hacindoles dao. Se puede contemplar como una rama que contempla la ecologa y la fisiologa, es decir que es ecofisiologa. Los parsitos utilizan al husped como su hbitat total o parcial, aunque puede tener diferentes organismos en los cuales cumple su ciclo de vida, produciendo en ellos, o solo en uno, efectos negativos. Dada la definicin de ecologa, es evidente que desde el punto de vista de un bilogo, esta disciplina es una combinacin de ecologa y fisiologa. Girolano Fracastoro (1478-1553) mdico egresado de la universidad de Padua cuyo trabajo ms famoso escrito en 1346 lneas de poemas, en tres libros es, Syphilis sive morbus Gallicus (Fracastoro, 1530). Cuenta que esta enfermedad lleg a Italia durante la invasin de la Armada Francesa de Carlos VIII. Los libros II y III los dedica a su tratamiento. Estableci que era una enfermedad contagiosa y determin tres formas de contagio, de persona a persona, por contacto con objetos contaminados por una enferma y por contagio a distancia por el aire. Luego seal que la sfilis era de transmisin sexual, que lleg mediante la invasin a Npoles desde Francia por la Armada del Rey Carlos en la dcada de 1490 y que lleg al Nuevo Mundo por los marinos Espaoles. Girolano Gambuccini () mdico italiano que public el primer tratado separado de gusanos parsitos (Gambuccini, 1547). Consider que la menor temperatura en los intestinos permitan la formacin de los gusanos planos (Hoppeli, 1959) adems describi los parsitos en el hgado (hoy Fasciola hepatica) de la ovejas y las cabras, identificadas primero por el granjero francs Jean de Brie (1379), quien consider que las ovejas adquiran el parasito consumiendo una hierba en lugares hmedos. Esto result muy cercano a la realidad (Egerton, 2004a). Felix Platter (1536-1614) escribi el libro Praxeos (1602-1603) en donde establece la distincin entre dos tipos de gusanos planos parsitos. Describi un gusano plano (Diphyllobothrium latum) con el mayor detalle que era posible hacer previo al uso en biologa del microscopio, trabajo que fue traducido de la edicin en latn de 1609 por Ken et al. (1978:653-654) y el otro gusano plano fue probablemente Taenia solium (Grove, 1990: 398). (Egerton, 2005c). Aleixo de Abreu (1568-1630) describe siete enfermedades, considerada la primera descripcin de enfermedades tropicales, cinco de ellas producidas por parsitos, i.e. hepatitis amebica con abscesos y probable relacin cerebral y pulmonar; malaria y fiebre tifoidea; fiebre amarilla; dracontiasis y tungiasis (Guerra, 1968).
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Leuwenhoek (1678) not que sala una mosca de un capullo de mariposa y ocho aos despus realiz experimentos para aislar insectos que salan de vescula (galls) de la avena y compuestas y empez a estudiar la vescula de de Salix (planta). Mostr que en los primeros dos casos, las larvas de insectos (Cynips folii y Urophoras cardui respectivamente) causaban trauma a la plantas hospedera. Leeuwenhoek (1695) observ la eclosin de Chalcid parsita de la mariposa de la manzana Hyponomeuta y durante el mismo perodo se interes en el parasitismo en fidos. Estas observaciones fueron estimuladas por el hallazgo de exosqueletos vacos de fidos, cada uno marcado con un huevo a travs del cual sali el parsito (Ford, 1992) Su primera conclusin fue que la hembra de la hormiga haba depositado los huevos para que eclosionaran para producir la larva voraz que observ. En 1696 mostr que mosca de la manzana, Hoplocampa, era la que originaba la larva encontrada en la fruta y que el parsito conocido hoy da como Theriosaphis podra eclosionar del espcimen infectado de Tilia. En 1700 tuvo xito en demostrar el ciclo completo de esta especie cuando observ la conducta reproductiva en parsitos adultos. Esto fue posible gracias a la habilidad de Leeuwenhoek de aislar sus especimenes para poderlos observar la eclosin de la mosca del cuerpo de fido parasitado (Ford, 1992) Poinar (2005) describi la especie Plasmodium dominicana Poinar (2005) tomada de una hembra de mosquito del gnero Culex. Esto es significativo para la historia de la ecologa ya que se puede identificar la muestras de parsitos de la sangre ingerida por un hematfago fosilizado hace 15-20 millones de aos (Iturralde-Vinent y McPhee, 1996) o 30-45 millones de aos (Cpek in Schlee, 1990) (Poinar, 2005). Poinar (2008) describe una especie de dptero, Lutzomyia adiketis Poinar (2008) vector del protozoo parsito Paleoleishmania neotropicum Poinar (2008), que es un tripanosomidae del ambar dominicano. Esto permite a Poinar (2008) mostrar evidencias de que las moscas neotropicales eran vectores de los tripanosomtidos durante el terciario medio en el Geotrpico. Lutzomyia adiketis constituye una especie extinta de dptero.

ECOLOGA ECONMICA
Esta disciplina dentro de la ecologa se estableci con la institucionalizacin de la Sociedad Internacional para la Ecologa Econmica en 1988, public el primer nmero de la revista cientfica Ecolgica Econmica en 1989 y celebr su primera conferencia en 1990 (Ropke, 2004). En base a lo diverso de los trabajos que se presentan en los ltimos aos en la revista, ha surgido la discusin acerca de las caractersticas y limites de la ecologa econmica, i.e. Es transdisciplinaria, un nuevo paradigma o parte de la economa ambiental, abierta a cualquier relacin con el ambiente o algo mejor definido? En la formulacin de esta pregunta, Ropke (2004) cita a los siguientes autores: Turner (1999), Berg (2001), Constanza (2002), Soderbaum (2002) y Martnez (2002, capitulo 2). Tal ves la pregunta deba formularse de manera normativa como En que direccin debera desarrollarse la ecologa econmica? (Ropke, 2004). Esta es una disciplina muy joven, que constituye ms bien una frontera entre las ciencias biolgicas y sociales, cuyos primeros pasos se ubican desde la dcada de 1960 hasta finales de la dcada de 1980. Dentro de los pioneros de la Ecologa Econmica se encuentra Rachel Carson () que despert inters en la comunidad cientfica con su trabajo sobre el gran impacto negativo de los pesticidas (Carson, 1962), se puede citar tambin a Barry Commoner y otros cientficos acerca de los desechos nucleares y su disposicin, que influy en llamar la atencin acerca de los fertilizantes qumicos y los detergentes (Wonster, 1994 y Craige, 2001) que a su vez result significativo para despertar el inters publico en

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este problema y llam la atencin de los polticos a tomar accin hacia las regulaciones en el uso de estos. Ropke (2004) seala que esta disciplina recibi un gran impulso para establecerse gracias a la gran demanda de acciones por parte de la comunidades humanas de enfrentar la serie de problemas que se generaban por el abuso en pesticidas y desechos industriales, Que en las dcadas de 1970 y 1980 haba unos 12 libros sobre el tpico y que en 1974 la Ecologa Econmica logra establecerse como disciplina gracias a la aparicin de Journal of Environmental Economics and Management (JEEM) coeditado por Allen Kneese y Ralph d'Arge y a la fundacin de la Asociacin Ambiental y de Recursos Econmicos en 1979. Los fondos para investigaciones en este campo aumentaron gracias al establecimiento de grupos y escuelas de investigacin en Wyoming, Nuevo Mxico, Colorado UC Riverside. Se destacaron durante este tiempo David Pearse y Partha Dasgupta en el Reino Unido, KarlGoran Maler en Suecia, Roefie Huetin en Holanda, entre otros (Ropke, 2004). En estas dos dcadas en Ecologa Econmica se desarrollaron dos campos: a) la Evaluacin de los Beneficios de la Amenidad Ambiental y el Costo en el Control de la Contaminacin y b) Diseo y Opciones Entre los Instrumentos de las Polticas (edicin especial de 2000 de JEEM y Cropper y Oates, 1992). Ropke (2004) seala que cientficos de diversas disciplinas tienen que ver con las reformulaciones modernas de la Ecologa Econmica, dentro de los que cita Biofsicos Econmicos Heterodoxos, Economistas Ambientales y de Recursos, Agricultura Econmica, Socio Economa, Estudios de Energa basados en fsica e ingeniera y la Teora General de Sistemas. Destaca que el trabajo con energa result en un factor intelectual Externo para el nacimiento de esta disciplina ya que las investigaciones en energa se hicieron visibles gracias a los grupos que surgieron para dedicarse a este tipo de investigacin.

ECOLOGIA MICROBIANA
Thomas D. Brock (1926) public el primer libro sobre ecologa microbiana (Principles of Microbial Ecology, Brock, 1966), pero Martines Beijerink (1851-1931), Sergei Winogradsky (1856-1952) ya manejaban el concepto a finales del siglo XIX En el capitulo II ya se discuti que Leeuwenhoek descubri los microorganismos adems de que intento calcular su densidad, haciendo analogas con volmenes conocidos. Pasteur () se intereso por la ecologa de los microorganismos y llam la atencin acerca de la importancia del ambiente en el control fisiolgico y metabolismo de los microorganismos (Karl y Proctor, 2007). Segi Winogradsky (1856-1953) Martinus Beijerink (1851-1931) trabajaron en mejorar el cultivo de los microorganismos, que constituye un elemento importante en el entendimiento de ecologa y fisiologa de los microorganismos. El desarrollo de la tecnologa ha facilitado el descubrimiento del metabolismo quimolitoautotrfico (amonio, sulfuro y la conexin de la oxidacin de los iones de hierro con la fijacin del dixido de carbono), fijacin de nitrgeno y reduccin de los sulfatos para incidir en un mejor entendimiento de la ecologa de los microorganismos. Beijerinck () fund la escuela de Delft de Microbiologa, que se transform en un centro importante de investigaciones y entrenamiento en ecologa microbiana (Karl y Proctor, 2007). Kiel y Plymout () son pioneros en el estudio del plancton marino. La expedicin marina del Challenger alrededor del mundo que duro cuatro aos, parti de Plymouth, Inglaterra y constituyo una expedicin cientfica interdisciplinaria que genero nuevas informaciones sobre las ciencias biolgicas y oceanogrficas en general y sobre la ecologa en particular. Esta se considera la expedicin que marc el inicio de la oceangrafa como disciplina. Los aportes de Haeckel a la ecologa marina de los
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microorganismos, especialmente la distribucin y abundancia de los foraminferos, radiolarios y diatomeas. El cientfico francs A. Certes (1882) inicio una etapa importante del estudio de la ecologa de los microorganismos. Berndrd Fischer (1894) publico el libro Bacterias del Mar en Alemania. Todo esto a pesar de que la existencia de los microorganismos marinos se cuestiono hasta inicios de la dcada de 1960 cuando se descubri que estos requeran Na+ para desarrollarse en un medio de cultivo (MacLeod, 1985). De esto naci la Limnologa, el estudio de las aguas internas (sus aspectos biolgicos, fsicos, qumicos, geolgicos e hidrolgicos). Este concepto fue acuado por Francois-Alphonse Forel (1841-1912) con su estudio del Lago Ginebra. August Thienemann y Einar Naumann fueron los fundadores de la Societas Internationalis Limnologie (1922). Forel defini la limnologa como la oceanografa de lagos.

OCEANOGRAFA-ECOLOGA MARINA
El capitn James Cook (1728-1779) realiz dos expediciones alrededor del mundo para trazar un mapa de las aguas marinas, durante las cuales gener la descripcin de mltiples plantas y animales desconocidos hasta ese momento para la mayora de la humanidad. Charles Darwin, conocido mejor por su paradigma de la seleccin natural como mecanismo de la evolucin, tambin circunnaveg el mundo como naturalista en el HMS Beagle (1831-1836) durante el cual colect y estudi especimenes de una gran cantidad de organismos marinos, enviados al Museo Britnico de Historia Natural para ser catalogados en las colecciones de referencia de esta institucin. Su inters en la geologa le motiv a estudiar los arrecifes de coral y su formacin. Sir Charles Wyville Thomson (1830-1882) realiz una expedicin a bordo del HMS Challenger durante la cual circunnaveg todos los ocanos en los cuales se colectaron y analizaron miles de organismos marinos. Un dato relevante es que este viaje se considera como el nacimiento de la oceanografa. Los datos colectados durante esta expedicin generaron una publicacin de 50 volmenes que sirvieron como base para el estudio de la biota marina en muchas disciplinas durante largos aos. Esta expedicin sirvi de base tambin para falsar la hiptesis de Edgard Forbe () de que no exista vida marina por debajo de los 550m de profundidad. Una cosa que permiti al Challenger su xito fue su dotacin de equipos de laboratorio con herramientas y materiales, microscopios, reactivos, diversos tipos de redes, termmetros, equipos para colectar especimenes de las profundidades y millas de cuerda para usarlas para alcanzar y determinar las profundidades marinas. Todo esto gener unas 30,000 pginas de informacin oceanogrfica compilada por un gran nmero multidisciplinario de cientficos. En el Report of the Scientific Results of the Exploring Voyage of H.M.S. Challenger during 1873-1876 se reportan 4717 especies nuevas para la ciencia, el primer marcado sistemtico de las corrientes y temperaturas marinas en el ocano. Un mapa con los depsitos del fondo del mar, que permanece vigente. Esbozo del principal contorno de las cuencas ocenicas y el descubrimientos de la Trinchera Media del Atlntico. Basado en este viaje, sir Thompson escribi el libro The Voyege of the Challenger (1977) acerca del viaje en 1877 y el que es considerado como uno de los primeros libros de texto en Biologa Marina, The Depth of the Sea. (http:// marinebio.org/Oceans/HistoryofMarineBiology.asp consultado 13 de noviembre de 2007).

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Otro punto importante en el desarrollo de la ecologa marina fue la fundacin de diversas estaciones y laboratorios oceanogrficos, a saber: 1. 2. 3. Stazione Zoologica de Napoles, Italia 1872. Anton Dohen; Fundada por el zologo alemn

Estacin Biolgica de Sevastopol de la Academia de Ciencias de Rusia, 1872. Dedicada a estudios interdisciplinarios del Mar Negro; Estacin de Investigaciones Marinas de Kristineberg de la Academia Real de Ciencias de Suecia, fundada en 1877. Para estudiar los hbitats costeros y de mar abierto; Laboratorio Marino de Plymouth fundado en 1888 en el Reino Unido; Estacin Biolgica del Atlntico en San Andrs, New Brunswick en 1899; Estacin Biolgica del Pacifico en Nanaimo, Columbia Britnica en 1908; Instituto Museo para las Investigaciones Marinas, Alemania en 1900; Estacin para Investigaciones Biolgicas de Bermudas en 1903; Museo Oceanogrfico de Mnaco en 1906; El Laboratorio de Estudios Marino de Woods Hole en 1888; Estacin Marina de Hopskins de la Universidad de Stanford, fundada en 1892; Laboratorio de Biologa Marina de Tortugas del la Institucin Carnegie de Washington, fundada en 1902; Laboratorios de Biologa Marina de Coronado en la Universidad de Berkeley, fundado en 1903; Laboratorio Memorial George H. Scrips de Biologa Marina en 1909; Estacin Cripps de Investigaciones Biolgicas fundado en 1912; Instituto Oceanogrfico de Scripps fundado en 1925; Estacin Marina del Sur de California fundada en 1911 Estacin Biolgica de Isla San Juan, fundada en 1904; Laboratorio Oceanogrfico de la Universidad de Washington, fundado en 1920; Institucin Oceanogrfica de Woods Holes fundada en 1930.

4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16.

17.
18. 19. 20.

Desde la introduccin en este libro se seal la importancia de las instituciones en el desarrollo de las Ciencias Biolgicas, por lo que es importante destacar el establecimiento de laboratorios para el estudio de la vida marina: a) La mas antigua que se conoce es Station Biologique de Roscoff, establecida en Concarneau, Francia, fundada por el Colegio de Francia en 1859, fundamentalmente para el cultivo de especies marinas por su localizacin cerca de estuarios marinos con una variedad de vida marina. Esta institucin todava existe y en ella se realizan estudios de biologa molecular, bioqumica y ambientales.
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b) Spencer Fullerton Baird, el primer director de US Comisin of Fish and Fisheries hoy National Marine Fisheries Service, inici una estacin de colecta en Woods Hole, Massachussets debido a la abundante vida marina all y para investigar el por qu del descenso de las poblaciones de peces. Este laboratorio lleva el nombre hoy da de Northeast Fisheries Science Center y constituye las instalaciones de investigaciones pesqueras ms vieja del mundo. c) El Laboratorio de Biologa Marina de Woods Hole, fundado en 1888 por Alpheus Hyatt, un estudiante del naturalista Louis Agassiz en Harvard que estableci la primera escuela costero marina de historia natural en una isla cerca de Woods Hole. MBL fue diseado como un programa de verano para el estudio de la biologa de la vida marina con fines de realizar investigacin bsica y educacin. Mas tarde (1931), en Woods Hole fue establecido el Instituto Oceanogrfico de Woods Hole es respuesta al llamado de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de Norteamrica de compartir el programa de los Estados Unidos de Amrica en un programa amplio mundial de investigacin oceanogrfica apoyado mediante un grant US$3,000,000.00 de la Fundacin Rockefeller. La exploracin de las profundidades del mar adquiri un matiz importante cuando en 1934, William Beebe (1877-1962) y Otis Barton, descendieron 1,000m por debajo de la superficie marina frente a la costa de Bermuda en una batisfera diseada por Barton. Esto marca un punto importante en el uso de nuevas tecnologas en la exploracin marina. Este record no fue roto sino hasta 1948 cuando el propio Barton hizo que una batisfera descendiera unos 1,350 metros. Permiti a Beebe estudiar la vida marina en su propio ambiente. Aunque fue criticado por no tener xito en la publicacin de sus resultados en revistas cientficas, la descripcin que hizo de la batisfera en los libros que public, inspir a los oceangrafos y bilogos marinos ms destacados de la actualidad. Beebe y Tee-Van (1928) estudiaron los peces marinos de Puerto Prncipe, Hait. Las incursiones marinas a las profundidades marinas han continuado y en 1960 se descendi hasta los 10,916 metros en el Challenger Deep de la Trinchera de Marianna. La parte mas profunda en los Ocanos es de 10,924m cerca de 1122`N 14236`E unas 200 millas al suroeste de Guam. Sucesin.- Walker (2005) analiza dos conceptos diferentes de sucesin, uno atribuido a los holistas y otro a los reduccionistas dentro de la ecologa. Seala que para los holistas el concepto de sucesin gira alrededor de los cambios en la diversidad, la productividad, la biomasa, la eficiencia en el reciclado de los nutrientes entre otras caractersticas del ecosistema, adems de la direccionalidad y la predictibilidad de las trayectorias sucesionales que conducen al clmax. Seala que para Clements (1916) constitua una regin climtica dada en la cual el punto final de la sucesin constitua el clmax vegetal perceptible. Odum () y Margalef (1973) abordaron el tema de la sucesin. Por otro lado establece, citando a Gleason(1926) y Glennn-Lewin et al. (1992) que para los reducconistas el nfasis esta en la perturbaciones, los fenmenos estocsticos, las historias de vida e interacciones entre especies, convencidos de que la sucesin supones las consecuencia impredecible de la interaccin de cada una de las especies con su entorno bitico y no bitico (Walker, 2005:66). Seala citando a McIntosh (1985) que si se integran estas dos aproximaciones de forma secuencial o simultnea, de la misma manera que cuando se inicia con el estudio de las respuestas de determinadas especies, se termina fusionando estos detalles en un marco energtico de validez general. Seala que la mayora de los autores interpretan los resultados de las preguntas formuladas desde sus propias perspectivas y considera que su sesgo personal est ms dirigido al reduccionismo cuando se trata de las

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comunidades vegetales, aunque comparte con Margalef la pasin por encontrar tendencias generales en la sucesin (Walker, 2005. Discutir crticamente). En la actualidad en torno a la ecologa de plantas existen por lo menos cuatro reas prominentes de especializacin: ecologa de la sucesin, biologa de la invasin (de las especies invasoras), dinmica parche /sesgo y efectos del cambio global en las comunidades de plantas (Mark et al, 2005). Clements (1916) y Gleason (1917) discutieron acerca de la sucesin y la naturaleza de las comunidades. Clements (1916) argumentaba que las comunidades seguan una secuencia de estados muy especificas que se pueden caracterizar en base al ciclo de nutrientes, diversidad de especies y biomas. Considero que existe una sola comunidad climax que se puede autoperpetuar e integrar fuertemente como resultado de interacciones biticas entre especies. Para Clements las comunidades eran superorganismos (La implementacin de estudios de vegetacin necesariamente descansa en la suposicin que la unidad o formacin climax es una entidad orgnica. Como un organismo la formacin llega, crece, madura y muere. La historia natural de una formacin es un proceso complejo definido, comparable en sus principales atributos con la historia natural de una planta en particular (Clements, 1916:16). Por su lado, Cleason considera que la visin de Clements carece de apoyo emprico para argumentar que la sucesin es resultado de los requerimientos fisiolgicos de especies individuales y las condiciones climticas locales. Se podra decir que cada especie de planta es una ley en si misma, la distribucin dependen de los espacios sobre sus propias peculiaridades individuales de migracin y requerimientos ambientales (Gleason, 1917:26) (It may be said that every species of plants is alaw itself, the distribution of which in space depends upon its individual peculiarities of migration and environmental requirements 1917, 26). Gleason consider que las comunidades estn en constante cambio y no existe un equilibrio en ellas (Odenbaugh, 2004?) Elton (1927) en el capitulo tres, Ecological Succession, de su libro Animal Ecology describe el movimiento de los animales y plantas durante el proceso de sucesin. En el capitulo ''Dispersal'', del mismo libro, discute la forma en que las especies amplan su rango de accin mediante migracin o ampliacin de su ambiente como por ejemplo mediante la sucesin ecolgica (Davis et al., 2001). Las tendencias propuestas por Margalef (1963, 1997a) y Odum (1969, 1992) para caracterizar cambios en el funcionamiento de los ecosistemas a lo largo de la sucesin, son discutidas en Walker (2005). Ecologa de Invasin.- Elton () es considerado el padre, no oficial, de la ecologa de la invasin de especies. Su libro La Ecologa de las Invasiones de Animales y Plantas (Elton, 1958) permite hacer esta aseveracin ya que, desde su publicacin, ha sido citado en la mayora de los trabajos relevantes en torno a la invasin de especies y ha estimulado una gran cantidad de investigaciones en torno al tpico (Simberloff, 2000). Elton bas su libro en una serie de presentaciones radiales que hizo, denominadas Balance y Barrera (Davis et al., 2001). La ecologa de invasin tiende a estudiar el impacto que especies introducidas por el ser humano en un lugar, sin embargo desde el punto de vista estrictamente ecolgico, no existe diferencia entre este tipo de estudio y otros, en torno a dinmica de poblacin, solapamiento de nicho y competencia. Los estudios que se realizan con las especies invasoras toman en cuenta qu impacto puede tener el invasor sobre una o ms especies nativas.

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El trmino biocoenosis (biocenosis) fue acuado por Mbius (1877) para referirse a los organismos que interactan en un hbitat especfico. Se utiliza con mas frecuencia comunidad bitica, comunicad biolgica y comunidad ecolgica ( Karl Mbius, 1825-1908). Ecologa del Desarrollo.- Definido por Gilbert (2001) como un campo de la embriologa que toma en cuenta el desarrollo embrionario en el mundo real. Tiene que ver con el estudio del desarrollo en su contexto natural ms que en el laboratorio. Mead y Epel (1995) establecen que el desarrollo del erizo de mar debe ser estudiado entre interruptores as como en beakers. Este campo del ecodesarrollo investiga muchos problemas que han sido segregados como la inmunologa, desarrollo larval, manejo de plagas, estrategias de historia natural, neurobiologa y procesos. Como elementos de origen de esta disciplina, Gilbert (2001) cita a August Weismann (1875), quien not que cuando la mariposa Araschnia levana eclosiona de su pupa en diferentes estaciones presenta alas de diferentes colores. Conociendo esta situacin poda cambiar la forma de verano en la de primavera con tan solo bajar la temperatura a que se desarrolla la pupa. Carl von Siebold (1854) se encontr con los fidos partenogenticos (ver captulo IX Embriologa). Morgan (1909) demostr que existe un mecanismo citolgico que permite explicar este fenmeno, as como otros investigadores (ver Hertwig, 1894) que estudiaron la determinacin ambiental del sexo en diversos insectos. Gilbert (2001) establece que, adems de ser crtica para la ecologa y la conservacin de la biodiversidad, la ecologa del desarrollo puede enriquecer la biologa del desarrollo debido a que puede proveer una gama de oportunidades para investigacin cientfica ya que la biologa contempornea ha centrado su atencin en seis especies modelos que convergen en el mismo fenotipo, es decir que cada una ha sido seleccionada por su pequeo tamao, muchos descendientes pequeos, rpido desarrollo embrionario, maduracin sexual temprana, separacin inmediata de las lneas germinales de las somticas y habilidad para desarrollarse en el laboratorio (Buss, 1987; Bolker, 1995; Bolker y Raff, 1997). Gilbert (2001) Hace referencia a Xenopus laevis, Caenorahabditis elegans, Mus musculis, Drosophila melanogaster, Gallus gallus y Danio rerio. Energtica.- La energa es un factor importante en la fisiologa de los seres vivos, ya que para toda funcin se requiere su uso. La energa biolgicamente til es en forma de trifosfato de adenosina o adenosina trifosfato (ATP). En casi todos los ecosistemas los organismos que transforman la energa luminosa en energa qumica en forma de ATP son las fuentes principales de energa que sostienen estos ecosistemas. Esto es que los organismos que realizan fotosntesis son la principal fuente de energa y nutrientes para los dems componentes del ecosistema. En las profundidades del mar existen sistemas que no usan energa luminosa para producir energa, tienen que acudir a procesos quimiosinteticos para ello. La quimiosintesis no es exclusiva de estos, ya que se da en organismos en la superficie terrestre. Tomando eso en cuenta, tanto en la ecologa como en la fisiologa, se debe conocer tanto las fuentes de energa como la energa que se gasta en cada proceso que se produce en los seres vivos. Mientras un organismo esta vivo demanda energa, aunque hay que tomar en cuenta que diferentes organismos bajo mltiples condiciones pueden minimizar o prcticamente detener su metabolismo, con un consecuente uso mnimo o casi nulo de energa cuando las condiciones del ambiente no le son propicias.

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Fisiologa
Se discute el surgimiento de la Fisiologa como disciplina cientfica, el desarrollo paralelo de la Fisiologa Animal y Vegetal. Se hace nfasis en la forma que se realizaron los experimentos y la forma en que evolucionaron las ideas. Se reasalta el descubrimiento de la enzimas, las hormonas, entendimiento de la fermentacin como proceso biolgico. Se discuten las ideas desde Serfilo (300 a.C.). Galeno (130200 d.C), Woodward (1960) hasta las investigaciones que se realizan hoy da.

Fisiologa
El trmino fisiologa, del griego physis = naturaleza y logos = tratado. Se define como la disciplina que estudia las funciones mecnicas, fsicas y biomecnicas de los seres vivos. En otras palabras, estudia el funcionamiento de las molculas, organelas, tejidos, rganos y sistemas de los organismos vivos. En muchos casos se organiza como Fisiologa Vegetal y Fisiologa Animal, sin embargo es importante enfatizar que la biodiversidad es mucho ms que animal y vegetal. Sin perder de vista que los descubrimientos que se hacen en un organismo sirven como punto de referencia para estudiar las similitudes y diferencias encontradas en otros seres vivos dentro de sus mltiples variantes. El precursor de la fisiologa, Erasistratus (304-250 a.C), utilizo como su centro de investigacin el Museo de Alejandra donde llevo a cabo una serie de descrubimientos en torno al funcionamiento de varios sistemas importantes del cuerpo humano. Entre estos se destacan las disecciones que hizo del cerebro en vertebrados, que le permiti descubrir los pliegues de la superficie y que este rgano est formado por porciones grande y pequea, en referencia al cerebro y el cerebelo. Propuso que existe una relacin compleja entre rea de superficie y volumen del cerebro, directamente relacionada con la inteligencia del animal. Se aproxim al descubrimiento de los principios que rigen la circulacin, aunque es evidente que la apreci en direccin opuesta. Pudo seguir la red de venas, arterias y nervios, que le condujo a postular la hiptesis de que los nervios traen consigo el espritu animal, las arterias el espritu vital y las venas sangre. Tambin esboz un principio rudimentario de intercambio de oxgeno. Gabriel y Fogel (1955), organizan el tpico de fisiologa en las partes dos y cuatro del libro. Aunque primero hacen el recuento cronolgico propio de cada seccin: en la parte dos, destacan los trabajos pioneros con: 1. enzimas de Payen y Persoz (1833), Buchner (1897), Keilin (1925), Warbur (1930) y Sumner (1926); 2. hormonas de Berthold (1849), Bayliss y Starling (1902), Banting y Best (1922) y Loewi (1921): 3. vitaminas de Eijkman (1897), Jansen y Donath (1926) y Lohmann y Schuster (1937) y 4. metabolismo de Lavoisier y Laplace (1780), Bernard (1855) y Schoenheimer y Rittenberg (1955)

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en la parte cuatro, destacan los trabajos pioneros en fisiologa vegetal con: 1. auxinas de Darwin y Darwin (1880), Boyen-Jensen (1910) y Went (1926) y 2. fotosntesis de Cusa (1514), Helmont (1748), Priestley (1772), Ingen-Hous (1779), de Saussure (1804), Engelmann (1882), van Niel (1929), Hill (1939) y Ruben, Randall, Kamen y Hyde (1941).

Difusin.- Adolf Fick (1829-1901) introdujo en 1855 la ley de la difusin de un gas dentro de un fluido, que consiste en expresar que el movimiento de los solutos por difusin siempre se da desde la mayor hacia la menor concentracin y que la velocidad se produce en relacin al gradiente de concentracin. Se complementa con el movimiento browniano descubierto por Robert Brown () que permite entender mejor la difusin en relacin al movimiento libre de las partculas. Cuando esta difusin se produce a favor de un gradiente de concentracin a travs de la membrana, se habla del proceso de osmosis. El proceso de osmosis y respiracin celular fue descubierto por Ren Joachin Henri Dutrochet (1776-1847) Fsico, Botnico y Fisilogo francs, nacido en Poitou. El descubrimiento y dominio del proceso de difusin ha servido para entender procesos relevantes en los seres vivos. August Steenberg Krogh (1874-1949) propuso en 1903 (resultado de su tesis doctoral sobre el intercambio de gases en los pulmones durante la respiracin) que la absorcin de oxgeno en los pulmones y la eliminacin de CO2 se produce por difusin. Estudi el sistema de capilares y consider que estaba bajo la influencia directa del control hidrulico del corazn y las arterias. Descubri el mecanismo de regulacin de los capilares en el msculo esqueltico, lo que le hizo merecedor del premio Nbel en Fisiologa o Medicina en 1904. Describi la adaptacin que signific la perfusin de sangre en el msculo y otros rganos en funcin de la demanda, abriendo o cerrando las arteriolas y capilares. En sus libros, Osmotic Regulation (Regulacin Osmtica) (Krogh, 1939) y Comparative Physiology of Respiratory Mechanisms (Fisiologa Comparada de los Mecanismos Respiratorios) (Krogh, 1941) trat el tema del agua y la homeostasis de los electrlitos de los animales acuticos. Krogh (1910) fund el primer laboratorio de fisiologa animal en la universidad de Copenhagen. Chriatian Bohr (1855-1911) destac que en presencia de CO2 decrece la afinidad por el O2 para su disociacin en los pigmentos respiratorios como la hemoglobina, esto se conoce como el efecto Bohr. Dado este efecto, un aumento en la cantidad de CO2 en sangre o aumento en el pH genera que la unin de la hemoglobina con el O2 se dificulte. Warburg (1912) propuso la hiptesis de la existencia de enzimas respiratorias que activan el oxgeno y que pueden ser inhibidas por el cianuro. Keilin (1923) mostr la variacin del estado redox del citocromo durante la respiracin. El adenosin trifosfato o trifosfato de adenosina (ATP), es la molcula en forma de la cual los seres vivos usan la energa y fue aislada por primera vez por Fiske y Subbarow (1929). El citocromo es una protena que contiene hierro y juega un papel estelar en la cadena transportadora de electrones en las mitochondria y en los cloroplastos. Osmosis.- Paso de un solvente a travs de una membrana plasmtica. El primer cientfico que documento un experimento sobre osmosis fue Abb Nollet (1700-1770) en 1748, a pesar de que el trmino no se conoci hasta tiempo despus. Nollet (1748) introdujo en agua una vejiga urinaria de cerdo llena de granos fermentados (alcohol). Descubri que el agua pasa a travs de las paredes de la vejiga hacia dentro de la misma pero que el alcohol no sale de la misma hacia el agua. van`tHoff (18261894) nombro mas tarde semipermeabilidad a este proceso (Ling, 2001).

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Meter Agre (2003) gana el Premio Nbel de Qumica por su descubrimiento de los canales de agua que son los mecanismos proteicos en la clula que facilitan el intercambio de agua. Entender estos mecanismos de intercambio de agua permite a los cientficos estudiar rganos como el rin, que procesa grandes volmenes de agua diariamente. Respiracin.- Proceso mediante el cual la clula degrada los compuestos organicos energticos para producir energa para la clula, en ese sentido, la respiracin puede producir en presencia o ausencia de O2, en cuyos casos se habla aerbica y anaerbica, respectivamente. La respiracin generalmente utiliza como combustibles la glucosa, aminocidos o cidos grasos. En la aerbica se usa el O2 como agente oxidante o reductor. La respiracin anaerbica lso organismos litotrficos, Bacteria y Archaea, pueden usar los combustibles cecinados y molculas inorganicas (como el sulfuro, inoes de metales, metano o hidrgeno) como donadores o aceptores de electrones. La respiracin anaerbica comprende el proceso denominado gliclisis o gluclisis en donde la glucosa se degrada hasta piruvato, que se degrada hasta acido lctico o etanol. La respircin aerbica comprende tres etapas, denominadas gliclisis, ocurre dentro del citoplasma celular, ciclo de Krebs o del cido tricarboxilico y cadena transportadora de electrones, que ocurren dentro de las mitochondria. La gliclisis es la transformacin de la glucosa (C6H12O6) en dos molculas de piruvato (C3H5O3-), que se produce mediante diez reacciones diferentes y constituye una ruta metablica universal. La energa liberada durante este proceso es usada para producir compuestos de alta energa como el ATP y NADH o dinucletido de nicotinamida adenina reducido. El tipo ms comn de gliclisis es la ruta de EmbdenMeyerhof, en honor a Gustav George Embden (1874-1933) y Otto Fritz Meyerhof (1884-1951), quienes la descubrieron. El mdico y bioqumico alemn Meyerhof, fue distinguido con el Premio Nbel de Fisiologa y Medicina de 1922 por su descubrimiento de la relacin entre el consumo de oxgeno y el metabolismo del cido lctico en el msculo, galardn que comparti con Archivald Vivian Hill (18861977). Durante la gliclisis se producen cuatro molculas de ATP por cada molcula de glucosa porque se transfieren cuatro grupos fosfato al ADP (adenosn difosfato) adems que se producen dos de NADH cuando la azucar triosa se oxida. El piruvaso es entonces oxidado a acetil CoA y CO 2 por el complejo piruvato deshidrogenasa, que no es ms que un grupo de enzimas localizadas en las mitochondria de las clulas del grupo Eukarya y en el citosol de los grupos Bacteria y Archaea. Durante este proceso, debido a la oxidacin del piruvato, se forma una molcula de NADH y tres de ATP por cada molcula de piruvato,y esta reaccin se conoce como de conexin. En presencia de O2, a partir del piruvato se produce Acetil-CoA, a partir de la cual se pueden generar los procesos de respiracin anaerbica o aerbica. En ausencia de O2 se producir la fermentacin del piruvato pero en presenica de O2, la molcula del acetil-CoA se procesa en el ciclo del cido ctrico o cilco del Krebs. El ciclo del acido tricarboxilico fue descubierto por el bioqumico alemn HJans Adolf Krebs (1900-1981), que luego fue nombrado en honor a l como ciclo de Krebs. Krebs tambin descubri el ciclo de la urea y fue merecedor del Premio Nbel de Fisiologa o Medicina de 1953 por su trabajo del ciclo del acido tricaboxilico, premio que comparti con Fritz Albert Lipman quien descubrin la coenzima A y su importancia en el metabolismo. Durante el ciclo de Krebs, que se produce en la matriz de las mitochondria, el acetil CoA y se oxida a C O2 y simulatneamente reduce NAD a NADH, que puede ser utilizado por la cadena transportadora de electrone para producir ATP como parte de la fosforilacin oxidativa. La fosforilacin oxidativa, dentro de la cresta mitochondrial, comprende la cadena transportadora de electrones, que establece un gradiente de protones (denominado potencial quimiosmtico) en toda la
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membrana interna del mitochondrion, oxidando el NADH producido en el ciclo de Krebs. Se sintetica ATP por medio de la ATP sintetasa cuando el gradiente quiiosmtico es usado para dirigir la fosforilacin de ADP hasta llegar al ltimo transportador de electrones en la cadena, el O2, que generar la formacin de agua mediante la adicin de dos protones. Quimismosis.- Proceso de formacin de ATP en las membranas internas de las mitochondria y los cloroplastos. Aqu, el sistema transportador de electrones transfiere protones desde el compartimiento interno al externo. En la medida en que los protones fluyen nuevamente hacia el compartimiento interno, la energa del movimiento se usa para agregar fosfato al ADP para formar ATP(http://www.biologia.edu.ar/plantas/fotosint.htm consultado el 30 de enero de 2009). La hiptesis quimiosmtica (Mitchel, 1961 a,b y 1976) fue propuesta por Peter Dennos Mitchell (19201992) y result muy relevante en la bioenergtica y entendimiento de los mecanismos fundamentales de la conservacin de la energa biolgica, el transporte de iones y metabolitos, la movilidad bacteriana, la estructura de los organelos y la biosntesis, la estructura y funcin de la membrana, la homeostasis, la evolucin de las clulas eucariticas (http://www.life.uiuc.edu/crofts/bioph354/mitchell.html consultado 07 de mayo de 2008). Debido a sus trabajos con las mitochondria obtuvo el Premio Nbel de Qumica 1978. (http://www.life.uiuc.edu/crofts/bioph354/mitchell.html consultado 07 de mayo de 2008), que contribuy al entendimiento de la transferencia de energa biolgica (http://nobelprize.org/nobel_prizes/ chemistry/laureates/1978/index.html consultado 28 de enero de 2009), que establece que un protn genera forzar la transferencia de un par de electrones a la sntesis de ATP, tanto en la fotofosforilacin oxidativa como fotosinttica. Allen et al. (1958) demostraron que la fotofosforilacin se acoplaba esteiquiomtricamente a un transporte electrnico lineal y consideraron que esta fotofosforilacin no cclica era distinta de la fotofosforilacin cclica, ellos demostraron anteriormente (ver Arnon, Allen Whatley, 1954 y el descubrimiento de la fotofosforilacin). La tercera ruta, `fotofosforilacin pseudocclica`, se parece la va cclica porque la sntesis de ATP es gobernada por la luz y no se observ red de oxidacin-reduccin, aunque la fotofosforilacin pseudocclica es en realidad un tipo de no cclico, uno en el cual el oxgeno funciona como aceptor final de electrones u oxidantes de Hill. Ver a Allen (2003) para detalles sobre el descubrimiento y las conexiones de la fotofosforilacin cclica, pseudocclica y no cclica. Morthay Avron (1931-1991) y Andr Jagendorf () describieron en 1956 la purificacin y caracterizacin de una diaforasa de TPNH2 (hoy NADP+ ferrodoxin oxidoreductasa) extrada de las hojas de espinaca. Prieto y Lang (1956) descubrieron la habilidad que tenan los cloroplastos aislados de catalizar la luz dada la acumulacin de NADPH y empezaron el trabajo de purificacin del catalizador soluble en protena llamado PPNR (reductasa del nucletido de la pirimidina fotosinttica) conocida hoy como ferredoxina (Tagawa y Arnon, 1962). Davenport (1960) estableci la identidad de la ferredoxina con el factor de reduccin de la metahemoglobina que haba sido descrita por Robin Hil y Bob Whatley en su intento por aislar el electrn natural aceptor del cloroplasto. Paul Boyer y John E. Walker recibieron el Premio Nobel de Qumica en 1997 por haber esclarecido la estructura de la ATPasa mitocondrial F1 y el mecanismo de sntesis de ATP. La sntesis de ATP en el cloroplasto se explica mediante la hiptesis quimiosmtica en la que se ha propuesto que el flujo de electrones en la cadena transportadora de la membrana del tilacoide ocurre desde el estroma hacia el especio tilacoidal a nivel del complejo citocromo b6-f, lo que genera un gradiente electrnico por la diferencia de pH. Este flujo de electrones a favor de este gradiente desde el espacio tilacoidal hasta el estroma, se produce a travs del canal de protones de la ATP sintetasa, que est activa durante la sntesis de ATP a partir de ADP y fosfato. Es similar a la quimiosmsis en las
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mitochondria. En este punto hay que destacar que Shen y Shen (1962) descubrieron pasos intermedios de la fotofosforilacin. Louis N. M. Duysens (1961) sus resultados suministraron evidencia en apoyo al esquema Z, demostrando que la exposicin a longitudes de onda de luz alternas ocasionan que el citocromo f flucte entre los estados de oxidacin y reduccin. En las membranas de los tilacoides, se propuso que la fuerza motivadora del protn era generada por separacin de la carga transmembrana en los fotoprocesos primarios, complementados por transporte de hidrogeno en la direccin opuesta por la plastoquinona. Govindjee y Krogmann (2004) establecen que las investigaciones de Witt y sus colegas sobre cambios de los efectos de absorcin de campo en los tilacoides de los cloroplastos constituyeron en evidencias experimentales de la generacin de un campo elctrico en las membranas fotosintticas y de la banda de absorcin de los carotenoides de 515nm de la bacteria fotosinttica (Vredenberg et al., 1965). Este cambio de absorbancia de 515nm fue detectado por primera vez por Duysen en Chlorella. Homeostasis.- Dentro del campo de la fisiologa, es importante discutir el concepto de homeostasis, que se define como la propiedad de los sistemas en los organismos vivos de regular su ambiente interno para mantener un equilibrio interior que genera diversos ajustes de estabilidad dinmicos controlados por mecanismos interrelacionados de regulacin. Este concepto fue postulado por Claude Bernard (1813-1878) en 1865 cuando consider las variaciones en la temperatura, presin arterial y frecuencia cardiaca como mecanismos para devolver estabilidad al cuerpo. Escribi: La constancia del medio interno es la condicin para una vida libre e independiente. Sin embargo, el trmino fue acuado en 1932 por el fisilogo norteamericano Walter Cannon (1871-1945), cientfico que fue considerado en varias ocasiones para el Premio Nbel de Medicina o Fisiologa, por definir las caractersticas de la homeostasis, pero nunca se le concedi. Sistema Endocrino.- Cannon y de la Paz (1911) propusieron que la secrecin adrenal est bajo el control del sistema torxico-lumbar autnomo. Interpretaron que la naturaleza general de la respuesta de un gato cuando est asustado (le dilataron las pupilas, latido rpido del corazn) constituye un conjunto de signos de descarga del sistema nervioso en la ruta del sistema simptico. Esto gener que los Drs. Cannon y de la Paz formularan la siguiente pregunta: Durante su amplia subyugacin de la vscera, comparten las glndulas adrenales el control simptico? (Randall, 2004). Cannon y de la Paz (1911) utilizaron un cateter cubierto de vaselina en las paredes internas y externas cuyo extremo colocaron en la parte inferior de la vena cava, sobre la abertura de los vasos adrenales. Para analizar los efectos de la sangre en la contraccin del msculo en secciones longitudinales del intestino, drenaron sangre antes (en reposo) y minutos despus (excitado) de que el gato fuera colocado cerca de un perro ladrando. En torno a esto, Magnus (1905) haba mostrado que las contracciones rtmicas de este tejido son inhibidas por supra-renina. Cannon (1914) y otros cientficos reportaron que la inyeccin de sustancias como la adrenalina y epinefrina, producida por la mdula adrenal era capaz de generar una serie de cambios profundos en el cuerpo, dentro de las cuales se encuentran el cese de las actividades del canal alimentario, cambio notable de la circulacin en los grandes vasos del abdomen a los pulmones, corazn, hombros y sistema nervioso central y un incremento en el vigor cardaco adems de un aumento en el contenido de azcar en la sangre (Randall, 2004). John Jacob Abel y Jokichi Takamine (1901) lograron aislar y purificar la adrenalina a partir de la glndula adrenal, que constituye un importante acontecimiento para la fisiologa por ser esta la primera vez que se aisl y purifico una hormona. Las protenas del tipo de sangre fueron clasificadas por Kart Landsteiner (1909) quien clasific la sangre humana en los grupos sanguneos bsicos A, B, AB y O, que lo hizo merecedor del Premio Nbel de Medicina o Fisiologa en 1930. Landsteiner (1940)
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descubri el factor Rh, presencia (+), ausencia (-). Esto sienta las bases para que se puedan hacer transfusiones de sangre sin riesgos de provocar problemas de rechazo por la ausencia de una de estas protenas en el paciente que la recibe, entre otros aspectos. Desde el punto de vista gentico, la sangre A, B, AB y O no responde a la herencia mendeliana mientras que el factor Rh si. Frederick Banting y Charles Best (1922) aislaron insulina, hormona involucrada en la diabetes en perros. Alan Hodgkin y Adrew Huxley (1952) descubrieron los mecanismos inicos mediante los cuales se transmiten los impulsos nerviosos. J. H. Welsh (1953) descubri el neurotransmisor serotonina que se encontr que juega un papel en muchas funciones del cerebro. Earl Sutherland (1971) gana el Premio Nbel de Medicina o Fisiologa de 1971 por identificar la adenosina monofosfato cclica (AMP cclica), que es un mensajero qumico que moviliza azcar en la sangre en respuesta a epinefrina. Este es el primer sistema de seales dentro de la clula, que implica el mecanismo de accin de las hormonas. Leland Hartwell, Paul Nurse y Timothy Hunt (2001) ganan el Premio Nbel por el descubrimiento del mecanismo que regula el crecimiento celular, su divisin y muerte. Como mecanismo regulador de la clave del ciclo celular este mecanismo es aplicable al diagnostico de tumores. El funcionamiento del pncreas en el proceso de la digestin fue descubierto por Bernard (). El pncreas es una glndula que vierte sus jugos en el duodeno para el proceso de digestin. Esto lo hizo merecedor del Premio de Fisiologa Experimental de la Academia de Ciencias de Francia en 18--. Bernard tambin hizo aportes importantes en torno a la funcin del glucgeno en el funcionamiento del hgado. Sistema Nervioso.- Johannes Evangelista Purkinje (1787-1869) expandi el conocimiento acerca de la estructura y funcin de los ojos. Descubri que en la medida que la intensidad luminosa disminuye, la percepcin de los objetos rojos es ms difcil de percibir en relacin a los azules sometidos a la misma intensidad de luz. Descubri las glndulas sudorparas en la piel, las clulas nerviosas alargadas con numerosas dendritas en el cerebelo hoy ndulos de Purkinje y las fibras musculares que en el corazn se encargan de conducir el estmulo del marcapaso cardaco llamado fibras de Purkinje. Realiz clculos del dimetro de los cuerpos celulares a los que llam grnulos ganglionares. Descubri tambin las clulas del cerebelo, las de mayor tamao en el cerebro de los vertebrados, que hoy llevan su nombre, que son a la vez las primeras neuronas en ser identificadas. Describi estas clulas como corpsculos rodeados por gran cantidad de sustancia amarilla, que se observan por doquier en filas en la lmina del cerebelo. Cada uno de estos corpsculos est ubicado hacia adentro del rgano con la parte redondeada que termina hacia la sustancia amarilla y se desplaza distintamente en su cuerpo, el ncleo central conjuntamente con su corona. El extremo en forma de cola se extiende hacia fuera y por medio de los dos procesos, prcticamente desaparece en la materia gris que se extiende prximo a la superficie externa donde est rodeada por la materia pia. Alfred Wilhelm Volkmann (1800-1877) hizo adiciones a la fisiologa del sistema nervioso y la ptica. En 1842 demostr que el sistema nervios simptico est formado por una gran cantidad de pequeas ramificaciones de fibras medulares que se originan de lo ganglios espinal y simptico. Enzimas.- Theodor Schwann (1810-1882) descubri la enzima digestiva pepsina (1836), la primera enzima aislada de un animal y sugiri que la fermentacin constitua un proceso biolgico. El trmino enzima fue usado por primera vez por Wilhel Khne (1837-1900). Las enzimas son catalizadores orgnicos de naturaleza proteica que actan modificando la velocidad de las reacciones qumicas que
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se producen en los seres vivos sin formar parte del producto final de las reacciones que catalizan. Schwann (1836), como asistente de Johannes Mller (1801-1858) del Museo de Anatoma de Berlin, hizo su descubrimiento cuando hacia estudios con tejido epitelial del estmago de animales. Spallanzani () sirvi como espcimen de laboratorio para el estudio de la digestin a nivel gstrico. Su experimento consisti en colocar esponjas en jaulas de alambre muy pequeas, las ingiri y dejo un tiempo en su estomago, al cabo del cual las extrajo por medio de un cordn con que las haba atado para poderlas extraer. Colecto todo el jugo absorbido por las esponjas y ech carne en el para descubrir que este jugo es capaz de digerir la parte sin grasa de la carne. Este constituye un caso muy relevante porque este tipo de experimento no se puede llevar a cabo en seres humanos hoy DIA, incluso si un cientfico repite experimentos como este a escondidas puede tener serias dificultades para que una revista cientfica de calidad acepte este artculo para publicacin. William Beaumont (1822) primer norteamericano en utilizar aplicaciones practicas a la fisiologa cuando un paciente herido de bala se qued con un orificio, que le permiti a Beaumont ver directamente al estmago y estudiar la funcin gstrica. Ivan Petrovitsch Pavlov (1849-1936), Fig. 7.7, fisilogo ruso que investig la funcin gstrica en los perros, mediante la exposicin de las glndulas salivales de modo tal que pudiera colectar, medir y analizar la saliva y el tipo de respuesta del animal a la comida con el aj picante que introduca en su boca para determinar la secrecin psquica. Pavlov tena tan en cuenta su compromiso con la ciencia, que al momento de morir llam a un estudiante suyo para que documentara las circunstancias de su muerte. Pavlov fue laureado con el Premio Nbel de Fisiologa o Medicina en 1904 por estudios para entender el sistema digestigo y sus jugos.

Fig. 7.7.- Ivan Petrovitsch Pavlov en 1904.

Heinrich Pickering Bowditch (1840-1911) inici un programa universitario de fisiologa en la Universidad de Harvard en la dcada de 1870. Ecologa Fisiolgica Animal.- Disciplina que se encarga de estudiar la relacin entre las etapas de la historia natural, la fisiologa y el ambiente (Bartholomew, 1986) (ver: Block, 2005: Physiological ecology in the 21st century: advancements in biologging science. Integr. Comp. Biol. 45: 305-320). Ecologia Fisiologica.pdf en mis archivos. Estudios ecofisiolgicos de mucha importancia son los que tienen que ver con las proporciones de crecimiento de las diferentes partes de un organismo en desarrollo. En ese sentido se habla de que
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este crecimiento puede ser isomtrico y alomtrico. Crecimiento isomtrico se refiere a un crecimiento proporcional de dos partes de un organismo cuyo desarrollo se est comparando, mientras que si crecen desproporcionalmente, se habla de crecimiento alomtrico. Huxley (1924) propuso la frmula Y = aXb (ecuacin de la recta) para la descripcin de crecimiento alomtrico de los animales. Esta ecuacin implica que las dimensiones del cuerpo aumentan en relacin a otras de acuerdo a la constante definida por b, el coeficiente alomtrico. Cuando b>1, la estructura Y est creciendo proporcionalmente mas rpido que la estructura X y la alometra es positiva; cuando b<1 la alometra es negativa y si b=1 se habla de isometra, lo que implica que Y y X son proporcionales entre s. a es el coeficiente de proporcionalidad entre las dos variables y corresponde al valor de Y cuando X = 1 (White y Could, 1965). El modelo de Huxley, se utiliza con frecuencia para la descripcin de crecimiento relativo y determinacin de madurez sexual en crustceos. Bervian et al. (2006) sometieron a prueba la aplicacin de la ecuacin alomtrica de Huxley (1924) para proponer un modelo matemtico con la distribucin de los residuos despus de aplicada la ecuacin de Huxley. Determinaron que es solo adecuado cuando la distribucin de los residuos se hace al azar. Si lo que se enfoca es crecimiento total, se puede utilizar el modelo logstico de crecimiento de Ludwig von Bertalanfy, Lt = L (1-e-kt ) o Wt = W(1-e-kt), donde Lt = tamao de un individuo en un tiempo t, L = crecimiento terico mximo, e = base de los logaritmos naturales, k = constante de crecimiento y t = lapso de tiempo en el que se mide el crecimiento. Este no siempre se ajusta al tipo de crecimiento, por lo que hay que explorar modelos de regresin lineal o mltiple. Modelo de Crecimiento de Ludwig von Bertalanffy.- Si se desea estudiar el crecimiento total individual de un animal y se hurga en la literatura cientfica se encontrar que en gran parte de los casos se utiliza el modelo de crecimiento de Bertalanffy, 1932 (Fig.7.8). El mismo asume que la ganancia en volumen responde a un modelo logstico, pero no siempre es as. Se pueden utilizar tres variables, longitud, peso y tiempo. Al correlacionarlas estamos considerando el crecimiento individual como la ganancia de tamao en el tiempo, regularmente se prefiere ganancia de peso en el tiempo. La ecuacin de crecimiento de Bertalanffy:

Lt = L(1--kt)
si se desea se puede sustituir L (longitud) por P (peso)

K = -1/t2-t1 {Ln[L-L2/L-L1]}
donde Lt = tamao del individuo en un tiempo t dado, L = crecimiento terico mximo, k = tasa de crecimiento, t = lapso de tiempo de observacin (tf-to) donde tf = tiempo final y t0 = tiempo en que se iniciaron las observaciones (Fig.4). Asumamos que en la seccin planteamiento de un trabajo de investigacin de un examen comprensivo, se le pide a un estudiante que plantee cmo formulara un proyecto para estudiar el crecimiento de una especie de animal X. Este est compelido a formular el modelo de crecimiento asumiendo que es logstico, aunque en un sistema donde impera el pensamiento critico puede explorar varios modelos.

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Fig.7.8.- Curva de crecimiento logstico basado en la ecuacin Bertalanffy.

Asumamos que se realiza una investigacin en la cual se pueden correlacionar dos variable, X e Y. Digamos que se desea determinar la ganancia en peso (Y) en un lapso de tiempo (X) t = t f -to. Consideremos que se piensa que como el modelo al que siempre se han ajustado los datos en las investigaciones publicadas en las revistas cientficas es logstico, se asume que este caso no ser una excepcin. Al aplicar el modelo logstico el r2 = 0.70, se somete esto a un test de hiptesis que arroja que el modelo es aceptable. Sucede que el investigador no esta conforme con esto y somete sus datos a un anlisis de regresin y obtiene un r2 = 0.89 que sugiere que los resultados se ajustan ms al modelo de regresin lineal (ecuacin de la recta) Y = aX b que por logaritmo se obtiene Y = a+bX (Fig. 5a). Simplemente indica que se todas las investigaciones realizadas hasta un momento dado en la historia de un disciplina pueden tender hacia determinado modelo, sin embargo esto puede irse abajo en cualquier momento porque estos resultados no se ajusten a dicho modelo y haya que probar otros modelos. Lo ms importante es que el investigador siempre este abierto a estas eventualidades para que siempre someta a prueba los modelos a los que piense se pueden ajustar sus resultados. Otro punto es que en este tipo de estudio, con frecuencia se establece el nivel de correlacin existente entre el peso y la longitud, la cual se trata casi siempre como regresin, donde la longitud se ubica en el eje de las X y el peso en el de las Y. Para este punto hay que destacar que cuando se trabaja con modelos de regresin se supone causalidad, pero esta relacin del peso y la longitud no es causal. A pesar de ser incorrecta desde el punto de vista epistemolgico, es decir que no existe relacin causa efecto, ha sido utilizada por bilogos pesqueros durante mucho tiempo, para determinar la condicin corporal de los animales objeto de explotacin pesquera, con el fin de entender la estructura y condicin de las poblaciones (ver Cserneijewski et al., 2006 en un estudio del pez Coregonus albula).

Animal
William Harvey (1578-1657) estudi la mecnica del flujo sanguneo en seres humanos, para ello hizo disecciones de animales que le permitieron descubrir las vlvulas del corazn adems de que el corazn, no los pulmones, es quien impulsaba la sangre. Esto indica que la combinacin del estudio de animales con el de seres humanos para resolver problemas propios de la salud humana, siempre ha sido una opcin de importancia para las ciencias de la salud. Comentar el uso de los anlogos, sus comentarios en torno a las precisiones de Galeno y su alusin a los puntos en los cuales la interpretacin divina no le producira un acercamiento a la realidad. En esas comparaciones, al justificar
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que hizo las disecciones para descubrir aspectos importantes de la circulacin y que se pudo dar cuenta de los errores cometidos en otros trabajos. Aunque destac la precisin de Galeno en sus aportes decide hacer sus propias observaciones y anlisis para entender la circulacin y separarla de interpretaciones divinas. Estas comparaciones evidencian un trabajo cientfico con criterio acadmico, de calidad y concedi los crditos correspondientes en su bsqueda de la verdad por encima de cualquier prejuicio. Karl Friederich Wilhelm Ludwig (1816-1895) estudi la fisiologa de la presin sangunea, la excrecin urinaria y la anestesia. Su tesis doctoral trat el tpico de la funcin renal en donde enuncia el principio de la filtracin glomerular sobre la base de fuerzas fsicas, la diferencia entre la presin hidrosttica y la onctica de la sangre en los capilares glomerulares. Con esto se transforma en el primer cientfico que describe correctamente un componente principal de la funcin renal. Ludwig es entonces la fuerza motriz en la fundacin y desarrollo de la fisiologa basada en experimento contra la filosofa natural y el vitalismo que prevaleci durante el primer cuarto del siglo XIX en Alemania. Consider a las fuerzas qumicas y fsicas como las nicas activas actuantes en los procesos fisiolgicos (Zimmer, 1996). Aunque en el siglo XVII cuando Harvey realiza sus investigaciones no se acuda a hacer un recuento exhaustivo de trabajos anteriores, se nota que se preocup por buscar estudios previos relevantes para sus investigaciones. Seal que Como nos abocamos a discutir la nocin, accin y uso del corazn y las arterias, es imperativo que primero se establezca lo que haban estado pensando otros acerca de estas cosas en sus escritos y qu se haba sostenido por vulgar y por tradicin, en el sentido de que lo que es verdad puede ser confirmado y lo que es falso se conduzca a lo correcto por diseccin, multiplicacin de experiencia y observacin precisa. Harvey discute las propuestas de filsofos, mdicos y anatomistas acerca del punto de vista de Galeno de que la funcin del pulso es la misma que la respiracin Ernst Weber (1795-1878) descubri que la distancia a la cual se produce un estmulo nervioso ser determinante en que el organismo lo asuma como uno o ms. Al estimular dos puntos muy cercanos con un alfiler, la distancia a que se produzcan estos estmulos es la que permitir registrarlos como una o dos sensaciones. Junto a su hermano Eduard Weber () descubri el poder inhibitorio del nervio vago. Johannes Mller (1833) public el libro Handbook of Physiology (Manual de Fisiologa) en el cual recoge los postulados de la fisiologa animal hasta esa poca, adems de que propuso que cada nervio posee su propia energa, postulo que las fibras nerviosas emanan directamente de las clulas nerviosas. Edgar Adrian (1927) public el libro The Basis of Sensations (La Base de las Sensaciones), Emil Heinrich Bois-Reymond (19) determin, utilizando un galvanmetro y basndose en la actividad elctrica del msculo, que el sistema nervioso utiliza electricidad para la transmisin de los mensajes que enva. Esto constituy un punto importante en conocer acerca del papel de la electricidad en la fisiologa de los seres vivos (Serafini, 1993). Ernst Heinrich Weber (1795-1878) descubri que las diferencias experimentadas en la intensidad de las sensaciones depende de la diferencia en el porcentaje del estmulo, mas que de las diferencias absolutas, que se conoce como la diferencias reales notables umbral o limen. Offner et al. (1940) formularon las teoras matemticas de la conduccin nerviosa, basados en el concepto moderno de cable a lo que luego contribuyeron Rushton (1951) y Hodking y Huxley (1952). Sin embargo, Tasaki (1999 a,b y 2002) considera que la evidencia de la naturaleza de los cambios estructurales rpidos en la fibra nerviosa asociada con la conduccin nerviosa solo ha sido descifrada en aos recientes (Tasaki y Matsumoto, 2002). Tasaki (2002a) hace un anlisis de la velocidad de

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conduccin en las clulas nerviosas basado en los resultados de Cole y Curtis (1939) Cole y Hodgkin (1939), Hodgkin y Rushton (1946), Hermann (1879), Matsumoto y Tasaki (1977) y Tasaki (2002). Gustav Fechner (1850) postul la hiptesis de que no existe una relacin lineal simple entre la intensidad del estmulo y la intensidad de la respuesta. Esto es que mientras la fortaleza del estmulo se hace mas intensa la respuesta se puede hacer muchsimo ms fuerte. Herman von Helmholtz (1856) propuso el principio de resonancia de la audicin, cuando postul la hiptesis que la membrana de la cclea en el odo interno acta como resonante para amplificar el sonido. Asumi en 1863 que, va un grupo de resonantes en la cclea, el odo determina el tipo de sonido y la audicin en animales. George von Bksy (1899-1972) propuso la hiptesis que las ondas que aparecen en el fluido en la cclea de los mamferos trae las vibraciones internas que son procesadas por el cerebro para producir la audicin. Esto le hizo merecedor del premio Nbel en Fisiologa o Medicina de 1961. Relacionado con esto Lazaro Spallanzani (1793) haba propuesto la hiptesis de la ecolocacin, que se basa en experimentos realizados con murcilagos. Spallanzani observ que su owl perda capacidad de orientacin en la oscuridad, sin embargo encontr que los murcilagos eran capaces de orientarse en la oscuridad total. Para ello dise un experimento en una habitacin totalmente a oscuras. En la parte superior de estas paredes, coloc campanitas de modo tal que si los murcilagos chocaban contra ellas las mismas sonaran. Encontr que los murcilagos no colisionaban con las paredes de la habitacin. Como tena una mentalidad cuestionadora, decidi disear otro experimento en el cual coloc tapas opacas en la cabeza de los murcilagos para obtener los mismos resultados. Jacob von Uexkll (1864-1944) contribuy a sentar las bases para los estudios de fisiologa en animales no vertebrados. Escribi una monografa titulada Biologa Terica (Uexkll, 1920) y contribuy al establecimiento de la biosemitica. Consider que todo estudio en seres vivos deba ser dirigido a entender la conexin de los organismos con su ambiente, conexin que puede ser morfolgica o conductual (S-Nogueira Saraiva, 2006).

Vegetal
Un aspecto muy relevante en la fisiologa de las plantas es el estudio y entendimiento del proceso de fotosntesis y el crecimiento de las plantas. En esa lnea de accin, la nutricin de las plantas ha llamado la atencin de la humanidad durante mucho tiempo. Esto gener que se iniciaran una serie de experimentos, muy poco depurados en principio, con muchas debilidades metodolgicas pero que sentaron las bases de otros con ms fortaleza en ese sentido. Dado que las plantas son las fuentes principales de transformacin de energa para uso de la mayora de los ecosistemas en el planeta tierra, resulta relevante conocer todo el proceso de nutricin de las plantas, sobre todo el de la fotosntesis, con todo lo que esto implica. Tomando esto en cuenta, es relevante responder las preguntas: De dnde obtienen las plantas sus nutrientes? Cmo los obtienen? Qu mecanismos utilizan para procesar todo el material obtenido? Empedocles () consider que las plantas toman sus nutrientes a travs de los poros que se encuentran en sus hojas (Wiebleg, 2000). En su trabajo sobre los elementos de la madera, plantas, flexibilidad, animales y lquido, el Cardenal P. Nicolai Cusa (1401-1464) sugiere en 1450 que el agua es la causa de la acumulacin de masa orgnica en las plantas, es decir que estas crecen debido a la asimilacin de agua.

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Sobre la base de preguntas similares, Jan van Helmont (1579-1644), manej la hiptesis de que las plantas ganan tamao debido al agua que absorben del suelo. Esto es, que toda la biomasa de una planta se obtiene de los elementos del agua. Para someter a prueba esta hiptesis, dise el siguiente experimento: 1. tom un recipiente y le coloc 91kg de tierra secada en un horno; 2. sembr una plantita (wilbushot) que pes 2.2g y humedeci la tierra; 3. la reg constantemente con agua lluvia o, en ocasiones, con agua destilada; 4. cubri la maceta con un anillo de con muchos hoyos para prevenir que entrara polvo circundante a la tierra pesada. Cinco aos despus, sac el rbol de la tierra y pes tanto el rbol como la tierra, esta ltima siguiendo el mismo procedimiento usado a inicios del experimento. Encontr que el rbol haba crecido hasta alcanzar un peso de 77.7kg, mientras la tierra solo pesaba 56g menos de los 91kg que pes al inicio del ensayo. Concluy que 74.5 kg de madera, hojas y raz provienen nicamente del agua. A pesar de que conoca de la existencia del gas silvestre (dixido de carbono), liberado al quemar carbn y por las frutas del vino en fermentacin, no tom en cuenta el papel de estos gases atmosfricos en el crecimiento de las plantas. Tampoco contabiliz el peso perdido por las hojas deciduas durante los cuatro otoos, lo que constituye un desliz en un trabajo experimental. Sin embargo, como estudio pionero constituye una plataforma que poda ser trabajada para corregir errores y disear nuevos ensayos cuyos resultados e interpretaciones permitieran entender los procesos metablicos en las plantas. van Helmont adopt el trmino gas y condujo experimentos que involucran gases, se considera el padre de la qumica neumtica por entender que en la atmsfera se encuentran diversos tipos de gases. Johann Glauder (1604-1670) agrego a lo conocido sobre la nutricin de las plantas hasta ese momento que el nitrgeno es relevante en la misma ya que encontr que el crecimiento de estas es considerablemente mayor cuando se ponen a desarrollarse en un ambiente tratado con nitrato de potasio. Stephen Hales (1667-1761) escribi Vegetable Statick (Hales, 1727), un trabajo muy cuantitativo que signific un avance cientfico para entender el uso del agua por parte de las plantas. Probablemente Hales no fue el primero en notar que el agua sale de las plantas como vapor pero no hay dudas que entendi este proceso y desarroll varios mtodos para medir la transpiracin, conocida entonces como sudor, adems de la toma y presin interna de la sabia (Witmer,2000:15). Estas medidas, tomadas de forma meticulosa, le permitieron mostrar que la transpiracin vara con la especie, la temperatura, cantidad de luz del sol y hora del da. A Hales se le considera como el primer cientfico que probablemente mostr, de manera especulativa en 1727, que el agua en las plantas es transportada en una sola direccin, desde el suelo hasta su transpiracin en las hojas (Richter y Cruiziat, 2002). Tambin se le concede el crdito por establecer que las plantas consiguen una parte de su nutricin del aire y que la luz del sol puede jugar un papel en ennoblecer los principios de los vegetales (Rabinowitch, 1971). En sus ensayos observ que cuando se colocan plantas a crecer en una atmsfera cerrada, alrededor de un 15% del volumen del aire sobre la superficie del agua disminuye, a partir de lo cual concluy que el aire se haba introducido en la sustancia de la planta. A este respecto, Govindjee y Krogmann (2004) consideran que Hales no pudo dar una explicacin de sus observaciones, por lo que pens que las
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plantas producen ciertas sustancias que al combinarse con el aire generan que disminuya el volumen de la atmsfera. Govindjee y Krogmann (2004) estiman que esto constituy solo un llamado de atencin de que el aire es un posible participante en la vida de la planta. Hales sugiri que las plantas derivan sus nutrientes de la atmsfera por medio de las hojas. Para Witmer (2000), dos observaciones de Hales contribuyen a entender las fuerzas que rigen el movimiento de la sabia:

1. la presin de raz, esto es que algunas veces la sabia sale de huecos del tronco, observado en uvas de vino y algunos rboles. Destac que este fenmeno no era comn en primavera, antes o inmediatamente emergan las hojas. 2. despus que emergen las hojas, los huecos del extremo superior de las plantas son capaces de tomar agua va el tronco cortado.
Hale (1727: reimpreso en 1969) no poda explicar cmo se mova la sabia en el tronco, sin embargo, reconoci que en esto trabajan dos fuerzas separadas. Especul que las hojas de alguna manera actan para atraer la sabia y, una vez en las hojas, esta recibe un refuerzo nutricional debido a la accin de la luz del sol. Debido a todo lo anterior es evidente que Hales (1727) reconoce todas la condiciones para que se realice el proceso de fotosntesis, ya que menciona el aire, el agua, la luz y las hojas (clorofila) para la nutricin de las plantas, por lo que se puede decir este trabajo de Hales sienta las bases para un trabajo como el de Priestley (1771) sobre fotosntesis. Dado que Marcello Malpighi (1661) consider que los vasos (traquea) sirven como transporte de aire y que las fibras deben transportar el agua, la Academia Imperial de Cientficos en Erlangen, Alemania, organiz en 1798 un premio competitivo para esclarecer las preguntas, entendidas a media: 1. Cul de las principales partes de una planta (corteza, sapwood, heartwood y pith) est conduciendo la sabia ascendente? 2. Est la sabia descendiendo en la corteza por medio de las races y hacia ella? Si es as. Cul es la ruta desde la parte interior a la corteza? Henry Cotta, gan la competencia por ofrecer la respuesta correcta a la primera pregunta mientras que no neg que la sabia desciende en la corteza, es decir el floema. Enfatiz que esta sabia descendente contiene solutos en gran concentracin y es, por lo tanto, diferente de la sabia de la madera y concluy que la sabia de las plantas realmente no circula (Richter y Cruiziat, 2002) Charles Bonnet (1720-1793) se dio cuenta que cuando sumerge hojas iluminadas estas producen burbujas (Bonnet, 1754). Joseph Priestley (1733-1804) descubri el Oxgeno en 1771 (Rabinowitch, 1971) al que llam buen aire, probablemente no entendi su descubrimiento (Magiels, 2007). Govindjee y Krogmann (2004) sealan que Kart Whilhelm Scheele (1742-1786) tambin merece crdito por el descubrimiento del aire de fuego en 1781, aunque aplaz su publicacin le comunic su hallazgo a Antoine Lavoisier (17431794) quien propuso el nombre de Oxgeno (Lavoisier, 1785-1786) para este gas.

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En su libro Experiments and Observations on Different Kinds of Air (Priestley, 1776) o Experimentos y Observacin de Diferentes Tipos de Aire, describe una serie de experimentos en los cuales muestra que, despus de quemar velas en un rea cerrada, las plantas pueden restaurar el aire y hacerlo tolerable por los animales. Este es el reporte de un experimento realizado el 17 de agosto de 1771 mediante el cual coloc una plantita de menta en una cmara en la cual se haba quemado una vela. Encontr que diez das despus la vela encenda perfectamente dentro de la campana y que un ratn poda supervivir en este aire restaurado (Rabinowitch, 1971) que llam aire desflogistizado. El Proceedings de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de Norteamrica public los trabajos de un simposio celebrado en 1971 con motivo del 200 aniversario del descubrimiento del proceso de fotosntesis. Priestly (1771-1772) descubri que las plantas pueden purificar el aire que ha sido daado por la llama de una vela (Govindjee y Krogmann, 2004). Jan Ingenhuosz (1730-1799), cientfico holands que demostr la produccin de oxgeno durante el proceso de fotosntesis, utiliz la tcnica de Joseph Priestley para estudiar los mecanismos mediante los cuales las plantas alteran el aire. Se considera el pionero del entendimiento del proceso de fotosntesis. Public Experiments upon of photosynthesis (Experimentos en torno a la fotosntesis). Demostr que tanto los animales como las velas encendidas hacen el aire no apto para ser respirado, tambin report que las plantas restablecen el aire y lo hacen apto para respirar, sin embargo otros experimentos realizados por l no pudieron ser replicados. Su experimento consisti en colocar diferentes partes de las plantas en recipientes cerrados, tanto expuestos a la luz solar como en la oscuridad. Con esto demostr que las plantas restablecen el aire respirable mediante la produccin de oxgeno, recientemente descubierto por Priestley (1771) y que las hojas verdes deben estar expuestas a la luz solar para que produzcan oxgeno. Este constituye un acontecimiento relevante que permiti luego a la ciencia entender el proceso de fotosntesis. Debido a que Priestley (1771) desconoca que la luz del sol representaba el ingrediente esencial para la desflogistizacin, Magiels (2007) considera que esto despert la chispa que hizo a IngenHuosz iniciar el trabajo que le llev a descubrir los aspectos fundamentales de la fotosntesis. Magiels (2007) cita en alemn y traduce un prrafo acerca de cmo la intuicin de IngenHuosz le llev a organizar su experimento: Yo tena diferentes ideas sin estar en condiciones de visualizar qu mostrara mi experimento. Cmo tendra yo la idea de examinar las plantas en la sombra o en la luz, sin la conjetura de que poda encontrar una diferencia? Si no poda tener una idea de si las races, frutas y flores tienen una accin diferente en el aire que las hojas cmo tendra la inspiracin de hacer tantos descubrimientos diferentes en tan corto tiempo? En corto tiempo, desde 1773 me encontr lleno de varios grupos de ideas sobre la influencia de las plantas en la atmsfera (Magiels, 2007:5). Esto le llev a concebir y realizar 500 experimentos durante el verano de 1779, en los cuales elimin de forma sistemtica todos los parmetros no relevantes para finalmente arribar a la conclusin de que las plantas verdes desflogistizan el aire cuando estn en presencia de la luz solar. Escribi que La produccin de aire desflogistizado por parte de las hojas no es producto del calentamiento de las hojas por parte del sol, sino de la luz. No se obtiene aire desflogistizado en un cuarto caliente si el sol no brilla dentro del frasco que contiene las hojas. (Ingenhuosz, 1879). Encontr que las plantas respiran de la misma manera que los animales, que lo hacen de noche, lo que contribuye a disminuir la calidad del
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aire, como lo describe el ttulo del libro: Experiments upon vegetables, Discovering their great power of purifying the common air in the sun-shine and of injuring it in the shade and night to which is joined, a new method of examining the accurate degree of salubrity of the atmosphere. (Experimentos sobre las plantas. Descubriendo su gran poder de purificar el aire comn en el brillo del sol y su dao en la sombra de la noche para el cual he encontrado un nuevo mtodo de examinar el grado de exactitud de salubridad de la atmsfera). Nicols Theodore de Saussure (1767-1845), qumico Suizo en cuyo honor se han erigido los nombres de plantas, Saussurea y Saussuria, realizo descubrimientos en 1804 que repercutieron significativamente en fotoqumica. Sugiri que el agua participa como reactante en la fotosntesis (Govindjee y Krogmann, 2004). Se pregunt Es el cido carbnico esencial para la vegetacin? Descubri que el cactus Opuntia, en una atmsfera enriquecida con CO2, absorbe simultneamente CO2 y O2. Estudi el proceso de fermentacin vegetal, la transformacin del almidn en azcar. Actualmente se utilizan varios instrumentos para determinar los factores que influyen en el crecimiento de las plantas. El uso de sensores infrarrojos de temperatura (ver: (www.apogeeinstruments.com) para medir el gradiente de temperatura entre el aire y las hojas como forma de medir la transpiracin de las hojas. Jean Senebier (1742-1809) public un tratado en tres volmenes titulado Physico-Chemical Memoirs on the Influence of Solar Light in Changing the Nature of the Three Kingdoms, particularly that of Vegetable Kingdom. El aporte de Senebier consiste en que descubri que las plantas purifican el aire solo si se les suministra un gas llamado en ese entonces aire fijo, conocido hoy como dixido de carbono (CO2). Rabinowitch (1971) seala que, considerando que el CO2 constituye solo el 0.03% de los gases de la atmsfera, este descubrimiento es un aspecto de mucha relevancia. Nicolas Thodore de Sausure (1767-1845) public en 1804 Chemical Studies on Vegetation (Estudios Qumicos sobre la Vegetacin) en donde reporta que determin que la suma del peso del oxgeno producido por las plantas y la materia orgnica formada por ellas era considerada mayor que el peso de CO2 consumido que, por lo tanto, la diferencia deba ser suplida por el agua, una manera de revivir el punto de vista de Helmont de la misma forma que IngenHuosz revivi el punto de vista de Stephen Hales (Rabinowitch, 1971). El carbn asimilado del CO2 de la atmsfera no puede ser lo nico a tomar en cuenta para el aumento en el peso seco de la planta. Postul la hiptesis de que el peso adicional provena del agua. Este fue el punto de origen de la frmula base de la fotosntesis, para el entendimiento de un proceso en el cual una planta verde iluminada por la luz del sol toma el CO2 y el agua y la transforma en materia orgnica y O2 (Brennan, 2008). Frederick Frost Blackman (1866-1947) desarroll en 1905 el concepto de factores limitantes mediante el cual mostr que la fotosntesis consiste en dos tipos de reacciones, una luz rpida (dependiente de los procesos fotoqumicos), denominada ms tarde reaccin luminosa y una de temperatura lenta (dependiente de los procesos bioqumicos), denominada ms tarde reaccin oscura. El concepto de factores limitantes los propuso junto con G. L.- C. Matthaei (ver Blackman, 1905 y Blackman y Matthaei, 1905). Realiz ensayos fisiolgicos cuantitativos para tomar en cuenta la fotosntesis en la plantita acutica Elodea bajo intensidades diferentes de luz, temperatura y CO2. Ha sido evidente la preocupacin de los pioneros de las investigaciones en torno a la nutricin de las plantas, a travs de los poros de las hojas (Empedobles) por entender el papel de agua en este proceso (Cusa, 1450 y van Helmont, 1). Glauder, introdujo la hiptesis del nitrgeno (N) como elemento importante en la nutricin de las plantas. Hales (1727) retomo el agua como compuesto importante y especulo sobre su transporte, adems que propuso que el aire y la luz podran ser componentes
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relevantes en su nutricin. Los trabajos de Hales que pusieron en evidencia la evapotrasnpiracion, la conduccin de la sabia dentro de la planta, el uso de la luz solar, los primeros pasos en torno al intercambio de gases y la purificacin del aire, el uso del nitrgeno y las comparaciones diferenciales de Saussure, crearon las condiciones para estudios mas depurados y el entendimiento de la nutricin en las plantas, fundamentalmente la fotosntesis. Priestley (1771) describe el proceso de fotosntesis y Blackman (1905) describe las fases foto dependiente y fotoindependiente de la fotosntesis mientras que Blackman y Matthaei (1905) manejan el concepto de factores limitantes, muy importante para el entendimiento del proceso. Todo eso prepara el escenario para describir y entender todo el proceso de fotosntesis. Fotosntesis.- El proceso de fotosntesis, definido como aquel en el que se transforma energa luminosa en energa qumica, que se almacena en forma de glucosa u otro compuesto orgnico, que tiene lugar plantas, algas y bacterias que poseen los pigmentos para este proceso, fundamentalmente clorofila. La fotosntesis era conocida como asimilacin, vocablo tambin usado para referirse al anabolismo en el metabolismo de los animales (Gest, 2002), sin embargo el termino fotosntesis se debe a Charles R. Barnes (1858-1910) cuando propuso en 1893 que el mecanismo mediante el cual las plantas verdes procesan los compuestos del carbono se llame fotosintaxi o fotosntesis. Barnes (1896) prefera que la asimilacin del carbono por parte de las plantas se denominara photosyntax pero C. MacMillan favoreca el uso de Photosynthesis (Govindjee y Krogmann, 2004) el cual prevaleci. T. Thumberg (1873-1952) formul la hiptesis de que la fotosntesis constituye un sistema redox, en el cual el CO2 se reduce y el agua se oxida (Thumberg 1923). Esta hiptesis fue apoyada por Wurmser (1921,1930), Ren Wurmser (1890-1993). Govindjee y Krogmann (2004) citan a Gest y Blankenship (2004) para sealar que Cornelis B. van Niel propusieron la fotosntesis oxignica como un caso especial de una transferencia lumnica mas general de hidrgeno desde un donante al CO2, mientras Spoehr y McGee (1924) proponen que el primer paso de la fotosntesis es la absorcin de CO 2 por las hojas, aunque ya se sabe durante mucho tiempo que el primer paso es la absorcin de luz (Govindjee y Krogmann, 2004). Richard Martin Wilstatter () obtuvo el Premio Nbel de Quimica 1915 por sus investigaciones con clorofila y otros pigmentos, discutidos en http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1915/press.html. Hans Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber (1984) cristalizaron el centro de reaccin de la fotosntesis a partir de una pulpa de bacterias y utilizando la tcnica de difraccin de rayos-X para determinar estructura detallada. Esto les hizo merecedores del Premio Nbel en 1988. Para entender todos los descubrimientos, hiptesis y teoras que han llevado al entendimiento de este proceso, es necesario tomar un espacio de este capitulo para describir sucintamente la fotosntesis, que se vio requiere luz, CO2, H2O, pigmentos fotosintticos (principalmente clorofila). Para todo el proceso de nutricin de las plantas se usan otros compuestos a base de N, P y sales minerales, entre otros. Como formula general del proceso se usa:

luz solar 6CO2 + 12H2O ========> C6H12O6 + 6O2 + 6H2O clorofila


En base a ella se describir cuntas fases se dan, en cul de las fases se utiliza cada componente y qu producto se genera en cada caso.
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El proceso de fotosntesis se da en dos fases, denominadas fotodependiente, fotoqumica o clara y fotoindependiente, ciclo de Calvin u oscura. O. Warburg (1883-1970) y T. Uresugi, mostraron en 1924 que la fotosntesis tiene dos clases de reacciones, lumnica y oscura. Warburg le llam a la reaccin oscura reaccin de Blackman. Junto a E Negelein (), i.e.Warburg y Negelein (1922) reportaron el requerimiento cuntico mnimo o el nmero mnimo de fotones para este proceso, aunque luego result errneo por un factor de 2-3 (Govindjee, 1999 a: en Govindjee y Krogmann, 2004). Warburg recibi el Premio Nbel en Fisiologa y Medicina en 1931 por sus descubrimientos relacionados con la respiracin. Durante la fase clara se tiene que producir energa en forma de ATP para todo el proceso. Aqu la clorofila absorbe la luz e impulsa la transferencia de electrones e iones H desde el agua hacia un acepto llamado NADP (nicotidamida adenina di nucletido fosfato), que con esta energa luminosa se reduce a NADPH2 mediante un proceso denominado fotolisis. La fotolisis ocurre de modo que con la luz el H2O se disocia de la siguiente manera: H2O ==>-OH + H+ si se asumiera que 4H2O ==> 4-OH + 4H+ que los 4H+ van a reducir el NADP a NADPH2, este compuesto va a la fase oscura. Se produce la transformacin de los 4-OH ==> 2H2O + O2, este ultimo es el que se libera durante la fotosntesis, lo que nos ensea que el Oxigeno que se produce durante la fotosntesis proviene del agua. Aqu se forma ATP, la energa para seguir adelante con el proceso. Entonces los productos de la fase luminosa son ATP y NADPH2. Este proceso que se ha descrito ocurre en las membranas tilacoide del cloroplasto, en la fase fotodependiente se explica en base a los denominados Fotosistemas II (PSII), cadena transportadora de electrones y Fotosistema I (PSI) que utiliza la luz para producir ATP y NADPH 2. La ruptura de la molcula de agua se produce durante el PSII, para con los OH formar dos molculas de agua y una de O2, que se libera al ambiente. La cadena transportadora de electrones utiliza la energa de la sntesis quimiosmtica de ATP. Los H+ para reducir el NADP a NADPH2, ocurre durante el PSI (Fig. 7.9)

Fig. 7.9.- Se muestra el denominado esquema Z: contiene el PSII, la cadena redox y el PSI.

Durante el ciclo de Calvin se va a utilizar el ATP, el NADPH2 y el CO2. A la entrada del CO2, el cual se incoropora de uno en uno, al ciclo de Calvin se produce una reaccin con una pentosa denominada
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ribulosa bifosfato (RuBP) que es catalizada por la carboxilasa Rubisco para formar un carbohidrato inestable de 6 carbonos, que se disocia en un compuesto de tres carbonos denominado 3-fosfoglicerato. El 3-fosfoglicerato (tres carbonos y un fosfato) utiliza la energa del ATP para formar 1,3-bifosfoglicerato (tres carbonos y dos grupos fosfato) el cual es reducido por el NADPH2 a gliceraldehido-3-fosfato (G3P), tambin con tres tomos de C, esto implica el uso de los H energizados durante la fase luminosa. Parte de estos G3P formados reaccionan entre si y forman el azcar de 6C glucosa, aunque pueden formar otros carbohidratos. Los G3P restantes regeneran el aceptor de CO2 denominado RuBP que ha utilizado un ATP para obtener energa y lo ha transformado en ADP. Este RuBP va de nuevo a ser unido al CO2 por medio de la enzima Rubisco (Fig. 7.10).

Fig. 7.10.- Ciclo de Calvin.

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David Eisenberg (1979) propuso el acrnimo rubisco en el seminario en el que se rindi homenaje a Sam Wildman (1912-2004), quien descubri la enzima como protena de Fraccin I (nombre dado por Singer et al. 1952) una protena de elevado peso molecular (Wildman y Bonner, 1947) descubierta mediarnte tecnicas electroforticas realizadas por l y su asistente de laboratorio Jean J. Campbell (Wildman, 2002). Wildman (2002) seala que pas mucho tiempo antes que resultara obvio el papel de esta protena como catalizadora del primer paso de fijacin de CO2 en el proceso de fotosntesis. La actividad de carboxilacin de Rubisco, clave para el ciclo de reduccin del carbon fotosinttico, fue reportado y estudiado por muchos grupos (Melvin Calvin, B. Horecker, entre otros) a inicios de la dcada de 1950 y fue sospechoso y despus se prob que era la protena de Fraccin I. Sam Wildman (1947) aisl una protena presente en grandes cantidades en las hojas. Se encontr que la mismas corresponde a una enzima que Wildman haba llamado Protena de Fraccin I que luego se denomin carboxidismutasa y hoy se conoce como ribulosa-1,5-bifosfofato carboxilasa-oxigenasa o Rubisco, que se vio en este capitulo que es la que cataliza la unin del CO 2 con la RuBP para formar un carbohidrato inestable de seis carbonos. Wildman (2002) resea que los nombres que ha tenido esta enzima carboxidismutasa, ribulosa difosfato o RuDP carboxilasa, ribulosa bisfosfatoo RuBP carboxilasa hasta que al final nombrada de manera absurda 3-fosfo D-glicerato carboxilasa EC 4.1.1.3.9. Debido a que se encontr que esta enzima de carboxilacin oxigena la ribulosa-1,5-difosfato (Bowes et al., 1971: en Wildman, 2002) se hizo necesario cambiarle nombre a ribulosa-1,5-bifosfato-carboxilasa-oxigenasas. Sin embargo, en una ponencia con motivo de la jubilacin del Dr. Wildman en 1979, David Eisenber le llam en broma Rubisco y explic que Ru viene de ribulosa, bisco de bis-carboxilasa-oxigenasa. Sabeeha Merchant y Laurie Bogorad (1986) descubrieron el papel del cobre en la regulacin de la expresin de la plastocianina y citocromo c-552 en el alga verde Chlamydomonas reinhardtii. Schneider et al. (1986) obtuvieron la estructura tridimensional del Rubisco de Rhodospirillum rubrum, que est formada por un dmero de subunidades largas. A esto le sigui la estructura del Rubisco del tabaco, que est compuesto por ocho grandes unidades grandes y ocho pequeas. La estructura del Rubisco de la espinaca fue resuelta por Andersson et al. (1989). Contiene diferencias importantes en relacin al modelo de laboratorio de Eisenberg y confiri mejor asignacin de caracteres estructurales para el Rubisco de todas las plantas. J. T. Bahr y Richard J. Jensen (1978) mostraron que el estado de activacin de rubisco en cloroplastos no era el mismo que en la actividad extrable total pero lo era como una funcin de la actividad de la intensidad de luz y la concentracin de CO2. El laboratorio de Richard Jensen extendi esta importante observacin a hojas intactas. Keys et al. (1978) revelaron el flujo previo no reconocido de amonia durante el ciclo foto-respiratorio. Horecker et al. (1956) purificaron enzimas de carboxilacin las mismas que son parte la fraccin I de las protenas aisladas por Wildman, que Jacoby et al (1956) mostraron en la formacin de 3-acido fosfoglicrico por medio de la fijacin del CO2 en enzimas de hojas de espinaca. Weisshbach et al (1956) encontraron la formacin enzimtica de acido fosfoglicrico a partir de ribulosa bifosfato y dixido de carbono. Arnon et al. (1954) publican su primer trabajo sobre CO2 obtenido a partir de cloroplastos aislados. Luego Allen et al. (1955) publicaron el trabajo que involucraba la fotosntesis a partir de cloroplastos aislado. E. D. McAliste (1901-1980). MaAliste y Myers (1940) encontraron que la relacin entre el CO2 absorbido y la emisin de fluorescencia durante la induccin de la fotosntesis, es inversamente proporcional. Sin

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embargo Kautsky y Hirsch (1931) hicieron un trabajo donde tratan estos aspectos desde el punto de vista cualitativo. Despus de esta breve explicacin del proceso de fotosntesis, se pueden retomar los aspectos histricos. Un ingrediente clave al entendimiento del proceso de fotosntesis fue agregado por M. Cloez () en 1863 cuando determin que la fotosntesis se puede producir solo en las partes de la planta que poseen clorofila. Esto es relevante porque con ello Cloez estableci que la energa luminosa tiene que ser captada por alguna sustancia de las plantas, la clorofila, ms que por un rgano de estas en particular. Esto puso en evidencia que para que se produzca fotosntesis, es necesario la accin de la clorofila y los cloroplastos. Govindjee y Krogmann (2004) hicieron un anlisis de los descubrimientos de los de aproximadamente 275 aos de historia del proceso de fotosntesis que cubre el reconocimiento de la luz como la fuente de energa para este proceso, el papel del CO2 y el H2O como participantes en el crecimiento de las plantas. Trata tambin la estructura atmica de los centros de reaccin transporte intermedio de electrnicas de la fotosntesis oxignica, tomando en cuenta que hay fotosntesis en la que interviene el azufre. Este valioso trabajo incluye una serie de apndices, en el que particularmente hay que destacar que el apndice F (reproducido al final de este captulo, con una adicin) provee una lista de proceedings de todos los congresos internacionales sobre fotosntesis, fechas de realizacin, editores o presidentes del evento y el pas donde se llev a cabo. En las conclusiones de su trabajo Govindjee y Krogmann (2004) destacan las herramientas del siglo XX que hicieron posible las investigaciones en este campo, entre las que se destaca el fraccionamiento subcelular, la espectrocopa optica, enzimologa y trazados radiactivos, para lo cual se hizo una enorme inversin de dinero para un nmero cada vez mas creciente de investigadores que realizaron grandes aportes al concocimiento de la fotosntesis. Destacan la experiencia del Dr. Eugene Rabinowitch quien al intentar asumir todas investigaciones realizadas en este campo y suministra informacin que permite determinar su expansin en sus libros sobre fotosntesis que totalizan 2088pp: Photsynthesis, Volume I (Rabinowitch, 1945: 599pp); Photosynthesis, Volume II (Rabinowitch, 1951:parte I 609pp; 1956: parte II 880pp). Govindjee y Krogmann (2004) Sealan el enorme reto que ha significado para cualquier miembro de la comunidad cientfica que incursione en este campo, integrar los nuevos hallazgos en la forma acadmica que llenara los estndares de Rabinowitch. Destacan que producto de estas consideraciones de Rabinowitch, en 1965 surgi un nuevo nivel de entendimiento de este proceso en el que se expandan las fronteras de la espectroscopia para incluir la resonancia orbital de los electrones (ESR), resonancia magntico nuclea (NMR) y la espectroscopia de transformacin infra-roja de Fourier (FTIR). Govindjee y Krogmann (2004) destacan la gran contribucin que signific para el entendimiento de los mecanismos de captura y estabilizacin de energa el que se investigara y descifrara la estructura cristalogrfica de protenas y los agregados funcionales de las protenas. La entrada en escena de las herramientas de la biologa molecular, que estn revelando detalles, tanto de los mecanismos de accin como su ontogenia. Que en las estructuras atmicas se est iniciando una descripcin molecular de los mecanismos de la fotosntesis en trminos de la fsica y qumica. Consideran que esto significa un reto que promete suministra un entendimiento que pueda situar, a los cientficos que incursionan en este y otros campos, en condiciones de conocer las necesidades que surgen en el mundo para proveer

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alimentos y energa, como la mejor forma de liberar al mundo del hambre y la reduccin de recursos de petrleo y combustibles. En 1961 el descubrimiento del efecto de la luz en la reaccin de Hill en clulas intactas de algas por Rajni Govindjee, Eugene Rabinnowitch y Jan B. Thmas, estableci con claridad que el efecto se produca en las reacciones luminosas de la fotosntesis no en la respiracin como sugiri Barr Blinks (1957). El descubrimiento del efecto Emerson de agrandamiento en la reduccin del NADP+ (Govindjee et al., 1962) dejo una estela de dudas en torno a que el esquema del sistema de dos reacciones dos pigmentos debe existir en las reacciones de los cloroplastos. Duysens et al. (1961) encontraron evidencias cruciales en favor de que este sistema de dos reacciones luminosas dos pigmentos, trabajan en serie. En el alga roja Porphyridium cruentatum, la luz roja que absorbe la clorofila a oxida el citocromo f. Cuando se solaparon la luz verde absorbida por la ficoeritrina, se redujo el citocromo f que haba sido oxidado. Duysens et al llamaron a esta luz roja luz 1 y a la clorofila que contiene el sistema sistema 2. A las otras luces le denominaron luz 2, absorbida por el sistema 2. A pesar de que Kok (1959) no tenia la nocin de dos centros separados de reacciones, mostr que la luz roja oxida P700 y la naranja reduce la luz oxidada P700. Wittt et al. (1961) con su experimento de luz intermitente aportaron evidencia para la cintica e intermediarios de los pasos en el esquema Z. Losada et al. (1961) publicaron el esquema de dos reacciones luminosas para la reduccin del NADP. Arnon et al () abandonaron este esquema en favor de una reaccin luminosa para la reduccin del NADP. Duysens et al (1961) encontraron evidencias en favor de las dos reacciones luminosas. Avron (1963) descubre el factor de acoplamiento del cloroplasto, CF1, para fotofosforilacin, conocida mas tarde como ATP sintetasa. Boardman y Anderson (1964) lograron la separacin fsica de los dos fotosistemas, seguidos por Leo Venon y J.S.C. Wesesel; Jean-Marie Briantais entre otros mostraron evidencias contundentes sobre la existencia fsica de los dos sistemas. Luego se realizaron experimentos bioqumicos en los cuales las reacciones parciales en las cuales fueron reveladas las dos reacciones luminosas en los laboratorios de George Hoch, Norman Good (1917-1992), Seikichi Izawa (1926-1997) y Achim Trebst. Los mutantes de Chlamidomonas que no tenan uno u otro intermediarios, usado por Paul Levine, de Harvard, suministraron evidencias para el esquema Z. Pierre Joseph Pelletier (1788-1842) y Joseph Bienaim Coventou (1795-1877) propusieron el nombre de clorofila (Pelletier y Caventou, 1818) para este pigmento verde de las plantas (ver Govindjee y Krogmann, 2004) que fue aislado por Mikhail Semenovich Tswett (1872-1919) utilizando la tcnica de cromatografa (del Griego chroma, que significa color y graphein, que significa escribir), inventada por el en 1903. Esta tcnica le permiti separar los pigmentos carotenoides de la clorofila, que logro haciendo pasar los extractos con estas soluciones a travs de columnas de cristal empacados con divisiones finas de carbonato de calcio. A estos acontecimientos se une el desciframiento de la estructura qumica de la clorofila en 1940 por Hans Fisher (1881-1945). Fischer era famoso porque haba sido galardonado con el Premio Nobel de Qumica en 1930 (ver en Capitulo II: PREMIO NOBEL) por sus investigaciones con hemes (hemoglobina y mioglobina). James H. C. Smith (1895-1969) y V.M.K. Young (). - Smith y Young (1956) propusieron que los pigmentos en vivo se enlazan a protenas, los llam holocromos. Esta idea haba sido propuesta por Lubimento (1910) y Lubimento y Brilliant (1924) al considerar que los pigmentos verde y amarillo se incluyen en complejos pigmento protena. En las plantas, la clorofila se encuentra dentro de los cloroplastos, organelas celulares descubiertas por Leeuwenhoek (1674) (Grew, 1682), a los que von Mohl llam grnulos de clorofila (ver Capitulo III:
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Cloroplastos). Arthur Meyer (1850-1922) estudi la estructura de los cloroplastos, llamados por l autoplastos, y en 1883 describi las granas dentro de estas organelas. De este pigmento se han identificado dos tipos, clorofila a y clorofila b. Richard Willstatter y Arthur Stoll (1913) determinaron la estructura molecular y proceso qumicos de la clorofila. Willstatter obtuvo el premio Nbel de Medicina o Fisiologa en 1915. Mientras que Robert Woodward (1960) sintetiz clorofila y fue merecedor del Premio Nbel de Medicina o Fisiologa en 1965. Richard Willsttter (1872-1942) y A. Stoll (1887-1971). Willsttter realizaron la primera investigacin qumica de la clorofila y su estructura qumica, sugiri que la clorofila juega un papel activo en el proceso de fotosntesis (Willsttter, 1920). Willsttter recibi el Premio Nbel de Qumica en 1915 (). Emil Smith (1938) demostr que la clorofila est unida a protenas Krasnovsky (1948) descubri que en presencia de los reactivos qumicos apropiados, la clorofila a en solucin puede ser reducida reversiblemente en la luz. Daniel Armon (1954) demostr la dependencia de la luz para la formacin del ATP en los cloroplastos, adems de que descubri en 1955 que los cloroplastos aislados son capaces de llevar a cabo el proceso de fotosntesis. Cuando ya era evidente que las longitudes de onda de luz del espectro visible (400-700nm) constituan un factor relevante para el proceso de fotosntesis Climent Arkad`evitch Timiryazev (1843-1920) descubri que las ondas luminosas mas eficientes en el proceso de fotosintes son las de color rojo. Basado en sus experimentos, consider que la clorofila es un fotosintetizador ptico y qumico de la fotosntesis. Propuso que la absorcin de la luz por la clorofila es la responsable de su transformacin qumica (hoy oxidacin), lo cual induce a las reacciones que le siguen y gobiernan la fotosntesis. Jacques Louis Soret (1827-1890) descubri en 1883 una intensa banda de absorcin de la regin azul del espectro visible de porfirinas y sus derivados (Govindjee y Krogmann, 2004). Theodor Wilhelm Engelmann (1843-1909) en 1883 ilumin algas filamentosas con la luz dispersada a travs de un prisma. Produjo el primer espectro para la evolucin del oxgeno fotosinttico ya que encontr que la bacteria aerbica filamentosa movible se congrega cerca de las porciones iluminadas por las longitudes de onda roja y azul. Reconoci que en las clulas de Spirogyra se produce fotosntesis (ver Engelmann, 1882, 1883, 1884). Jagendorf (2002) aborda el tema de la asimilacin del fsforo para producir ATP en un proceso denominado fotofosforilacin en el cloroplasto. Aqu se puede apreciar que Krogmann et al. (1959) presentaron evidencia para conectar la sntesis del ATP al transporte de electrones en cloroplastos iluminados (ver tambin Arnon, Allen y Whatley, 1954). La ruptura mediante choque osmtico de las membranas del cloroplasto tambin rompe la fosforilacin a partir de un transporte de electrones. Good (1960) mostr el desacoplamiento de la fosforilacin por varias aminas orgnicas. Estos resultados establecen una gran similitud entre los mecanismos de fosforilacin oxidativa en mitocondria y fotofosforilacin en cloroplastos. Good e Izawa (1972) desarrollaron los denominados bufferes de los buenos utilizados casi universalmente en investigaciones biolgicas para evitar el desacoplamiento. Linch y French (1957) encontraron que, para que se reactivara la reaccin de Hill, se requera un lpido no polar en los cloroplastos, identificado por Bishop (1959) como una quinona reactiva que se produce en la luz que genera el proceso de transporte de electrones de los cloroplastos aislado, le llamo plastoquinona. Crane (1959) en sus estudios de alfalfa, descubri la presencia de molculas de dos tipos de coenzimas Q, una de las cuales reporto luego como plastoquinona. Meter Colman, Hans

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Freeman, J.M. Guss, M. Murata, V.A. Noriss, J.A. M. Ramshaw y M.P. Verikatappa resolvieron la estructura cristalina de la plastoquinona (Colman et al., 1978). Dastur y Mehta (1935) escribieron que si el proceso fotosinttico tiene lugar en ms de un estado fotoqumico, es probable que para un estado en particular la longitud de onda de luz sea ms eficiente que para otra. Citocromos.- Yakushiji (1935) es el primero en observar el citocromo f en hojas, aunque pens que era el citocromo c. Aqu hay que sealar que aunque el citocromo f haba sido descubierto por R. Scarisbrick y Robert Hill (1939-1940), sin embargo ellos haban retrasado la publicacin de este descubrimiento por efecto de la II Guerra Mundial, lo que quiere decir que el mrito de un descubrimiento se concede por la publicacin ya que un trabajo cientfico es vlido solo despus que ha sido publicado. Julios Robert von Mayer (1814-1878) uno de los fundadores de la termodinmica, de los que descubri la ley de la conservacin de la energa o primera ley de la termodinmica mediante la cual la energa no puede ser creada ni destruida (von Mayer, 1841). Su primer artculo cientfico On the Quantitative and Qualitative Determination of Forces (von Mayer, 1841). Describi el proceso qumico vital conocido como oxidacin (von Mayer, 1842), que consider la primera fuente de energa para cualquier ser vivo. Crey que el mundo de las plantas, adems de actuar como una factora qumica gigante que produce materia orgnica del material inorgnico, representa una enorme estacin de conversin de la luz solar en energa qumica. Esto contribuy a completar la ecuacin de la fotosntesis:

CO2+H2O+Luz > O2+Materia Orgnica+Energa Qumica


J.P. Joule (1818-1890) hizo una serie de sealamientos contra del valor numrico de los equivalentes mecnicos del calor de von Mayer, lo que gener que von Mayer intentara suicidarse y fuera confinado a una institucin para enfermos mentales durante cierto perodo de tiempo, por eso J. Tendal (18201893) jug el papel de presentar el trabajo de von Mayer y logr que se reconociera como un aporte a la ciencia (Govindjee y Krogmann, 2004). Aqu se debe sealar que solo aquellos que tienen confianza en lo que hacen pueden mantenerse haciendo ciencia. Si se est seguro de no haber cometido un fraude, las crticas deben servir para reanalizar lo que se ha planteado para defenderse o reconocer si se ha cometido algn error de procedimiento o conceptual, ya que la ciencia esta llena de este tipo de reflexin. Conocidos algunos detalles del proceso de fotosntesis, sobre todo en torno al intercambio de gases, Jean Baptiste Boussingault (1802-1887) determin que la relacin entre la cantidad de CO 2 absorbida y la de O2 liberado, que por lo tanto el cociente resultante era cercano a 1.0 (Boussingault, 1864: Govindjee y Krogmann, 2004). Cules son los productos finales de la fotosntesis? Se puede considerar que resulta ms relevante proponer una sustancia simple como producto final de la fotosntesis? De ser as Por qu hacerlo? Son las sustancias ms complejas mejores candidatas? Dado que en la fotosntesis intervienen el H2O, CO2 y sales minerales, que es el mecanismo de produccin de material orgnico para llenar las necesidades de las plantas, es necesario saber el producto final de todo este complejo proceso.

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Paul Karrer (1889-1971) trabaj en la qumica de los pigmentos carotenoides y las vitaminas A y C (Karrer, 1934), mientras que Richard Kuhn (1900-1967) tambin trabaj con pigmentos carotenoides y vitaminas. Por estos trabajos Karrer recibi el Premio Nbel de Qumica en 1937 y Kuhn en 1938, aunque este ltimo no pudo recibirlo por problemas polticos. Producto final de la fotosntesis.- Julios von Sachs (1832-1897) mostr que los granos de almidn producidos en las hojas constituyen el primer producto visible de la actividad fotosinttica, adems consider que la clorofila estaba involucrada en la fotosntesis. Esto es que el almidn es un producto derivado de la funcin de la clorofila (Sachs, 1862, 1863). Estos granos de almidn fueron fotografiados por Hans Molisch (1856-1937) dentro de una hoja, iluminando a travs de un negativo fotogrfico. Sachs (1853) public sobre el crecimiento de las plantas, trabajo que hizo muy temprano en su carrera cuando trabaj con J. E. Purkinge (1817-1869). Leg los mtodos microqumicos, adems de los detalles morfolgicos y fisiolgicos de la germinacin de las semillas en las plantas. Sus ltimos trabajos fueron publicados casi exclusivamente en los tres volmenes del Arbeiten de botanisthen Inslituts in Wrzburg (1871-88). Aqu estn los resultados de esas investigaciones sobre la periodicidad de la ganancia en tamao, que conect con las herramientas del auto-registro auxanmetro (el auxanmetro es un equipo para medir la tasa de crecimiento en las plantas), mediante el cual determin la influencia de los rayos altamente refractables del espectro lumnico en el retardo en la tasa de crecimiento. Tambin estn incluidas sus investigaciones sobre heliotropismo y geotropismo, en las que introduce el climatostato; su trabajo sobre la estructura y espacios de puntos de crecimiento celulares y su estudio detallado de la actividad asimilatoria de las hojas verdes. Andreas Franz Wilhelm Schimper (1856-1901) es el primero que establece que el almidn del cloroplasto es un recurso de energa almacenado por las plantas. Es el padre de la sinecologa (Tipos de vegetacin, bosque hmedo tropical, ecologa fisiolgica, temperatura y humedad y adaptaciones morfolgicas). Su trabajo principal: Pflanzengeographie auf Physiologischer Gundlage (1898). A. von Baeyer (1835-1917) postul la hiptesis de que el formaldehdo era el producto de la fotosntesis y que muchas molculas de formaldehdo se condensaban para formar azcar. Esta hiptesis fue promovida por E.C.C. Baly (1871-1948), que luego result errnea. H.T. Brown y J.H. Morris (1893) sugirieron que la mayora de las hojas tienen glucosa, que suponan como el producto final de la fotosntesis. James H. Smith (1895-1969) propuso que el producto principal de la fotosntesis son los disacridos. Como se ve se han realizado tres propuestas como producto final de la fotosntesis, almidn, formaldehdo y disacrido sucrosa, aunque la formula universal de la fotosntesis sugiere que el primer y principal producto de la fotosntesis es la glucosa. Jean Baptiste Boussingault (1802-1887) en 1864 realiz medidas cuantitativas en torno a la produccin de CO2 y O2 como forma de balancear la ecuacin de la fotosntesis:

6CO2+ 12H2O+Luz C6H12O6 + 6O2+ 6 H2O


Emil Godlewski (1847-1930) confirm en 1873 que el CO2 atmosfrico es la fuente de carbono en la fotosntesis, lo cual hizo mostrando que el almidn que se forma en las hojas iluminadas depende de la presencia del CO2. Warburg y Lttgens (1944) descubrieron los requerimientos energticos del cloro en la reaccin de Hill de los cloroplastos. Warburg y Krippahl () descubrieron que el bicarbonato o CO 2 era necesario para la reaccin de Hill. Warburg lo us para apoyar su hiptesis fotoltica y rechazar el concepto de que el oxgeno se origina en el agua.
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Meiron Thomas (1894-1977) descubri independientemente que las hojas de Crassulaceae absorbe CO2 y el O2 simultneamente en la oscuridad, que ya haba sido observado por Saussure en 1804. Qu signific ese descubrimiento para la ciencia? Willsttter plante el concepto de que el agua y el C O 2 se combinan para formar H2CO3, que luego se transforma en O2 y Carbohidratos durante la fotosntesis, aunque el mismo es errneo (Govindjee y Krogmann, 2004) fue el precursor de la hiptesis fotoltica (Photolyte) de O. Warburg (Govindjee y Krogmann, 2004). Robert Hill (1899-1991) demostr en 1937 y 1939 que en presencia de aceptores artificiales de electrones de cloroplastos aislados se puede obtener O2 en ausencia de CO2. Demostr las reacciones de Hill en el proceso fotosntesis, esto es que cuando un aceptor de electrones se reduce e involucra una molcula de O2 (2H2O+2A2AH2+O2) (Walker, 2002). Demostr que la oxidacin del agua a Oxgeno y la fijacin del CO2 en carbohidratos, son procesos separados. Lleg a esta conclusin cuando obtuvo evolucin del Oxgeno de la suspensin de cloroplastos al usar aceptores artificiales de electrones, diferentes del CO2, como oxalato frrico y ferrocianina. Hill llam a esta reaccin de cloroplasto, se llam luego reaccin de Hill (Govindjee y Krogmann, 2004). Govindjee y Krogmann (2004) consideran que el descubrimiento ms dramtico que se produjo entre 1956-1958 fue el enorme avance que se produjo en la evolucin del oxgeno cuando se produjeron simultneamente dos rayos (beams of light) de luz con diferentes longitudes de onda. Resulto significativo porque la produccin de oxgeno result mayor que la suma de la produccin con cada rayo individual. Emerson et al. (1957) descubri un efecto de aumento de las longitudes de onda de luz en la fotosntesis va luz roja lejana (en la regin de la `gota roja`) en el alga verde Chlorella pyrenoidosa. Un efecto magnificador similar fue observado en alga roja diatomeas y cianobacterias (Emerson y Chalmers, 1958; Emerson y Rabinowitch, 1960). De estos experimentos se deriv el concepto de dos sistemas de pigmentos y dos reacciones luminosas y el efecto de ampliacin que se conoce como Efecto de Ampliacin de Emerson. Mel Klein, Ken Saber, Vittal Yachandra y colaborarodes midieron directamente los cambios redox en Mn por EXAFS durante los pasos relevantes para la evolucin del oxgeno (ver e.g. J.A. Kirby et al., 1981; D.B. Goodin et al., 1984; Yachamandra et al., 1996). Fotosistemas I y II.- Los fotosistemas o centros de reaccin, son complejos proteicos, dentro de las membranas tilacoides de plantas, algas y cianobacterias, involucrados en el proceso de fotosntesis junto con los componentes de la cadena transportadora de electrones. En plantas y algas se localizan en los cloroplastos mientras que en bacterias fotosintticas se localizan en la membrana citoplasmtica. Estas protenas del fotosistema son enzimas que utilizan luz para reducir molculas. Rabinowitch (1956) deline la idea de dos fotosistemas, lo cual fue reconocido por Hill (1965) aunque se ha prestado ms atencin al trabajo de Robert Emerson (1903-1959) entre 1932 y 1960, i.e. Emerson (1957, 1958), Emerson y Ardnold (1932 a,b: La Unidad Fotosinttica en Wildman, 2002), Emerson y Chalmers (1955, 1958), Emerson y Lewis (1941, 1943), Emerson y Rabinowitch (1960), Emerson et al (1956) y Emerson et al (1957). Esta idea de las dos fotosntesis no era nueva, Rabinowitch (1956) lo haba delineado antes de 1960 por el trabajo de Robert Emerson y Hill (1965) lo haba reconocido. Robert Emerson (1957) describi los efectos de red drop y enhancement que constituye el primer indicador de que la reaccin de la luz en la fotosntesis consta de dos sistemas fotoqumicos separados. La evidencia de dos fotosistemas se obtuvo cuando Lawrence R. Blinks (1900-1989) y R. K Skow ()
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documentaron la induccin fotosinttica en la evolucin del oxgeno en hojas de Ricinus y los cambios de pH asociados con el proceso de fotosntesis en agua de lila. Blinks (1957) observ cambios transicionales en el intercambio de oxgeno cuando se reemplaza una longitud de onda luminosa. Favoreci como explicacin a esto efectos la relacionada con los cambios en respiracin, que tambin se explican por dos reacciones de luz (ver Hill, Bendall y el `esquema Z`). Esto se transformara en una evidencia experimental a favor de la hiptesis de dos fotosistemas. El esquema Z para dos reacciones luminosas de la fotosntesis, basado en dos argumentos termodinmicos, fue descubierto por Hill y Bendall (1960). Primero que los dos citocromos (b y f), por su condicin de intermediarios, deben localizarle energticamente entre agua y CO2 dado que su potencial redox es intermedio entre el del agua/O2 y CO2; segundo que la energa para la sntesis de ATP debera suministrarse desde la cascada de transferencia de electrones de un citocromo al otro. A pesar de que la posicin del citocromo b se considero errada, este esquema permite establecer que una reaccin luminosa, Fotosistema II, oxida el agua y reduce el citocromo f, y el otro, Fotosistema I, oxida el citocromo f reducido y reduce NADP+. Este esquema Z resulto decisivo para resolver el problema del quantum yield (ver 1941-1943: Emerson, Lewis, el requerimiento quntico mnimo y la gota roja en fotosntesis) explicable si los dos sistemas de pigmentos tienen el mismo espectro de absorcin. El limite de ondas largas del sistema II produce la gota roja y a longitudes de onda mayores que la gota roja, se requiere un chorro suplementario de luz con longitudes de onda menores para que el sistema II supla electrones al sistema I. Rudolph Marcus recibi el Premio Nbel de Qumica en 1992 por su teora de la tasa de variacin en las reacciones de transferencia de electrones, incluyendo la fotosntesis. Esta teora se bas fundamentalmente en su trabajo de 1956-1965 (ver Marcus, 1996). El fotosistema II es el lugar en donde se oxida el agua, que ocurre en el momento en el que un electrn es excitado por la absorcin de un fotn de energa luminosa y expele un electrn a la cadena fotosinttica transportadora de electrones que genera, de una manera transitoria, la forma oxidada de la molcula de clorofila del centro de reaccin (Chl+). El Chl+ es un agente oxidante muy fuerte, con capacidad para aceptar electrones provenientes del agua. El agua se oxida en la cara interna de la membrana tilacoide y dona electrones al centro de reaccin del fotosistema II oxidado. Como producto de esta oxidacin del agua, se libera el O2 y los protones liberados contribuyen a generar un gradiente de H+, para utilizarlo como fuente de energa para la sntesis de ATP. Govindjee et al (1972-1998) establecieron el papel del bicarbonato en Fotosistema II. Es un complejo de agua/plastoquinona oxidoreductasa en donde el agua es el donador de electrones y la plastoquinona el aceptor (http://bioinfo2.weizmann.ac.il/~sasha/thesis/Introduction.html consultado 20 de enero de 2009). El fotosistema II comprende tres partes funcionales que son el constituido por la luzla agrupacin de la clorofila-complejo de proteina (LHCII) o antena, el cetnro de reaccin y el sistema de rompimiento de la molcula de agua. De forma independiente, Govindjee et al. (1960) observaron destellos causantes (quenching) de luz azul excitada por fluorescencia de clorofila va luz roja distante. Como ampliacin (Emerson, 1957) y efecto antagnico en P700 (Kok, 1959) el fenmeno se explica hoy da en base a dos reacciones de luz con un sistema separado de pigmentos en donde la fluorescencia variable se obtiene a partir del Fotosistema II y una luz roja lejana se absorbe mediante el fotosistema I. Warren Butler (1925-1986) presento en 1962 datos cuantitativos y ms convincentes acerca de este fenmeno.

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Leo Vernon, R. R. Shaw, T. Ogawa y D. Raveed (desde 1971) decidieron profundizar las investigaciones para entender los Fotosistemas I y II por medio de la solubilizacin en detergente y gel electroforsis (Ogawa, 2003; Vernon, 203; de Kouchkovsky, 2002). La reconstruccin y resolucin de las cuatro unidades del factor de acoplamiento CF1 para la fotosntesis fue abordado por Ephrain Racker, Gunter Hauska, Steven Lien, Richard Berzborn y Nathan Nelson. Nelson y Neumann (1972) aislaron el complejo citocromo b6/f de cloroplastos. Bernard Strehler (1925-2001) y William Arnold observaron emisin de luz retardada mientras investigaban la posible sntesis de ATP por parte de las plantas (Strehler y Arnold, 1951). La emisin retardada de luz se ha relacionado con las reacciones del Fotosistema II reverso. Duysens y Sweer () utilizaron tcnicas de fluorescencia modulada para obtener nuevas informaciones y conferir base a los experimentos iniciales de Govindjee et al (1961) y Butler (1962) acerca del Fotosistema II que reduce un causante (quencher) de fluorescencia (Q) de clorofila a donde la luz del Fotosistema I oxida el Q reducido a Q oxidado por la accin de la quencina de clorofila fluorescente, el cual se conoce hoy como QA. Cornelis B. van Niel (1897-1985) public en 1941 un sumario de sus trabajos en el cual muestra que las bacterias fotosintticas que usan H2S como donador de electrones producen azufre en vez de O2, lo que lo llev a sugerir por analoga que el O2 que se desprende del proceso de fotosntesis en las plantas proviene del H2O, no del CO2. van Niel (1931, 1941) propuso que la fotosntesis es la transferencia de tomos de H desde H2A a CO2., que no es mas que una reaccin de oxido reduccin (CO2+2H2A CH2O +H2O+2A) que refuerza el concepto de fotlisis, ya que en plantas H2A es H2O. Keita Shibata (18771949) con su artculo Asimilacin de Carbono y Nitrgeno (Shibata, 1931: traducido al ingls por Howard Gest y Robert Togasaki, 1975) tiene el mrito de ser uno de los iniciadores de las investigaciones modernas sobre fotosntesis, biologa de plantas y bioqumica en Japn (ver Govindjee y Krogmann, 2004:23). Shibata (1957) descubri que durante el proceso temprano en el desarrollo de la planta, la produccin de clorofila de plantas etioladas (etiolated plants) una longitud de onda larga forma clorofilado azul se transfiere para producir una longitud de onda mas corta de clorofilado (chlorophyllide), lo que sugiere que esta separacin representa la liberacin de clorofilado a partir de pigmento agregado a complejos de enzimas (enzyme complexes) que conduce a la formacin de clorofila a por esterificacin. Robert Emerson (1903-1959) y William Arnold (1904-2001) realizaron investigaciones con el alga verde Chlorella, colocndola a destellos repetitivos de luz intenso y breve. Dedujeron que de cientos de molculas de clorofila que trabajan en el sistema, solo una est directamente relacionada en la fotoqumica. Como resultado de este experimento nace el concepto de unidad fotosinttica, que establece que muchos cientos de antena de molculas pigmentadas sirven como un solo centro de reaccin de la clorofila, una protoenzima (Emerson y Arnorld, 1932 a,b). Tambin se mostr que la reaccin de Blackman se retrasa muchos milisegundos en la oscuridad (last several miliseconds y the darkness). Andr Jagendorf y Ernest Uribe (1966) mostraron que se puede sintetizar ATP, lo cual apoya la teora Quimiosmtica de Mitchell para la sntesis del ATP. Descubrieron que en un gradiente de pH, establecido por el tratamiento previo de los cloroplastos con cidos orgnicos dicarboxilicos, en la oscuridad se produce ATP en los cloroplastos. Jagendorf y Geoffrey Hind mostraron que un gradiente similar de pH se produca con la iluminacin. Dick McCarty y Ephraim Racker encontraron en 1966 que el cloroplasto CF1 es similar en estructura y propiedades al factor de acompaamiento F1 de las mitochondria. Elizabeth Gantt y S Conti (1966) describen las partculas que contienen ficobiliproteina (hoy ficobilisomas) que constituyen los completos de antena de PSII en cianobacterias y algunas algas.
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La organizacin y arreglo de pigmentos, en ficobilisomas, fueron mostrados en Gantt et al. (1976) mientras que Rita Khanna et al. (1983) mostraron la asociacin del ficobilisoma con el Fotosistema II (Govindjee y Krogmann, 2004). Arnold y Sherwood (1957) mostraron termoluminiscencia en plantas. En torno al experimento de Emerson y Arnold (1932 a,b), Hans Gaffron (1902-1979) y K. Wohl () explicaron (Gafron y Wohl, 1936) que el mismo implicaba que una mayor cantidad de molculas de clorofila actan en la transferencia de energa de excitacin a la fotoenzima final, lo que se conoce hoy como centro de reaccin. Los conceptos de antenna y centro de reaccin surgen bajo otras designaciones. Gaffron y Wohl (1936) explicaron que si esto no ocurre, el inicio del proceso de fotosntesis tomara mucho ms tiempo que si se produjera con luz de baja intensidad. Eugene Rabinowitch y J. Weiss (1937) encontraron que la clorofila a puede ser oxidada por la luz y los componentes frricos, mientras que Andr Pirson (1937) mostr que el Mn (Manganeso) es esencial para la fotosntesis oxgnica. Estas antenas son complejos de protena de mltiples subunidades que contienen varios cientos de molculas de pigmentos que absorben la luz, clorofilas y otros pigmentos accesorios. Esta energa luminosa, absorbida por cualquier molcula de pigmento en el complejo antena, es transferida hasta alcanzar el pigmento del centro de reaccin donde comienza el proceso de transferencia de electrones (http://www.biologia.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/photosynthesis_1/11t.html consultado el 30 de enero de 2009). Emerson y Lewis (1941, 1942,1943) obtuvieron un valor de 10-12 para el nmero mnimo de molculas de oxgeno liberado en la fotosntesis. Emerson y Lewis (1943) descubrieron la gota roja en el cultivo quntico mximo de fotosntesis en una longitud de onda de 680nm en el alga verde Chlorella pyrenoidosa, pero esta anomala no se entendera hasta 1957 cuando Emerson descubri el tambin llamado efecto de la fotosntesis. Joliot et al. (1969) descubrieron el perodo de oscilacin en la evolucin del oxgeno de algas luego de exponerla a una secuencia corta de destellos de saturacin de luz. Kok propuso un esquema de tres estados, la hiptesis de del Estado-S, para el Fotosistema II de evoucin del oxgeno. Bhme et al (1971) descubrieron un antagonista de la plastoquinona que arroj una clara evidencia de los sitios de acoplamiento de energa entre las dos fotoreacciones. Park y Sane (1971) propusieron un modelo mediante el cual el Fotosistema I estaba localizado en la lamela del estroma, mrgenes de las grana y membranas terminales, donde tanto el PSII como el PSI estaban presentes en las regiones comprimidas de la grana. La puerta de dos electrones fue descubierta por varios equipos de investigadores que trabajaban independientemente. Bernardette Bouges-Bocquet (1973) y Bruno Velthuy y Jan Amesz (1974) descubrieron esta puerta de dos electrones, en el lado aceptor del Fotosistema II. Este descubrimiento fue ampliado a bacterias gracias a los trabajos independientes de Colin Wraight y Andr Vermeglio (Vermeglio, 2002). John Allen, John Bennett, Kit Steinback y Charles Arntzen, demostraron que el estado redox de la plastoquinona controla la antena de protenas de fosforilacin del Fotosistema II as como la energa de excitacin entre el Fotosistema I y el Fotosistema II (Allen, 2002).

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Meter Mitchell sugiri un reciclado de electrones entre dos citocromos b y dos sitios de bandeos de quinona (el ciclo Q) para explicar la esteiquiometra de protones a electrones en citocromo b-c1 y citocromo b6-f. Velthuys (1979) suministra evidencia para el ciclo Q en el flujo de electrones a lo largo de la plastoquinona, en plantas, al complejo citocromo b6/f, como fue propuesto por Mitchell (1975). Phil Thomber (1975) describi un grupo de electrones que fluye desde el sulfato hacia las protenas del Fotosistema I para la fijacin del CO2 en una cianobacteria Oscillatoria limnetica. Oscillatoria es fototrpica pero oxignica facultativa-su ruta no oxignica se asemeja a la bacteria verde Chlorobium. C. Bengis y Nathan Nelson (1975) publicaron un anlisis detallado de las protenas en el centro de reaccin del Fotosistema I. John Biggins y Paul Mathis (1988) lograron la separacin de la fitoquinona (vitamina K) en el Fotosistema I mediante la extraccin y reconstruccin con solvente. Tom Wydrzynski, Nick Zumbulyadis, Paul Scmidt, Steve Marks, Govindjee y Herb Gutowsky fueron los primeros en utilizar NMR para monitorear Mn en membranas fotosintticas (ver Wydzynski et al., 1975, 1976). Wydzynski y Ken Saber usaron espectroscopia EPR para observar cambios peridicos en el Mn de Fotosistema II y correlacionarlos con cambios peridicos en la evolucin del O2. Hans-Erik kerlund, Per-ke Alberston y Bertil Andersson (1976-1978), aplicaron polmeros en fase acuosa de separacin para el aislamiento de adentro hacia fuera, vesculas de Fotosistema II, que fueron usadas para el estudio de la localizacin transversa de componentes de los tilacoides y aislamiento de polipptidos, localizados en la parte del lumen del Fotosistema II (kerlun et al., 1976; Anderson et al., 1976). Este trabajo hizo posible la presentacin de un modelo para la membrana de los tilacoides en la cual el Fotosistema II estaba casi exclusivamente localizado en la regin comprimida de la grana, mientras que el PSI estaba confinado a las regiones que representan el estroma (Andersson, 1978). La aceptacin general de ese modelo se produjo cuando Anderson y Anderson (1980) publicaron su modelo en el cual PS I fue excluido de las membranas adherentes de las membranas. Vyacheslav Klimov, Alexander Klevanik, Vladimir Shuvalov y Alexander Krasnovsky, suministraron evidencia no ambigua de que la feofitina es el aceptor primario de electrones en los centros de reacciones del Fotosistema II (Klimov et al., 1977). Lawrence Bogorad y colaboradores, secuenciaron el gene DI del Fotosistema II (Bogorad, 2003). Colin Wraight y Bruno Velthuys, descubrieron independientemente que muchos (e.g. diuron y atrazine) inhiben el flujo de electrones por desplazamiento de Qb del Fotosistema II. Berthold et al. (1981) aislaron oxigeno activo involucrado en preparaciones del Fotosistema II que han sido utilizadas en muchos estudios espectroscpicos durante las ltimas dos dcadas. Lawrence Bogorad y su equipo determinaron la secuencia de las reacciones de los genes centrales del Fotosistema I (Fish et al., 1985; Bogorad, 2003). Michael Salvucci, Archie Portis y William Ogren descubrieron la enzima que facilita la activacin y mantenimiento de Rubisco (ver Porti y Salvucci, 2002). M. Sugiera y colaboradores anunciaron la secuencia completa del genoma del cloroplasto de tabaco (Shinozaki et al., 1986; Sigiura 2003). Ohyama et al. (1986) completaron la secuencia de nucletidos del genoma del cloroplasto de Marchantia mientras Hiratsuka et al. (1989) lo hicieron con el genoma del cloroplasto del arroz.

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O. Namba y Kimiyuki Satoh aislaron y purificaron en 1986 un complejo que contiene D1, D2 y citocromo b559 y mostr que posee propiedades del centro de reaccin del Fotosistema II, revirtiendo los modelos en los cuales D1 y D2 eran perifricos al centro propio de reaccin (ver Satoh, 2003). N. Tamura y George Chenai (1987) descubri protoactivacin del Mn reacoplado al Fotosistema II en cloroplastos saturados tanto en el Mn como las protenas extrnsecas. Rick Debus, Brigette Barry, Jerry Badcock y Lee McIntosch suministraron la primera evidencia de biologa molecular de que Yz el lado donador del Fotosistema II es la tiroxina-161 en la protena D1. Boynton et al. (1988) obtuvo transformacin de cloroplastos en Chlamydomonas con proyectiles de alta velocidad. En 1989, los grupos de Jean-David Rochaix y Karin L. Kindle (ver Debuchy et al., 1989; Kindle et al., 1989; Rochaix, 2002) lograron las transformaciones nucleares en Chlamidomonas. Estas tcnicas fortalecen la posicin de Chlamidomonas como la levadura verde para estudios de cloroplastos eucariticos como base de la fotosntesis (ver Rochaix, 1995). En 1992, Pal Maliga suministr informacin sobre transformacin de cloroplastos en tabaco (ver Staub y Maliga, 1992). Wasieliewski et al (1989) publicaron la primera medida en picosegundos de la fotoqumica primaria de los centros de reaccin del Fotosistema II. Durante el lapso de 1992-2001, Petra Fromme, Patrick Jordan, Norbert Krau, Horst Witt, Ola Klukas y Wolfgang Saenger consiguieron la estructura cristalogrfica del Fotosistema I de una cianobacteria con rayos X (Jordan et al., 2001 para una estructura 3D a 2.5 de resolucin; Fromme y Mathis, 2004). El transporte de electrn fotosinttico, va el estado redox de la plastoquinona, gobierna la transcripcin de los genes de los cloroplastos para el centro de reaccin de las apoprotenas, tanto del Fotosistema I como del Fotosistema II, que sugiere la regulacin redox como una funcin de genoma del cloroplasto (Pfannschmidt et al., 1999). David Walker determin que la sntesis de cido mlico en el Metabolismo Acido de las Crasulceas (CAM: por sus siglas en ingles de Crassulacearn Acid Metabolismo) es resultado de la fijacin de CO 2 por fosfoenol piruvato (PEP) carboxilasa y la reduccin de oxalacetato por NAD deshidrogenada mlica. Commmoner et al (1956) detectaron el signo de resonancia orbital asociado con lo que se denomina Fotosistema II. Mayadoun (1957) describe la actividad de la carboxidismutasa en una fraccin que fue preparada solo como protena I. Reconoci la actividad del carboxilato y la preparacin de su fraccin de protena I Van Noort y Wildman (1964) usaron anticuerpos especficos para determinar la actividad enzimtica de la fraccin de protena I. Zouni et al. (2001) resolvieron la estructura cristalogrfica de reaccin central del Fotosistema II utilizando rayos X, en la cianobacteria a una resolucin de 3.8 de resolucin. Kamiya y Shen (2003) y, mas importante an, Ferreira et al. (2004) acaban de suministra detalles, particularmente en aminocidos ligando de grupo de Mn del complejo que involucra el oxgeno. Robert Hill y Fay Bendall (1967) se apoyaron en el trabajo de Emerson y otros para proponer el esquema Z como modelo fotosinttico para las reacciones luminosas. De acuerdo con este modelo, las reacciones de luz constan de dos fotosistemas separados que operan en conjunto, cada uno activado por pequeas diferencias en las longitudes de onda. Un fotosistema oxida el agua y reduce el citocromo f, mientras que el otro oxida el citocromo f y reduce el NADP+. Bessel Kok (1918-1978) propuso en 1970 modelos de estado S de acumulacin de cargas para explicar el proceso de oxidacin del H2O y liberacin de CO2. Kok (1956) descubri una disminucin de la
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absorcin de la luz inducida a un mximo de 700nm de longitud de onda en muchos organismos fotosintticos. Esto se conoce hoy da como reaccin central de clorofila de Fotosistema I o P700. Kok (1959) observ en cianobacteria que P700 era oxidada con luz roja, aunque adiciones de luz naranja reduce el P700 oxidado. Este artculo es de gran importancia histrica tomando en cuenta que fue inicialmente la primera observacin independiente relacionada con el efecto de ampliacin de Emerson (ver Bliks, 1957-1959). Ambos fenmenos se pueden explicar mediante la hiptesis de dos fotosistemas (ver Hill y Bendall, 1960: el esquema Z) Junko Hano, Vittal Yachandra y colaboradores determinaron la estructura del complejo manganesocalcio, separador de agua del fotosistema II. Fijacin del CO2.- Arnon (1954a) public evidencias de la fijacin de CO2 fotosinttico en cloroplastos aislados. Es importante saber que las plantas terrestres fijan el CO 2 mediante tres mecanismos bioqumicos, estos son el C4, C3 y la fotosntesis CAM (Metabolismo Acido de las Crasulceas), los cuales actan en las plantas terrestres para unir las molculas gaseosas al componente disuelto dentro de ella para la produccin de azcar en el proceso de fotosntesis. El CAM o Fotosntesis CAM constituye una fijacin elaborada de la ruta del carbono en algunas plantas. Consiste en la fijacin de CO2 durante la noche, lo almacenan como malato de carbono cido cuatro. Mediante el CAM el CO2 se concentra alrededor del Rubisco (la primera enzima en el ciclo de Calvin) durante el da, mientras la enzima est operando a su mxima capacidad. Esta concentracin de CO 2 aumenta la eficiencia del Rubisco (un aumenta en la eficiencia de la fotosntesis), dado que este tiende a operar en direccin opuesta va foto-respiracin, usando oxgeno para romper los productos de la reaccin que la planta estara produciendo. La ruta del CAM permite a los estomas permanecer cerrados en el da y es particularmente comn en plantas especializadas a condiciones ridas. Difiere del metabolismo del C4, que especialmente concentra CO2 alrededor del Rubisco. Las plantas CAM abren sus estomas durante las horas mas fras hmedas del da y permiten la toma de CO2 con una prdida mnima de agua. Esto genera que el CO2 se transforme en una molcula soluble, que puede ser almacenada por la planta a una concentracin sensible.

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Fig. 7.11.- Panormica de la fijacin de carbono mediante C4.


(sacado de: http://en.wikipedia.org/wiki/C4_carbon_fixation consultado 4 de febrero de 2008).

La ruta qumica precisa involucra un componente de tres carbonos denominado Fosfoenolpiruvato (PEP) al cual se adhiere la molcula de CO2, formando una nueva molcula denominada Oxaloacetato. Esta forma malato. Oxalacetado y malato se construyen alrededor de un esqueleto de carbonos (de ah el termino C4). El malato puede ser almacenado por las plantas en vacuolas dentro de determinadas clulas. Luego (el da despus) el malato se puede romper sobre la base de la demanda, liberando una molcula de CO2 en la medida en que se transforma en piruvato. El piruvato puede ser fosforilado (i.e. aadirle un grupo fosfato va la energa que posee el ATP) para regenerar el PEP con el cual inici, listo para entrar en accin la prxima noche. Sin embargo, es la liberacin del CO 2 que hace al ciclo mejor en la planta (makes the cycle worth the plant`s while). Se dirige a los estomas de los cloroplastos: el sitio en el cual la fotosntesis es ms activa. Ah, se le provee al Rubisco en gran concentracin, aumentando la eficiencia de la molcula y por lo tanto produciendo mas azcar por unidad de fotosntesis. La ruta del C4 en la fotosntesis fue descubierta por Hugo Kortschak, Hal Hatch, C.R. Snack, entre otros (Kortschak et al., 1965; Hatch y Slack, 1966). Edgard y Black (1971) desarrollaron procedimientos para aislar mesfilos y paquetes de lminas celulares del C4 de las plantas y establecer las localizaciones de las enzimas C4 claves. Hiyana y Ke (1971 a, b) descubrieron P430, la `X`del Fotosistema I, mientras
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Malkin y Bearden (1971) usaron espectroscopia de resonancia electrnica paramagntica para demostrar una foto-reduccin de la ferredoxina en el cloroplasto. Evans et al. (1974) suministraron evidencia detallada para la resolucin de X a partir de centros de uniones Fe-S , A y B. Este trabajo involucrara la deifinicin de tres centros sulfuro-hierro en el aceptor lateral del Fotosistema I. En la mayora de las plantas opera el C 3 que es un mecanismo de fijacin de carbono ms simple y antiguo que el C4. Estos dos mecanismos de fijacin de CO2 se transforman en la tendencia de Rubisco para fotorespirar o desperdiciar energa mediante el uso de oxgeno para romper los componentes de carbono a CO2. La fijacin de C4 demanda ms energa que el C3 en la forma de ATP. Las plantas C4 separan Rubisco del oxgeno atmosfrico y fijan el carbn al mesfilo de las clulas y utilizan oxaloacetato y malato para transportar el carbono fijado al rubisco y el resto del ciclo de Calvin, la enzima se aisla en clulas acompaantes (bundle-sheath cells).

Cmo dar seguimiento a los tomos en un proceso? Los istopos son la clave
El descubrimiento y la naturaleza de los istopos fueron descubiertos por Fredderick Soddy () Premio Nbel de Qumica 1921. Mientras Francis William Aston (), Premio Nbel de Qumica 1922, descubri una serie de istopos no radiactivos utilizando un espectrgrafo de masas. Esto introducira un elemento importante en las investigaciones en diferentes campos de la ciencia. En biologa servira para dar seguimiento a tomos de elementos especficos de un compuesto para determinar tanto su ruta como aclarar en torno al compuesto del cual proviene cuando hay varias alternativas, por ejemplo responder la pregunta critica De dnde proviene el O2 que se libera durante la fotosntesis, del H2O o del CO2? Samuel Ruben (1913-1943) y Martin Kamen (1913-2002) etiquetaron el agua con istopos pesados de H218O para confirmar que el O2 que se desprende durante la fotosntesis proviene del H2O. M. Randall (1898-1950), Ruben y Kamen y Hyde (1941) llegaron a la conclusin que el O2 que se desprende de la fotosntesis proviene del agua. Sin embargo, Vinogradov y Teiss (1941) llegaron a esta misma conclusin, esto es que la composicin isotpica del Oxgeno fotosinttico producido en condiciones normales es similar al del agua pero diferente al del CO 2 y en el Oxgeno atmosfrico. Ruben (1939) sugiri la ruta del carbono en algas utilizando 11CO2 radioactivo, aunque estos resultados no fueron concluyentes. Ruben y Kamen (1941) mostraron la relacin entre el CO2 obtenido y la emisin de fluorescencia durante la induccin fotosinttica. Un descubrimiento importante hecho por Dutton et al. (1943) fue que la energa lumnica absorbida por pigmentos accesorios era transferida a la clorofila a, lo cual se evidenci observando clorofila a cuando la luz era absorbida por fucoxantol en una diatomea. Robert Burns Woodward recibi el Premio Nbel de Qumica, 1965, por la sntesis total de clorofila y otros productos naturales. Melvin Calvin (1911-1997) y colaboradores (1956) marcaron radiactivamente 14CO2 para determinar el proceso o ruta completa de asimilacin del carbono durante la fotosntesis, que comprendi el seguimiento desde la absorcin atmosfrica del CO2 hasta su transformacin en carbohidratos y otros componentes. Calvin fue merecedor del Premio Nbel de Medicina o Fisiologa en 1961. Se comenta que luego de la rendicin de Japn en 1945, el radilogo Ernest O. Lawrence dijo Ahora es tiempo de hacer algo til con carbn radioactivo (http://www.lbl.gov/Science-Articles/Archive/Melvin-Calvinobit.html consultado 14 de enero de 2009). Calvin crey firmemente en la colaboracin interdisciplinaria e intent adaptar las tcnicas de la fotosntesis para la produccin de energa.

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El ciclo de Calvin, tambin denominado ciclo Calvin.Benson-Bassham (Figura 7) porque fue descubierto por ellos tres (ver Bassham et al., 1950), es un proceso dentro de la fotosntesis que se produce en el estroma del cloroplasto durante la fase oscura en la fijacin del CO2. Bassham et al (1950) encontraron que el fosfogliceraldehido es el primer producto estable de la reduccin del CO 2; la pentosa ribulosa bifosfato (azcar de 5C) es el aceptor de CO2 y que hay un ciclo para regenerar el aceptor. Estos experimentos realizados por ellos permitieron determinar la va principal de reduccin del CO 2 en las plantas verdes, el cual incluye azcares de 7C (ver Calvin et al., 1950 en Govindjee y Krogmann, 2004). Wolf Vishniac (1922-1973), S. Ochoa, N.G. Tolmach y Dan Arnon (1910-1994) publicaron por separado en 1951 tres artculos cientficos en los que ofrecan resultados de sus investigaciones en donde encontraron que la reduccin fotoqumica de la piridina nucletido (NADP+, denominada en ese entonces TPN) en cantidades catalticas, conduce a la carboxilacin reductiva del cido pirvico. Entender la reduccin NADP era relevante en la energtica de la fotosntesis de la misma manera que lo era la sntesis de ATP. Arnon et al (1954 a, b) publicaron sus resultados de haber logrado por la primera vez la sntesis directa de ATP utilizando cloroplastos aislados. Mary Belle Allen (1922-1973) y...Whatley publicaron en 1958 acerca de la fotofosforilacin cclica y no cclica mientras Albert Frenkel (1954) tambin realiz investigaciones sobre fotofosforilacin por fragmentos de membrana de bacterias fotosintticas. C. Stacy French y Victoria M. K. Young (1952) demostraron que la energa de excitacin se transfiere de la ficoeritrina y la ficocianina a la clorofila a. Duycens () report la existencia de una porcin de clorofila a en alga roja que estaba inactiva durante fluorescencia. Mostr y calcul cuantitavamente la eficiencia de excitacin de la transferencia de energa de excitacin de varios pigmentos accesorios, i.e. clorofila b, ficocianina, ficoeritrina y fucoxantina, a la clorofila a. Duysens (1952) tambin describi lo poderosa de la herramienta de la diferencia absorcin de espectroscopia para entender los efectos causados por la iluminacin de las clulas fotosintticas. Duysens (1954) descubri un cambio de absorcin a 515nm, que luego fue usado para medir cambios en el potencial de membrana en plantas y bacteria, conocido luego como banda de reemplazo de los carotenoides.Quayle et al (1954) observ carboxilacin de ribulosa bifosfato en extractos crudos de Chlorella. Emerson (en Emerson y Chalmers, 1958) haba establecido que una reaccin de luz era directamente sensibilizada por clorofila a y otro directamente por uno de los pigmentos accesorios (clorofila b en algas verdes, ficoeritirna en algas rojas, ficocianina en cianobacterias y fucoxantina en diatomeas y algas marrones). Esto contradice el experimento de Duyens (1952) en el cual la energa absorbida por los pigmentos accesorios se transfera a la clorofila a. En el caso de la clorofila b la transferencia era de un 100%, lo que implica que la hiptesis de Emerson no se sostiene. Govindjee y Rabinowitch (1960), Eugene Rabinowitch (1901-1973), sugirieron que dos formas de clorofila a poseen dos funciones fotoqumicas, en un caso la energa absorbida por la clorofila b o fucoxanthol debi haber sido transferida a una forma de clorofila a (que corresponde al pico espectral a 670nm en el efecto de ensanchamiento de Emerson), utilizado desde ah. Un concepto similar fue presentado de forma independiente por French (1961). Basado en la cintica de la fluorescencia (transients fluorescense) Kautsky et al. (1960) sugieren que la fotosntesis puede involucrar dos reacciones de luz pero no se hizo referencia a dos sistemas de pigmentos. Katoh (1960) identifico las plasmocianina en plantas como el transportador de electrones entre citocromo f y P700. Gunter Dring et al descubrieron, trabajando en el laboratorio de Witt en 1969, el segundo centro de reaccin de clorofila P680. Floyd, Chance y DeVault (1971) determinaron la funcin clave de P80 a baja temperatura.
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Walker y Hill (1967) realizaron las primeras medidas con electrodos de oxigeno de la evolucin de CO 2dependiente del oxgeno en cloroplastos intactos aislados. Cloroplastos completamente funcionales capaces de sostener la carboxilacin fotosinttica a un mismo ritmo fueron aislados de tejido paterno por Dick Jensen, David Walker y otros. Dennis Greenwood () demostr que estos retienen envolturas dobles intacta (Govindjee y Krogmann, 2004). El descubrimiento de que el potencial de membrana contribuye a la sntesis de ATP, en la misma forma que la teora quimiosmtica de Mitchell predijo, fue realizado por Wolganf Junge y Horst Wit. En cromatforos bacterianos, Baz Jackson y Tony Crofts () descubrieron que la membrana de bacterias fotosintticas hace lo mismo. Norio Murata observ estados de transicin en el uso de energa de excitacin en el alga roja Porphorydium cruentatum, mientras Cecilia Buenaventura y Jack Myers detectaron este fenmeno en el alga verde Chlorella pyrenoidosa. John Allen et al. (1981) fueron los primeros en relacionar estos cambios de estado con el nivel redox de la plastoquinona. Hans W. Heldt et al. () fueron los primeros en reportar una serie de membranas transportadoras en la envoltura del cloroplasto y mostraron que era responsable del movimiento intermedio de la fotosntesis entre los estomas de los cloroplastos y el citosol. Ogren y Bowes (1971) demostraron que el oxigeno es un inhibidor competitivo de la ribulosa bifosfato carboxilada aislada y mostraron la forma en que la actividad de las enzimas simples aisladas son relevantes para la tasa de fotosntesis y foto-respiracin medidas con las hojas de soya. R. John Elis () mostr que los cloroplastos aislados sintetizan protenas, incluyendo la subunidad de Rubisco (Blair y Ellis, 1973) y peak D (Eaglesham y Ellis, 1974) mas tarde conocido como la protena D1. Wolosiuk y Buchanan (1977) establecieron el papel regulatorio de la tioredoxina en la regulacin luminosa-oscura de la fijacin del CO2 fotosinttico. John Bennett (1977) descubri fosforilacin de complejo de cultivo-luminoso (LHC) II. Depge et al (2003) descubrieron, utilizando aproximaciones genticas, unas protena-kinasas responsables de la fosforilacin del LHC II y estado de transicin. Check Dismukes y Yona Siderer (1980) publicaron la primera seal de resonancia paramagntica de electrn (EPR) que suministr evidencia de la participacin del Mn en el estado S del Kok. Don DeVault, Govindjee y William Arnold, suministraron la primera teora detallada para el termoluminiscencia en plantas en 1983. Kevin C. Parte, Tetenke Mehari y John H. Golbeck detectaron tratamientos que disocian y re-almacenan los centros de FeS para protenas aisladas y cloroplastos, los cuales recobran su actividad transportadora de induccin lumnica de electrones. J. Deisenhofer, O. Epp, K. Miki, R. Huber y Hartmut Michel, resolvieron la primera estructura cristalina del complejo protena de membrana. El complejo fue el centro de reaccin fotosinttica de los cromatforos de Rhodopseudomonas viridis (Deisenhofer et al., 1984; Deisenhofer y Michel, 1989). Deisenhofer, Michel y Huber fueron galardonados con el Premio Nobel en Qumica en 1988.

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Tsukihara et al. (1981) resolvieron la estructura del cristal de la ferredoxina de Spirulina platensis. Werner Khlbrandt y colaboradores suministraron la estructura cristalogrfica de un complejo luminoso II de plantas (ver Khlbrandt, 1984; Khlbrandt y Wang, 1991; Khlbrandt et al. 1994). S. E. Martnez, D. Huang, A. Szczepaniak, W.A. Cramer y J. L. Smith (1994) resolvieron la estructura cristalogrfica de la membrana extrnseca, el dominio lateral del citocromo f (ver Martnez et al., 1994; Cramer, 2004). Christopher Bruns y P. Andrews Karplus (1995) resolvieron la estructura cristalogrfica de la NADP ferredoxina oxidoreductasa. Zhang et al. (1996) cristalizaron y caracterizaron el dominio del canal lateral de Rieske FeS-protena del cloroplasto. Carrell et al. (1997) resolvieron la estructura cristalina de canal lateral de Rieske FeS-protena. Roderick Clayton (1968) centros complejos de reacciones Lewis (1904, 1907) descubri y nombr la pinocitosis (Sander y Faessler, 2001) Qu relacin existe entre la funcin que juega determinada clula, una estructura dentro de una clula, un tejido, un rgano y la expresin de los genes? En ocasiones la mejor funcin que puede jugar una estructura es la ausencia de funcin. Aunque esto hay que hacerlo con mucho cuidado porque postular hiptesis de ausencia de funcin en una estructura se puede transformar en un bumerang. El que se acepte esto como una probabilidad es importante pero el cientfico tiene que acudir constantemente a buscar una funcin a cada estructura a pesar de que se falle miles de veces en el intento de conseguirlo, para eso es la ciencia. Esto es que si determinado cientfico propone que una estructura carece de funcin en el organismo en el cual se encuentre, esto no impedir que se continen investigaciones tratando de demostrar que s juega algn papel. Durante mucho tiempo se manej la hiptesis de que el cromosoma Y carecia de funcin (ver: http://en.wikipedia.org/wiki/Y-chromosome, ). A pesar de lo expresado hay estructuras para las cuales se puede postular hiptesis de ausencia de funcin, mi candidato favorito en este sentido es un pequeo hueso muy evidente en los machos adultos de la subfamilia de peces vivparos Poeciliinae (sensu Parenti, 1981) es el ligastilo. El Ligastilo es producto de la hemolisis de la primera espira hemal de la primera vertebra cuadal de los machos y muchas hembras de peces viviparos de esta subfamilia de Amrica, sensu lato, desde el Norte de Argentina hasta el Sur de USA, Antillas Mayores y Trinidad y Tobago. Este hueso se forma cuando el macho va a adquirir la madurez sexual, tambin se produce en muchas hembras con cierta variacin. La expresin que implica la formacin de este hueso probablemente es producto de varios alelos, que implican algunas diferencias entre hembras y machos, que no necesariamente estn relacionados con la presencia de androgenos. Estos alelos se manifiestan con el inicio del proceso hacia la madurez sexual, ligado a otras combios tambin en los huesos de los machos, algunos de los cuales no escapan a las hembras. El ligastilo fue observado por primera vez por Garman (1895) en la posicin de la vejiga gaseosa, luego por Phillipi (1909). Langer (1913) reporto que este ligastilo es producto de la primera espinal hemal mientras Gordon y Benzer (1945) propusieron el nombre de ligastilo para este. Rosen y Gordon (1953:11) consideraron la funcin de este hueso al escribir funciona como un apoyo parcial para uno de los msculos erectores. Rosen y Kallman (1959) describieron la ontogenia del ligastilo en Poeciliinae del genero Xiphophorus (plati y colaespada) y Ghedotti (2000) hizo observaciones de este hueso en Tomeurus gracilis (Poeciliinae del Noreste de America del Sur).

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En un estudio que realice (no publicado) en este hueso en cada uno de los gneros de esta subfamilia, encontr que el argumento de la funcin es muy frgil, dada la posicin del hueco y la reduccin extrema del mismo. En ese sentido, la interpretacin de ausencia de funcin es una hiptesis apropiada. La peligrosidad de este argumento es su carencia de base epistemolgica ya que se puede servir para que en el futuro se intente justificar que cualquier estructura de la cual no pueda explicar con precisin su funcin, carece de ella. Esto simplemente quiere decir que para cualquier estructura a la que no se le encuentre una funcin, siempre generara hiptesis para tratar de encontrrsela. Se debe siempre seguir buscando las posibles funciones de cualquier estructura, aunque sin perder de vista reunir suficiente informacin que permitan argumentar en favor de la hiptesis de una ausencia de funcin. La generalizacin de ausencia de funcin no requerira hiptesis, no seria cientfica.

EVENTOS CIENTIFICOS FOTOSINTESIS


Como se seal en la introduccin de este libro que las reuniones cientficas para discutir tpicos de las especialidades en diversas ramas de la ciencia, son de los pilares del desarrollo de la ciencia, se ha considerado relevante resear el recuento de Govindjee y Krogmann (2004: Apndice F) en torno a los congresos internacionales sobre fotosntesis y agregar los que no cubre el lapso de tiempo despus del artculo (Tabla 7.1) Jan B. Thomas, Universidad Estatal de Utrecht, Holanda, lanz la idea de un congreso sobre fotosntesis a inicios de 1960, para realizarlo cada tres aos en Europa occidental. Los americanos tenan sus conferencias Gatlinburg. Como consecuencia de esta iniciativa resultaron dos congresos, uno en Francia (1962) y otro en Holanda (1965). El desaparecido Helmut Metzner fue el primero en expandir esta idea hacia un congreso internacional en Alemania (1968). De cada congreso se generaron publicaciones. Junk/Nijhoff/Kluwer publicaron los proceedings del II y el VI hasta el XI congresos.
Fecha Ttulo congreso Presidente/editor, ao Pas

1962 1965 1968 1971 1974 1977

1980 1983

La Photosynthse. Colloques Internationaux du Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS). Currents in Photosynthesis. Proceedings of the second western-Europe conference on photosynthesis Progress in Photosynthesis Research, 3 volumes, 1807 pp, plus index. Proceedings of the First International Congress on Photosynthesis Research. Photosynthesis: Two Centuries after its Discovery by Joseph Priestley, 3 volumes, 2745 pp, plus index. Proceedings of the Second International Congress on Photosynthesis Research Proceedings of the Third International Congress on Photosynthesis, 3 volumes, 2194 pp, plus index. Proceedings of the Third International Congress on Photosynthesis Research Photosynthesis 77, 1 volume, 821 pp, plus index. (This is the only proceedings that did not include all the papers; only the symposia papers.) Proceedings of the Fourth International Congress on Photosynthesis Research, Photosynthesis, 6 volumes, 4553 pp, plus index. Proceedings of the Fifth International Congress on Photosynthesis Research, Advances in Photosynthesis Research, 4 volumes, 3439 pp, includ-

M.R. Wurmser (Presidente) J.B.Thomas y J.H.C Goedheer JHC (ed) (1966) H. Metzner (ed) (1969) G. Forti, M. Avron y A Melandri (eds) (1972) M. Avron (ed) (1975) D.O. Hall, J. Coombs y T.W. Goodwin(ed) (1978) G. Akoyunoglou (ed) (1981) C. Sybesma (ed) (1984)

Francia Holanda Alemania Italia Israel Inglaterra

Grecia Blgica

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ing index. Proceedings of the Sixth International Congress on Photosynthesis Progress in Photosynthesis Research, 4 volumes, 3286 pp, including index. Proceedings of the Seventh International Congress on Photosynthesis Current Research in Photosynthesis, 4 volumes, 3731 pp, plus index. Proceedings of the Eighth International Congress on Photosynthesis in Photosynthesis, 4 volumes, 3308 pp, plus index. Proceedings of the Ninth International Congress on Photosynthesis. Photosynthesis: From Light to Biosphere, 5 volumes, 4932 pp, plus index. Proceedings of the 10th International Photosynthesis Congress, Photosynthesis: Mechanisms and Effects, 5 volumes, 4397 pp, including index. Proceedings of the 11th International Conference on Photosynthesis 12th International Congress on Photosynthesis was held in Brisbane, Australia, from August 1823, 2001. Its proceedings are available on CD entitled PS2001 Proceedings (ISBN: 0 643 06711 6). www.publish.csiro.au XIII International Congress of Photosynthesis XIV International Congress of Photosynthesis

1986 1989 1992 1995 1998 2001

J. Biggins (ed) (1987): M. Baltscheffsky (1990) N. Murata (ed) (1992) P. Mathis (ed) (1995) G. Garab (ed) (1998 B. Osmond y C Critchley (organizadores) (2001) Robert Carpentier Govindjee James Barber y (ed)

USA Suiza Japn Francia Hungra Australia

2004 2007

Canad Inglaterra, Escocia

Tab. 7.1.- Congresos sobre fotosntesis, celebrados entre 1962, el primero, y 2007.

La Sociedad Internacional de Investigaciones sobre Fotosntesis (Photosynthesis Research es el journal official de la International Society of Photosynthesis Research (ISPR) (Orr y Govindjee, 2006: http://www.photosynthesisresearch.org/) public Fotosntesis y la Web:2005. Aqu Orr y Govindjee (2006) analizan las investigaciones y descubrimientos que han hecho posible un mejor entendimiento del proceso de fotosntesis. Destaca los cientficos que han sido galardonados con el Premio Nbel en Fsica o Qumica por haber realizado descubrimientos claves para entender la fotosntesis, adems que contiene direcciones Web de instituciones con informaciones relevantes sobre fotosntesis. Orr y Govindjee (2006) citan la pgina http://www.life.uiuc.edu/govindjee/history/nobel-ps.htm (University of Illinois at Urbana-Champaign) que constituye un documento con informacin sobre una serie de cientficos que han obtenido el Premio Nobel mientras estudiaban o antes de estudiar el proceso de fotosntesis. En 1898 aparece el American Journal of Physiology de la American Physiological Society (APS) fundada en 1887. En 1947 aparece el American Society of Limnology and Oceanography. Richard Martin Wilstatter obtuvo el Premio Nbel de Quimica 1915 por sus investigaciones con clorofila y otros pigmentos, discutidos en http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1915/press.html. James Frank, Premio Nbel de Fsica 1925 junto con Gustav Hertz. Mas tarde desarroll un principio conocido como el principio del Condn de Frank, usado con frecuencia en la descripcin fsica de los eventos tempranos en fotosntesis http://www.nobel.se/physics/laureates/1925/press.html. Chandrasekhara Ventaka Raman (), Premio Nbel de Fsica 1930 por su trabajo en espectroscopia y el efecto de espectroscopia Raman, utilizado por muchos investigadores en estudios de fotosntesis http://www.nobel.se/physics/laureates/1930/press.html. Hans Fischer () Premio Nbel de Qumica 1930
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por sus investigaciones con porfirinas y los pigmentos en sangre y hoja, particularmente clorofila http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1930/press.html. Otto Heinrich Warburg () Premio Nbel de Fisiologa o Medicina por sus trabajos sobre respiracin y por identificar la enzima respiratoria http://www.nobel.se/medicine/laureates/1931/press.html. Warburg consider que la medida mnima de quantum requerida para la evolucin de una molcula de oxgeno en fotosntesis es 2.8 a 4.0, pero se determin que era errada porque Robert Emerson y sus estudiantes mostraron que es entre 8 y 12. Paul Karrer () Premio Nbel de Qumica 1937 por su trabajo con los pigmentos carotenoides, flavinas y vitaminas http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1937/press.html. Richard Kuhn () Premio Nbel de Qumica 1938 por otros descubrimientos sobre carotenoides y vitaminas http://www.nobel.se/ chemistry/laureates/1938/press.html. Severo Ochoa () Premio Nbel de Fisiologa o Medicina por su trabajo sobre procesos enzimticos en oxidaciones biolgicas y sntesis y transferencia de energa http://www.nobel.se/medicine/laureates/1959/ochoa-bio.html. Melvin Calvin () Premio Nbel de Qumica 1961 por su trabajo con la asimilacin del CO2 en la fotosntesis o ciclo del carbono, tambin conocido como el Ciclo de Calvin en su honor http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1961/press.html. Robert Burs Woodward () Premio Nbel de Qumica 1965 por la sntesis total de clorofila, vitamina v12 y otros productos naturales http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1965/press.html. George Porter () Premio Nbel de Qumica 1967 por la fotlisis de destello (rpida) y lo comparti con Ronald Norrish. Porter realiz sus investigaciones en molculas aromticas y clorofila, transferencia de energa en fotosntesis y fotoqumica primario de fotosntesis en escala de tiempos de femtosegundos-picosegundos http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1967/press.html. Meter D. Mitchell () Premio Nbel de Qumica 1978 por la transferencia de energa biolgica por medio de la formulacin de la teora quimiosmtica http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1978/press.html. Aaron Klug () Premio Nbel de Qumica 1982 por el desarrollo de la microsocopia electrnica cristalogrfica y su elucidacin estructural de los complejos biolgicamente importantes de protena-acido nucleico http://www.nobel.se/chemistry/ laureates/1982/press.html. Jean-Marie Lehn () Premio Nbel de Qumica 1987 por su investigaciones por mimetizar procesos naturales como la fotosntesis y por hacer trabajos bsicos acerca de pequeas estructuras sintticas llamadas instrumentos moleculares http://www.nobel.se/chemistry/ laureates/1987/press.html. Johann Deisenhofer, Robert Huber y Hartmus Michel (), Premio Nbel de Qumica 1988 por la determinacin de la estructura tridimensional del centro de reaccin bacteriana utilizando cristalografa de rayos X http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1988/press.html. Rudolph Marcus () Premio Nbel de Qumica 1992 por su contribucin a la teora de reaccin de transferencia de electrones en sistemas qumicos, incluyendo la fotosntesis http://www.nobel.se/chemistry/ laureates/1992/press.html. Michael Smith () Premio Nbel de Qumica 1993 por su contribucin al establecimiento basado en el oligonucletido, sitio directo de mutagnesis dirigido y su desarrollo de estudios de protenas que se transform en una tcnica comn para estudiar la fotosntesis http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1993/press.html. Paul D. Boyer y John E. Walker () Premio Nbel de Qumica 1997 por evidenciar los mecanismos enzimticos que delinean la sntesis de trifosfato de adenosina (ATP) http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1997/press.html. Ahmed H. Zewail () Premio Nbel de Qumica 1999 por sus estudios de estados de transmisin de las reacciones qumicas utilizando espectroscopia de fotosegundos http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1999/press.html. Si se discutiera si la ciencia trabaja para establecer la verdad, se podra razonar que:

a) Meta.- La verdad: Por ejemplo en un problema ecolgico de relacin interespecfica en base al


uso de los recursos, sera establecer si hay competencia entre dos o ms especies.

b) Objetivo.- Determinar el nivel o grado de solapamiento para inferir competencia. Para ello hay
que establecer la disponibilidad de recursos, el arreglo espacial y temporal.

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En consecuencia, la meta es determinar la competencia pero como lo que se determina es la distribucin de los recursos, hay que manejar conceptos como solapamiento de nichos y competencia. En otras palabras, la ciencia debe su razn al trabajo con las hiptesis para lo cual necesita conceptos, los cuales tiene que producir y manejar. Foundation de Carnegie Institution (1902). Texto de Ecologa de Frederic Clements (Research Methods in Ecology, 1905). Journal of Ecology (1913). Charles Christophes Adams: Guide to the Study of Animal Ecology (1913). Ecological Society of America (1916). Ecology (1920).

Cmo se llega a la formula de la fotosntesis y qu significado tuvo para la ciencia? Demuestra esto que la biologa experimental es superior a la no experimental? Cmo se sientan las bases y quienes para la fisiologa? Serfilo de Calcedonia (300aC) mdico alejandrino que diseccion cuerpos de criminales. Galeno de Prgamo (130-200 dC); Giovanni Alfonso Borelli, Antn van Leeuwenhoek, Marcelo MALPIGHI, Thomas Warton, Nicolaus Steno, Regnier de Graaf, Richard Coger, Jean Baptiste Denis, Joseph Pristley, Antoine Laurent de Lavoisier, Luigi Galvani, Lazaro Spallanzani, Claude Bernard, Walter Bradford Cannon, Edgard Albert Sharpey-Schafer, William Maddock Bayliss, Ernst Henry Starling, Andres Vasalio; Albrecht von Haller (1708-1777) escribe Elementa Physiologiae corporis humani, usa la expresin tejido laxo y establece por primera vez la relacin entre funcin especfica y un tejido determinado. Hermafroditismo y Cambio de Sexo Protgino (ver Sadovy y Shapiro, 1987; Hamaguchi et al., 2002) Potencial de membrana Estmulo (umbral de respuesta) Convergencia entre morfologa y fisiologa (Blackman, 2007) Johannes Mller () es el fundador de la primera escuela de fisiologa en Alemania. Realiz investigaciones en morfologa y fisiologa adems de que hizo enfoques epistemolgicos acerca de la medicina cientfica. Owen, Huxley, Milde-Edwards, Aristteles, Antoine Dugs, Bichat, Gerdy y Tiedeman, Max Verworm, Johannes Mller, Krog, Partier, Houssay, Wold y Granit Teophrastus, y Lavoisier, , , , , ven Mohl (1856), Sach (1860), Boussingault (1802-1887), Pasteur (1861) Raulin (1863-70), Engelmann (1881), Boysen-tensen, Hill (1937), Ruber (1941), Arnon (1954), Woodward (1960), Ciesielski, Hoberlandt, Nemec y Hawker,

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