Mackenzie L. Davis; Susan J. Masten. Ingeniera y Ciencias Ambientales. Mxico: McGraw-Hill, c2005. (Catlogo UV Nmero de clasificacin: TD145 D38).

4
4-1 4-2 4-3

Ecosistemas

INTRODUCCIN INFLUENCIA HUMANA EN LOS ECOSISTEMAS ENERGA Y FLUJO DE MASA Bioacumulacin

4-4

CILCOS DE LOS NUTRIENTES Ciclo del carbono Ciclo del nitrgeno Ciclo del fsforo Ciclo del azufre

4-5

DINMICA DE POBLACIONES Crecimiento de poblaciones bacterianas Dinmica de poblaciones animales Dinmica de la poblacin humana

4-6

LAGOS: UN EJEMPLO DE LOS CICLOS DE MASA Y ENERGA EN UN ECOSISTEMA Estratificacin y renovacin en lagos profundos Zonas biolgicas Productividad lacustre Eutroficacin

4-1

INTRODUCCIN La ecologa, el estudio de las interrelaciones de las plantas y los animales que viven en un entorno fsico especfico, requiere definir primero ste, es decir, el ecosistema que se estudiar. Un ecosistema, forma abreviada de la expresin sistema ecolgico, lo conforman comunidades de organismos vivos que interactan unos con otros y con su entorno fsico, incluido en ste la luz solar, la lluvia y los nutrientes del suelo. Los seres vivos de un ecosistema tienden a interactuar en mucho mayor grado que los organismos de dos o ms ecosistemas. Los ecosistemas pueden variar mucho de tamao. Por ejemplo, un estanque de apenas 2 m de dimetro podra considerarse un ecosistema, ya que las plantas y los animales que viven en l dependen unos de otros y son propios de este tipo de sistema. En una escala mayor, una selva tropical1 tambin es un ecosistema. An ms grande es la biosfera terrestre,2 la cual podra considerarse como el ecosistema terrestre por excelencia. Cada ecosistema es un hbitat, que se define como el sitio donde vive una poblacin de organismos. 3 Los ecosistemas pueden definirse adicionalmente como sistemas en los cuales fluye la materia. sta tambin sale de los ecosistemas. La entrada y salida de materia de los ecosistemas es pequea si se compara con la cantidad de la propia materia que fluye en el ecosistema. Si se piensa en un lago como ecosistema, la materia fluye hacia l en forma de dixido de carbono que se disuelve en el agua: nutrientes, que se lixivian del suelo y sustancias qumicas provenientes de los ros o riachuelos que lo alimentan. En el lago la materia fluye de un organismo vivo a otro en la forma de alimento, material excretado o gases respirados (oxgeno o dixido de carbono). Este flujo de la materia es crtico para la existencia del ecosistema. Otra caracterstica de los ecosistemas es su capacidad de cambiar con el tiempo. En este captulo se analiza cmo cambian (natural o antropognicamente) los lagos, al paso del tiempo, de un sistema con agua muy clara, niveles bajos de nutrimentos y cantidades bajas de una gran variedad de especies, a otro con agua muy turbia, niveles altos de nutrimentos y poblaciones numerosas de unas cuantas especies. Ambos sistemas (el lago en diferentes momentos) son ecosistemas muy distintos. De manera similar las inundaciones o sequas graves y los cambios extremos de temperatura u otras condiciones ambientales extremas (por ejemplo, la actividad volcnica o los incendios forestales) pueden causar cambios significativos en un ecosistema.

La selva tropical es un ejemplo de bioma. Los biomas son comunidades complejas de plantas y animales en una regin y clima especficos. Abarcan los desiertos, tundra, chaparrales o matorrales y bosques de clima templado. La suma de todas las regiones que brindan sostn a los ecosistemas se conoce como biosfera. sta se compone de la atmsfera, hidrosfera (aguas) y litosfera (el suelo, rocas y minerales que componen la porcin slida del planeta). Una poblacin se define como un grupo de organismos de la misma especie que vive simultneamente en un mismo lugar.

Los ecosistemas son naturales o artificiales. Un lago, un aguaje o un bosque suelen ser naturales (aunque el hombre puede crear lagos y cultivar bosques). Las humedades artificiales se usan cada vez ms en el tratamiento de las aguas producto de las tormentas y el manejo de desechos (drenaje de minas cidas) o las aguas, negras municipales. Las tierras agrcolas son otro ejemplo de ecosistema artificial (hecho por el hombre). Los criterios expuestos se cumplen en todos los ecosistemas, sin importar que sean naturales o artificiales, grandes o pequeos, duraderos o temporales.

4-2

INFLUENCIA HUMANA EN LOS ECOSISTEMAS Los ingenieros ambientales y cientficos tienen la responsabilidad de proteger los ecosistemas y la vida que existe en ellos. Aunque los ecosistemas cambian naturalmente, la actividad humana acelera los procesos naturales en diversos grados (en lo referente al tiempo). Actividades aparentemente inocuas o favorables pueden causar desorden en el ambiente. Por ejemplo, aunque las actividades agrcolas en gran escala permiten la produccin de alimentos baratos para alimentar a millones de personas, pueden causar el paso de plaguicidas, fertilizantes, dixido de carbono y otros gases de invernadero al ambiente. Las plantas hidroelctricas se consideran una fuente limpia y renovable de energa. Sin embargo, la construccin de presas tiene efectos nocivos en los ecosistemas ribereos, ya que reduce en forma significativa la poblacin de peces, adems de causar la erosin del suelo y la disminucin de la vegetacin cuando se deja salir mucha agua. La actividad humana tambin cambia los ecosistemas por medio de la destruccin de especies. La perdida del hbitat pone en riesgo la existencia de determinadas especies en un ecosistema. Por ejemplo la destruccin de los bosques en Mxico amenaza la existencia misma de la mariposa monarca; si se destruyen los bosques al punto de que pierda su hbitat invernal podra ocurrir la extincin global de esta mariposa: la prdida completa y permanente de esta especie animal en todo el planeta. Sin embargo, la destruccin localizada del algodoncillo priva a la monarca de su ambiente de reproduccin, lo que origina su extincin local. La destruccin de un ecosistema no es la nica forma en la que los seres humanos afectan las poblaciones animales. La liberacin de compuestos txicos tambin amenaza la vida silvestre. El diclorodifeniltricloroetano (DDT) es un ejemplo de tales compuestos; su liberacin en los decenios de 1940 a 1960 puso en riesgo la existencia misma del guila calva americana. El DDT debilit los huevos que ponan las hembras, de modo que con frecuencia stas los aplastaban en el nido. En algunas, rea, las presas contaminadas con DDT que cazaban las guilas adultas originaron la imposibilidad casi total de reproduccin del ave. Una tercera forma en la que se pone en riesgo a las especies es la introduccin de especies forneas (exticas) en un ecosistema. La introduccin de conejos en la isla Norfolk, del mejilln cebra en los Grandes Lagos o del hongo asitico causante de la

enfermedad del olmo hbrido en la costa Atlntica de Estados Unidos ha tenido efecto significativo en los ecosistemas. En 1830 la introduccin de conejos en la isla Norfolk origin la prdida de 13 especies de plantas vasculares, ocurrida en 1967 [1]. Los cientficos piensan que el mejilln cebra (Dreissenga polymorpha) se introdujo en los Grandes Lagos a travs del agua que dren un carguero trasatlntico que haba visitado un puerto de Europa occidental, donde dicha especie es comn [2]. Ahora, ese animal habita en las aguas interiores de 21 estados y en la provincia de Ontario [3]; adems, se le considera el causante de la reduccin de casi 80% de la masa de fitoplancton en el lago Erie. Puesto que es un filtrador eficiente del agua, aumenta la claridad de sta significativamente, por lo que la luz penetra a mayor profundidad en la columna de agua y aumenta la densidad de la vegetacin acutica con races, formas bentnicas de algas y algunos tipos de organismos bentnicos parecidos a insectos [2]. Dicha especie tambin ha llevado casi a la extincin a muchos tipos de almejas en el lago St. Clair y la cuenca occidental del lago Erie [2], ya que se adhiere a las almejas nativas y en ltima instancia provoca su muerte. El ltimo mecanismo con el que se extinguen especies es la caza excesiva, a veces legal y en otros casos en forma ilcita. El manat, que tiene como hbitat el parque Everglades, est amenazado por la caza furtiva, aunada al dao que provocan los motores de embarcaciones, la prdida de hbitat y el vandalismo. El rinoceronte tambin esta en riesgo debido a la caza furtiva, inducida principalmente por la bsqueda de sus cuernos.

4-3

ENERGA Y FLUJO DE MASA Los ecosistemas seran imposibles, si no fluyera energa hacia ellos. El Sol es la fuente principal de esa energa, ya que todos los seres vivos dependen de las plantas verdes, que emplean la luz solar como fuente de energa. Por ello, estos organismos usuarios de la luz solar se llaman productores primarios. Adems, stos obtienen carbono de fuentes inorgnicas, como el dixido de carbono (CO2,) o bicarbonato (HCO3-). Por esta razn tambin se los conoce como organismos auttrofos. Los seres vivos que obtienen carbono de fuentes inorgnicos reciben la denominacin de fotoauttrofos. El sufijo trofo se combina con un prefijo para referirse a los niveles de nutricin, los cuales se resumen en la tabla 4-1. El proceso por el que algunos organismos (a saber, las plantas que poseen clorofila) convierten la luz solar en energa qumica (en la forma de azcares) se llama fotosntesis y puede representarse con una ecuacin sencilla: 6CO2 + 6H2O + 2 800 Kj de energa del sol C6H12O6 + 6O2 (4-1)

El compuesto qumico representado con C6H12O6 es el azcar simple glucosa. La tasa de uso de dixido de carbono y, por ende, de produccin de glucosa, depende de la luz solar y del nmero y velocidad de crecimiento de los organismos fotoauttrofos, junto con otros factores ambientales, como la temperatura y el pH. La tasa de produccin de glucosa, clulas y diversas sustancias orgnicas en la biomasa de los productores primarios se denomina productividad primaria neta (PPN). Los pantanos y bosques tropicales, por ejemplo, tienen una PPN alta, en contraste con los desiertos y la tundra rtica. La tasa de produccin pueden limitarla factores como la luz solar (por ejemplo, la temporada de crecimiento, radiacin solar o penetracin de la luz solar en el agua), temperatura, agua o disponibilidad de nutrientes.
TABLA 4-1 Tipo Auttrofos Quimitrofos Littrofos (subgrupo de los quimitrofos) Organtrofos (subgrupo de los quimitrofos) Auttrofos Hetertrofos Compuestos inorgnicos (por ejemplo, CO2) Carbono orgnico Trminos usales para seres vivos basados en las fuentes de energa y carbono Fuente de energa Luz Compuestos orgnicos e inorgnicos Compuestos inorgnicos reducidos Donadores* de electrones Fuentes de carbn

Compuestos orgnicos

Los donadores de electrones (agentes reductores) son las fuentes de electrones provenientes de enlaces reducidos (es decir, enlaces C-H). La ruptura de estos enlaces reducidos puede acoplarse directa o indirectamente con la produccin de adenosintrifosfato (ATP) en las clulas.

Cuando las plantas no llevan a cabo la fotosntesis, como ocurre por la noche, respiran, es decir, emiten dixido de carbono de manera muy similar a los animales. La respiracin aerbica es simplemente la ruptura de enlaces de compuestos orgnicos, como los azcares y almidones, por efecto del oxgeno molecular, con la formacin de dixido de carbono gaseoso. Algunos organismos obtienen energa por fotosntesis sin reducir el dixido de carbono. As pues, obtienen el carbono de compuestos de carbono reducidos que generan otros seres vivos. A dichos organismos se les llama fotohetertrofos, donde hetertrofo se refiere al hecho de que el carbono para la sntesis celular se deriva de compuestos orgnicos preformados que usualmente sintetizan otros seres vivos. Este grupo de biota incluye las bacterias purpreas no azufrosas; bacterias verdes no azufrosas; algunas crisfitas, entre ellas Chromulina. Chrysochromulina, Dinobryon y Ochromonas; ciertas euglenofitas, como Euglena gracilis; algunas criptofitas y ciertas pirrofitas (dinoflagelados), como Gymnodinium y Gonyaulaux.

Todos esos organismos obtienen su energa de la luz solar y adquieren el carbono de fuentes inorgnicas u orgnicas. De manera similar, los quimitrofos obtienen energa de compuestos de carbono orgnicos o inorgnicos, no de la luz solar. Los quimitrofos pueden ser auttrofos, es decir, sintetizan masa celular a partir de formas inorgnicas de carbono, o hetertrofos, en cuyo caso usan formas orgnicas de carbono para sintetizar clulas y compuestos nuevos. Adems, es posible que los quimitrofos sean littrofos, o sea, que obtengan energa de la ruptura de enlaces qumicos inorgnicos, u organtrofos, los cuales derivan energa de la ruptura de enlaces qumicos orgnicos. Los quimitrofos son auttrofos que obtienen energa de compuestos orgnicos o inorgnicos y utilizan sustancias de carbono inorgnicas como fuente de carbono (por reduccin de enlaces del carbono). Todos los quimioauttrofos son procariotas, arqueobacterias y bacterias. Entre ellos se incluyen los nitrificadores, como Nitrosomonas europea. Otros quimioauttrofos son bacterias que viven a altas temperaturas en grietas del fondo del mar. Estos organismos tambin usan compuestos qumicos inorgnicos, como , , , sulfuro de hierro, , , , gas hidrgeno, monxido de carbono, amonio o nitrito, como reaceptores de electrones. El estado redox del sistema considerado rige las propiedades del sistema mismo y el predominio de las especies en el sistema. La qumica redox es tema del captulo 2. Los quimiohetertrofos recurren a sustancias orgnicas o inorgnicas como fuentes de energa, si bien slo pueden utilizar sustancias orgnicas reducidas preformadas como fuente de carbono para la sntesis celular. Los ejemplos de quimiohetertrofos abarcan animales, protozoos, hongos y bacterias. En lo esencial, todos los patgenos celulares son quimiohetertrofos.

Figura 4-1

Niveles trficos (niveles de nutricin)

A medida que se asciende en los niveles trficos (figura 4-1), desde los productores primarios, se encuentran los organismos llamados consumidores primarios. Estos seres vivos quimiohetertrofos son los herbvoros, que comen materia vegetal. Aunque los quimioauttrofos suelen obtener energa de sustancias qumicas que forman otros organismos, en muchos casos no los consumen para obtener los compuestos, sino que las sustancias que utilizan las excreta el ser vivo o las libera durante la descomposicin despus de muerto. Es frecuente denominar desintegradores (ya que son un tipo especial de consumidores) a estos organismos. Los consumidores secundarios, tambin quimiohetertrofos, son los animales carnvoros, que comen la

carne de otros animales. En un ecosistema de estanque, los castores, las almizcleras, los patos, los caracoles y el barquero de agua, un insecto acutico son consumidores primarios. Entre los consumidores secundarios del estanque estn todos los insectos (excepto el ya mencionado), las sanguijuelas, las nutrias, los visones y las garzas reales. Lo que se acaba de describir es la red alimentaria, es decir, la relacin compleja entre los organismos de un ecosistema. Un ejemplo de red alimentaria lo muestra la figura 4-2.

Figura

4-2

Representacin simplificada de una red alimentaria en la que se muestran las principales vas.

Otro trmino usado con frecuencia es la pirmide de alimentos o biomasa, que intenta mostrar las relaciones cuantitativas de flujo de energa al graficar la biomasa (todos los organismos) por nivel trfico. A medida que se asciende en la cadena alimenticia disminuye la cantidad de biomasa presente (figura 4-3). Por ejemplo, considrese un prado como ecosistema; la inmensa mayora de la biomasa correspondera a las plantas. El porcentaje de consumidores primarios (como peso de la biomasa) sera mucho menor. La porcin de la biomasa a la que contribuyen los

consumidores secundarios sera todava menor. La razn de esta disminucin es que gran parte del alimento que consume un organismo de un nivel trfico superior se pierde como desecho no digerido, o el organismo mismo lo consume en su actividad metablica para producir calor. Es muy poco lo que se convierte en tejido corporal, que pueden comer organismos de niveles superiores de la red alimenticia.

Figura

4-3

Una ilustracin simplificada de la relacin entre los organismos de un ecosistema es la biomasa o pirmide ecolgica. Este diagrama muestra la masa y el flujo de energa.

EJEMPLO 4-1 Un ciervo come 25 kg diarios de material herbceo. ste contiene aproximadamente 20% en materia seca (MS) y 10 MJ(kg MS)-1 de energa. De la energa total ingerida diariamente, 25% se excreta como material no digerido. Del 75% digerido, 80% se pierde en productos de desecho metablicos y calor. El 20% restante se convierte en tejidos corporales. Cuntos megajoules se transforman en tejido corporal cada da? Calcule el porcentaje de energa consumida que se convierte en tejido corporal. Solucin El contenido de materia seca del material herbceo se calcula como:

(25 kg de material herbceo da-1) x (0.20 kg de materia seca (kg de material)-1) = 5.0 kg MS. da-1 El contenido de energa se calcula de la siguiente manera: (10 MJ (kg MS))-1 (5.0 kg MS da-1) = 50 MJ da-1 Ahora, trcese un esquema del equilibrio de energa.

La cantidad de energa digerida se calcula como sigue: (0.75) x (50 MJ da-1) = 37.5 MJ da-1 La cantidad de esta energa que luego se convierte en tejido sera: (0.2) x 37.5 MJ da-1 = 7.5 MJ da-1 El porcentaje de energa consumida que se usa en tejidos corporales es: . /

Esta ineficiencia de la conversin de energa se ejemplifica adicionalmente en la suposicin de que con frecuencia apenas 10% de la energa que consume un organismo en la forma de materia vegetal se transforma en tejido animal (en el ejemplo 4-l, 15%). Por tanto, si se considera el ejemplo de equilibrio de masa de las truchas (figura 4-2), es posible determinar el porcentaje aproximado de energa usado en la formacin de tejido de las truchas.

EJEMPLO 4-2

Por cada megajoule de energa que utiliza el fitoplancton del lago Michigan (figura 4-2), cuntos joules de energa se emplean en la formacin de tejido celular de las truchas? Cuntos en seres humanos? sese la siguiente red alimentaria:

Fitoplancton zooplancton pinchaguas truchas seres humanos Solucin Dada la regla general de que apenas 10% de la energa consumida se transforma en biomasa, entonces: Fitoplancton zooplancton pinchaguas truchas seres humanos 1 MJ 0.1 MJ 0.01 MJ 1 000 J 100 J

Hasta este punto el anlisis se ha enfocado en los niveles trficos, sin que se mencione el tipo de respiracin de los seres vivos. En lo fundamental la respiracin puede ser aerbica, anaerbica o anxica. Los organismos aerbicos sobreviven en entornos con alto contenido de oxgeno y emplean este elemento como receptor de electrones terminal.4 Los aerbicos obligados sobreviven nicamente en presencia de oxgeno: por ejemplo, los microorganismos Bacillus subtilis, Pseudomonas aeruginosa y Thiobacillis ferrooxidans. Los seres humanos tambin son aerbicos obligados. Los productos terminales primarios de la descomposicin aerbica son dixido de carbono, agua y nuevo tejido celular. Los entornos anxicos tienen una concentracin (presin parcial) baja de oxgeno; en ellos el nitrato suele ser el receptor terminal de electrones. Los productos terminales de la desnitrificacin son gas nitrgeno, dixido de carbono, agua y nuevas clulas. La respiracin anaerbica puede ocurrir slo en ausencia de oxgeno y nitrato. Son aerbicos obligadas las especies de Clostridium y Bacteroides. El sulfato, el dixido de carbono y los compuestos orgnicos reducidos sirven como receptores terminales de electrones. La reduccin del sulfato produce sulfuro de hidrgeno, mercaptanos, amoniaco y metano. El dixido de carbono y el agua son los principales productos secundarios. Un ejemplo de bacteria reductora de azufre es Desulfovibrio desulfuricans. Los aerbicos facultativos pueden usar oxgeno como receptor terminal de electrones y, en ciertas circunstancias, tambin proliferan en ausencia de oxgeno. En condiciones anxicas, el grupo de aerbicos facultativos conocidos como desnitrificadores utiliza los nitritos ( ) y nitratos ( ) como receptores terminales de electrones. El nitrgeno de los nitratos se convierte en gas nitrgeno ante la falta de oxgeno, proceso llamado desnitrificacin anxica.

Bioacumulacin Hasta este punto, en el captulo se han analizado la red alimentaria y la pirmide ecolgica. La bioacumulacin tiene consecuencias importantes en el desplazamiento de
4

En la oxidacin de un donador de electrones se reduce el receptor de electrones (agente oxidante) es decir, acepta electrones.

sustancias qumicas en el ambiente. Los compuestos hidrfobos (que rechazan el agua) tienden a ser lipfilos, es decir, que aceptan lpidos. Por consiguiente, estos compuestos propenden a la particin (movimiento hacia dentro) en el tejido adiposo de animales, proceso llamado bioacumulacin. sta es la captacin total de sustancias qumicas por un organismo a partir de su origen en elementos alimentarios (organismos bentnicos, peces, ingestin de sedimentos, etc.) y por el transporte de masa de compuestos disueltos a travs de las branquias, y el epitelio [5]. Cuando se bioacumulan las sustancias qumicas su concentracin aumenta al paso del tiempo en un organismo, en relacin con la que tiene en el ambiente. Esto ocurrir si estos compuestos qumicos se retienen en el tejido adiposo con mayor rapidez que la de su desdoblamiento (metabolismo) o excrecin. Por ejemplo, si un crustceo u otro organismo habitante del fondo lacustre consume DDT o BPC del sedimento del lago, estos compuestos tienden a permanecer en su tejido adiposo. Si se coloca un crustceo de un ambiente limpio en un lago contaminado, se apreciara un aumento correspondiente en la concentracin de DDT en sus tejidos conforme pase el tiempo de su residencia en el lago. El problema se complica cuando un pez pequeo se come al crustceo, ya que no slo ingiere a dicho animal, sino tambin los PCB o DDT de sus tejidos. El proceso contina cuando peces ms grandes se comen a los pequeos. El resultado es la bioamplificacin de tales sustancias conforme se asciende en la red alimenticia. La bioamplificacin es el proceso que origina la acumulacin de una sustancia qumica en un organismo en concentraciones ms altas que las presentes en su alimento. Ocurre cuando un compuesto se concentra cada vez ms conforme asciende en la red alimentaria. Un ejemplo caracterstico es el de las algas que ingiere Daphnia, una pulga acutica, que a su vez se la come la pinchagua, presa de la trucha, que finalmente es consumida por el martn pescador (o por seres humanos). Si cada paso resulta en bioacumulacin, entonces el animal del nivel ms alto de la cadena, en virtud de su dieta habitual, acumula una concentracin del compuesto qumico mucho mayor que la presente en organismos de niveles inferiores de la red, con lo que ocurre la bioamplificacin. La bioamplificacin se ejemplifica con un estudio del DDT; se demostr que sus valores eran de 10 ppm en el suelo, 141 ppm en gusanos y 444 ppm en tordos estadounidenses [6]. En otro estudio (figura 4-4) se observ fcilmente la bioamplificacin de los PCB en la red alimentaria de los Grandes Lagos. En virtud del tal fenmeno, la concentracin de una sustancia en el animal del extremo superior de la red alimentaria puede ser suficientemente alta para causar su muerte o efectos adversos en su comportamiento, reproduccin o resistencia a las enfermedades, con lo que se pone en riesgo la especie, sin importar que los valores de la sustancia sean bajos en la atmfera, el agua o el suelo. Por fortuna la bioacumulacin no siempre se acompaa de bioamplificacin.

Figura

4-4

Los compuestos orgnicos persistentes, como los BPC, se bioamplifican. Este diagrama muestra el grado de concentracin en cada nivel de la red alimenticia acutica de los Grandes Lagos para los BPC (en partes por milln, ppm). Los niveles ms altos se alcanzan en los huevos de aves consumidoras de peces, como las gaviotas. (Fuente: The Great Lakes: An Environmental Atlas and Resource Book, 3a. ed. Publicacin conjunta del gobierno de Canad (Toronto, Canad) y de la U.S. Environmental Protection Agency, Great Lakes National Program Office, Chicago, 1995. Nota: pueden obtenerse imgenes de mejor calidad en brail.lawrence@epa.gov) http://www.epa.gov./gnlpo/atlas/glat-ch4. html#3

Otro trmino usado con frecuencia (en muchos casos de manera confusa) es bioconcentracin; es decir la captacin de sustancias de la fase disuelta [1]. Por medio de ella, la concentracin de una sustancia qumica en un organismo se vuelve mayor que en la atmsfera o agua que lo rodean. Aunque el proceso es el mismo con compuestos sintticos y naturales, el vocablo bioconcentracin suele referirse a sustancias extraas para el organismo. En el caso de peces y otros animales acuticos, la bioconcentracin despus de la captacin a travs de las branquias (o, en ocasiones, de la piel) suele ser el proceso de bioacumulacin ms importante. Los factores de bioconcentracin, es decir, el cociente entre la concentracin del compuesto de inters en el organismo y su concentracin en el agua se usan para medir la tendencia de una sustancia a acumularse en el tejido adiposo y para relacionar las concentraciones de contaminantes en la columna de agua con las que hay en los peces mediante la siguiente ecuacin:
( ) ( )

(4-2)

Estos factores son importantes en los clculos de evaluacin de riesgos para predecir el efecto de un compuesto en una especie dada.

EJEMPLO 4-3 La concentracin del plaguicida DDT result ser de 5 g L-1 en el agua de un estanque. El factor de bioconcentracin del DDT [7] es de 54 000

L kg-1. Cul es la concentracin esperada del DDT en los peces que viven en el estanque? Solucin Concentracin en el pez = (5 g L-1 ) (54 000 L kg-1) = 270 000 g L-1 o 270 mg kg-1

4-4

CICLOS DE LOS NUTRIENTES El captulo 3 se enfoca en los equilibrios de materia y energa. Estos mismos equilibrios, sin importar que sean muy complejos, tienen validez general. Los elementos bsicos de los que se componen todos los organismos vivos son carbono, nitrgeno, fsforo, azufre, oxgeno e hidrgeno. Los primeros cuatro elementos son mucho ms limitados en su masa y ms fciles de rastrear que el oxgeno y el hidrgeno. Puesto que esos elementos se conservan es posible que se reciclen en forma indefinida (que ocurra su ciclo en el ambiente). Los trayectos con que se describe el movimiento de estos elementos en el entorno son cclicos, por lo que se denominan ciclos del carbono, nitrgeno, fsforo y azufre.

Ciclo del carbono Aunque el carbono ocupa apenas el decimocuarto lugar por su peso en la Tierra, es con mucho uno de los elementos ms importantes en el planeta, ya que es el fundamento de todas las sustancias orgnicas y, por ello de la vida misma. El carbono est presente en todos los seres vivos, en la atmsfera (predominantemente como dixido de carbono y bicarbonato), en el humus del suelo y, en las rocas y suelos (ante todo como minerales de carbonato en la caliza o dolomita, o en la pizarra). Aunque en algn tiempo se pens que el principal depsito de carbono era terrestre (plantas, formaciones geolgicas, etc.), en realidad lo son los ocanos. Como se aprecia en la figura 4-5, casi 85% del carbono del planeta corresponde a los ocanos.

Figura

4-5

Depsitos importantes de carbono (en miles de millones de toneladas mtricas). (Fuente: Tomado de W. M. Post et al., "The Global carbon cycle", en American Scientist vol. 78, p. 315, 1990.)

La fotosntesis es la principal fuerza impulsora del ciclo de carbono, como lo ilustra la figura 4-6. Las plantas captan el dixido de carbono y lo convierten en materia orgnica. Inclusive los compuestos de carbono orgnicos de los combustibles fsiles tuvieron su principio en la fotosntesis. El CO2 almacenado en dichos combustibles se libera con los procesos de combustin. El ciclo del carbono tambin incluye la liberacin del dixido de carbono como resultado de la respiracin de animales, los incendios, la difusin desde los ocanos, la desintegracin de las rocas y la precipitacin de minerales de carbonato.

Figura 4-6

Ciclo del carbono en el ambiente.

El ocano es un depsito importante de carbono, gran parte de l est disuelto como gas dixido de carbono; adems, contiene iones carbonato y bicarbonato. La productividad primaria es la causa de la asimilacin del carbono inorgnico en formas orgnicas. Los efectos que limitan la productividad son las concentraciones de nitrgeno, fsforo, silicio y otros micronutrientes esenciales. Las concentraciones de CO2, varan con la profundidad. En aguas superficiales la fotosntesis es muy activa y ocurre el consumo neto de este gas. En aguas ms profundas ocurre su produccin neta mediante los procesos de respiracin y descomposicin. La circulacin ocenica se lleva a cabo en una escala de tiempo prolongada, de modo que los ocanos captan el CO2 mucho ms lentamente que el ritmo con el que CO2 de origen humano se acumula en la atmsfera. Adems, disminuye la capacidad qumica para captar ms CO2 a medida que aumenta la cantidad de CO2 disuelta. El ritmo de captacin de este gas depende de dos ciclos principales: las bombas de solubilidad y biolgica.

La bomba de solubilidad es la fuerza impulsora neta de la disolucin de CO2 en el agua. Las aguas polares son ms fras en la superficie que en capas profundas. Como resultado de las temperaturas ms bajas, la disolucin del CO2 es mayor en las aguas ms fras, lo que origina su disolucin de la atmsfera al agua. Esas aguas ms fras son ms densas que las capas de agua menos fras situadas a mayor profundidad, de modo que las capas ms fras tienden a desplazarse hacia lo profundo y arrastran con ellas el CO2. Puesto que la circulacin ocenica es lenta, gran parte de este dixido de carbono se pierde en aguas profundas, lo que mantiene ms bajas las concentraciones de CO 2 en las aguas superficiales y hace que contine su disolucin desde la atmsfera. El fitoplancton, el zooplancton y sus depredadores, adems de las bacterias, componen la bomba biolgica. Estos organismos captan carbono, lo que produce un ciclo de gran parte del carbono y nutrientes presentes en las aguas ocenicas superficiales. Sin embargo, al morir estos organismos se sedimentan en regiones profundas del ocano y llevan consigo el CO2. Adems, al ocurrir su sedimentacin, una parte del CO2 llega a las profundidades ocenicas con la materia fecal de esos mismos seres vivos. En parte, es transportada por corrientes a regiones ms profundas. As pues, las profundidades ocenicas se convierten en un depsito de CO2, que libera principalmente el carbono mediante el mezclado del agua, la difusin a travs de la termoclina5 y el mezclado estacional, impulsado por el viento, que lleva aguas profundas a la superficie. Dicho mezclado de las aguas profundas devuelve nutrimentos y carbono a la superficie ocenica, con lo que continua el ciclo de fotosntesis y respiracin. Los seres humanos han afectado en forma significativa el ciclo del carbono por medio del consumo de combustibles fsiles, la produccin en gran escala de ganado y la quema de bosques. Desde la Revolucin Industrial, en el decenio de 1850, la concentracin de dixido de carbono en la atmsfera ha aumentado de casi 280 ppm hasta 360 ppm en 1999 [8]. Aunque todava se debate el tema, muchos cientficos afirman que este aumento de los valores de CO2 ha originado el calentamiento global. Tambin suponen que continuar dicho incremento, si bien su magnitud todava es tema de polmica. El calentamiento global se analiza con ms detalles en el captulo 11.

Ciclo del nitrgeno El nitrgeno de los lagos usualmente est en la forma de nitratos ( ) y proviene de fuentes externas, como las corrientes alimentadoras o los ros subterrneos. Cuando lo captan las algas y otros miembros del fitoplancton, el nitrgeno se reduce qumicamente a compuestos amino (NH2R) y se incorpora en compuestos orgnicos. Al descomponerse las algas muertas, el nitrgeno orgnico se libera al agua en la forma de amoniaco (NH3). A los valores del pH normales, este amoniaco se presenta en forma de amonio ( ). Este ion liberado de las sustancias orgnicas, adems del proveniente de fuentes, como
5

Como se estudia en la seccin 4-6, una termoclina es la capa de un cuerpo de agua donde la temperatura disminuye rpidamente al aumentar la profundidad. Los cambios de temperatura de una termoclina -1 exceden de 1C m de profundidad

los desechos industriales y la lixiviacin agrcola (por ejemplo, fertilizantes y abono) se oxida a nitrato ( ) por efecto de grupo especial de bacterias nitrificantes en un proceso de dos pasos llamado nitrificacin: (4-3) (4-4) La primera reaccin la median las especies de Nitrosomonas, y la segunda, las especies de Nitrobacterias. La reaccin general es: (4-5)

Como se muestra en la figura 4-7 el nitrgeno pasa por un ciclo del nitrato al nitrgeno orgnico, de ste al amoniaco y de nuevo al nitrato, siempre y cuando el estado del agua permanezca aerbico. Sin embargo, en condiciones anxicas, como en los sedimentos anaerbicos, donde la descomposicin de algas disminuye el aporte de oxgeno, las bacterias reducen el nitrato a gas nitrgeno (N2) y se pierde del sistema, proceso llamado desnitrificacin. Esta reduce el tiempo promedio que el nitrgeno permanece en el lago. La desnitrificacin tambin puede originar la formacin de N2O (xido nitroso). La reaccin de desnitrificacin es:

(4-6)

Algunos microorganismos fotosintticos tambin pueden fijar el gas nitrgeno de la atmsfera al convertirlo en nitrgeno orgnico y, por ende, se los Ilama mcroorganismos fijadores de nitrgeno. En los lagos, los ms importantes son las bacterias fotosintticas denominadas cianobacterias, tambin llamadas algas verde-azules por los pigmentos que contienen. Gracias a su capacidad de fijacin del nitrgeno, tienen una ventaja competitiva sobre las algas verdes cuando las concentraciones de nitrato y amonio son bajas, mientras que las de otros nutrimentos abundan en grado suficiente. El azolla es el nico helecho acutico fijador de nitrgeno. Lo hace gracias a su relacin simbitica con una cianobacteria (Anabaena azollae). El azolla est presente en todo el mundo y a veces es una fuente valiosa de nitrgeno para fines agrcolas. De manera similar, los lquenes contribuyen a la fijacin del nitrgeno. Por ejemplo, el liquen fijador de nitrgeno Lobaria pulmonaria, comn en los busques del noroeste de Estados Unidos, fija el nitrgeno por su relacin simbitica con la cianobacteria Nostoc. Los lquenes de este tipo son una fuente principal de nitrgeno en bosques antiguos.

Figura

4-7

Ciclo del nitrgeno. (Fuente: O'Keefe T, C., Elliot S. R, Naiman R J. y Norton D. J., Introduction to Watershed Ecology, 10 de octubre de 2002. www.epa.gov/watertrain/ecology/rl.html ; http://www.epa.gov/watertrain/ecology/s33.jpg)

La fijacin del nitrgeno tambin se logra en los suelos por accin de casi todas las legumbres. Ocurre en los ndulos radiculares que contienen bacterias (Bradyrhizobium en el caso del frijol de soya y Rhizobium en el de muchas otras legumbres). La familia de las leguminosas o legumbres incluye muchas especies cultivadas importantes, como chcharos, alfalfa, trbol, frijoles, cacahuates y lentejas. La reaccin que describe la fijacin del nitrgeno es:

(4-7) donde P1 es el fosfato inorgnico.

La influencia de los seres humanos en el ciclo del nitrgeno se ha debido a la manufactura y uso de fertilizantes industriales, el consumo de combustibles fsiles y la produccin en gran escala de cultivos fijadores de nitrgeno. Por consiguiente, ha aumentado la liberacin de nitrgeno biolgicamente utilizable del suelo y materia orgnica. La liberacin de xido nitroso de fuentes industriales y el consumo de combustibles fsiles tambin estn al alza. Los efectos de la liberacin de nitrgeno son significativos y van desde la lluvia cida y la acidificacin de los lagos hasta la corrosin de metales y el deterioro de materiales de construccin. Los efectos de las perturbaciones del ciclo del nitrgeno se analizan con ms detalles en pginas ulteriores de la obra.

Ciclo del fsforo El fsforo de aguas no contaminadas proviene del polvo precipitado o de la erosin de rocas. Es normal que est presente en las cuencas en cantidades muy pequeas, usualmente en forma de ortofosfato inorgnico, suspendido en coloides orgnicos, adsorbido en partculas orgnicas y en sedimentos inorgnicos o contenido en el agua orgnica. En aguas contaminadas su fuente principal corresponde a las actividades humanas. La nica forma significativa del fsforo disponible para las plantas y algas consiste en las especies de ortofosfatos inorgnicos reactivos y solubles ( , , etc.) que se incorporan en los compuestos orgnicos. Durante la descomposicin de las algas el fsforo regresa a su forma inorgnica. La liberacin de fsforo de las clulas de algas muertas es tan rpida que slo una pequea fraccin de dicho elemento sale de la zona superior de un lago estratificado (el epilimnion) con las clulas de algas que se sedimentan. Sin embargo, poco a poco se transfiere a los sedimentos, una parte de l en materia orgnica descompuesta; otra, en precipitados de hierro, aluminio y calcio, y otra parte ms, unida a partculas de arcilla. En gran medida, la remocin permanente de fsforo de las aguas superficiales hacia los sedimento depende de la cantidad de hierro, aluminio, calcio y arcilla que entre en el lago junto con el fsforo. El ciclo general de este elemento, se ilustra en la figura 4-8.

Figura

4-8

Ciclo del fosforo. (Fuente: Vir ginia Estabrook, The Michigan Water Resource Center, Michigan Water Research Center, Central Michigan University http://www.cst.cmich.edu/centers/mwrc/phosporus%20cycle.htm )

EJEMPLO 4-4 Un granjero tiene una rotacin de siete aos de maz, frijol de soya y trigo, y de cuatro aos de alfalfa. El estircol se aplica antes que el maz y trigo, as como antes de sembrar la alfalfa. Las pruebas de suelo iniciales indican que el nivel total de fsforo es de 48 kg P ha-1. El estircol se aplica superficialmente a mediados de marzo y se incorpora con disco en los dos das siguientes a la aplicacin. Un tercio del nitrgeno orgnico y 50% del proveniente del NH4 esta disponible para los cultivos de maz. Con el fin de obtener el rendimiento deseado de

maz, el agente local de fertilizantes ha indicado al granjero que aplique 100 kilogramos de nitrgeno por hectrea. El anlisis del estircol es: N total = 12 g de N (kg de estircol)-1 N orgnico = 6 g de N (kg de estircol)-1 = 6 g de N (kg de estircol)-1 P2O5 total = 4 g de P (kg de estircol)-1 K2O total = 4 g de K (kg de estircol)-1 Calclese el nitrgeno disponible por kilogramo de estircol y los kilogramos de estircol por hectrea que deben aplicarse para satisfacer las necesidades de nitrgeno del maz. Solucin Se trata de un problema de equilibrio de masas. Estn disponibles para el maz 33% del nitrgeno orgnico en el estircol y 50% del nitrgeno inorgnico ( ). Se tienen 6 g de nitrgeno orgnico por kilogramo de estircol e igual cantidad de nitrgeno inorgnico. As pues, el N disponible en gramos por kilogramo puede calcularse como: N orgnico x 0.33 + ( ) x 0.5 = 6 g de N -1 de N kg x 0.5 = 5 g de N (Kg de abono)-1 Kg-1 x 0.33 + 6 g

( ( ,
( )

) )

Las actividades humanas han originado la liberacin de fsforo proveniente de las aguas negras y de las operaciones concentradas de ganadera. La aplicacin de fertilizantes de fsforo tambin origina alteraciones del ciclo de este elemento, si bien se considera que se trata de cambios ms localizados que las perturbaciones de otros ciclos. La liberacin de fsforo puede tener efectos significativos en los ecosistemas lacustres y ribereos

Ciclo del azufre Hasta la Revolucin Industrial el efecto del azufre en los sistemas ambientales era muy pequeo. Sin embargo, con dicha revolucin ha aumentado significativamente el uso de

compuestos que contienen azufre, como los fertilizantes y por la liberacin de dixido de azufre durante el consumo de combustibles fsiles y el procesamiento de metales. La minera tambin origina la liberacin de grandes cantidades de azufre en el drenaje cido de las minas. Al igual que el ion nitrato, el sulfato tiene carga negativa y no se adsorbe en las partculas de arcilla. As, los sulfatos disueltos pueden lixiviarse del perfil del suelo con la lluvia o la irrigacin excesivas. En el ambiente el sulfato est presente ante todo en sulfuros (S2-), sulfatos ( ) y formas inorgnicas. Al igual que en el ciclo del nitrgeno, los microorganismos desempean una funcin importante en el ciclo del azufre. Las bacterias participan en la oxidacin de minerales que contienen pirita, con lo que liberan grandes cantidades de sulfato. En entornos anaerbicos las bacterias reductoras de sulfato (Desulfovibrio) lo reducen, con la consiguiente liberacin de sulfuros de hidrgeno. En aguas marinas suele ocurrir la produccin biolgica de dimetilsulfuro. El ciclo general del azufre se muestra en la figura 4-9.

Figura

4-9

Ciclo del azufre. La litosfera es la corteza terrestre e incluye rocas y minerales. (Fuente: G. W. vanLoan y S. J. Duffy, Environmental Chemistry: A Global Perspective, Oxford University Press, Oxford, RU, 2002, p. 345.)

4-5

DINMICA DE POBLACIONES La dinmica de poblaciones es el estudio de los cambios en el nmero y la composicin de individuos de una poblacin en una unidad de estudio y los factores que afectan dicho nmero. La poblacin puede ser Escherichia coli, alces americanos, nutrias de mar, seres humanos o cualquier otra. El rea de estudio puede ser biolgica, geogrfica, poltica o de ingeniera. Por ejemplo, si se estudia al lobo (que viajan en manadas de cinco o seis individuos), una unidad biolgica que podra investigarse es la manada. Un rea geogrfica podra ser una cadena montaosa, un valle o una isla. Siempre con el mismo ejemplo, se podra estudiar el nmero de lobos en la isla Rovale de Michigan. En este caso, la isla sera el rea geogrfica. Una unidad poltica podra ser un condado o municipio, distrito de caza, y as sucesivamente. Por ltimo, un rea de ingeniera consistira en un tanque de aireacin de una planta de tratamiento de aguas negras cuya poblacin incluya rotferos y ciliados. Como cientficos e ingenieros ambientales, la evaluacin de la dinmica poblacional es crtica para: 1) entender la forma en que las alteraciones ambientales afectan las poblaciones; 2) predecir las poblaciones humanas para determinar las necesidades de agua; 3) predecir las poblaciones bacterianas en sistemas de ingeniera, y 4) emplear las poblaciones como indicadores de calidad ambiental. Los especialistas en desarrollo de recursos y los bilogos que estudian la vida silvestre tambin usan la dinmica de poblaciones. Les interesa principalmente: 1) estimar cuntos animales se pueden cazar; 2) predecir cundo una especie est amenazada o en riesgo de extincin, y 3) entender de qu manera una poblacin afectara a otra (es decir, por competencia o depredacin). As pues, la comprensin de la dinmica poblacional es necesaria para entender la estructura y funcin de las comunidades y ecosistemas. Los factores que originan cambios poblacionales podran relacionarse con el nmero de organismos6 en el rea de estudio o ser independiente de tal nmero. Estos factores pueden clasificarse como dependientes o independientes de la densidad. En este contexto, densidad se refiere al nmero de organismos por unidad de rea volumen. Es usual medir las plantas o animales superiores segn el nmero de individuos por hectrea o kilmetro cuadrado. Las bacterias, los virus y otros organismos habitualmente se miden en nmero por unidad de volumen. Los factores dependientes de la densidad, como su nombre lo indica, estn en funcin de ella. A medida que sta aumenta ms all de un cierto valor de umbral, suele iniciarse la disminucin poblacional. Por ejemplo, conforme se incrementa la densidad de bacterias en un reactor, empiezan a consumir los recursos disponibles y a producir cantidades excesivas de productos de desecho, que seran txicos en concentraciones altas. La reduccin en la cantidad de alimentos y otros recursos disponibles deterioran la salud de los individuos y aumentan la tasa de muerte (mortalidad) junto con una menor tasa de replicacin o reproduccin. En el caso de las
6

Se usa aqu el trmino organismos para referirse a cualquier ser vivo, desde bacterias hasta seres humanos.

poblaciones humanas, a medida que se incrementa la densidad poblacional suele hacerlo el desempleo, lo que induce a las personas a dejar el rea en busca de trabajo. As pues, se observa que disminuye el nmero de habitantes conforme aumenta la densidad. Los factores independientes de la densidad son los que actan en una poblacin con independencia del tamao de sta. Entre las causas de mortalidad independientes de la densidad suele encontrarse el clima, los accidentes y las catstrofes ambientales (por ejemplo, erupciones volcnicas, inundaciones, derrumbes e incendios).

Crecimiento de poblaciones bacterianas En esta seccin se incluyen las bacterias porque tienen un comportamiento reproductivo sencillo, lo que permite estudiar ms fcilmente los fundamentos de la dinmica poblacional y aplicar los modelos usados en esta disciplina. La dinmica de las poblaciones bacterianas tambin es pertinente para los cientficos e ingenieros ambientalistas, dada su importancia en el tratamiento de aguas residuales y en la calidad del agua.

Requisitos para el crecimiento de las poblaciones bacterianas. En el siguiente anlisis del comportamiento de los cultivos bacterianos se supone que se satisfacen inicialmente todos los requisitos para el crecimiento poblacional. Puesto que se trata de requisitos ms bien extensos y estrictos, vale la pena dedicar un momento a recapitularlos: 1. Un aceptor terminal de electrones 2. Macronutrimentos a. b. c. Carbono para la formacin de clulas. Nitrgeno para la formacin de clulas Fsforo para el TFA (transportador de energa) y DNA

3. Micronutrientes a. b. Metales en trazas Vitaminas que requieren algunas bacterias

4. Ambiente apropiado a. b. c. Humedad Temperatura pH

Crecimiento en cultivos puros A manera de ejemplo, se examina una situacin hipottica en la que se introducen 1 400 bacterias de una sola especie en un medio lquido sinttico. Al principio no parece ocurrir nada. Las bacterias deben ajustarse al nuevo entorno y empezar la sntesis de nuevo protoplasma. En una grfica de crecimiento bacteriano frente al tiempo (figura 4-10) se denomina fase de retardo, de latencia o de adaptacin a esta etapa del crecimiento. Al trmino de la fase de retardo las bacterias empiezan a dividirse (reproducirse). Puesto que no todos los individuos se dividen al mismo tiempo, el incremento poblacional es gradual. A esta etapa se la llama fase de crecimiento acelerado en una grfica de crecimiento. Al final de la fase de crecimiento acelerado, la poblacin del organismo es suficientemente grande y las diferencias en el tiempo de generaciones son pequeas en el grado necesario para que las clulas parezcan dividirse con un ritmo regular. La reproduccin es por fisin binaria (cada clula se divide para producir dos clulas nuevas), de modo que el incremento poblacional corresponde a una progresin geomtrica: 1 2 4 8 16 32, y as sucesivamente. La poblacin bacteriana (P) despus de la ensima generacin est dada por la expresin siguiente: ( ) donde P0 es la poblacin al final de la fase de crecimiento acelerado y (4-8)

n es el nmero de

generaciones. Si se toma el logaritmo en ambos miembros de la ecuacin 4-8, se obtiene lo siguiente: (4-9) Esto significa que si se generase una grfica de la poblacin bacteriana en una escala logartmica, esta fase de crecimiento sera una recta con pendiente n. La interseccin Po en t0 es igual a la poblacin existente al final de la fase de crecimiento acelerado. As pues, esta fase de crecimiento se llama fase de crecimiento exponencial o logartmico. En lo fundamental, durante ella no existen lmites a la replicacin celular ni al crecimiento poblacional. En entornos de laboratorio o ingeniera, la fase de crecimiento logartmico se estabiliza a medida que se agota el sustrato, se acumulan los productos secundarios txicos, aparecen enfermedades o el espacio se vuelve limitado. As pues, en agn punto la poblacin se vuelve constante porque cesa la fisin o se equilibran las tasas de muerte y reproduccin. Ello se ilustra con la fase estacionaria de la curva de crecimiento. Esta fase puede ser ms bien prolongada, como en la figura 4-10, o muy breve. Despus de la fase estacionaria, las bacterias empiezan a morir con mayor rapidez que la de su reproduccin. Esta fase de muerte tiene diversas causas que, en esencia, son una extensin de las que originan la fase estacionaria. El punto en el que ocurre esta disminucin se llama capacidad de carga.

Figura 4-10

Crecimiento bacteriano en un cultivo puro: curva de crecimiento logartmico.

EJEMPLO 4-5 Si la densidad inicial de bacterias es de 104 clulas por litro al final de la fase de crecimiento acelerado, cul es el nmero de bacterias despus de 25 generaciones? Solucin Se tiene que Po = 104 organismos. Puesto que se pretende determinar el nmero de bacterias luego de 25 generaciones, n=25. Por lo tanto, es posible calcular la poblacin despus de 25 generaciones. P, con la ecuacin 4-8: P = P0 (2)n = 104 (2)25 = 3.36 x 1011 o 3.4 x 1011 clulas L-1

Crecimiento en cultivos mixtos.

En el tratamiento de aguas residuales, al igual que en la naturaleza, no existen los cultivos puros7 de microorganismos. En vez de ello, una mezcla de especies compite y sobrevive dentro de los lmites que les impone el entorno. Los factores que rigen la dinmica de las diversas poblaciones microbianas son las limitaciones de alimento y espacio, competencia contra otros organismos o depredacin por stos y condiciones fsicas desfavorables. El xito relativo de un par de especies que compiten por el mismo sustrato depende de la capacidad de la especie para metabolizarlo. La especie ms exitosa es la que lo metaboliza de manera ms completa. Al hacerlo, obtiene ms energa para la sntesis y, por ende, alcanza una mayor masa. En virtud de su tamao relativamente pequeo y, en consecuencia, mayor rea de superficie por unidad de volumen, que permite la captacin ms rpida de sustrato, la densidad de las bacterias es mayor que la de los hongos. Por la misma razn, la densidad de stos sobrepasa a la de los protozoos y la de las bacterias filamentosas es mayor que la de bacterias esfricas (cocos). Cuando se agota el aporte de sustrato orgnico soluble la poblacin bacteriana tiene menos xito en la replicacin y aumenta el nmero de las poblaciones depredadoras. En un sistema cerrado con un inocuo de microorganismos y sustratos diversos al principio, las poblaciones experimentan ciclos, a medida que las bacterias ceden el paso a organismos de nivel superior, que a su vez mueren por falta de alimento y son descompuestos por otro conjunto de bacterias (figura 4-11). En un sistema abierto, como una planta de tratamiento de aguas residuales o un ro, con afluente continuo de sustrato, las poblaciones predominantes cambian a lo largo de la planta o ro (figura 4128). Esta situacin se conoce como equilibrio dinmico. Se trata de un estado muy sensible y los cambios en las caractersticas del afluente deben regularse muy estrechamente para mantener el equilibrio apropiado de las diversas poblaciones.

7 8

Un cultivo puro es uno en el que slo est presente una especie de microorganismos. Debe tenerse cuidado en la interpretacin de esta figura. Aunque a primera vista pareciera que indica una pirmide ecolgica invertida (con ms biomasa en los niveles trficos superiores que en el inferior), no es as, ya que la masa de los organismos superiores medida en el reactor se compara con la de bacterias en el flujo de salida. La masa real de bacterias en el reactor en realidad es de milsimas de miligramo por litro.

Figura 4-11

Dinmica poblacional en un sistema cerrado.

Figura 4-12

Dinmica poblacional en un sistema abierto.

Dinmica de poblaciones animales

Los componentes que influyen en la tasa de cambio del nmero de una especie dada en el entorno natural abarcan factores dependientes de la densidad, como la disponibilidad de alimento, sitios para vivir y construir nidos para las cras, concentraciones de productos de desechos txicos, enfermedades, depredadores, parsitos, etc. Tambin afectan la dinmica poblacional diversos factores ambientales, por ejemplo: clima, temperatura, inundaciones o nevadas, todos ellos independientes de la densidad. Como tal, la dinmica poblacional abarca componentes bsicos, con los cuales pueden relacionarse todos los cambios poblacionales: nacimiento, muerte, proporcin de gneros, estructura de edades y dispersin. Esta claro que en la dinmica poblacional incide el ritmo con el que se reproducen los animales. Diversos componentes afectan la tasa el nacimientos de una poblacin: 1) cantidad de alimento; 2) edad de la primera reproduccin; 3) intervalo entre nacimientos, y 4) nmero promedio de cras por cada preez (embarazo). La duplicacin de la tasa de nacimientos (con producto vivo) aumenta a ms del doble la tasa de crecimiento poblacional. Como se mencion, otros, factores afectan la dinmica poblacional. La tasa de muerte o mortalidad, se define como el nmero de animales que mueren por unidad de tiempo, ello dividido entre el nmero de animales vivos al comienzo del periodo. La proporcin de gneros (o sexo) tiene efecto en los sistemas de apareamiento. La proporcin de gneros es la de machos sobre hembras en una poblacin. Es habitual que al nacimiento sea de 50:50. El sistema de aparcamiento (mongamo o polgamo) tiene consecuencias importantes en la dinmica poblacional. En especies mongamas ocurre la disminucin poblacional con cualquier desviacin respecto de la proporcin de gneros de 50:50. En las especies polgamas es posible que haya efectos importantes con tal desviacin. Por ejemplo, si todas las hembras dan a luz, con una proporcin de cuatro machos por cada hembra, se producira una tasa de nacimientos 40% menor que en una poblacin con proporcin de gneros de 50:50. A la inversa, si la proporcin de gneros fuera de un macho por cada cuatro hembras, entonces la tasa de nacimientos sera 160% de la correspondiente a una poblacin con proporcin de gneros de -50:50. Como cabra esperar, la estructura de edades incide en la dinmica poblacional, lo que se debe a las tasas de mortalidad y preez especficas por edad. La dispersin es probablemente el menos comprendido de los factores mencionados. La dispersin se define como el movimiento de un animal del sitio de su nacimiento a una nueva rea, donde vive y se reproduce. Es habitual que no ocurra antes de la edad adulta y que los machos sean el gnero que se dispersa. Los bilogos poblacionales y de la vida silvestre describen con diversos modelos la tasa de cambio en el nmero de individuos por unidad de tiempo. Estos modelos son similares a los empleados con bacterias. El modelo exponencial, ms sencillo, supone que los recursos necesarios para el crecimiento poblacional son ilimitados. Por lo tanto, la poblacin crece a una tasa exponencial, que es la mxima posible para la especie en cuestin:

(4-10) donde dN/dt = cambio en el nmero de animales en una poblacin por unidad de tiempo tasa de cambio especfica nmero de animales en una cierta poblacin

r N

= =

Si r es positiva el tamao de la poblacin crece, y si es negativa, decrece. Cuando r = 0, no ocurre cambio en la poblacin. Si N0 es el nmero de organismos en el tiempo cero, entonces el nmero de organismos en cualquier momento especfico Nt puede determinarse al integrar la ecuacin 4-10 en el periodo correspondiente:

( )

(4-11)

El modelo geomtrico (logstico), como el de la ecuacin 4-11, supone que los recursos son limitados. Sera ridculo pensar que existe una cantidad infinita de alimento y espacio que brinde sustento a un nmero ilimitado de animales en un terreno dado. En consecuencia, se necesitan modelos que permitan describir matemticamente dichos lmites. Sin embargo, este modelo supone que el crecimiento ocurre a intervalos discretos, representados con el trmino :

( ( )

N(t+1) N r = poblacin despus de (t+1) aos = poblacin despus de t aos

(4-12)

donde

= tasa de crecimiento especfica (nmero neto de nuevos organismos por unidad de tiempo)

El nmero de organismos en el tiempo t puede determinarse con la ecuacin 4-12.

EJEMPLO 4-6 Con los datos siguientes, junto con el modelo exponencial, determnese la poblacin predicha del lobo gris en el estado de Wisconsin para el ao

2005. Comprese el resultado con el obtenido mediante el modelo geomtrico.

Ao Nmero

1975 8

1980 22

1990 45

1995 83

1996 99

1997 148

1998 180

1999 200

Solucin

El valor de r en el modelo exponencial puede determinarse al trazar una grfica del logaritmo natural de N(t)/N(0) frente a t. En este caso se usa t = 1975 como tiempo cero. Es posible una regresin lineal para determinar la pendiente. En caso de utilizarla, se observa que la pendiente es 0.123. Dado esto, luego es posible determinar la poblacin predicha en 2005, 30 aos despus del comienzo de los datos.

( )

( )

( )

Ahora bien, por medio del modelo geomtrico se calcula el nmero de lobos en 2005. El modelo geomtrico se aplica intervalo por intervalo, de modo que debe desarrollarse la forma general para aplicarlo en un periodo dado. Esto se realiza para el primer intervalo de cinco aos: Para el ao 0 al ao 1, se escribe: 8 x = a Para el ao 1 al ao 2, se escribe: a x = b Para el ao 2 al ao 3, se escribe: b x = c

Y as sucesivamente, hasta que se tiene para el ao 4 al ao 5: t x = d. Si se trabaja en sentido retrgrado, con la sustitucin de las variables a hasta d, la ecuacin resulta ser: 8 x = N(5) donde N(5) es el nmero de individuos cinco aos despus, a saber, 22. As pues: 8 x = 22 Al despejar se tiene, = 1.224. La ecuacin general aplicada para obtener los datos de la tabla siguiente es:

( ) + ( )

donde t es el ao de clculo, y 0, el primer ao para el cual se tienen datos.

Ao 0 5 15 20 21 22 23 24

Nmero 8 22 45 83 99 148 180 200 Promedio

1.224 1.122 1.124 1.127 1.142 1.145 1.144 1.147

Luego, al aplicar la ecuacin de crecimiento geomtrico, se reordena para despejar N(30): N(30) = N(24) x (1.1476) = 455 individuos

Es poco frecuente que existan recursos ilimitados. Por consiguiente, un modelo de crecimiento logstico, que agrega un trmino dependiente de la densidad para describir las limitaciones existentes, es ms til que el modelo sencillo antes descrito. El modelo logstico incluye un trmino, la capacidad de carga (K) que es simplemente el nmero de individuos a los que puede brindar sustento un rea. A medida que el nmero se acerca a K. se activan los mecanismos que disminuyen la tasa de crecimiento poblacional (aumento de mortalidad, menor reproduccin e incremento de la dispersin). As pues, el cambio poblacional puede representarse con el modelo:

(4-13)

La forma de la curva es sigmoidea (o sea, en forma de S).

El nmero de individuos puede determinarse al integrar la ecuacin 4-13 para obtener:

( )

(4-14)

EJEMPLO 4-7 Suponga que la poblacin de correcaminos en el desierto Guadelope fue de 200 por hectrea a comienzos de 1999. Si la capacidad de carga, K, es 600 y r = 0.25. ao-1,cul es el nmero de correcaminos al cabo de 1, 5 y 10 aos? Qu ocurre cuando el nmero de individuos de la especie es igual a K? Solucin Se sustituyen los datos en la ecuacin 4-14 para la solucin correspondiente a un ao:

( )

Al hacer lo mismo para las soluciones de 5 y 10 aos, se tiene: N(5) = 381 correcaminos

N(10) = 515 correcaminos Cuando el nmero de correcaminos es de 600 (o sea, K), el rea ya no puede sostener ms individuos de la especie y su poblacin permanece en 600.

Existen muchos modelos ms complejos. Entre ellos se incluyen fenmenos conocidos como atenuacin montona, oscilacin atenuada, ciclos limitantes o dinmica catica. Varios de estos modelos pueden emplearse en la descripcin de la dinmica de poblaciones vegetales. Sin embargo, el anlisis de dichos modelos rebasa el alcance de la obra. Vase ms informacin sobre ellos en The Economy of Nature, de Robert E. Ricklefs (captulos 15 y 16, pginas 326-329 y 335-368). Los modelos analizados hasta este punto se conocen como modelos de especie nica, ya que describen matemticamente a una sola especie de organismos. Otros, mucho ms complejos, describen la interaccin de especies al considerar las relaciones depredador-presa. Se trata de modelos que muestran la forma en que las interacciones de las dos especies originan un comportamiento peridico. En estos modelos se usan las dos ecuaciones diferenciales siguientes para describir el nmero de depredadores (K) y el de presas (P):

(4-15)

(4-16) donde a= b= c= d= tasa de crecimiento de la presa parmetro de mortalidad de la presa tasa de crecimiento del depredador parmetro de mortalidad del depredador

Es frecuente que se haga referencia a estas ecuaciones como modelo de Lotka-Volterra. La naturaleza cclica de estas relaciones se aprecia en la figura 4-13.

Figura

4-13

Representacin grfica de la naturaleza peridica de las relaciones depredador-presa. La lnea con mayor amplitud corresponde al nmero de presas, en este caso, de conejos. El depredador es el lince. El modelo usado aqu es el de depredacin de Lotka-Volterra, con poblaciones iniciales de linces y conejos de 1 250 y 50 000, respectivamente. (Fuente: U. Wilensky y K. Reisman, Thinking Like a Wolf, a Sheep or a Firefly: Learning Biology through Constructing and Testing Computational TheoriesAn Embodied Modeling Approach, Center for Connected Learning and ComputerBased Modeling, Northwestern University, Evanston, IL. http://www.ccl.sesp.northwestern.edu/cm/papers/bio/long/Cognition & Instruction )

Dinmica de la poblacin humana Predecir la dinmica de las poblaciones humanas es importante para los ingenieros ambientalistas, ya que es la base para determinar la capacidad de diseo de los sistemas de abasto municipal de agua y los de tratamiento de aguas residuales, as como el de los depsitos de agua. Las predicciones poblacionales tambin son significativas para la elaboracin de planes de administracin de recursos y contaminantes. Aunque se aplican varios modelos en los pronsticos de poblaciones humanaas, aqu slo se analiza el exponencial. La dinmica de las poblaciones humanas tambin depende de nacimientos, muertes, proporcin de gneros, estructura de edades y dispersin. En el hombre los efectos culturales desempean una funcin significativa. Por ejemplo, si la edad promedio del primer embarazo en una poblacin es de 25 aos y en la otra, de l5-adems de que la edad promedio del comienzo de la menopausia es de 45 aos en ambas poblaciones-, las tasas de nacimientos de las dos poblaciones diferirn significativamente. En poblaciones humanas la dispersin se designa con los trminos inmigracin y emigracin. El efecto de las diferencias culturales puede ilustrarse fcilmente con pirmides poblacionales. En stas se muestran los datos de edad por gnero de una comunidad en un momento dado. La figura 4-14 ilustra las pirmides poblacionales de Estados Unidos, Ghana y Espaa. Este tipo de pirmides tambin es til para representar los cambios de una poblacin dada al paso del tiempo (figura 4-15).

Figura 4-14

Pirmides poblacionales de Estados Unidos, Gana y Espaa en 2000. (Fuente: International Database, U.S. Census Bureau, International Programs Office, Washington DC, octubre de 2002. http://www.census.gov/ ipc/www/idbpyr.html )

Figura

4-15

Pirmides poblacionales de Estados Unidos en 2000, 2025 y 2050, que ilustran el aumento de la poblacin y el encanecimiento de dicho pas (Fuente: U.S. Census Bureau, International Database. http://blue.census.gov/cgibin/ipc/idbpyrs.pl?cty =US&out=s&ymax=250 )

En el supuesto de una tasa de crecimiento exponencial, la poblacin puede predecirse con la ecuacin:

( ) donde P(t) = P0 = r t = = poblacin en el tiempo t poblacin en el tiempo 0 tasa de crecimiento tiempo

(4-17)

La tasa de crecimiento puede determinarse en funcin de las tasas de nacimiento (b), mortalidad (d), inmigracin (i) y emigracin (m):

(4-18)

donde todas las tasas se expresan como un valor por unidad de tiempo.

EJEMPLO 4-8 Una poblacin de humanoides en la isla Huronth del planeta Szacak tiene una tasa de nacimientos neta (b) de 1 individuo/(individuo x ao) y tasa de mortalidad neta (d) de 0.9 individuos/(individuo x ao). Suponga que la tasa de inmigracin neta es igual a la tasa de emigracin neta. Cuntos aos se requieren para que se duplique la poblacin? Si la poblacin de la isla en el ao 0 es de 85. cul es la poblacin al cabo de 50 aos? Solucin Primero debe calcularse r. La tasa de crecimiento neta, r, es igual a b d. es decir, 1 - 0.9 = 0.1 individuos/individuo x ao. Con base en sta, es posible calcular el tiempo de duplicacin proyectado:

La poblacin en el ao 0 (N0) es 85. t = 50 aos

Cabe esperar que la isla sea grande y brinde sustento a esa poblacin. Tmese nota de que este modelo supone que los recursos son ilimitados. Por ello, en la ecuacin no se incluye la capacidad de carga.

)(

Es posible demostrar que la poblacin mundial y la de dos reas metropolitanas son exponenciales (figura 4-16).

Figura

4-16

Curvas poblacionales del mundo (izquierda) y de Tijuana, B.C. y San Diego, CA (derecha). (Fuentes: datos de la poblacin mundial: http://esa.un.orga/unpp/ y luego establecer como fecha inicial = 1950, fecha final = 2000, poblacin, mundial http://www.census.gov/ipc/www/worldhis.html Datos de San Diego/Tijuana: Sweedler, A. R., Energy issues in the San Diego/Tijuana area, Briefing Paper, Center for Energy Studies, San Diego State University, San Diego, CA, noviembre de 1999. http://www.sci.sdsu.edu/ces%CES_Res_4/Paper2.html)

Uno de los aspectos ms difciles en las predicciones de las poblaciones humanas de una regin dada radica en predecir con exactitud las tasas de inmigracin y emigracin. Otro parmetro de difcil calculo, y que resulta crtico para determinar la poblacin mundial, es la tasa de fertilidad total. La tasa de fertilidad total es el nmero de hijos que tiene una mujer durante su ciclo vital. En el mbito mundial ha disminuido desde el decenio de 1960 y se calcula que ahora es de 3. Aunque la tasa de fertilidad sea decreciente, hoy existen en el mundo ms mujeres que pueden dar a luz, en comparacin con el pasado. Ello origina el incremento continuo de la poblacin. Como lo ilustra la figura 4-17, predecir con exactitud la poblacin mundial futura depende en gran parte de la prediccin correcta de la tasa de fertilidad. Estas diferencias complican mucho las decisiones polticas.

Figura

4-17

Prediccin de la poblacin mundial con diferentes tasas de fertilidad. Se usan tasas de fertilidad totales baja, intermedia y alta de 1.5, 2.1 y 2.6 hijos, respectivamente. (Fuente: World Population Prospects, The 2000 Revision, vol. III: Analytical Report. UN Population Division, Department of Economic and Social Affairs [1998], p. 61. http://www.un.org/esa/population/publications/wpp2000/chapter5.pdf [pgina 161])

4-6

LAGOS: UN EJEMPO DE LOS CICLOS DE MASA Y ENERGA EN UN ECOSISTEMA Los lagos constituyen un ejemplo excelente de los ciclos de nutrientes, masa y energa en un ecosistema. En esta seccin la atencin se enfoca en los procesos naturales que ocurren en los lagos y los efectos en las actividades humanas en dichos procesos. El lector debe tomar nota de que cualquiera de los diversos ecosistemas podra haberse elegido como ejemplo de los multicitados procesos. La limnologa es el estudio de la ecologa de las aguas interiores. El trmino proviene de la raz griega limne, que significa estanque o "pantano. Los limnlogos estudian las relaciones y productividad de las comunidades biticas de agua dulce con las caractersticas fsicas, qumicas y biolgicas siempre cambiantes de las aguas en estudio. Aunque la atencin se enfoca aqu en los lagos, debe tenerse en cuenta que los limnlogos se dedican al estudio de todas las aguas interiores, incluidos los ros, riachuelos, estanques, lagos salados e inclusive billabongs.9

Estratificacin y renovacin en lagos profundos

Los aborgenes australianos usan el trmino billabong para referirse a un cuerpo de agua estancada que se acumula primero en las reas ms bajas y crece durante la temporada de lluvias, cuando las precipitaciones pluviales se vuelven ms intensas y frecuentes.

Casi todos los lagos profundos de climas templados10 se estratifican durante el verano y experimentan la renovacin en el otoo, ello debido a los cambios de la temperatura del agua que resultan del ciclo anual de cambios en la temperatura del aire. Adems, en los lagos de climas fros ocurren la estratificacin invernal y la renovacin primaveral. Estos procesos fsicos, que se describen ms adelante, ocurren sin importar la calidad del agua en el lago. Muchos lagos del sur de Estados Unidos son poco profundos y no tienden a seguir las mismas caractersticas de estratificacin aqu estudiadas. Aunque importantes, los ciclos en tales lagos rebasan el alcance de este anlisis. Durante el verano, las aguas superficiales de un lago se calientan indirectamente por contacto con el aire caliente, y directamente por el efecto de la luz solar. El agua caliente, menos densa que la fra, permanece cerca de la superficie hasta que se mezcla con las aguas profundas por la turbulencia resultante del viento, las olas, las embarcaciones y otras fuerzas. Esta turbulencia se extiende slo una distancia limitada hacia abajo, desde la superficie del agua, de modo que el resultado es una capa superior de agua caliente bien mezclada (epilimnion) que flota sobre el agua profunda (hipolimnion), deficientemente mezclada y ms fra, como se muestra en la figura 4-18. En virtud de su mezclado satisfactorio, el epilimnion es aerbico. El hipolimnion tiene una concentracin ms baja de oxgeno disuelto y suele volverse anaerbico o anxico. La capa intermedia entre ambos se llama metalimnion. En esta regin la temperatura y densidad cambian significativamente con la profundidad. La termoclina puede definirse como la regin que tiene cambios de temperatura con la profundidad mayor de 1 C m-1. El lector tal vez haya experimentado la termoclina al nadar en un lago. Siempre y cuando nade horizontalmente, el agua est tibia; pero tan pronto intenta bucear, el agua se siente ms fra. En tal caso, ha penetrado la termoclina. La profundidad del epilimnion se relaciona con el tamao del lago. Es de apenas 1 m en lagos pequeos, y hasta de 20 m o ms en lagos grandes. La profundidad del epilimnion tambin guarda relacin con la actividad de tormentas en la primavera, cuando ocurre la estratificacin. Una tormenta importante en el momento adecuado mezcla las aguas calientes hasta una profundidad considerable y, por lo tanto, hace que el epilimnion sea ms profundo que lo habitual. Una vez formada, la estratificacin lacustre es muy estable y slo pueden deshacerla tormentas muy violentas. De hecho, aumenta su estabilidad conforme avanza el verano, ya que el epilimnion contina caliente, mientras que el hipolimnion mantiene una temperatura ms bien constante.

10

Las reas de clima templado son las que no tienen extremos de temperatura y precipitacin pluvial. Las Islas Britanicas y los estados del norte de Estados Unidos tienen un clima templado.

Figura 4-18

Relacin de temperatura y oxigeno en lagos eutrficos de clima templado

Como lo maestra la figura 4-19, en el otoo el descenso de las temperaturas hace que el epilimnion se enfre hasta volverse ms denso que el hipolimnion. El agua de la superficie entonces se hunde, lo que causa la renovacin. El agua del hipolimnion asciende a la superficie, donde se enfra y se hunde de nuevo. As pues, el lago se mezcla por completo. Si se trata de un lago en un rea de clima fro, este proceso se detiene cuando la temperatura alcanza 4C, ya que en ella el agua alcanza su densidad mxima. El enfriamiento adicional o congelacin del agua superficial origina la estratificacin invernal, que se muestra en la figura 4-19. Cuando el agua se calienta en la primavera, se mezcla de nuevo por completo. As pues, los lagos de clima templado tienen por lo menos un ciclo de estratificacin y renovacin cada ao, sino es que dos ciclos.

Figura

4-19

Renovacin en lagos estratificados. (Fuente: The Great Lakes: An Environmental Atlas and Resource Book Natural Processes in the Great Lakes: Geology, 3a. ed. Publicacin conjunta del gobierno de Canad, Toronto, Ontario y la U.S. Environmental Protection Agency Lakes National Program Office, Chicago, 1995. Tambin disponible en http://www.epa.gov/glnpo/atlas/glat-ch2.html#1 )

Zonas biolgicas

Los lagos incluyen varias zonas distintas de actividad biolgica que dependen, en gran parte, de la disponibilidad de luz y oxgeno. Las zonas biolgicas ms importantes, que se muestran en la figura 4-20, son euftica, limntica, litoral y bentnica. Zona limntica. sta es la capa de agua abierta donde puede ocurrir la fotosntesis. La vida en esta zona tiene predominio de organismos flotantes (plancton) y otros que nadan activamente. Los productores en esta zona son las algas planctnicas. Los consumidores principales son el zooplancton, como los crustceos y rotferos. Los consumidores secundarios (superiores) abarcan los insectos nadadores peces. Zona euftica. La capa superior de agua, en la cual penetra la luz solar, se llama zona euftica. Su profundidad depende de la penetracin de la luz solar y se define como la regin del lago donde los niveles de luz son mayores que 0.5-1 % del correspondiente a la superficie. Las algas y macrfitas no crecer con intensidades luminosas menores a esos valores. En muchos lagos la zona euftica es parte del epilimnion. Sin embargo, en algunos lagos muy transparentes puede llegar hasta el hipolimnion. Por ejemplo, en la parte occidental del lago Superior, el crecimiento veraniego de algas ocurre a profundidades hasta de 25 m, mientras que el epilimnion slo alcanza 10 m. De manera similar, se ha medido el crecimiento veraniego de algas en el lago Tahoe a profundidades hasta de 100 m, pese a que el epilimnion tambin llega slo hasta 10 m. En aguas profundas las algas son las plantas ms importantes, mientras que en las aguas superficiales, cercanas a la playa, crecen las plantas con races. En la zona euftica las plantas producen por fotosntesis ms oxgeno que el consumido en su respiracin. La zona profunda se sita bajo la zona euftica. La transicin entre ambas se llama punto de compensacin luminoso, y corresponde aproximadamente a la profundidad en la cual la cantidad de dixido de carbono que se convierte en azcares por fotosntesis es igual a la que se libera durante la respiracin. Zona litoral. Las aguas superficiales cercanas a la playa, en las que crecen las plantas acuticas con races (emergentes) (macrfitas), se llama zona litoral. Su extensin depende de la pendiente del fondo del lago y la profundidad de la zona euftica. La zona litoral no puede ser ms profunda que la euftica. Zona bentnica. Los sedimentos del fondo del lago constituyen la zona bentnica. Al morir, los organismos que viven en las aguas superiores se sedimentan en el fondo, donde ocurre su descomposicin por efecto de organismos que viven en la zona bentnica. Las bacterias y hongos estn presentes en forma invariable. Tambin puede haber algas. La presencia de formas de vida superiores, como los gusanos, insectos acuticos, moluscos y crustceos, depende de la disponibilidad de oxgeno.

Figura

4-20

Zonas biolgicas en un lago de clima templado. (Fuente: From Water on the Web. http://wow.nnri.umn.edu/ wow/under/primer/ page10.html )

Productividad lacustre La productividad de un lago es una medida de su capacidad para sostener la vida acutica y con frecuencia se determina al cuantificar las algas que pueden alimentarse con los nutrimentos disponibles. Aunque un lago ms productivo tiene mayor concentracin de biomasa que otro menos productivo, la biomasa sustentada suele ser indeseable para los seres humanos, ya que origina problemas de sabor y olor, bajas concentraciones de oxgeno disuelto (especialmente por la noche), crecimiento excesivo de macrfitas, prdida de la claridad del agua y proliferacin de peces pequeos y gusanos del fondo. Dada la funcin importante de la productividad en la determinacin de la calidad del agua, sirve de base para clasificar los lagos. La tabla 4-2 muestra la clasificacin de los lagos basada en su productividad.
TABLA 4-2 Clasificacin del lago Promedio Oligotrfico Intervalo Promedio Mesotrfico Intervalo Promedio Eutrfico Intervalo Clasificacin de los lagos con base en la productividad Concentracin de la clorofila ( g L-1 ) Profundidad Secchi (m) 9.9 5.4 28.3 4.2 1.5 8.1 2.5 0.8 0.7 Concentracin total de fsforo ( g 8 3.0 17.7 26.7 10.9 95.6 84.4 15 386 L-1 )

1.7 0.3 4.5 4.7 3 11 14.3 3 78

Hipereutrfico Nota:

> 50

< 0.5

Con frecuencia > 100

La clasificacin de los lagos en oligotrficos, mesotrficos y eutrficos es de Wetzel, R. G., Limnology., W. B. Saunders, Filadelfia, 1983, p. 767. La clasificacin de los lagos hipereutrficos es de Kevern, N. R., King, D. L., Ring, R. "Lake classification systems-Part 1", en The Michigan Riparion, febrero de 1996, ltima actualizacin diciembre de 1999. www.mlswa.org/Ikclassill.htm

La productividad es controlada por el factor limitante, que suele ser la concentracin de nitrgeno o fsforo, o la intensidad de la luz. Este fenmeno se conoce como ley del mnimo de Liebig11. En muchos lagos de agua dulce el fsforo es el nutrimento limitante. Ello se debe a que, de todos los nutrimentos, es el nico que no est disponible inmediatamente en la atmsfera o el agua. Por lo tanto, la cantidad de fsforo suele controlar el crecimiento de las algas y, con ello, la productividad de los lagos. Esto puede apreciarse en la figura 4-21, donde se presenta una grfica de la concentracin de clorofila a frente a la de fsforo. La clorofila a, uno de los pigmentos verdes que participa en la fotosntesis, es parte de todas las algas, de modo que se usa para distinguir la masa de algas en el agua de otros materiales orgnicos, como las bacterias. Se ha calculado que la concentracin de fsforo debe ser menor de 0.010-0.015 mg L-1 para limitar el crecimiento de las algas [10].

Figura

4-21

Relacin entre los niveles veraniegos de clorofila a y la concentracin total medida de fsforo en 143 lagos. (Fuente: Jones J. R. y R. W. Bachmann, Prediction of phosphorus and chlorophyll levels in lakes", en Journal of the Water Pollution Control Federation, vol. 48, p. 2176, 1976.)

11

En 1840 Justin Liebig formulo la idea de que el crecimiento de una planta depende de la cantidad de alimento presente en cantidad mnima.

Los lagos tienen un ciclo vital natural y cambian al paso del tiempo, si bien el marco cronolgico en ocasiones es de decenas de miles de aos. Existen lagos jvenes, maduros y viejos. A medida que envejecen, los lagos decrecen lentamente, conforme la tierra circundante invade las playas del lago. Los rboles y otras plantas, de la ribera depositan desechos orgnicos en el lago. Esta materia orgnica sirve como fuente de carbono para los organismos lacustres. Al descomponerse, dicha materia orgnica puede volverse un nuevo hbitat para juncos y pastos. Ello permite que florezcan las especies con races donde en otros tiempos flotaban los lirios en la superficie. A medida que el lago decrece y aumenta su productividad, puede volverse anxico o anaerbico, lo que origina cambios significativos en la ecologa lacustre. Este proceso de sucesin contina hasta que el lago se vuelve un pantano, luego una cinega y, por ltimo, un bosque o pastizal. Dicho proceso se ilustra en la figura 4-22.

Figura 4-22

Sucesin en un lago o estanque. (Fuente: Karen Heathman, Our Lakes. http://www.kidfish.bc.ca/our_lakes.htm#lifespan )

Lagos oligotrficos. Los lagos oligotrficos tienen baja productividad, resultante del aporte muy limitado de diversos nutrimentos que sustentan el crecimiento de algas. En consecuencia, el agua tiene claridad suficiente para que pueda verse el fondo a profundidades considerables. En este tipo de lagos es frecuente que la zona euftica se extienda hasta el hipolimnion, que es anaerbico. As pues, los lagos oligotrficos contienen peces de agua fra. Son ejemplo clsico de ello el lago Tahoe, en los lmites de California y Nevada; el lago del Crter, en Oregon, y las aguas azules del lago Superior en los lmites de Michigan, Wisconsin y Ontario. Sin embargo, la claridad del lago Tahoe decrece por el nmero cada vez mayor de personas que habitan en su cuenca y el aumento consecuente en la descarga de aguas negras en el lago. Lago eutrfico. Estos lagos tienen una alta productividad a causa de la abundancia de nutrientes. Las algas hacen que el agua sea muy turbia, de modo que la zona euftica abarca el epilimnion slo de manera parcial. Al morir las algas, se sedimentan en el fondo del lago, donde los organismos bentnicos las descomponen. En lagos eutrficos esta descomposicin basta para privar al hipolimnion de oxgeno durante la estratificacin veraniega, como se muestra en la figura 4-23. En virtud de dicho estado anaerbico del hipolimnion en el verano, en los lagos eutrficos slo habitan peces de aguas templadas. De hecho, numerosos peces de agua fra desaparecen de estos lagos mucho antes de que el hipolimnion se vuelva anaerbico, ya que generalmente requieren concentraciones de oxgeno disuelto al menos de 5-6 mg L-1. Los lagos muy eutrficos tambin tienen grandes concentraciones de algas flotantes, que suelen impartir sabor y olor desagradable a su agua. Son ejemplos de aguas eutrficas la baha Halsted del lago Minnetonka en Minnesota y el ro Neuse en Carolina del Norte.

FIGURA 4-23

La estratificacin estacional en lagos vara con los niveles trficos. T = temperatura -1 (C); OD = oxgeno disuelto (mg L )

Lagos mesotrficos. Se califica de mesotrficos a los lagos de caractersticas intermedias entre los oligotrficos y eutrficos. Aunque presentan una disminucin considerable del oxgeno en el hipolimnion, todava su estado es aerbico. Los ejemplos abarcan los lagos Ontario en la provincia canadiense del mismo nombre, e Ice y Grindstone en Minnesota. Los lagos Michigan y Huron se han clasificado como mesooligotrficos, lo cual significa que el nivel de productividad es ms alto que el de un lago oligotrfico, sin llegar al de uno mesotrfico. Lagos distrficos. Los lagos distrficos reciben una gran cantidad de material orgnico de fuentes ajenas al lago y tienen baja productividad, lo que se debe a la concentracin igualmente baja de nutrientes. Es usual que estos lagos estn rodeados por bosques de conferas y sean pequeos. La descomposicin de las hojas cadas significa un aporte cido significativo a estos lagos. Suelen tener aguas de color pardo amarillento y moderadamente clara, contienen grandes concentraciones de materia orgnica disuelta y de taninos, y, son cidos. Se trata de lagos con su propia mezcla caracterstica de algas, insectos y peces. El musgo esfagnceo prolifera como una capa gruesa en la superficie acutica. Los organismos tolerantes a concentraciones bajas de oxgeno, como la carpa, peces pequeos del fango, liblulas e insectos acuticos, reemplazan a sus predecesores eutrficos. Tambin es considerable la vegetacin emergente, ante todo en los bordes del lago. La concentracin de oxgeno es nula en el fondo del lago, de modo que no sobreviven peces en l. Existe vida anaerbica slo en las regiones superficiales de los lagos distrficos durante el verano. Ejemplifican este tipo de lagos el Alligator (New) y Swan Creek en Carolina del Norte, y el Glen, as como los lagos cenagosos del norte de Michigan. Lagos hipereutrficos. Los lagos hipereutrficos son los muy eutrficos, con , niveles muy altos de productividad de al-gas y florecimiento intenso de esta vegetacin.

Es frecuente que sean lagos relativamente poco profundos, con mucho sedimento orgnico acumulado. Tienen lechos vegetales densos y extensos, frecuentemente con acumulaciones de algas filamentosas. Poseen poca claridad y concentraciones altas de fosfato y clorofila. Los peces y otros animales acuticos en estos lagos estn sujetos a desviaciones extremas de la concentracin de oxgeno, que a veces es muy alta y en otras ocasiones es muy baja o inclusive nula. Son lagos frecuentemente sujetos a la "muerte invernal" y aun a la "muerte veraniega", durante la cual el agotamiento del oxgeno produce la muerte masiva de peces y, en ocasiones, de otros organismos. El uso recreativo de las aguas de lagos hipereutrficos suele ser limitado. Los ejemplos son el lago Onondaga en Nueva York y el lago Upper Klamath en Oregon. Lagos senescentes. Los lagos muy antiguos y poco profundos, en etapa avanzada de eutroficacin, se llaman lagos senescentes. Tienen sedimentos orgnicos gruesos, formados por la acumulacin de vegetacin acutica y material vegetal muerto. Son abundantes las plantas acuticas con races. Se trata de lagos cercanos a su extincin como entorno lacustre productivo. Tarde o temprano se convierten en pantanos. Eutroficacin. En otros tiempos se pens que la eutroficacin era un proceso natural e inevitable, en el que los lagos se volvan gradualmente menos profundos y ms productivos debido a la introduccin de nutrientes y los ciclos de stos. Sin embargo, muchos lagos oligotrficos han permanecido como tales desde la ltima glaciacin. Los lagos ultraoligotrficos, como el lago Tahoe, han sido improductivos por millones de aos. Los estudios de paleolimnologa tambin indican que los lagos experimentaran variaciones naturales de su productividad. La eutroficacin cultural de los lagos puede ocurrir a causa de la adicin de concentraciones altas de nutrimentos (usualmente, nitrgeno y fsforo, si bien el segundo es en general el ms limitante de los dos). Ello se debe al manejo inadecuado de las cuencas y al aporte de desechos humanos y animales. Tales cambios (del estado oligotrfico al senescente) ocurren luego de dcadas y se interrumpen slo si se reduce significativamente o se interrumpe el aporte de nutrientes. El control de los aportes de nitrgeno y fsforo ha hecho que se desacelere considerablemente el proceso de eutroficacin cultural en el lago Erie y la baha Chesapeake. En el captulo 8 se presenta informacin adicional sobre la eutroficacin cultural y su control. Dada la importancia del fsforo en el incremento de la tasa de eutroficacin, es crtico que los cientficos e ingenieros ambientalistas sean capaces de predecir sus concentraciones en los lagos. Es posible usar un enfoque de equilibrio de masas para un lago mezclado totalmente en condiciones de equilibrio dinmico, con el fin de determinar una estimacin estacional/anual. Luego se emplea sta en la determinacin de las medidas de control necesarias para detener el proceso de eutroficacin. El fsforo entra en los lagos por el flujo superficial proveniente de las tuberas de aguas residuales y de sistemas spticos. El fsforo se pierde del sistema debido a que lo

captan seres vivos, la sedimentacin de la biomasa muerta (que contiene fsforo) y las descargas (ros que nacen en el lago). La figura 4-24 muestra cmo elaborar un modelo sencillo [11] de la concentracin total de fsforo, PT .

FIGURA

4-24

Sistema de fsforo sencillo.

(4-19) donde V PT,ent Qent ks PT,sal Qsal = = = = = = volumen del lago hipottico concentracin de fsforo total en el afluente (ros, que desembocan en el lago, lixiviacin, etc.) tasa de afluente tasa de extraccin de fsforo (sedimentacin y captacin biolgica combinadas) concentracin total de fsforo en el lago y en la descarga tasa de descarga

En estado estacionario,

, por lo que: (4-20)

( (

) )

(4-21)

Si la tasa de extraccin (a veces llamada velocidad de sedimentacin, cuando no incluye captacin biolgica) se indica en unidades de distancia por tiempo (p, ej., m s-1) entonces debe multiplicarse por el rea superficial del lago, no por el volumen.

EJEMPLO 4-9 El lago Greenlawn tiene una superficie de 2.6 x 106 m2, con profundidad promedio de 12 m. Al lago lo alimenta un ro con tasa de flujo de 1.2 m3 s-1 y concentracin de fsforo de 0.045 mg L-1. El flujo proveniente de hogares en la ribera lacustre aade fsforo a una tasa anual promedio de 2.6 g s-1. La tasa de sedimentacin del lago es de 0.36 da-1. Un ro nace del lago, con tasa de flujo de 1.2 m3 s-1. Cul es la concentracin de equilibrio dinmico del fsforo en el lago? Cul es el estado trfico del lago?

Solucin

En primer trmino, se convierte la concentracin de fsforo del ro a gramos por metro cbico:

Por lo tanto:

( ( ( )( )(

)( )( )

) )( )( )

Se verifica cada producto y las unidades deben ser gramos por segundo:

)(

)(

)(

Por ende, con la tabla 4-2 es posible determinar por qu el lago est cercano al estado eutrfico.

En la seccin 8-4 se presenta un anlisis del control de la eutroficacin.

REFERENCIAS 1. Western, D., Pearl, M.C., Conservation for the Twenty-first Century, Oxford University Press. Nueva York, 1989, figura 7.2, p. 55. 2. Glassner-Schwayder, K., Zebra mussels cause economic and ecological problem in the Great Lakes. en GLSC Fact Sheet 2000-6, 15 de agosto de 2000. U.S. Geological Survey, Great Lakes Science Center, Ann Arbor, MI. http://www.glsc.usgs.gov/information/factsheets/zebra_mussls00/zebra_mussls00. htm 3. University of Wisconsin Sea Grant Institute, Outreach Program, Nonindigenous species, zebra mussels. http://wwwseagrant.wisc.edu/outreach/nis/More%20ANS/Zebra.asp http://wwwseagrant.wisc.edu/communications/publicacion/Fish/exotics.html 4. Alimentacin de ciervos por B. Mackintosh Farmnote 45/91 Department of Agriculture-Western Australia http://www.agric.wa.gov.au/agency/pubns/farmnote/1991/f04591.htm 5. Schnoor, J. L. Environmental Modeling: Fate and Transport of Pollutants in Water, Air and Soil, John Wiley and Sons, Nueva York, 1996, pp. 342-343. 6. Toxicology for the Public, Institute for Environmental Toxicology, Michigan State University, East Lansing, MI. http://www.iet.msu.edu/Tox_for_Public/Bioaccum.htm 7. U.S. EPA, 1986, Superfund Public Health Evaluation Manual, Office of Emergency and Remedial Response, Washington, D.C. 8. Keeling, C.D., Whorf, T. P., Atmospheric CO2 records from sites in the SIO air sampling network, en Trends: A Compendium of Date on Global Change, Carbon Dioxide Information Analysis Center, Oak Ridge National Laboratory, Oak Ridge, TN, 1998. 9. Gran parte de este material se tom de las fuentes siguientes: Allison, A., Population Control. Penguin Books, Londres. 1970. Brewer, G., Population Dynamics, profesor y catedrtico interino. North Dakota State University. Caughley, G., Analysis of Vertebrate Populations, John Wiley & Sons, Londres, 1977.

Edge, W. D., Population Dynamics, Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University http://www.orst.edu/instruct/fw251/notebook/population.html Maloney, K., A Menagerie of Population Dynamics. Iowa State University. 10. Vollenweider, R. A., "Input-output models with special reference to the phosphorus loading concept in limnology; Schweizerische Zeitschrift fr Hydrologie, vol. 37, pp. 53-83, 1975. 11. Thomann, R. V., Mueller, J. A., Principles of Surface Water Quality Modeling and Control, Nueva York: Harper & Row. Inc., 1987.