Biologic Os

Instituto Balseiro
Universidad Nacional de Cuyo - CNEA
La matemtica de los sistemas biolgicos

Guillermo
Abramson
Centro Atmico Bariloche, Instituto Balseiro y CONICET
Versin: 21 de noviembre de 2011
Pintura mural en la costanera de Puerto Madryn (annimo).
ndice general
1. Dinmica de poblaciones
1.1. 1.2. 1.3. 1.4. 1.5. 1.6. 1.7. 1.8. Modelos deterministas de crecimiento . . . . . . . . . . . . . . Crecimiento y decrecimiento exponencial Crecimiento limitado Modelos con demora 1.5.1. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Crecimiento exponencial en tiempo discreto
5
5 7 8 9 11 13 16 17 20 25
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Anlisis lineal de la aparicin de un ciclo lmite
Modelo logstico en tiempo discreto . . . . . . . . . . . . . . . Crecimiento de organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Modelos estocsticos de poblacin . . . . . . . . . . . . . . . . 1.8.1. Generalidades sobre ecuaciones estocsticas . . . . . .
2. Poblaciones interactuantes
2.1. 2.2. 2.3. 2.4. 2.5. 2.6. Competencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Modelo de depredacin de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . Modelos realistas de depredacin 2.3.1. Anlisis lineal de aparicin de un ciclo lmite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
27
32 34 36 37 39 46 49
Biodiversidad y extincin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ser estable un sistema grande? Competencia cclica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3. De los individuos a las poblaciones

3.1. Desarrollo 3.1.1. 3.1.2. 3.1.3.
53
57 60 60 63 . . . . . . . . . . . . .
de van Kampen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Comportamiento macroscpico Fluctuaciones
Observaciones nales . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4. Expresin gentica
4.1. 4.2. 4.3. Circuitos de expresin gentica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ruido molecular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tipos celulares y redes de Kauman
65
65 70 73
4.3.1. 4.3.2. 4.3.3. 4.3.4.
Modelos
NK
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
75 77 79 81
Propiedades dinmicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . Modelo de Derrida Comentarios nales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5. Ondas de poblacin
5.1. 5.2. Ecuacin de Fisher . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Solucin aproximada del frente de onda . . . . . . . . . . . . .
85
86 90
6. Juegos evolutivos
6.1. Introduccin a la teora de juegos 6.1.1. 6.1.2. 6.1.3. 6.1.4. 6.1.5. 6.2. 6.2.1. 6.2.2. 6.2.3. 6.3. 6.4. 6.5. Ejemplo: pker simplicado Anlisis formal de un juego Machos y hembras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ejemplo: un juego que no suma cero
93
94 96 . . . . . . . . . . 100
. . . . . . . . . . . . . . . 102
Halcones y Palomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 113
Juegos de forma normal
Teora de juegos no cooperativos - Equilibrios de Nash Teora de juegos evolutivos - Estrategias evolutivas estables
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Juegos de poblacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
Guerra de desgaste
Juegos asimtricos: territorialidad . . . . . . . . . . . . . . . . 127 Dinmica de replicador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 6.5.1. 6.5.2. 6.5.3. Clasicacin de los juegos simtricos de
22
. . . . . 133 . . . . . 137
Coexistencia cclica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 Relacin con las ecuaciones de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
6.6. 6.7.
Dinmica de imitacin Dinmica adaptativa 6.7.1. 6.7.2. 6.7.3.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 . . . . . . . . . . 143
La evolucin de la cooperacin . . . . . . . . . . . . . . 140 Estrategias estocsticas para el RPD Dinmica de adaptacin . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 . . . . . . . . . . . . . . 148
6.8.
Apndice: Sobre John von Neumann
7. Propagacin de enfermedades
7.1. 7.2. 7.3. Propagacin de epidemias 7.3.1. 7.3.2. 7.4.
151
Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 Modelos epidmicos sencillos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Modelo difusivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 La Peste Negra en Europa, 1347-1350 . . . . . . . . . . 161
Redes complejas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
NDICE GENERAL
7.4.1. 7.4.2. 7.5. 7.5.1. 7.5.2. 7.5.3.
Redes
small world
de Watts y Strogatz . . . . . . . . . 170 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 . . . . . . . . . . . . . 177 . . . . . . . . . . 183 . . . . . . . . . . . . . . . . 180
Redes libres de escala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 Epidemias en redes small world Efecto de la inmunizacin
Epidemias en redes complejas
Epidemias en una red libre de escala
8. Estructuras espaciales
8.1. 8.2. 8.3. 8.4. 8.5. 8.6. Estabilidad lineal y condiciones iniciales Inestabilidad inducida por el tamao Manchas en la piel de los animales Ecuaciones de amplitud 8.6.1. 8.6.2. 8.6.3. 8.6.4.
187
. . . . . . . . . . . . 196
Bifurcacin de Turing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 Bifurcacin de Turing: tratamiento general . . . . . . . . . . . 194 . . . . . . . . . . . . . . 199
. . . . . . . . . . . . . . . 202 . . . . . . . . . . . . 206
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
Inestabilidad de Rayleigh-Bnard
Anlisis lineal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 Ecuaciones de amplitud para el modelo SH . . . . . . . 209 Soluciones sencillas de la ecuacin de Ginzburg-Landau real . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
9. Osciladores biolgicos
9.1. Bifurcaciones 9.1.1. 9.1.2. 9.1.3. 9.2. 9.2.1. 9.2.2. 9.3. 9.3.1. 9.3.2. 9.3.3. 9.4. 9.4.1. 9.4.2. 9.4.3. Bifurcaciones de Hopf
215
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 . . . . . . . . . . . . . 222
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
Saddle-node, transcrtica, diapasn (pitchfork, tenedor) 216 Bifurcaciones globales de ciclos
Osciladores y switches biolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . 223 Comportamiento cualitativo usando las nulclinas . . . . 228 Determinacin del dominio de oscilaciones Reaccin de Belousov-Zhabotinskii . . . . . . . 228 . . . . . . . . . . . . . . . 232 . . . . . . . . . . . 232 234
Oscilaciones en reacciones qumicas
Reaccin del Dixido de Cloro - Iodo - cido Malnico
Osciladores de relajacin . . . . . . . . . . . . . . . . . 236 Ejemplo elemental. Fracaso de una solucin perturbativa.240 Dos escalas temporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 Dos escalas temporales en un sistema no lineal . . . . . 245
Osciladores dbilmente no lineales . . . . . . . . . . . . . . . . 239
10.Osciladores acoplados
10.2. Acoplamiento global
247
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
10.1. Conjuntos de osciladores de fase idnticos . . . . . . . . . . . . 248 10.1.1. Caso sencillo: dos osciladores . . . . . . . . . . . . . . . 249
10.3. Clustering . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 10.4. Otros acoplamientos 10.6. Fuerzas uctuantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 . . . . . . . . . . . . . 261 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 10.5. Ensembles de osciladores heterogneos
Bibliografa
269
Captulo 1 Dinmica de poblaciones

1.1. Modelos deterministas de crecimiento
Vamos a comenzar estudiando los modelos ms sencillos de poblaciones, modelos deterministas de crecimiento o decrecimiento de una poblacin o de un organismo. El objetivo de estos modelos es proporcionar una descripcin cuantitativa de los fenmenos que se ven en las guras 1.1 y 1.3. En ambos casos el crecimiento observado es el resultado de una multitud de fenmenos complejos subyacentes. El crecimiento de la poblacin argentina es el resultado del aumento debido a los nacimientos, ms la inmigracin, menos las muertes, menos la emigracin. Y cada uno de estos fenmenos resulta afectado de manera compleja por otros fenmenos: salud pblica, control de la natalidad, guerras, condiciones en otros pases, crisis. A pesar de esta complejidad, el patrn que se observa es un crecimiento bastante uniforme.
1E8
population
1E7
1000000 1850
1900
year
1950
2000
Figura 1.1: Crecimiento de la poblacin argentina.
Figura 1.2: Crecimiento de la poblacin de Estados Unidos.
Figura 1.3: Crecimiento del hijo de Gueneau de Montbeillard, nacido en 1759.
Del mismo modo, en el crecimiento individual que se ve en la gura 1.3 se ve un crecimiento suave, en el que se distingue un perodo rpido poco despus del nacimiento, un estirn en la pubertad, y una saturacin. Parntesis: Es importante mencionar que lo que nosotros entendemos por modelo a menudo no es lo mismo que entienden los bilogos. Vale la pena tener presente esta diferencia. Nosotros estamos interesados en modelos mecanicistas, que intenten describir la manera en que el fenmeno se origina a partir de fenmenos ms elementales. Contrariamente, los bilogos a veces se contentan con modelos descriptivos que se limitan a dar una descripcin cuantitativa de un fenmeno. Por ejemplo, una curva exponencial sera un modelo descriptivo de del crecimiento de la poblacin que vemos en la gura 1.1. Claramente, a nosotros esto no nos satisface, y queremos un modelo que
produzca
un crecimiento exponencial como resultado del balance entre
nacimientos y muertes. Comenzaremos con modelos deterministas y continuos, y ms adelante veremos las diferencias que introducen los aspectos discretos y estocsticos.
1.2. Crecimiento y decrecimiento exponencial

Todos los organismos, observ Linneo en el siglo XVIII, tienen una capacidad de crecer o decrecer de una manera proporcional a su nmero. Si el crecimiento de una poblacin puede describirse en tiempo continuo (como es el caso de la especie humana, que no tiene perodo de celo), entonces podemos escribir:
dN = nacimientos muertes + migracin. dt
(1.1)
El modelo ms sencillo, sin migracin y suponiendo, como Linneo o Malthus poco despus, que los trminos de nacimiento y muerte son proporcionales a
N,
resulta:
dN = bN cN = (b c)N, dt N (t) = N (0)e(bc)t .

Es decir, el resultado es un crecimiento (si
(1.2) (1.3) o un decrecimiento (si
b < c)
exponencial a partir del valor inicial
b > c) N (0).
Este resultado es, por supuesto, irreal a largo plazo, pero notablemente bueno durante parte de la evolucin de la poblacin. A menudo este comportamiento se caracteriza con un doubling time, el tiempo necesario para que la poblacin se duplique:
N (T2 ) = 2N0 = N0 e(bc)T2
(1.4)
T2 =
ln 2 0,7 . bc bc
(1.5)
Por ejemplo, en un experimento con tiempo de duplicacin resulta se reproducen por
E. coli,
la poblacin de bacterias cre-
ce exponencialmente durante varias horas, a una tasa de
0,84
por hora. El
ln 2/0,84 = 49,5 minutos. Como las bacterias duplicacin simple, T2 se puede usar para caracterizar el
tiempo que le lleva a cada bacteria crecer y dividirse. Esta una magnitud difcil de medir experimentalmente pero que, como vemos, puede derivarse fcilmente del comportamiento de la poblacin.
Cuando
bc
es negativo, la poblacin decrece exponencialmente y se
la caracteriza con una half life, vida media, tal como en un decaimiento radiactivo. La tpica aplicacin biolgica del decaimiento exponencial es el decaimiento en la concentracin de una substancia, por ejemplo un marcador, en la sangre de un sujeto.
1.3. Crecimiento exponencial en tiempo discreto

Cuando la reproduccin es estacional, como en las plantas anuales o en animales con celo, la descripcin continua es irreal y una descripcin en tiempo discreto, a la manera de un mapeo, es ms adecuada. Por ejemplo, sea un insecto con una temporada anual de reproduccin, y con una vida de un ao. Si cada hembra produce
hembras que sobreviven
hasta la temporada siguiente, el nmero de hembras obedece al mapeo:
N (t + 1) = rN (t),
10
(1.6)
N (t) = N0 rt = N0 e(ln r)t .
(1.7)
Se ve que el resultado tambin es exponencial, y que la relacin entre la tasa de crecimiento en una poblacin continua y la tasa geomtrica del modelo discreto es una exponenciacin:
r = e(bc) .
(1.8)
1.4. Crecimiento limitado

Verhulst, en el siglo XIX, propuso un mecanismo de autolimitacin para evitar el crecimiento ilimitado de los modelos lineales. El mecanismo de limitacin debe actuar ms cuando la poblacin sea ms grande, ya que los individuos de una poblacin deben competir por recursos limitados (o de crecimiento, a lo sumo, lineal). La competencia puede ser directa o indirecta, mediada por ejemplo por la propia escasez de los recursos. El concepto de crecimiento limitado se aplica tambin a nivel celular y molecular. El modelo ms sencillo supone que la tasa de crecimiento decae linealmente con la poblacin:
dN = rN dt
La constante
N 1 K
) .
(1.9)
se llama carrying capacity y caracteriza al medio. La evo-
lucin temporal caracterstica es una curva en forma de S llamada curva logstica o sigmoidea, que da su nombre al modelo. El modelo logstico (1.9) tiene dos equilibrios:
N =0
N =K
(que se
obtienen poniendo la derivada temporal igual a cero en (1.9) y despejando
N . N = 0 es linealmente inestable, y N = K
es linealmente estable. No exis-
ten otros equilibrios, de manera que cualquier poblacin positiva evoluciona alejndose del cero y acercndose asintticamente a esto haciendo un anlisis de estabilidad lineal del
K . Es muy fcil analizar sistema. Digamos que N
es un equilibrio, y que la poblacin diere de este valor en una cantidad pe quea n. Es decir: N = N + n. Como el equilibrio no depende del tiempo, tenemos tambin que
=n N .
Entonces, en (1.9), tenemos:
) N n n = r (N + n ) 1 = K K ( ( ) ) N N + rn 1 2 = rN 1 + o(n2 ) K K
=0
(1.10)
(1.11)
11
N n =r 12 K
el parntesis es
) n,
(1.12)
donde vemos que el parntesis puede ser mayor o menor que cero: si
N = 0
> 0 y la evolucin de n resulta una exponencial creciente (de manera que n crece y la poblacin se aleja de N , es decir es un equilibrio inestable). Por otro lado, si N = K el parntesis es < 0, de modo que la evolucin de n es decreciente, con lo cual las poblaciones se acercan a N = K.
El modelo tiene dos parmetros, en equilibrio y
K. K
es una medida del tamao
es una medida de la dinmica:
1/r
es una escala temporal
caracterstica de la respuesta del modelo a un cambio de la poblacin (ver que en el anlisis lineal, la evolucin de la perturbacin est slo determinada por
r,
y no por
K ).
Este tipo de caracterizacin por parmetros dinmicos

1
y de equilibrio es tpica de todos los modelos de poblacin. El modelo logstico se puede integrar exactamente :
N (t) =
N (0)Kert t K. rt K + N (0)(e 1)
(1.13)
Es importante recordar que el modelo logstico es una especie de metfora de un sistema que posee un mecanismo limitador de la sobrepoblacin. Sera incorrecto tomarlo literalmente como una explicacin de los mecanismos responsables de tal limitacin. Es decir: dada una poblacin en un ambiente, no existe un ser sobrenatural que diga La capacidad de acarreo de este
r(1 y )
Hacer el cambio de variable y = 1/N , con lo cual la ecuacin se transforma en y = que es lineal. Haciendo z = 1 y se obtiene fcilmente z(t) = z e de donde se obtiene N (t).
1
0 rt
12
ambiente es tal. Ms bien, mecanismos subyacentes producen la limitacin de la poblacin, y nosotros caracterizamos esto con un solo parmetro:
K.
En general, podemos modelar la evolucin de una poblacin mediante:
dN = f (N ), dt
donde
(1.14)
f (N ) es una funcin en general no lineal de N , que puede dar lugar a la
existencia de ms de dos equilibrios (como el logstico), estables o inestables.
1.5. Modelos con demora

En el modelo logstico que acabamos de ver, la tasa de crecimiento acta instantneamente en la poblacin. En sistemas reales, el tiempo para llegar a la madurez o el perodo de gestacin pueden introducir un delay entre el crecimiento de la poblacin y el efecto limitante. Podemos modelar este fenmeno mediante una ecuacin no local en el tiempo, por ejemplo:
[ ] dN N (t T ) = rN (t) 1 . dt K K T
(1.15)
Es decir, el efecto limitante es tal que el crecimiento de la poblacin es cero cuando la poblacin alcanz el valor a un tiempo anterior. Alternativamente, se puede plantear una versin ms completa de (1.15) mediante una ecuacin ntegro-diferencial:
[ ] dN 1 t = rN (t) 1 w(t s)N (s)ds , dt K

donde
(1.16)
w(s)
es un ncleo de convolucin que pesa las poblaciones a tiempos
anteriores y nos dice cunto afectan a la poblacin actual. Tpicamente, tendr una forma:
w(t)
13
Si Dirac
w(t) es estrecha alrededor de T y w(t) = (t T ), entonces (1.15) se
la aproximamos por una delta de reduce a (1.16).
Las ecuaciones de este tipo en general no se pueden resolver analticamente, y hay que resolverlas numricamente. Un caso caracterstico sera:
Tenemos T = 1, K = 10, y r = 0,3, 1,2 y 2,0, con N (t) = 2 para 1 < t 0. Para r chico la poblacin tiende montonamente a K , pero para r ms grande tenemos, primero, oscilaciones amortiguadas, y luego oscilaciones sostenidas como en un ciclo lmite. Esto es posible porque el delay permite que la poblacin pase por encima de
antes de sentir el efecto limitante y
empezar a bajar, y luego pase por debajo de de
antes de empezar a subir. El
ciclo lmite es estable, y su perodo es del orden de
4T . La amplitud depende
r. 0 < rT < e1 e1 < rT < /2 /2 < rt

montono oscilatorio amortiguado ciclo lmite
Ejercicio: resolver numricamente y explorar los tres regmenes. Se suele caracterizar la dinmica con un
tiempo caracterstico de retorno
TR = 1/r,
14
que es el tiempo que la poblacin, creciendo exponencialmente a
tasa
r,
requiere para crecer en un factor
e.
Si
es largo comparado con
TR ,
la poblacin tender a oscilar. Modelos de este tipo han sido usados con xito para analizar verdaderas oscilaciones en poblaciones de animales: ratones, lemmings, pjaros, moscardones (Murray, p. 10, relata un experimento con moscardones). Es importante recordar que ecuaciones para una sola poblacin
no pueden
sin
delay
exhibir oscilaciones. Sin embargo, sistemas de dos poblaciones en
interaccin pueden tener un ciclo lmite u oscilaciones sin necesidad de delay. No todas las poblaciones peridicas se pueden tratar tan sencillamente.
1.5.1. Anlisis lineal de la aparicin de un ciclo lmite

(Murray 1.4) Repetimos la ecuacin logstica con delay:
[ ] dN N (t T ) = rN (t) 1 . dt K
Hacemos la adimensionalizacin:
(1.17)
N = N/K, t = rt, T = rT,

con lo cual (sin poner los asteriscos):
(1.18) (1.19) (1.20)
dN = N (t)[1 N (t T )]. dt N =0
es obviamente inestable. Linealizamos alrededor de
(1.21)
N = 1:
(1.22)
N (t) = 1 + n(t), dN dn = = (1 + n(t))[1 // 1 n(t T )], dt dt dn n(t T ). dt n(t) = cet , cet = ce(tT ) , = eT .
(1.23)
(1.24)
Proponemos soluciones exponenciales: (1.25) (1.26) (1.27)
15
La Ec. (1.27) no es fcil de resolver. Es una generalizacin del logaritmo, de la cual se conocen muchas propiedades, por supuesto. Existen innitas soluciones complejas. Sea
= + i : + i = e(+i)T ,
(1.28)
= eT cos T, =e
Consideremos primero que
(1.29a) (1.29b) en (1.29a) tenemos: (1.30)
sin T, =0
sea real,
= eT < 0 T.
As que
< 0,
y el equilibrio es estable.
Por otro lado, si generalidad. Pasa
no es real,
= 0,
digamos
>0
sin prdida de
de ser negativo (estabilidad) a negativo (inestabilidad)? A qu valor de T ? En (1.29), que dene (T ) y (T ), queremos encontrar el valor de T que hace pasar a de negativo a positivo. Si T crece desde cero
(modelo sin delay, con estabilidad del punto jo), la primera ecuacin (1.29a) dice que
< 0 requiere que T < /2 (por el signo menos y la exponencial). La parte real se anula por primera vez en T = /2. Y si = 0, la segunda ecuacin da = 1 cuando T = /2. Por lo tanto, el valor crtico resulta Tc = /2.
Volviendo a cantidades dimensionales:
N = K es estable si 0 < rT < /2. N = K es inestable si /2 < rT . rT = /2 es un punto de bifurcacin, mos Tc = /2r .
nuevo adimensional, o
con parmetro de control
T.
Deci-
Podemos estimar el perodo de las oscilaciones de la siguiente manera (de
r = 1):
(1.31)
T = Tc + = /2 + , 0 < 1.
cuando
T = Tc = /2 la solucin ms inestable, la que tiene Re ms grande, es la que tiene = 0 cuando T = /2 por (1.29b) que 0 = cos /2 = 1. Cuando T sea un poquito ms grande, proponemos que el autovalor sea parecido a 0 + i: = , 0 < 1, = 1 + , 0 < | | 1.
16 (1.32)
Ponemos (1.32) en (1.29):
1 + = eT sin[(1 + )T ], 1 + = e(/2+) sin[(1 + )(/2 + )].

Desarrollamos y a primer orden se obtiene
(1.33)
(1.34)
Y de:
. 2
(1.35)
= e(/2+) cos[(1 + )(/2 + )]

a primer orden tenemos:
(1.36)
. 2
(1.37)
Resolviendo (1.35) y (1.37) tenemos (reemplazar y despejar):
2 , 1 + 4
2 4
(1.38)
( 2 1+
).
(1.39)
Por lo tanto, cerca de la bifurcacin, tenemos la solucin aproximada:
[ ] N (t) = 1 + n(t) = 1 + Re c et+i(1+)t , [ [ ]] t 2 /4 it 1 2(1+ 2 /4) 1+ N (t) 1 + Re c e e ,

a primer orden
(1.40)
(1.41)
o().
La inestabilidad del equilibrio, por lo tanto, es por
oscilaciones de perodo
2 1
Es decir, es
2(1+ 2 /4)
2.
(1.42)
2/r con dimensiones. Adems rT /2 el perodo de oscilacin
4T .
Ejercicio: vericar la validez de esta aproximacin comparando con solu-
ciones numricas.
17
1.6. Modelo logstico en tiempo discreto

En tiempo discreto el modelo logstico se convierte en el mapeo logstico:
N (t) N (t + 1) = RN (t) 1 K
) .
(1.43)
Este mapeo presenta una secuencia innita de bifurcaciones de duplicacin de perodo, seguidas de un comportamiento catico a a analizar un caso que es ilustrativo. La polilla
R > 3,57 . . . .
(Detalles de esta dinmica estn en el apunte de mapeo logstico.) Pero vamos
Opterophtera brumata
es un insecto de ciclo de vida anual que
apesta principalmente el roble europeo
Quercus robur. Los adultos emergen
del suelo debajo de los robles en noviembre y diciembre y las hembras, despus de aparearse, trepan a los rboles para poner los huevos, y luego mueren durante el invierno. Los huevos eclosionan cuando el roble est brotando en primavera, y las larvas se alimentan de las hojas. En mayo estn crecidas y se dejan caer mediante hilos de seda hasta el suelo, donde forman pupas que all permanecen hasta emerger como adultos en el invierno siguiente. Varley y Gradwell (1968) estimaron la poblacin invernal en Wytham Woods poniendo trampas en los troncos para capturar a las hembras. Durante un perodo de 19 aos el comportamiento fue el siguiente ([2], p. 42):
La poblacin ucta ao a ao y no parece haber una tendencia denida. Es posible que la poblacin obedezca a un mapeo logstico en rgimen catico? Gracando el factor de crecimiento de la poblacin ao a ao en funcin de la poblacin se ve un comportamiento complicado, pero claramente decreciente:
18
Ajustando
R(N )
con una recta podemos escribir el modelo como:
N (t) N (t + 1) = 2,05N (t) 1 29,1

Para estos valores de
) .
(1.44)
R = 2,05
el modelo se encuentra an por debajo de
la primera bifurcacin a perodo 2, que ocurre a
R 0 = 3.
Moraleja: a veces el
modelo ms ingenuo no es suciente. De hecho, el modelo logstico se basa en que la limitacin de la poblacin es proporcional a la poblacin misma (el efecto de la competencia). Sin embargo, en este caso, se ha observado que la principal causa de la variacin anual es la mortalidad durante el invierno, y que esta no depende de la poblacin sino de factores externos como el tiempo y la depredacin. La mortalidad de las pupas por depredacin, adems, depende de la poblacin adulta anterior, y debe ser incluida en la representacin. Volveremos sobre este sistema ms adelante.
1.7. Crecimiento de organismos

La coordinacin que existe entre las clulas que forman un organismo hace que el fenmeno de crecimiento sea a veces muy diferente que el de una poblacin, aun de una poblacin de clulas in vitro. Uno de los modelos pioneros en este campo es el de von Bertalany (bilogo austraco, 19011972). La idea es expresar el crecimiento como el resultado neto de procesos anablicos (sntesis de sustancias complejas) y catablicos (descomposicin de sustancias complejas en sustancias ms simples, en general con liberacin de energa). Para esto, se supone que el aumento de peso es proporcional a la supercie del organismo (ya que se necesita absorber material del entorno)
19
mientras que la prdida de peso es proporcional al volumen del organismo (porque el metabolismo ocurre en todo el volumen). Es decir:
dW = hS (t) cW (t). dt
Ahora es necesario especicar la relacin entre peso (volumen)
(1.45)
y rea
S,
que podra ser no trivial. Pero consideremos slo animales eucldeos, tpi-
camente esfricos:
S = aL2 ,
Queda:
W = bL3 .
(1.46)
dbL3 = haL2 cbL3 , dt dL ha c = L. dt 3b 3

mxima
(1.47)
(1.48)
Es decir, hay un crecimiento exponencial de la longitud, con una longitud
Lmax = ha/cb
con la cual podemos escribir:
dL = k (Lmax L), dt
donde
(1.49)
es un tercio del ritmo catablico.
La solucin es muy sencilla, y en trminos del peso da:
W (t) = Wmax (1 Aekt )3 .
(1.50)
El comportamiento es tambin sigmoideo, con un punto de inexin cuando el organismo ha alcanzado
W 0,3Wmax .
Von Bertalany aplic este modelo al pez
Lebistes reticulatus,
conocido
de todos los acuaristas por su facilidad de reproduccin y por ser vivparos,
20
naciendo ya con la forma de los adultos. El resultado es un excelente acuerdo, con una velocidad de crecimiento mxima de pesa 52 mg.
18,7 mg/semana, cuando el pez
Existen por supuesto generalizaciones del modelo de von Bertalany. Un modelo ms exible, propuesto por Richards, est dado por:
kW dW = dt 1m
con un parmetro
[(
Wmax W
)1m
] 1 ,
(1.51)
que dene una familia de modelos:
m=0
da un crecimiento sin inexin (como la longitud en el modelo
de v.B.).
m = 2/3
da el modelo de von Bertalany.
21
m=1
(modelo de Gompertz), entendido como un lmite, da una tasa
de crecimiento que decae con el logaritmo de
W.
La inexin ocurre a
0,37Wmax . m = 2
da un modelo logstico o autocataltico, en el que la tasa de crecimiento decae linealmente con
W.
La inexin ocurre a
0,5Wmax .
Las curvas son muy parecidas, y puede ser difcil distinguirlas si se disponen datos en un rango estrecho. En un estudio de cientos de especies de mamferos en los 80's se mostr que los modelos de Gompertz y de von Bertalany describan los datos igualmente bien. (Aplicacin al meln, mayor competencia por menor temperatura.)
m2
1.8. Modelos de poblacin con componentes estocsticas

Por diversas razones, un modelo estocstico puede ser preferible a uno determinista para el modelado de poblaciones realistas. Por un lado, puede existir una
estocasticidad demogrca,
debida a que la poblacin est com-
puesta por un nmero nito de individuos, sujetos a eventos aleatorios. Sus efectos pueden ser relevantes en poblaciones pequeas debido al riesgo de extincin. Por otro lado, existe siempre una de medicin. Finalmente, existe una aleatorios. Modelos estocsticos pueden plantearse en forma continua o discreta, pero aqu usaremos slo unos pocos ejemplos discretos por sencillez. Ejemplo. Si en una poblacin cada individuo tiene una probabilidad 0.5 de sobrevivir hasta el prximo ao, la poblacin de sobrevivientes es una
aleatoriedad del muestreo,
ya
que las poblaciones se estiman mediante muestreos al azar, sujetos a errores
aleatoriedad ambiental, ya que factores
externos como el clima, que afectan a las poblaciones, son inherentemente
22
0 ,5 N . Es decir, la magnitud relativa de las uctuaciones de poblacin son N /N N 1/2 .

distribucin binomial de media
0,5N
y desviacin estndar
Poblaciones pequeas estn sujetas a uctuaciones grandes y corren riesgo de extincin. En efecto, si primer ao es
N =5
la probabilidad de que mueran todos en el
1/32 = 0,03,
que no es despreciable. En cambio, si
N = 1000,
la probabilidad es mucho menor. Ejemplo y ejercicio. Suponga una especie anual, por ejemplo un insecto, en la que cada individuo produce evoluciona de acuerdo a:
r descendientes y luego muere. La poblacin
N (t + 1) = rN (t).
Simule el sistema suponiendo que con media (Poisson,
(1.52)
obedece a una distribucin de Poisson
1,7, comenzando PN = aN /N !ea .)
con un solo individuo, y observe lo que pasa.
La variabilidad aleatoria del ambiente afecta estocsticamente a la poblacin
aun afectando a cada individuo por igual
(y siendo as independiente
del tamao de la poblacin). A la larga, sus efectos suelen ser ms importantes que los de la estocasticidad demogrca: aun una poblacin grande, bien adaptada a un entorno constante, puede ser vulnerable cuando las condiciones ambientales cambien. Vamos a ver un par de ejemplos de modelos posibles. Ejemplo 1. Una especie anual se modela con un crecimiento exponencial donde la tasa depende del tiempo:
N (t + 1) = R(t)N (t).
Supongamos que
(1.53)
R(t) = R (t),
donde
(1.54)
es una tasa media y
(t)
una parte estocstica que vara ao a ao. (1.55) (1.56)
Tenemos:
N (t + 1) = RN (t) (t), ln N (t + 1) = ln R + ln N + ln (t).

el ruido aditivo
Vemos que el logaritmo de la poblacin hace un random walk, descripto por
ln (t) = (t). (t) tiene ,

y compare con el modelo con estocasti-
Ejercicio. Resuelva un par de casos, suponiendo por ejemplo que distribucin normal con varianza poblaciones grandes y chicas.
cidad demogrca. Observe las diferencias, en particular lo que ocurre con
23
Un modelo como este suele ser irreal a tiempos largos, ya que el random walk en dimensin 1 eventualmente produce la extincin. (Observado por May.) En Ref. [2], pp. 143-146 hay un modelo ms detallado para la polilla de Wyntham Woods. Ejemplo 2. Modelo logstico con perturbaciones aleatorias. Ref. [2] pp. 146 , modelo de desastres. Ejemplo 3. Transiciones inducidas por ruido. Consideremos un modelo logstico normalizado:
dn = n n2 dt
que tiene el siguiente diagrama de bifurcacin:
(1.57)
donde una rama nueva surge a
= 0
de una manera continua pero no
diferenciable: una transicin de fase de segundo orden. La solucin exacta de (1.57) es:
n(t) = n0
et , t 1 + n0 e 1 m = 1/.
(1.58)
caracterizada por un tiempo macroscpico
Consideremos que las variaciones del ambiente afectan a aleatoria, con uctuaciones rpidas comparadas con
de manera
m .
Escribimos (1.59)
(t) = + (t),
donde
es un valor medio,
(t)
es un ruido blanco gaussiano y
su intensi-
dad. En lugar de la Ec. (1.57) tenemos una ecuacin diferencial estocstica:
dn(t) = (n(t) n2 )dt + n(t)dW (t), f (n(t))dt + g (n(t))dW (t),

24
(1.60) (1.61)
donde
W (t)
es un proceso de Wiener. O, alternativamente, la ecuacin de
Langevin:
dn(t) = n n2 + n (t), dt f (n) + g (n) (t).
(1.62) (1.63)
Observemos que el hecho de haber introducido un ruido en uno de los parmetros del sistema hace que la propia variable dinmica deje de ser analtica. En lugar de obedecer una ecuacin diferencial ordinaria, tenemos ahora que
n(t)
est descripta por una ecuacin diferencial estocstica. Esto
tiene consecuencias inemdiatas: La propia variable
n(t)
es ahora un proceso estocstico.
Realizaciones individuales de realizaciones de
(t)
(simuladas en la computadora, por
ejemplo, o en rplicas de un sistema en el campo) producirn distintas
n(t). n(t),
sino por
El estado del sistema ya no est especicado por la
distribucin de probabilidad
p(n, t):
de
n(t).
La evolucin del sistema estar descripta por una ecuacin de evolucin para esta distribucin de probabilidad. La ecuacin de Langevin (1.62) o su equivalente corresponde a un problema con ruido multiplicativo. Ambas formulaciones pueden convertirse en un proceso difusivo, de acuerdo a una de las interpretaciones (Ito o Stratonovich) descriptas por una ecuacin de Fokker-Planck. Sigamos el razonamiento con la intertpretacin de Ito por sencillez:
p(n, t) 1 2 2 = [f (n)p(n, t)] + [g (n)p(n, t)], t n 2 n2 2 2 2 2 [n p(n, t)]. [(n n )p(n, t)] + n 2 n2
El espacio de fases es la semirrecta
(1.64)
(1.65)
[0, ),
as que la solucin de la Ec. naturales, es decir que, aun los alcance es cero. Existen
(1.65) debe ser buscada con adecuadas condiciones de contorno en 0 y en
. En este caso, estos resultan ser fronteras a t , la probabilidad de que el sistema

Resulta que cero
unas condiciones para vericar esto, dependiendo de
(Ref. [3], p. 124).
es frontera natural: la probabilidad de una explosin es 2 y . Mientras tanto, 0 es una frontera natural si > /2 (Ito) y
25
si
> 0
(Stratonovich). Si no se cumple esta condicin, el 0 se convierte
en una frontera atrayente. (Obviamente, ac tenemos siempre el problema del sistema continuo y la proximidad al cero.) Con fronteras naturales, no necesitamos imponer condiciones de contorno para resolver la Ec. (1.65), lo cual simplica bastante la discusin. Procedemos entonces a calcular la solucin estacionaria de la ecuacin de Fokker-Planck:
[ N 2 ps (n) = 2 exp 2 g (n) ps (n) = N n 2 2 e 2

2 2n
] f ( x) dx , g 2 ( x)
(Ito).
(1.66)
que resulta: (1.67)
Esta resulta integrable en slo si:
[0, ),
es decir la solucin estacionaria existe,
2 2+1>0 (Ito) (1.68) 2 2 > (Ito) (1.69) 2 Que coincide con la condicin para que n = 0 sea frontera natural. La norma
es:
[( N 1 =
2 2
]1 ( ) 2 ) 1 2 2 1 2
(Ito).
(1.70)
n = 0 no es frontera natural, enn = 0 es no slo una frontera atrayente sino un punto estacionario, ya que f (0) = g (0) = 0. Por lo tanto, la probabilidad estacionaria se concentra toda en n = 0. Es decir, la solucin completa es:
Si no se cumple la Ec. (1.69), es decir si tonces
ps (n) = (n) ps (n) = ps (n) = N n

2 2 2
si
< 2 /2,
si
(1.71) (1.72)
2n 2
> /2.
Ahora bien, para comparar este resultado con el correspondiente al sistema determinista, podemos estudiar la posicin de los mximos de
ps (n),
que podemos identicar con estados macroscpicos de la poblacin y con el parmetro de orden de la transicin de segundo orden. El resultado (es fcil obtenerlo, dibujando o derivando) es:
n1 = 0 n2 = 2
si si
0 < < 2, 2 < .
(1.73)
Ha ocurrido algo extraordinario. El modelo con ruido tiene no una sino dos 2 2 transiciones. Una a = /2 y otra a = (Ito). Esta ltima corresponde a un cambio abrupto en la densidad de probabilidad, con el mximo en un valor no nulo de la poblacin:
26
En denitiva: el sistema puede sufrir una transicin de fase manteniendo el mismo estado medio en el ambiente, y variando slo la intensidad de sus uctuaciones. Esto se llama una
transicin de fase inducida por ruido.
Existen situaciones aun ms dramticas, en las que el ruido produce una transicin donde el sistema sin ruido no la tena.
1.8.1. Suplemento: generalidades sobre ecuaciones estocsticas

En cuanto a las soluciones de la ecuacin estocstica:
x = f (x) (t)
(1.74)
podemos decir que la solucin no se puede dar explcitamente, ya que
(t)
es una secuencia de impulsos al azar. Adems, cada realizacin produce un
x(t)
distinto. Lo que tiene sentido es la solucin
P (x, t),
que es la densidad
de probabilidad.
(t) determina x(t), pero como los valores de a diferentes tiempos no estn correlacionados, x(t) es estocstico. Entonces, obedece una ecuacin
Cada maestra, y nalmente se obtiene:
P 2P = f ( x) + . t x 2 x2
Browniano:
(1.75)
Todo esto tiene su origen en el trabajo de Langevin sobre el movimiento
v = v + (t)
que supone que
(1.76)
(t) = 0 (t) (t ) = (t t )
que dene los dos primeros momentos de si es gaussiano).
(1.77) (1.78)
(t)
(que es todo lo que se necesita
27
FPE = Smoluchovski equation = second Kolmogorov equation = generalized dierential equation. Transport term = convection term = drift term Diusion term = uctuation term FPE es una ecuacin maestra donde
es de segundo orden. (1.79)
x (t) = f (x(t)) + g (x(t)) (t) (t)

derivada del proceso de Wiener
W (t)
(1.80)
dx(t) = f (x(t))dt + g (x(t))dW (t)
(t) es una secuencia aleatoria de deltas. Cada delta produce un salto en x(t). As que el valor de x(t) est indeterminado hasta el momento en que llega la delta. Entonces g (x(t)) est tambin indeterminado, y la ecuacin no tiene sentido. Uno no sabe si evaluar g en el valor de x antes del salto, o
despus del salto, o en el medio. Ito: antes del salto:
x(t + dt) x(t) = f (x(t))dt + g (x(t))

t
Con esto sale:
t+dt
(t )dt .
(1.81)
P 2 2 = f (x)P + g (x)P. t x 2 x2 ( x(t) + x(t + dt) 2 )

t t+dt
(1.82)
Stratonovich: en medio del salto:
x(t + dt) x(t) = f (x(t))dt + g

que produce:
(t )dt .
(1.83)
P = f (x)P + g (x) g (x)P. t x 2 x x

y se lo hace tender a cero.
(1.84)
Stratonovich es lo que se obtiene si el ruido tiene un tiempo de correlacin
28
Captulo 2 Poblaciones interactuantes

Los seres vivos no existen en poblaciones aisladas, sino que forman complejos sistemas de poblaciones interactuantes llamados mente complicada. Comencemos estudiando sistemas formados por dos especies en interaccin, denotando a sus poblaciones
ecosistemas,
en los
cuales hay en general una estructura de red, que puede ser extraordinaria-
y.
La evolucin, considerando pobla-
ciones continuas y analticas, como planteamos para los modelos sencillos de una poblacin, puede escribirse en general como un sistema de dos ecuaciones diferenciales acopladas:
dx(t) = f (x(t), y (t)), dt dy (t) = g (x(t), y (t)), dt

donde
(2.1a) (2.1b)
son funciones, en principio, completamente generales y, en gene-
ral, no lineales en sus variables. Las soluciones de este sistema, con apropiadas condiciones iniciales, son curvas en el plano
(x, y )
que denen un
ujo.
Es-
tas curvas o trayectorias no se cortan. De hecho su denicin paramtrica
dy/dx = g (x, y )/f (x, y ) muestra que en cada punto su derivada est bien denida, de manera que no pueden cortarse. Excepto, por supuesto, en aquellos puntos en los cuales el cociente
g/f
no est bien denido, por ejemplo donde
tanto el numerador como el denominador se anulen. Estos puntos son, como veremos de inmediato los equilibrios del sistema. Antes de avanzar observemos que, a pesar de la generalidad de (2.1), es habitual que ambas especies tengan una dinmica propia en ausencia de la interaccin, de manera que
29
podamos escribir:
dx(t) = f1 (x(t), y (t)) + f2 (x(t), y (t)), dt dy (t) = g1 (x(t), y (t)) + g2 (x(t), y (t)). dt
interaccin entre las especies o, en la terminologa habitual en la fsica y la matemtica, su acoplamiento. Obsrvese
Las funciones
f2
g2
representan la
que ambas pueden contribuir tanto positiva como negativamente a la tasa de crecimiento de las poblaciones, de manera que todas las posibles interacciones y sus combinaciones, beneciosas o perjudiciales, pueden ser representadas. Es tambin habitual representar las interacciones como proporcionales a las poblaciones, de manera que el acoplamiento resulta cuadrtico en las densidades:
dx(t) = f1 (x(t), y (t)) + c12 x(t)y (t), dt dy (t) = g1 (x(t), y (t)) + c21 x(t)y (t). dt
(2.2) contiene suposiciones adicionales acerca de la ciones se afectan una a la otra.
(2.2a) (2.2b)
Recordemos, de todos modos, que mientras (2.1) es completamente general,
forma
en que las pobla-
Sistemas de ecuaciones diferenciales no lineales como (2.1) no pueden ser resueltos por medios analticos. Su estudio debe abordarse mediante la resolucin mumrica y el anlisis cualitativo de sus soluciones. Denitivamente, lo primero que debe encararse es un anlisis de sus equilibrios y de su estabilidad lineal. Por tratarse de una tcnica sencilla y de aplicacin muy general nos detendremos brevemente en ella, antes de analizar modelos de interaccin particulares. En sistemas de dimensin 2 (dos especies), el estudio puede llevarse a cabo por completo de manera analtica sin dicultad. En primer lugar, observamos que los valores de
equilibrios
es decir:
del sistema (2.1) son los
que satisfacen
x =y = 0,
f (x, y ) = 0,
g (x, y ) = 0,
(2.3)
cada una de las cuales dene implcitamente una curva en el espacio Estas curvas se llaman
nulclinas,
(x, y ).
y sus intersecciones (donde se satisfacen
ambas condiciones simultneamente) son los equilibrios del sistema, que lla maremos x e y . En los equilibrios las derivadas temporales se anulan, y la dinmica se detiene. Son puntos jos de la dinmica. El comportamiento de las soluciones
30
en
la proximidad
de los puntos jos (y no en los puntos jos mismos) es
crucial en la estructura de las soluciones. De manera que setudiaremos el comportamiento de las soluciones en la vecindad de los puntos jos. A tal n hacemos el siguiente cambio de variables, que favorece una descripcin en la proximidad del punto jo:
x(t) = x + (t),
cas para los apartamientos:
y (t) = y + (t).
(2.4)
Derivando y reemplazando en (2.1) obtenemos un par de ecuaciones dinmi-
= f (x + , y + ), = g (x + , y + ).
desarrollar las funciones
(2.5a) (2.5b)
Este sistema es igualmente difcil de resolver que el original. Pero podemos
en serie de Taylor alrededor del quilibrio:
= f ( x , y ) + = g (x , y ) +
donde tanto
f x g x
+
x ,y
f y g y
+ o(2 , 2 , ),
x ,y
(2.6a)
+
x ,y
+ o(2 , 2 , ),
x ,y
(2.6b)
f (x , y )
como
g ( x , y )
son nulos (por ser
x , y
un equilibrio).
Adems, si nos importa solamente la dinmica en un vecindario del equilibrio, podemos quedarnos con el primer orden, lineal, del desarrollo, lo cual simplica considerablemente el anlisis. Es decir (simplicando un poco la notacin):
= fx (x , y ) + fy (x , y ), = gx (x , y ) + gy (x , y ).
soluciones exponenciales:
(2.7a) (2.7b)
El sistema (2.7) es lineal de primer orden, de manera que es natural proponer
(t) = c1 et ,
con
(t) = c2 et ,
(2.8)
c1 , c2
a determinar. Reemplazando en las ecuaciones tenemos:
c1 et = c1 fx et + c2 fy et , c2 et = c1 gx et + c2 gy et ,
sistema algebraico:
(2.9a) (2.9b)
donde podemos simplicar las exponenciales y nalmente escribir el siguiente
fx fy gx gy
( ) )( ) c c1 = 1 . c2 c2
(2.10)
31
Vemos que la solucin del problema diferencial linealizado se reduce a la solucin de un problema algebraico de autovalores, lo cual en general es mucho ms sencillo. En dos dimensiones puede hacerse explcitamente, ya que los autovalores caracterstico:
pueden encontrarse sencillamente a partir del polinomio 2 trJ + detJ,

(2.11)
donde
es la matriz de las derivadas parciales (el
Jacobiano )
evaluada en
el equilibrio, y Tr y det son su traza y su determinate respectivamente. Si existen dos autovalores distintos las soluciones del sistema lineal sern superposiciones de dos exponenciales, mientras que si los dos autovalores son t iguales las soluciones sern de la forma (c1 + c2 t)e . Una vez que tenemos los autovalores, tanto la estabilidad del equilibrio como la naturaleza del ujo a su alrededor puede analizarse de manera sencilla, ya que no existen muchas posibilidades. Si la parte real de ambos autovalores es negativa, las soluciones se aproximarn exponencialmente al punto fjo, que resulta as
asintticamente estable.
Si al menos una de las partes reales es
positiva, el equilibrio es inestable. Si la parte imaginaria de los autovalores es no nula (ambas, ya que son complejos conjugados), habr oscilaciones armnicas alrededor del equilibrio. Las posibilidades se resumen convenientemente en la gura 2.1.
Como decamos, las especies en interaccin pueden afectarse de manera beneciosa o perjudicial. Estas caractersticas se reejan en los modelos dinmicos en la manera en que los trminos de acoplamiento afectan las tasas de reproduccin. En un modelo del tipo
dx(t) = f1 (x(t), y (t)) + c12 x(t)y (t), dt dy (t) = g1 (x(t), y (t)) + c21 x(t)y (t), dt
son los
(2.12a) (2.12b)
signos
de
c12
c21
los que caracterizan las distintas interacciones.
Podemos distinguir tres situaciones tpicas: i) La ii) la
depredacin, en la que una

<0
y
de las poblaciones crece a expensas de la otra (c12
competencia,
<0
y
c21 > 0
o al revs); en el
en la que cada poblacin afecta desfavorablemente a la o al revs); iii) la
otra (c12
c21 < 0
simbiosis
o el y
mutualismo,
que cada poblacin se benecia de la otra (c12
> 0
c21 > 0
o al revs).
Analizaremos algunas de estas situaciones tpicas y sus modelos clsicos.
32
Figura 2.1: En el plano denido por la traza y el determinate de la matriz del sistema linealizado, sta es la clasicacin de los posibles equilibrios de un sistema de dos dimensiones. Los equilibrios estables se encuentran slo en el cuadrante de arriba a la izquierda. Sobre el eje vertical positivo estn los centros, que son
estructuralmente inestables
.
33
2.1. Competencia
Vamos a comenzar con un modelo sencillo de dos especies en competencia, para ilustrar tanto el anlisis de estabilidad lineal como un principio general que se observa en la naturaleza. Supongamos que cada poblacin tiene un comportamiento logstico en ausencia de la otra:
[ ] dN1 N1 N2 b12 , = r1 N1 1 dt K1 K1 [ ] dN2 N2 N1 = r2 N2 1 b21 , dt K2 K2

donde zamos:
(2.13a)
(2.13b)
b12
b21
miden los efectos de la mutua competencia. Adimensionali-
du1 = u1 (1 u1 a12 u2 ) = f1 (u1 , u2 ), dt du2 = u2 (1 u2 a21 u1 ) = f2 (u1 , u2 ). dt

nulclinas
(2.14a) (2.14b)
Existen tres o cuatro equilibrios, que podemos encontrar gracando las
f1 = 0 y f2 = 0 en el plano (u1 , u2 ). Es un caso sencillo que podemos f1 = 0 1 u1 a12 u2 = 0 u2 = 1/a12 u1 /a12 , f2 = 0 1 u2 a21 u1 = 0 u2 = 1 a21 u1 ,
tratar analticamente: (2.15) (2.16)
que son, como vemos, rectas. Si se intersectan tendremos equilibrios con poblaciones positivas, adems de los equilibrios ms obvios en el origen (u1
u2 = 0),
y en los ejes (u1
= 0, u2 = 1
u1 = 1, u2 = 0).
Es decir, tenemos
las cuatro situaciones que ilustra la gura 2.1. Ejercicio: Analizar los rangos de parmetros que corresponden a cada una de las situaciones que se muestran en la gura 2.1. Analizar la estabilidad lineal de los equilibrios en cada una de las situaciones. El resultado del anlisis de estabilidad lineal se muestra en la gura 2.1. Es decir, en tres de los casos, la coexistencia es imposible. El equilibrio con coexistencia slo es posible si dimensionales signica
a12 < 1 y si a21 < 1, b12 K2 /K1 < 1 y b21 K1 /K2 < 1. Por
que en trminos ejemplo, si
K1
K2
y la competencia interespecca no es muy grande, ambas poblaciones se
estabilizan en un valor algo ms chico que el que tendran sin la otra.
34
Figura 2.2: Las cuatro posibles estructuras de nulclinas correspondientes al modelo de competencia interespecca (2.14).
Figura 2.3: Flujos en el modelo de competencia (2.14).
35
En el caso (b), si
K1 K2 ,
entonces
b12
b21
no son chicos, y la compe-
tencia lleva a una de las especies a la extincin. A cul de ellas depende de las condiciones iniciales. Supongamos dos herbvoros, uno grande y uno chico, pastando con igual eciencia el mismo prado, de modo que b12 b21 1. Para el grande K1 < K2 , de modo que a12 = b12 K2 /K1 > b21 K1 /K2 = a21 . Entonces a12 > 1 y a21 < 1 N1 0, y el animal grande se extingue. Este fenmeno, en el que dos especies que compiten por un recurso en comn, una se extingue, se llama
principio de exclusin competitiva
y es
bastante general. Existen sin embargo excepciones interesantes sobre las que han trabajado Kuperman y Wio: si se permite que las poblaciones se muevan difusivamente, dos especies que quietas se excluiran pueden coexistir [4]. Un caso interesante de exclusin competitiva es el de la extincin de Homo neanderthalensis (u Homo sapiens neanderthalensis ) por Homo sapiens sapiens, durante su coexistencia en Europa hace algunas decenas de miles de aos. Es un tema controversial, an no cerrado, pero la extincin competitiva es una posibilidad. Un trabajo reciente con un modelo sencillo es [5].
2.2. Modelo de depredacin de Lotka-Volterra

Volterra (1926) propuso el siguiente modelo para explicar las oscilaciones de los bancos de pesca en el Adritico (Lotka, independientemente en 1920):
dN dt dP dt
donde
= N (a bP ), = P (cN d),
(2.17) (2.18) y
es una
presa
su
depredador,
a, b, c
son constantes. El
modelo se basa en las siguientes suposiciones: En ausencia de depredadores, las presas aumentan exponencialmente
alla
Malthus.
El efecto de los depredadores es reducir el nmero de presas de manera proporcional a ambas poblaciones. En ausencia de presas, los depredadores desaparecen exponencialmente. Las presas contribuyen a hacer crecer la poblacin de depredadores de manera proporcional a su propia poblacin. Esto es una simplicacin considerable de algn mecanismo complejo que convierte carne de presas en hijos de depredadores.
36
Adimensionalizando convenientemente el modelo obtenemos:
du = u (1 v ), dt dv = v (u 1). dt
Este sistema tiene dos equilibrios:
(2.19) (2.20)
u = v = 0,
y:
(2.21)
u = v = 1.
de movimiento:
(2.22)
Las trayectorias exactas se pueden encontrar en trminos de una constante
H = u + v ln u v.
Son trayectorias cerradas alrededor del equilibrio un centro:
(2.23)
u = v = 1,
que resulta ser
) 1 0 saddle, L|u=v=0 = 0 ) ( 0 1 = i centro, L|u=v=1 = 0 (
(2.24)
(2.25)
Cerca del equilibrio, las oscilaciones tienen perodo
2 T = = 2
muerte de los depredadores.
a , d
(2.26)
que depende de la relacin entre la tasa de crecimiento de las presas y la de
37
Se conocen muchos casos de poblaciones oscilatorias de depredadores y presas, como el famoso de los linces y liebres en Canad, registrado por el nmero de pieles entregados por los cazadores a la Hudson Bay Company durante casi 100 aos. El modelo (2.18) es estructuralmente inestable y de poco uso prctico, aun para el sistema liebres-linces. Murray muestra cmo las trayectorias en el espacio de fases se mueven al revs que en el sistema de Lotka-Volterra, como si las liebres se estuvieran comiendo a los linces (Ref. [1], p. 68).
2.3. Modelos realistas de depredacin

Una de las suposiciones irreales del modelo de Lotka-Volterra es que el crecimiento de la presa es exponencial y no limitado. Asimismo, los depredadores son insaciables, y cuantas ms presas hay, ms comen. En general, las tasas de crecimiento de ambas especies deberan ser funciones de ambas poblaciones, para evitar estos efectos:
dN dt dP dt
= N F (n, P ), = P G(n, P ).
(2.27) (2.28)
Pongamos entonces un crecimiento logstico para las presas:
N F (N, P ) = r 1 K
donde
) P R(N ),
(2.29)
R(N )
es un trmino de depredacin que muestre algn efecto de sa-
turacin para
grande:
38
La ecuacin para el depredador, a su vez, puede ser:
hP G(N, P ) = k 1 N
o:
(2.30)
G(N, P ) = d + e R(N ).
directamente proporcional a la poblacin de presas.
(2.31)
En la Ec. (2.30) tenemos que la capacidad de carga de los depredadores es Este tipo de modelo tambin da lugar a oscilaciones, tpicamente con un ciclo lmite en alguna regin extensa del espacio de parmetros. Murray analiza en detalle (pginas 72 y ss.) el modelo:
dN dt dP dt
[ ( ) ] N kP = N r 1 , K N +D [ ( )] hP = P s 1 , N
(2.32)
(2.33)
que Uds. pueden analizar sin pestaear.
2.3.1. Anlisis lineal de aparicin de un ciclo lmite

En sistemas no lineales las oscilaciones pueden surgir por distintos mecanismos. En el captulo anterior vimos la aparicin de oscilaciones sostenidas por efecto de una demora en un sistema de orden 1. Los sistemas de orden 2, naturalmente, pueden presentar oscilaciones sin necesidad de mecanismos no locales en el tiempo. Es el caso, familiar en la fsica, del movimiento de resortes y pndulos. Pero mientras estos sistemas fsicos tienen oscilaciones armnicas (son sistemas lineales, con soluciones exponenciales), los sistemas ms complejos pueden presentar oscilaciones ms complicadas. En general se maniestan como
ciclos lmite :
trayectorias cerradas en el espacio de fases
que atraen (o repelen, segn su estabilidad) a las trayectorias de sus vecindario. Estas rbitas cerradas pueden tener formas complicadas en el espacio de fases (a diferencia de las simples elipses de los sistemas lineales), siempre sin cortarse. Un sistema muy sencillo con un ciclo lmite es el siguiente (en coordenadas polares):
r = r(t)(1 r(t)2 ), = 1,
donde las variables son
(2.34a) (2.34b)
(el radio vector y el ngulo de las coordenadas
polares). La parte radial y la angular estn
desacopladas, as que las podemos

39
analizar por separado. Los equilibrios en la direccin radial son los valores 2 donde se anula r (1 r ), y es fcil ver que r = 0 es inestable y que r = 1 es estable. (En la direccin radial el sistema es de dimensin 1, de manera que 2 el anlisis de estabilidad lineal es trivial, y tenemos df /dr = 1 3r que en
r=0
da
1>0
(inestable) y en
r=1
da
2 < 0
(estable).) Las trayectorias,
entonces, se alejan del origen y se acercan al crculo de radio 1. Como el movimiento en la direccin angular es una rotacin a velocidad angular constante (1), resulta que, en el crculo, la trayectoria es un movimiento peridico armnico. Dentro del crculo las trayectorias son espirales que se enroscan por dentro al crculo unidad, y por fuera se aprietan sobre l. Existen diversos mecanismos, como decamos, algunos de los cuales veremos o mencionaremos ms adelante. Uno de los principales es la bifurcacin de Hopf, que es el mecanismo responsable de las oscilaciones en el modelo de depredacin presentado en la seccin anterior. De manera que lo analizaremos brevemente aqu. Para el anlisis usaremos un sistema ms sencillo que el de depredacin, de manera que la dicultad analtica no obscurezca los conceptos, que no son difciles de asimilar. El prototipo que analizaremos es un sistema de dimensin 2, en coordenadas polares:
r = r(t) r(t)3 , = br(t)2 ,

donde
(2.35a) (2.35b)
son parmetros. Vemos que la velocidad angular
tiene una
parte constante,
, que seala la posibilidad de que el sistema oscile alrededor
del origen. Pero vemos tambin que tiene una parte que depende del radio, es decir que la velocidad angular depende de la amplitud de la oscilacin (a diferencia de los osciladores armnicos). Vemos que el sistema es parecido al que escribimos antes. Le hemos puesto parmetros para poder analizar una mayor riqueza dinmica. De la ecuacin radial (desacoplada de la angular), tenemos que los equi r son ahora r = 0 y r = . En el anlisis lineal la derivada df /dr es ahora 3r2 , de manera que r = 0 puede ser estable o inestable librios en dependiendo del signo de
Si
<0
el origen es estable y el otro equilibrio
no existe. Si > 0 el origen es inestable y existe el equilibrio estable en r = . Este cambio de comportamiento, entre situaciones con distintos equilibrios y con distintas estabilidades, se llama
bifurcacin.
Pasemos a coordenadas cartesianas de manera de poder analizar la bifurcacin mediante el anlisis lineal. El sistema, en coordenadas cartesianas
40
(usando que
x = r cos
y = r sin ),
es: (2.36a) (2.36b)
x = [ (x2 + y 2 )]x [ + b(x2 + y 2 )]y, y = [ (x2 + y 2 )]y + [ + b(x2 + y 2 )]x.
Podemos distribuir y revisar los trminos lineales, o derivar los miembros de la derecha y evaluar en el origen. De uno u otro modo encontraremos que el Jacobiano en el origen es:
( J=
cuyos autovalores son
) ,
(2.37)
= i.
(2.38)
Como esperbamos, hay una parte imaginaria, que es la responsable de las oscilaciones. Como esperbamos, la parte real cambia de signo contralada
el eje imaginario cuando pasa de ser negativo a positivo. Esta situacin caracteriza a una bifurcacin de Hopf.
por el signo de caso son simplemente rectas horizontales) pero el fenmeno es siempre el
. Los autovalores cruzan
En general, la trayectoria de los autovalores en el plano complejo puede ser complicada al cambiar el parmetro responsable de la bifurcacin (en este mismo: dos autovalores complejos conjugados que cruzan el eje imaginario a la vez, produciendo la inestabilidad de una espiral estable. Vemos tambin que, en la proximidad de la transicin, la amplitud del ciclo es directamente
(despreciamos el trmino cuadrtico en la ecuacin
angular). Esto tambin es una caracterstica general de las bifurcaciones de Hopf. La frecuencia angular de las oscilaciones, tambin cerca de la bifurcacin, es
En denitiva, cerca de la bifurcacin el movimiento es armnico,
lo cual es natural ya que el anlisis lineal slo permite movimientos armnicos. A medida que
sea mayor, el ciclo crecer y el movimiento ser cada
vez menos armnico, pero siempre conservando las mismas caractersticas cualitativas. No hay ms sorpresas, no hay ms bifurcaciones. COMPLETAR CON ALGUNAS FIGURAS.
2.4. Biodiversidad y extincin

La evidencia biolgica muestra que los ecosistemas son sistemas muy complejos, formados por muchas partes interactuantes, lo cual hace que su respuesta a perturbaciones sea fuertemente no lineal. La actividad humana casi necesariamente somete a todos los ecosistemas a perturbaciones, siendo una de las ms comunes la fragmentacin, por la utilizacin del suelo para otros
41
nes. En estos casos, an una pequea destruccin del hbitat puede tener consecuencias dramticas para el ecosistema. Modelos sencillos nos ayudan a pensar en el rol del ser humano en el manejo de los ecosistemas.
Modelo de Levins (Tilman 1994)
Supongamos una sola especie que ocupa un hbitat formado por zonas. Supongamos que son plantas, y que cada zona est ocupada por un individuo. Cuando un individuo muere, queda una zona vaca que podr ser por otro. Sea de
colonizada
p la fraccin de zonas ocupadas. El modelo analiza la dinmica dp = c p(1 p) m p, dt

(2.39)
p:
donde:
c: tasa de colonizacin. m: tasas de extincin. cp: tasa de ocupacin por zonas. 1 p: fraccin de zonas vacas.
El sistema es muy parecido al logstico. El equilibrio
p = 1
interesante es que, si
m c
(2.40)
es globalmente estable. La especie persiste si y slo si
c > m. El resultado ms < 1),

es decir
m = 0
c/
(lo cual es biolgicamente esperable),
la especie nuca ocupa completamente el hbitat disponible (p siempre dejar huecos.
Consideremos ahora una segunda especie, un competidor, que eventualemente podr subsistir en esos huecos. Supongamos que existe una jerarquizacin de estas dos especies: Especie 1: superior; siempre desplaza a la inferior cuando ambas estn en la misma zona. Especie 2: inferior; no invade ni desplaza a la superior. Podemos escribir:
El trmino
dp1 = c1 p1 (1 p1 ) m1 p1 = f1 , dt dp2 = c2 p2 (1 p1 p2 ) m2 p2 c1 p1 p2 = f2 . dt c1 p1 p2 es la competencia, medida con intensidad c1 . p 1 = 1 m1 , c1
(2.41) (2.42)
Tenemos el equilibrio no trivial: (2.43)
p 2 = 1 p1
m2 c1 p 1 . c2
(2.44)
42
Figura 2.4: Persistencia de dos competidores, uno superior y uno inferior.
La estabilidad de debe cumplirse:
p 1
es la misma que en el modelo sencillo:
m 1 < c1 .
Para
p 2
c2 (1 p 1 2 p2 ) m 2 c 1 p 1 < 0 ,
que podemos reescribir en trminos de la tasa de colonizacin:
(2.45)
( c 2 > c1
p m2 1 + 1 p 1 m1
) ,
(2.46)
c2 >
c1 (c1 + m2 m1 ) . m1
(2.47)
La evolucin en estas condiciones muestra la persistencia de la competencia en esta situacin. Es una violacin del principio de exclusin competitiva, hecha posible gracias a que, por un lado, el competidor superior (2.43) en su hbitat, y por otro a que el competidor inferior
charlos
deja huecos puede aprove-
(2.47) para sobrevivir. Este escenario se ilustra en la gura 2.4.
Supongamos ahora que hay
especies en competencia, con los mismos
argumentos anteriores y ordenadas de mejor a peor:
dpi = fi (p1 , p2 , . . . , pn ) = ci pi 1 dt
i j =1
) pj m i pi
i1 j =1
cj pi pj .
(2.48)
recordemos que un competidor superior puede invadir cualquier zona, aun ocupada por uno inferior, y desplazar a su ocupante. Uno inferior slo puede invadir los huecos de los superiores.
43
En el equilibrio tenemos
P = ( p 1 , . . . pn )
con:
p i
) i1 ( mi cj p =1 1+ j, ci c i j =1
(2.49)
y el anlisis es similar al caso de dos especies: existe un estado no trivial, con ocupaciones decrecientes en la jerarqua, que es estable.
Destruccin del hbitat
Ahora veremos el efecto que la destruccin del hbitat ejerce sobre un ecosistema en el que dos o ms especies coexisten en competencia. Usamos la siguiente nomenclatura:
Competidor superior: Competidor inferior:
A, ca , ma . B , cb , mb . A,
quien sin embargo es a
es incapaz de invadir una zona ocupada por
capaz de invadir una zona ocupada por
B , extinguiendo h: fraccin de zonas habitables. pa : fraccin de zonas ocupadas por A. pb : fraccin de zonas ocupadas por B . v : fraccin de zonas vacas (h = pa + pb + v ).
Tenemos:
en esa zona.
dpa = ca p a v ma p a + ca p a p b , dt dpb = cb pb v mb pb cb pa pb , dt dv = ca pa v + ma pa cb pb v + mb pb , dt
donde, como
(2.50) (2.51) (2.52)
h = pa + pb + v ,
observamos que el sistema es de dimensin 2.
44
El sistema tiene un equilibrio no trivial:
v = p a p b
1 (hca ma + mb ), cb ma = h , ca ma (ca + cb ) mb hca = ca cb cb cb
(2.53) (2.54)
(2.55)
y la condicin para que persista el competidor inferior es:
cb ca > , mb ma
que puede satisfacerse. por ejemplo, si el competidor inferior tiene grande, es decir si es muy buen colonizador, muy fugitivo.
(2.56)
cb
muy
La eliminacin de zonas habitables tiene los siguientes efectos (ver la Ec. (2.55)): reduce el nmero de zonas vacas. reduce el nmero de zonas ocupadas por el superior. aumenta la fraccin de ocupacin del competidor inferior. Cuando
en
alcanza un valor crtico
hc =
se
ma ca
(2.57)
extingue el competidor superior

h
y persiste slo el inferior. Finalmente, ste
tambin se extingue cuando
baja de
hc =
mb . cb
(2.58)
Esto ocurre porque el competidor inferior (si persiste) es necesariamente mejor colonizador (por ejemplo, a igualdad de tasas de extincin, que sobre l ejerce el superior.
ea = eb ). La
destruccin del hbitat benecia al competidor inferior al reducir la presin Modelos ms elaborados concluyen en el mismo mensaje: una destruccin
parcial del hbitat puede llevar a la extincin total de una o todas las especies
del ecosistema. Ejercicio: Resolver y hacer un diagrama de fases con las fracciones en funcin de
AyB
h.
45
La deuda de la extincin
Veamos una ltima modicacin de las ecuaciones de Tilman, para analizar el efecto de la destruccin del hbitat en un sistema con muchas especies [7]:
( ) i i1 dpi = fi (p1 , . . . , pn , D) = ci pi 1 D p j mi p i cj p i p j , dt j =1 j =1
(2.59)
donde
matemtica es mnima, pero la interpretacin ecolgica en trminos de importantsima. Las poblaciones en equilibrio son:
D indica la fraccin del hbitat que ha sido destruida. La modicacin D es
p i (D )
) i1 ( mi cj =1D p 1+ j. ci c i j =1 p 1 (D ) = 1 D m1 . c1
(2.60)
Para el competidor superior a todos tenemos: (2.61)
Es decir, ste se extinguir si la fraccin de hbitat destruido iguala a su abundancia en el sistema intacto, que era
1 m1 /c1 .
Si el competidor do-
minante ocupa un 10 % del hbitat virgen, y destruimos un 10 % al azar del hbitat, el resultado es el mismo que si hubiramos destruido el 10 % que la especie estaba ocupando, a pesar de que el 90 % del total an esta disponible. Es ms, cunto ms rara sea una especie, menor ser la fraccin que debemos destruir (al azar) para extinguirla. Las abundancias de competidores jerarquizados suele ser de tipo geomtrico en la naturaleza, as que propongamos:
pi = q (1 q )i1
donde
(2.62)
es la abundancia del mejor competidor. Supongamos todas iguales
las tasas de extincin, coexistencia son:
mi = m.
Las tasas de colonizacin necesarias para la
c i =
m (1 q )2i1
(2.63)
con lo cual:
p i
] i1 [ (1 q )2i1 m 1+ = 1D m/(1 q )2i1 j =1 (1 q )2j 1 = 1 D (1 q )

2i1
(2.64)
(i 1) (1 q )
2i1
i1 j =1
1 (2.65) (1 q )2j 1
46
(esto ltimo es dudoso) y nalmente
2i1 p D. i = 1 (1 q )
Usando (2.61) y resolviendo para de la
(2.66)
en (2.66), se tiene que la extincin
i-sima
especie ocurre si:
Di 1 (1 q )2i1 .
el hbitat se reduzca:
(2.67)
es decir, una a una se irn extinguiendo de la mejor a la peor, a medida que
D1 < D2 < D3 . . . . E ),
crece rpidamente con
El nmero de competidores superiores que acaban extinguindose (lo que los autores llaman la deuda de la extincin,
D.
Partiendo de (2.67), en el valor crtico tenemos
log(D 1) = 2i 1. log(1 q )
Despejamos tenemos:
(2.68)
(ya que a esta altura se han extinguido
E = i
especies) y
E=
log[(1 D)(1 q )] . 2 log(1 q )
(2.69)
Se ve claramente que una pequea destruccin del hbitat pone en peligro a una gran cantidad de especies adicionales. Por ejemplo, la destruccin de un 1 % adicional de hbitat causa una extincin 8 veces mayor si la destruccin previa es del 90 % que si es del 20 %. Adems, la extincin es mayor (para una dad destruccin) cuando
es
menor, es decir cuando la abundancia del competidor superior sea menor. Esta situacin se da en las selvas tropicales, en oposicin a los ecosistemas templados (5 % vs 50 %). Tambin podemos concluir que los grandes y raros vertebrados son ms susceptibles que los pequeos, ms abundantes.
47
Adems, en general los competidores superiores son los que emplean los recursos con ms eciencia, y ejercen un control importante regulatorio sobre el ecosistema. Su extincin podra ser an ms perjudicial que lo que este modelo permite entrever. Finalmente, podra considerarse al hombre como un competidor ms? Qu consecuencias tendra el anlisis? Seremos los primeros en extinguirnos?
2.5. Ser estable un sistema grande?

En un trabajo clsico [8], May se plantea la cuestin de la estabilidad en general de un sistema grande con conexiones al azar. Sea un sistema de orden:
n especies que forman un sistema ecolgico, de manera
que las poblaciones obedecen a un sistema diferencial no lineal de primer
dp1 = f1 , dt ... dpn = fn . dt

p 1 , . . . , pn ,
(2.70) (2.71) (2.72)
En la proximidad de un equilibrio donde coexisten todas las especies, la estabilidad est gobernada por el sistema linealizado de las
perturbaciones:
dx1
dt
x1 . . . = A . . . . dxn xn dt
(2.73)
El diagrama de la red trca ayuda a determinar cules elementos distintos de cero (especies interactuantes). Supongamos que
aij
son
cero (especies no conectadas en la red) y los signos y las magnitudes de los
aii = 1, es decir, cada especie regresa al equilibrio con
el mismo tiempo caracterstico en ausencia de interacciones. Supongamos que las interacciones obedecen a una distribucin de probabilidad con media cero y varianza
:
(2.74) (2.75)
xP (x) = 0 x2 P (x) = ,
de modo que
es la intensidad caracterstica de una interaccin. Es decir:
A=BI
48
(2.76)
con
una matriz random. Ntese que el azar entra tan slo en la deni-
cin inicial del modelo, no en su dinmica. Los fsicos llamaramos a esto desorden. La estabilidad del sistema requiere el anlisis de los autovalores de
A.
Afortunadamente el fsico Eugene Wiener desarroll, en la dcada de 1950, la teora espectral de las matrices random, cuyos resultados podemos usar aqu. Los autovalores de de
B.
Los autovalores
A son de la forma 1, donde son los autovalores de una matriz random como B forman un semicrculo
con radio
n. A
aseguran la estabilidad si se cumple
Ejercicio: Demostrar y/o vericar esta ley semicircular. En denitiva, los autovalores de que:
1 (2.77) < . n Estrictamente, una matriz random A ser estable con probabilidad P 1 (n ) si: 1 < (2.78) n
e inestable si
1 > . n
(2.79)
Es decir: cuanto ms grande sea el sistema, ms fcil es que las interacciones lo vuelvan inestable. Esta es la situacin para un sistema completamente conectado. Los ecosistemas, sin embargo, tienen muchos ceros en la matriz Denamos una conectividad
B.
bij = 0
y con probabilidad
C , de modo que, con probabilidad C el elemento 1 C , bij = 0. Ahora, para n , se tiene que:
estable, (2.80)
1 nC 1 > nC <
inestable.
(2.81)
49
La transicin de uno a otro rgimen es muy abrupta como funcin de 2/3 su ancho escalea como n .
En denitiva, un sistema grande que sin interacciones sera estable, al estar muy conectado (C grande) o muy intensamente conectado ( grande), se vuelve inestable. May hace nalmente dos observaciones de validez cualitativa: 1. Dos sistemas de este tipo tendrn similares caractersticas de estabilidad si:
2 2 1 C1 2 C2 ,
(2.82)
es decir, que si en la red hay muchas interacciones dbiles, es lo mismo que si hay pocas interacciones fuertes. Esta es una observacin general que de hecho satisfacen muchos ecosistemas naturales (Margalef ). 2. Sistemas que resultan inestables con probabilidad casi 1, cuando la matriz est organizada en bloques resultan estabilizados. O sea, una estructura de bloques favorece la estabilidad de ecosistemas grandes. Recientemente ha renacido el inters en el estudio de la estabilidad de diferentes estructuras de red, tanto por la disponibilidad de mayor cantidad de sistemas resueltos empricamente, como por el descubrimiento de redes de topologa compleja como las redes small-world y las redes libres de escala. Melin y Bascompte [10], por ejemplo, muestran redes de interaccin de protenas nucleares, redes random y redes trcas. Se las analiza usando la distribucin de probabilidad que representa la correlacin de las conecti vidades P (k |k ) y la conectividad media como funcin de k . La red trca resulta con poca compartimentalizacin, es decir, dos especies muy conectadas tienden a estar conectadas entre s (a diferencia de las protenas). Esto las vuelve susceptibles a la propagacin de un contaminante, por ejemplo (en cambio, la red de protenas resulta resistente al efecto de una mutacin). Pero a su vez esta conectividad la vuelve resistente a la fragmentacin en caso de que algunas especies fueran removidas. Claramente, sera interesante integrar las dos perspectivas: el anlisis de estabilidad con la estructura de la red.
Ejercicio. Considere una
cadena alimenticia
(cadenas de hasta seis espe-
cies se conocen en la naturaleza). Es decir, un sistema de depredadores y presas en el que una especie depreda a la anterior y es presa de la siguiente.
50
Incluya la competencia intraespecca e interacciones constantes. Es decir:
dp1 dt dp2 dt ... dpi dt ... dpn dt
= p1 (r1 a11 p1 a12 p2 ), = p2 (r2 + a21 p1 a22 p2 a23 p3 ), = pi (ri + aii1 pi1 aii pi aii+1 pi+1 ), = pn (rn + ann1 pn1 ann pn ),
(2.83) (2.84)
(2.85)
(2.86)
con
ri > 0, aij > 0.
Demuestre y/o muestre que si existe un equilibrio
de coexistencia, ste es estable y atrae a todas las rbitas (a diferencia del modelo de competencia, en el que este punto puede ser inestable). Discuta el efecto de aumentar o reducir aumentar
r1 ,
la tasa de natalidad de la especie basal. (Al
r1 ,
ms y ms especies subsisten.)
2.6. Competencia cclica

(Nature, 16 Dec 2000?) (Este otro trabajo tambin parece interesante: [11].) Hemos visto que si dos especies compiten, o bien una se extingue, o coexisten. Una clase peculiar de sistemas de tres o ms especies en competencia permite un comportamiento distinto y curioso, que ha sido observado en una especie de lagartijas californianas (
Uta stansburiana ).
Si se trata de tres
especies, se observa que las tres se alternan en su dominio del ecosistema de manera cclica. En las mencionadas lagartijas, las tres poblaciones son pseudoespecies representadas por tres tipos de machos, con distintos comportamientos de apareamiento, que juegan una especie de piedra-papel-tijera por su control de la poblacin de hembras. Un modelo sencillo [12] de este comportamiento corresponde al sistema:
51
donde
AB
signica A afecta a
B ,
y para el cual podemos escribir las
siguientes ecuaciones:
con
dp1 = dt dp2 = dt dp3 = dt 0 < < 1 < y +
p1 (1 p1 p2 p3 ), p2 (1 p1 p2 p3 ), p3 (1 p1 p2 p3 ), > 2.
(2.87) (2.88) (2.89)
El modelo es medio articial pero se
simplican las cuentas. Los equilibrios son fciles de obtener. Existe un equilibrio interior al oc3 tante I R+ , dado por:
p 1 = p 2 = p3 =
1 . 1++
(2.90)
El origen es equilibrio (una fuente) y los versores son puntos de ensilladura. El equilibrio interior es una ensilladura, lo cual se demuestra fcilmente porque los autovalores son muy sencillos. La matriz del sistema linealizado es circulante:
1 1 1 1++ 1
n1 j =0
(2.91)
con lo que sus autovalores son combinaciones de las races cbicas de la unidad:
k =
con
k cj j ,
k = 0, 1, . . . , n 1, j
las races de la unidad,
(2.92)
cj
los elementos de la matriz y
j = exp(2i/n),
(2.93)
en general. As que:
0 = 1, con
52
autovector
(1, 1, 1),
1 = 2 =
que satisfacen:
( ) 1 1 e2i/3 e4i/3 , 1++
(2.94)
>2
Re
(1 ) = Re (2 ) =
1 1+ + > 0 1++ 2
(2.95)
Cuando
pi = 0,
queda un modelo de dos especies en competencia, como
el ya estudiado, en el que una especie fuerza a la otra a la extincin. As que hay una rbita que une a los tres equilibrios que estn en los ejes, llamada un ciclo heteroclino. Este ciclo resulta ser el
-lmite
de todas las trayectorias
(detalle tcnico que se prueba con una funcin de Lyapunov). El sistema pasa cada vez ms tiempo cerca de uno de los equilibrios. Un sistema real (discreto) con exactamente esta dinmica, por supuesto llevara eventualmente a la extincin de una de las especies y luego, al reducirse a dos especies, a la extincin de una segunda y la subsistencia de slo una. Sin embargo, modelos ms elaborados (veremos uno de ellos ms adelante) permiten la persistencia cclica de las tres especies, tal como se observa en el sistema de las lagartijas.
53
54
Captulo 3 De los individuos a las poblaciones

Los modelos tradicionales de la ecologa matemtica describen en forma diferencial la evolucin de densidades. Por ejemplo, para una especie se escribe la ecuacin logstica:
dN = rN dt
N 1 K
) .
(3.1)
En general podemos escribir estos modelos sin necesidad de conocer en detalle la interaccin entre los individuos que componen la poblacin. Suponemos, en cambio, que cada trmino tiene su origen en esta interaccin y que representan macroscpicamente efectos netos que involucran a muchos individuos. Son ecuaciones de evolucin suave y continua. Las poblaciones, sin embargo, son discretas. Las interacciones son individuales. Tiene que ser posible describir la evolucin de poblaciones discretas haciendo una descripcin basada en individuos. Es de esperar, adems, que la formulacin basada en poblaciones corresponda a un lmite macroscpico de aqulla basada en individuos (que llamaremos microscpica).
modelo macroscpico promediado
(degeneracin)
poblaciones
suave determinista
NIVEL MESOSCPICO = leyes macro + uctuaciones alrededor

individuos discreto estocstico
modelo micro 1
modelo micro 2
En este captulo vamos a llevar adelante un programa de este tipo. La formulacin microscpica del modelo, correspondiente a poblaciones discretas, vamos a hacerla de todos modos en una aproximacin bien mezclada para simplicar. Vamos a suponer tambin que los eventos individuales (muertes,
55
interacciones, etc.) son estocsticos, y que ocurren de acuerdo con ciertas probabilidades. En denitiva, para una descripcin de este tipo, podemos suponerque los eventos individuales son anlogos a la extraccin de bolas de una urna. Por este motivo, los modelos que describiremos en este captulo se llaman a veces
modelos de urna.
E.
Supongamos que tenemos una especie, A, que vive en una zona donde hay
slots, cada uno capaz de contener un individuo. A la poblacin cticia Hacemos esto para incorporar a la dinmica
de slots vacos la llamamos
un mecanismo de competencia indirecta, competencia por un recurso que, en este caso, ser el espacio vaco. Podemos representar los eventos individuales del sistema mediante reacciones qumicas (Describir un poco!):
A+AA+E A+E A+A AE

Tenemos adems el vnculo:
c b
competencia directa nacimiento (competencia indirecta) muerte.
(3.2a) (3.2b) (3.2c)
A + E = ( N, tamao
del sistema).
(3.3)
Por turnos, sacamos individuos de la urna y los sometemos a los eventos reaccin. El proceso as descripto es un proceso estocstico Markoviano, y su formulacin matemtica est dada por una ecuacin de evolucin que en la fsica se llama Ecuacin Maestra, y en la matemtica
caracterizada por una
P (x)dx representa la probabilidad de que la variable tenga un valor entre x y x + dx. Las distribuciones de probabilidad se caracterizan k k por sus momentos de orden k : x = x P (x)dx. Particularmente tiles
y son los momentos de orden 1 y 2, ya que con ellos se denen el y la de x: x = x y 2 = (x x)2 . Si la variable estocstica
tion. Mencionemos brevemente que una variable estocstica x es una variable distribucin de probabilidad P (x). Es decir, P (x) 0,
P (x)dx = 1,
forward Kolmogorov Equa-
varianza
valor medio
depende del tiempo,
x(t),
se la llama
proceso estocstico. Ms detalles sobre
variables aleatorias y procesos estocsticos pueden encontrarse en libros de texto tales como [13]. Prosigamos con la formulacin del modelo. El estado del sistema queda caracterizado por una distribucin de probabilidad
P (A, t) : pobabilidad
56
de tener
individuos a tiempo
t.
Figura 3.1: Procesos que contribuyen a aumentar y a reducir la probabilidad de que el sistema se encuentre en el estado
A.
Figura 3.2: Proceso de un paso de la variable
A.
La ecuacin maestra describe la evolucin de esta distribucin de probabilidad del siguiente modo:
ganancia prdida
dP (A, t) = dt
T (A|A )P (A , t)
T (A |A)P (A, t),
(3.4)
que tiene la forma de ecuacin de balance entre ganancia y prdida de probabilidad. Los trminos sealados con un asterisco son del sistema de pasar de un estado con
probabilidades de transicin, y sus argumentos se leen de derecha a izquierda: denotan la probabilidad

A individuos a uno con A individuos (en el trmino de ganancia), y de A a A individuos (en el de prdida). Observemos que en las ecuaciones (3.2) la poblacin de A cambia de
un paso,
manera discreta y de a un individuo por vez (lo que se llama proceso de
one-step process ).
Entonces podemos escribir las transiciones que
modican la poblacin en un solo individuo:
dP (A, t) = T (A|A 1)P (A 1, t) + T (A|A + 1)P (A + 1, t) dt T (A 1|A)P (A, t) T (A + 1|A)P (A, t).
(3.5)
57
A1
A+1
A1
A+1
Figura 3.3: Procesos de competencia indirecta y muerte que afectan el estado de poblacin
a.
Vale la pena observar que la identicacin de ganancia y prdida no se reere a individuos sino a la probabilidad del estado
A. El primer trmino de
(3.5) es un trmino de ganancia, aunque involucre la prdida de un individuo. A continuacin tenemos que identicar y calcular las probabilidades de transicin
en los procesos individuales que denen el sistema.
Para reducir el nmero de procesos a considerar, procedamos slo con la competencia indirecta y la muerte:
A+E A+A A E.
que estn representadas mediante diagramas en la gura 3. Las probabilidades de transicin resultan:
(3.6) (3.7)
A AE T (A + 1|A) = 2b A1E T (A|A 1) = 2b A+1 T (A|A + 1) = d . T (A 1|A) = d

El factor 2 de (3.8b) y (3.8c) viene de considerar los eventos
(3.8a) (3.8b) (3.8c) (3.8d)
A+E
E+A
como indistinguibles. Anticipemos que las probabilidades de transicin (3.8c) y (3.8d) no las vamos a usar en el clculo gracias a un truco que en seguida veremos. Nota: Para ser rigurosos, habra que decir que con probabilidad una bola, y con probabilidad Pero
saco
1 saco dos bolas (con = 1/2, por ejemplo).
Operadores de paso. Conviene denir unos operadores que simplican
se puede absorber en las tasas y no se gana nada. Ver [14].
considerablemente la forma de la ecuacin maestra para procesos de un paso,
58
y que tienen usos adicionales ms adelante:
f (n) = f (n + 1) f (n) = f (n 1).

1
todas las transiciones queden escritas con el estado
(3.9a) (3.9b)
Usndolos en la ecuacin maestra podemos escribir sta procurando que
A como estado de origen:
dP dt
= 1 T (A + 1|A)P (A) + T (A 1|A)P (A) T (A 1|A)P (A) T (A + 1|A)P (A), = ( 1)T (A 1|A)P (A) + (1 1)T (A + 1|A)P (A).
(3.10) (3.11)
(Por esta razn decamos que no bamos a necesitar (3.8c) y (3.8d).)
3.1. Desarrollo de van Kampen

La ecuacin maestra es siempre lineal, pero slo en contadas ocasiones se la puede resolver analticamente. Hay que usar o bien mtodos numricos, o bien aproximaciones analticas: Simulacin exacta de la ecuacin maestra (microscpica, Gillespie). Desarrollo en momentos (jerarqua innita). Desarrollo pequeo). El desarrollo de van Kampen se basa en el siguiente
(van Kampen, sistemtico, en trminos de un parmetro
Ansatz:
Observemos lo siguiente:
A(t) = (t) +
(t).
(3.12)
A(t)
es un proceso estocstico. Estamos suponien-
do que este proceso es la superposicin de dos partes, los dos trminos del Ansatz: una parte proporcional a rmetro
y otra parte proporcional a
El pa-
representa una escala macrocpica del sistema, un volumen por
ejemplo. Los dos trminos, entonces, tienen tamaos relativos distintos. El trmino proporcional a
evoluciona como (t), que es una funcin analtica,
representando una evolucin determinista del sistema en la escala macroscpica. El segundo trmino representa las uctuaciones, que son de un tamao menor que las variables macroscpicas, y su dinmica es un proceso estocstico
(t). Observemos que no podemos hacer suposiciones sobre la estadstica

59
Figura 3.4: El ansatz de van Kampen representado grcamente: la distribucin de probabilidad evoluciona hacia una campana cuyo mximo sigue la dinmica determinista, y cuyo ancho representa las uctuaciones.
de
(t), ya que se lleva toda la parte uctuante de A(t) y por lo tanto es equiP (A, t).
El Ansatz no est justi-
valente a la incgnita del problema. La gura 3.1 esquematiza estas ideas, mostrando cmo se espera que evolucione de cado a priori, sino por consideraciones fsicas acerca de la evolucin esperada
P (A, t).
El parmetro del desarrollo va a ser
1/2 ,
donde
como dijimos, es t-
picamente el tamao del sistema o el nmero total de partculas: una variable extensiva que controla el tamao de las uctuaciones. Ahora procedemos a reemplazar en la ecuacin maestra las probabilidades de transicin:
[ ] A A dP dA = ( 1) P (A) + (1 1) 2b P (A) dt
(Nota: ojo, no sacar de encima:
(3.13)
P (A)
factor comn! hay operadores a su izquierda!)
En esta ecuacin conviene redenir las tasas, y sacarse algunos omegas d = d/, b = b/, y a continuacin no escribimos las primas Antes de substituir el Ansatz en la ecuacin maestra, observemos los
para aligerar la notacin. siguientes desarrollos:
1 1 1 2 = 1+ + + 2 2 1 1 1 2 1 = 1 + 2 2
60
(3.14)
(3.15)
1 vlidos para versiones continuas de los operadores de paso y . La idea es que si cambia A en 1 (A A + 1), entonces cambia a en una cantidad 1 pequea ( + 1/ ).
Reemplazamos entonces los operadores por sus desarrollos. Si ponemos slo los primeros trminos:
[ ] ] [ 1 A 1 2 1 2 dP 1 dA ( ) + 2 bA + + ( ), dt 2 2 2 2
(3.16)
donde hemos denotado como solamente.
(, t) = P (A, t)
a la distribucin de probabi-
lidad, para poner de maniesto su dependencia en la variable microscpica Finalmente reemplazamos el Ansatz:
[ ] dP 1 1 2 + d ( + )( ) dt 2 2 (3.17) [ ] 1 1 2 + + 2b( + ) ( ). 2 2 Repartimos el factor 1/ de sobre la expresin y nos queda: [ ] 1 = + d( + )( ) 2 [ ( ) ] (3.18) 1 + + 2b( + ) 1 ( ). 2 Distribuimos y ordenamos segn potencias de 1/ (sin poner el argumento de para aligerar la expresin): = [d 2b(1 ) ] [ ] d 0 + d ( ) + 2b(1 2) ( ) + b(1 ) (3.19) 2 ( ) 1 +o .
Y recuperando el miembro de la izquierda de la ecuacin podemos escribirlo como:
(, t) (, t) dP (A, t) = , dt t
1
(3.20)
Tenemos que A A + 1 ( A ) = ( + ) = A + 1 = + + 1 = + ( + 1/ ), + 1/ , y anlogamente para , con lo que tenemos los desarrollos mostrados.
1
61
ya que:
d P ( + ) = + dt t t
a
A constante
, t
(ya que a
cte:
d = ). = dt
(3.21)
3.1.1. Comportamiento macroscpico

Las expresiones (3.19) y (3.20) completan el desarrollo de la ecuacin. Ahora, observemos que hay unos trminos con potencias positivas de hacen dudar de la validez del desarrollo para todos multiplicando
, que
. Sin embargo, aparecen

(3.22)
/ ,
de manera que podemos anularlos requiriendo:
= d 2b(1 ).
Esta es la ecuacin macroscpica!
) ( d , = (2b d) 2b 2 = (2b d) 1 d dt 1 2 b s
r
(3.23)
que es una ecuacin logstica con una reduccin de la capacidad de carga
d/2b
debido a la competencia por el espacio
E.
La ecuacin (3.23) debe ser
resuelta con condiciones iniciales adecuadas, por ejemplo: la probabilidad concentrada en
(0) = 0 = A0 /,
correspondiente a un estado inicial del sistema con uctuaciones nulas, y toda
A0
como se muestra en la gura 3.5.
La solucin de esta ecuacin es, como sabemos:
(t) =
r r t r ; cs (si r = 0). rt s ce s 0
(3.24)
3.1.2. Fluctuaciones
Pasemos al orden siguiente, y (3.20) obtenemos:
0 . De los rdenes correspondientes en (3.19)
[ ] 2 d (, t) = [d 2b(12(t))] (, t) + (t) + b(t)(1(t)) (, t). t 2 2

f (t) g (t)/2
(3.25)
62
Figura 3.5: Condicin inicial, con toda la probabilidad concentrada en el valor inicial de
0 (P (A, 0)
es una delta de Dirac).
Esta especie de ecuacin de difusin es una mo lineales en
ecuacin de Fokker-Planck.
f
y
En
particular, es una ecuacin de Fokker-Planck lineal (por ser
a lo su-
en este caso independientes de
).
Con una condicin
inicial deltiforme como la propuesta, y condiciones de borde libres en la solucin es una Gaussiana a todo tiempo, aun cuando del tiempo (a travs de su dependencia en ensanchamiento de
dependen
(t)).
Esta Gaussiana describe el
debido a las uctuaciones.
Si no tuvisemos la solucin
(t) explcitamente, se podran intentar apro-
ximaciones de la ecuacin de Fokker-Planck, o soluciones numricas de la misma. En este caso podemos resolverla exactamente. Como la solucin es Gaussiana, est determinada por los dos primeros momentos de la distribucin
: = 2 =
( )d,
(3.26a)
2 ( )d.
(3.26b)
Multiplicando la ecuacin (3.25) por
e integrando, obtenemos ecuacio-
nes dinmicas para los momentos, que nos dicen cmo evolucionan el valor medio y el ancho de las uctuaciones:
g 2 = f + t 2 2
(3.27)
63
g 2 2 = f + 2 ) ( g 2 = f + + 2 2 g = f f 2 + | 2
=0 =0 =0
= f
(3.28)
t = 0 e
Con la condicin inicial de la gura 3.5: (es decir, las uctuaciones se producen
t
0
f (( ))d
(3.29)
(0) = A0 / 0 = 0 t = 0 alrededor de (t)).

(3.30)
Mientras que para el segundo momento se obtiene:
t 2 = 2f 2 + g
que se puede resolver con un factor integrante sin uctuaciones,
2 = 0
e2rt . Con la condicin inicial 4
se tiene la solucin:
2 t = r <0
d 2b
(si
r > 0).
(3.31)
La evolucin de la distribucin de probabilidad est representada en la gura 3.6. Obsrvese que si la dinmica lleva al sistema hacia el estado de poblacin nula, de manera que la distribucin estacionaria es muy distinta de una gaussiana (porque se anula en sern
aproximadamente
A = 0).
En este caso, las uctuaciones
La expresin completa de
gaussianas hasta cierto tiempo. 2 (cuyo lmite escribimos arriba) es:
2 t =
1 2s2 bd(1 e2rt ) s cert sc(4b2 + 10bd)ert (1 ert ) 2c2 r(4b2 + 4bd)te2rt c3 (2b + d)e2rt (1 ert ). E,
(3.32)
Esto completa el anlisis. Mencionemos adicionalmente que: c Si el sistema incluyera la competencia directa A + A A+
habra
que poner los correspondientes trminos en las probabilidades de transicin y proceder de igual manera. Como las expresiones son ms largas, se eligi considerar solamente dos procesos de transicin.
64
Figura 3.6: Evolucin temporal de la distribucin, con uctuaciones gaussianas y no gaussianas en el estado estacionario.
Si el sistema tuviera ms especies, se procedera de igual manera. La
P (A, B, t) para dos especies, as como la ecuacin maestra. El Ansatz sera: A(t) = (t) + (t); 1 1 B (t) = (t) + (t), y habra operadores A , B , , . La ecuacin A A de Fokker-Planck sera tambin multidimensional, en los ruidos y . Las
distribucin de probabilidad sera multi-variable: ecuaciones, sin embargo, no siempre se pueden resolver analtica y fcilmente como en el ejemplo que acabamos de ver.
3.1.3. Observaciones nales

1. Este mtodo es muy poderoso. Lo que hemos hecho, trabajosamente pero sin grandes dicultades, es un avance signicativo respecto de los modelos de campo medio. El que no se dio cuenta, estaba mirando otro canal. 2. La ecuacin de Fokker-Planck no contiene a
, lo cual justica a posteriori el Ansatz: las uctuaciones son efectivamente del orden postulado.
Si las uctuaciones crecen hasta ser del orden de la parte macroscpica, el desarrollo falla. Esto puede pasar en la proximidad de un punto crtico.
3. El primer orden de uctuaciones se llama a veces
linear noise approximation. No hay necesidad de detenerse all. El desarrollo es sistemtico, y rdenes sucesivos dan correcciones al comportamiento Gaussiano 65
de las uctuaciones. El orden siguiente corresponde a uctuaciones de 1 orden , es decir del orden de un solo individuo, y en general es innecesario. 4. Este desarrollo no es un mtodo caprichoso ms para resolver una ecuacin maestra. Provee nada menos que el sustento de la existencia de las leyes macroscpicas. Y tambin de la validez de otros mtodos aproximados, ms bien heursticos (p. ej. Langevin) en los que se suma un trmino de ruido a una ley macroscpica conocida.
66
Captulo 4 Regulacin de la expresin gentica

4.1. Circuitos de expresin gentica
Dentro del citoplasma coexisten una gran cantidad de substancias qumicas que interactan unas con otras. Estas reacciones forman una intrincada red en la cual la presencia de unas substancias afectan la produccin, la existencia y la degradacin de otras. Es un sistema dinmicamente muy complejo, y su resultado es el metabolismo, lo que la clula
hace.
De particular inters son las reacciones qumicas involucradas en la expresin de los genes, cuyo resultado es la produccin de protenas. Todas las clulas de un organismo, abarcando una gran diversidad de tejidos, tienen en su ncleo el mismo ADN. A pesar de ello, son muy distintos entre s, cada tipo sintetizando una o unas pocas protenas (que denen el tipo celular). Es decir, en cada clula algunos genes estn activos y otros estn suprimidos. Mediante estudios especcos en organismos sencillos (como el bacterifago
se sabe que esta activacin o inhibicin es el resultado de la accin de
protenas especcas. (No deje de leer el libro de Jacques Monod [15].) Consideremos un modelo sencillo de expresin de un gen, como el que representamos en la gura 4.1. Notemos que no hay regulacin, sino solamente transcripcin y traduccin. Vamos a convertir el fenmeno representado en ecuaciones de balance de masa similares a las ecuaciones de poblacin de sistemas ecolgicos que estudiamos en captulos precedentes. Llamemos
a la concentracin de
67
Figura 4.1: Expresin de un gen, a travs de los mecanismos de transcripcin (del ADN en ARN) y traduccin (del ARN en protena).
mRNA y
a la concentracin de la protena. Tenemos las ecuaciones:
dm = m m m, dt dp = p m p p. dt
Es inmediato encontrar el equilibrio de este sistema:
(4.1) (4.2)
dm dp = = 0, dt dt m m = , m
(4.3)
p =
p m p m = . p m p
(4.4)
Veamos un poco los valores aproximados que pueden tomar estos parmetros. Transcripcin:
1nM/min <60nM/min.
Degradacin del mRNA: Traduccin:
1 m
1min <20min (vida media).
1 molcula de RNA /min.
Degradacin de la protena: A su vez, puede observarse que: volumen de una clula de
1 t p
de duplicacin.
E. coli
m 1-10nM, y p 100-1000nM. El 15 es V 10 l, con lo cual tenemos que 1nM
equivale a 1 molcula por clula. As que en el estacionario habr bastante 4 menos de 10 molculas de protena o de RNA en el citoplasma de cada clula, que concuerda con los valores observados. Pasemos al mecanismo de regulacin. Supongamos la accin del producto (o de alguno de ellos) sobre el promotor del gen. De esta manera podemos
68
4. Expresin gentica
Figura 4.2: Una protena que reprime su propia expresin. Los dos diagramas son habituales representaciones del mecanismo.
Figura 4.3: Funciones que caracterizan a un represor y a un activador de transcripcin. La pendiente de la curva en la inexin caracteriza su
bilidad, y
su
capacidad.
sensi-
producir tanto represin como activacin. Por ejemplo, la gura 4.2 muestra el ms sencillo de los mecanismos de represin: la
autorepresin.
Las ecuaciones dinmicas para este mecanismo sern:
dm = m gR (p) m m, dt dp = p m p p, dt
donde
(4.5) (4.6)
gR (p)
es una funcin que representa la represin de la protena sobre
la transcripcin. Aun sin conocer sus detalles, podemos imaginar que tiene una forma como la que vemos en la gura 4.3 (izquierda). Una funcin activadora o estimuladora de la transcripcin, a su vez, podr tener una forma como la de la gura 4.3 (derecha). Ciertamente, la represin puede ser ms complicada, como en el mecanismo llamado de
toggle switch
que vemos en la gura 4.4. sta es una pequea
red de represin mutua. Es de esperar que haya en este sistema dos situacio-
69
Figura 4.4: Mecanismo de represin mutua o
toggle switch.
se mantiene el nivel de
nes posibles: o bien
R2
bajo, o al
R1 se expresa mucho, con lo cual revs, R2 es alto, y se reprime a R1 .
Supongamos que las tasas son las mismas para simplicar el anlisis de un sistema de este tipo. Podemos escribir:
dm1 dt dm2 dt dr1 dt dr2 dt

donde la funcin
= m gR (r2 ) m m1 , = m gR (r1 ) m m2 , = p m1 p r1 , = p m2 p r2 ,
(4.7a) (4.7b) (4.7c) (4.7d)
es responsable de la no linealidad del sistema. Hagamos
70
4. Expresin gentica
la siguiente aproximacin til: en
E. coli,
el mRNA se degrada mucho ms
rpido que las protenas, de manera que al estacionario. Es decir,
m p .
Como consecuencia de
esto, en la escala de tiempo de evolucin de la protena, el mRNA ya lleg
dm/dt 0.
concentracin de mRNA est
esclavizada
En casos como ste se dice que la a la concentracin de la protena.
Entonces, en (4.7a) y (4.7b) ponemos
m i=0
con lo cual tenemos:
mi (rj ) =
m gR (rj ), m
i, j {1, 2}.
(4.8)
Reemplazando (4.8) en (4.7c) y (4.7d) el sistema se reduce a 2 ecuaciones:
dri m = p gR (rj ) p ri , dt m
0
En el estado estacionario tendremos:
i, j {1, 2}.
(4.9)
dri = 0 = 0 gR (ri ) p ri , dt 0 ri (rj ) = gR (rj ). p
(4.10) (4.11)
Esta ecuacin dene implcitamente los equilibrios. Usando una forma genrica para
gR
podemos encontrarlos (estn por supuesto en la interseccin de
las nulclinas de (4.9)). La gura 4.5 muestra que hay dos situaciones posibles, segn cun abrupta sea la transicin entre los niveles de represin alta y baja (que se caracteriza con un parmetro llamado
repressor binding ability, KR ).
Ejercicio: Escriba las ecuaciones para el sistema de la gura 4.6: Recapitulemos las suposiciones que permiten hacer modelos de este tipo: 1. Las concentraciones son continuas y diferenciables (lo cual permite escribir ecuaciones diferenciales), 2. Las reacciones son instantneas, dependen del estado del sistema a tiempo
(no hay delays), y 3. Los reactivos estn
distribuidos homogneamente dentro de la clula (no hay efectos de transporte). Claramente ninguna de las tres es del todo compatible con lo que sabemos sobre el metabolismo. Por un lado, vimos que en
E. coli
las clulas
involucradas pueden ser muy poquitas. Por otro lado, el citoplasma es muy complejo, y el transporte (pasivo y activo) de las molculas hace que tanto el espacio como el tiempo que tardan en recorrerlo cumplan roles importantes en los sistemas de reaccin.
71
Figura 4.5: Nulclinas en el espacio noestabilidad en el
toggle switch.
(r1 , r2 ),
mostrando la biestabilidad o mo-
4.2. Ruido molecular

Usemos una vez ms una descripcin mediante una ecuacin maestra para analizar la cuestin de que el sistema contiene pocas molculas. Usaremos como variables estocsticas el nmero de molculas (por ejemplo, del mRNA). Podemos representar la sntesis de mRNA como un proceso de un paso, como se ve en la gura 4.7. La ecuacin maestra para este proceso es:
dP (m, t) = [P (m 1) + (m + 1)P (m + 1)] [mP (m) + P (m)], dt ganancia prdida = [P (m 1) P (m)] + [(m + 1)P (m + 1) + mP (m)], = (1 1)P (m) + ( 1)mP (m), (4.12)
donde hemos usado los operadores de paso denidos en el Captulo 3.
ratriz. Dada una distribucin de probabilidad denimos su funcin generatriz

como:
Resolvamos la ecuacin (4.12) usando un mtodo distinto: la
funcin gene-
F (z, t) =
m=0
z m P (m, t).
(4.13)
Se la llama as porque genera los momentos de
cuando se la evalan sus
72
4. Expresin gentica
Figura 4.6: Oscilador gentico?
sucesivas derivadas en
z = 1: P (m) = 1, m z m1 P (m)
z =1
(normalizacin de
F (1, t) = F (z, t) z 2 F (z, t) z 2 =

z =1
P ),
(4.14) (4.15)
m P (m) m(t), = m2 (t) m(t).
=
z =1
m(m 1)z m2 P (m)
(4.16)
z =1
En ingeniera se suele llamar a esta funcin transformada-z , y es una versin discreta de la transformada de Laplace. La ecuacin transformada de la ecuacin maestra resulta :
1
F F (z, t) = (z 1)F (z, t) (z 1) . t z

(Ver [13], cap. VI, sec. 6: condicin de borde en sumar
(4.17)
One step processes,

para
para ver qu se hace con la
de
m=0 .)
F (z ).
En general se la puede ignorar y
Hay que usar la siguiente propiedad de los operadores de paso: g(n)f (n) = f (n) g (n). La diferencia en los lmites de la suma es un inconveninete, pero en la prctica resulta casi siempre irrelevante porque los trminos faltantes se anulan (van Kampen, [13] VI.3.3).
N
1
n=1 1 N 1 n=0
73
Figura 4.7: Proceso de un paso de la sntesis de mRNA.
El estado estacionario de (4.17), en
F/t = 0
nos da una ecuacin lineal
z: F = F (z ), z F (z ) = e (z1) ,
(4.18) (4.19)
donde hemos usado la condicin de borde en z = 1: 1 = F (1) = c e c = e . De aqu podemos obtener los momentos que denen a la solucin buscada
P (m).
En primer lugar:
F z
balance de masa. Luego tenemos:
=
z =1
= m ,
(4.20)
que coincide con el resultado macroscpico obtenido con las ecuaciones de
2F z 2
z =1
( )2 = m2 m , = 2 m2 m2 = m2 m2 + m m = m2 m m2 + m = 2 2 ( ) ( ) 2 = .
(4.21) (4.22) (4.23)
(4.24)
Es decir, en el estado estacionario, estacionario
m = 2 . En otras palabras, en el estado
m(t)
es un proceso de Poisson.
74
4. Expresin gentica
Ejercicio: La desviacin de un proceso estocstico de un proceso de Pois2 son suele caracterizarse mediante el : /m, que es igual
factor de Fano
a 1 para el Poisson. Ocasionalmente se usa el parmetro adimensional que caracteriza a las uctuaciones (una especie de uctuacin relativa, a veces llamada desviacin fraccional):
= = m
y resuelva con una
2 1 = 2 m m
en el ejemplo calculado.
(4.25)
Escriba la ecuacin maestra para el sistema mRNA+protena (2 variables) m p F (z1 , z2 ) = m,p z1 z2 P (m, p, t). Calcule la desviacin fraccional de la protena p = p /p. Lo que se obtiene en el ejercicio propuesto es interesante. La desviacin fraccional resulta ser:
2 p
[ ] 2 p 1 p = = 1+ , p2 p m + p ( ) 1 p 1 1+ (1 + b), p m p b.
La aproximacin hecha vale para
(4.26)
(4.27)
que dene el parmetro
dijimos antes. Obsrvese que
b = p /m es el nmero medio de molculas de protena producidas andes de que se degrade el mRNA (o sea: por molcula
de mRNA mientras dure). Es decir, es una medida de la amplicacin de la transcripcin mediante la traduccin. Se la llama (gura 4.8).
m p ,
como
experimentalmente!
burstiness
se la observa
Para hacer algo anlogo en el problema del toggle-switch, que no se puede resolver exactamente, habra que hacer una aproximacin de ruido lineal (tipo van Kampen). Ver por ejemplo [17, 18, 19].
4.3. Tipos celulares y redes de Kauman

Cuando el nmero de genes que integran una red de interaccin se vuelve muy grande, es necesario recurrir a un anlisis simplicado en lugar de una descripcin dinmica como la de las secciones anteriores. Consideremos por ejemplo que, si cada gen puede regular la activacin de algn otro, las posibilidades de regulacin crecen rpidamente con el tamao del genoma (que para el fago
claro, es muy pequeo). Por ejemplo, si cada gen es
representado por una variable binaria:
0 : 1 :
inactivo, activo,
(4.28) (4.29)
75
Figura 4.8: Saltos discretos en la cantidad de
burstiness. Tomado de [16]
-gal,
debidos al fenmeno de
el nmero de posibles estados de activacin es
2N . Cada estado de activacin N.
podra asociarse a un tipo celular (un tejido) del organismo. En tal caso, tendramos que el nmero de tipos celulares crece exponencialmente con Sin embargo, lo que se observa es ms bien
Ntipos
En los seres humanos, por ejemplo, con
N.
y no
(4.30)
N 105 , Ntipos = 254,
1030000 .
Una propiedad adicional es que cada tipo de clula es sumamente estable. Una vez establecido, se mantiene durante toda la vida de la clula. (Ocasionalmente el patrn de activacin gentica, sin embargo, puede resultar drsticamente alterado, como es el caso de los oncogenes, que pueden activarse por accin viral y activar la reproduccin ilimitada de la clula y desembocar en un cncer.) Un enfoque de este tipo de problemas, radicalmente distinto al reduccionismo de la biologa molecular, es el desarrollado por Stuart Kauman a nes de los `60s [20], basado en el anlisis de redes booleanas, en las que propiedades similares a la diferenciacin celular surgen espontneamente. Se trata de redes booleanas aleatorias, similares a los autmatas celulares en que son discretos el espacio, el tiempo, y el conjunto de estados Para cada uno de los
= {0, 1}. K
otros a
Pero la forma en que se conectan los elementos es distinta que en los CA.
Si
elementos de la red, elegimos al azar
elementos, que sern sus vecinos. Los travs de una funcin booleana
de
K vecinos entran en la dinmica K entradas elegida al azar:
Si (t + 1) = i [Si1 (t), Si2 (t), . . . , SiK (t)].

76
(4.31)
4. Expresin gentica
Figura 4.9: Red de 3 nodos y dos inputs, completamente conectada.
A pesar de la enorme aleatoriedad (en dos niveles: la dinmica y la conectividad) las redes de Kauman tienen sorprendentes propiedades de autoorganizacin que las hacen particularmente interesantes desde el punto de vista de la organizacin del genoma y la diferenciacin celular [21]. Kauman discute adems su importancia en el contexto de la evolucin prebitica y el origen de la vida [25, 26].
4.3.1. Modelos N K
Cada elemento o gen recibe entradas de otros
genes entre los
totales. Las entradas alimentan la dinmica mediante una funcin booleana. El resultado de la funcin booleana es el output del gen, y afecta otros genes conectndose a sus inputs. En la gura 4.9 y las tablas vemos un ejemplo para una red pequea, con tres nodos y
K = 2.
2 0 1 1 1 2 0 0 1 1 3 0 1 0 1 1 0 0 0 1
1 0 0 1 1
2 0 1 0 1
3 0 1 1 1
1 0 0 1 1
3 0 1 0 1
En este ejemplo, las funciones asignadas a los nodos 2 y 3 son OR y la correspondiente al nodo 1 es AND. Para este sistema pequeo podemos escribir exhaustivamente todas las transiciones posibles entre los posibles 3 estados de la red, que son 2 = 8:
77
t 1 0 0 0 0 1 1 1 1 2 0 0 1 1 0 0 1 1 3 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1
t+1
2 0 1 0 1 1 1 1 1 3 0 0 1 1 1 1 1 1
Es fcil identicar los atractores y sus cuencas, que se muestran en la gura 4.10. Vemos que existen tres estados asintticos a los que llega el sistema, segn las condiciones iniciales. Existen puntos jos (el 000 y el 111) y un ciclo de perodo 2, entre los estados 001 y 010.
Figura 4.10: Atractores y ujo en la red de la gura 4.9. A medida que el sistema sea ms grande, las posibilidades dinmicas aumentan. El nmero de funciones booleanas de
entradas es exponencial
(dos posibles outputs por cada posible combinacin de inputs):
Nf (K ) = 2 2K .
(4.32)
Una red mediana puede tener ms de una docena de cuencas de atraccin, de distintos tamaos. Un caso se muestra en la gura 4.11, donde una multitud de estados
jardn del Edn
(estados sin preimagen) acaban atrados por
un ciclo de perodo 7. Paras redes grandes, comparables a genomas, podemos estudiar las siguientes propiedades:
78
4. Expresin gentica
Figura 4.11: Cuenca de atraccin (una de las 15) de una red con
N = 13,
K = 3.
El atractor es un ciclo de perodo 7. Abarca 604 estados de los 8192
estados de la red.
La longitud del ciclo atractor (de 1 a
2N ). 2N ).
El nmero de ciclos alternativos posibles (de 1 a
El tamao de la cuenca de atraccin de cada atractor. La estabilidad de los atractores frente a la perturbacin mnima (el ip de un estado). El dao causado por un ip en la dinmica. Los cambios en los atractores y sus cuencas producidos por una mutacin (el ip de un dgito en una funcin booleana). La hiptesis de Kauman es que los tipos celulares son atractores de la red genmica, que identicamos con una red
N K.
4.3.2. Propiedades dinmicas

Supongamos una red grande, con el estado inicial y las funciones tomados al azar, con lo que nos aseguramos que no existen correlaciones a priori.
Caso K = N
79
Cada elemento recibe como input todos los estados del sistema. Existe una sola conectividad de este tipo. Es el caso ms desordenado posible y la dinmica resulta aleatoria. Longitud de los ciclos: Nmero de atractores:
Tc 1 2N . 2 Na N . (Por e
ejemplo,
N = 200, Na 74.)
Los atractores son muy inestables, con separacin exponencial entre estados que dieren en 1 bit.
Caso K = 1
Este caso tiene los elementos conectados a slo un vecino, con lo cual muchos quedan formando colas y no inuyen mayormente en la dinmica. Nmero de elementos en bucles desconectados: 1/8 log2 N Longitud de los ciclos: Tc e . ( )N (1+o(1)) 2 Nmero de atractores: Na . e
Nb
N ln N .
Caso K = 2: orden colectivo espontneo

K=2
es un caso crtico, muy diferente de los dems. Longitud de los ciclos: Nmero de atractores:
Tc N. Na N .
Los atractores resultan tpicamente estables frente a perturbaciones minimales, y resistentes a las mutaciones en
i . N =
El nmero de atractores es muy reducido (del orden del nmero de tipos celulares) y espontneamente resultan muy estables. Por ejemplo, si
10 000,
En
tenemos
Na 100
Tc 100,
con muchos elementos congelados.
K =2
se produce una transicin de fase, que se puede caracterizar
mediante una magnetizacin:
1 m(i) = Si (t). t=1
Si los ciclos son cortos,
(4.33)
m(i)
tomar valores fraccionarios (1/4, 1/3, 2/3,
1/2,. . . ). Entonces, el histograma
P (m)
ser:
P (m) P (m)
con picos aislados en el rgimen ordenado. con una banda continua ms picos en el rgimen catico. Es una
situacin similar a la transicin al caos determinista en un sistema continuo (si bien estos sistemas no pueden ser caticos, ya que el espacio de conguraciones es nito, por lo cual son necesariamente peridicos).
Caso K 5
Longitud de los ciclos: Nmero de atractores:
Tc 1 2bN (b [ > 1). 2 ( )1 ] kN 1 Na 2 N log 1 2
N . 2
80
4. Expresin gentica
Figura 4.12: Comparacin entre el nmero de atractores y de tipos celulares para distintos tamaos del genoma.
En denitiva, las nicas redes con de
alta estabilidad homeosttica
son las
K = Kc = 2. K = 2.
Asimismo, la accesibilidad entre atractores, que permite
transiciones entre atractores al producir una mutacin, es baja solamente para Todos estos resultados fueron obtenidos numricamente por Kauman y colaboradores, y analticamente para existe un punto crtico. (Formacin de ncleos duros y paredes que percolan, g. de Sci. Am.)
K=N
K = 1.
Pero Bernard Derri-
da y otros propusieron un procedimiento para demostrar que efectivamente
4.3.3. Modelo de Derrida

Este modelo de tipo annealed permite estudiar la dinmica del solapamiento entre dos conguraciones de una red sitio, as como las
N K.
Las
conexiones de cada
funciones booleanas, se vuelven a elegir al azar en cada
paso de tiempo. Con esta aleatoriedad se pierde el comportamiento asintN tico peridico (a lo sumo de perodo 2 ) de las redes de Kauman, pero se pueden hacer clculos analticos, y se han comprobado las predicciones de acuerdo a lo que se observa en las redes de Kauman para
N .
Es un poco sorprendente, pero la dinmica del modelo annealed es similar a la del modelo quenched. Pensemos en lo siguiente: el estado de un elemento i est determinado, a tiempo t = 1 por el estado de K 1 otros elementos, a travs de un cierto conjunto de funciones aleatoriamente elegidas. Su estado a 2 tiempo t = 2 est determinado por el estado de K elementos a t = 0, a travs de
otro conjunto
de funciones aleatoriamente elegidas. Y as sucesivamente.
81
Figura 4.13: Cuando coinciden los estados de los inputs de un nodo de ambas redes, en el tiempo siguiente coinciden los estados de ese nodo.
Si
N ,
esto vale para cualquier tiempo nito: el estado de un elemento
est determinado por (un conjunto exponencialemente creciente) de otros estados, a travs de conjuntos de funciones siempre distintas (si
es nito
esto no es cierto, ya que las funciones empiezan a repetirse). En consecuencia, la dinmica annealed y la dinmica quenched resultarn muy parecidas para sistemas muy grandes. Supongamos dos redes idnticas en conexiones y funciones, pero en estados iniciales distintos. Denimos:
El
solapamiento
como la fraccin
a(t)
de sitios homlogos en el mismo
estado, a tiempo
t. K
sitios solapados es
La probabilidad de que un sitio reciba inputs de
a(t)K . t +1, en el mismo estado en las dos redes (solapado), t ni la regla en particular. Por lo tanto a(t)K es una parte de la fraccin de sitios solapados a tiempo t + 1. La gura 4.13 esquematiza esta situacin para K = 2. K La fraccin restante 1 a(t) an puede solaparse por coincidencia de la
Tal sitio va a estar, a sin importar el estado a tiempo dinmica, an cuando los vecindarios fuesen diferentes. Como las funciones son asignadas al azar, la mitad de estos sitios resultarn solapados: a(t)K ).
1/2(1
82
4. Expresin gentica
Es decir, la dinmica del solapamiento es el mapeo:
1 a(t + 1) = a(t)K + (1 a(t)K ), 2 1 = [1 + a(t)K ]. 2
(4.34) (4.35)
Esta ecuacin se puede transformar en una ecuacin para la distancia de Hamming entre las dos conguraciones, que es el nmero de bits distintos:
d(t) =
N i=1
|Si (t) Si (t)|
(1)
(2)
(4.36)
y que se relaciona con el solapamiento as:
a(t) =
Entonces:
N d(t) . N
(4.37)
1 d(t + 1) = [1 (1 d(t))K ] fK (d). (4.38) 2 Este mapeo tiene un punto jo, d = 0, cuya estabilidad est determinada
por la derivada:
(K ) =
fK (d) d d K = [1 d ]K 1 2 K = . 2
(4.39)
(4.40) (4.41)
Es decir, el lmite de estabilidad, (Kc ) = 1 (es un mapeo), nos da Kc = 2. d = 0 es estable: es la fase congelada, en la que la distancia entre conguraciones cae a cero. Por encima, d = 0 es inestable, y la disPor debajo, tancia entre conguraciones crece exponencialmente (fase catica). Estas propiedades son las mismas que se observan en el modelo quenched de Kauman.
4.3.4. Comentarios nales

Es interesante observar un cambio de paradigma que involucran estos estudios sobre el genoma considerado de manera funcional. En pocas palabras, podemos decir que el fenotipo no est determinados
solamente
por el genoti-
po. En cambio es el genotipo ms la topologa de la red de interaccin entre
83
Figura 4.14: Evolucin de la distancia de Hamming en el modelo de Derrida, para
K=1
y 3.
genes lo que determina el estado de activacin del genoma como un todo, y por lo tanto el fenotipo (no ya solamente el tipo celular!). Existe cada vez ms evidencia de laboratorio de que esto es realmente as en los organismos reales. Por ejemplo, se ha mostrado que es posible hacer que reguladoras de lacR, tetR y [22]. A medida que el uso de micro-arrays ha acelerado enormemente el relevamiento de las redes de regulacin gentica, hay cada vez ms evidencia. Por ejemplo, en la planta
E. coli
sinteti-
ce o no una protena uorescente, simplemente intercambiando las regiones
cI,
sin cambiar las secuencias
de estos genes
Arabidopsis thaliana
se ha relevado una red for-
mada por 15 genes, tanto en su topologa como en las conexiones lgicas de su interaccin. Simulando una red booleana basada en ella se encuentran 10 atractores, que corresponden a los estados de activacin de distintos tejidos de la planta. Ms an, al recablear algunos genes se encuentran patrones de expresin gentica que corresponden a mutantes conocidos de la planta [23]. El hecho de que los sistemas homeostticos ocurran slo a
K=2
es un
poco decepcionante, ya que en las redes de regulacin genmica la conectividad es un poco ms grande. Una posible solucin para esto son redes con funciones canalizadas, es decir sesgadas hacia uno de los estados, el 1, por ejemplo. Es decir, las funciones se eligen a lazar, pero favoreciendo las que producen output 1, con probabilidad corre hacia valores mayores de
q . en tal caso, la transicin de fase se K . Este sesgo se ha buscado infructuosamente
en redes genmicas reales, de manera que no existe an una respuesta concluyente para este problema. Existe sin embargo cierta evidencia de que la dinmica del sistema de interaccin gentica es crtica en algunos organismos. Obsrvese la gura 4.15 que muestra el mapeo equivalente al de la gura 4.14, y se ver que son compatibles con el comportamiento crtico (K
= 2)
del modelo de Derrida [24]. Pero hay tambin evidencia en contra, y es un
84
4. Expresin gentica
Figura 4.15: Dinmica crtica en redes de organismos reales (de [24]).
tema todava controversial. Kauman ha mencionado tambin que la topologa de la red tambin afecta esto, obtenindose el mismo efecto con redes scale-free sin bias que con redes aleatorias con bias (comunicacin personal, junto con Maximino Aldana). Vale la pena mencionar tambin el trabajo de Luis Morelli y Damin Zanette, sobre sincronizacin de redes de Kauman acopladas (PRE (2001)).
63, 036204
85
86
Captulo 5 Ondas de poblacin

Todos los fenmenos que hemos descripto con ecuaciones de poblacin ocurren en el espacio extendido. Lo mismo ocurre a otras escalas en los sistemas biolgicos: inter- o intra-celularmente, la propagacin de una concentracin qumica o de una deformacin mecnica, o de una seal elctrica, etc., determina el curso de la evolucin del sistema. A nivel molecular el mecanismo de transporte suele ser la difusin, si bien existen tmbin mecanismos de transporte activo de protenas en en citoplasma llamados
motores moleculares.
A nivel de los organismos el transporte
puede ser mucho ms complicado, pero en muchos casos una aproximacin difusiva no est tan mal. Por ejemplo, en situaciones en las que los individuos ocupan espacios descriptos por distribuciones tipo campana. En otors casos, por ejemplo si hay migraciones, o quimiotaxis, etc., el fenmeno puede ser ms complicado. La difusin estndar en una dimensin es de la forma:
u 2u = D 2, t x
donde de difusin. A nivel celular se tiene que
(5.1)
u es alguna concentracin o densidad de poblacin, y D es el coeciente D 109 1011 cm2 /s.
El fenmeno de transporte difusivo es muy ineciente para llevar informacin de un lado a otro de la clula. Por ejemplo, el tiempo necesario para llevar informacin a lo largo de una distancia L es el tiempo caracterstico de 2 5 7 difusin: T L /D . Si L = 1mm, tenemos que en la clula T 10 10 s, o sea entre 1 da y 3 meses! Evidentemente tiene que haber otros mecanismos en juego. El comportamiento usual e intuitivo de la difusin: el de borronear estructuras, resulta drsticamente modicado cuando se lo acopla a un mecanismo
87
de reaccin:
2u u = f ( u) + D 2 . t x
(5.2)
En estos casos ocurre un pequeo milagro matemtico y son posibles soluciones tipo onda viajera, en forma de perles de que propagan sin cambiar de forma:
u(x, t) = u(x ct) = u(z ),

La forma cidad
con
z = x ct.
(5.3)
u(z )
parece estacionaria si nos movemos junto con la onda a velo-
c.
5.1. Ecuacin de Fisher

El caso clsico y ms sencillo de estos fenmenos est descripto por la Ecuacin de Fisher-Kolmogorov:
u 2u = k u(1 u) + D 2 , t x
versin adimensional:
(5.4)
que es la extensin difusiva natural del modelo logstico. Analicemos una
u 2u = u(1 u) + 2 , t x
donde hemos hecho el cambio de variables soluciones
(5.5)
t = kt
x = x
k/D,
y luego
dejamos de lado las primas. En un sistema espacialmente homogneo las
u(x) = 1 y u(x) = 0 son equilibrios, uno estable y el otro inestable.
Esto sugiere buscar soluciones no homogneas, tipo frente de onda, que conecten 1 con 0, con
u > 0, como se ve en la gura 5.1. Propongamos u(x, t) = U (z ) como solucin, con z = x ct donde c es la velocidad de la onda, y sea c > 0 para especicar una situacin. Substitumos
en (5.5):
U (z ) dU z u = U (x ct) = = = cU , t t t dz t dU z u = U (x ct) = = U , x x dz x 2u u z = = U = U = U . 2 x x x x x
88
(5.6) (5.7)
(5.8)
Figura 5.1: Estados estacionarios homogneos, estable e inestable, de la ecuacin de Fisher, y estado no homogneo que los conecta en forma de frente.
Es decir, podemos escribir la ecuacin transformada:
U + cU + U (1 U ) = 0.
Tenemos que determinar ahora el o los valores de de (5.9) satisfaga:
(5.9)
c tales que una solucin

(5.10)
l m U (z ) = 1,
l m U (z ) = 0.
Como (5.9) es una ecuacin de orden 2, pasemos al espacio de fases (U, U ):
(U, V )
(5.11) (5.12)
U = V V = U = cV U (1 U )
fases:
f, g,
y dividiendo estas dos tenemos que las soluciones satisfacen en el espacio de
cV U (1 U ) dV = . dU V
Los puntos crticos de este sistema son lidad lineal:
(5.13) Analicemos su estabi-
(0, 0)
(1, 0).
f = 0, U g = 1 + 2U, U
f = 1, V g = c, V
(5.14) (5.15)
89
( J = ( J(0,0) = )
) 0 1 1 + 2U c
(5.16)
0 1 1 c
1 = (c ) + 1 = 2 + c + 1 = 0 1 c
(5.17)
{ c2 > 4 1 = (c c2 4) 2 2 c <4
Por otro lado:
nodo estable espiral estable
(5.18)
J(1,0) =
0 1 1 c
1 = (c ) 1 = 2 + c 1 1 c
(5.19)
1 = (c c2 + 4), ensilladura. 2
En resumen, si
(5.20)
c c0 = 2
(5.21)
el origen es un nodo estable, y la situacin es la que vemos en la gura 5.2. El frente de onda est descripto por la trayectoria heteroclina que conecta el (1,0) con el (0,0).
Figura 5.2: Trayectorias heteroclinas en el espacio dos posibles formas del frente de onda (5.9). Por otro lado, si
(U, V ),
que representan
c c0
el origen es una espiral. En su proximidad
oscila
con valores negativos, lo cual no es fsicamente posible si el modelo decribe la evolucin de poblaciones o concentraciones.
90
En trminos dimensionales, se tiene que las velocidades permitidas son
c c0 = 2 kD.
(5.22)
Volvamos a hacer el clculo del tiempo de propagacin en la clula. Ahora el frente se mueve de manera balstica con velocidad c, de manera que c L/T T L/(2 kD). Si k 1, tenemos T 103 104 segundos, mucho ms razonable! Qu condiciones iniciales satisface que:
u(x, 0)
de la ecuacin en derivadas parciales
son compatibles con estos frentes? Kolmogorov prob (1937) que si
u(x, 0)
u(x, 0) = u0 (x) 0,
con
{ 1 u0 (x) = 0 u(x, t)
si si
x x1 , x x2 ,
(5.23)
x1 < x 2
u0
continua, entonces
evoluciona asintticamente a un
frente propagndose hacia la derecha con velocidad una solucin
La ecuacin de Fisher es invariante ante el cambio
c = c 0 = 2. x x,
as que hay
u(x, t) = U (x + ct),
(5.24)
de modo que una condicin inicial positiva en un dominio (una regin acotada) evoluciona hacia dos frentes, de propagacin opuesta, como se ve en la gura 5.3.
Figura 5.3: Un frente doble evoluciona a partir de un estado inicial con soporte compacto. No se conocen soluciones analticas generales de (5.9) o (5.13) (excepto para valores particulares de aproximada (perturbativa)
c = 2, 0,25
c). Se puede encontrar sin embargo una solucin 2 cuando se satisface que c es pequeo. Para
no parece tan pequeo, pero comparaciones con soluciones
numricas muestran que es una buena aproximacin. Esta solucin puede usarse para mostrar que
1 +o U (0) = 4c
1 c5
) ,
(para
c 2)
(5.25)
91
Figura 5.4: Ondas chatas viajan ms rpido que ondas abruptas.
es decir que las
ondas ms rpidas son ms chatas.

u 2u = f (u) + 2 t x
Para ecuaciones de reaccin-difusin generales:
(5.26)
donde
tiene 2 ceros
u1
u2 ,
se tienen tambin frentes que conectan
u1
con
u2 ,
con
c c0 = 2 f (u1 ).
(5.27)
5.2. Solucin aproximada del frente de onda

Aprovechando la invariancia de traslacin de la ecuacin y de la solu-
z = 0 el punto donde la concentracin pasa por el punto medio, U (0) = 1/2. Vamos a buscar una solucin aproximada, vlida en la proximidad de z = 0.
cin, tomemos en Sea el cambio de variable:
z = z, c
U (z ) g ( ).
(5.28)
No hay una receta siempre vlida para encontrar la transformacin adecuada en cada caso. En general se la encuentra probando, hasta que la ecuacin transformada da una solucin perturbativa que sirva. En este caso tenemos:
U + cU + U (1 U ) = 0 1 dg c d d2 g 1 d2 g U = 2 2 = 2 c d d U =
92
(5.29)
(5.30)
(5.31)
con:
d2 g dg + + g (1 g ) = 0, d 2 d 1 = 0,25. c2 0
(5.32)
g () = 1, g (0) = 1/2, g () = 0,
Observemos que el parametro pequeo
0<
(5.33)
la ecuacin diferencial. Esto en general desemboca en un problema de
perturbaciones singulares : al poner = 0 la solucin perturbativa no se comporta

bien. En particular, no se comporta bien en los bordes del problema. En este caso, sin embargo (as como en otros problemas de frentes de ondas u ondas de choque) la ecuacin reducida da un buen orden 0, gracias al trmino logstico que se anula en los bordes. Seguimos adelante y buscamos soluciones de la forma:
multiplica el orden ms alto de
g (, ) = g0 ( ) + g1 ( ) + .
Las condiciones de borde (y de centro) para
(5.34) imponen: (5.35) (5.36)
(y
g0 () = 1, gi () = 0, [
g0 (0) = 1/2, gi (0) = 1/2,
g0 () = 0, gi () = 0, i = 1, 2, . . .
Substituyendo en la ecuacin diferencial (5.32):
] ( ) d2 g0 dg0 d 2 g1 dg1 + 2 + + + (g0 + g1 )(1 g0 g1 ) = 0 d 2 d d d dg0 + g0 (1 g0 ) = 0 d d2 g0 dg1 + g0 g1 + g1 (1 g0 ) = 0 d 2 d d2 g0 dg1 + g1 (1 2g0 ) = 2 d d
(5.37)
o(1) : o() :
(5.38a)
(5.38b)
(5.38c)
La ecuacin (5.38a) es como una logstica pero ms fcil. Se resuelve haciendo el cambio
y = 1/g0
y se obtiene:
g0 ( ) =
(teniendo en cuenta que
1 1 = 1 + ae 1 + e
(5.39)
g0 (0) = 1/2).
93
Ahora, podemos usar (5.38a) para transformar (5.38c) haciendo:
2 g0 + g0 g0 = 0,
Derivo:
(5.40)
g0 + g0 2g0 g0 = 0, g0 + (1 2g0 )g0 = 0, g (1 2g0 ) = 0 g0

Y usando (5.41c) en (5.38c) tenemos:
(5.41a) (5.41b) (5.41c)
dg1 d
g0 g0
)
g1 = g0
(5.42)
que puede integrarse (ya conocemos
g0 )
obteniendo para el orden
o():
(5.43)
g1 ( ) =
g0
ln(4|g0 |)
[ ] e 4e = ln . (1 + e )2 (1 + e )2
Finalmente, y en trminos de las variables originales, podemos escribir:
[ ] ( ) 4ez/c 1 1 ez/c 1 U (z, ) = + 2 ln +o 4 , z/c z/c 2 z/c 2 1+e c (1 + e ) (1 + e ) c

con
(5.44)
c c0 = 2
(y donde hemos reemplazado
por su denicin
Observemos que la peor aproximacin en (5.32) es para usando slo el orden 0 (el orden mxima derivada
1/c2 ). c = 2. Sin
em-
bargo, la solucin aproximada se compara bien con soluciones numricas aun
o(1)!)
del desarrollo.
Por la forma que tiene el frente, la inclinacin se puede tomar como la U (z ), es decir en el punto de inexin donde U (z ) = 0:
U = g = (go + g1 + o(2 )) = 0 + o(2 ) = 0 + g1 g0 (substituyendo) = 0 z = 0.

Entonces:
(5.45) (5.46) (5.47)
U (0) =
1 + o(c5 ) 4c
(5.48)
es una medida de la inclinacin del frente, y est relacionado con su velocidad, como mencionamos ms arriba.
94
Captulo 6 Juegos evolutivos

La Teora de Juegos se origin en los esfuerzos para entender los juegos de saln, como el pker y el ajedrez, y su formulacin matemtica se llev a cabo para describir diversos comportamientos econmicos. En principio, abarca cualquier situacin que involucre una interaccin estratgica. Provee una manera de calcular la ganancia esperada de los jugadores al elegir distintas estrategias de juego y realizar sus movidas. Comprende situaciones de competencia, desde los juegos de saln hasta la guerra, pero tambin de cooperacin y altruismo. Cuando surgi la formulacin matemtica que forma el ncleo de la teora, en los aos `50, fue popular entre los analistas de la Guerra Fra. En los `70 los bilogos la adaptaron para describir situaciones de evolucin biolgica. En los `80 renaci el inters entre los economistas, lo que llev al Premio Nbel otorgado a John Nash en 1994. Hoy en da se ha expandido al currculo de muchas ciencias, desde la antropologa hasta la neurobiologa, y tiene un potencial para proveer un lenguaje unicador en reas dispares de la ciencia.
Formalmente, la Teora de Juegos es el estudio de los resultados que surgen de interacciones estratgicas entre jugadores racionales. Estos resultados dependen de las preferencias de los jugadores, y no de us intenciones. El signicado de esta especie de denicin no resultar claro ni preciso a menos que se denan y expliquen todos los trminos de la denicin. El propsito del presente captulo es ms modesto: proveer una introduccin a los conceptos y tcnicas fundamentales de la teora, en particular en aplicaciones pertenecientes al campo del comportamiento animal.
95
6.1. Introduccin a la teora de juegos

La teora matemtica de los juegos fue inventada por el matemtico hngaro John von Neumann y por Oskar Morgenstern en 1944 [30]. En sus comienzos, una serie de consideraciones tericas limitaron considerablemente su aplicabilidad. Esta situacin fue cambiando gradualmente hasta que, hacia nes de los 70s y durante los 80s, se produjeron desarrollos espectaculares, fundamentalmente gracias al trabajo de John Maynard Smith [32] y su concepto de
estrategia evolutivamente estable
(ESS). Von Neumann y Mor-
genstern estaban al tanto de la dicultad que fue resuelta gracias a las ESS, y de hecho al nal del primer captulo de
Behavior, escriben:
Theory of Games and Economic
We repeat most emphatically that our theory is thoroughly static. A dynamic theory would unquestionably be more complete and therefore preferable. But there is ample evidence from other branches of science that it is futile to try to build one as long as the static side is not thoroughly understood. Los objetivos originales de la teora consistan en encontrar principios generales del comportamiento racional. Se esperaba que ste resultara ptimo contra un comportamiento irracional. Se analizaban entonces experimentos imaginarios entre jugadores perfectamente racionales, y que saban que sus oponentes tambin lo eran, y que usaran una estrategia similar. Result que se estaba pidiendo demasiado, que la racionalidad de los jugadores era una condicin demasiado restrictiva y, en ltima instancia, perjudicial. La especie de los jugadores racionales entr en el camino de la extincin al introducirse la doctrina de la mano temblorosa: qu pasara si un jugador creyese que, ocasionalmente, su oponente hara la jugada incorrecta en lugar de la correcta? Es una cuestin sumamente racional de considerar. Qu tan ocasional podra ser ese comportamiento? Tiene relevancia que los jugadores se equivoquen a propsito, habiendo concebido la jugada correcta, pero no llevndola a cabo? Una vez abierta la puerta de la irracionalidad, no hubo vuelta atrs: los jugadores ya no son lgicos perfectos. Esta situacin result en extremo favorable para la teora, ya que abri las puertas a innumerables aplicaciones en las ciencias sociales, desde la tica a la economa, desde la poltica hasta el comportamiento animal. Al no estar restringidos por el comportamiento racional, los jugadores pueden aprender, adaptarse, evolucionar. En lugar de encontrar la solucin perfecta basada en consideraciones a priori, se trata ahora de estudiar el comportamiento dinmico de modelos de juegos denidos por estrategias, payos y mecanismos
96
de adaptacin. No est para nada claro que la situacin vaya a alcanzar un estado estacionario. Ahora bien, por qu es esto relevante para la biologa? Todos los aspectos del comportamiento animal tienen alguna inuencia en uno de los conceptos centrales de la evolucin: la
tness
(estrictamente, el nmero de
descendientes vivos que el animal produce). La seleccin natural tiene por efecto que el comportamiento de un animal tienda a
maximizar su tness. El
comportamiento ptimo que maximiza la tness resulta de un balance entre benecios y costos. Por ejemplo, consideremos un animal macho que produce un sonido para atraer a las hembras y aparearse. La intensidad del sonido que produce tiene asociado un benecio y un costo: cuanto ms fuerte chille, por ejemplo, de ms lejos lo oirn sus potenciales parejas; pero chillar ms fuerte cuesta ms energa. La prediccin de un
modelo de optimizacin
para un comportamiento de este tipo ser que ambas tendencias tendrn por efecto que la intensidad ptima se encuentre en algn valor intermedio, en principio seleccionado naturalmente. Ahora bien, en general este animal no se encontrar solo, sino que habr otros machos tratando de atraer a las mismas potenciales parejas. De manera que el xito de su comportamiento depender no solamente de cun fuerte chille,
sino de cun fuerte chillen los dems. satlite.
Una estrategia posible, por
ejemplo, sera quedarse callado en medio de sus congneres chillones. De esta manera no incurre en el gasto asociado a la llamada de apareamiento. Este comportamiento recibe el nombre de Si las hembras no son muy selectivas al acercarse a los machos y se aparean indiscriminadamente con ellos, el macho satlite probablemente tenga una ventaja sobre los otros, ya que percibe los benecios sin incurrir en los costos. En todo caso, lo que est claro es que la tness ahora no depende simplemente de la relacin entre costos y benecios, sino que depende tambin de las
estrategias, o modos de
97
comportamiento, que ejerzan todos los participantes. Uno puede imaginarse
una cantidad de preguntas relevantes en un caso como ste, tales como: qu fraccin de satlites puede haber en una poblacin de machos? qu pasa si los machos se comportan como satlites slo parte del tiempo? qu tipo de estabilidad tienen estas soluciones? cmo se llega a ellas mediante una dinmica de estrategias? qu pasa si hay imitacin de comportamientos? qu pasa cuando se introduce un mutante en una poblacin homognea? Presentaremos primero un par de ejemplos, que servirn para introducir algunos conceptos fundamentales, y a continuacin volveremos sobre el anlisis de chillones y satlites en el marco de la Teora de Juegos.
6.1.1. Ejemplo: pker simplicado

Comencemos con un ejemplo consistente en un juego bien sencillo (atribuido a John von Neumann), una versin simplicada del pker. Supongamos dos jugadores, y slo dos cartas:
{
Jugadores
Johann Sebastian
J S
{
Cartas
As Rey
A K
Las reglas del juego son as: 1. Cada jugador aporta 1$ al pozo. 2. Johann levanta una carta y la mira. 3. Johann tiene dos opciones:
a) b) a) b) a) b)
98
Se va al mazo (y Sebastian gana el pozo, 1$). Apuesta 1$ ms al pozo.
4. Sebastian (que no conoce la carta de J) tiene dos opciones: Se va al mazo (y Johann gana el pozo, 1$). Ve la apuesta y agrega 1$ al pozo.
5. Johann muestra su carta. Pueden ocurrir dos cosas: Johann tiene el As: J gana, 2$. Johann tiene el Rey: S gana, 2$.
Estas son las reglas del juego. Analicemos posibles estrategias:
B: NB: V: NV:
Blufear, elevar la apuesta independientemente de la carta que tiene. No blufear, elevar la apuesta slo si tiene el As. Ver, levantar la apuesta si J apuesta. No ver.
Sebastian slo debe actuar si J eleva la apuesta, si no, no. Notemos que ambos jugadores bien pueden decidir qu estrategia usar aun antes de iniciar la mano. El resultado es, por supuesto, incierto, ya que depende de la carta que saque J, al azar. Por ejemplo, si Johann elige de antemano NB (no blufear) y Sebastian elige V (ver), los resultados posibles son: 1. Con probabilidad 2. Con probabilidad El
p = 1/2, p = 1/2,
J saca el A, apuesta y gana 2$. J saca el K, se va, y pierde 1$.
payo esperado
de Johann, con estas estrategias, es entonces:
1 1 + 2$ 1$ = 0,50$ 2 2
tegias de J y de S, que pueden representarse mediante la siguiente
(6.1)
Del mismo modo podemos analizar las restantes combinaciones de estra-
payo :
matriz de
Payo de J
Si J blufea Si J no blufea
Si S ve 0 0.50
Si S no ve 1 0
Como lo que gana Johann es lo que pierde Sebastian, est claro que tenemos una matriz de payo para Sebastian que es opuesta a la de Johann:
Payo de S
Si J blufea Si J no blufea Un juego de este tipo se llama de
Si S ve 0 -0.50
Si S no ve -1 0
suma cero.
0,50). 0,50).
Claramente, si J jams blufea, S no debe jams ver: as, si bien no gana, minimiza lo que gana J (0 en lugar de Pero, si J puede anticipar que S jams ve, entonces le conviene blufear siempre: as maximiza lo que gana (1 en lugar de Pero entonces a S le conviene avivarse y empezar a ver, para perder menos. Y entonces a J le conviene dejar de blufear y pasar de ganar 0 a ganar 0.50.
99
1.0 0.415
0.249
0.083
0.166 0.8
0.5
0.6
0.332
PJ
0.4 0.3 0.2 0.0
1.0
0.249 0.4 0.332
0.498
0.5
0.664 0.581
y
0.2 0.083
0.5 x 1.0 0.0

0.0 0.0 0.166 0.2 0.415 0.4 0.6 0.747 0.8
0.83
0.913 1.0
Vemos que rpidamente, los jugadores empezarn a pasearse por las distintas estrategias. Es posible que dejen de predeterminar sus estrategias, y empiecen a usar una u otra, con ciertas probabilidades, al azar. en otras palabras: que dejen de usar estrategias
mixtas.
puras
y empiecen a usar (
estrategias
Llamemos:
x: y:
probabilidad de que J blufea, probabilidad de que S ve.
El payo esperado de Johann es:
1 P (J ) = 1 x(1 y ) + (1 x)y 2 1 1 = x xy + y xy 2 2 1 3 = x + y xy. 2 2

Esta
(6.2) (6.3) (6.4)
P (x, y )
es un paraboloide hiperblico, es decir una especie de silla
de montar, restringida al espacio
(0, 1) (0, 1). Es una supercie reglada: si la cortamos paralelamente al eje x, los cortes son lineas rectas, y lo mismo ocurre paralelamente al eje y . Estas rectas son horizontales cuando x = 1/3 y cuando y = 2/3. En la gura est representada la supercie y su interseccin x = 1/3
o
con un plano horizontal de payo constante, correspondiente al payo de Johann cuando
y = 2/3.
Tambin vemos un grco de contornos,
con tonos proporcionales al payo. Supongamos que Johann elige blufear con una probabilidad relativamente alta,
x > 1/3.
Si S se da cuenta, elegir siempre ver,
y = 1,
para reducir al
100
mnimo la ganancia de J:
P (J ) = x + 1/2 3/2x = (1 x)/2 < 1/3. Si, en cambio, J elige blufear con x < 1/3, Sebastian bien puede elegir no ver nunca, y = 0, con lo cual P (J ) = x < 1/3.
Pero si J elige blufear con exactamente
independientemente de lo que haga S
x = 1/3, su payo ser P (J ) = 1/3 (P/y |x=1/3 = 0). De esta manera,
Johann tiene un modo de maximizar su payo mnimo ( Sebastian puede hacer lo mismo. Si elige
minimal
en ingls).
y = 2/3
(donde
asegura que J no gane ms que 1/3$, en promedio. Las
y = 2/3
son estrategias
maximin : lo mejor, si uno asume lo peor.
P/x = 0) se estrategias x = 1/3,
Pero por qu habra uno de asumir siempre lo peor? Supongamos que Johann es tmido, y que no se anima a blufear con una probabilidad tan alta como de Johann no se reducir. no se d cuenta y, habiendo supuesto lo peor, siga usando
x = 1/3, y que usa una menor. Mientras Sebastian y = 2/3, el payo Por supuesto, a Sebastian le convendra reducir y , x = 1.
Y entonces Sebastian. . . (ver la
para que J gane menos. A este punto, a J le conviene superar su timidez y pasar directamente a blufear siempre, gura) Vemos que la estrategia maximin es una especie de equilibrio, pero deja bastante que desear: en cuanto un jugador la abandona, el otro puede tomar ventaja. En todos los juegos de suma cero como ste, existe esta estrategia llamada maximin conservadora que le conviene a los dos jugadores a la vez. Pero la mayor parte de los juegos no son de suma cero.
101
6.1.2. Ejemplo: un juego que no suma cero

Consideremos el juego llamado Gallina (
chicken
en ingls, es decir co1
barde; en espaol el nombre gallina no tienen la misma connotacin ): Johann y Sebastian estn a punto de pelear (tal vez despus de unas manos de pker!) y ambos tienen la opcin de presentar pelea o de retirarse. 1. Si ambos se retiran, ninguno obtiene nada. 2. Si slo uno se retira, le paga 1$ al otro. 3. Si ambos pelean, ambos pierden, digamos 10$ (para pagarle al mdico, por ejemplo). La matriz de payo de Johann es:
Payo de J
Si J pelea Si J cede Y la de Sebastian es la misma:
Si S pelea -10 -1
Si S cede 1 0
Payo de S
Si S pelea Si S cede
Si J pelea -10 -1
Si J cede 1 0
Claramente, cediendo, J tiene la oportunidad de maximizar su payo mnimo. En la misma situacin est Sebastian: maximiza su payo mnimo si cede. Pero cedern ambos? Difcilmente. El que crea que el otro ceder, dar pelea. Pero si ambos pelean, a ambos les ir mal, algo que es completamente irracional, pero que hemos visto repetirse una y otra vez tanto en la calle como en la historia humana. Consideremos nuevamente que ambos eligen sus estrategias de manera aleatoria, con ciertas probabilidades. Sean
las probabilidades con las
que ambos pelean. El payo esperado de Johann y de Sebastian es:
P (J ) = 10xy + x y, P (S ) = 10xy + y x.
(6.5) (6.6)
En la gura estn representado estos payos, como contornos de nivel, para ambos jugadores. Obsrvese que es tambin un paraboloide hiperblico, pero est recortado de otra manera.
Es el famoso juego de dos autos corriendo hacia un acantilado que est representado en la pelcula .
1
Rebelde sin causa
102
1.0
1.0
8 9
0.8
0.8
7 6 0.6 0.6
4 0.4 0.4
2 0.2 0 0.0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 0.0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.0 0.2 3
y = 1/10. Es decir, si Sebastian busca la pelea con probabilidad y > 1/10, a Johann le conviene ceder. Si Sebastian pelea con probabilidad y < 1/10, a Johann le conviene pelear. Si ambos pelean con probabilidad x = y = 1/10, ninguno tiene nada que ganar
desvindose de esta estrategia. Estn en un Nash, premio Nobel de Economa, el de audiencia femenina). Pero ninguno de los dos tiene un buen motivo para para creer que Sebastian est peleando con
iguala al payo de ceder (1y ) cuando
Podemos ver que para Johann el payo de pelear (10y
+ 1(1 y ))
se
equilibrio de Nash (por John A Beautiful Mind, famoso entre la no
desviarse de 1/10,
siempre que el otro permanezca en 1/10. Pero si Johann tiene alguna razn
y > 1/10,
le conviene no pelar
nunca. Y si Sebastian sospecha que Johann tiene tal razn, ciertamente le conviene pelear. Qu debe hacer Sebastian si, por ejemplo, Johann ha buscado pelea en dos de los cinco primeros encuentros? Debe pensar que es alguna uctuacin estadstica, o que El argumento para
x = 0,4?
Aun as, Johann tiene derecho
a pensar que Sebastian lo atribuir a que l est usando un valor de
x > 1/10.
x = y = 1/10,
de nuevo, parece espurio.
Sorprendentemente, fue un bilogo, John Maynard Smith, el primero en ofrecer una explicacin convincente de todo esto [32, 33]. Maynard Smith, quien estaba estudiando peleas entre animales, visualiz este juego en un escenario de dinmica poblacional. Imaginemos que en lugar de slo dos jugadores, tenemos numerosos jugadores que se encuentran al azar en competencias en las que deben decidir si dar pelea o no. Ahora s tiene sentido que los jugadores den pelea con probabilidad 1/10. Por qu? Si la probabilidad promedio fuera ms alta, a cada jugador le convendra dar pelea con una probabilidad menor, con lo cual baja el promedio de la probabilidad de pelear en la poblacin. Y viceversa. Es un mecanismo de
autorregulacin
(dentro
103
evolutivamente estable.
de la poblacin) que conduce al equilibrio 1/10. Estamos ante una
estrategia
Este mecanismo de autorregulacin es reminiscente del que se observa en la ecologa de poblaciones, en donde las especies interactuantes regulan mutuamente sus densidades. Efectivamente, existe una relacin muy estrecha. De hecho, el modelo ms comn de poblaciones interactuantes (LotkaVolterra) y el modelo ms comn de dinmica de frecuencia de estrategias (las ecuaciones de replicador) son matemticamente equivalentes.
6.1.3. Anlisis formal de un juego

Acerqumonos de nuevo a la biologa, considerando nuevamente el juego de atraccin de hembras mediante el comportamiento consistente en emitir sonido. Imaginemos una poblacin de machos, algunos de los cuales chillan, mientras que otros ensayan el comportamiento que hemos llamado satlite: no chillar, intentando aprovecharse de la atraccin que causan sus vecinos. El anlisis mediante juegos formales no deja de ser una construccin terica, justicada por la esperanza de que arroje cierta luz sobre el comportamiento animal, de manera que cierto nmero de simplicaciones son inevitables. En primer lugar, consideraremos que las confrontaciones ocurren de a pares de individuos. Mediante el juego, compiten por cierto recurso (en este caso, acceso a las hembras). En segundo lugar, no distinguimos estrategias por la intensidad del chillido, sino que las agrupamos todas en una sola estrategia. De manera que tenemos dos estrategias: chilln y satlite. Las confrontaciones pueden ocurrir entre individuos con la misma estrategia o con estrategias distintas: Chilln vs Chilln, Chilln vs Satlite, Satlite vs Satlite. El resultado de estas confrontaciones, en trminos evolutivos, es un cambio en la tness de cada individuo. En la terminologa estndar de los juegos, llamamos payo al resultado de cada confrontacin entre pares. Los payo se organizan en una matriz de la siguiente manera: Oponente Estrategia focal Chilln Satlite 104 Chilln Satlite
E (C, C ) E (S, C )
E (C, S ) E (S, S )
donde son usuales las siguientes convenciones: La columna de la izquierda lista las estrategias del juego. Las estrategias se repiten en los encabezamientos de cada columna. Cada celda de la matriz representa una de las posibles confrontaciones, y contiene los payos del estratega focal correspondiente (llamados por expectation). Cada payo depende de dos variables: la primera es la estrategia focal, y la segunda es el oponente. Cada la contiene todas las posibles confrontaciones correspondientes a cada posible estrategia focal. En particular, ntese que bien puede ocurrir que
E (C, S ) = E (S, C ).
Veamos cmo calcular los payos correspondientes a cada posible confrontacin. En primer lugar, se necesita una descripcin de la estrategia: en qu consiste, cmo se comporta con respecto a las otras estrategias. Esto ya lo tenemos para el ejemplo de chillones y satlites. A continuacin necesitamos enumerar y cuanticar los siguientes elementos: Probabilidades de ganar y de perder. Valor del (o de los) recursos ganados. Costos producidos al ganar. Costos por perder. Est claro que los valores de ganancias y costos deben estar expresados en una unidad en comn (que en general ignoraremos, expresando todo en unidades arbitrarias). El cmputo de un elemento de la matriz de payo, entonces, tiene la forma general:
E (A, B ) = =
Benecios por ganar prob. de ganar
Costos,
(6.7) de ganar) (6.8)
prob.
de
(valor del recurso costo perder costo de perder.
Apliquemos estos conceptos al juego entre chillones y satlites. Digamos que el recurso que se gana (acceso a las hembras que se acercan) tiene valor
G,
mientras que el costo de chillar tiene un valor
(gasto de tiempo, de
energa, o simplemente por aumento de la probabilidad de convertirse en
105
presa). Estos son los nicos valores que necesitamos, y construimos los payos de la siguiente manera:
Chilln-chilln.
La probabilidad de ganar es
1/2
(suponemos que no
hay variaciones de un animal a otro). Si gana el recurso le aporta G, pero le cuesta C, mientras que si pierde sufre el costo de todos modos. Entonces:
E (C, C ) = 1/2(G C ) 1/2C.
(6.9)
Satlite-chilln. La probabilidad de ganar es (atribuible a la falta de

discernimiento de las hembras). Si gana, obtiene el recurso sin incurrir en gasto alguno. Si pierde, no pierde nada ya que no incurri en el gasto de chillar. Entonces:
E (S, C ) = G (1 )0.
una confrontacin chilln-chilln. Entonces:
(6.10)
Chilln-satlite. La probabilidad de ganar es 1 . El resto es como en

E (C, S ) = (1 )(G C ) C.
(6.11)
Satlite-satlite. La probabilidad de ganar es 1/2, pero no se gana nada

(ni se pierde, tampoco). Entonces:
E (S, S ) = 0.
En denitiva: Chilln Chilln Satlite Satlite
(6.12)
1/2(G C ) 1/2C G
(1 )(G C ) C 0
Veamos ahora cmo calcular la tness de cada estrategia. La tness es el apyo de una estrategia mixta, de manera que depende de la frecuencia de los otros comportamientos en la poblacin. Por ejemplo, el xito reproductivo de un satlite depende de si quienes lo rodean son chillones o satlites. Si los satlites son muy raros, el cambio en la tness por interactuar con un satlite es relativamente pequeo comparado con el correspondiente cambio si los satlites son abundantes. En el presente ejemplo, dado que tenemos slo dos estrategias, podemos caracterizar las frecuencias relativas de ellas en la poblacin mediante un solo parmetro: fraccin de satlite fraccin de chilln
= x, = 1 x.
(6.13) (6.14)
106
Esto nos permite escribir las tness de ambas estrategias, de la siguiente manera:
F (C ) = E (C, C )(1 x) + E (C, S )x, F (S ) = E (S, C )(1 x) + E (S, S )x.
(6.15) (6.16)
Estamos ahora en condiciones de plantearnos una pregunta importante, que ms adelante formalizaremos para casos de ms estrategias, pero que ahora podemos atacar de manera sencilla porque este problema tiene slo dos estrategias. La pregunta es la siguiente: puede ser estable una poblacin compuesta exclusivamente por individuos que practican una misma estrategia? Es estable tal situacin respecto de la aparicin de un mutante o un inmigrante con la otra estrategia? Y en caso de que ninguna de las poblaciones uniformes sea estable, es estable alguna poblacin mixta, con una fraccin practicando cada estrategia? Claramente, la respuesta depende de una combinacin entre las tness y las fracciones, y de la herencia de las estrategias. Si una de las estrategias tiene ms tness que la otra, dejar ms descendientes los cuales, heredando el comportamiento (la estrategia) de sus progenitores, a su vez dejarn ms descendientes. Una de las estrategias aumentar su frecuencia en la poblacin a costa de la otra. Sin embargo,
tness son iguales, ninguna de las estrategias lograr aumentar su frecuencia.

En este caso, podemos visualizar esto gracando las tness en funcin de la fraccin de satlites recurso vale
si las
x, cosa que se simplica si a partir de ahora hacemos un

y que el costo por chillar vale
ejemplo numrico, poniendo valores en la matriz de payo. Digamos que el
G = 10,
C = 2.
En tal caso:
Chilln Chilln Satlite
Satlite
3 10
8 10
0
con lo cual las tness son:
F (C ) = 3(1 x) + (8 10)x, F (S ) = 10(1 x).
(6.17) (6.18)
Vemos que las tness de un poblacin mixta son funciones lineales de y podemos distinguir dos casos, segn sea el valor de la probabilidad respecto a un valor crtico
x,
con
c = 0,3:
107
Vemos que en el segundo caso, cuando las tness con
entre 0 y 1 (recurdese
> c , hay una interseccin de que x es la fraccin de satlites). En
esa situacin, una subpoblacin de chillones convive felizmente con un 20 % de satlites. Si la composicin de la poblacin se encuentra a la derecha de la interseccin, la tness de los chillones es superior a la de los satlites, se reproducen ms, y su frecuencia aumenta en la poblacin (x disminuye). Si la composicin de la poblacin se encuentra a la izquierda de la interseccin, la tness de los satlites es superior, se reproducen ms, y aumenta su frecuencia
x.
Si
< 0,3,
entonces la tness de los chillones es mayor que la de los sat-
lites para cualquier combinacin de poblaciones, de manera que la situacin de equilibrio es sin satlites (x
= 0).
108
Estas situaciones, que resultan estables respecto de un cambio en la composicin de la poblacin, se llaman presente ejemplo cuando
estrategias evolutivas estables
(ESS por
sus iniciales en ingls). Si la ESS consiste en una sola estrategia, como en el
< 0,3,
la ESS se llama
la coexistencia de dos (o ms) estrategias, se la intereseccin
pura. Cuando consiste en llama mixta. Si las tness de
las dos estrategias se hubieran cortado de otra manera, como en esta gura,
no
sera estable.
Ejercicio. Analizar las ESS para el caso general, en funcin de G y C ,

identicando las situaciones cualitativamente distintas.
6.1.4. Halcones y Palomas

Un tema recurrente en el estudio del comportamiento animal es la existencia de luchas formales, en particular en animales dotados de armas poderosas. El resultado, en general, se alcanza no a travs de la pelea fsica sino despus de una serie de amenazas y demostraciones de fuerza. La muerte o las heridas serias rara vez ocurren en estos combates. Despus de una secuencia de demostraciones, cada vez ms amenazantes, que llegan tal vez al contacto fsico (por ejemplo entre los ciervos machos), uno de los contrincantes cede y abandona el combate. Este tipo de combate requiere una explicacin. Despus de todo, un macho que efectivamente matase a todos sus rivales, se asegurara la propagacin de sus propios genes. Generaciones subsiguientes heredaran esta propensin a matar. Por qu, entonces, la pelea abierta y total es tan rara?
109
El bilogo John Maynard Smith us la teora de juegos para mostrar, a principios de los 70's, cmo era posible esto. El libro de Maynard Smith,
Evolution and the theory of games
(1982) es una buena referencia.
El principal argumento se basa en un experimento pensado, un modelo de juguete en el que hay dos comportamientos posibles: 1. H: hawks, halcones: Muy agresivos, lucharn tan duramente como puedan por obtener el recurso, retirndose slo cuando estn heridos. Solemos decir que escalan (intensican, agravan) el conicto hasta la lucha fsica o la retirada del oponente. 2. D: doves, palomas: Nuca luchan por el recurso. Hacen demostraciones de agresin, pero se retiran si el otro escala el conicto. (Los nombres halcones y palomas, basados en su uso convencional por parte de los seres humanos, son incorrectos, pero se han vuelto populares. La lucha se entiende entre individuos de la misma especie, no de dos especies. Ms an, las palomas verdaderas escalan, como se puede leer en los libros de Konrad Lorenz. Desde un punto de vista formal, el juego de Halcones y Palomas es equivalente al de Chicken ya descripto.) El premio de la pelea puede ser comida, o territorio, o el control de las hembras, y se puede medir en un aumento de tness, o xito reproductivo). En el caso de lucha fsica, hay un costo asociado a resultar herido:
+G Perdedor: C
Ganador:
si pelea
Los posibles encuentros son:
DD HD HH
Demostraciones, se miran jo, se hinchan, se golpean el pecho o lo que sea, y al nal uno cede. El ganador recibe payo medio es entonces
G,
y el perdedor, nada. El
G/2. G. C .
El payo medio es
El palomo se retira, y el halcn recibe
Los dos escalan hasta llegar a la lucha fsica, en la que uno gana y el otro pierde. El ganador recibe
y el perdedor
(G C )/2,
que puede ser negativo si
C>G
(cosa que supondremos).
La matriz de payo entonces es: Si encuentra un H H recibe D recibe 110 Si encuentra un D
(G C )/2 < 0
0
G G/2
Hagamos algunas observaciones cualitativas antes de analizar formalmente el juego. En primer lugar, parece bastante obvio que una poblacin compuesta exclusivamente por palomos no puede ser estable. Imaginemos una poblacin de este tipo. Es un lugar fantstico para vivir, todos se llevan bien sin lastimarse y se reparten los recursos paccamente. Lo peor que te puede pasar es que pierdas un poco de tiempo haciendo demostraciones, pero en promedio gans la mitad de las veces, as que no te va tan mal (siempre y cuando el costo de las demostraciones no sea desproporcionadamente grande respecto del valor del recurso!). Imaginemos ahora que aparece un halcn, por mutacin o inmigracin. Al halcn le va extremadamente bien en sus encuentros con los palomos: les gana siempre, y no sufre ninguna herida. La frecuencia de halcones tender a aumentar. Ahora hay unos pocos halcones, a quienes les sigue yendo bien, ya que la mayora de sus encuentros son con palomos. Y la proporcin de halcones sigue aumentando. De modo que puede ser una ESS pura. Pensemos ahora en una poblacin compuesta por halcones. Es un inerno, una jungla. Todo el tiempo hay conictos que terminan con alguien herido. De todos modos, al igual que en la poblacin de palomos, a nadie le va mejor que al promedio, ya que todos ganan el 50 % de los encuentros. Podra un palomo invadir este desagradable lugar? En principio no parece posible, ya que el palomo perder en lo siguiente:
no
cada encuentro con un halcn. Sin embargo, pensemos Primero, los palomos no resultan heridos en los combates,
de manera que no reducen su tness (recordemos que imaginamos que existe una tness base, y que el resultado del juego lo que hace es aumentarla o reducirla). Segundo, en cuanto aparezcan algunos palomos ms, cada uno de ellos ganar el 50 % de los encuentros entre ellos, perdiendo muy poco en ellos (comparado con lo que pierden los halcones entre ellos). En denitiva,
tampoco es una ESS pura. En una poblacin mayoritariamente D, los H se multiplicaran, ya que
reciben
mientras que los D recibiran
G/2
entre ellos.
En una poblacin mayoritariamente H, los D tambin se multiplicaran, ya que evitan la pelea y no alteran su tness, mientras que los H pierden
(G C )/2
en los combates entre ellos.
El xito de una u otra estrategia, entonces, depende de la composicin de la poblacin, ninguna presenta una ventaja de por s respecto de la otra. Sea:
x = 1x =
fraccin de H, fraccin de D.
(6.19) (6.20)
111
Entonces el aumento de tness es:
F (H ) = x
GC + (1 x)G, 2 G F (D) = (1 x) . 2 G . C
(6.21) (6.22)
Tenemos una situacin de equilibrio cuando:
F (H ) = F (D) x =
Si
(6.23)
x < G/C , a los H les va mejor que a los D y se propagan. Si x > G/C , x = G/C .
los H empiezan a sacarse los ojos entre ellos, y los D se propagan. La evolucin se encarga de mantener la poblacin en el punto jo estable En particular, si los ciervos.
es muy grande,
ser muy chico, lo que explica que
las luchas abiertas sean raras entre los animales con armas poderosas, como
Ejercicio.
Si la demostracin implica un gasto de tness
(tiempo,
energa, etc.), compute la matriz de payo y la composicin de la poblacin en el equilibrio.
Ejercicio. Extienda el modelo, permitiendo otros comportamientos: R,

retaliator, hace demostraciones hasta que el otro escala, en cuyo caso tambin escala. B, bullies, pendencieros que simulan escalar, pero si el otro escala, ceden. Un comportamiento se llama
evolutivamente estable
si, cuando
todos
los
miembros de una poblacin lo adoptan, ningn comportamiento disidente
112
puede invadirlo (por mecanismos de evolucin natural). En el juego de halcones y palomas ninguno de los comportamientos estable: cada uno puede ser invadido por el otro.
puros
es evolutivamente
http://www.holycross.edu/departments/biology/kprestwi/behavior/ ESS/Hawk_v_Dov
(o programe Ud. uno propio) para estudiar las siguientes cuestiones: Modique los payos para ver cmo afectan la ESS. Encuentre los valores de
Ejercicio. Use el simulador de halcones y palomos que se encuentra en
G, C
que permiten la existencia de ESS's
puras de halcones o palomos. Son realistas los valores de los payos que permiten ESS's puras? Analice si los cocientes entre costos y benecios, o sus valores absolutos, son determinantes en el tipo de comportamiento que se observa.
6.1.5. Machos y hembras

Veamos un ejemplo ms, para ilustrar un juego donde los tipos no son comportamientos sino la tendencia gentica a producir machos o hembras en la descendencia. A Darwin ya le haba llamado la atencin la prevalencia de la relacin 1/2 entre los sexos, a pesar de que, aparentemente, convendra que hubiese ms hembras (como en las poblaciones criadas articialmente). Sea:
p = frecuencia de machos entre los descendientes de un individuo. m = frecuencia de machos en la poblacin. N1 = poblacin de la generacin F1 : mN1 machos y (1 m)N1 hembras. N2 = poblacin de la generacin siguiente F2 . El nmero medio de hijos por macho de F1 es: N2 . (6.24) mN1 el nmero medio de hijos de una hembra de F1 es: N2 . (6.25) (1 m)N1
El nmero esperado de
nietos
de un individuo cuya frecuencia de machos
es
es:
N2 N2 + (1 p) = N (p) = p mN1 (1 m)N1 [ ] p 1 p N2 = + . m 1 m N1
(6.26)
(6.27)
113
114
Es decir, su
tness
es proporcional a
W (p, m) =
p 1p + . m 1m q, p?
Esto requiere:
(6.28)
Si tenemos una poblacin con fraccin de machos invadida por individuos con fraccin de machos
puede evitar ser
F (p, r) < F (q, r)

donde
(6.29)
r = p + (1 )q = q + (p q ): p 1p q 1q + < + . q + (p q ) q + (p q ) q + (p q ) q + (p q )
(6.30)
Estas son dos parbolas, y hay que analizar cmo se cruzan. Se puede ver que si
q < 1/2, cualquier p > q puede invadir. Y si q > 1/2, puede ser invadido por un p < q . La nica situacin de equilibrio es cuando p = 1/2. (Esto se puede ver gracando los numeradores de esta expresin, en funcin de p, para q jo mayor o menor que 1/2. Se ve las F (p) y F (q ) se cruzan en p = q , y que cuando q < 1/2 la F (p) es mayor que la F (q ) para los valores de p > q . Y viceversa cuando q > 1/2. El parmetro se debe jar para que haya una sola interseccin en el intervalo [0, 1].
El equilibrio los suministran los nietos, no los hijos! Uno podra decir
que, dado que hay en general machos superuos (porque los machos producen ms gametos que las hembras) conviene producir hembras. Sin embargo, si nacieran ms hembras, habra ms hembras en la poblacin, y a un individuo le convendra tener hijos machos, ya que as tendra muchsimos nietos. De esta manera los que producen machos invadiran a partir de la segunda generacin. Idem al revs.
6.2. Juegos de forma normal

Ahora que hemos visto algunos ejemplos, vamos a introducir algunas formalizaciones de la teora de juegos. En particular, vamos a denir los juegos que nos interesan, que son los
juegos nitos de forma normal. En la primera
seccin presentaremos las deniciones elementales, la manera de calcular payos, y el concepto central de la teora de juegos no cooperativos: el equilibrio de Nash. En la seccin siguiente nos ocuparemos de los juegos evolutivos y su concepto fundamental: la estrategia evolutiva estable.
4.1 JUEGOS NO COOPERATIVOS - NASH
115
6.2.1. Teora de juegos no cooperativos - Equilibrios de Nash

Consideremos un conjunto nito de jugadores por
I , identicando a cada uno
estrategias puras :
i = 1, 2 . . . n.
Cada jugador tiene a su disposicin un conjunto nito de
R = {R1 , R2 , . . . , RN }.
(6.31)
Un vector de estrategias puras para cada jugador, donde cada
r = (r1 , r2 , . . . rn ),
estrategias. Para cada perl de estrategias r, y para cada jugador i, existe el payo i (r ) R. Es decir, para cada jugador tenemos una funcin de payo i : R R. Todas ellas juntas denen la funcin de payo del juego,
: R R, (r) = (1 (r), 2 (r), . . . n (r)).
En trminos formales, el juego queda denido entonces por la terna
ri
es la estrategia utilizada por el jugador i, se llama un
perl de
G=
(I, R, ).
En adelante vamos a considerar solamente casos con dos jugadores
(como los ejemplos de las secciones anteriores), de manera que cada una de las dos funciones de payo se puede representar por una
Uk
de
N N,
matriz de payo
de
donde
uij = k (i, j )
para cada
i, j = 1, 2, . . . N ,
representando
a las estrategias puras. (Vale la pena destacar que cada jugador podra tener a su disposicin un conjunto de estrategias con un nmero de elementos distinto de los otros jugadores, es decir
R = Ri .
En tal caso, las matrices de
payo son rectangulares.) Cada la de las dos matrices corresponde a una estrategia pura del jugador 1, y cada columna corresponde a una estrategia pura del jugador 2. Un juego de dos jugadores, entonces, queda especicado por el par de matrices
(U1 , U2 ), donde el jugador 1 es el jugador la
o focal
y el jugador 2 es el jugador columna u oponente.
Ejemplo. El juego ms famoso de todos es probablemente el Dilema del

Prisionero (DP), un juego de dos jugadores en el que cada jugador dispone de dos estrategias: cooperar y traicionar. Una formulacin novelada sera la siguiente: Dos sospechosos son detenidos en cercanas del lugar de un crimen y la polica comienza aplicar las tcnicas de interrogatorio por separado. Cada uno de ellos tiene la posibilidad de elegir entre confesar acusando a su compaero, o de no hacerlo. Si ninguno de ellos conesa, entonces ambos pasarn un ao en prisin acusados de cargar un arma sin autorizacin. Si ambos conesan y se acusan mutuamente, los dos irn a prisin por 10 aos cada uno, pero si slo uno conesa y acusa a su compaero al implicado le caern 20 aos y el acusador saldr libre por colaborar con
116
la polica. Cada prisionero debe decidir qu hacer: Confesar o No Confesar. El Prisionero No. 1 puede razonar de la siguiente forma: Aqu pueden suceder dos cosas, o mi compaero habla o no habla. Supongamos que conesa, entonces yo pasar 20 aos en la crcel, a menos que conese yo tambin. Si lo hago slo estar 10 aos. En este caso es mejor confesar. Por otro lado, si l no conesa y yo tampoco lo hago, entonces estar 1 ao. Pero si slo yo coneso saldr libre. De todas maneras es mejor confesar. Es de suponer que el Prisionero No. 2 est razonando de la misma manera. Pero si es as, entonces los dos llegarn a la misma conclusin: conviene confesar. Y se pasarn 10 aos en la crcel. Por lo tanto, si ambos actan irracionalmente y se mantienen callados cada uno pasar en prisin slo 1 ao. Vamos a usarlo en varios ejemplos de clculo en este captulo, de manera que veamos una conguracin tpica de la matriz de payo del DP:
( A=
) 4 0 , 5 3
( B=
) 4 5 . 0 3
(6.32)
Podemos ver que la segunda estrategia del jugador 1 (traicionar) le da un payo ms alto que la estrategia 1,
jugador 2
cualquiera sea la estrategia jugada por el
(ya que la segunda la de
mismo ocurre para el jugador 2, ya que la segunda columna de la matriz
A excede a la primera, 5 > 4 y 3 > 0). Lo B
excede a la primera columna. De modo que la racionalidad individual llevara a ambos jugadores a jugar traicin, con lo cual ambos obtendrn un payo de 3. El dilema consiste en que ambos tendran un payo mayor si jugaran cooperar! Adems de las estrategias puras, existen
estrategias mixtas, que consisten

(6.33)
en usar las estrategias puras con ciertas probabilidades preasignadas:
p1 , p 2 , . . . , p N .
Como
pi 0
p i = 1,
una
estrategia p es un punto del simplex:

y
SN = { p RN / pi 0
pN i=1 = 1}
(6.34)
Los versores estndar corresponden a las estrategias puras. El interior de
SN
corresponde a las estrategias completamente mixtas. La frontera de
SN
corresponde a estrategias en las que se anula una o varias de las
pi .
117
El es:
payo esperado
(estadsticamente, en el caso de ausencia de correla-
ciones) de jugador focal, si el oponente juega con una estrategia mixta
q,
{U q }i =
y
uij qj . ui1 q + ui2 (1 q ),

ya que
(6.35)
(Si hay dos estrategias solamente, tendremos
q2 = 1 q .)
Si a la estrategia
q1 q
el jugador 1 se enfrenta con una estrategia tambin
mixta
p ,
su payo esperado es:
p U q=
ij
uij pi qj .
(6.36)
Ejemplo. Ejempliquemos esto con el DP. Si el jugador 2 juega la cooperar, el payo esperado del jugador 1 es la primera columna de la matriz:
( 1 =
)( ) ( ) 4 0 1 4 = . 5 5 3 0
(6.37)
Si el oponente juega traicionar, el payo de 1 es la segunda columna de A, (0) q = (1 y, y ) (traiciona con 3 . Si el oponente juega una estrategia mixta probabilidad y ) el payo del jugador 1 es:
( 1 =
)( ) ( ) 4 0 1y 4 4y = . 5 3 y 5 2y p = (1 x, x)
(6.38)
Si el jugador 1 tambin juega una estrategia mixta, cual traiciona con probabilidad
(segn la
x), su payo esperado es entonces ( ) 4 4y 1 = (1 x, x) = 2xy + x 4y + 4, 5 2y
(6.39)
118
es decir, una funcin bilineal en
y.
Adems, vemos que
4(1 y ), p = (1, 0),
1 = (1 + 2y )x + x = 1,
que es una funcin creciente de es decir, traicionando siempre.
x,
para cualquier estrategia del
oponente. De manera que el jugador 1 maximiza su payo haciendo
Est relativamente claro que pueden existir estrategias tales que, si un jugador la ejerce, siempre obtiene menos payo que si ejerce otra. Tal es el caso de la estrategia cooperar, respecto de traicionar en el DP. Estas estrategias se llaman
dominadas, y pueden ser tanto puras como mixtas. Se
denen estrategias dbilmente dominadas y estrictamente dominadas, usando respectivamente relaciones de menor o igual y de menor estricto, para su payo respecto del payo de otra. La
racionalidad
de los jugadores, que ya hemos mencionado, y que es un

2
postulado de la teora de juegos no cooperativos, consiste en no usar jams una estrategia estrictamente dominada . En este caso, todas las estrategias puras estrictamente dominadas pueden ser eliminadas del juego, como si no existieran, sin afectar el resultado. Una vez hecho esto, las relaciones de dominacin pueden haber cambiado, de manera que en el juego as reducido puede haber nuevas estrategias puras dominadas. Iterativamente, entonces, se pueden ir eliminando todas las estrategias dominadas. Como hay nitos jugadores y estrategias, este proceso acaba con seguridad alguna vez. Las estrategias sobrevivientes se llaman el juego se dice
no iterativamente dominadas.
Si sobre-
vive una sola estrategia en este proceso, una estrategia claramente ganadora,
resoluble.
El DP es resoluble en este sentido, ya que la es-
trategia cooperar es dominada, y eliminndola queda una sola estrategia, traicionar. Se ve un poco, ahora, que la idea original de toda esta teora era realmente la solucin de los juegos, en el sentido tradicional de la palabra. Es decir, uno no puede dejar de preguntarse si, por ejemplo, el ajedrez (que es ciertamente un juego nito) no tendr una estrategia ganadora, que lo resuelva (como existe para algunos problemas de ajedrez, juegan las blancas y ganan). Habra que formalizar el ajedrez, es decir dar una funcin de payo para cada combinacin posible de estrategias, tarea gigantesca pero nita. Una funcin
p p U q es
mejor respuesta
a una estrategia
es una estrategia
mxima. Es decir, el payo del
p tal que la p -estratega es mximo.
La mejor respuesta a una estrategia puede no ser nica (lo cual es un poco confuso, desde el punto de vista del lenguaje). Una estrategia pura que es mejor respuesta a algn perl de estrategias mixtas no puede, obviamente, ser dominada. En juegos de dos jugadores vale tambin la recproca: una
Algunos tericos no permiten a un jugador racional jugar siquiera una estrategia dbilmente dominada. Para ellos no es racional Zapata, que si no la gana...
2
119
estrategia pura que no es estrictamente dominada es la mejor respuesta de algn perl de estrategias. En general, esta recproca no es vlida en juegos de ms de dos jugadores. Y, nalmente, llegamos a una de las piedras angulares de la teora, en particular de sus aplicaciones econmicas, la nocin de
equilibrio de Nash,
A beautiful mind, favorecida especialmente por la audiencia equilibrio de Nash p es una estrategia tal que es una mejor
obtiene menos payo que
quien alcanz fama mundial no por ganar el premio Nobel sino por la pelcula femenina. Un respuesta a s
misma (no decimos la porque puede haber ms de una, es decir podra ser dbilmente dominado). Es decir, cualquier otra estrategia,
q,
contra
p ,
contra
p .
En smbolos:
p U p q Up ,
q.
(6.40)
Todo juego de forma normal admite al menos un equilibrio de Nash, pero bien puede ocurrir que no sea ninguna de las estrategia puras. Un equilibrio de Nash es el DP, la estrategia traicionar es un equilibrio de Nash estricto (Ejercicio: vericar esto). NB: Estrictamente, un equilibrio de Nash no es una estrategia sino un perl de estrategias, una para cada jugador. Esta sutileza me parece que no agrega nada para nosotros, ya que nos interesan juegos simtricos. Por ejemplo, para el DP, el equilibrio de Nash es (traicionar, traicionar). Esto requiere dar una denicin de mejor respuesta tambin en trminos de perles de estrategias.
estricto si es la nica mejor respuesta a si misma. Por ejemplo, en
Ejercicio.
Compute los equilibrios de Nash de las matrices de
2 2.
Cundo son estrictos? Y puros? La teora de juegos no cooperativos, a partir de aqu, demuestra una cantidad de propiedades de los conjuntos de equilibrios de Nash, as como diversos renamientos de la denicin (equilibrios de Nash perfectos, propios, esenciales, simtricos. . . ). Pero nosotros tenemos cuestiones ms interesantes por delante. Prcticamente toda la teora de los juegos evolutivos trata de juegos llamados simtricos de dos jugadores, en los cuales el conjunto de estrategias disponibles es el mismo para los dos jugadores, y ms an, el payo de cada estrategia es independiente de qu jugador la juegue. En las matrices de payo, esto se reeja en que la matriz de payo del oponente es la transpuesta de la matriz del jugador focal (como ocurre en todos los juegos que hemos visto, y explcitamente en el DP ms arriba). Es decir, estn denidos por
una sola
matriz cuadrada.
120
6.2.2. Teora de juegos evolutivos - Estrategias evolutivas estables

La cuestin central de la teora de juegos evolutivos es si existe un perl de estrategias, en una poblacin, que resulte estable frente a perturbaciones. Estas perturbaciones del perl de estrategias pueden ser, como ya dijimos, la aparicin de mutantes con estrategias distintas, o una inmigracin de jugadores con estrategias distintas. Se supone en general que los jugadores estn programados, genticamente o de otro modo, para jugar una cierta estrategia pura o mixta, y que las confrontaciones ocurren entre pares de jugadores elegidos al azar en la poblacin. Si en una poblacin de este tipo todos los jugadores juegan el mismo equilibrio de Nash estricto, cualquier desviacin resulta penalizada. Pero si juegan un equilibrio
no
estricto, no podemos asegurar que no ser invadida
por una minora disidente (como en el juego de Halcones y Palomos). A menos que la poblacin se encuentre en una
estrategia evolutiva estable.
Si
la poblacin se encuentra en una tal estrategia, entonces para cada posible mutante existe un umbral de poblacin tal que, si la poblacin mutante es menor que el umbral, entonces el payo de su estrategia es menor que el del resto de la poblacin. Observemos que, implcitamente, el concepto de estrategia evolutiva estable est asignando una relacin muy cercana entre el payo de una estrategia y la manera en que se sta se propaga en la poblacin. Es decir, el resultado del juego representa una ganancia (o prdida) en trminos de tness para el jugador, y que la estrategia se transmite por herencia a su progenie. Observemos anticipadamente, sin embargo, que (al igual que en el caso de los equilibrios de Nash), la denicin de estrategia evolutiva estable no nos dice nada acerca de
cmo
se llega a tal situacin de equilibrio. Lo nico que le
concierne es que, una vez en el equilibrio, ste sea robusto a perturbaciones de tipo evolutivo. La dinmica para llegar (o no) al equilibrio es una parte adicional y menos fundamental de la teora, de la que nos ocuparemos en captulos siguientes. Pongamos la denicin en forma simblica. Supongamos que en una poblacin que practica una estrategia p , aparece un grupito de mutantes, cuyo tamao relativo es , y que practica una estrategia p . Decimos que p es una estrategia evolutiva estable (ESS por sus iniciales en ingls) si el payo que obtienen los mutantes es menor que el que obtienen los normales. Es decir, si:
p U [ p + (1 )p ] < p U [ p + (1 )p ], p = p , > 0
sucientemente chico, es decir
(6.41)
0 < < (p ) =
umbral
4.2 JUEGOS EVOLUTIVOS - ESS
121
barrera de invasin.
La ec. (6.41) se puede reacomodar as:
(1 )(p U p p Up ) + (p U p p Up ) > 0.
(a) (b)
(6.42)
Como esto debe cumplirse para sucientemente chico, podemos decir que p es una ESS si y slo si se cumplen las dos condiciones siguientes: 1. Equilibrio ((a) en la ec. (6.42) no puede ser negativo)
p Up p U p ,
p SN .
(6.43)
2. Estabilidad (si (a) es =0, (b) es si
> 0)
(6.44)
p = p
p Up = p U p p U p >p Up .
La condicin (1) dice que
es un equilibrio de Nash. Pero esto solo no
alcanza porque puede haber ms de una mejor respuesta. En ese caso, la condicin (2) se asegura de que p contra p d mejor resultado que p contra s misma.
Teorema: La estrategia p SN
q = p
es una ESS si y slo si (6.45)
p U q> q U q
para todo en algn entorno de
en
SN .
Es decir, si la condicin (2) vale en un entorno, brios competidores en partes alejadas de haber una mutacin por vez.
es ESS; no hay equili-
SN .
NB: Corresponde observar que la poblacin debe ser grande, y que debe Las siguientes observaciones tambin son de inters: Si
int
SN
es una ESS, entonces es la nica, y no hay tampoco
otros equilibrios de Nash. Hay juegos sin ESS. Hay juegos con ms de una ESS (necesariamente en la frontera de
SN ).
122
Ejemplo. En el juego de Halcones y Palomas, la estrategia

( p =
es una ESS (sea
G C G , C C
(6.46)
p = (p, 1 p)): 1 G (G Cp)2 > 0 p = . 2C C ( ) (G C )/2 G cuenta, con U = : 0 G/2

(6.47)
p U p p Up =
Detalles de esta ltima
p Up = = = =
[ ] G GC G( C G ) p + (1 p)G + (1 p) C 2 2C 2 2 G(G C ) G G G( C G ) G(C G) p + p + p 2C C C 2C 2C G(G C ) G2 G2 GC G( C G ) p + + p 2C C C 2C 2C G2 G pG + + 2C 2 [ ] GC G p p + (1 p)G + (1 p)(1 p) 2 2 GC 2 G G p + pG p2 G + pG + p2 2 2 2 G 2 C 2 G G p p p2 G + + p 2 2 2 2 2 C 2 G p + 2 2 G2 G C 2 C + + p 2C 2 2 2 C 2 G2 pG + p = 2C 2 1 1 = [G2 2GCp + C 2 p2 ] = (G Cp)2 . 2C 2C
p Up = = = =
p U p p U p = pG +
Ejemplo.
Tengo hecha esta cuenta para
calcular
la ESS del juego de
chillones y satlites sin recurrir a la evaluacin de
F (C ) = F (S ), sino usando
4.2 JUEGOS EVOLUTIVOS - ESS
123
exclusivamente la denicin, pero no estoy muy seguro de cmo interpretarla. ( 3 810 ) Caso U = 10 . 0 Tomo p = (x, 1 x) y q = (y, 1 y ), con p la candidata a ESS y q la oponente. Calculo:
(I ) : p U q T = x(8 5y 10) + 10y (II ) : q U q T = (8 5y )y

Entonces, si
(6.48) (6.49)
(I ) (II ) = (y x)(5y + 10 8) > 0.

Si
(6.50)
y > x, entonces 3 + 5y 10 > 0 y > 0,2. y < 0,2. Luego, x = 0,2.
y < x,
idem,
Ejemplo.
decir
Tengo tambin esta cuenta para el HD, con En este caso:
U =
( 1 4 )
0 2 , es
G = 4, C = 6.
(I ) : p U q T = 2 + x(2 3y ) 2y (II ) : q U q T = (2 3y 2 )
Entonces, si
(6.51) (6.52)
(I ) (II ) = (y x)(3y 2) > 0.
(6.53)
y > x, entonces y > 2/3. Si y < x, idem, y < 2/3. Luego, x = 2/3. Luego p = (2/3, 1/3). Y me parece que eso es todo, as se hace. Este valor de x es el mismo que se obtiene igualando las tness: F (H ) = F (D) {U pT }1 = {U pT }2 . Eventualmente, uno ahora toma p = (2/3, 1/3),
hace la cuenta del ejemplo de arriba, y se obtiene (en la notacin de arriba) 1 (2 3p)2 que es mayor que cero, luego es una ESS. 3
6.2.3. Juegos de poblacin

Existe una generalizacin de estos conceptos que vale la pena mencionar, aunque sea brevemente. El xito de una estrategia puede depender, adems de la estrategia del oponente, de la composicin de estrategias de la poblacin. Supongamos que el payo las frecuencias estrategia
fi
de una estrategia pura
Ri
depende de
mj
de las estrategias
mj
en la poblacin. Un jugador con
recibir un payo:
Entonces, decimos que
(m pi fi (m )=p f ).
(6.54)
es una
ESS local
si
( p f ( q) > qf q ),
q = p
(6.55)
124
p . Si las funciones fi (m ) son lineales en m , esta situacin es igual a la anterior (ya que f es una matriz), pero podra no serlo.
en algn entorno de
6.3. Guerra de desgaste

El valor relativo del premio por el que se compite, del costo de las eventuales heridas, y del tiempo que se gasta en las demostraciones, por supuesto, depende de cada caso que se estudie. Por ejemplo, en los elefantes marinos machos el premio signica obtener acceso monoplico a un enorme harn de hembras, cuyo valor (en tness) es muy alto. No es de extraar, entonces, que las luchas sean crueles y las probabilidades de resultar heridos sean altas. Frente a esto, el costo del tiempo perdido en las demostraciones y en la pelea es presumiblemente bajo. El costo de perder el tiempo para un pajarito en un clima fro, por el contrario, puede ser enorme. Para un pjaro que est alimentando a los polluelos, y que necesita capturar una presa cada treinta segundos, cada segundo de luz diurna es precioso. Algunas especies jams se trenzan en combates fsicos. Sus enfrentamientos son estrictamente rituales, y se resuelven adoptando posturas convencionales. La contienda termina cuando uno de los rivales cede y se retira . Lo nico que hay que hacer para ganar es permanecer rme y mirar airadamente al oponente, hasta que ste se aleje. Obviamente, ningn animal puede permitirse gastar un tiempo innito en un enfrentamiento como estos. El recurso por el que est compitiendo es valioso, pero no
3
innitamente
valioso. Maynard Smith llam a este tipo
de combates guerra de desgaste (
war of attrition ),
y tiene caractersticas
interesantes que lo diferencian de los juegos que hemos analizado, por lo cual lo analizaremos a continuacin. (Extraamente, no est discutido en [27] ni en [31].) Una diferencia crucial de la GD con HD es que, en GD, un animal casi puede garantizar su victoria eligiendo un costo sucientemente alto. En cambio, en HD, un H contra otro H tiene chance de ganar slo el 50 % de los encuentros. Supongamos que no hay ninguna asimetra entre los jugadores. Es decir, ms all del hecho de que uno de ellos puede estar dispuesto a esperar ms, ninguno de ellos va a abandonar porque percibe que su oponente es ms fuerte o nada parecido. Adems, cada jugador no tiene conocimiento del tiempo que el otro est dispuesto a esperar. Cada uno, simplemente, espera o hace sus
Es la estrategia que usan los palomos entre s (pero no la que usan contra los halcones!).
3
6.3. GUERRA DE DESGASTE
125
demostraciones hasta que, o bien alcanza su tiempo de abandonar, en cuyo caso abandona, o bien el otro abandona antes y l gana: Si el animal focal alcanza su tiempo lmite y su oponente no ha abandonado, abandona y pierde. Si el oponente alcanza su tiempo lmite antes que el focal, el oponente abandona y pierde, y el animal focal gana. Puesto que el combate naliza virtualmente al mismo tiempo para los dos animales, el costo es el mismo para ambos (aunque el ganador estaba dispuesto a pagar ms, por supuesto). Supongamos adems, por simplicidad, que el costo
en el que se incurre
es proporcional al tiempo (por ejemplo, el tiempo mismo):
x = kt.
Supongamos que se compite por un recurso de valor
(6.56)
V,
por ejemplo una
hembra, y que cada animal decide de antemano cunto est dispuesto a invertir (esperar) para obtenerlo. Este valor determina su estrategia. Tratemos de ver si una estrategia de este tipo puede ser una ESS. Llamemos ganancia neta del ganador: ganancia
al costo
en el que nalmente se incurre al momento que uno de los animales cede. La
= V c,
(6.57)
mientras que la prdida del perdedor es: prdida
= c.
(6.58)
Digamos que se enfrentan dos animales est dispuesto a afrontar un costo resultados del enfrentamiento son: Estrategia y resultado
A y B , y que cada uno de ellos c(A) y c(B ), respectivamente. Los posibles A

Cambio de tness de
Cambio de tness de
c(A) > c(B ), A gana c(A) < c(B ), B gana c(A) = c(B ), empate
(se decide la posesin del recurso al azar)
V c(B ) c(A) 1/2V c(A)
c(B ) V c(A) 1/2V c(B )
Observemos que, como tenemos un continuo de estrategias, no podemos construir una matriz de payo como en los juegos que analizamos hasta ahora. Pero un anlisis sencillo puede hacerse de a pares de estrategias, para vericar
126
si una estrategia
pura
(es decir, un tiempo de espera predeterminado) puede
ser una ESS. Supongamos que en una poblacin todos juegan la estrategia
A,
y que un mutante
A1
est dispuesto a pagar un costo un poco mayor:
c(A1 ) = c(A) + c > c(A).

La matriz de payo para estas dos estrategias es de
(6.59)
2 2:
A A1
A V /2 c(A) V c(A)
A1
0
V /2 c(A1 ) Aes,
los payos sern los de la pri-
En una poblacin mayoritariamente de
mera columna de la matriz, de manera que la estrategia mutante una ventaja (ya que gana en todos los encuentros, mientras que poblacin. Qu ocurre si aparece una estrategia lo mismo que con
A1 obtiene A gana prc-
ticamente slo en la mitad de ellos). De manera que empieza a invadir la
A2
con
c(A2 ) > c(A1 )?
Pasar
A1 :
la estrategia dispuesta a pagar ms obtendr
casi todas victorias, y se esparcir por la poblacin. Y as sucesivamente, estrategias que consistan en aguantar progresivamente ms tiempo podrn imponerse. Ahora bien, el valor del recurso es siempre el mismo (esto es importante, si bien no lo habamos dicho antes: algn tipo de recurso puede no ser renovable, y el anlisis no es igual), de manera que la ventaja relativa que van obteniendo las estrategias que esperan ms es cada vez menor. Eventualmente, habr una estrategia
con
respecto a las estrategias
c(AN ) V /2. Esta estrategia sigue teniendo ventaja con A, A1 , etc. Qu ocurre si se enfrenta a un mutante
que no est dispuesto a perder tiempo en las demostraciones, un mutante
que cede
inmediatamente, con c(B ) = 0? La matriz de payo es

AN B AN V /2 c(AN ) < 0
0
B
0
V /2
Observemos que, segn vemos en la primera columna, la estrategia que cede inmediatamente tiene una ventaja evolutiva respecto de la que pierde demasiado tiempo! Sin embargo otra estrategia, que pierda menos tiempo (para la cual
c(Ai ) V /2),
puede invadirla.
En denitiva, ninguna estrategia pura puede, en esta guerra de desgaste, imponerse como ESS. El resultado es en cierta forma similar al juego de piedra-papel-y-tijera, ya que las estrategias estn ordenadas en un ciclo de victoria mutua. La ESS, un poco tambin como en piedra-papel-y-tijera,
6.3. GUERRA DE DESGASTE
127
resultar ser una estrategia mixta en la cual cada jugador juega una estrategia pura al azar. En piedra-papel-y-tijera esta estrategia consiste en jugar al azar cada estrategia pura con probabilidad caracterizada por una
1/3.
En la guerra de desgaste,
como tenemos un continuo de estrategias puras, una estrategia mixta est
distribucin
c,
de probabilidad
p(x).
El benecio neto
que una estrategia que gasta
al ganar anlogo a la Ec. (6.57) es la
suma (la integral) de los benecios correspondientes a ganar contra cada una de las estrategias, cada una pesada con su probabilidad:
ganancia
=
0
(V x)p(x)dx,
(6.60)
y la prdida al perder es
prdida
=c
c
p(x)dx. c
(6.61)
(Esta ltima, ya que el costo de perder es las estrategias que esperan ms que estrategia que espera ms que
para enfrentamientos con todas
es
, y la probabilidad de competir con una c p(x)dx.) c
soporte a, b, c . . . (es decir, a, b, c . . . son estrategias puras que se juegan con probabilidad distinta de cero). Si I es una ESS, entonces el payo es constante en su soporte: E (a, I ) = E (b, I ) = E (c, I ) = = E (I, I ).
frecuencia que
Teorema 6.1 (Bishop & Cannings, 1978) Sea I una estrategia mixta con
Explicacin: si E (a, I ) > E (b, I ), entonces convendra jugar a con ms Demostracin: Supongamos que
b,
con lo cual
no sera ESS. (?)
E (a, I ) > E (I, I ).

Sea
(6.62)
la probabilidad de jugar
a,
y consideremos a
descompuesta de la (6.63)
siguiente manera:
P (a) + (1 P )(X )
donde
es
cuando
no es
a.
Entonces: (6.64) por (6.62). (6.65)
E (I, I ) = P E (a, I ) + (1 P )E (X, I ), < P E (I, I ) + (1 P )E (X, I ),

Por lo tanto
E (I, I ) < E (X, I ),
(6.66)
128
que contradice la hiptesis de que
es una ESS. Por otro lado,
E (a, I )
(6.67)
E (I, I )
por la misma hiptesis. Por lo tanto:
E (a, I ) = E (I, I ),
Sea
Q.E.D.
denida por una distribucin de probabilidad una estrategia del soporte de
probabilidad de jugar una estrategia que se encuentra
p(x), entre x I
es decir, la y
x + x
es
p(x)x. Si c es E (c, I ) es una

modo:
I,
sabemos por el teorema que
constante. Calculemos el payo de
contra
del siguiente
E (c, I ) =
0
(V x)p(x)dx
c
cp(x)dx,
(6.68)
donde el primer trmino corresponde a los enfrentamientos en que gana la
c (gana V x), y es segundo a aquellos en los que c pierde (pierde c). Por el teorema, sabemos que E (c, I )/c = 0. Calculemos esta derivada: ( ) E (c, I ) = (V c)p(c) c p(x)dx c c c ( ) c c = (V c)p(c) c p(x)dx + p(x)dx p(x)dx c c 0 0 ( ) c = (V c)p(c) c p(x)dx p(x)dx c 0 0 ( [ ]) c = (V c)p(c) c 1 p(x)dx (por norma de p) c 0 c (6.69) = (V c)p(c) 1 + p(x)dx + c p(c) = 0
estrategia
0
Luego, nos queda la siguiente ecuacin integral para
p(x):
(6.70) (6.71)
p(x)dx = 1 c p(c) (V c)p(c) = 1 V p(c)

cuya solucin es:
p(x) =
1 x/V e . V
(6.72)
Qu hemos encontrado? Hemos encontrado una estrategia mixta, denida por esta distribucin de probabilidad exponencial, que satisface la condicin necesaria para ser una ESS. Es decir, es un equilibrio. Para ver que es una ESS falta probar que
E (I, c) > E (c, c).
(6.73)
6.4. JUEGOS ASIMTRICOS: TERRITORIALIDAD
129
Esto fue demostrado por Maynard Smith para el caso en que tegia pura, y por Bishop y Cannings para el caso en que mixta distinta de [29]).
es una estra-
es una estrategia
I.
Lo dejamos para otro momento (me parece que est en
Ejercicio. La espresin (6.72) es el tiempo que un individuo est dispuesto a continuar (o el costo que est dispuesto a pagar). Cul es la distribucin de la duracin de los enfrentamientos, que es lo que puede observarse? Solucin: En un intervalo
la probabilidad de abandonar es
un enfrentamiento, la probabilidad de que abandone son eventos independientes, es tambin exponencial.
uno o el otro,
t/V .
En
como
2t/V . La distribucin P (x) = 2/V exp(2x/V ).
de las duraciones es
Ejercicio. Discuta una Guerra de desgaste con transmisin de informacin, en el siguiente caso extremo: no hay diferencia de armamento ni tamao entre los contendientes, pero hay diferencia de uno elige
motivacin, de manear tal que

V
en lugar de
cA
y el otro
cB ,
con
cA > cB ,
digamos. No le convendra a ambos
dar a conocer su eleccin? De tal modo
obtendra
obtendra 0 en lugar de
cB .
V cB
Pista: existencia de mentirosos (pg. 35 de
[32]).
6.4. Juegos asimtricos: territorialidad

Halcones y Palomos es un juego simtrico: ambos jugadores tienen las mismas estrategias a su disposicin, y los mismos payos. Si tienen alguna diferencia fsica, sta eventualmente puede determinar el resultado del encuentro, pero los jugadores no lo saben de antemano, y no afecta su eleccin de estrategia. La mayora de las confrontaciones reales, por otro lado, son asimtricas: entre machos y hembras, entre jvenes y viejos, entre chicos y grandes, entre propietario e intruso. La asimetra puede ser evidente de antemano, y afectar la eleccin de estrategias. Consideremos la confrontacin entre el propietario de un recurso y un intruso. En la prctica, el recurso podra ser de ms valor para el propietario (por ejemplo, porque conoce el territorio, o porque le da alguna otra ventaja en un conicto fsico), pero ignoremos este efecto. Introduciremos simplemente una tercera estrategia en el juego de Halcones y Palomos. Vale la pena aclarar que el problema de la propiedad (y la territorialidad) es muy complejo, y que esta sencilla estrategia agregada no es ms que un primer paso en la direccin de su estudio, que permite en particular atacar las cuestiones de
130
estabilidad, invasin, etc.
La estrategia que agregamos, llamada Burgus, es
una estrategia condicional respecto de la propiedad del recurso:
B:
Si es propietario, juega Hawk, acepta resultar herido. Si es intruso, juega Dove, no se arriesga.
Supongamos adicionalmente que: Cada conicto tiene lugar entre dos individuos en roles distintos, y que ambos saben con certeza cules son estos roles. Ambos jugadores tienen disponibles las mismas estrategias. El rol es independiente de la estrategia (por supuesto, para un est condicionado por la estrategia, pero el rol no afecta a La probabilidad de ser propietario es 1/2. La matriz de payo es: H H D B O, en general: H H D B (G-C)/2 0 (G-C)/4 D G G/2 3G/4 B 3/4G-C/4 G/4 G/2 -1 0 -0.5 D 2 1 1.5 B 0.5 0.5 1
el rol
en s).
donde la confrontacin BH se calcula como la suma HH/2+DH/2. Observemos que: Si Si tion. Obsrvese que todo lo dicho para la estrategia B, vale para la estrategia paradjica X:
G > C, G<C
la nica ESS es H: si el recurso es tan valioso que vale la pena la nica ESS es B: la propiedad resuelve el conicto sin escala-
resultar herido, la propiedad es irrelevante.
{ X:
Si es propietario, juega Dove. Si es intruso, juega Hawk.
Notemos tambin que, desafortunadamente, la historia de la Humanidad muestra una y otra vez que suele ocurrir que adversarios estn convencidos de que estn en su propio territorio...
4
los dos
6.5. DINMICA DE REPLICADOR
131
X es paradjica porque da lugar a una especie de regresin innita: apenas un propietario pierde el recurso, se convierte en intruso, y ganar el prximo enfrentamiento, y as sucesivamente. Los jugadores son intrusos casi todo el tiempo, de manera que la posesin del recurso resulta efmera. Si el recurso tiene valor slo si se lo tiene durante un tiempo relativamente largo, es improbable que X ocurra. Sin embargo, si el recurso es valioso aunque sea efmero (una estacin para beber o para comer), entonces podra ocurrir la siguiente estrategia:
{ X:
Si ya estuvo un tiempo
T,
juega Dove.
Si todava no, juega Hawk.
Pero como en la Naturaleza ocurre todo lo que no est prohibido, se conoce un caso de social
Oecibus civitas
para un recurso ms o menos permanente. La araa (artculo en Scientic American) es gregaria, viven
en grupos en los cuales cada una construye su tela y tiene un agujero de refugio. Si se saca a una araa de su agujero, sta dispara hacia el refugio de cualquiera de sus compaeras, la cual no se deende, sino que lo cede de inmediato y hace lo mismo, produciendo una avalancha de desplazamientos de tela en tela que puede durar varios segundos e involucrar a la mayora de la colonia. A pesar de este ejemplo fascinante, lo usual es que el propietario tenga las de ganar en este tipo de confrontaciones. En todo caso,
B resulta ser una ESS,
es decir que la asimetra (la posesin) provoca la evolucin de una estrategia basada en la asimetra misma, a pesar de que la posesin no garantiza una ventaja de xito respecto del intruso.
6.5. Dinmica de replicador

Preguntas relevantes para la teora de juegos evolutivos, y que no tienen aplicacin en la teora original, en la que un par de jugadores racionales con completo conocimiento juegan una sola vuelta del juego. Qu relacin hay entre los equilibrios de una teora y el comportamiento colectivo a largo plazo de la otra? Resultan excluidas las estrategias dominadas? Tiende la poblacin, colectivamente, hacia un equilibrio de Nash? Qu comportamientos puede haber si no se tiende al equilibrio? Son algunos equilibrios de Nash ms fciles de alcanzar que otros? La dinmica de replicador describe la evolucin de las frecuencias de estrategias en una poblacin. Provee un sustento dinmico a la nocin de estabilidad evolutiva, bajo la suposicin de que se pueda describir el sistema de
132
manera continua. (El trmino replicador fue acuado por Richard Dawkins en
The selsh gene
(1976). En la versin castellana [28], se los llama re-
productores pero, con los aos, replicador es la palabra que se ha impuesto tambin en castellano.) Supongamos que la poblacin est dividida en a cada uno una frecuencia
n tipos Ei , correspondiendo x.
Supongamos la tasa de
xi
en la poblacin.
Cada tipo tiene una tness que
fi ,
funcin de la composicin
que la poblacin es grande, y que las generaciones se mezclan, de modo
x(t)
evoluciona de manera diferenciable. Para cada tipo
Ei ,
crecimiento relativa
x i xi
(6.74)
es una medida de su xito reproductivo relativo, y por lo tanto de su tness en relacin a la tness de la poblacin:
x i = tness xi
de manera que podemos escribir
de
Ei tness
media,
(6.75)
x i = xi [fi ( x) f ( x)].
(6.76)
El sistema (6.76) constituye las ecuaciones de replicador. El simplex es invariante por la ecuacin, as que podemos considerarla restringida a puras
Sn Sn .
Pensemos ahora que subyace un juego de forma normal con N estrategias R1 , R2 , . . . , RN , y una matriz de payo U I RN N . Una estrategia es
un punto en
SN , as que los n tipos son n puntos (estrategias mixtas o puras) p 1 , p 2 , . . . , p n SN .

(6.77)
El
estado
de la poblacin, en cambio, es un punto
x Sn . j
es: (6.78)
El payo que obtiene un estratega del tipo
contra uno del tipo
aij = p i U p j ,
as que la tness del tipo
i, j = 1, . . . n,
Ei
es:
fi ( x) =
aij xj = {A x}i ,
(6.79)
es decir, el payo de cada enfrentamiento, pesado con las frecuencias de los tipos openentes. El sistema (6.76), complementado con (6.79), completa la denicin de la dinmica de replicador.
133
Vemos que la tness es lineal en resulta:
x,
con lo que la ecuacin de replicador (6.80)
x i = xi [(A x)i x A x].
Ejemplo para ver en paralelo con la deduccin anterior:

Sean 3 estrategias,
N = 3,
llamadas
R 1 , R2
R3 .
El simplex
S3
dene el
espacio de las estrategias, puras o mixtas. Supongamos que hay dos tipos de estrategia en la poblacin, cada uno caracterizado por una estrategia mixta
p i ,
es decir
n = 2.
R1
p2 p1 R2 R3
x 1*
Los tipos son Es decir, cada
p 1 , p 2 S3 ,
cada uno con frecuencia para
x1 , x2 ,
con
2 + ci R 3 bi R
p i
es un vector de tres componentes de la pinta
x S2 . 1 + p i = ai R
donde
ai + bi + ci = 1
Por ltimo, observemos que la matriz 22 la matriz A R es de 2 2. Aunque en principio lismo entre
i = 1, 2. U R33
es de
3 3, mientras que
no estn relacionados, hay un obvio parale-
R 1 . . . RN E1 . . . En
. . . SN . . . U . . . Sn
I RN N ...A I Rnn
= matriz de payo = matriz de tness.
x Sn
En particular, se denen: es un equilibrio de Nash si
x A x x A x x Sn
es un
x Sn .
(6.81)
estado
(no una estrategia) evolutivamente estable si
x A x> x A x
x = x en
un entorno de
x .
(6.82)
Y se demuestran los siguientes Teoremas:
134
1. Si
x x x
es un equilibrio de Nash, entonces es un equilibrio de la ecuacin
del replicador. 2. Si es el
-lmite
de una rbita
x(t)
en int
Sn ,
entonces
es un
equilibrio de Nash. 3. Si es estable de Lyapunov, entonces es un equilibrio de Nash.
Y tambin: 4. Si
x Sn es un estado evolutivamente estable, entonces es un equilibrio
asintticamente estable de la ecuacin del replicador.
Ejemplo. Supondremos que los tipos corresponden a las estrategias puras del juego subyacente una prctica usual con lo cual el anlisis se simplica un poco (N
= n).
Para
n = 2,
con lo que nos queda una ecuacin
x = (x1 , x2 ) = (x, 1 x), unidimensional en [0, 1]:

tenemos (6.83)
x 1 = x1 [(A x)1 x A x],

donde
(A x)1 x A x = (x, 1 x) (A x)2
) = x(A x)1 + (1 x)(A x)2 ,

(6.84)
x = x[(A x)1 x(A x)1 (1 x)(A x)2 ] = x[(1 x)(A x)1 (1 x)(A x)2 ] = x(1 x)[(A x)1 (A x)2 ].
Usando la matriz de payo de Halcones y Palomas:
(6.85) (6.86) (6.87)
( G C
2
A=
nos queda:
G
G 2
0 ) =
, ) x + (1 x)G . G (1 x) 2
(6.88)
( G C A x=
2
G
G 2
)(
x 1x
( GC
2
(6.89)
(A x)1 (A x)2 =
GC G x + (1 x)G (1 x) = 2 2 GC G = x + (1 x) = 2 2 C G = x+ , 2 2
(6.90) (6.91) (6.92)
x = x(1 x)(G Cx)/2

que tiene un equilibrio estable, atractor global en
(6.93)
(0, 1): x = G/C .
135
6.5.1. Clasicacin de los juegos simtricos de 2 2

La ecuacin de replicador es invariante ante ciertas transformaciones de la matriz de payo. En particular, se puede sumar una constante a cada columna de la matriz. Es decir, si:
A=
) ( ) a11 a12 a11 + c a12 + d ,B = . a21 a22 a21 + c a22 + d A

es la misma que para
(6.94)
La ecuacin de replicador para
B,
ya que: (6.95) (6.96) (6.97)
x = x (1 x)[(A x)1 (A x)2 ] = x (1 x)[xa11 + (1 x)a12 xa21 (1 x)a22 ] = x (1 x)[x (a11 a21 ) (1 x) (a12 a22 )],
y los trminos sealados con llaves son iguales si se suma una constante por columna.
Ejercicio:
La ecuacin de replicador tambin es invariante respecto de
una transformacin afn
B = A + , , R, con > 0, salvo un reescaleo
del tiempo. Demostrarlo. A causa de esta invariancia, podemos estudiar, sin prdida de generalidad, juegos cuya matriz de payo tenga la forma diagonal:
( A x=
a1 0
) a1 0 A= , 0 a2 ) ) ( )( 0 x a1 x = a2 (1 x) a2 1x
(6.98)
(6.99)
La ecuacin de replicador, entonces, resulta:
x = x(1 x)[a1 x a2 (1 x)] = x(1 x)[a1 x1 a2 x2 ].

y
(6.100) (6.101)
Podemos ver que, adems de los equilibrios en los extremos del simplex,
x=0
x = 1, a1
y
podemos tener un equilibrio interior, donde el corchete cambia de
signo, es decir donde que
a 1 x1 = a 2 x2 .
Analicemos las dos situaciones posibles:
a2
y
tengan el mismo u opuesto signo.
Si
a1
a2
tienen el mismo signo (a1 a2
> 0),
la derivada
cambia de
signo cuando
a1 x1 = a2 x2 ,
que corresponde al equilibrio de Nash (igualdad
de payos de 1 y 2):
x 1 =
a2 . a1 + a2
(6.102)
136
Categora II. Si, en esta situacin,

ESS 0 Nash ESS x* 1
a1 > 0
a2 > 0,
el ujo es as:
Categora III. Si, en cambio,

Nash ESS 0 x* 1
a1 < 0
a2 < 0,
tenemos:
En cambio, si anula, y
a1
a2
tienen signos opuestos (a1 a2 y
< 0),
el corchete no se
crece o decrece montonamente.
Categora I. Si
ESS 0 x*
a1 < 0
1
a2 > 0 x <0
y el ujo es:
Categora IV. Si
a1 > 0
ESS 1 x*
a2 < 0 x >0
y el ujo es para el otro lado:
Obsrvese la similitud de estas situaciones con un modelo de competencia entre dos especies, en el cual tenemos situaciones de coexistencia o de exclusin competitiva. Los juegos en cada una de estas categoras tienen, adems, las mismas propiedades cualitativas en cuanto a sus mejores respuestas, no solamente en la ec. de replicador. Finalmente, obsrvese que las categoras I y IV son reejo una de la otra (intercambiando los nombres de de juegos simtricos de Los prototipos de estos juegos son: ( 1 0 ) 0 )3 ( 0 Categora II: Coordination Game, con matriz normalizada 2 0 1 ( (GC )/2 (<0) 0 ) Categora III: Hawks-Doves: 0 G/2 Categora IV: = Categora I. Categora I: Dilema del Prisionero, con matriz normalizada
2 2.
x1
de
x2 ),
as que tenemos slo 3 categoras
Ejercicio: El juego de Chillones y Satlites cambia de categora al cambiar
Los juegos de Categora II les dan dolor de cabeza a los tericos, porque no queda claro qu debe jugar un jugador racional. En el ejemplo dado,
137
aparentemente ambos jugadores (racionales) elegiran jugar la estrategia 1, obteniendo (ambos) un payo de 2. Pero si (la mano temblorosa) un jugador cree que, con probabilidad grande, su oponente jugar la estrategia 2, le conviene tambin jugar 2, para obtener un payo de 1 (en lugar de 0). Entonces, obsrvese, jugar 1 es ms arriesgado que jugar 2, ya que una desviacin produce una prdida de 2 en lugar de 1. Se dice que la estrategia 2 domina por riesgo a la 1 (pero la 1 domina por Pareto). Otro ejemplo de ( 3) esta categora es el juego Stag Hunt: 2 0 4 .
Ejercicio. (Qued desactualizado con la inclusin de la discusin anterior.) Describa todos los diagramas de fases de n = 2 (donde los tipos son las ( b) A= a c d . Muestre que A admite una ESS a menos que a = c y que b = d (caso en que ninguna estrategia tiene una ventaja). estrategias puras) con Si
a > c ( a = c y b > d), la estrategia e1 es una ESS. Si d > b ( b = d y a < c), la estrategia e2 es una ESS. Si a < c y d < b hay una nica ESS (cul?) en el interior de S2 . Compare con la coexistencia de dos especies:
dominacin o coexistencia.
6.5.2. Coexistencia cclica

de
suma cero
Si lo que gana un jugador iguala a lo que pierde el otro, el juego se llama y
x A x = x A x=0
(6.103)
con lo cual la ecuacin del replicador se reduce a:
x i = xi (A x)i . 0 1 1 1 A = 1 0 1 1 0
gartija
(6.104)
Un juego de este tipo es Piedra, Papel y Tijera, con matriz de payo:
(6.105)
y que describe la dinmica poblacional de los morfos del macho de la la-
Uta stansburiana
[36]. En esta lagartija, los machos presentan un
polimorsmo con tres tipos, caracterizados por distintos colores del cuello y comportamientos reproductivos:
O: B:
(orange), gargantas anaranjadas, muy agresivos y territoriales (con territorios grandes). Dominan por agresin a los: (blue), gargantas azules, guardianes de las parejas y territoriales (con territorios chicos). Dominan por ser guardianes a los:
138
Y:
(yellow), gargantas amarillas, no territoriales, imitadores de comportamiento de las hembras, y usurpadores de hembras en territorios ajenos (las hembras tambin tienen color amarillo, lo cual facilita la impostura). Estos dominan por usurpacin a los O.
Ninguno de estos tres comportamientos asegura el dominio de los otros, sino que se dominan cclicamente: los O dominan a los B por ser ms agresivos, los B dominan a los Y por ser guardianes de sus hembras (e impedir la usurpacin), y los Y dominan a los O al robarles las hembras, que los O descuidan por tener territorios grandes. Entonces, al estar este comportamiento relacionado con la reproduccin, resulta que al correr el tiempo la fraccin de machos predominante en una poblacin va cambiando cclicamente de uno a otro tipo. Cada uno predomina en la poblacin durante unos 4 aos, para ser nalmente superado por el que lo domina, quien predomina unos 4 aos, y as sucesivamente. Es una implementacin natural del juego de Piedra-PapelTijera. Las ecuaciones de replicador nos dan:
x = x(y z ), y = y (z x), z = z (x y ).
Adems de los equilibrios en los versores, tenemos el equilibrio El sistema linealizado alrededor de ste es:
(6.106) (6.107) (6.108)
x = y =
z = 1/3 S3 .
yz x x y L( x ) = y z x z z z y
cuyos autovalores son
0 1 1 1 1 1 = A = 1 0 3 3 1 1 0
(6.109)
0, i/ 3, i/ 3, con lo que x es un centro, y el sistema
describe oscilaciones alrededor de ste. Es fcil demostrar que
h = x1 x 2 x3
(6.110)
es una constante de movimiento, y que las trayectorias son como se ve en este diagrama:
6.6. DINMICA DE IMITACIN
139
6.5.3. Relacin con las ecuaciones de Lotka-Volterra

Volterra es cuadrtica en variables por La ecuacin del replicador es cbica en Sn , mientras que la de Lotkan I R+ . sin embargo, la ecuacin de replicador en las n variables x1 , x2 . . . xn es equivalente a un sistema de Lotka-Volterra en n 1
y1 . . . yn1 .
Existe un mapeo invertible y diferenciable
y x
dado
yn = 1 xi = n
que mapea
(6.111)
yi yj
i = 1...n
(6.112)
j =1 n {I R+ /yn = 1} Sn .
La transformacin lleva rbitas de la ecuacin del replicador
x i = xi [(A x)i x A x],

en rbitas de la ecuacin de Lotka-Volterra
(6.113)
y i = yi [ri +
donde
n1 j =1
bij yj ],
(6.114)
ri = ain ann
bij = aij anj .
6.6. Dinmica de imitacin

Mientras la dinmica del replicador intenta reejar los efectos de la seleccin natural y la herencia, en otros contextos el xito de una estrategia bien puede propagarse de otra manera. Por ejemplo, una estrategia exitosa
140
podra propagarse por imitacin, en lugar de por herencia. Vamos a modelar un proceso de imitacin de este tipo. Consideremos un juego simtrico denido por una matriz de payo de
n n.
Consideremos tambin una poblacin (grande) de jugadores, que
juegan las estrategias (puras) la estrategia
R1
Rn
con frecuencias
estado del sistema est dado por un punto
x(t) Sn .
x1
xn
a tiempo t. El
El payo esperado de
Ri
es
{A x}i =
aij xj ,
(6.115)
mientras que el payo medio en la poblacin es
x A x.
(6.116)
Supongamos que se elige un jugador al azar, y se le ofrece la oportunidad de cambiar de estrategia con cierta probabilidad, que dependa de su estrategia y de las dems. Podemos proponer la siguiente evolucin tipo ganancia-prdida para las frecuencias:
x i = xi
[fij ( x) fji ( x)]xj . dt,
(6.117)
Es decir, en un intervalo de tiempo cuencia tegia la
tenemos un ujo entrante en la fre-
i,
dado por la suma de todos los trminos
xi xj fij dt. i.
Este trmino
contiene el factor
xi x j ,
que representa la eleccin de un jugador con estraEl factor
probabilidad de transicin
i, i-estrategas
y su interaccin con todos los que practican
fij
es la
de que un jugador con estrategia
la cambie por
y ya veremos qu formas le podemos dar a esto. Anlogamente, hay
un trmino de prdida de la estrategia Las probabilidades las estrategias
i,
correspondiente a la eleccin de
que eligen cambiarse a una de las estrategias
j.
fij , para representar una dinmica de imitacin, debe-
mos modelarlas de manera que dependan de los payos que estn recibiendo
j.
Es decir, deben ser funciones de dos variables:
fij ( x) = f ({A x}i , {A x}j ) f (u, v ),

que llamamos pendiente de
(6.118)
regla de imitacin, la misma para todos los jugadores, e indey de j . Una regla sencilla sera imitar al mejor, es decir
{ 0 f (u, v ) = 1
si si
u < v, u > v,
(6.119)
que tiene el inconveniente (desde un punto de vista analtico) de ser discontinua.
6.6. DINMICA DE IMITACIN
141
Podemos suponer, en cambio, que la probabilidad de cambiar de estrategia es una funcin continua de la diferencia de los payos respectivos,
f (u, v ) =
(u v ),
con
una funcin montona creciente. En tal caso la dinmica se
escribe (deniendo la funcin impar
(u) = (u) (u)):

(6.120)
x i = xi
xj ({A x}i {A x}j ). > 0,

con lo cual
En particular, consideremos (u) = u+ para |u| + sign u. Para = 1, (u) = u, es decir:
imitar una estrategia que tiene ms xito, con una probabilidad proporcional a lo que espero ganar por imitarla, recuperamos la ecuacin del replicador:
x i = xi ({A x}i x A x). (6.121) ( x}i {A x}j ) = {A x}i j xj j xj {A x}i {A x}i x A x.) j xj ({A Si 0, por otro lado, tenemos de nuevo la regla imitar al mejor.
Otra forma que puede adoptar la dinmica de imitacin de la Ec. (6.117) es, por ejemplo:
(u) =
con
f =
x i = xi [f ({A x}i ) f ] , xj f ({A x}j ).
(6.122)
Es decir, cada jugador que es candidato a cam-
biar de estrategia, compara su payo (en realidad, una funcin tness de su payo ) con el payo medio de la poblacin. Si modelos de las probabilidades de transicin lidad de cambio de estrategia tiene la con una tness
es una funcin lineal,
de nuevo se tiene la dinmica del replicador. Esto ocurre con varios posibles
fij . Por ejemplo, si la probabiforma: fij = f ({A x}i ) f ({A x}j ),
que es montonamente creciente en los payos, se obtiene
(6.122) a partir de (6.117). Un poco sorprendentemente, se obtiene la misma ecuacin si la probabilidad de transicin depende imitado:
fij = f ({A x}i ).
slo
del xito del jugador
Aun ms, tambin se obtiene la misma dinmica
si la probabilidad de transicin depende del fracaso del jugador imitador:
x}j ). fij = f ({A
Esto ltimo puede entenderse como una imitacin gober-
nada por la insatisfaccin, en la que los jugadores menos exitosos imitan con ms frecuencia (pero lo hacen a ciegas, estn insatisfechos y eligen cualquier estrategia distinta de la suya con igual probabilidad).
Ejercicio trivial. Vericar que estas tres ltimas probabilidades de transicin dan la dinmica de la Ec. (6.122).
Ejercicio ms difcil. Las ecuaciones (6.120) y (6.122) tienen los mismos

equilibrios interiores, y una linealizacin de ambas produce Jacobianos que son proporcionales entre si. Muestre que el comportamiento local es el mismo
142
que en la ecuacin del replicador, si el equilibrio es hiperblico. En particular, una ESS interior es localmente estable para estas dinmicas. Afortunadamente, muchas dinmicas de juegos tienen propiedades esenciales similares, de manera que se puede estudiar una clase muy general que tiene la forma:
x i = xi gi ( x),
donde las funciones 1. 2.
(6.123)
gi
tienen las propiedades:
gi son C 1 . xi gi ( x) = 0
para todo
x Sn .
y sus caras son invariantes. Dentro de este
Como consecuencia de 2,
Sn
tipo de dinmica, tenemos una gran clase caracterizada por la propiedad de que las estrategias (puras) con payo mayor crecen a una tasa ms grande. Estrictamente se dene una dinmica de juegos
payo monotonic si las tasas

(6.124)
de crecimiento de sus estrategias ests ordenadas como sus payo:
gi ( x) > gj ( x) {A x}i > {A x}j .
Obviamente, la dinmica de replicador es de este tipo. Puede demostrarse que toda dinmica payo monotonic tiene los mismos equilibrios que la del replicador. Adems, valen los mismos teoremas de estabilidad que mencionamos para el replicador (Nash estricto
asintticamente estable, -lmite
Nash, etc.). Si hay una estrategia pura que no es iterativamente dominada, entonces una dinmica payo monotonic converge a ella (para las dominadas,
xi 0).
6.7. Dinmica adaptativa

(Para este tema, una referencia es [35].) Introduccin?
6.7.1. La evolucin de la cooperacin

El juego conocido como Dilema del Prisionero es un prototipo de los juegos utilizados para estudiar el origen de la cooperacin, tanto en sistemas biolgicos como sociales. Cada jugador tiene dos opciones: C: D: cooperar traicionar (defect).
6.7. DINMICA ADAPTATIVA
143
La matriz de payo es:
( A=
R S T P
)
(6.125)
donde la primera la y columna corresponde a C, y las segunda a D, y:
R: P: T: S:
Recompensa de ambos por cooperar. Castigo (punishment) por traicionar (ambos), Sucker's payo, si coopera y el otro traiciona.
P < R.
Tentacin, payo del traidor, si el otro coopera.
En general se supone el siguiente ordenamiento de los payos:
S < P < R < T,
(6.126)
donde la tentacin de traicionar es el mayor. Tambin se supone que:
T + S < 2R,
(6.127)
para evitar que se traicionen por turnos, ya que en general el juego se itera y el payo de cada turno se va acumulando. (2R sera el payo obtenido en dos turnos de cooperacin, mientras que
T +S
sera el payo acumulado en
dos turnos de traicionarse alternadamente.) Jugadores racionales y egostas, que procuran maximizar su payo sin importarles lo que haga el otro, elegirn la estrategia D, y obtendrn el payo
en lugar de
D, que es
sub-ptimo
R.
En trminos de la teora, se tiene que el nico equilibrio es ya que
P < R.
(Adems, C es
estrictamente dominada
por D.) En un contexto biolgico, adems, puede mostrarse que en una poblacin de C's y D's, las ecuaciones del replicador llevan inexorablemente a la extincin de los C's:
( A=
) 3 0 , 4 1
x A 1x
) =
3x 4x + 1 x
) =
) 3x , 3x + 1
(6.128)
x = x(1 x)[3x (3x + 1)], = x(1 x), = x + x2 ,

que tiene a D como nico punto jo estable y atractor.
(6.129) (6.130) (6.131)
144
Sin embargo, la cooperacin espontnea es un fenmeno comn en sistemas biolgicos y sociales, sobre todo donde las interacciones son frecuentes y se repiten: uno lo pensar dos veces antes de traicionar, si existe el riesgo de volver a encontrar al mismo adversario y que ste nos traicione a nosotros la El juego en el que se repiten los encuentros se llama RPD (repeated prisoner's dilemma ) y permite una enorme gama de estrategias, ninguna de las cuales es una mejor respuesta contra todas las posibles. En una serie de torneos pblicos organizados por Robert Axelrod, en el que participaron matemticos, periodistas, socilogos, etc., los mejores puntajes los obtuvo una de las estrategias ms sencillas, llamada Tit for Tat (tal para cual): 1. Jugar C en el primer round. 2. Jugar lo que jug el otro en el round anterior. Es de destacar que TFT nunca gana ms que su adversario, pero siempre gana el torneo porque los otros ganan menos cuando juegan entre ellos! TFT tiene muchas caractersticas que uno reconoce como deseables en el comportamiento humano: 1. Es buena (empieza cooperando y no traiciona por iniciativa propia). 2. Es recproca (coopera si le cooperan, traiciona si la traicionan). 3. Sabe perdonar: si un traidor empieza a cooperar, ella empieza a cooperar. Por otro lado, es vulnerable a errores: dos TFT jugando, si una se equivoca y traiciona, el payo cae drsticamente. Obviamente conviene que un jugador perdone ocasionalmente y reinicie la cooperacin. Este patrn debe prxima vez!
145
ser random, ya que si fuese predecible otra estrategia podra explotarlo en benecio propio! MOSTRAR QUE TFT ES UNA ESS (SACAR DE JMS).
6.7.2. Estrategias estocsticas para el RPD

Consideremos un conjunto limitado pero interesante de estrategias, denidas por las siguientes ternas:
E = (y, p, q ) [0, 1]3 ,

donde:
(6.132)
y: p: q:
Probabilidad de jugar C en el primer round. Probabilidad condicional de jugar C si el adversario jug C. Probabilidad condicional de jugar C si el adversario jug D.
Esta familia contiene por ejemplo: TFT: Siempre D:
(1, 1, 0) (0, 0, 0) 0 < y , p, q < 1.
que no son realmente estocsticas. Consideremos, mejor: trategia
Si tenemos una poblacin compuesta por jugadores que juegan la esE = (y, p, q ), qu chances de invadirla tiene una estrategia E =
(y , p , q )?
Debe cumplirse que el payo de la nueva estrategia sea superior al establecido en la poblacin: A(E , E ) > A(E, E ). Queremos calcular estos
payos. Como las estrategias son estocsticas, cada encuentro tendr un payo de acuerdo a la matriz de payo del juego (6.125) y a las probabilidades de que cada uno juegue C o D. Para hacer este clculo conviene denir una
cooperatividad
C en el round
de cada estrategia, como sigue.
Denimos el
nivel de cooperatividad o nivel-C, cn : la probabilidad de jugar

para un jugador
n,
E = (y, p, q )
que juega contra un jugador
E = (y , p , q ): cn = pcn1 + q (1 cn1 ) q + rcn1 ,

donde (6.133) y
cn1
es el nivel-C del jugador
en el round
n 1,
r = p q.
(6.134)
Podemos ver que existe una especie de eco (cn te vuelve en dos pasos):
cn+2 = q + rcn+1 = q + r(q + r cn ).

ratividad, que obtenemos poniendo
Esta recurrencia nos muestra que existe un punto jo del nivel de coope-
cn+2 = cn = c:
y
c=
q + rq 1 rr
c =
q + r q , 1 rr
(6.135)
146
c = q + rc .
Si
(6.136)
juega contra otro
E,
el nivel-C correspondiente (que usaremos ms
abajo) es:
s=
q + rq q (1 + r) q = = , 2 1r (1 r)(1 + r) 1r q s= . 1r
(6.137)
Esto se puede reescribir como:
q = s(1 r) = s s(p q ) = s sp + sq, s(1 p) s q = = (1 p), 1s 1s

que son rectas que pasan por el el mismo
(6.138)
(1, 0).
Es decir, hay un plano de
E 's
con
entre ellos, y entonces tambin uno contra el otro. (Este plano
es perpendicular al plano todas pasando por TFT.)
(p, q ),
es decir podemos considerar rectas de iso-s,
Ahora podemos usar el nivel de cooperatividad para calcular los payos.
= 1 (bien < 1, lo que da lugar a an ms anlisis posibles. . . ). El payo que obtiene E jugando contra E en cada round (una vez alcanzado un estado
Supongamos que la probabilidad de jugar un nuevo round es podra ser estacionario, cosa que ocurre) es:
A(E, E ) = Rcc + Sc(1 c ) + T (1 c)c + P (1 c)(1 c ).

C vs C C vs D D vs C D vs D Esta expresin es independiente de
(6.139)
y,
as que dejemos a
fuera de la discu-
sin, ya que no afecta el estado estacionario. Regresamos a la cuestin cun do una poblacin de E = (p, q ) podr ser invadida por una de E = (p , q )? Tiene que cumplirse:
A(E , E ) > A(E, E ).
(6.140)
Calculamos entonces
A(E , E ) A(E, E ) usando (6.139) y las expresiones
para los niveles-C. Despus de un poco de lgebra, en la que usamos que: c s = r(c s )5 , y la simplicacin de notacin:
Vericacin:
R P = 1,
P S = ,
T R = ,
(6.141)
c s = q + rc s = q + rc
( ) q r(1 r)c rq q = = r c = r(c s). 1r 1r 1r
147
obtenemos:
A(E , E ) A(E, E ) = ( )(rc2 + qc s2 ) + [r(1 + ) ](c s).

Consideremos primero el caso
(6.142)
= .
Entonces: (6.143)
A(E , E ) A(E, E ) = (c s)[r(1 + ) ].
Observemos en la gura la lnea recta denida por
r = /(1 + ).
Por
encima de ella, el segundo factor de (6.143) es negativo, y por debajo es positivo. La posibilidad de invasin por parte de E queda determinada por el signo del primer factor (c s). Las diferencias c c , c s y s s siempre tienen el mismo signo. Si E est en el ngulo sudeste (cerca de TFT), las estrategias E que pueden invadir son las que son ms cooperativas que E (ya que si s > s c > s). Es una , en
zona de recompensa de la cooperacin
los alrededores de TFT. Si
est del otro lado, las que pueden invadir son
las que son menos cooperativas.
148
6.7.3. Dinmica de adaptacin

Esto se puede poner en forma de una dinmica continua. A diferencia de la dinmica del replicador, en la que la poblacin es heterognea, suponemos ahora que la poblacin es homognea y que pueden aparecer mutantes a una tasa muy baja (es decir, de a uno por vez): cada mutante se extingue o se instala en la poblacin, antes de la aparicin del siguiente mutante. Los mutantes aparecen al azar, pero vamos a considerar que hay una dinmica determinista que apunta en la direccin que aparenta ser ventajosa desde el punto de vista del mutante. Se puede interpretar, por ejemplo, que toda la poblacin adopta la estrategia del disidente al que le va bien. Supongamos que el estado de la poblacin es E = (p, q ) y que la estrategia E = (p , q ). El payo del mutante, si suponemos que p y q
del mutante es estn cerca de
q,
es:
A(E , E ) = A((p , q ), (p, q )) = A(E, E )+(p p)
A A ( E, E )+( q q ) (E, E ). p q
(6.144)
Entonces, denimos como dinmica las derivadas, de manera que buscamos agrandar la diferencia en
A: A (E , E ) p A q = (E , E ). q
p =
(6.145)
(6.146)
Usando (6.142) tenemos para el Dilema del Prisionero:
con
q F (p, q ) (1 r)(1 r2 ) 1p q = F (p, q ) (1 r)(1 r2 ) 1+r F (p, q ) = ( )q + r(1 + ) . 1r p =

el campo
(6.147)
(6.148)
(6.149)
En un punto
E = (p, q ),
(p, q )
apunta en la direccin perpen-
dicular a la lnea que une a
con TFT. Apunta hacia arriba en la zona de
recompensa de la cooperacin, y hacia abajo fuera de ella.
149
La frontera de la zona es curva si
< :
Se puede ver que TFT acta como un pivote de la dinmica, ms que como su meta. Observemos el siguiente fenmeno interesante: si algn vnculo mantiene jo, se puede demostrar que en el espacio reducido p (la interseccin de la horizontal q = q con la frontera de la zona de recompensa de la cooperacin), es una ESS (es decir, p (0, 1), E = (p, q ) satisface que A(E, E ) < A(E , E )). Pero la dinmica de adaptacin se aleja de ella: es
q = q
una ESS inalcanzable. Otra observacin interesante: TFT y todas las que estn sobre ella, dentro de la zona de recompensa de la cooperacin, son buenas estrategias para jugar RPD: no pueden ser invadidas e invaden a cualquier otra. Las que estn por encima de TFT son ms generosas que ella, perdonan ms que TFT a un oponente que juega D. Una de estas estrategias, llamada
TFT generosa,
tiene la propiedad de maximizar el payo de la poblacin en una situacin
150
de ruido mnimo, y en el lmite del ruido tendiendo a cero resulta ser:
p = 1,
[ q = m n 1
] 1 , . +1 +1
(6.150)
En general se puede plantear esta dinmica para cualquier juego caracterizado por variables continuas (tamao, sex ratio, probabilidades de pelear). Si la poblacin (homognea) usa la estrategia su payo es
A( y, x)
y su ventaja relativa es
x y el mutante usa y= x + h, A( y, x) A( x, x). La dinmica

(6.151)
adaptativa es:
x i =
A( y, x). yi
La racionalizacin de esto es que unos pocos disidentes ensayan una estrategia cercana a la de la mayora, y que toda la poblacin evoluciona en la direccin que ms favorece a la dinmica individual.
6.8. Apndice: Sobre John von Neumann

John von Neumann es un personaje que me despierta sentimientos encontrados. Por un lado, fue un matemtico genial que realiz contribuciones signicativas en numerosas reas de la ciencia. Por otro lado, era un belicista desenfrenado, con rasgos de personalidad bastante desagradables. Naci en 1903 en Hungra,
margittai
Neumann Jnos Lajos, en el seno
de una familia juda no practicante. Su padre recibi el ttulo nobiliario de
margittai por servicios extraordinarios al Imperio Austro-hngaro. La versin

alemana del nombre, Johann von Neumann, se angliz tras su emigracin a los Estados Unidos en la dcada del `30. Fue uno de los matemticos ms inuyentes del siglo XX. Sus contribuciones comenzaron en la lgica y la teora de conjuntos (demostr el Segundo Teorema de Gdel antes que Gdel, por ejemplo). Realiz luego un importante trabajo en la fundamentacin de la mecnica cuntica, al descubrir que la fsica de los sistemas cunticos es equivalente a la matemtica de los operadores lineales en un espacio de Hilbert (y que la posicin y la velocidad pueden reemplazarse por operadores, etc.) Ya en Estados Unidos, empez a trabajar en problemas de hidrodinmica de explosiones y ondas de choque, cosas que despertaron el inters de la Marina durante los aos de la Guerra. Particip activamente en el Proyecto Manhattan para disear y contruir las primeras bombas atmicas. Entre otras cosas, dise la geometra del dispositivo de implosin del material sil, y calcul la altura a la que deban explotar las bombas para que las ondas de choque maximizaran la destruccin. Integr la comisin que seleccion los blancos, siendo su primera opcin la ciudad de Kioto, capital cultural del Japn y
6.8. APNDICE: SOBRE JOHN VON NEUMANN
151
de un enorme valor histrico y cultural. El Ministro de Guerra (que conoca Kioto) la desestim por la prdida cultural que se producira, pasando a las segunda y tercera opciones, las ciudades industriales de Hiroshima y Nagasaki, donde el 6 y el 8 de agosto de 1945 explotaron las dos primeras bombas atmicas usadas en combate, a la altura exacta calculada por von Neumann. Al nalizar la guerra muchos cientcos que haban participado en su desarrollo, horrorizados por el poder destructivo de las bombas atmicas, abominaron de su contribucin al armamentismo nuclear. No fue el caso de von Neumann, quien sigui alegremente, en colaboracin con Teller y Ulam, el desarrollo de las bombas de fusin nuclear. En este contexto invent el mtodo de Montecarlo para los clculos hidrodinmicos, hoy usado ampliamente en muchas ciencias. Realiz tambin otras contribuciones a los algoritmos y a las ciencias de la computacin, entre otras cosas la arquitectura de memoria nica (para datos y programas) que hoy en da usan todas las computadoras. Durante aqullos aos de la Guerra Fra sigui participando activamente en distintos aspectos de la poltica militar, inventando la doctrina de Destrucin Mutua Asegurada (MAD). Adems de la teora de juegos, invent tambin los autmatas celulares, diseando los primeros autmatas de auto-reproduccin y recomendando su uso para grandes operaciones en lugares de difcil acceso (tales como la minera en el cinturn de asteroides, por ejemplo), llamados hoy en da mquinas de von Neumann. La lista de sus contribuciones sigue y sigue, en campos de la fsica nuclear, la teora ergdica, la geometra, la estadstica. . . A pesar de esta vida profesional tan activa, von Neumann era un estero irrefrenable, llegando a dar dos estas por semana en su casa en Princeton, donde form parte del personal fundador del Instituto de Estudios Avanzados. Disfrutaba de comer y beber sin medida, de contar chistes verdes en Yiddish, de manejar como loco, muchas veces mientras lea (lo que lo llev a sufrir muchsimos accidentes de auto, y a regresar de las vacaciones siempre en un auto nuevo). Era adems un mujeriego empedernido del tipo molesto; las secretarias en Los Alamos cubran con cartn los bajos de sus escritorios para que von Neumann no las espiara. Enferm de cncer a edad no muy avanzada (se sospecha que por exposicin a la radiacin durante las explosiones atmicas en New Mexico y Bikini). En su lecho de muerte sorprendi a familia y amigos al convocar a un sacerdote catlico para que le administrara los ltimos sacramentos. Muri en 1957, rodeado de estricta seguridad militar por temor de que revelara secretos militares bajo los efectos de la medicacin.
152
Captulo 7 Propagacin de enfermedades infecciosas

7.1. Introduccin
Sumario de una introduccin posta:
El uso prctico de estos modelos se basa en el hecho de que puedan mantenerse sucientemente realistas. Por supuesto, esto no signica incorporar cada posible detalle, sin ms bien cada mecanismo signicativo. Bernoulli en 1760, ecuacin diferencial ordinaria no lineal. Efecto de la inoculacin de
vacuna (cow-pox ) en la propagacin de la varicela.
El plan inicial es la discusin de modelos no extendidos en la Seccin 7.2, y de modelos extendidos en la Seccin X. Estos constituyen la teora clsica de la propagacin de epidemias. En la Seccin Y introduciremos las redes complejas, y veremos la propagacin en estos sistemas en la Seccin Z. Epidemias en sistemas discretos y estocsticos, as como el rol de los tiempos de recuperacin e inmunidad, se vern someramente en la Seccin W.
7.2. Modelos epidmicos sencillos

En esta seccin analizaremos un modelo sencillo del comportamiento temporal de una enfermedad infecciosa sin extensin espacial Podemos pensar que es una especie de cin
modelo de campo medio, o un modelo para una poblabien mezclada, lo cual en genreal est lejos de la realidad. Sin embargo,
varios de los resultados interesantes que pueden obtenerse son vlidos tambin en modelos ms complicados. Consideremos que la poblacin total es constante, y que un pequeo nmero de individuos infectados es introducido en una poblacin susceptible ms grande. El problema bsico que nos plan-
153
154
CAPTULO 7.
PROPAGACIN DE ENFERMEDADES
teamos es la descripcin de la evolucin temporal del grupo infectado. Para esto hagamos algunas suposiciones razonables.
Modelo SIR
Consideremos que la enfermedad, despus de la recuperacin, conere inmunidad. Dividamos a la poblacin en tres clases:
S: I: R:
susceptibles, los que pueden infectarse. infectados, que son tambin los que pueden infectar a otros. removidos, que agrupan a los recuperados e inmunes, o aislados, o muertos.
Se acostumbra a representar esquemticamente el progreso de la enfermedad con un diagrama del tipo:
S I R,
y llamamos a estos modelos
(7.1)
SIR. Llamemos S (t), I (t) y R(t) la cantidad (o la densidad) de los miembros de
cada clase. Ahjora hagamos suposiciones acerca de los procesos de incubacin y de transmisin, en el espritu de lo que podramos decir de una reaccin qumica: 1. El nmero de infectados crece a una tasa proporcional a la cantidad de infectados y a la cantidad de susceptibles: de susceptibles decrece a esta misma tasa,
rSI , con r > 0. El nmero r, llamada tasa de infeccin. R

es proporcional al
2. La tasa de remocin de infectados hacia la clase nmero de infectados solamente: dos crece a la misma tasa
aI , con a > 0. El nmero de recupera-
a,
llamada
tasa de remocin. Obsrvese que
pa probabilidad de curarse es una constante, y que podemos asociar
1/a
a un tiempo caracterstico de duracin de la infeccin.
3. El tiempo de incubacin es despreciable, de manera que un susceptible que se infecta se vuelve inmediatamente infeccioso. Con estas tasas de cambio, y la suposicin adicional de un a poblacin bien mezclada, en la que todo par de individuos tiene la misma probabilidad de entrar en contacto, podemos escribir el siguiente modelo de campo medio:
dS = rSI, dt dI = rSI aI, dt dR = aI. dt
(7.2) (7.3) (7.4)
7.2. MODELOS EPIDMICOS SENCILLOS
155
Completamos la formulacin con condiciones iniciales apropiadas:
S (0) = S0 > 0,
La conservacin de conclusiones.
I (0) = I0 > 0,
R(0) = 0.
(7.5)
N = S + I + R es automtica con estas ecuaciones. Como
se ve, es un modlo muy sencillo, pero de cual podemos sacar importantes
Cules seran las preguntas relevantes a hacerse? En primer lugar, dados
r, a, S0
and
I0 ,
si la infeccin se diseminar en la poblacin o no. Y si lo
hace, cmo se desarrollar en el tiempo, y cundo comenzar a declinar. De (7.3) tenemos, a tiempo
t = 0:
if
dI dt
= I0 (rS0 a) 0
t=0
S0
a . r
(7.6)
Y puesto que de (7.2) tenemos que
dS/dt 0,
entonces siempre vale que
S < S0
y que, si
S 0 < , dI 0 dt
for all
t 0.
(7.7)
En este caso, el nmero de infectados permanece siempre por debajo de tiende a 0 a tiepos largos. No ocurre una epidemia. Por otro lado, si
I0
S 0 > ,
entonces
I (t)
comienza aumentando, y decimos
que ocurre una epidemia. Vemos que se trata de un
fenmeno de umbral : si
S0 > Sc = hay una epidemia, mentras que si S0 < Sc no la hay. es la tasa de remocin relativa. Su recproca es la tasa de contacto. R0 = rS0 /a es la tasa de reproduccin de la infeccin. 1/a es el perodo
medio de duracin de la infeccin. De (7.2) y (7.3) podemos derivar otro resultado importante:
dI I (rS a) = = 1 + , dS rSI S
(I = 0).
(7.8)
Integrando esta ecuacin obtenemos trayectorias en el plano de fases
(I, S ):
(7.9)
I + S ln S = constant = I0 + S0 ln S0 .
Estas trayectorias estn necesariamente acotadas por el tringulo que se ve en la gura X, debido a la positividad de las variables y al tamao jo del sistema.
156
CAPTULO 7.
Otra cuestin importante es cun severa ser la epidemia. De (7.8) podemos encontrar el mximo de (7.9):
I , Imax ,
que ocurre en
S = .
Entonces, de
( Imax = N + ln
S0
) . I0
y (7.10)
En la gura vemos que para cualquier valor inicial de de
S 0 > , I
aumenta
I0
Imax ,
ocurriendo una epidemia. No necesariamente ser muy severa,
como ocurre cuando epidemia si
I0
est cerca de
Imax . Tambin se puede ver que no hay
S 0 < .
Podemos obtener todava ms resultados de este modelo. Todava no hemos usado la ecuacin de los removidos. De (7.2) y (7.4) tenemos:
dS dR
S S = S0 exp[R/] S0 exp[N/] > 0 0 < S () N. = 0 < S () < .

Y puesto que
(7.11)
De hecho, en la gura vemos que tenemos que
R() = N S ().
I () = 0,
Entonces, de (7.11):
[ ] [ ] R() N S () S () = S0 exp = S0 exp

que es una ecuacin trascendente de la cual podemos obtener positiva.
(7.12)
S (),
su raz
157
Ahora de (7.12) calculamos el nmero total de susceptibles que se infectan en el curso total de la epidemia:
Itotal = I0 + S0 S ().
Una consecuencia importante de este anlisis, en particualr de que
(7.13)
infectados,
y que
S (t) S () > 0,
y
I (t)
no
es que la enfermedad desaparece por falta de
por falta de susceptibles. La epidemia no crece ilimitada
hasta infectar a toda la poblacin. siempre hay algunos susceptibles que no se infectan. Otra observacin general es que el fenmeno de umbra est directamente relacionado con la tasa de remocin relativa
Para una dada enfermedad
la tasa de remocin relativa vara con la comunidad, y determina por qu algunas epidemias ocurren en ciertas comunidades y no en otras. Por ejemplo, si la densidad de susceptibles es alta (S0 es grande) y la tasa de recuperacin
a a
es pequea (por ignorancia, falta de cudados mdicos adecuados, etc.), puede ser grande si la enfermedad es muy seria y mata rpidamente al
entonces es probable que ocurra una epidemia. (Si todo el resot es igual, infectado, como en el caso del bola, por ejemplo. En tales casos es que ocurra una epidemia.) En epidemias de la vida real puede ser difcil saber exactamente cuntos nuevos infectados hay cada da. Puede ser ms fcil contar a los removidos. Para aplicar el modelo a tales situaciones, necesitamos saber el nmero de removidos por unidad de tiempo, obtenemos una ecuacin para
improbable
dR/dt.
A partir de (7.11) y de (7.4)
R:
(7.14)
( [ ]) dR R = aI = a(N R S ) = a N R S0 exp . dt
Conociendo los parmetros, es fcil obtener una solucin numrica de esta ecuacin. Desafortunadamente en general no se conocen los parmetros! En todo caso, se puede ajustar un teo, suponiendo que el modelo describe adecuadamente el fenmeno. En la prctica, si la epidemia no es muy grande
R/
es pequeo, y si es muy pequeo podemos desarrollar la exponencial de
(7.14) obteniendo:
[ ( ) ] dR S0 S0 R 2 = a N S0 + 1 R . dt 22
Esta ecuacin aproximada s puede integrarse, obteniendo:
(7.15)
2 R(t) = S0
[(
) ( )] S0 at 1 + tanh 2
(7.16)
158
CAPTULO 7.
donde
[( =
]1/2 )2 S0 2S0 (N S0 ) 1 + , 2 tanh1 = (

S0
(7.17)
) .
(7.18)
(
2
De sta, la tasa de remocin resulta ser:
dR a2 2 = sech dt 2S0
que tiene slo tres parmetros,
) at , 2
y
(7.19)
a2 2 /2S0 , a
Peste de Bombay, 1905-6

Esta epidemia dur casi un ao. Puesto qeu casi todos los infectados murieron, podemos ajustar la tasa de remocin (7.19) con la tasa de mortalidad. La epidemia no fue severa (comparada con la poblacin de Bombay) y la aproximacin funciona muy bien. Este caso fue el modelo desarrollado por Kermak and McKendrick en 1927.
SIR
original,
Gripe en una escuela inglesa, 1978

En una escuela internada en Inglaterra, con un total de 763 nios, se desat una epidemia de gripe que dur del 22 de enero al 4 de febrero de 1978. Fueron atendidos y mantenidos en cama 512 nios durante la epidemia, que parece haberse originado a partir de un caso nico. La epidemia es severa y no podemos usar la aproximacin. Sin embargo, tenemos directamente en la gura.
I (t)
en los datos, y haciendo un teo se obtiene la comparacin que se muestra
159
Modelos ms complicados Si la enfermedad no es de corta duracin, entonces es necesari hacer varios

cambios en el modelo
SIR.
Para empezar, habra que agregar trminos de
nacimiento y de muerte en la ecuacin de los susceptibles. Tambin habra que agregar un trmino por muerte natural en las ecuaciones de los infectados y de los recuperados. Estos modelos pueden mostrar comportamientos oscilatorios llamados ondas epidmicas. Ondas epidmicas Seccin. Por otro lado, una enfermedad puede tener un tiempo de latencia o incubacin, durante el cual el susceptibel ha sidoinfectado paro todava no es infeccioso. El perodo de incubacin del sarampin, por ejemplo, es de 8 a 13 das. Para la infeccin de VIH, por otro lado, puede ser de meses o aos. Estos tiempos pueden ser incluidos en el modelo como una demora, o mediante una nueva clase,
espaciales
pueden aparecer se
una infeccin se extiende en un territorio, como analizaremos en la siguiente
E (t),
en la cual el susceptible permanece antes de pasar a
la de infectados. Estos modelos dan lugar a ecuaciones ntegro-diferenciales que tienen comportamiento oscilatorio. Finalmente, la edad puede jugar un papel importante en la susceptibilidad e infecciosidad. Los modelos con edad se vuelven modelos en derivadas parciales, en los cuales el tiempo y la edad son variables independientes. Hay muchas ms modicaciones que se pueden incorporar en los modelos epidmicos, y que dependen crucialmente de la enfermedad de que se trate. Un campo de gran importancia es el de las enfermedades de transmisin sexual, que tienen caractersticas propias. En muchos casos el portador es asintomtico hasta una etapa muy tarda del proceso infeccioso (como en el VIH-SIDA o la
Chlamydia trachomatis, que puede producir esterilidad en
las mujeres sin mostrar ningn otro sntoma). Tambin, las enfermedades de
160
CAPTULO 7.
transmisin inducen poca o ninguna inmunidad , y los recuperados se vuelven susceptibles nuevamente. Consideremos un modelo simplicado de gonorrea, en el que la poblacin es heterosexual y uniformemente promiscua. Podemos representarlo as:
' c E r rr rr r rr % rr % E
S
T &
donde las variables con estrellas son las mujeres, el contagio est representado con echas dobles, y y los recuperados de cada clase vuelven a ser susceptibles a alguna tasa. Es un modelo
SIRS .
Pueden surgir complicaciones adicionales con la consideracin de an ms grupos: susceptibles, sintomticos, infectados tratados, infectados no tratados, etc. En infecciones parasitarias gastrointestinales es necesario adems tener en cuenta un mecanismo adicional, el de la complicada respuesta inmune que suscitan. sta introduce una demora de la respuesta del husped, que depende de la densidad del parsito, del tipo:
E (t) =
P ( )d,
tT
(7.20)
donde
es una variable que describe el sistema inmune y
es la densidad
del parsito. Estas enfermedades tienen un enorme impacto en el mundo en desarrollo, estimndose por ejemplo que existen 1000 millones de casos de
Ascaris lumbricoides y 500 millones de casos de Anclystoma duodenale Nector americanus (datos de 1979).
y de
7.3. PROPAGACIN DE EPIDEMIAS
161
7.3. Propagacin de epidemias

La propagacin espacial de epidemias es un fenmeno menos comprendido que su desarrollo temporal. Sin embargo, existen mecanismos bsicos que pueden modelarse de manera aproximada. Los modelos que veremos aqu son no slo relevantes para la propagacin de agentes infecciosos, sino tambin para la de otros fenmenos de importancia social tales como los rumores, la desinformacin, los hbitos contagiosos (drogas, modas) y otros.
7.3.1. Modelo difusivo

Consideremos un modelo ms sencillo que el ceptibles
SIR
de la Seccin anterior.
Supongamos que la poblacin consta de dos clases: infectados
I (x, t)
y sus-
S (x, t),
las cuales son ahora funciones de la variable espacial
as
como del tiempo
t.
Modelamos la propagacin espacial como un proceso de
difusin, en el que ambas clases tienen el mismo coecinete de difusin
D.
No es necesario pensar que los propios individuos son los que se mueven; podemos imaginarlos jos en el espacio, pero con contactos son sus vecinos, a travs de los cuales la enfermedad se propaga. Las tasas de transicin entre susceptibles e infectados, as como de remocin de infectados, son las mismas que en el modelo de campo medio. Con esto, escribamos las siguientes ecuaciones para el modelo:
S = rIS + D2 S, t I = rIS aI + D2 I, t
donde
(7.21) (7.22)
r, a
son constantes positivas. Estas son las mismas ecuaciones
que las (7.2) y (7.3) del modelo
SIR,
con el agragado de la difusin. El
problema que ahora nos interesa es la propagacin espaciotemporal de la enfermedad cuando se introduce un pequeo nmero de infectados en una poblacin inicialmente uniforme de susceptibles. En una dimensin, y reescaleando apropiadamente las variables para adimensionalizar las ecuaciones, podemos reescribir el modelo en la forma:
2S S = IS + , t x2 I 2I = IS I + 2 , t x
que tienen un solo parmetro enfermedad es
(7.23)
(7.24) de la
= a/rS0 .
Lae
tasa de reproduccin
1/.
162
CAPTULO 7.
Para este modelo es posible analizar las condiciones para la existencia de ondas viajeras, que representan una onda epidmica propagndose en una poblacin susceptible. Para hacerlo procedemos como en el Captulo 5. Buscamos ondas viajeras haciendo:
I (x, t) = I (z ),
donde
S (x, t) = S (z ),
z = x ct,
(7.25)
es la velocidad de la onda. Substituyendo en (7.24) tenemos:
I + cI + I (S ) = 0,
S + cS IS = 0, z. S
(7.26)
donde la prima indica la derivacin con respecto a de tal que
Encontremos el rango y no negativas, (7.27)
para el cual existe una solucin con c positivo, y con I I () = I () = 0,
0 S () < S () = 1.
Esta condicin signica que un pulso de infectados so propagar dentro de la poblacin susceptible reduciendo su densidad.
El sistema (7.26) es de cuarto orden. Para avanzar un poco ms por medios analticos, linealicemos la ecuacin de onda, donde
en el borde anterior de la
S1
I 0: I + cI + (1 )I 0,
(7.28)
que podemos resolver como:
I (z ) exp
[(
) ] 2 c c 4(1 ) z/2 . I = 0,
puesto que
(7.29)
Esta solucin no debe oscilar alrededor de Entonces, la velocidad de propagacin y
I (z ) 0.
deben satisfacer:
c 2 1 ,
< 1.
(7.30)
163
Si
> 1 no hay solucin tipo onda, de modo que ste es el umbral para la proa < 1. rS0
pagacin de la onda epidmica. Regresando a las expresiones dimensionales, signica que:
(7.31)
La existencia del umbral (7.31) tiene consecuencias importantes. Podemos ver que existe una densidad crtica mnima de susceptibles,
Sc = a/r, para la
cual puede ocurrir una onda epidmica. Asimismo, para una dad poblacin
S0
y una dada tasa de mortalidad
a,
existe una coeciente de transmisin
crtico
rc = a/S0
que, si no se excede, previene la epidemia. Hay tambin un
umbral en la mortalidad,
ac = rS0
que, si
se excede,
previene la epidemia.
Podemos ver que cuanto ms rpidamente fatal es una enfermedad, menos chances tienen de desencadenar una onda viajera en una poblacin. Todas estas observaciones tienen consecuencias para los programas de control de epidemias. La densidad de susceptibles se reduce mediante la vacunacin. La transmisin puede reducirse mediante el aislamiento, hospitalizacin, etc. para detener la epidemia. La velocidad de las ondas en trminos dimensionales resulta:
V =2
a rS0 D 1 rS0
)1/2
(7.32)
sta es la mnima velocidad, que resulta ser la observada debido a mecanismos no lineales de seleccin dinmica del estado marginalmente estable. De manera similar puede calcularse la onda de
S (z ).
7.3.2. La Peste Negra en Europa, 1347-1350

La catastrca pandemia de peste que arras en el siglo XIV es tan fascinante que vale la pena resumir algo de su historia. La Peste Negra, o la Muerte Negra, como se la conoci, fue una epidemia de peste bubnica causada por
Bacillus pestis
y transmitida por pulgas
de las ratas a los humanos. Algunos casos de peste neumnica tambin se transmitan de persona a persona. La enfermead fue introducida en Italia en diciembre de 1347, trada por un barco genovs proveniente del puerto de Caa, en el Mar Negro. La ciudad de Caa era un importante puerto en la ruta comercial entre Oriente y Occidente, y estaba bajo control genovs. En 1347 estaba siendo sitiada ferozmente por las tropas de la Horda Dorada, un estado mongol establecido en Europa oriental y Asia central tras la desintegracin del Imperio Mongol. El ejrcito estaba sufriendo una epidemia de peste, que haban trado de extremo Oriente (donde tambin ocurri una severa epidemia). Los mongoles catapultaron cadveres por sobre las murallas
164
CAPTULO 7.
Figura 7.1: Propagacin de la Peste Negra en Europa entre 1347 y 1351.
de la ciudad, desencadenando la enfermedad entre los sitiados. Es el primer caso conocido de guerra bacteriolgica. La ota genovesa huy apenas pudo, pero llevando la peste consigo. Los genoveses atracaron en Sicilia, donde comenz la ms devastadora epidemia que le toc sufrir al continente europeo. Las ciudades grandes llevaron la peor parte, ya que la densidad de la poblacin favoreca el contagio. Las ciudades, adems, eran muy distintas de las ciudades de hoy en da (y hasta de las ciudades de la antigedad), siendo enormemente mugrientas, infestadas de piojos, pulgas y ratas, muy susceptibles a las enfermedades relacionadas con la malnutricin y la falta de higiene. La epidemia se propag por toda Europa a una velocidad de 200 a 400 millas por ao, habiendo cubierto todo el continente hacia 1350. La mortandad era enorme, y un 80 % de los infectados fallecan en dos o tres das. Entre
tercio y dos tercios
un
de la poblacin muri, unos 25 millones de personas. El
25 % de los pueblos desapareci. En algunos lugares la mortandad fue mayor que en otros: en Italia arras con ms del 50 % de la poblacin, en Inglaterra con el 70 %, en Hamburgo con el 60 %. Tambin en China, donde la epidemia se haba desatado alrededor de 1330, parece que fue devastadora: dos tercios de la poblacin, 5 millones en tan slo una provincia, Hubbei, donde murieron el 90 %. La gura muestra el desarrollo espacio-temporal del frente epidmico. 8 La epidemia tuvo consecuencias muy dramticas para la sociedad, que result afectada en todos los niveles. Como en la Plaga de Atenas, el hecho de que la peste golpeara por igual a piadosos y pecadores erosion el poder de la Iglesia predominante, la Catlica. Tambin result en la persecucin indiscriminada de las minoras, a quienes se responzabilizaba de la epidemia: judos, musulmanes, extranjeros en general, leprosos. . . En general, desencaden a
165
Figura 7.2: Flagelantes y Danza macabra.
un cinismo y un descreimiento en la autoridad, ya que nadie, ni los mdicos, ni los magistrados, ni los sacerdotes, podan ni curar ni siquiera
explicar
la
peste. Entre otras cosas, condujo a comportamientos religiosos que podran decirse aberrantes, como los Flagelantes, que marchaban agelndose pblicamente sin detenerse ms de un da en ningn lugar. La universalidad de la epidemia produjo una representacin artstica comn hasta hoy en da: la Danza Macabra. Es interesante tambin la vestimenta de los mdicos, representada en muchas obras de la poca: un manto largo hasta los pies, guantes, una vara para tocar a los enfermos de lejos, y una mscara en forma de pico, relleno de hierbas aromticas y especias, que ltraba algn supuesto miasma causante de la enfermedad. Es posible que haya sido relativamente efectiva en evitar el contagio por inhalacin de partculas infectadas. Absolutamente nadie relacion la enfermedad con las ratas, y mucho menos con las pulgas. Hubo tambin efectos econmicos, ya que el efecto sobre la poblacin y la mano de obra disponible, los precios, el poder poltico, la capacidad de aplicar justicia, el sistema feudal de servidumbre, as como sobre la urbanizacin y la posesin de los bienes, resultaron muy afectados. Eventualmente, los cambios condujeron al nacimiento del sistema capitalista y al Renacimiento. Tras el paso de la Peste Negra hubo rebrotes espordicos en Europa y en el resto del mundo. El primer rebrote fue en Alemania en 1356. Cada tanto se repitieron, si bien ninguno fue tan dramtico como la Peste Negra. Uno de los rebrotes importantes fue la Gran Plaga de Londres, ms de 200 aos despus, que se desat en 1665, aparentemente proviniente de Holanda. Los primeros casos se produjeron en el invierno de 1664 a 1665, y en la primavera de 1665 escap de control. Hubo 100 mil vctimas, un quinto de la pblacin de Londres. Un fenmeno curioso durante esta epidemia fue que la gente empez a reaccionar de manera distinta de grandes epidemias anteriores. Por
166
CAPTULO 7.
Figura 7.3: Vestimenta de los mdicos durante la Peste Negra.
empezar, la gente no se amonton en las ciudades. Empezaron a tomar conciencia de que el amontonamiento era perjudicial, y los que podan huyeron al campo. La nobleza as lo hizo, pero tambin mucha otra gente acomodada. Entre ellos el joven Isaac Newton, que obtuvo su grado en la Universidad de a una casa de campo de su familia. All pas 18 meses, lo que llam su annus mirabilis, durante el cual invent el clculo y descubri la gravitacin, entre otros milagros. El aspecto ms interesante de la Gran Plaga de Londres, sin embargo, es que es la que marca el comienzo del estudio cientco de las epidemias, un poco en medio del ambiente de cienticismo que empezaba a impregnar la cultura europea. En 1662 John Graunt haba concebido la idea de llevar la cuenta de las estadsticas vitales de la poblacin mediante la publicacin de Actas de Mortalidad (la natalidad quedaba registrada en las parroquias. Para 1665 se publicaban semanalmente. Los nombres de algunas de las causas de muerte son difciles de entender, pero se destacan los muertos por peste durante las semanas de la epidemia. Luego de la Gran Plaga de Londres surgi un consenso de que la peste haba dejado de ser un problema, pero no fue as. La Gran Plaga de Viena ocurri entre 1679 y los 80's, la Gran Plaga de Marsellas en 17201722, poco despus la Rebelin de la Plaga en Mosc (1771). La ltima epidemia de peste fue la Tercera Pandemia, originada en Yunnn, China, en 1855, termin ocialmente recin en 1959, tras acabar con la vida de 13 millones de personas. Durante esta epidemia la enfermedad lleg por barco desde Oriente Cambridge en 1665, y como la Universidad cerr a causa de la Plaga, se fue
167
Figura 7.4: Actas de mortalidad de Londres a nes de 1664, cuando comenzaba la epidemia.
al puerto de San Francisco alrededor de 1900, donde hubo una epidemia de tres aos con 200 muertos, que comenz justo tras el terremoto que destruy la ciudad en 1906. Desde entonces, el bacilo se ha estado propagando de oeste a este en el continente norteamericano, avanzando a una velocidad de unos 50 km por ao, llevado por muchos mamferos pequeos (ardillas, conejos, perritos de la pradera, coyotes, gatos monteses) y no slo por ratas. Como resultado, todo el oeste norteamericano y en particular el estado de New Mexico es uno de los dos grandes focos de peste. En New Mexico hubo 9 casos en 1998, 0 en 1997, 2 en 1996, 4 en 1995 un promedio de
7,8
casos
por ao en el perodo 1970-1991. En los Estados Unidos hubo 341 casos entre 1970 y 1995. Qu pasar cuando el frente de onda llegue a los grandes centros urbanos de la costa este, con sus enormes poblaciones de gente y de ratas, es algo que nadie sabe. No es fcil estimar los parmetros del modelo difusivo para la Europa del siglo XIV, pero podemos hacer unas cuentas aproximadas. Haba unos 85 2 millones de habitantes, lo que da una densidad de susceptibles S0 20/km . Los coecientes de transmisin y difusin son ms difciles de estimar. Supongamos que las noticias y los rumores, con las limitadas comunicaciones de la poca, viajaban a 100 km/ao, y que la enfermedad se propagaba con 2 stos. El tiempo de difusin para cubrir una distancia L es o(L /D ). Esto da
168
CAPTULO 7.
Figura 7.5: Distribucin actual de la peste bubnica.
D 104 c 200
2 km /ao. Para un coecinete de transmisin estimado de
una tasa de mortalidad da 2 semanas), tenemos
15/ao 0,75. De la
r 0,4, y
(basada en un perodo de infeccin de expresin para la velocidad del frente:
km/year. Las incertezas son enormes, pero estos valores parecen
corresponder razonablemente con los fenmenos que ocurrieron.
7.4. Redes complejas

Los modelos de las secciones anteriores constituyen la teora clsica de la propagacin epidmica. Si bien son capaces de describir algunos aspectos de la propagacin de las enfermedades infecciosas, est claro que las sociedades humanas son mucho ms complejas que poblaciones bien mezcladas, o que grillas bidimensionales, o que individuos en difusin. Lo mismo vale para otros sistemas en los que un conjunto de entidades individuales forma una especie de red a lo largo de cuyos vnculos se propaga algn campo, tal como lo hace una enfermedad contagiosa. La Internet y la World Wide Web son ejemplos de tales redes.
1
La clula viva, por su lado, tambin puede ser vista
como una red de substancias qumicas conectadas por reacciones. Y estos no son ms que unos pocos ejemplos de la diversidad de este tipo de estructura, pero es fcil alargar la lista: redes de llamadas telefnicas, de publicaciones
La Internet es la red fsica de routers y computadoras conectados por medios de telecomunicacin. La WWW es la red lgica de pginas web conectadas por hyperlinks (enlaces).
1
7.4. REDES COMPLEJAS
169
cientcas y sus citas, de actores y su colaboracin en pelculas, de distribucin de electricidad, de transporte areo. . . Particularmente fascinante es la red formada por todas las palabras del idioma ingls que, segn el diccionario Merriam-Webster, tienen sinnimos. Hay 23 mil de tales palabras, de las cuales 22 mil forman un cluster gigante todo conectado. Esto solo ya es destacable: que sean casi todas sinnimos de las dems! La longitud media del camino que hay que recorrer para conectar cualesquiera palabras en este cluster es de
L = 4,5. As que se puede ir desde cualquier palabra hasta cual-
quier otra, con un signicado seguramente completamente distinto, mediante una cadena de apenas cuatro sinnimos! Tradicionalmente el estudio de estas estructuras es el campo de aplicacin de la
teora de grafos. Si bien sta se ocup de grafos regulares durante mucho

N
nodos, y cada par de nodos se
tiempo, en los aos `50 Erds y Rnyi fueron pioneros en el estudio de grandes grafos aleatorios. En su modelo se dan conecta al azar con probabilidad
p.
Esto da un grafo con aproximadamente
pN (N 1)/2
propiedades.
enlaces distribudos al azar, del cual se conocen muchsimas
Uno se pregunta si una red compleja como la sociedad humana es una red al azar. En algn grado lo es, pero nuestra intuicin nos dice que tambin hay cierta organizacin que el modelo de Erds-Rnyi (ER en adelante) no alcanza a capturar. En los ltimos aos, con la informatizacin de muchos campos de la actividad humana, as como del poder de cmputo, comenz el estudio de muchas redes complejas grandes. As motivados, ha habido numerosas propuestas y desarrollos de su anlisis y su estudio terico. Los principales conceptos que han emergido como destacados en este estudio de las redes complejas son: el fenmeno de mundo pequeo ( la clusterizacin
2
small world ),
y la distribucin de grado.
Small world
En cada idioma hay una expresin para referirse al hecho de que, a pesar de que la poblacin humana es inmensa, en circunstancias inesperadas (en las vacaciones, en la sala de espera del dentista, en el gimnasio. . . ) siempre conocemos a alguien con quien tenemos un amigo en comn. En castellano decimos El mundo es un pauelo. En ingls se dice It's a small world. El origen de estas expresiones se debe a la observacin casual de que, en la red de relaciones humanas, da la impresin de que todos estamos muy
En ingls se dice , y ninguna de las traducciones espaolas es del todo satisfactoria, de manera que seguiremos usando la castellanizacin de este trmino. Asimismo, a veces diremos por enlace, por mundo pequeo, y otras por el estilo.
2
clusterization link small world
170
CAPTULO 7.
cerca uno del otro. El psiclogo Stanley Milgram , en 1967, hizo el primer intento de estudiar cuantitativamente este fenmeno. Prepar una cantidad de cartas dirigidas a un conocido suyo en Boston, y las distribuy a otras tantas personas elegidas al azar en Nebraska (tan lejos de Boston como pueda imaginarse). Estas personas recibieron las instrucciones de entregar las cartas en mano a algn amigo o conocido cercano, a quien imaginara que estaba ms prximo que ellos mismos del destinatario nal (de quien, por lo dems, slo conocan el nombre y direccin). Las cartas deban as pasar de mano en mano, en la esperanza de que lentamente llegaran a su destinatario. Cada eslabn de la cadena ira agregando una marquita para medir la longitud del recorrido. Result que muchas de esas cartas llegaron a destino y que, en promedio, lo haban hecho en seis pasos: una cadena de seis eslabones para conectar un montn de gente al azar en Nebraska con el amigo de Milgram en Boston. La situacin empez a llamarse seis grados de separacin, y alcanz notoriedad inclusive en la cultura popular, primero a travs de una obra de teatro, luego de una pelcula (con Donald Sutherland y un jovencsimo Will Smith) y ms tarde en varios juegos frvolos en los que se calculan los grados de separacin entre personajes famosos, tales como Kevin Bacon o Monica Lewinsky.
4
Se trata del mismo Milgram que llev a cabo un clebre experimento sobre la obediencia 4en 1961. Bsquelo en la Web, es fascinante. El ms famoso fue el Orculo de Bacon en Virginia. Kevin Bacon es un actor bien conocido por haber actuado en muchas pelculas, en general como actor secundario. En una entrevista en 1994 mencion que haba actuado con todo el mundo en Hollywood, o a lo sumo con alguien que haba trabajado con alguno de los pocos que no haban trabajado con l. Un grupo de estudiantes mirando la tele, al notar que despus de daban , se preguntaron si sera verdad, y si Bacon no sera, a pesar de su falta de estrellato, una especie de centro alrededor del cual giraba todo el universo de Hollywood. Usando la Internet Movie Data Base, de reciente creacin, fue posible analizar esto cuantitativamente, deniendo el nmero Bacon: Kevin Bacon tiene nmero Bacon 0, un actor que colabor con Kevin Bacon tiene nmero Bacon 1, y as sucesivamente. As se puede calcular, por ejemplo, que Rober de Niro tiene nmero Bacon 1 (ya que trabaj con K. B. en ), mientras que Elvis Presley tiene nmero Bacon 2 (habiendo estado con John Wheeler en , en 1968, quien trabaj con K. B. en Apollo 13). Eva Pern tiene nmero Bacon 4; Carlos Gardel, nmero Bacon 3, igual que Andrea del Boca. El mximo nmero Bacon es 8 (quin es (o son)?), y el valor medio es 2,95 (datos obtenidos hace unos aos, basados en una red de 600 mil actores). Lo ms interesante es que todas estas propiedades no maniestan una posicin privilegiada de Kevin Bacon en Hollywood, sino que ocurren alrededor de todos los miembros en una red social. Para cualquier otro actor X se puede denir el nmero X, por supuesto. Resulta que el actor conectado tiene mximo nmero propio de apenas 14, con un promedio de 9. El nmero Connery promedio es 2,8, as que Sean Connery est mejor ubicado en Hollywood que Bacon. Mejor conectados an estn Dennis Hopper (2,74 de promedio), seguido por Harvey Keitel y Donald Sutherland. Este ltimo es protagonista de la pelcula
3
Footloose The air up there Sleepers Live a little, love a little peor Six degrees
171
No es difcil percatarse de que, ms all de la aparente frivolidad de todo esto, existen consecuencias importantes de este fenmeno, que hoy en da llamamos el fenmeno
small world.
Evidentemente es algo relevante en la
propagacin de informacin, rumores, modas, noticias y, por supuesto, enfermedades infecciosas; todas cosas que se propagan en una red de contactos de persona a persona. El fenmeno small world puede tener consecuencias dramticas puesto que estos agentes pueden propagarse de manera mucho ms rpida en este tipo de estructuras que en una gruilla regular, donde la distancia entre pares es tpicamente mucho mayor. Los grafos random (tipo ER) son pequeos en este sentido. La longitud media del camino entre cualquier par de nodos escalea aproximadamente como el logaritmo del tamao de la red: el valor medio del resultado es vlido para
nmero de coordinacin,
p
L ln(N )/ ln(k )
o
grado,
conectividad ).
(donde
es
(Este
no muy chico, especcamente para
pN > 1.)
Clusterizacin
Una caracterstica propia de las redes sociales , por oposicin a las redes ER, es que el crculo de conocidos de una persona tiende a superponerse con el crculo de los conocidos de sus conocidos. Los amigos de mis amigos tienden a ser tambin ble) grado de
5
mis
amigos. Mirando los enlaces, las relaciones de amistad en ingls). Este
suelen formar muchos tringulos en la red. Esto produce un alto (y varia-
clusterizacin, o formacin de grupos (cliques
aspecto del fenmeno, denitivamente ausente en las redes random tipo ER, fue reconocido por primera vez por Watts y Strogatz, quienes lo incorporaron en su modelo de redes small world, publicado en un artculo en Nature en 1998 [40], y que desat un frenes de actividad que acab atrayendo la atencin de la comunidad de fsicos. Se puede estudiar esto cuantitativamente deniendo un coeciente de clusterizacin
como la fraccin media de pares de vecinos que son tambin
vecinos entre s. Es decir, supongamos que el nodo

of separation
tiene
, donde se explota el concepto. Estos valores van cambiando todo el tiempo, por supuesto. El Orculo sigue funcionando en oracleofbacon.org. Otro nmero famoso es el nmero Erds, asociado al matemtico hngaro Paul Erds, el ms prolco de la historia (1400 papers). Pas buena parte de su vida de manera itinerante, colaborando con los matemticos que le ofrecan asilo. El nmero Erds mximo es 15, con mediana 5 y media 4.65. Mi propio nmero Erds es 5. 5 En aos recientes la expresin ha pasado a signicar casi exclusivamente una plataforma informtica para relacionarse con otras persona, al estilo de Facebook o Twitter. Hay que tener presente, sin embargo, que el signicado de es anterior y mucho ms amplio. La humana misma es una red social. Tambin la red de amistades en un club, en una escuela. En este sentido (y no exclusivamente en el de Facebook, circunstacialmente de moda) se la usa aqu y en la literatura sobre este tema.
red social red social sociedad
ki
enlaces que lo
172
CAPTULO 7.
conectan a otros nodos. Si todos los vecinos de s, habra hay
i estuvieran conectados entre
ki (ki 1)/2 enlaces entre ellos. Supongamos que, en lugar de tantos, Ei . Entonces se dene la clusterizacin alrededor de i como: Ci = 2Ei . ki (ki 1)
se tiene que (7.33)
El coeciente de clusterizacin de la red se dene luego como el promedio de
Ci
sobre la red. En una red
completamente conectada
C = 1.
Pensndolo en trminos probabilsticos, podemos decir que s. En una red random de ER, se tiene que
es la probabilique es muy pe-
dad de que dos nodos que son vecinos de un mismo nodo, sean vecinos entre
C = p = k /N ,
queo para redes grandes. (Considere el sub-grafo formado por un sitio y sus vecinos. La probabilidad de que un par de stos est conectado es
p, tal como
para cualquier otro par de la red.) En redes del mundo real se encuentra que C es signicativamente menor que 1, pero mucho ms grande que o(N 1 ). La redes small world de Watts y Strogatz presentan este comportamiento.
Distribucin de grados
En una red del mundo real no todos los nodos tienen el mismo nmero de enlaces (llamado estudiar la
grado o conectividad del nodo). Es razonable entonces distribucin de grados P (k), que caracteriza la manera y magnitud
k
enlaces. Puesto que una red ER se construye precisamente y
de esta diversidad. Esta distribucin da la probabilidad de que un nodo tenga exactamente al promedio asignando links al azar, la mayor parte de los nodos tienen un grado cercano
k ,
P (k )
es una distribucin de Poisson con mximo en este
valor. Se ha visto que algunas redes verdaderas tienen colas exponenciales en la regin de
grande, si bien son signicativamente diferentes de una
distribucin de Poisson. Otras, en cambio, tiene colas tipo ley de potencia: P (k ) k y se las llama .
redes libres de escala
7.4.1. Redes small world de Watts y Strogatz

Watts y Strogatz propusieron un modelo que interpola, usando un nico parmetro de desorden, entre una grilla ordenada y un grafo random [40, 41]. Su procedimiento consiste en tomar, como punto de partida, una red regular de nmero de coordinacin exactamente, y da
(usualmente un anillo, con
k/2
enlaces
para cada lado). El coeciente de clusterizacin de esta red puede calcularse
C=
3(k 2) , 4(k 1)
(7.34)
173
Figura 7.6: Procedimiento de recableado para construir estructuras small world a partir de una red regular.
vlido para
k < 2N/3,
y que tiende a
3/4
en el lmite de
grande. Estas
estructuras no presetan el fenmeno small world, obviamente. De hecho, la distancia de nodo a nodo crece linealmente con
N.
Luego se agrega cierto grado de aleatoriedad en esta estructura bsica de baja dimensin. Esto se logra mediante un recableado, o reconexin, de algunos enlaces. Uno a uno se recorren los nodos y, para cada uno de sus links que apuntan (digamos) a la derecha, con probabilidad azar con cualquier otro nodo de la red. Para
p pequeo el nuevo grafo es casi k = 4.
se lo reconecta al
regular, con unos pocos links de largo alcance en el sistema. En la gura 7.6 se muestra esquemticamente el procedimiento, para un sistema con
Esos pocos cortocircuitos en el anillo son cruciales. En estos sistemas con
pequeo, resulta que la distancia media entre nodos es esencialmente
la misma que en un grafo random del mismo tamao y conectividad. Sin embargo, su coeciente de clusterizacin (esencialmente para
3/4
para
chico) es
muchos rdenes de magnitud mayor que en los grafos random. Por ejemplo,
N = 1000
k = 10,
la distancia media es
En una red small world con la red regular.
p = 1/4
es
L = 3,2 en un grafo random. L = 3,6, comparada con L = 50 de
Existe tambin una segunda versin del modelo, en la cual en lugar de recablear enlaces se los agrega con probabilidad
a una red regular inicial.
La razn de esta modicacin es que no puede resultar desconectada por el procedimiento, cosa que s puede ocurrir en el modelo de Watts y Strogatz. Algunos resultados han sido probados rigurosamente para estos sistemas,
174
CAPTULO 7.
y muchos ms han sido explorados numricamente. Resumamos algunos de ellos. La mayor parte del trabajo se concentr inicialmente en las propiedades del camino medio entre nodos. Se observ que comenzaba a decrecer en cuanto
p > 2/N k ,
condicin que garantiza la existencia de al menos un
cortocircuito en la red. Esto se puede interpretar como la existencia de una longitud de transicin dependiente de
N <
entonces
L N,
y si
p, , tal que para un valor dado de k , si N > entonces L ln N . Se propuso entonces ( N )
que la longitud caracterstica de los caminos entre nodos escalea como:
L(N, p) F
donde
(7.35)
{ F ( x) =
x ln(x)
if if
x 1, x 1,
(7.36)
y, tanto de resultados numricos como analticos, resulta:
=
La divergencia de
1 . pk
(7.37)
cuando p 0 es reminiscente de un punto crtico: hay una especie de transicin de fase a p = 0 entre un comportamiento L N y uno con L ln N . En otras palabras, para un sistema innitamente grande, una
cantidad innitesimalmente pequea de desorden induce el comportamiento small world. Finalmente se demostr, tras cierta controversia, que la longitud caracterstica de los caminos entre nodos obedece el scaling (en dimensin
d):
(7.38)
L(N, p)
donde
N F (pkN d ), k
if if
{ F (x) =
1 ln x/x
x 1, x 1.
(7.39)
Adems de tener una longitud de caminos corta, las redes small world presentan una clusterizacin relativametne alta para un rango amplio de valores de
p. La clusterizacin en este modelo depende slo de k , y no de N . El valor de C (p) permanece cercano a C (0) hasta un valor relativamente grande de p.
Una situacin tpica es la que se ve en la gura 7.7, donde se muestran jun-
tas la distancia media entre nodos y la culsterizacin. El rgimen intermedio, donde la clusterizacin es grande como en una red regular y la longitud media de caminos es corta como en una red random corresponde a los mundos pequeos.
175
Figura 7.7: Longitud caracterstica de caminos entre nodos y coeciente de clusterizacin (ambos normalizados) de los mundos pequeos de Watts y Strogatz.
7.4.2. Redes libres de escala

Las redes
libres de escala, o scale-free, propuestas por Barabsi y Albert

N
nodos y algunos links, sino que se
[43, 44], ponen el nfasis en la evolucin, en la construccin de las redes. Su modelo no comienza con un conjunto de comienza con un pequeo ncleo, a partir del cual la red crece mediante la adicin de nuevos nodos que se conectan a la red preexistente. Esto, presumiblemente, reeja la manera en que las verdaderas redes llegan a ser lo que son. La principal regla en este tipo de modelos es la de ejemplo de acuerdo a una ley tipo:
conexin preferencial :
la probabilidad de conectarse a un nodo depende del grado de tal nodo, por
ki . (ki ) = j kj
Tras con
(7.40)
t pasos de evolucin, consistentes en agregar nodos de a uno, cada uno m nuevos enlaces, la red ha crecido hasta tener N = t + m0 nodos y mt
links.
176
CAPTULO 7.
Se puede hacer un modelo continuo muy sencillo para mostrar el comportamiento de la distribucin de grados. El grado Supongamos que
ki
del nodo
aumenta cada
vez que un nuevo nodo se conecta a l. Esto ocurre con probabilidad
(ki ).
ki
es una variable continua del tiempo. Podemos escribir la
ecuacin de evolucin
ki ki = m(ki ) = m N 1 , t j =1 kj
(7.41)
donde la suma en el denominador recorre todos los nodos excepto el apenas N 1 agregado: j =1 kj = 2mt m, de modo que:
ki ki = . t 2t
Con la condicin inicial de que el nodo puede resolverse la ecuacin diferencial:
(7.42)
i tena ki (ti ) = m cuando fue agregado,
( )1/2 t ki (t) = m . ti
Ahora, antes de proseguir con la probabilidad de tener exactamente calculemos la probabilidad de que un nodo tenga grado Esto se puede escribir as:
(7.43)
k enlaces, ki (t) menor que k .
P (ki (t) < k ) = P
m2 t ti > 2 k
) . ti
(7.44)
Suponiendo que agregamos nodos a intervalos regulares, los bucin de probabilidad uniforme
tienen distri-
P (ti ) = ( ) (
1 1 = . N t + m0 )
(7.45)
Usando esto en la expresin anterior tenemos:
m2 t ti > 2 k
=1P
m2 t ti 2 k
=1
m2 t . k 2 (t + m0 )
(7.46)
Y la distribucin de grado puede nalmente obtenerse usando :
P (k ) =
P (ki (t) < k ) 2m2t 1 = k m0 + t k 2+1 (t ): = 2 + 1 = 3,
(7.47)
que tiene el comportamiento asinttico
P (k ) 2m2 k ,
with
(7.48)
177
con un exponente que es independiente de
m.
Esta ley de potencia es universal, lo cual impone ciertas limitaciones a la aplicabilidad del modelo en situaciones reales, que suelen tener exponentes distintos. El exponente puede modicarse cambiando la ley de conexin preferencial reales. Qu tan importantes son los roles del crecimiento y de la conexin preferencial para la obtencin de una distribucin de grado tipo potencia? Sin la conexin preferencial (conectando cada nuevo nodo con probabilidad uniforme a los preexistentes), el modelo continuo da una crecimiento (comenzando con con conexin preferencial)
(ki ),
lo cual parece ser efectivamente el caso en algunas redes
P (k ) exponencial. Sin el N nodos desconectados, y agregando enlaces P (k ) resulta no estacionaria. A tiempos cortos es
una ley de potencia, pero evoluciona hacia una Gaussiana (eventualmente, todos los nodos se conectan). Las redes libres de escala son pequeas, en el sentido de presentar el fenmeno small world. Se ha mostrado que la longitud media de los caminos crece logartmicamente con
N.
Este resultado se basa en un teo emprico,
y no existen argumentos analticos que lo sustenten. El comportamiento de la clusterizacin en estos modelos es distinto que en los modelos small world. En lugar de ser independiente de N , decae si0,75 guiendo una ley de potencia C N , que es sin embargo ms lenta que el comportamiento de las redes aleatorias, para las cuales
C = k /N .
El
coeciente de clusterizacin de los nodos, adems, depende del grado de cada nodo, lo cual es importante porque el grado es muy heterogneo en la red. Como el coeciente de clusterizacin tambin sigue una ley de potencia, los nodos menos conectados forman regiones densamente clusterizadas de la red, que se conectan con otras similares mediante los fenmeno small world. Tambin se puede modicar el crecimiento lineal del modelo, con efectos en la topologa de la red. Por ejemplo, el aumento en el grado medio observado en la Internet, la WWW o la red de coautora de trabajos cientcos, sugiere que en los sistemas reales el nmero de links aumenta ms rpido que el nmero de nodos.
hubs
provistos por los
nodos de grado ms alto, que se pueden interpretar como responsables del
Digresin: libre de escala

El nombre
libre de escala
se debe al hecho de que las funciones al-
gebraicas, o leyes de potencia, son invariantes de escala. Si se tiene una k funcin f (x) = ax , una transformacin de escala en la variable lleva a f (x) = a(x)k = k axk = k f (x) f (x). Esto implica, adems, que todas las leyes con el mismo exponente son equivalentes, un fenmeno conocido
178
CAPTULO 7.
como
universalidad. Esto es lo que ocurre en las transiciones de fase de la meexponentes crti-
cnica estadstica. En los puntos crticos ciertas cantidades obedecen leyes de potencia, lo cual permite caracterizarlos mediante los
cos.
Sistemas que tienen dinmicas microscpicas completamente distintas
pueden pertenecer a la misma clase de universalidad, y comparten muchas propiedades (como el modelo de Ising en el punto de Curie y los lquidos clsicos en la transicin lquido-vapor). llamarlos Los fractales suelen llamarse libres de escala, si bien es ms apropiado k . En ellos la relacin f (x) = f (x) se cumple slo
autosimilares
para (ciertos) valores discretos de
Una distribucin de probabilidad se llama libre de escala si es de la forma p(x) = L(x)x donde L(x) es una funcin sucientemente suave (y que necesitamos para normalizar la probabilidad). Es habitual que, para evitar la divergencia en
x = 0,
se tome un valor mnimo
x0
como cota inferior de la
variable. En tal caso la distribucin, convenientemente normalizada, es:
1 p( x ) = x0
Es sencillo ver que, dependiendo de partir de alguno. As, si Si
x x0
(7.49)
, todos los momentos de p(x) divergen a
< 2 divergen el valor medio y todos los momentos.
2<<3
el valor medio es nito, y divergen la varianza y los momentos
superiores. Y as por el estilo. Una modicacin habitual es una ley de potencia con un cuto exponencial (que no es estrictamente invariante de escala):
p(x) L(x)x ex .
Para
(7.50)
x sucientemente grande la exponencial termina aplastando la cola an-
cha de la ley algebraica. Muchas leyes naturales son de este tipo aunque la parte algebraica sea la ms interesante o visible. La ley de Gutenberg-Richter de la distribucin de la magnitud de los terremotos, por ejemplo, no puede ser estrictamente una potencia porque la energa almacenada en la corteza terrestre es nita. Al acercarse a ese lmite la ley de potencia necesariamente resultar achatada por un cuto. Esta energa es muy grande comparada con los terremotos habituales, pero puede ser relevante en etapas tempranas de formacin del sistema solar, cuando la colisin de planetesimales era frecuente.
7.5. Epidemias en redes complejas

Todo tipo de red ofrece un sustrato para interesantes procesos dinmicos, tales como la propagacin de informacin, ideas, modas, energa, enfermeda-
7.5. EPIDEMIAS EN REDES COMPLEJAS
179
des. Campos de aplicacin posibles son los juegos, los autmatas celulares, la sincronizacin de osciladores, la percolacin, las caminatas al azar, la tolerancia al error, etc. Adems, las redes pueden ser mucho ms complejas que las que acabamos de ver: puede ser dirigidas (con links asimtricos), bipartitas (hombres y mujeres. . . ) , heterogneas (con links pesados), cambiantes. . . De entre todos los aspectos fascinantes que sucita el concepto de redes complejas, discutiremos aqu solamente el fenmeno de la propagacin de un agente infeccioso. En particular, nos interesan las siguientes preguntas: De qu manera depende la dinmica de la epidemia de la estructura de la poblacin? Hay consecuencias aplicables a las estrategias de control de una epidemia que dependen de las caractersticas topolgicas de la red?
7.5.1. Epidemias en redes small world

Usemos una versin discreta de un modelo
SIRS
[46]. La enfermedad
tiene tres etapas: susceptible (S ), infectado (I ), y refractario (R). Un elemento de la poblacin es un nodo, descripto por una sola variable dinmica que puede adoptar uno de esos tres valores. Los susceptibles pueden pasar a infectados por contagio. Una vez infectados, el estado procede de manera determinista en tiempo discreto a lo largo de las etapas de la enfermedad:
S I R S,
pasando un tiempo
(7.51)
en el estado infectado y un tiempo
en el refracta-
rio, luego de lo cual regresa al estado susceptible. La enfermedad no conere inmunidad permanente. En los hechos, se trata de un sistema excitable, similar a los que se observan en sistemas qumicos del tipo de la reaccin de Belousov-Zhabotinskii. El contagio de un elemento susceptible ocurre estocsticamente a nivel local. Si el elemento
es susceptible, y si tiene
ki
vecinos, de los cuales
kinf
estn infectados, entonces
se contagia con probabilidad
Obsrvese que
pinf = kinf /ki .
se infecta con probabilidad 1 si todos sus vecinos estn
infectados. En lugar de este mecanismo (libre de parmetros) son posibles otros mecanismos de infeccin, por supuesto. Por ejemplo, si el susceptible tiene probabilidad un parmetro. La red se pone en un estado inicial consistente en casi todos nodos susceptibles, con unos pocos infectados distribudos al azar. Analizando el comportamiento temporal a partir de este estado en redes con distintos valores de
probabilidad de contagio
de contagiarse de cada vecino infectado, tenemos una [1(1q )kinf ]. Preferimos el primero para ahorrarnos
podemos comparar la evolucin de la epidemia en sociedades con distintas
topologas.
180
CAPTULO 7.
n inf ( t)
5200
5300
5400
5500
5600
Figura 7.8: Fraccin de infectados como funcin del tiempo. Se muestran tres series temporales, correspondientes a diferentes valores del parmetro de 4 desorden p, como se ve en las leyendas. Los otros parmetros son: N = 10 ,
K = 3, I = 4, R = 9, Ninf (0) = 0,1.
La gura 7.8 muestra parte de la evolucin temporal de la fraccin de infectados, cuando ya ha transcurrido un tiempo transitorio y se ha alcanzado un estado estacionario. Se muestran tres de estos estados, correspondientes a redes con distintos valores de una situacin endmica y una oscilatoria. Con
p. Puede verse claramente una transicin entre p = 0,01 (arriba), donde la red
es casi una red regular, el estado estacionario es un punto jo, con uctuaciones. Esta situacin corresponde a una infeccin endmica, con una fraccin pequea y persistente de nodos infectados. A valores mayores de en el caso con
como
p = 0,9
que se ve en el panel inferior de la gura aparecen
oscilaciones autosostenidas de gran amplitud. La situacin es casi peridica, con un perodo bien denido y pequeas uctuaciones de amplitud. El perodo es algo mayor que
0 ,
puesto que incluye un promedio del tiempo que
un individuo pasa en el estado
antes de reinfectarse. Un modelo de campo
medio del sistema, que podra imaginarse vlido cuando
p = 1, efectivamente
181
tiene oscilaciones. La transicin entre ambos estados se observa (en este sistema relativamente chico) a un valor intermedio del parmetro de desorden,
p = 0,2,
exhibido en el panel central. Aqu se aprecian algunas oscilaciones
peridicas de pequea amplitud, ruidosas, apareciendo y desapareciendo en un mar de uctuaciones fuertes. Por otro lado, se observa que el valor medio del nmero de infectados crece con
p.
Esta formacin de oscilaciones persistentes responde a la sincronizacin espontnea de una fraccin signicativa de los elementos del sistema. Podemos describir el ciclo de enfermedad de cada nodo
con una variable de fase
i (t) = 0, 1, . . . , I + R = 0 .
En la situacin oscilatoria las fases se sincro-
nizan, y recorren el proceso infeccioso todas juntas, enfermndose al mismo tiempo, recuperndose al mismo tiempo. Esto se puede caracterizar mediante un parmetro de sincronizacin:
(t) =
N 1 i j (t) e , N j =1
(7.52)
donde
j = 2 (j 1)/0
es una fase geomtrica correspondiente a
j .
Cuando el sistema no est sincronizado, las fases estn bien separadas en i el ciclo y los nmeros complejos e estn correspondientemente muy distribudos en el crculo unidad. En esta situacin
es pequeo. Por otro lado,
cuando una porcin signictiva de los elementos est sincronizada en el ciclo,
es grande. La sincronizacin sera estrictamente
=1
si todos los elemen-
tos estuvieran en el mismo estado al mismo tiempo. Sin embargo, tal estado terminara en
Ninf = 0
tras
pasos temporales, y la epidemia acabara ya
que no hay infeccin espontnea de susceptibles. El parmetro de sincronizacin es un buen parmetro de orden para estudiar el comportamiento del sistema para tamaos crecientes. La gura 7.9
p, obtenido promediando sobre el tiempo y sobre 3 4 5 realizaciones, correspondiente a sistemas de tamao N = 10 , 10 , 10 and 6 10 . Se puede observar una transicin en la sincronizacin a medida que p
lo muestra como funcin de crece de 0 a 1. La transicin es ms abrupta para sistemas ms grandes, alrededor del valor del parmetro de desorden
pc 0,4.
Vale la pena destacar
que la transicin de sincronizacin ocurre como funcin de la
estructura
la red, en contraste con el fenmeno de sincronizacin como funcin de la
tensidad
de
in-
de
de la interaccin, como en otros modelos de osciladores acoplados. y la fraccin inicial de infectados.
Este comportamiento se observa, adems, para un rango amplio de valores
I , R , K
182
CAPTULO 7.
0.4 0.3
0.2 0.1 0.0 0.2 0.4
!
0.6
0.8
1.0
Figura 7.9: Sincronizacin del sistema como funcin de parmetro de desorden
p.
Cada punto es un promedio temporal y sobre realizaciones. Otros
parmetros:
K = 3, I = 4, R = 9, Ninf (0) = 0,1.
7.5.2. Efecto de la inmunizacin

La vacunacin es una de las estrategias ms efectivas contra la propagacin de enfermedades (y aun as muchas enfermedades de transmisin area, como el sarampin, persisten de manera endmica a pesar de la vacunacin). Una vez que las muchas cuestiones socio-econmicas relativas a determinada vacuna, tales como su seguridad, su costo, su ecacia, etc., existe todava una pregunta importante: qu proporcin de la poblacin es necesario vacunar para controlar la enfermedad de la manera ms ecaz posible? Ciertamente, la estructura de los contactos sociales debe jugar un rol importante. En redes libres de escala, en las cuales la distribucin de grado es muy heterognea, se ha visto que que la vacunacin de los pocos individuos con mxima conectividad produce los mejores resultados [47]. En redes small world la distribucin de grado es mucho ms homognea, pero nuevamente una vacunacin sesgada hacia los individuos ms conectados produce los mejores resultados. Ms an, existe un umbral de inmunizacin por encima del cual se tiene una
183
Figura 7.10: Casos de sarampin reportadoes en cuatro pases. De Cli & Haggett, Sci. Am.
250, 118 (May 1984).
drstica reduccin de la severidad de la epidemia [48]. Modelemos la enfermedad como un sistema al estado susceptible cin a una fraccin
SIR, sin transicin de regreso
R S , considerando que los removidos son permanen

de la poblacin, cambiando algunos nodos al estado
temente inmunes. Antes de que comience la evolucin, aplicamos inmuniza-
R,
de acuerdo a dos estrategias posibles. En la inmunizacin
aleatoria
ele-
gimos a los candidatos uniformemente en la poblacin. En la inmunizacin
sesgada (targeted ) elegimos a los individuos con mayor cantidad de links. La

condicin inicial consiste en un solo individuo infectado. La evolucin de la enfermedad produce la propagacin de la fase infectada hasta que una cierta fraccin de la poblacin ha sido infectada, mientras que otra permanece susceptible (como el modelo
SIR
de la seccin 7.2). La
gura 7.11 muestra la fraccin de infectados sobre no inmunizados durante el curso de la epidemia para diferentes niveles de inmunizacin. Podemos ver que existe una transicin a un valor nito de
p, para cada nivel de inmuniza-
184
CAPTULO 7.
1.0
random immunization
0.8
= 0.0 = 0.1 = 0.2 = 0.3 = 0.4
0.6
r
0.4
0.2
0.0 0.01
0.1
p
Figura 7.11: Fraccin
r = NR /(1 )N .
de no vacunados que se infecta
durante la epidemia, como funcin del parmetro de desorden niveles de inmunizacin aleatoria
p,
para varios
cin, por encima del cual resulta afectada una fraccin nita de la poblacin. Esta gura corresponde a la inmunizacin aleatoria, y se obtiene un comportamiento similar para la inmunizacin sesgada, si bien cualitativamente diferente, como veremos de inmediato. Vemos tambin que existe un nivel de inmunizacin que prcticamente suprime la infeccin en cualquier red. Vale la pena observar tambin que el valor crtico de
crece con el nivel de inmunizacin
Esto signica que,
para valores pequeos de desorden en la red, una inmunizacin baja tiene efectos muy fuertes en el control de la epidemia. La gura 7.12 muestra una comparacin entre las estrategias de inmunizacin aleatoria y sesgada (a
p = 1,
representativo del invel mximo de
infeccin). La vacunacin sesgada resulta una mejor estrategia. A pesar de este resultado alentador hay que tener en cuenta, sin embargo, que la estrategia sesgada requiere la identicacin de los nodos de mayor conectividad, lo cual es costoso en tiempo (de simulacin y en la vida real tambin). La consecuencia prctica importante de este resultado, de todos modos, es que para
ambas
estrategias existe un valor crtico de la inmunizacin que ga-
rantiza que un brote de infeccin permanecer localizado y no se propagar en la poblacin. En otras palabras: para una dada poblacin con una cierta
185
1.0
0.8
random immunization targeted immunization
r (p =1)
0.6
0.4
0.2
0.0 0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
Figura 7.12: Fraccin sesgada.
correspondiente a la aleatoriedad mxima,
p = 1,
como funcin del nivel de inmunizacin
para las estrategias aleatoria y
estructura small world, cerca de la situacin crtica un pequeo aumento en el presupuesto de inmunizacin puede resultar en una drstica reduccin del impacto de la epidemia. Es interesante observar una similitud con otro fenmeno de propagacin en una red social: el rumor. La fraccin que permanece susceptible es equivalente a la fraccin de poblacin que nunca escucha el rumor, lo cual es un resultado bien conocido en la teora. Aun en la vida cotidiana seguramente conocemos gente que se queja de que nunca se entera de nada. Este problema ha sido estudiado en [49].
7.5.3. Epidemias en una red libre de escala

Qu pasa en una red libre de escala? En [50] se estudia la evolucin de un modelo
SIS
en una red libre de escala que muestra el intresante e importante
resultado de la
ausencia
de un umbral epidmico. De acuerdo a esto, las
redes sin escala (como la WWW y tambin algunas redes sociales), podran ser particularmente susceptibles a la propagacin de agentes infecciosos. Es
186
CAPTULO 7.
un tema controversial en el cual no existe todava consenso acerca de cules son los fenmenos tpicos o relevantes para las situaciones reales.
SIS
es el modelo estndar para el anlisis de virus informticos, que es
un rea naturalmente inspirada en la epidemiologa de las infecciones verdaderas. Digamos que a cada paso de tiempo un nodo susceptible se infecta con probabilidad
si est en contacto con uno a ms nodos infectados. Los
nodos infectados se curan y vuelven a ser susceptibles a una tasa . Es decir: S I S . Denamos un parmetro relativo = / y pongamos = 1 en adelante. En redes regulares, as como en grafos random, existe un umbral epidmico mente. Si
c , as c
como en los modelos de campo medio discutidos anteriorla infeccin se propaga y persiste. Si en cambio
< c ,
la
infeccin desaparece exponencialmente. El anlisis de epidemias verdaderas de virus informticos muestra que la densidad de virus tiende a un nivel muy bajo sin desaparecer, afectando a una pequesima fraccin de las computadoras. Esto podra ocurrir si las computadoras tuvieran su
todas
sintonizado justo un pelito por encima de
c ,6
lo cual es poco realista de imaginar.
Para modelar este fenmeno, el mecanismo
SIS
fue simulado en una red
libre de escala de Barabsi-Albert. Inicialmente se infect la mitad de la red, alcanzndose eventualmente un estado estacionario de densidad infectada
La gura 7.13 muestra el valor medio asinttico de la persistencia de la
infeccin a medida que se reduce
. No hay umbral: para cada valor nito de
el virus persiste si la red es sucientemente grande. La razn de esto es la
existencia de uctuaciones no acotadas en la conectividad de las redes libres 2 de escala (k = ). stas juegan el rol de una conectividad innita, mientras que en cualquier red normal cuanto mayor sea la conectividad, menor ser el umbral. Se puede hacer un clculo de campo medio para describir este resultado, que tiene un valor formativo. Comencemos escribiendo una ecuacin de evolucin para la densidad de nodos infectados con conectividad
k:
(7.53)
k (t) = k + k [1 k (t)](). t k k,
links sea saludable ([1
Aqu, el trmino de ganancia considera la probabilidad de que un nodo con
k (t)])
y se infecte por contagio. La probabilidad
de este contagio es proporcional a la tasa de contagio
al nmero de links
y a la probabilidad de que alguno de estos apunte a un nodo infectado,
(por ahora desconocida). El trmino de prdida, por su parte, es simplemente proporcional a la densidad de nodos infectados (y con
= 1).
El valor esta-
O podra tratarse de un fenmeno de criticalidad auto-organizada.
187
10
10
3
10
12
1/
1/
17
22
Figura 7.13: Persistencia
como funcin de
para diferentes tamaos de
red, hasta varios millones de nodos. La lnea llena es un ajuste de la forma
exp(C/).
cionario de la densidad de estos infectados se encuentra poniendo la derivada temporal igual a cero, con lo cual:
k =
Ahora pasemos a ocuparnos de preferencial), de modo que:
k() . 1 + k()
(7.54)
La probabilidad de que uno de nuestros
links apunte a un nodo infectado con
s links es sP (s) (de la regla de conexin
() =
kP (k )k . s sP (s) k k
y
(7.55)
Las ecuaciones (7.54) y (7.55) permiten el clculo de
Con esto pode-
mos calcular la densidad media de infectados haciendo
P (k )k
(7.56)
188
CAPTULO 7.
y usando el valor de P (k ) correspondiente al modelo de Barabsi-Albert 2 3 (P (k ) = 2m k ). Finalmente, tenemos
2 e1/m
decir
(7.57)
que es el comportamiento observado, con ausencia de umbral epidmico, es
c = 0.
(Se ha dicho que para redes libres de escala con
> 4
se
recupera el umbral nito, con
la potencia de la distribucin de grado).
Es un resultado portador de malas noticias. Se ha mencionado [47, 51] que la red de contactos sexuales humanos parece ser libre de escala con un exponente entre 2 y 3 (resultado basado en una encuesta de varios miles de personas en Suecia). Ambos hechos, juntos, podran signicar que la reduccin de la probabilidad de contagio de una enfermedad de transmisin sexual sera insuciente para erradicarla. En particula, a falta de una vacuna para el SIDA, el HIV alcanzara nalmente a toda la red expuesta. Ambos trabajos ofrecen sin embargo alguna luz de optimismo: una inmunizacin sesgada cuede restablecer el umbral. Est claro que atacar a los (pocos) nodos con conectividad extraordinarimente grande en estas redes es la mejor estrategia. Desafortunadamente estos son prcticamente imposibles de rastrear en la vida real. Sin embargo, se muestra que umbral epidmico
cualquier
apartamiento de la in-
munizacin uniforme, por pequeo que fuere, es suciente para restaurar un
c > 0.
Captulo 8 Formacin de estructuras espaciales

Ya hemos visto que la interaccin entre mecanismos de reaccin y de difusin es capaz de producir fenmenos espacialmente interesantes, tales como la propagacin de ondas viajeras. Existen tambin sistemas en los cuales el balance entre ambos mecanismos es capaz de producir la formacin espontnea de estructuras espaciales estacionarias. Tratndose de sistemas difusivos, y considerando que la difusin es un fenmeno de transporte que tiende a esfumar y hacer desaparecer las diferencias espaciales, es un poco sorprendente que algo as pueda ocurrir. En este captulo exploraremos este tipo de mecanismos. Existen muchas situaciones biolgicas en las cuales la formacin de una estructura estacionaria es importante. Particularmente relevante es la formacin de patrones y formas en el reino animal. En general, las formas de los organismos, as como los diseos de sus pieles, estn anclados en la embriologa. En el embrin en desarrollo se produce una diversicacin ordenada de las clulas, que conduce a la formacin de tejidos y estructuras espacialmente organizados. Si bien los detalles de estos fenmenos estn determinados genticamente, los mecanismos mediante los cuales se maniestan son macroscpicos, involucrando la formacin de gradientes de substancias morfognicas, difusin, migracin, sin olvidar aspectos mecnicos de la interaccin entre clulas. Pero no slo en el embrin en desarrollo se observan tales fenmenos. Las colonias de por ejemplo, tienen un ciclo vital en el que los miembros de la colonia (por lo dems, amebas indistinguibles) se organizan formando rudimentarios tejidos. Patrones en poblaciones y sistemas ecolgicos tambin los presentan, as como numerosos sistemas fsicos y fsico-qumicos. Se trata realmente de un fenmeno que atraviesa numerosas reas de la ciencia.
Dictyostelium discoideum (un moho mucilaginoso amebiano),
189
190
CAPTULO 8. ESTRUCTURAS ESPACIALES
Alan Turing (1952) propuso que un fenmeno de reaccin-difusin es capaz de generar estructuras espaciales espontneamente, y que este mecanismo podra ser capaz de explicar la organizacin y diferenciacin celular que ocurre durante la morfognesis, en el embrin de los organismos.
morfgenos, cuyas concentraciones obedecen ecuaciones de reaccin-difusin:

c ( =f c) + D2 c. t
Para dos substancias, tenemos:
El modelo consiste en una cierta cantidad de sustancias qumicas, los
(8.1)
A = F (A, B ) + DA 2 A, t B = G(A, B ) + DB 2 B. t
Deca Turing que si, en ausencia de la difusin, heterognea puede formarse si
(8.2) (8.3)
tienden a un equi-
librio estable (homogneo) entonces, bajo ciertas condiciones, una solucin
DA = DB . El fenmeno se conoce como bifur-
cacin de Turing, o mecanismo de Turing. Como decamos, es un resultado anti-intuitivo, ya que la difusin tiende a uniformizar las concentraciones y destruir las correlaciones espaciales. Por ejemplo, podramos tener un sistema de tipo activador-inhibidor como el de la gura 8.1. Imaginemos que en una regin del espacio hay un exceso de hace que se dispare la produccin de inhibidor, de
A,
de manera que la autocatlisis
A.
ste, a su vez produce a su propio
B , que tendera a mitigar el aumento de A. Debido a la difusin A, la regin con exceso de A tiende a crecer. Pero si B difunde ms rpido que A, el inhibidor llega ms lejos y puede llegar a contener espacialmente
al activador. Si las condiciones son adecuadas, se forma una estructura estacionaria de activacin e inhibicin. Un mecanismo de este tipo funciona en la retina, donde los fotorreceptores tienen activacin local pero inhibicin lateral. Este hecho hace posible la ilusin ptica que se muestra en la gura 8.1, debido a que las neuronas que reciben luz de las intersecciones blancas reciben tambin ms inhibicin lateral que las iluminadas por las calles. Por esta razn las intersecciones parecen ms oscuras que las calles. Un sistema de este tipo tiene una
(diusion-driven) si el estado estacionario homogneo es estable ante perturgneas si la difusin est presente. Referencias: [1], [52], [53], [54].
inestabilidad producida por difusin
baciones homogneas, pero inestable ante pequeas perturbaciones no homo-
8.1. BIFURCACIN DE TURING
191
activacin local k autocatlisis Dif(A)
activador
2
A k
3
inhibidor B
Dif(B) inhibicin lateral
+ ilusin ptica
En los cruces, las neuronas de la retina
reciben ms luz en la regin de inhibicin, resultando en mayor oscuridad.
Figura 8.1: Un sistema de activacin local e inhibicin lateral, producido por diferencia en las difusividades de ambos componentes. En la retina, las neuronas que se activan por la llegada de luz activan a las vecinas pero inhiben a las ms alejadas. Esto explica los puntos oscuros que se ven en las intersecciones de las calles blancas en esta conocida ilusin ptica.
8.1. Bifurcacin de Turing

Uno de los modelos ms sencillos que presenta el mecanismo es un modelo qumicamente plausible de un oscilador de dos especies, debido a Schnackenberg (1979). No nos interesa por su interpretacin, sino para ilustrar el anlisis y las propiedades del fenmeno. En la seccin siguiente hacemos un anlisis algo ms general. El modelo consiste en una reaccin trimolecular entre dos substancias:
X A BY 2X + Y 3X
para la cual podemos escribir el siguiente modelo de reaccin-difusin:
u = a u + u2 v + DX 2 u, t v = b u2 v + DY 2 v, t
(8.4) (8.5)
192
donde hemos designado a las concentraciones variables son
v,
mientras que las
[ X ] = u, [ Y ] = v , concentraciones de A y B son
etc. Las parme-
tros del sistema. Podemos reescalear y adimensionalizar convenientemente el 2 sistema introduciendo un tamao caracterstico L y haciendo: t = DX t/L y xi = xi /L. En adelante dejamos de lado las primas en las variables para sim2 plicar la notacin. (L /DX es el .) Entonces, dividiendo 2 por DX y multiplicando por L obtenemos:
tiempo de difusin
u = (a u + u2 v ) + 2 u, t v = (b u2 v ) + d2 v, t
donde hemos denido de al
(8.6) (8.7)
tamao
respecto de la
d = DY /DX , que mide la 2 de X , y = L /DX , que es,
relacin de la difusividad por un lado, proporcional
del sistema, y por otro mide la intensidad relativa del trmino
de reaccin respecto de la difusin (porque aparece en los dos trminos de reaccin). Depende, adems, inversamente en la difusividad de Es decir, en general, el sistema es de la forma:
X.
u = f (u, v ) + 2 u, t v = g (u, v ) + d2 v, t
El equilibrio homogneo de este sistema se encuentra fcilmente:
(8.8) (8.9)
f = a u + u2 v = 0, g = b u 2 v = 0, u2 v = b a u + b = 0 u = a + b
Para continuar con el anlisis lineal calculamos las derivadas de
(8.10) (8.11)
(8.12)
g:
fu = 1 + 2uv = 1 + 2(a + b) = 2b a b ba = a+b a+b
b 2b = 1 (a + b)2 a+b
(8.13)
fv = u2 = (a + b)2 > 0 gu = 2uv = 2(a + b)b 2b = 2 (a + b) a+b
(8.14)
(8.15)
193
gv = u2 = (a + b)2 < 0
con lo cual podemos calcular el determinante del Jacobiano:
(8.16)
detJ = fu gv fv gu = = (a + b)2 > 0
2b ba (a + b)2 + (a + b)2 a+b a+b = 2b(a + b) (b a)(a + b) = (a + b)(2b b + a)

espiral o nodo, pero no ensilladura. (8.17)
Por otro lado, observando las nulclinas en torno al equilibrio en el espacio de fases (o analizando en detalle las derivadas), podemos concluir que las derivadas
fu
fu > 0,
es
gv son de distinto signo, con lo cual, por (8.16), decir b > a . (Ejercicio: Qu pasa si fu < 0?)
y
tenemos que
Entonces, ya tenemos que el equilibrio es una espiral o un nodo. Es estable? Para que lo sea, necesitamos que trJ
= fu + gv < 0,
es decir:
fu + gv =
Y juntando esto con
b a (a + b)3 ba (a + b)2 = < 0. a+b a+b

que obtuvimos antes, tenemos:
(8.18)
b>a
0 < b a < (a + b)3 .
(8.19)
En resumen, tenemos una regin en el espacio de parmetros donde el equilibrio homogneo es estable ante perturbaciones homogneas, dado por las relaciones (8.17) y (8.19). Planteamos entonces ahora la solucin del problema extendido linealizado. Se pueden separar variables, de manera que la solucin que proponemos tiene la forma de una superposicin de modos espaciales (por ser lineal) donde cada trmino es un producto de una funcin temporal y espacial (por ser separable). La funcin espacial tiene que satisfacer las condiciones de borde adecuadas (adems de la ecuacin). Es decir, para el problema lineal (de 2 componentes):
w(x, t) = Jw + D2 w t
donde
(8.20)
es un vectorcito de dos componentes (u y
v ), J
el Jacobiano y
la
matriz reducida de difusin, proponemos:
w(x, t) =
ck et Wk (x),
(8.21)
194
donde
son autofunciones de 2 2 luciones de W + k W = 0). modo
Wk
con condiciones de borde adecuadas (so-
Reemplazando esta solucin en el problema lineal tenemos, para cada
k: Wk = JWk + D2 Wk = JWk Dk 2 Wk (I J + Dk 2 )Wk = 0,

(8.22)
(8.23)
y como queremos soluciones no triviales (Wk det
= 0):
(8.24)
(I J + Dk 2 ) = 0
2 + [k 2 (1 + d) (fu + gv )] + h(k 2 ) = 0.
(k2 )
(Ya nos ocuparemos de sea
(8.25)
en seguida.) Para el modo
homogneo k = 0
ya
hemos impuesto la condicin de estabilidad. Ahora queremos que el estado
inestable
para
algn k = 0, es decir que Re > 0 para algn k = 0:

2 h > 0 4 { <0 h<0
(con
(k 2 ) = 2
+ da > 0), o: ( da > b/2 y + da > 0).

(8.26)
k 2 (1 + d) > 0 k = 0, y fu + gv < 0 (ver arriba), con lo que b = k (1 + d) (fu + gv ) > 0. Entonces necesitamos que h(k 2 ) < 0 para algn k . Es decir (ahora ponemos la forma explcita de h):
Pero 2
h(k 2 ) = dk 4 (dfu + gv )k 2 + 2 det J < 0.

Como Entonces:
(8.27)
dk 4 > 0 y det J > 0 (del anlisis lineal), necesitamos que dfu + gv > 0. ba (a + b)2 > 0 d(b a) > (a + b)3 . a+b
2
dfu + gv > 0 d
(8.28)
k 2 (de (8.27)) debe ser lo sucientemente negativo para que h < 0. Como h(k ) es una parbola cncava, podemos imponer que
Pero adems el trmino en su mnimo sea negativo, obteniendo:
(dfu + gv )2 > 4ddet J
(8.29)
195
[d(b a) (a + b)3 ]2 > 4d(a + b)4 .
(8.30)
espacio de Turing (a, b, d)

determinado rango donde la forma:
Las condiciones (8.17), (8.19), (8.28) y (8.30) denen un dominio en el dentro del cual
ciertas
perturbaciones espaciales
alrededor del equilibrio homogneo son inestables. Cules? Las que tengan
k , determinado nmero de onda, que podemos determinar. Este es positivo se puede calcular, obtenindose una expresin de
2 2 F (a, b, d) = k1 k 2 k2 = G(a, b, d)
(8.31)
Volvamos al problema de autovalores del Laplaciano, e impongamos condiciones de borde razonables para tener alguna solucin explcita. Por ejemplo, en un dominio unidimensional de tamao l , digamos que el ujo es nulo hacia afuera:
Wxx + k 2 W = 0, x [0, l], Wx = 0 Wn (x) = An cos

con autovalores que
para
x=0
x=l
(8.32)
( nx ) l
, n = 1, 2, . . .
(8.33)
a Por la forma que tiene (8.32), entonces, si es sucientemente pequeo no hay ningn k disponible en el rango, y ningn modo es inestable. Todos los modos en por
A n = 1.
n . (Recurdese que W tiene dos componentes, de modo l tambin.) Vemos entonces que el k ms pequeo es el que corresponde
k=
w = k tienden a cero exponencialmente y el estado homogneo es estable. Esto muestra la importancia de la cuanticada
escala
.
La solucin espacialmente heterognea que surge de esta inestabilidad es:
w(x, t) =
n2 n1
cn e
( 2 2) t n 2
l
cos
nx , l
(8.34)
196
sumando sobre los modos inestables. Los
cn
son constantes, obtenidas de un
desarrollo de Fourier de la condicin inicial de la perturbacin o uctuacin. Por la estocasticidad de cualquier situacin plausible, todos los modos de Fourier estn presentes inicialmente, as que todas las algunas van acompaadas de exponenciales crecientes. Por ejemplo, supongamos que de modos inestables. Supongamos que se duplica el tamao del dominio espacial. Esto equivale 2 a multiplicar por 4 (ya que L ), o a conservar el mismo y duplicar el dominio de la gura (agrando
cn = 0.
Pero slo
es tal que slo
n = 1 cabe
en el dominio
luego agrando
k,
achico
).
En la relacin
de dispersin, ahora el nico modo excitado resulta ser el de
n = 2:
8.2. Bifurcacin de Turing: tratamiento general

Convenientemente adimensionalizados y reescaleados, los sistemas RD de dos componentes pueden escribirse como:
u = f (u, v ) + 2 u, t v = g (u, v ) + d2 v, t
donde
(8.35) (8.36)
d = DB /DA
pueden interpretarse como una intensidad relativa de
las reacciones, o de otros maneras. Nulclinas tpicas son:
8.2. BIFURCACIN DE TURING: TRATAMIENTO GENERAL
197
Las intersecciones en b, c, y d son de un tipo distinto que en a.
198
8.3. Estabilidad lineal y condiciones iniciales

Complementemos el sistema con condiciones iniciales: su entorno:
u( r, 0), v ( r, 0),
con condiciones de borde de ujo cero, representando un sistema aislado de
( n )(u, v ) = 0,
para
r }
dominio.
El estado homogneo relevante es la solucin positiva de:
f (u, v ) = 0 g (u, v ) = 0
(u0 , v0 ).
(8.37)
Queremos que este estado sea estable, para que la inestabilidad que encontremos sea puramente debida a la difusin. Planteamos una perturbacin homognea:
( w =
u u0 v v0 (
)
(8.38)
de modo que su evolucin en la proximidad del equilibrio homogneo es:
dw = Aw, dt
con
A=
f /u f /v g/u g/v w et
) .
(u0 ,v0 )
(8.39)
Buscamos sus soluciones de la forma lores
y tenemos que los autova-
son las soluciones del polinomio caracterstico: det(A
I ) = 0
(8.40) (8.41) (8.42) (8.43)
2 (fu + g + v ) + 2 (fu gv fv gu ) = 0 2 trA + 2 detA = 0 ] 1 [ = trA (tr A)2 4detA . 2

La estabilidad lineal de
(u0 , v0 ),
trA
Re
< 0,
ocurre si:
detA
= fu + gv < 0 = fu gv fv gu > 0 (u0 , v0 ) (

con
(8.44)
que imponen restricciones sobre los parmetros de la parte reactiva. Ahora consideremos una perturbacin de cial. Su evolucin linealizada es con dependencia espa-
w = Aw + D2 w, t
D=
) 1 0 . 0 d
(8.45)
8.3. ESTABILIDAD LINEAL Y CONDICIONES INICIALES
199
Se pueden separar variables, y considerar primero soluciones independientes del tiempo del problema espacial sujeto a las condiciones de contorno:
=0 + k2W 2 W )W =0 ( n r dominio ( n ) x a
(8.46) (8.47)
Por ejemplo, en una dimensin con ujo cero en los extremos de
[0, a]:
(8.48)
W cos
con el autovalor
k = n/a =
nmero de onda.
Las soluciones dependientes del tiempo son superposiciones de las soluciones espaciales permitidas (que son discretas si el dominio es nito):
w ( r , t) =
donde los coecientes iniciales.
k ( ck et W r ),
(8.49)
ck
se obtienen desarrollando en serie las condiciones
Para analizar la estabilidad ponemos esta solucin en la ecuacin:
k = AW k + D 2 W W k Dk 2 W . = AW
Soluciones no triviales de sta requieren: det(I
(8.50) (8.51)
A + Dk 2 ) = 0
(8.52) (8.53)
2 + [k 2 (1 + d) trA] + h(k 2 ) = 0
con
h(k 2 ) = dk 4 (dfu + gv )k 2 + 2 detA. Para que (u0 , v0 ) sea estable frente a perturbaciones k = 0
(para
arbitrarias, se re-
quiere entonces que ambas soluciones de la Ec. (8.53) tengan Re algn
<0
para
k=0
es la estabilidad de la solucin homognea). en (8.53) es negativo.
Esto slo puede pasar si: 1. El coeciente de o: 2.
h(k 2 ) < 0
para algn
k = 0. < 0,
y
Por la estabilidad del estado homogneo, tenemos que trA
k 2 (1 +
d) > 0
siempre, as que: coeciente de
= k 2 (1 + d) trA > 0.
(8.54)
200
entonces, la nica manera en que Re(k algn
) > 0
es que
h(k 2 ) < 0
para
k: h(k 2 ) = dk 4 (dfu + gv )k 2 + 2 detA < 0

(8.55)
y como la estabilidad del estado homogneo requiere que detA 2 ciente de k tiene que ser negativo, es decir:
> 0,
el coe-
dfu + gv > 0.
Junto con trA
(8.56)
= fu + gv < 0, d = 1
(y
esto requiere
fu
gv
con distintos signos).
(8.57)
Esta es una condicin necesaria pero insuciente para Re > 0. Queremos 2 adems que h(k ) < 0 para algn k , de modo que buscamos el mnimo de 2 h(k ): ] [ (dfu + gv )2 2 hmin = detA < 0, (8.58)
4d
2 km =
As que la condicin
dfu gv . 2d
(8.59)
h(k 2 ) < 0
es: (8.60) analizarse en funcin del
La condicin marginal,
(dfu + gv )2 ?detA. 4d con hmin = 0, puede
coeciente de difusin (para un coeciente de reaccin jo):
2 2 d2 c fu + 2(2fv gu fu gv )dc + gv = 0.
esto da un nmero de onda crtico:
(8.61)
dc fu + gv 2 kc = = 2dc
detA
dc
fu gv fv gu . dc
(8.62)
8.4. INESTABILIDAD INDUCIDA POR EL TAMAO
201
La funcin la forma:
= (k 2 )
se llama
relacin de dispersin
y tpicamente tiene
Dentro del rango inestable, se puede ver que corresponde a un
modo
de crecimiento mximo
(k 2 ) tiene en w ( r, t):
un mximo, que
w ( r , t)
a
k2 k1
2 k ( ck e(k )t W r)
(8.63)
grande. La parte no lineal de
y de
g,
eventualmente, se encargan de
acotar el crecimiento exponencial de esta solucin.
8.4. Inestabilidad inducida por el tamao

En general, si
no es muy grande, un sistema con condiciones de ujo
cero no puede desarrollar estructuras espaciales. Pero una condicin de borde diferente puede ser ms interesante en algunos problemas, en particular si el sistema no est aislado. Consideremos un modelo en una dimensin:
2u u = f (u) + D 2 , t x
con condiciones de borde nulas:
(8.64)
u(0, t) = 0 u(L, t) = 0 u(x, 0) = u0 (x),

con
(8.65) (8.66) (8.67)
202
que es un modelo ecolgico donde hay dos equilibrios homogneos estables, uno chico y uno grande, separados por uno inestable. Pensemos primero slo en la parte izquierda de este sistema, es decir que
tenga slo el 0 y
u1
como equilibrios (por ejemplo, con
correspondiente
al modelo logstico). En el sistema homogneo, la solucin tiende a un poquito de En los
u=0
es inestable y
u = u1
es estable, as que
u1 . En el sistema extendido, entonces, si empezamos con u, excepto en los bordes donde u = 0, u(x, t) tratar de crecer. bordes, donde u/x = 0, tenemos prdida de u. As que compiten u = 0:
(8.68)
dos efectos: crecimiento adentro y prdida por los bordes. Linealizamos alrededor de
u 2u = f (0)u + D 2 , t x u(0, t) = u(L, t) = 0,

Proponemos soluciones:
u(x, 0) = u0 (x). ( nx ) L
(8.69)
u(x, t) =
an e sin
(8.70)
que satisfacen las condiciones de borde,
un = f (0)un D = f (0) D
El modo dominante es el de que
( n )2
L ( n )2 L
un ,
(8.71)
.
ms chico
(8.72)
ms grande
n=1
ya
en t < e1 t
n 2.
(8.73)
8.4. INESTABILIDAD INDUCIDA POR EL TAMAO
203
As que si ste tiende a cero, los dems tambin lo hacen. La condicin de estabilidad lineal de
u=0
entonces es:
f (0) D
( n )2 L
< 0 L < Lc = D f (0) .

(8.74)
Si el tamao del sistema es menor que este tamao crtico, el sistema, ninguna estructura aparece, y el estado do por la difusin. Cuanto ms a
u 0 en todo u = 0 resulta estabilizagrande D , ms grande Lc , ya que D se lleva
por los bordes. Si el tamao
L > Lc ,
se forma una estructura del tipo
que satura por no linealidades. En el sistema con ms equilibrios, aparece un nuevo tamao crtico que podemos ver en el grco de
L0 ,
vs.
um :
Para
L > L0
existe ms de una solucin, tpicamente dos estables (una
ms estable que la otra) y una inestable. Si uno quiere controlar una plaga, por ejemplo, para que se estabilice en la solucin menor, basta denir dominios de un tamao
L > Lc
L < L0 ,
204
donde se la extinga. As se evita aparicin de brotes sin malgastar (o abusar) del recurso de extincin (veneno, por ejemplo). La solucin (completa, no lineal) estacionaria es:
u 2u = 0 = f ( u) + D 2 , t x Du + f (u) = 0
Cambiando parecida a (anlogo mecnico que puede resultar til).
(8.75) (8.76)
x x/L Du + L2 f (u) = 0, u(0) = u(1) = 0. un sin x, de modo que u 2 U, D 2 u + L2 f (u) 0, D 2 u f (u). L2 L0 se obtiene grcamente:
La solucin es
(8.77) (8.78) (8.79)
As que un valor aproximado de
8.5. Manchas en la piel de los animales

La aplicacin de las ideas de Turing en problemas reales es difcil debido a la dicultad de identicar a los morfgenos. En particular, el problema de la piel de los mamferos no est del todo determinado. Hay una linda presentacin en un artculo de Murray en Scientic American [52]. Aparentemente, si bien la coloracin ocurre en la etapa nal del desarrollo embrionario, reeja una pre-estructura formada antes. Para crear los dibujos unas clulas, los melanoblastos, migran por la supercie y se convierten en melanocitos, clulas especializadas en producir un pigmento. La produccin del pigmento (melanina) depende de la existencia de una sustancia que an no se conoce.
8.5. MANCHAS EN LA PIEL DE LOS ANIMALES
205
Puesto que el mecanismo exacto no se conoce, y que el fenmeno es bastante universal, se puede estudiar un modelo como:
u t v t f (u, v ) g (u, v )
= f (u, v ) + 2 u, = g (u, v ) + d2 v,
(8.80) (8.81) (8.82) (8.83) (8.84)
= a u h(u, v ), = (b v ) h(u, v ), uv h(u, v ) = , 1 + u + Ku2 0,5
siempre que la clulas sean pequeas comparadas con la mancha. En el caso del leopardo, hay unas 100 clulas de establece el patrn de una mancha. El dominio, en este caso, debe ser una supercie con condiciones peridicas. Por ejemplo, las manchas de las colas y de las patas pueden resolverse en geometras tipo cono truncado. Las soluciones en estas geometras son: mm en el momento en que se
n,m
con
cn,m e(k
2 )t
cos(n) cos(
m z ), s
(8.85)
k2 =
donde
n2 m2 2 + 2 r2 s
(8.86)
es la longitud y
el radio.
n2 m2 2 2 . + 2 < k2 r2 s Si r es muy chico, todos los modos azimutales con n = 1, 2, . . . del rango, y slo los patrones con n = 0 y m = 0 aparecen:
2 < k2 = k1
(8.87) caen fuera
206
Si el cilindro es ms grande, son posibles patrones verdaderamente bidimensionales:
Si el cono se ana mucho, la parte ms na ser cuasi-unidimensional y la ancha bidimensional:
Esta restriccin geomtrica efectivamente se cumple en los embriones de: Leopardo ( la punta). Genet (
Panthera pardus ): transicin (cono cerrado, manchas casi hasta
Chita, jaguar (
Panthera onca ): transicin ms suave. Genetta genetta ): unidimensional (cilindro nito).
Cuando se usa el modelo en una geometra correspondiente a un animal completo en la que slo se hace variar la escala, se ve una variedad interesante de coloraciones:
8.6. ECUACIONES DE AMPLITUD
207
Para tamao chico, ningn patrn se forma (como en el caso estudiado). Los animales muy chicos tienden efectivamente a ser de un solo color. Animales muy grandes, en los cuales se forman patrones con
n y m gran-
des, tambin resulta de pelaje uniforme, debido a que la estructura espacial es muy na. La mayor parte de los animales grandes, tambin, son de un solo color. Son interesantes la primera y la segunda bifurcaciones, de las que tambin hay ejemplos conocidos (una cabra de Valais, un oso hormiguero). Animales intermedios tienen distintas manchas. Es destacable que, para un dado conjunto de parmetros, geometra y escala, el dibujo nal depende de las condiciones iniciales, siendo slo cualitativamente similar. Esto tambin se corresponde con la realidad. Asimismo, en animales domsticos, en los que la coloracin puede cumplir un rol distinto del de la supervivencia, o ninguno en absoluto, es de esperar que el patrn no se forme a un tamao exacto del embrin, habiendo entonces ms variedad. Como no existe ningn modelo completamente satisfactorio de la formacin de las manchas, estos modelos de reaccin-difusin sirven, al menos, para imaginar que existe un mecanismo nico que explique la diversidad de los patrones de la piel.
8.6. Ecuaciones de amplitud

Hemos visto que a travs de una bifurcacin del estado homogneo algunos sistemas extendidos espacialmente pueden formar patrones espaciales. El anlisis lineal provee la descripcin bsica del fenmeno. Veremos ahora una descripcin
dbilmente no lineal
que tiene validez no muy lejos del
equilibrio. Se trata de un desarrollo perturbativo, que aprovecha un ingrediente fundamental que ocurre cerca de la bifurcacin: una separacin de distintas escalas, tanto espaciales como temporales. La estructura peridica gobernada por la dinmica lineal constituye una escala pequea. Sobre ella hay montada una deformacin, una envolvente, de escala espacial ms grande y de evolucin ms lenta, gobernada por unas
ecuaciones de amplitud
cuya
estructura es universal. Estas ecuaciones son ms sencillas que la dinmica no lineal completa, pero proveen una explicacin casi completa de todos los fenmenos de no-equilibrio. Esto se maniesta en un acuerdo muy cercano entre las predicciones tericas y los experimentos.
208
lineal
ecuaciones de amplitud
La forma de las ecuaciones de amplitud depende del
tipo de bifurcacin, es
decir de la inestabilidad lineal, pero no de otros detalles del sistema. De manera que su forma es completamente universal. Slo sus coecientes dependen de los detalles del modelo fsico. La diferencia ms importante corresponde a las bifurcaciones que dan lugar a patrones estacionarios (que dan ecuaciones de amplitud con coecientes reales) o patrones dependientes del tiempo (que dan ecuaciones de amplitud con coecientes complejos).
8.6.1. Inestabilidad de Rayleigh-Bnard

Vamos a usar como ejemplo de este desarrollo el sistema de RayleighBnard en una versin simplicada (ya que es un poco ms sencillo que en los sistemas de Turing que vimos anteriormente). Se trata de un clsico sistema de mecnica de uidos, que aparentemente guarda poca relacin con los sistemas biolgicos que venimos estudiando. Lo hemos elegido porque el tratamiendo ligeramente fuera del equilibrio es particularmente sencillo y sirve para ilustrar la tcnica general, poderosa y universal de las
de amplitud.
ecuaciones
Todos los fenmenos biolgicos en los que se forman patrones
espaciales que hemos mencionado, incluyendo los de reaccin-difusin pero tambin muchos otros, son susceptibles de este tratamiento. (En el libro de Murray hay un modelo mecnico para la formacin de estructuras en la piel, por ejemplo. El tambin mencionado
D. discoideum,
las ondas de contrac-
cin en el tejido cardaco, las manchas de las pieles, los ojos compuestos, la estructura interna de la clula. . . ). Hay un review clsico en [54]. El sistema de Rayleigh-Bnard consiste en una lmina de uido con una diferencia de temperatura entre la parte inferior (ms caliente) y la superior (ms fra). Esta diferencia de temperatura produce una diferencia de densidad debido a que el uido de abajo se expande ms que el de arriba. El lquido de abajo, entonces, tiende a otar, lo que se maniesta como una
209
T
fluido
T< T
1
T >T
2
T> T
1
T >T
2
Figura 8.2: Sistema de Rayleigh-Bnard, subcrtico (arriba) y supercrtico (abajo).
fuerza desestabilizadora (otacin). Al mismo tiempo existe una fuerza estabilizadora: la viscosidad. Si
T < Tc
el uido se mantiene en reposo,
el calor se disipa por arriba transportado por conduccin trmica. En este estado, las perturbaciones decaen y hay estabilidad lineal. Si
T > Tc
la
viscosidad no alcanza, se produce una inestabilidad del estado de conduccin, y el lquido se empieza a mover para disipar el calor (vase la Figura 8.2). El parmetro de control que conviene usar en este sistema es el
de Rayleigh, que
uido:
nmero
relaciona la otacin, la viscosidad y la temperatura en el
R
Si
R > Rc
las perturbaciones del estado uniforme crecen y se forma una
estructura de conveccin (ya que el uido no puede subir o bajar todo a la vez!). La estructura ms sencilla est formada por
rollos de conveccin.
Las ecuaciones que describen este sistema son las ecuaciones de NavierStokes, que son muy complicadas de analizar. Pero para las geometras y habituales hay descripciones simplicadas.
8.6.2. Anlisis lineal

Consideremos una situacin en la que el
pattern es independiente del tiem-
po (es decir, aunque el uido se mueve, la estructura de rollos no lo hace). En un sistema innito, o con simetra de rotacin en el plano, el vector de onda del
pattern puede apuntar en cualquier direccin. Denimos esa direccin cox.

Ignoramos toda variacin en el eje
mo el eje
(es decir, suponemos rollos
innitos) para quedarnos con un sistema unidimensional. Adems, digamos que hay simetra
x x
de reexin. En tal caso, la ecuacin del sistema
(escrita para un campo escalar representativo del sistema, tal como la temperatura, la densidad, el mdulo de la velocidad, etc.), que en su expresin
210
> 0
kc
< 0
k
Figura 8.3: Relacin de dispersin curtica, correspondiente a la aproximacin de Swift-Hohenberg del problema de Rayleigh-Bnard.
ms general tiene la forma:
t u(x, y, z, t) = F (u, x u, . . . , R)
tiene soluciones linealizadas tipo modos de Fourier:
u(x, y, z, t) = G(z )et+ikx + c.c.,

donde
es el nmero de onda del modo,
es su tasa de crecimiento, y
G(z )
es el modo en la direccin
(que no nos interesa). Substituyendo estas
soluciones en la ecuacin linealizada (por mtodos estndar de anlisis lineal) se encuentra una relacin de dispersin Figura 8.3. En trminos de un parmetro de control reducido: que el comportamiento es distinto segn sea tiguan, y el estado homogneo es estable) de onda alrededor de
(k )
como la que se muestra en la
= (R Rc )/R vemos < 0 (todos los modos se amoro > 0 (hay modos con nmeros
kc
que crecen, y el estado homogneo es inestable).
Como las ecuaciones hidrodinmicas completas son complicadas, hagamos un modelo sencillo de la situacin. La parte lineal la tomamos directamente de la gura genrica de
(k ),
hacindola de la forma: (8.88)
2 (k ) = D(kc k 2 )2 .
As que la ecuacin puede ser de la forma:
2 2 2 t u = u D(x + kc ) u + trminos
no lineales.
(8.89)
211
Al requerir que la ecuacin sea invariante por reexin
x x, tenemos que
(8.90)
el trmino no lineal ms sencillo es cbico. De tal modo que proponemos:
2 2 2 t u = u D(x + kc ) u u3 ,
con
> 0.
Reescaleando apropiadamente
podemos desembarazarnos
de los dos parmetros
obteniendo en tal caso: (8.91)
2 2 2 t u = u (x + kc ) u u3 .
Este es el
modelo de Swift-Hohenberg, que puede ser obtenido directa v ( r)

y
mente de las ecuaciones del uido (que involucran ms componentes y dimensiones,
T ( r)).
Es el modelo ms sencillo para incorporar el efecto
de los trminos no lineales en la descripcin de la inestabilidad. El operador 2 2 x + kc en general se escribe L.
8.6.3. Ecuaciones de amplitud para el modelo SH

En la Figura 8.3 podemos ver que para cercanos a
kc
son importantes. Entonces
0, 0, y
slo los nmeros de onda por la forma del mximo
cuadrtico, podemos suponer un desarrollo de la relacin de dispersin con los trminos:
+
=0
1 2 2 k 2
(k kc )2 + ,
k=kc
(8.92)
de manera que los modos en una bandita de ancho nmero de onda ver que:
alrededor de
kc
son
los que crecen. Si en la solucin de la ecuacin completa tenemos un modo de
k (de todos los que van a estar presentes en A(x, t)) podemos eikx = ei(kkc +kc )x = ei(kkc )x eikc x , k kc 1, el comportamiento
(8.93) es
y entonces, como
crtico. Vemos que la escala espacial en kc )1 1/2 1, que es entonces la escala

espaciales. Adems:
eikx
lento
la cual cambia la fase es
(k
esperada para las modulaciones
as que la escala temporal de la modulacin es
1 .
Por otro lado, en el estacionario tenemos
t u = 0 = ( L2 u2 )u u2 = L2 u 1/2
ya que
(8.94)
L2 0
cerca de
kc
una pitchfork supercrtica,
1. u .
para
En otras palabras, la bifurcacin es
212
Con estas observaciones, podemos plantear la forma que esperamos que tengan las soluciones del sistema completo, separando las dos escalas:
u(x, t) = 1/2 A(X, T )ulin (x) + trminos

con
de orden superior y
X = 1/2 x
T = t,
de modo que
t = T X
podemos interpretar que en esta ltima expresin exclusivamente sobre la escala espacial chica y que la
x = x + X , donde la x de la derecha acta

1
sobre la grande (mientras
de la izquierda acta sobre todas las escalas) .
A(X, T ) es la ampli-
tud para la cual queremos la ecuacin. Proponemos una solucin perturbativa en potencias de
:
(8.95)
u(x, t) = 1/2 A0 (X, T )(x) + B0 (X, T ) (x) + 3/2 C0 (X, T ) (x),

manteniendo hasta el orden
3/2
que es el que necesitaremos para llegar a un
sistema de ecuaciones cerradas para las amplitudes. Ahora desarrollamos la ecuacin diferencial hasta el orden Miembro de la izquierda:
3/2.
t u T u 3/2 T A0 .
Miembro de la derecha:
(8.96)
u 3/2 A0 ,
}
fciles! (8.97)
u3 3/2 (A0 )3 ,
Miembro de la derecha, parte complicada:
[ ] 2 2 2 2 2 (x + kc ) u = (x + 1/2 X )2 + kc u.
Veamos de a poco. Como hasta orden
(8.98)
es al menos
: [ ]2 =
1/2 ,
tenemos que calcular el
[ ]2
] [ 2 2 2 2 + 21/2 x X + X x + kc ] [ 2 2 L + 21/2 x X + X
2 2 2 L2 + 41/2 Lx X + 4x X + 2LX
(8.99) (8.100) (8.101)
ms trminos de orden
3/2
y superiores.
x [ f (X (x))g (x)] = g (x)x f (X (x)) + f (X ( x))x g (x) = g (x)x X (x)X f (X ) + f (X )x g (x) = X f (X )g (x) + x f (X )g (x) = (x + X )[f (X )g (x)]
Porque
. OK?
213
Aplicando ahora hasta llegar al orden
[ ]2 sobre 3/2 :
el desarrollo de
tenemos varios trminos
[ ]2 u = 1/2 A0 L2 [ ] + 4X A0 Lx + B0 L2 [ 2 ] 2 2 + 3/2 4X A0 x + 2X A0 L + 4X B0 Lx + C0 L2 .
orden:
(8.102)
Ahora usamos Ecs. (8.96,8.97,8.102) e igualamos trmino a trmino cada
o(1/2 ):
con A0 indeterminado cuya solucin 0 a este orden, apareciendo slo como una constante de integracin arbitraria. Seguimos adelante:
2 2 2 + kc ) =0 A0 L2 = A0 (x 0 eikc x + A eikc x (peridica) es A0 = A
(8.103)
o(): 4X A0 Lx + B0 L2 = 0.
Pero (8.104)
L = 0,
luego
ikc x 0 eikc x + B 0 B0 L2 = 0 B0 = B e ,
donde tambin
(8.105)
B0
aparece por ahora como indeterminada. Seguimos con el
primer orden no trivial: o(3/2 ):
2 2 T A0 = A0 (A0 )3 4X A0 x 2 2X A0 L 4X B0 Lx C0 L2 , =0 =0
(8.106)
donde un par de trminos se anulan por la accin del operador lineal sobre 2 2 la parte lineal de la solucin. Adems, por (8.103) x = kc el 3er 2 2 2 trmino queda 4X A0 x = 4kc X A0 . Y el trmino cbico de (8.106) puede escribirse como:
3ikc x 3 2 0 + eikc x A 3 A0 + 3(eikc x A (A0 )3 = e3ikc x A 0 )|A0 | , 0+e

donde aparecen trminos con
(8.107)
que no haban aparecido antes, as que 2 deben ser cancelados con el nico trmino que queda, el C0 L . Pero por otro 2 ikc x lado C0 L no puede tener trminos con e (porque se los aniquilara el ecuaciones:
e3ikc x
L). As que, agrupando los trminos con los distintos armnicos, tenemos dos
2 2 A0 X T A0 = A0 3|A0 |2 A0 + 4kc 3ikc x 3 0 = e3ikc x A3 A0 C0 L2 . 0+e
(8.108) (8.109)
214
La segunda determina (x), y como esta funcin da una contribucin de 3/2 orden en u, no la consideramos. La primera ecuacin puede separarse ikc x en dos ecuaciones, segn e , que son conjugadas entre s, as que basta considerar slo una de ellas:
2 2 T A0 = A0 3|A0 |2 A0 + 4kc X A0 ,
que volviendo a las variables originales es:
(8.110)
2 2 t A0 = A0 3|A0 |2 A0 + 4kc x A0 ,
y nalmente haciendo un pequeo cambio (x espacial con respecto al nmero de onda
(8.111)
2kc x para medir la escala 1/2 lineal, y A = (3) A0 ) obtenemos:

(8.112)
2 t A = A |A|2 A + x A.
Esta es la ecuacin para la amplitud que modula el comportamiento lineal de los rollos. Coincidentemente es la misma ecuacin que Ginzburg y Landau propusieron fenomenolgicamente para la densidad de portadores en un superconductor en ausencia de campo magntico, y se la llama entonces
ecuacin real de Ginzburg-Landau. Fue descubierta en el contexto de las

A
es compleja. La ecuacin se llama
transiciones de fase alejadas del equilibrio por Alan Newell a nes de los setentas. Ntese que la amplitud
real
porque sus coecientes son reales, y para diferenciarla de la ecuacin que se obtiene cuando la inestabilidad lineal es dependiente del tiempo (tipo ondas viajeras en lugar de un son complejos:
pattern
estacionario), en cuyo caso los coecientes
2 t A = A (1 ic3 )|A|2 A + (1 + ic1 )x A,

que se llama
(8.113)
ecuacin de Ginzburg-Landau compleja.
8.6.4. Soluciones sencillas de la ecuacin de GinzburgLandau real

Existen soluciones sencillas de la ecuacin real de Ginzburg-Landau, llaiqx 2 madas de fase enroscada ( ), del tipo A = ae donde q = a2 . Recordando que se trata de amplitudes en una solucin general que ik x tiene la forma: u(x, t) = A(x, t)e c + c.c., vemos que se trata de estados
phase winding
estacionarios con un nmero de onda un poco mayor o un poco menor que
kc
(segn
q<0
q > 0).
215
Para estas soluciones puede hacerse un anlisis de estabilidad lineal completamente estndar, obteniendo las condiciones de estabilidad de las soluciones de fase enroscada. Cuando stas se vuelven inestables, tenemos una
inestbilidad secundaria del problema original, ya que se trata de la inestabilidad de soluciones que aparecieron a partir de una inestabilidad de la solucin homognea del sistema. Esta inestabilidad hace que los patrones se vuelvan ms y ms complicados, tal como se observa en los experimentos. Para la ecuacin real de GL, esta inestabilidad se llama
inestabilidad de Eckhaus.
soluciones phase winding estables

soluciones inestables
ondas demasiado largas
ondas demasiado cortas
q=0
pitchfork a partir del estado con Las soluciones de fase enroscada aparecene mediante una bifurcacin tipo A = 0 en un valor crtico de q = q 2 . Si estas soluciones
> q
Aq
son estables, siempre que
|q |
no sea demasiado
grande. Si el nmero de onda es muy grande (rollos anchos) la inestabilidad de Eckhaus se encarga de partirlo (en tres!). Tambin si los rollos son muy estrechos (q muy negativo) se vuelven inestables, y tres se juntan en uno. La diferencia de fase entre dos puntos a lo largo del eje
x es el nmero de rollos.
Ahora bien, cuando el nmero de rollos cambia en en un nmero discreo, el nmero de vueltas de la fase tambin lo hace, y la fase cambia de manera discontnua. Pero
es continua. Cmo se produce entonces la transicin?
La nica manera es que en algn punto el mdulo de de tamao
se anule, de manera
que su fase queda indeterminada y la fase puede hacer un cambio discontinuo
2 .
Esos puntos se llaman de
slip
de la fase, y all la envolvente
(que es en general suave) se anula. En dos dimensiones hay otra inestabilidad parecida, que se llama los reconecta en direcciones diagonales.
zig-zag,
en la que los rollos se deforman lateralmente y un inestabilidad secundaria El problema de encontrar soluciones a la ecuacin de Ginzburg-Landau es en general muy complicado, y la mayora de las veces se recurre a mtodos numricos de solucin.
216
Captulo 9 Osciladores biolgicos

En todos los sistemas vivos parece existir un principio de auto-organizacin consistente en la repeticin rtmica de algn proceso. En muchas ocasiones estos son procesos qumicos, de manera que los fenmenos rtmicos observados corresponden a reacciones qumicas acopladas, cuyas interacciones producen soluciones oscilatorias en las concentraciones. A veces la interaccin misma forma un ciclo (como es el caso del ciclo de Krebs); otras veces es una forma elemental de un ciclo qumico (por ejemplo, la autocatlisis), la responsable de las oscilaciones. En diversos tejidos, la actividad qumica en las clulas puede ir acompaada de una actividad elctrica, como es el caso de las neuronas y los miocitos. Esta actividad elctrica, de polarizacin de la membrana celular, tambin resulta cclica. En todos estos casos, el acoplamiento de numerosos subsistemas cclicos da lugar a fenmenos colectivos macroscpicos, caracterizados por el entrainment y la sincronizacin. El resultado es generalmente un fenmeno peridico macroscpico, muchas veces complejo, tal como el pulsar del corazn, el ciclo menstrual, los ritmos circadianos de sueo, etc. Ejemplos de estos comportamientos son: El ciclo de Krebs y otros ciclos intracelulares (gliclisis. . . ). El latir del corazn. Sistemas neuronales y comportamientos cclicos asociados (caminar, nadar, Hodkin-Huxley, . . . ). Ritmos circadianos (asociados a periodicidades externas al organismo). Ritmos menstruales (hormonas, tejidos).
217
218
CAPTULO 9. OSCILADORES BIOLGICOS
El ciclo celular mismo, involucrando la reproduccin celular.
Los fenmenos colectivos observados en microorganismos como organizados por ondas de cyclic-AMP.
telyum discoideum, una colonia de amebas cuyos movimientos resultan
Dictios-
Las oscilaciones observadas en sistemas ecolgicos (modelos de Lotka, Lotka-Volterra).
Ciclos epidmicos, observados en la incidencia de muchas enfermedades infecciosas.
Muchas veces, el comportamiento peridico ocurre no en el tiempo sino en el espacio, dando lugar a la formacin de estructuras espaciales peridicas ms o menos complejas. Un campo donde es fcil imaginar estos fenmenos es en el desarrollo embrionario, en el que se forman estructuras que dan lugar a los diversos rganos a partir de una masa de clulas indiferenciadas.
9.1. Bifurcaciones
Las bifurcaciones son fenmenos crticos en sistemas dinmicos, en los que se crean, destruyen, o cambian de estabilidad los puntos jos, al cambiar un parmetro llamado pueden observarse fenmenos similares en rbitas cclicas (en lugar de puntos jos). Es decir, con un parmetro se puede, por ejemplo, encender y apagar las oscilaciones de un sistema. Repasaremos brevemente las tres bifurcaciones tpicas de los sistemas unidimensionales, analizando luego las que involucran ciclos, que son de particular inters para el resto del curso.
parmetro de control. En dos o ms dimensiones, adems,
9.1.1. Saddle-node, transcrtica, diapasn (pitchfork, tenedor)

Estas bifurcaciones, que son las nicas que pueden sufrir los sistemas 1D, existen tambin en 2D y en ms dimensiones. Nada novedoso ocurre en dimensiones mayores que 1. Toda la accin se concentra en un subespacio unidimensional, a lo largo del cual ocurre la bifurcacin, mientras que en las otras dimensiones el ujo es simplemente de atraccin a, o repulsin de, este subespacio.
9.1. BIFURCACIONES
219
Saddle-node
Es el prototipo de creacin-destruccin de puntos jos. La forma cannica de esta bifurcacin en dos dimensiones es el sistema:
x = x2 , y = y.
(9.1a) (9.1b)
"fantasma"
>0
Vemos que, al achicarse unen cuando
=0
,
<0
los nodos estable e inestable se acercan, se
= 0,
y luego desaparecen cuando
< 0.
Es de destacar que
en esta situacin, aun cuando los nodos ya no existen, persiste un fantasma que demora el ujo. El tiempo que el sistema pasa en este cuello de botella en general crece como
( c )1/2 .
(9.2)
En general, en dos dimensiones, un sistema tendr la forma:
x = f (x, y ) y = g (x, y ),
de manera que el ujo es de la forma
(9.3a) (9.3b)
f=0
g=0
220
Los puntos jos ocurren en la interseccin de las nulclinas. A medida que se cambia el parmetro de control relevante, las nulclinas se empiezan a alejar, se hacen tangentes cuando funciones
= c ,
y nalmente se separan. Todas
las bifurcaciones saddle-node, en cualquier dimensin, cualesquiera sean las
Ejercicio: Switch gentico, ejemplo 8.1.1 de Strogatz.
g,
son as localmente.
Transcrticas y diapasn
Transcrtica:
x = x x2 y = y
Pitchfork supercrtica:
(9.4a) (9.4b)
x = x x3 y = y
Pitchfork subcrtica:
(9.5a) (9.5b)
x = x + x3 y = y
(9.6a) (9.6b)
"slow" (algebraico) en direccin x
<0
=0
>0
9.1.2. Bifurcaciones de Hopf

En los tres tipos de bifurcaciones vistos arriba, el punto crtico est caracterizado porque uno de los autovalores del sistema linealizado se anula. Este tipo de bifurcaciones siempre involucra la colisin de dos o ms puntos jos. En 2 y ms dimensiones es posible un tipo de bifurcaciones fundamentalmente distinto, en el que un punto jo puede perder su estabilidad sin
9.1. BIFURCACIONES
221
chocar con otro punto jo. Esto est asociado con que, en dos dimensiones, los autovalores del jacobiano tienen dos alternativas si un punto jo es estable:
Im
Im
1 1 2
Re Re
2
Dos reales (distintos) negativos
Dos complejos conjugados con parte real negativa
Para desestabilizar el punto jo necesitamos que al menos uno de los autovalores cruce el eje imaginario, pasando al semiplano de parte real positiva, al variar el parmetro de control. Si se trata de un autovalor real (como en la gura de la izquierda), pasa necesariamente por bifurcacin saddle-node, o transcrtica, o pitchfork. La alternativa de la derecha corresponde a autovalores con parte imaginaria distinta de cero (conjugados en 2D), que pasan por el eje imaginario simultnemante, convirtiendo una espiral estable en inestable. Esta situacin corresponde a un sistema con oscilaciones amortiguadas, en las que la tasa de decaimiento de las oscilaciones depende de
= 0,
y tenemos una
Variando
de manera que los
autovalores se acerquen al eje imaginario, el decaimiento de las oscilaciones se hace cada vez ms lento, hasta que se convierte en un
crecimiento cuando
el punto jo pierde su estabilidad. Alrededor del punto jo inestable puede formarse un ciclo estable que atrae las oscilaciones crecientes. Este es el caso de las bifurcaciones de Hopf supercrticas.
< c > c
222
Ejemplo: bifurcacin de Hopf en 2D

En coordenadas polares, consideremos el sistema:
r = r r3 = + br2
El parmetro trola la estabilidad del origen. El parmetro
(9.7a) (9.7b)
, multiplicando el trmino positivo en la ecuacin radial, con es la frecuencia de pequeas oscilaciones alrededor del origen. El parmetro b maniesta la dependecia de
la frecuencia en la amplitud, que caracteriza a estos osciladores no lineales y los diferencia de los osciladores lineales.
<0
>0
ms arriba, conviene pasar a coordenadas cartesianas (x x2 + y 2 ):
Para ver el rol de los autovalores en esta bifurcacin, como razonbamos = r cos , r2 =
sin x =r cos r = (r r3 ) cos r( + br2 ) sin = ( r2 )r cos ( + br2 )r sin = ( [x2 + y 2 ])x ( + b[x2 + y 2 ])y = x y + trminos cbicos y = y + y + trminos cbicos
El Jacobiano en el origen es:
(9.8a) (9.8b) (9.8c) (9.8d) (9.8e) (9.8f )
( A=
donde vemos que
) 1,2 = i
(9.9)
es la frecuencia de las oscilaciones, y que ambos autova-
lores cruzan el eje imaginario de izquierda a derecha cuando
= c = 0.
Las bifurcaciones de Hopf tienen las siguientes propiedades generales: La amplitud crece contnuamente desde cero,
c .
9.1. BIFURCACIONES
223
La frecuencia es cerca de
c .
El
= Im en = c . Esto es exacto en c , y O( c ) perodo es T = 2/ Im + O ( c ).

alejndose de
En general, el ciclo es elptico cerca de su nacimiento, y se deorma a amplitudes mayores, para
c .
En general, las trayectorias de los autovalores en el plano complejo, al variar
no son horizontales, sino que se curvan.
Hopf subcrtica
La variedad subcrtica de las bifuraciones de Hopf es ms dramtica que la supercrtica (y a veces ms peligrosa) ya que es de primer orden: al desestabilizarse el punto jo, las trayectorias saltan a un atractor lejano:
r = r + r3 r5 = + br2 .
Obsrvese que el trmino en tabilizacin del punto jo.
(9.10a) (9.10b)
r3
ahora es positivo, contribuyendo a la deses-
<0
>0
Este sistema tiene histresis, caracterstica de las transiciones de primer orden. Una vez que el sistema salt al ciclo grande, no se lo puede volver a traer al origen achicando su vecindario. Recin con origen. Este tipo de bifurcacin ocurre en la dinmica de las neuronas, en vibraciones de las alas de los aviones, y en el ujo de uidos (el sistema de Lorenz, por ejemplo, sufre una bifurcacin de Hopf subcrtica poco antes del caos). Nota: existe una bifurcacin de Hopf degenerada (sin ciclo lmite), por ejmplo en el sistema
, porque el ciclo grande es estable y atrae a = 1/4, cuando los ciclos estable e inestable
colisionan y se aniquilan en un
fold
(ver ms abajo), el sistema vuelve al
x + x + sin x = 0.
224
Figura 9.1: El miembro de la derecha de (9.11a), para distintos valores de En
= 1/4 se produce el fold, y en = 0 la bifurcacin de Hopf subcrtica.
9.1.3. Bifurcaciones globales de ciclos

Adems de la bifuracin de Hopf, existen en dos dimensiones otros tipos de bifurcaciones en las cuales se crean o destruyen ciclos lmite. Se llaman
bifurcaciones globales, ya que involucran regiones extendidas en el espacio de

fases. Veremos como ejemplo slo una de ellas, suciente para que conozcan su existencia.
Bifurcacin saddle-node de ciclos (fold)

Es una bifurcacin en la cual colisionan dos ciclos lmite, uno estable y
el otro inestable, anlogamente a lo que ocurre con los puntos jos en una bifurcacin saddle-node. Un ejemplo es el siguiente sistema (que tambin tiene una bifurcacin de Hopf subcrtica):
r = r + r3 r5 = + br2
con
(9.11a) (9.11b)
< 0. Si miramos la ecuacin radial como sistema unidimensional, vemos que tienen una bifurcacin saddle-node cuando = c = 1/4. Estos dos puntos jos, en 2D, corresponden a dos ciclos circulares (r = 0). Notemos que, al nacer, la amplitud del ciclo es O (1), en lugar de O ( c )
como en una bifurcacin de Hopf. En coordenadas cartesianas es:
x = r cos ,
y = r sin
9.2. OSCILADORES Y SWITCHES BIOLGICOS
225
Figura 9.2: Bifurcacin de perodo innito.
r x = r cos r sin r y =r sin + r cos
r = x y r r = y + x r
(9.12) (9.13)
Otras bifurcaciones globales son: la bifurcacin de perodo innito (un ciclo con una parte que se hace lenta y nalmente se parte en dos puntos = sin , > 0), y la bifurcacin homoclnica jos: r = r(1 r2 ), (colisin de un ciclo con una ensilladura: x = y, y = y + x x2 + xy ). Para todas ellas conviene conocer las leyes de escaleo de la amplitud y del perodo, ya que pueden servir para distinguirlas en experimentos (o en simulaciones complicadas) y proponer modelos sencillos (modelos de juguete).
1 Amplitud
Hopf supercrtica Saddle-node de ciclos Perodo innito Homoclnica
O ( ) O(1) O(1) O(1)
Perodo
O(1) O(1) O(1/2 ) O(ln )
del ciclo estable
En ms dimensiones todas ellas pueden aparecer, solas o combinadas con otras. La homocnica se vuelve particularmente interesante, ya que suele ir acompaada por caos (como en el caso del sistema de Lorenz).
9.2. Osciladores y switches biolgicos

La concentracin de enzimas y otras protenas aumenta peridicamente en cultivos celulares (a veces en coincidencia con la divisin celular), reejando
226
Figura 9.3: Bifurcacin de un ciclo homoclnico. Obsrvese la variedad inestable que sale del origen hacia arriba y la derecha: en (c) vemos que regresa al origen (rbita homoclnica), mientras que en (a) y en (d) se va hacia un lado o hacia el otro. En (b) vemos que el ciclo lmite se agranda hasta tocar el origen cuando
= c ,
el punto de la bifurcacin.
un comportamiento peridico en su sntesis. La sntesis de las protenas es un proceso regulado por un mecanismo de retroalimentacin. Este fenmeno fue estudiado por Monod y Jacob en los `60, trabajo que les valiera el premio Nobel, y que puede leerse de modo divulgativo en El azar y la necesidad [15]. Un posible mecanismo de control es aqul en el cual un metabolito reprime a la enzima que lo produce:
(M)
(E)
DNA
mRNA
represin
Enzima
Substrato Producto
(P)
227
La represin ocurre, por ejemplo, al ligarse el producto al ADN o a un precursor de la transcripcin (como en el caso de la
-lactosa
estudiada por
Monod). Una formulacin matemtica de este modelo sera la del modelo de Goodwin (1965), que es uno de los favoritos hasta hoy en da para modelar los ritmos circadianos:
dM V aM = dt K + Pm dE = bM cE dt dP = dE eP dt
(9.14a) (9.14b) (9.14c)
Los trminos negativos corresponden a la degradacin natural de las substancias por motivos metablicos, mientras que los positivos corresponden a su produccin. El DNA se supone una fuente externa, de manera que no modelamos su dinmica. Obsrvese que el nico trmino no lineal es el de produccin de mRNA, sobre el que acta la represin ejercida por el producto. La forma de este trmino es puramente emprica:
produccin de RNA reprimida
m = 2 m= 3 m = 8
P
El problema de este modelo es que el estado estacionario presenta oscilaciones slo para valores de
anormalmente grandes,
m > 8.
Una modicacin razonable sera:
dP eP = dE , dt k+P
(9.15)
228
es decir una degradacin del producto que se satura por presencia del mismo. Este modelo modicado tiene oscilaciones para modelos ms generales. Por ejemplo:
m = 2.
En todo caso, la idea de reacciones encadenadas es til, y se han estudiado
du1 = f (un ) k1 u1 dt du2 = u1 k 2 u 2 dt dui = ui1 ki ui , i = 2, 3, . . . n dt

con
(9.16a) (9.16b) (9.16c) (9.16d)
ki > 0, f (u) > 0. f (u) creciente retroalimentacin positiva (como en el genetic f (u) decreciente retroalimentacin negativa (inhibicin).
Los equilibrios de este sistema son: no lineal
switch).
f (un ) = k1 k2 . . . kn un un1 = kn un u1 = k 2 k 3 . . . k n un
(recta por el origen)
(9.17a) (9.17b) (9.17c) (9.17d)
negative f'(u) < 0
positive f'(u) > 0
u2 f(u2) - k1 u1 = 0 u1 - k2 2 = 0
Aunque en
u2 u1 = k2 u2 f(u2) = k1 k2 u2
d > 2
no existe un teorema de Poincar-Bendixson, sigue
siendo una condicin necesaria, para la existencia de soluciones cclicas, la existencia de un nodo o una espiral inestables alrededor del cual exista un u < 0 para u A con n la conjunto acotado A con ujo entrante: n d dt normal exterior de A.
229
En los sistemas con feedback negativo como el de arriba, la determinacin de
es sencilla. Por ejemplo, en
d = 2:
(9.18a) (9.18b)
du1 = f (u2 ) k1 u1 dt du2 = u1 k 2 u2 dt

(con
f (u2 ) > 0, f (u2 ) < 0).
u2 U2
^ n
^ n
^ n
^ n
U1 u1
d u dt d u u2 = 0 : n dt d u u1 = U1 : n dt d u u2 = U2 : n dt u1 = 0 : n
con
du1 = f (u2 ) dt du2 = = u1 dt = =f (u2 ) k1 U1 =u1 k2 U2
<0 u2 <0 u1 > 0 <0 <0
(9.19a) (9.19b) (9.19c) (9.19d)
a determinarse. Entonces hacemos: f (0) f (u2 ) , u2 [0, U2 ] U1 > (f es decreciente). Ec. (9.19c) U1 > k1 k1 U1 u1 , u1 [0, U1 ] U2 > . Ec. (9.19d) U2 > k2 k2 (Es decir, dadas
U1
U2
k1 ,
doy
U1 .
Dada
U1
k2 ,
doy
U2 .) u 1 = k2 u 2
y
EJERCICIO: El equilibrio determinado por las condiciones
f (u2 ) = k1 k2 u2
pertenece a
A.
EJERCICIO: Los autovalores alrededor de este equilibrio son ambos negativos, por lo tanto el equilibrio es siempre estable y no hay ciclos.
230
En dimensiones ms altas es fcil generalizar esto:
U1 >
y se encuentra que
f (0) U1 U1 ; U2 > ; . . . Un > (9.20) k1 k2 k 1 k 2 . . . kn el equilibrio est dentro de A. Desafortunadamente no
alcanza la inestabilidad del equilibrio para garantizar la existencia de un ciclo. En el ejercico estudiamos uno de estos sistemas. EJERCICIO: Sea el sistema:
a) Vericar que para
du1 1 = k1 u1 dt 1 + um 3 du2 = u1 k 2 u2 dt du3 = u2 k 3 u3 . dt m = 1 no hay ciclos. b) Vericar
(9.21a)
(9.21b) (9.21c) que para
m>8
los
ciclos son posibles. (a) puede hacerse analticamente, usando las condiciones de Routh-Hurwitz para la Re.
9.2.1. Comportamiento cualitativo usando las nulclinas 9.2.2. Determinacin del dominio de oscilaciones
En 2 dimensiones los ciclos lmite pueden existir en sistemas que tengan reacciones por lo menos tri-moleculares (a alguien se le ocurre una explicacin?). Bioqumicamente, esta situacin es un poco irreal, ya que la reacciones qumicas de tres molculas simultneas son muy raras, si no imposibles. Sin embargo, sistemas complicados y realistas pueden ser reducidos a modelos as, tri-moleculares, mediante simplicaciones, de manera que tienen su inters analtico. El sistema ms sencillo de este tipo es el siguiente (modelo de Schnackenberg, ya visto en la seccin bifurcaciones de Turing):
k1 k1
(9.22a)
2 B Y
(9.22b) (9.22c)
2X + Y 3X
que da lugar al siguiente sistema adimensional:
k3
du = a u + u2 v f (u, v ) dt dv = b u2 v g (u, v ) dt
(9.23a) (9.23b)
231
donde
u = [X ], v = [Y ], a, b > 0.
Las nulclinas son de la forma:
g>0 g<0 f>0 f<0
Puede demostrarse que existe un conjunto connado alrededor del equilibrio (lo supondremos), por lo tanto existen ciclos si el equilibrio es inestable. Determinar el rango de
en el cual existen oscilaciones es siempre
til, y en este caso es tambin muy fcil. Lo haremos de dos maneras, una directa y otra paramtrica de aplicacin ms general, til cuando la manera directa es insoluble. De todos modos, en general, se trata de una tarea que no se puede resolver analticamente excepto en las reacciones ms sencillas.
Mtodo directo
Equilibrio:
f (u0 , v0 ) = a u0 + u2 0 v0 = 0 2 g (u0 , v0 ) = b u0 v0 = 0 u2 0 v0 = b en f = 0 : v0 =
Estabilidad:
(9.24a) (9.24b)
a u0 + b = 0 u0 = a + b b b v0 = 2 u0 (a + b)2 ) = (
b 1 + a2 (a + b)2 +b 2b a+b (a + b)2
(9.25)
(9.26)
A=
fu fv gu gv
) =
1 + 2u0 v0 u2 0 2u0 v0 u2 0
)
(9.27)
trA = fu +gv =
2b a b ba 2b 1(a+b)2 = (a+b)2 = (a + b)2 a+b a+b a+b

(9.28)
232
detA
= fu gv fv gu =
ba 2b (a+b)2 + (a+b)2 = (a+b)(2bb+a) = (a+b)2 a+b a+b

(9.29)
Nodo o espiral inestable
trA > 0 frontera
trA
=0
(9.30)
ba (a + b)2 = 0 b a = (a + b)3 . a+b
Como se ve, hay que resolver una cbica, lo cual es posible pero tedioso. Veamos el mtodo paramtrico.
Mtodo paramtrico
Consideremos a
u0
como un parmetro. Es decir, en lugar de calcular
u0
v0
como funciones de los parmetros, trato de mantener
u0
del lado derecho,
y busco
v0 (u0 ).
, y determinamos
como funciones de
u0 .
De (9.25): (9.31)
b = u0 a
Y de (9.24b):
b = v0 u 2 0
Por lo tanto:
(9.32)
v0 =
Entonces:
u0 a u2 0 )
por (9.33)
(9.33)
( A=
1 + 2u0 v0 u2 0 2u0 v0 u2 0
) =
2a 1 u u2 0 0 2a 2 2 u u 0 0
(9.34)
Veamos sus propiedades:
2 2 det A = u2 0 2au0 + 2u0 + 2au0 = u0 > 0
siempre
(9.35)
tr A = 1
Ahora, de (9.31):
(1 u2 2a 0 )u0 u2 > 0 a < 0 u0 2
(9.36)
b = u0 a b >u0
2u0 u0 (1 u2 (1 u2 0) 0 )u0 = = 2 2 u0 (2 1 + u2 u0 (u2 0) 0 + 1) = = 2 2
(9.37)
233
Es decir:
b>
u0 (u2 0 + 1) 2 u0 > 0
tengo pares
(9.38)
Vemos entonces que (9.36) y (9.38) denen la frontera de la regin de oscilaciones de manera paramtrica. Es decir,
(a, b)
en
la frontera (y sin haber hecho ninguna cuenta difcil).
a b - a = (b+a) 3
-1/2 3
oscilaciones 1 b
En general, el requerimiento
det A > 0
no es automtico, como fue en
este caso, y la regin queda determinada por las dos codiciones
det A > 0
tr A > 0.
EJERCICIO: (Murray, Ej. 6.6) Sea el sistema
activador-inhibidor :
(9.39a) (9.39b) y
du u2 = a bu + dt v dv = u2 v dt
con
a, b > 0. Dibujar las nulclinas, los signos de f
g , los signos de la matriz
de estabilidad. Existe un conjunto connado? Muestre que la regin donde hay oscilaciones est acotada por la curva b = 2/(1 a) 1. u2 2 Modicacin: Reemplazar u /v por (inhibicin por u) (k > 0). v (1ku2 ) Dibuje las nulclinas. Muestre que la regin de oscilaciones est denida por:
2 1 u0 (1 + ku2 )2 2 1 a= u0 2 2 (1 + ku ) 1 + ku2 0 b=
y dibuje. Indique cmo cambia este dominio con EJERCICIO: (Strogatz, Ex. 7.3.2) Gliclisis:
(9.40a)
(9.40b)
k.
(9.41a) (9.41b)
x = x + ay + x2 y y = b ay x2 y
EJERCICIO: (Murray, Ej. 6.1+6.5) Brusselador.
234
9.3. Oscilaciones en reacciones qumicas

9.3.1. Reaccin de Belousov-Zhabotinskii
Esta reaccin, de oxidacin del cido ctrico por bromato, fue descubierta por el qumico ruso Belousov en 1951, y descripta en un paper rechazado por el editor. Belousov estaba intentando recrear, en un modelo de laboratorio, el ciclo de Krebs del metabolismo celular. Mezcl cido ctrico e iones de bromato en cido sulfrico, en presencia de Ce como catalizador, y observ asombrado que la mezcla cambiaba de clor de manera cclica durante ms de una hora. Le rechazaron varias veces su artculo, y pudo apenas publicar un resumen en una conferencia de medicina en la URSS. Recin en 1961 Zhabotinskii, quien era estudiante de grado, descubri la notita de Belousov, recre la experiencia, y la present en una conferencia internacional en Praga, en una de las pocas oportunidades en que se encontraron los cientcos de uno y otro lado de la Cortina de Hierro durante los aos de la Guerra Fra.
Aunque se trata de un sistema qumico, ms que biolgico, hoy en da se ha convertido en
el
prototipo de sistema oscilatorio. Se conocen y se com-
prenden en detalle prcticamente todas las reacciones involucradas, as como gran parte de diversos fenmenos espacio-temporales que exhibe. Nosotros estudiaremos aqu uno de los modelos cualitativos desarrollados para su estudio, y analizaremos su comportamiento temporal. En la segunda parte del curso vern algunos de los comportamientos espacialmente extendidos.
El mecanismo bsico de la reaccin consiste en la oxidacin del cido malnico, en un medio cido, por iones de bromato (BrO3 ), y catalizada 3+ 4+ por cerio, el cual tiene dos estados de oxidacin: Ce y Ce . Se observan oscilaciones peridicas sostenidas en la concentracin de cerio. Usando otros iones metlicos como tintura se observan dramticos cambios de color en la solucin.
(Pelcula)
9.3. OSCILACIONES EN REACCIONES QUMICAS
235
La reaccin tiene bsicamente dos partes, cnvencionalmente denomina das I y II, determinadas por la concentracin de Br . Cuando [Br ] es alta, domina la parte I de la reaccin, en la cual el Br se consume, y el cerio es 3+ principalmente Ce . Al alcanzarse un umbral en la [Br ], sta cae rpidamente a un nivel mucho ms bajo, y el proceso II pasa a dominar. Durante 3+ 4+ esta etapa, el Ce se convierte en Ce , el cual reacciona para producir Br revirtindose al estado Ce3+ . Entonces aumenta la [Br ], y cuando es sucientemente grande, vuleve a dominar la fase I. La variacin rpida de una de las concentraciones, en este caso la del bromato, es caracterstica de los ciclo se recorre mucho ms rpido que el resto. Este comportamiento sugiere una tcnica analtica que veremos en breve. El anlisis qumico permite identicar ms de 20 reacciones elementales, de las cuales la mayora son muy rpidas y se pueden eliminar del anlisis, reteniendo cinco reacciones clave, con valores conocidos de las constantes de reaccin, que capturan la esencia del fenmeno. Estas cinco reacciones involucran tres substancias con concentracin variable, y dos ms con concentracin constante. Este modelo de la reaccin de Belousov-Zhabotinskii se conoce como
osciladores de ralajacin, que son osciladores en los cuales una parte del
modelo de Field-Noyes, y al sistema de ecuaciones cinticas que lo describe, como Oregonador.

Las cinco substancias del modelo de Field-Noyes son:
X: Y : Z: A: P :
HBrO2 Br Ce4+ BrO3 HOBr
(9.42a) (9.42b) (9.42c) (9.42d) (9.42e)
236
y las reacciones entre ellas son:

1 A+Y X +P
}
proceso I (9.43a)
k3 A+X 2X + 2Z k4 2X A+P k5 Z fY
parmetros. Por ejemplo, si oscilaciones.
X +Y 2P
k2
proceso II
(9.43b)
El comportamiento oscilatorio del sistema depende crticamente de los
k5 = 0
el bromuro
decae a cero y no hay
9.3.2. Reaccin del Dixido de Cloro - Iodo - cido Malnico

Para simplicar el anlisis, vamos a usar otra reaccin, tambin oscilatoria, que admite un modelo de dos dimensiones y, por lo tanto, ms sencillo de estudiar. Este sistema, estudiado por Langyel et al. (1990), consiste en las siguientes reacciones y ecuaciones cinticas, obtenidas experimentalmente:
M A + I2 IM A + I + H + ClO2 + I ClO2 +1 I 2 2 + ClO2 + 4I + 4H Cl + 2I2 + 2H2 O
(9.44a) (9.44b) (9.44c)
d[I2 ] k1a [M A][I2 ] = dt k1b + [I2 ] d[ClO2 ] = k2 [ClO2 ][I ] dt [I ] ] d[ClO2 = k3a [ClO2 ][I ][H + ] k3b [ClO2 ][I2 ] dt u + [I ]2
(9.45a)
(9.45b)
(9.45c)
Este sistema se puede integrar numricamente, y tiene oscilaciones como las observadas en los experimentos. Pero es todava un poco complicado para el anlisis. Para simplicarlo, los autores usaron una observacin hecha en las simulaciones: tres de las concentraciones ([M A], bian
[I2 ]
ms lentamente que las de los productos intermedios,
varios rdenes de magnitud
[ClO2 ) varan mucho I y ClO2 , que cam-
en cada perodo. Entonces, aproximamos
237
a las sustancias lentas con constantes. El modelo as simplicado, una vez adimensionalizado, es:
[I ] :
[ClO2 ]:
donde
4xy x =ax 1 + x2 ) ( y y = bx 1 1 + x2
(9.46a)
(9.46b)
Nulclinas
a, b > 0
son parmetros empricos.
x = 0 en la curva y = (a x)(1 + x2 )/4x. y = 0 en la parbola y = 1 + x2 .
dx/dt = 0 dy/dt = 0
dx/dt < 0 dy/dt < 0 dx/dt < 0 dy/dt > 0
La regin sealada por lnea de trazos atrapa el ujo, segn indican las echas. En su interior hay un punto jo:
x = a/5 y = 1 + (x )2 = 1 + (a/5)2
(9.47a) (9.47b)
Para aplicar el Teorema de Poincar-Bendixson y mostrar que hay un ciclo, debemos ver que el punto jo sea un repulsor (as podemos recortarlo de la regin de atrapamiento). El Jacobiano en (x , y ) es:
1 A= 1 + (x )2
3(x )2 5 4x 2b(x )2 bx
)
(9.48)
238
Determinante y traza son:
det A =
5bx >0 1 + (x )2
(nunca una ensilladura)
(9.49)
3(x )2 5 bx tr A = 1 + (x )2
es un repulsor sii
(9.50) Cuando vale esta
tr A > 0 b < bc := 3a/5 25/a.
relacin, aplicamos el Teorema y conclumos que existe una rbita cerrada dentro de la regin de atrapamiento. EJERCICIO: Integrar numricamente el sistema y observar la bifurcacin de Hopf. La frecuencia de las oscilaciones para autovalores:
bc
es la parte imaginaria de los en
2 tr A + det A = 0 = i det A. En bc :
(=0) (>0)
b = bc
(9.51)
( ) (a) 5 35a 25 5bc x 15a2 625 a 5 det A = = = 1 + (x )2 1 + (a/5)2 a2 + 25 det A T 2 a2 + 25 2 1,63 2 15a 625 a 15
(9.52)
(9.53)
EJERCICIO: Hacer este grco integrando numricamente y vericar.
9.3.3. Osciladores de relajacin

Como dijimos, la reaccin de Belousov-Zhabotinskii tiene caractersticas de oscilador de relajacin. Es decir, existen dos escalas de tiempo, una de variacin rpida y una de variacin lenta, que se suceden en un perodo del ciclo. Vamos a estudiar un fenmeno de este tipo en otro oscilador prototpico: el oscilador de van der Pol. Estos osciladores de relajacin aparecen en una gran variedad de contextos, tales como la oscilacin
stick-slip
de la cuerda
del violn, el disparo de las neuronas, y la divisin celular.
lineal, correspondiente al rgimen 1:
Comenzamos entonces con el oscilador de van der Pol
fuertemente no
(9.54)
x + (x2 1)x +x=0
239
Vamos a convertirlo en un sistema de orden 1. En primer lugar, observemos que:
d x + x (x 1) = dt
2
Denimos:
x3 x + x 3
])
(9.55)
1 F (x) = x3 x 3 =x + F (x)
con lo que van der Pol se escribe:
(9.56)
(9.57)
=x + x (x2 1) = x
Reescribimos esta como:
(9.58)
x = F (x) = x
de (9.57) de (9.58)
(9.59a) (9.59b)
Ahora, hacemos un ltimo cambio de variables para poner de maniesto el rol que juega
: y=
(9.60)
con lo cual el sistema queda:
x = [y F (x)] 1 y = x
(9.61a) (9.61b)
donde vemos que las dos variables obedecen a ecuaciones que tienen rdenes temporales muy distintos, ya que
1. (x, y )
son
Las trayectorias en el plano de fases
240
y D lento rpido
y = F(x) nulclina cbica A
lento x
rpido
Justicacin: pensemos en una condicin inicial no muy cerca de la nulclina cbica,
y F (x) O(1).
trayectoria casi horizontal, para un lado o para el otro,
} (9,61a) |x | O() 1 | O(1/) 1 (9,61b) |y

se acerca hasta que
hacia
la nulclina cruza hasta
la nulclina
y F (x) O(1/2 ) |x | |y | O(1/) (verticalmente) y se mueve lentamente, a velocidad O (1/)

y las partes lentas un
alcanzar la rodilla y saltar al otro lado. Los saltos requieren un tiempo
t O(1/)
El perodo
t O(),
que se ven claramente en la
forma de las ondas
x(t):
es esencialmente el tiempo requerido para recorrer las ramas
lentas, y como son simtricas:
T 2
En las ramas lentas:
tB
dt
tA
(9.62)
y F ( x) dy dx dx F ( x) = (x2 1) dt dt dt
(por 9.61b) (9.63)
Y como
dy x = dt
dx x = dt (x2 1)
(9.64)
9.4. OSCILADORES DBILMENTE NO LINEALES
241
dt =
Es fcil vericar que
(x2 1) dx x xa = 2
y
sobre una rama lenta.
(9.65)
xB = 1 ( x2 ln x 2
2
T 2
2
que es
(x2 1) dx = 2 x
= (3 2 ln 2) 1,6
1
(9.66)
O(),
y
como esperbamos.
EJERCICIO: Mostrar que para el oscilador de van der Pol con
1,
xA = 2
x B = 1. ClO2 I2 M A para b 1
EJERCICIO: Analice el modelo de la reaccin
(es un oscilador de relajacin). Dibuje el ciclo lmite y estime su perodo.
9.4. Osciladores dbilmente no lineales

dbilmente no lineales, cuya dinmica est descripta por:
x + x + h(x, x ) = 0.
Vamos a presentar una tcnica para el estudio de osciladores llamados
(9.67)
Vemos que los dos primeros trminos constituyen un oscilador lineal. La parte no lineal est dada por una funcin est multiplicado por un parmetro de intensidad oscilador de relajacin visto anteriormente. (x
h arbitraria suave. Este trmino no lineal 0 1, a diferencia del
+ x + (x2 1)x = 0)
Son ejemplos de esta clase de osciladores el oscilador de van der Pol y el oscilador de Dung (x + x + x3 = 0). El anlisis que haremos va a explotar el hecho de que el oscilador est
cerca de un oscilador armnico simple. Veremos que, al igual que en el oscilador de relajacin, existen dos escalas de tiempo, pero actan a la vez y no en secuencia. Para ver las dicultades de este tipo de problema vamos a intentar primero una tcnica que parece sensata, pero que fracasa estrepitosamente. Ya que
es un parmetro pequeo, busquemos soluciones de (9.67) en
forma de una serie de potencias de
x(t, ) = x0 (t) + x1 (t) + 2 x2 (t) +

con la esperanza de que el comportamiento relevante sea capturado por unos pocos (dos!) trminos. Esta tcnica, de ciona, y otras veces no. . .
perturbaciones regulares, a veces fun-
242
9.4.1. Ejemplo elemental. Fracaso de una solucin perturbativa.

Para practicar y jar ideas, analicemos en primer lugar el siguiente oscilador
lineal, dbilmente amortiguado:
x + 2x + x = 0,
con condiciones iniciales:
(9.68)
x(0) = 0, x (0) = 1.
Siendo un oscilador lineal, conocemos su solucin exacta:
(9.69a) (9.69b)
x(t, ) =
1 et sin( 1 2 t). 1 2
(9.70)
Busquemos una solucin perturbativa. Usamos (9.68):
x = x0 + x1 + 2 x2 . . .
en
d d (x0 + x1 + ) + 2 (x0 + x1 + ) + (x0 + x1 + ) = 0. 2 dt dt

Agrupamos potencias de
(9.71)
:
(9.72)
( x0 + x0 ) + ( x1 + 2x 0 + x1 ) + o(2 ) = 0.
La expresin (9.72) debe valer
si es que el desarrollo en potencias de
es
vlido. Entonces anulo los coecientes de cada orden por separado:
o(1) : x 0 + x0 = 0 (oscilador o() : x 1 + 2x 0 + x1 = 0 2 o( ) : . . . ignoramos
armnico)
(9.73a) (9.73b) (9.73c)
Vemos que el primer orden nos dice que el primer orden de la solucin es la solucin de un oscilador armnico. Usamos las condiciones iniciales:
x(0) = 0 = x0 (0) + x1 (0) + x0 (0) = 0 x1 (0) = 0 x (0) = 1 = x 0 (0) + x 1 (0) + x 0 (0) = 1 x 1 (0) = 0
Ahora resolvemos orden por orden:
(9.74)
(9.75)
243
3 2 1
exacta
0 -1 -2 -3
perturbativa
10
20
30
40
50
Figura 9.4: Solucin exacta del oscilador lineal amortiguado (lnea gruesa) y solucin perturbativa (lnea delgada), con
= 0,1.
o(1):
es un oscilador armnico simple:
x0 (t) = sin t o():

de (9.76):
(9.76)
es un oscilador armnico forzado con una fuerza sinusoidal que sale
x 1 + x1 = 2x 0 = 2 cos t
sonancia:
(9.77)
La presencia de una fuerza armnica nos dice que debemos esperar una re-
x1 (t) = t sin t,
que nos da una amplitud que crece ilimitadamente! En denitiva:
(9.78)
x(t, ) = sin t t sin t + o(2 ).

los dos primeros trminos. Inclusive, el desarrollo es para un dado
(9.79)
De hecho, si uno desarrolla la solucin (9.70), obtiene este desarrollo en
convergente. Es decir,
t, (9.79) es una buena aproximacin para un sucientemente 2 2 chico (t 1 de modo que o( t ) sea despreciable). El problema es que a uno le interesa, en cambio, jo, no t jo! En tal caso, la aproximacin funcionara bien para todo t o(1/). Obsrvese la gura 9.4.
Identiquemos los problemas asociados con este fracaso.
Problema 1.
rpida
La solucin (9.70) tiene
t o(1)
dos escalas de tiempo:

t o(1/)
una
en la sinusoide, y una lenta
en la exponencial
244
decreciente que modula la amplitud. La solucin perturbativa representa incorrectamente la escala lenta. De hecho, sugiere que la amplitud crece en una t escala t o(1). La causa de esto es el desarrollo e = 1 t + o(2 t2 ), que a orden
parece
crecer con el tiempo. Matemticamente no hay sin embargo
ningn problema: todo se corrige agregando todos los trminos del desarrollo, ya que es convergente. Desde un punto de vista prctico, sin embargo, esto no nos sirve de nada, ya que lo que buscamos es una solucin que funcione bien con unos pocos trminos. diere de
Problema 2. La frecuencia en (9.70) es =

= 1
1 2 1 1/22 ,
que
signicativa en una escala de tiempo adicional, gura 9.4 que alrededor de estn en oposicin de fase debido a esto.)
de (9.79). Vemos que el error se acumular de manera o(1/2 ). (Observar en la
t 20 los mximos y mnimos de ambas soluciones
9.4.2. Dos escalas temporales

Vamos a intentar otra aproximacin al problema, incorporando las dos escalas de tiempo en el anlisis (en general, es posible hacer esto con escalas de tiempo). Sean:
mltiples
= t, T = t,
Y las consideraremos como si fueran para discutirlo.
escala rpida, escala lenta,
o(1) o()
(9.80) (9.81)
variables independientes. Hay gente

:
(9.82)
a la que le repugna hacer esto, pero en n, funciona, y no es ste el lugar Desarrollamos la solucin en potencias de
x(t, ) = x0 (, T ) + x1 (, T ) + o(2 ).
Calculamos las derivadas con la Regla de la Cadena:
x =
ya que
x x T x x dx = + = + dt T T x
es
(9.83)
la escala
T = . T.
Vemos que la variacin de
o(1)
en la escala
o()
en
Con esto tenemos, en la solucin perturbativa:
x = (x0 + x1 ) + T (x0 + x1 ) = x0 + (T x0 + x1 ) + o(2 ),
(9.84)
245
x = x0 + ( x1 + 2T x0 ) + o(2 ).
lador amortiguado
(9.85)
Apliquemos esta solucin perturbativa, de manera ilustrativa, en el osci-
x + 2x + x = 0, x(0) = 0, x (0) = 1 que analizamos antes

(9.86)
mediante perturbaciones regulares. Obtenemos:
x0 + ( x1 + 2T x0 ) + 2 x0 + x0 + x1 + o(2 ) = 0.
Juntando los rdenes de
:
(9.87a) escalas (9.87b)
o(1) : x0 + x0 = 0, oscilador simple en la escala rpida o() : x1 + 2T x0 + 2 x0 + x1 = 0, conteniendo las dos

De (9.87a) obtenemos de inmediato:
x0 = A sin + B cos ,
donde
(9.88)
son funciones (lentas) de
a determinar.
Aparte:
(A sin + B cos ) = +A cos B sin T x0 = +A cos B sin

Usando (9.88) en (9.87b):
x1 + x1 = 2(T x0 + x0 ) = 2[A cos B sin + A cos B sin ] = 2(A + A) cos + 2(B + B ) sin
fuerza resonante, que dar lugar a trminos seculares de tipo
(9.89)
Nuevamente vemos, en (9.89), una ecuacin de un oscilador armnico con una
es lo que queremos evitar! Pero ahora tenemos A y B indeterminados, y

los usamos para anular los trminos resonantes! Es decir, hacemos:
sin ,
que
A + A = 0 A(T ) = A(0) eT , B + B = 0 B (T ) = B (0) eT ,

donde
(9.90) (9.91) Vemos que la
A(0)
variacin de
B (0) las obtenemos de las condiciones iniciales. A y de B es una exponencial en la escala lenta. x(0) = 0 = x0 (0, 0) + x1 (0, 0) + o(2 )
Veamos entonces las condiciones iniciales: (9.92)
246
1.0
0.5
exacta
0.0
-0.5
perturbativa
-1.0
10
15
20
t
Figura 9.5: Solucin exacta del oscilador lineal amortiguado (lnea gruesa roja) y solucin de dos tiempos (lnea delgada negra). Notar que la escala es distinta para que se aprecien las dos soluciones, que son muy parecidas aunque el parmetro bastante grande (
= 0,2).
(9.93) (9.94)
x0 (0, 0) = 0 x1 (0, 0) = 0
Adems:
x (0) = 1 = x0 (0, 0) + (T x0 (0, 0) + x1 (0, 0)) + o(2 ) x0 (0, 0) = 1 T x0 (0, 0) + x1 (0, 0) = 0 } B (0) = 0 B (T ) = 0
(9.95)
(9.96) (9.97)
De:
x0 = A sin + B cos x0 (0, 0) = 0
(9.98)
De:
} x0 = A sin A(0) = 1 A(T ) = eT x0 (0, 0) = 1 x0 (, T ) = eT sin
(9.99)
Por lo tanto:
(9.100)
247
Y nalmente:
x = eT sin + o() x(t) = et sin t + o()

(9.101)
escala de tiempo super-lenta
Si queremos ir al orden siguiente hay que resolver x1 , o introducir una T = 2 t, que nos dar el corrimiento en fre-
cuencia, que ocurre en esa escala temporal. Pero el grco de la gura 9.5 muestra la excelente aproximacin a este orden.
9.4.3. Dos escalas temporales en un sistema no lineal

Pasemos a un ejemplo no-lineal, del cual no conozcamos la solucin exacta. Analicemos una vez ms el oscilador de van der Pol. Vamos a calcular la amplitud y la frecuencia de las oscilaciones. Tenemos:
x + x + (x2 1)x = 0.
de las Ecs. (9.87a,9.87b):
(9.102)
Aplicando el mismo ansatz que en la seccin anterior obtenemos el equivalente
o(1) : x0 + x0 = 0, oscilador armnico simple o() : x1 + x1 = 2T x0 (x2 0 1) x0 .
(9.103) (9.104)
x0 = A(T ) sin + B (T ) cos = r(T ) cos( + (T ))

Ahora, con (9.106) en (9.103):
de (9.103), o mejor: amplitud y fase rpidas
(9.105) (9.106)
x1 + x1 = 2[r sin( + ) + r cos( + ) r sin( + )[r2 cos2 ( + ) 1],

lnea), hay trminos resonantes en la segunda lnea, de la forma:
(9.107)
donde vemos que, adems de los trminos obvios de resonancia (primera
1 sin( + ) cos2 ( + ) = [sin( + ) + sin 3( + )] 4

de modo que nos queda:
1 x1 + x1 = [2r + r r3 ] sin( + ) 4 1 2r cos( + ) r3 sin 3( + ). 4
(9.108)
248
Anulamos ahora los trminos resonantes (seculares):
1 2r + r r3 = 0 4 2r = 0
Primero, de (9.109):
(9.109) (9.110)
1 r = r(4 r2 ) 2
T
r = 0 r = 2 }
inestable estable
(9.111)
r(T ) 2. Adems (9.110) = 0 (T ) = 0

Luego, a primer orden:
x0 (, T ) 2 cos( + 0 )
(9.112)
x(t) 2 cos(t + 0 ) + o()

ciclo lmite de radio
(9.113)
2 + o() = t + (T ),
con
Para la frecuencia llamemos al argumento del coseno: los cual la frecuencia angular es:
d d dT =1+ = 1 + = 1 + o(2 ) . dt dT dt
(9.114)
Como dijimos antes (en el ejemplo lineal), si queremos una frmula explcita 2 para la correccin o( ) de la frecuencia, tenemos que incorporar en el anlisis 2 una escala temporal super-lenta, T = t.
Observaciones:
promedios
El tratamiento completamente general a veces se llama
mtodo de los
h
genricas
(Guckenheimer-Holmes, por ejemplo). Para funciones
(pero peridicas) se pone un desarrollo de Fourier de anulan las resonancias tienen promedios de
h,
y las ecuaciones que
1 r = 2
Validez:
en un ciclo, del tipo: (9.115)
h() sin d h sin .

0
x0 es una buena aproximacin (o()) de x para tiempos hasta t o(1/) (si x y x0 tienen las mismas condiciones iniciales). Si x es peridica la aproximacin vale para todo t.
Ejercicio:
x1 ,
Note el trmino armnico superior en el ejemplo. La gene-
racin de armnicos superiores es caracterstica de los sistemas no lineales. Resuelva suponiendo condiciones iniciales
x(0) = 2, x (0) = 0,
para en-
contrar el efecto de este trmino. En el libro de Strogatz hay ms ejemplos y ejercicios.
Captulo 10 Osciladores acoplados

Como dijimos, los sistemas oscilantes, rtmicos, son una constante en todo el mundo animado (y tambin en buen parte del inanimado!). En muchas ocasiones los sistemas biolgicos estn formados por poblaciones ms o menos grandes de unidades caracterizadas por una dinmica oscilatoria de este tipo, autosostenida, con las caractersticas de un ciclo lmite. Estas unidades suelen interactuar unas con otras, mediante un mecanismo adicional y complementario a la dinmica individual. Este acoplamiento puede tomar muchas formas: puede ser global (todos con todos), local (con un alcance hasta determinados vecinos en el espacio), con topologa compleja (con los individuos posicionados en los nodos de una red), etc. En estos casos, como resultado del juego mutuo entre la dinmica local y el acoplamiento, surge una dinmica colectiva en el sistema, que involucra a un nmero macroscpico de individuos en la poblacin. Muchas veces esta dinmica le permite al sistema desarrollar una tarea que cada individuo por separado no podra hacer. Pinsese, por ejemplo, en el tejido cardaco. Cada miocito del corazn puede oscilar independientemente de los otros. Pero se necesita su movimiento coordinado para que el corazn pueda funcionar como una bomba. Desde un punto de vista fsico se puede apreciar que un comportamiento de este tipo conlleva una drstica reduccin del nmero de grados de libertad del sistema. El comportamiento colectivo ms caracterstico y paradigmtico (y el ms sencillo de describir) es precisamente la sincronizacin: una situacin en la que numerosos osciladores individuales sincronizan sus frecuencias y sus fases, y acaban oscilando como si fueran un solo oscilador.
1
Vamos a
estudiar la fenomenologa bsica de estos sistemas. Un tratamiento divulgativo interesante se encuentra en Scientic American [55], y en el mucho ms extenso
Sorprendentemente puede ocurrir tambin con sistemas caticos acoplados, en la fase de dinmica catica, pero no nos ocuparemos aqu de este caso.
1
249
Sync
[56].
250
CAPTULO 10. OSCILADORES ACOPLADOS
10.1. Conjuntos de osciladores de fase idnticos

En general, la evolucin temporal de una poblacin de osciladores acoplados puede ser descripta matemticamente por un modelo del tipo:
i = f i ( r ri ) +
Evol. libre
N j =1
Uij ( ri , rj ),
i = 1 . . . N.
(10.1)
Interaccin
La variable de estado para cada elemento
es un vector multidimensional, con una componete
del sistema de
elementos. Las funciones
fi
son tales
que la solucin de la ecuacin elemental (sin interacciones) es peridica (o se aproxima a un ciclo lmite). Para osciladores arbitrarios el problema es muy complicado, de manera
de fase
que conviene utilizar una descripcin fenomenolgica basada en
osciladores
y debida a Winfree [58]. Winfree observ que si el acoplamiento es
dbil, los osciladores se mantienen cerca de sus ciclos lmite. Esto permite ignorar las variaciones de amplitud que puedan sufrir, y concetrarse slo en las variaciones de fase. El modelo simplicado provee una representacin tratable de los fenmenos de sincronizacin. La representacin simplicada consiste en usar, para cada elemento, una variable de el valor
fase
(t),
que vara como
(t) = t + (0)
y que, al alcanzar
2 ,
se resetea a 0 (ver [58]). La ecuacin de movimiento de cada
oscilador de fase es, entonces, sencillamente:
= frecuencia
Un
natural
(10.2)
ensemble
sistema
de osciladores de fase en interaccin es entonces:
i = i +
N j =1
Fij (i , j ),
i = 1 . . . N,
(10.3)
F son doblemente 2 -peridicas, Fij (i + 2ni , j + 2nj ) = Fij (i , j ), ni , nj Z . Si Fij depende slo de la diferencia de fases, Fij = Fij (i j ), el sistema 0 (t), con es invariante bajo la transformacin i i + 0 (t), i i + 0 (t) arbitraria.
donde las funciones
10.1. CONJUNTOS DE OSCILADORES DE FASE IDNTICOS
251
10.1.1. Caso sencillo: dos osciladores

Comencemos con el caso sencillo de dos osciladores :
2
1 = 1 + F12 (1 , 2 ), 2 = 2 + F21 (1 , 2 ).
(10.4a) (10.4b)
Existen diversas maneras de visualizar la dinmica de un sistema como ste. En primer lugar, notando que las variables son fases, podemos representarlo como un par de puntos en el plano complejo, movindose a lo largo del crculo unidad. Cada punto representa la coordenada de uno de los elementos del sistema. Esta representacin es la que vemos en la gura 10.1(a). En su movimiento, los puntos se alejan y se acercan entre s, siempre engarzados en el crculo unidad. Por otro lado, siendo ambas variables fases, podemos usarlas como coordenadas en un toro. El estado del sistema es un punto que se mueve sobre el toro, como vemos en la gura 10.1(b). Desplegando el toro en un cuadrado con condiciones peridicas de contorno, el estado es un punto que se mueve siguiendo una trayectoria como se muestra en la gura 10.1(c). Aun en ausencia de acoplamiento la ecuacin (10.4) puede ser complicada. En tal caso uno tiene 10.1(c). Si
1 = 1 , 2 = 2 ,
con lo cual
d2 /d1 = 2 /1
es
la pendiente en las trayectorias (rectas) de la representacin de la gura
2 /1
es un racional
vueltas en una coordenada
p/q , las trayectorias son curvas cerradas con y q en la otra. Por ejemplo, si p/q = 3/2, la
trayectoria en el toro es un trbol como el de la gura:
El estudio de la sincronizacin de dos osciladores comenz con las observaciones y experimentos de Christaan Huygens en 1665. Durante una enfermedad que lo tuvo en cama algn tiempo, el inventor del reloj de pndulo observ que dos de sus aparatos batan los segundos de manera sincrnica. Huygens saba que era algo prcticametne imposible. l mismo los haba fabricado, y saba que sus perodos eran tan sensibles a los parmetrosd el pndulo que no ser iguales. Imagin correctametne que la sincronizacin se deba a una interaccin entre ambos aparatos, y veric que desapareca si se llevaban a uno de los relojes a una habitacin lejana, y que se recuperaba si volvan a colgarlos uno junto al otro. Huygens nunca desentra el mecanismo que produca la sincronizacin, ni su formulacin matemtica. El rea permaneci casi inexplorada hasta nes del siglo XX, con los trabajos de Winfree, Kuramoto, Strogatz y otros.
2
podan
252
Figura 10.1: Distintas representaciones de la dinmica de un sistema de dos osciladores de fase.
Estas curvas se llaman nudos del toro y hay toda una rama de la matemtica dedicada a ellas. Por otro lado, si no se cierra nunca y el movimiento es seno:
cuasiperidico.
2 /1
es irracional, la trayectoria
Supongamos que la interaccin es antisimtrica o impar, por ejemplo un
F12 (1 , 2 ) = F21 (1 , 2 ) =
donde
k sin(2 1 ). 2
Tenemos que si
(10.5)
es la
intensidad del acoplamiento.

k<0
es repulsiva.
k > 0
la
interaccin es atractiva, y si
Las ecuaciones de las fases son:
1 = 1 + k sin(2 1 ) 2 k 2 = 2 + sin(1 2 ) 2
(10.6a) (10.6b)
253
Denimos variables suma y diferencia de fases:
= 1 + 2 = = 2 1
con las cuales las ecuaciones resultan:
(10.7a) (10.7b)
= 1 + 2 = k sin .
2 1
(10.8a) (10.8b)
Vemos en (10.8a) que la suma de las fases crece uniformemente con frecuencia suma:
= (0) + (1 + 2 )t. La diferencia de las fases, por su parte, tiene un
comportamiento ms sutil, como se ve en la gura.
dt
= 0 < k > k
estable inestable
Podemos ver en el grco que cuando las frecuencias naturales son iguales,
= 0,
tenemos tres puntos jos (equivalentes a dos):
El primero es estable, y el segundo inestable (si estado de revs, y
= 0, y 2 0. k > 0, o sea interaccin
atractiva). En este caso, asintticamente, los dos osciladores alcanzan un
sincronizacin total: 1 (t) = 2 (t) = t, con = 1 = 2 .

k < 0,
es estable. En este caso:
Si la interaccin es repulsiva,
la estabilidad de los equilibrios es al
1 (t) = t, 2 (t) = t + .
(Este
caso no est en la gura.)
254
Si la interaccin es positiva, pero con bles, caracterizadas por Si
k .
1 = 2 ,
hay dos situaciones posi-
Vemoslos por separado.
< k ,
hay tambin dos puntos jos, uno estable y uno inestable.
Los osciladores no alcanzan la sincronizacin total, pero alcanzan un estado, llamado
sincronizacin de frecuencia (phase-locking ), en el que se mueven

=0 2 = 1 = 1 + k sin , 2
con la misma frecuencia, con un valor de compromiso:
(10.9)
y como de (10.8b):
sin =
nos queda
2 1 k
(10.10)
1 = 1 + k 2 1 = 1 + 2 1 = 1 + 2 = 2 k 2 2 2
(10.11)
En general, si las intensidades de acoplamiento mutuo son distintas, se tiene:
1 = 1 + k1 sin(2 1 ) 2 = 2 + k2 sin(1 2 ) = k1 2 + k2 1 . k1 + k2
(10.12a) (10.12b)
(10.13)
k /k
1
255
En el estado de sincronizacin de frecuencia, las mismas evolucionan como:
1 (t) = t 2 (t) = t + arcsin

Finalmente, si
(10.14a)
. k
(10.14b)
> k , {
las frecuencias naturales son muy distintas y
el acoplamiento no es capaz de lograr ninguna sincronizacin: se tiene un
movimiento incoherente. La diferencia de fase crece de la forma

(t) = 2 arctan
con
k +
k2 1 tan 2 {
]} 2 k 2 (t t0 ) 2 } .
(10.15)
2 t0 = arctan 2 k 2
k tan[(0)/2] 2 k 2
(10.16)
Obsrvese que esta diferencia de fase se puede escribir como
(t) funcin 2 k 2 t +
peridica,
(10.17)
es decir,
crece linealmente en promedio, indicando la imposibilidad de
sincronizarse. En este estado las fases evolucionan como:
1 1 1 (t) = (1 + 2 ) + 0 (t) + 1 (0) 2 2 2 (t) = idem + 2 (0)
(10.18a) (10.18b)
256
con
0 (t) = (t) (0).

FIGURAS: CUATRO PANELES CON PHI VS T Un diagrama de fases completo de este sistema muestra los tres tipos de
movimiento:
sincronizacin total
sincronizacin de frecuencia
(lengua de Arnold)
incoherencia incoherencia
2 1
Ejercicio: Considere el sistema:

1 = 1 + k1 sin(2 1 ) 2 = 2 + k2 sin(1 2 ).
Encuentre una cantidad conservada. (Pista: despeje neras.) Encuentre el winding number (10.19a) (10.19b)
sin(2 1 )
de dos ma-
1 ( ) 2 ( ) l m
analticamente. REVISAR LO QUE SIGUE, SI ES UNA PISTA O PARTE DE LA DEMOSTRACION. Pista: evale los promedios a tiempos largos
d dt
d . dt
f = l m
T 0
f ( )d.
10.2. ACOPLAMIENTO GLOBAL
257
AC HAY UN ERROR, CORREGIR.
|1 | < |2k | l m
con y
= (1 )2 4k 2 . l m 1 /2 = 1.
1 1 + + = 2 1 + +
sincronizacin de frecuencia
Si
|1 | |2k |
10.2. Acoplamiento global

Los osciladores pueden estar acoplados a unos pocos vecinos (tal como los que dan origen a las oscilaciones neuro-musculares en el intestino), o a todos los dems en una comunidad (como las clulas del nodo sino-atrial, el marcapasos del corazn, que tiene unos 10 mil osciladores). Consideremos ahora un ensemble de osciladores de fase con acoplamiento homogneo, es decir con acoplamiento senoidal:
Fij (i , j ) = F (i , j ),
y en particular usemos el
N k i = i + sin(j i ) N j =1
donde vemos que (sin(
(10.20)
k/N es la constante de interaccin. Desarrollando el seno ) = sin cos cos sin ) tenemos: [ ] 1 1 i = i + k (10.21a) sin j cos i cos j sin i N j N j = i + k [sin cos i cos sin i ]
(10.21b)
donde los corchetes angulares denotan promedios sobre el sistema. Para representar el efecto del promedio del sistema sobre cada oscilador podemos denir un
parmetro de orden
(t)e
i(t)
complejo:
N 1 ij (t) e . = N j =1
(10.22)
La gura 10.2 permite apreciar claramente el signicado de este parmetro de orden complejo. Usando el parmetro de orden podemo escribir una ecuacin de campo medio del sistema. Observemos que:
cos =
1 cos , N 1 sin = sin , N
(10.23) (10.24)
258
Figura 10.2: Parmetro de orden de un sistema de fases. Izquierda: si las fases se encuentran desparramadas, el mdulo del parmtetro de orden el pequeo. Derecha: si las fases estn agrupadas, el parmetro de orden es grande.
con lo cual, en (10.21), podemos escribir:
i = i + k sin( i ).
La Ec. (10.25) es una ecuacin de
(10.25)
campo medio
del sistema: vemos que la
dinmica individual est acoplada al campo medio de la poblacin. Si el campo medio es nulo (incoherencia), entonces (10.25) nos dice que la dinmica individual es como si no hubiese acoplamiento, y cada oscilador sigue su frecuencia natural. Por otro lado, si el campo medio es distinto de cero, el comportamiento es menos trivial. Tenemos entonces el problema de resolver (10.25) para cada oscilador, cada uno con su fase inicial, y para
(t)
(t)
arbitrarias, y de resolver
de manera autoconsistente dada la denicion (10.22). En primer lugar, consideremos osciladores idnticos,
i = ,
y pongamos
=0
gracias a la simetra del sistema:
N k i = sin(j i ). N j =1
Ntese que la intensidad del acoplamiento, sistema.
(10.26)
k,
ja la constante de tiempo del
La ecuacin (10.26) tiene una solucin estacionaria: i = i, arbitrario. En consecuencia F ( , ) = 0, y la interaccin no juega ningn rol en este
estado. Como
i = 0,
la oscilacin cesa. Es un estado de
sincronizacin
10.3. CLUSTERING
259
total, que se alcanza dinmicamente si es estable:

i (t) = + i (t) i 1 i i = ki +
N k j . N j =1
(10.27a) (10.27b)
(10.28)
Tenemos estabilidad si y solo si las soluciones de este sistema decaen, es decir si
Aij =
k (1 N ij ) N
(10.29)
tiene todos sus autovalores con partes reales no positivas. Esta matriz tiene un autovalor
1 = 0 (por qu?), con autovector (1, 1 . . . 1), (1, 1 . . . 1)

en el espacio de las desvia-
correspondiente a la invariancia del sistema ante una rotacin de todas las fases en una constante (el autovalor ciones de las fases llaman
transversales, y sus autovalores son 2 = 3 = = N = k. Esto

k > 0.
La resolucin numrica muestra que,
se llama
longitudinal ).
El resto de los autovalores se
garantiza la estabilidad lineal si adems, es globalmente estable.
Ejercicio: Resolver numricamente (10.26), con k = 1 y i (0) [0, 2)

Adems del estado de sincronizacin total, el sistema (10.26) tiene muchos
uniformemente distribuidas. Gracar en un anillo. otros estados estacionarios, soluciones de
N j =1
Para
sin(j i ) = 0,
i = 1 . . . N.
(10.30)
k > 0
todos ellos son inestables. Sin embargo, pueden volverse esta-
bles para interacciones repulsivas, jos, uniformemente distribuidos en
k < 0,
cuando la sincronizacin total es y las frecuencias convergen a la
inestable. En estos estados las fases se acercan asintticamente a valores -
[0, 2 ),
frecuencia natural comn a todos los osciladores.
10.3. Clustering
Se llama
clustering
a un rgimen de evolucin colectiva en el que el
ensemble de elementos dinmicos se separa en dos o ms grupos (
clusters ),
dentro de cada uno de los cuales todos los elementos se sincronizan y sus
260
rbitas coinciden. El clustering es posible en sistemas de osciladores de fase cuando la interaccin es ms complicada que
sin(j i ).
Consideremos:
N 1 F (j i ) i = N j =1
(10.31)
con
peridica, pero ahora con contribucin de armnicos superiores:
F () =
n=1
An sin(n) + Bn cos(n).
(10.32)
El anlisis de estabilidad de los estados de cabo cuando los clusters son iguales, de
M clusters tamao N/M .
puede llevarse a
La Ec. (10.31) tiene una solucin con los elementos segregados en clusters idnticos si todos ellos se mueven con la misma frecuencia colectiva y sus fases estn equiespaciadas en
[0, 2 ).
La fase
m = t +
del cluster
2m M
(10.33)
es una solucin de (10.31) si
M 1 2 = F [ (m 1)] M m=1 M
(10.34)
n=1
BnM
en trminos de los coef. de Fourier
(10.35)
donde orden
nM M.
es el producto
n M.
Ntese que slo aparecen los armnicos de
En (10.35) los senos desaparecen porque
es una funcin (constante) par,
de manera que en su desarrollo de Fourier slo aparecen funciones pares. La razn por la que aparecen slo algunos armnicos pares surge de hacer la cuenta, pero es fcil darse una idea observando lo que pasa cuando por ejemplo. En ese caso:
M = 2,
2 1 1 2 F [ (m 1)] = [F (0) + F ( )], = 2 m=1 2 2
10.3. CLUSTERING
261
y usando el desarrollo de Fourier (par) de
F:
(10.36)
1 Bn cos n0 + Bn cos n 2 n
1 = [B1 (cos 0 + cos ) + B2 (cos 0 + cos 2 ) + ] 2

=0 =2
(10.37)
2 = [B2 + B4 + ] 2 = B2n .
n
Similarmente, para
(10.38) (10.39)
slo los trminos con
M clusters, BM n .
se anulan los cosenos de a
M 1,
quedando
Estudiemos la estabilidad de esta solucin. Las desviaciones son:
i = m + i (t).
Linealizando, tenemos la matriz de
(10.40)
M M
bloques:
I 0 U 1 U 2 U . . . 1 U M 1 U I 0 U 1 U . . . M 2 U A= . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 U . . . . . . . . . . . . . . . . . . I 0 U
donde cada bloque, como el recuadrado, tiene y
(10.41)
N/M N/M , I
es la identidad,
es una matriz de unos. Adems:
M 1 2 = F [ (m 1)] M m=1 M
(10.42)
k =
La matriz
1 2k F ( ), M M
k = 0 . . . M.
(10.43)
tiene
autovalores no degenerados:
p =
M 1 2ikp 1 2k )(1 e M ), F( M k=0 M
p = 0...M 1
(10.44)
y un autovalor de multiplicidad
N M:
M 1 1 2k ). F( M k=0 M
(10.45)
k =
262
Figura 10.3: Sombreadas, las regiones de clustering en el espacio de parmetris de las primeras amplitudes de Fourier.
0 = 0 es el autovalor longitudinal. Para M = 1, se recuperan las expresiones

de la sincronizacin completa. En trminos de los coecientes de Fourier de
quedan:
] [ BnM AnM +pM AnM p +pM + BnM p p = BnM +i 2 2 n=1 M =

n=1 BnM
(10.46)
(10.47)
donde An = nBn y Bn = nAn son los coecientes de Fourier de la derivada F . La condicin parte real < 0 implica que slo los coecientes Bn determinan si el estado de coecientes.
impar de F . El anlisis de clusters no idnticos involucra tambin los otros Ejemplo. Sea:
F () = sin + a2 sin 2 + a3 sin 3.
Tenemos: Autovalor (10.48)
clusters es estable, es decir, los
An ,
es decir, la parte
1 2 3
M =1 1 + 2a2 + 3a3

M =2 1 + 2a2 3a3 2a2

M =3 1/2 a2 + 3a3 1/2 a2 + 3a3 3a3
En las guras 10.3, la regin sombreada corresponde a clusters estables. Obsrvese que estas regiones se superponen, de manera que en ciertas regiones hay multiestabilidad. El estado nal depende de las condiciones iniciales. El origen, donde
a2 = a3 = 0 F.
slo est en la regin de
M = 1.
En general,
M-
clusters son inestables a menos que haya armnicos de orden en el desarrollo de
o superiores
10.4. OTROS ACOPLAMIENTOS
263
Esta descripcin no agota las posibilidades: podra haber conguraciones estables con clusters desiguales. Esto es una propiedad general de estos sistemas globalmente acoplados: elevada multiestabilidad, y gran dependencia en las condiciones iniciales. Se ha conjeturado que este tipo de comportamiento, en sistemas neuronales, podra utilizarse para codicar y decodicar informacin.
10.4. Otros acoplamientos

Mencionemos brevemente otros posibles acoplamientos. Por ejemplo si:
Fij (i , j ) =
tenemos:
1 [f1 (i ) f2 (j )] N
(10.49)
i = + f1 (i ) 1 f2 (j ). N j
(10.50)
Con:
f1 () = A sin + A2 sin 2 + A3 sin 3 f2 = B cos .

Puede haber estados con fase estacionaria: FIGURA: DIAGRAMA DE FASES En caso de que
(10.51) (10.52)
A1 = B = 0,5+ armnicos superiores, se rompe la incohe-
rencia y se forman clusters: FIGURA: FASES DE CLUSTERS. Sobre este sistema, ver el paper de Golomb [61].
10.5. Ensembles de osciladores heterogneos

La heterogeneidad y las uctuaciones siempre presentes en sistemas naturales macroscpicos tienen como consecuencia la diversidad en las propiedades de los componentes individuales. Otro tanto ocurre con la existencia de fuerzas externas aleatorias. Supongamos en primer lugar la heterogeneidad, para lo cual permitimos que los osciladores sean distintos en sus frecuencias naturales. Veremos que puede alcanzarse un estado de sincronizacin parcial. Sea el sistema:
N k i = i + sin(j i ) N j =1
(10.53)
264
donde las
estn distribuidas aleatoriamente con distribucin
g ( ). =
El movimiento individual, como resultado de la interaccin, es complicado y tpicamente catico. En general, la frecuencia real de cada oscilador, la
i derivada temporal de su fase, resulta diferente de su frecuencia natural ( i )

y conviene denir una
frecuencia efectiva :
1 = l m T T
0 T
i (t)dt.
(10.54)
Lo que se observa es que a un valor crtico del acoplamiento efectiva
k se forma un
cluster con una fraccin de los osciladores movindose con igual frecuencia
Las fases de estos osciladores no son idnticas. El nmero de dependen de la distribucin
osciladores en el cluster crece a medida que
kc . Los valores de y kc
lmite
k crece por encima del valor crtico g ( ). La sincronizacin
de frecuencia en este sistema tiene caractersticas de fenmeno crtico en el
N .
Pasemos al anlisis. Para llevar adelante una descripcin estadstica del sistema denamos una
densidad de fase :
N 1 n(, t) = [ i (t)], N i=1

con lo cual el producto intervalito oscilador
(10.55)
n(, t)d representa la fraccin de d de [0, 2 ) a tiempo t, o sea la probabilidad en d. Est normalizada: 2 n(, t)d = 1 t.
0
osciladores en el de encontrar un
(10.56)
Usamos la densidad de fase para reemplazar la suma de (10.53) por una integral:
2 1 sin(j i ) n() sin( i )d N j 0 2 i = i + k n() sin( i )d

0
(10.57)
(10.58)
que tiene la forma:
i = i + k sin( i )
(tal como en el sistema de osciladores idnticos), con el
(10.59)
parmetro de orden :
(10.60)
(t)e
i(t)
=
0
n(, t)ei d.
10.5. ENSEMBLES DE OSCILADORES HETEROGNEOS
265
En el estado estacionario ms sencillo, con los osciladores distribuidos uniformemente en natural. El movimiento cuencia
[0, 2 ), n = 1/2 , obtenemos (t) = 0, con lo que el efecto
del acoplamiento desaparece y cada oscilador se mueve con su frecuencia
n(, t) = n0 ( t), e
i0
colectivo
ms sencillo consiste en rotaciones rgidas a frey
(t) = 0 + t.
2
Entonces:
n0 ()ei d u = t).
es independiente del tiempo (resultado que se obtiene de hacer formalmente la integral en (10.60), haciendo el cambio de variable Si introducimos la promedio
(t), i = i (t) = i 0 t: i i = = i + k sin( i ) ,

de (10.59),
fase relativa i
de cada oscilador respecto de la fase
y con
sin( i ) = sin(i ) = sin i : i = i k sin i .

(10.61)
Y tanto
como
deben resolverse autoconsistentemente.
La ecuacin (10.61) es idntica a la ecuacin para diferencia de fase de dos osciladores acoplados:
= K sin ,
identicando
(10.62)
con
i y K i
con
la Seccin 10.1.1, la dinmica tiene
k ,
es decir cuando
es cercano
k . Recordando el anlisis realizado en un punto jo estable cuando |i | < a , en cuyo caso (anlogamente a la
(10.63)
sincronizacin de frecuencia de dos osciladores):
i (t) = t i 0 + arcsin[(i )/k ].

O sea, a causa de la interaccin, cada oscilador con su frecuencia de i a i = . Por otro lado, si
cercano a
ha corrido
|i | > k ,
la solucin es: (10.64)
i (t) = i t + [(i )t]

con
una funcin
2 -peridica
i
de
= + (i ) 1
k i
)2 .
266
Para Para
|i | k ( 1), i i . |i | k ( 0), i i . i
y un valor de
En ambos casos, vemos que los osciladores no se sincronizan totalmente. Para una distribucin de Aqullos para los cuales
dados, los osciladores caen en
dos grupos, correspondientes a alguna de las dos categoras recin expuestas.
|i | k
se clusterizan y giran con frecuencia
El resto se mueve de manera incoherente. El tamao de estos grupos est
dado por
. e
i0 2
Volvamos al parmetro de orden del movimiento colectivo:
=
0
n0 ()ei d
(10.65)
y observemos que dad
determina el tamao del cluster sincrnico. La densi-
n0 ()
de ste puede calcularse a partir de la distribucin de frecuencias
naturales usando:
n0 ()d = g ( )d
(relacin funcional entre con esa
dan una cierta
: dado y condiciones iniciales, los osciladores fase ( )), y:

y
n0 () =
i = t + i kg [ + k sin( 0 )] cos( 0 ), 0,
si
| 0 |
, 2
si no. (10.66)
Poniendo esto en (10.65):
= k
/2
g ( + k sin ) cos ei d
/2
(10.67)
que dene real e
de parmetros. Suponiendo que existe una solucin
de manera implcita. Hay una solucin = 0 para todo conjunto = 0, separamos partes imaginaria en dos ecuaciones acopladas para y : /2 Re: 1 = k g ( + k sin ) cos2 d (10.68)
Im:
/2 /2
0=
/2
g ( + k sin ) cos sin d cos sin (ya
(10.69)
Para la parte imaginaria:
es impar. Para que la integral sea cero, que a
debe ser impar alrededor de
le sumo
k sin
que es impar).
Ergo,
debe ser
0 ,
el mximo de la
g,
que debe ser par.
10.5. ENSEMBLES DE OSCILADORES HETEROGNEOS
267
Figura 10.4: Parmetro de orden como funcin de la intensidad del acoplamiento, para un sistema heterogneo con distribucin gaussiana de frecuencias naturales.
Para la parte real: si con
es chico, me queda
multiplicando
g (0 )
y la integral del
no me alcanza para que d 1. Para que d 1,
cos2 , k debe
ser ms grande que un cierto valor. Es decir, existe una bifurcacin.
Ejercicio: Si k , mostrar que se tiene la solucin = 1. Pista: x =

y aproximar
k sin
g (0 + x) por una (x), o interpretar ( x )2 1 k 1= g (0 + x) 1 + dx k k k > k0
geomtricamente.
La solucin que se bifurca para
tiene la forma de una transicin
de fase de segundo orden muy rpida (gura 10.4). Para analizar este comportamiento, podemos usar la expresin de la parte imaginaria, con orden alrededor de
= 0 y 0, y desarrollar g (0 + k sin x) hasta segundo = 0. Con esto, tenemos:

b
3 kg (0 ) + k g (0 ) 2 = 1, 2 16
a
(g
(10.70)
<0
<0
porque
tiene un mximo). Es decir, buscamos soluciones reales de:
b 2 + a 1 = 0 1a (elijo el = b
(10.71)
signo +)
(10.72)
268
Y reemplazando
1a >0 b
(10.73)
b: 3 k g (1 kg ) > 0 16 2
<0 <0
(10.74)
k> 2 kc g (0 )
cerca de (10.75)
Y nalmente, tenemos el comportamiento de
kc :
(10.76)
=
Es decir,
8g (0 ) (k 3 kc |g (0 )|
kc ) .
(k kc )1/2 , comportamiento vlido para cualquier g ( ) simtrica con un mximo en 0 , siempre que no se anule en g ( ) (que no sea chata). El exponente 1/2 es caracterstico de las transiciones de fase de segundo
orden en la aproximacin de campo medio. Si
g ( )
es
asimtrica, pero con un mximo simple, la situacin es cualig ( ).

Los osciladores que forman el cluster
tativamente similar (gura 10.5). La distribucin de frecuencias del sistema sincronizado tambin se puede calcular para una distribucin sincronizado, ciertamente, pueden representarse con una delta:
G0 ( ) = r ( )
mientras que el resto sigue una distribucin
(10.77) Lo que se observa es que
G( ) .
G( )
Clustering
es una versin deprimida de
g ( )
alrededor de
0 =
(gura 10.6).
Cuando la distribucin
g ( )
tiene ms de un mximo, pueden formarse
clusters. Si los mximos estn bien separados, una vez formados los clusters estos se comportan como osciladores nicos, interactuando con los dems clusters. Si los mximos se solapan apreciablemente la emergencia de la sincronizacin es ms sutil, con distinto nmero de clusters formndose a distintos valores de
k.
10.6. Fuerzas uctuantes

El desorden en estos sistemas puede manifestarse a travs de fuerzas estocsticas actuando sobre cada elemento del ensemble. Kuramoto tambin
10.6. FUERZAS FLUCTUANTES
269
Figura 10.5: Parmetro de orden como funcin de la intensidad del acoplamiento, para un sistema heterogneo con distribucin asimtrica de frecuen1 cias naturales (g ( ) [exp(4 ) + exp( )] , mostrada en el inserto). (De [60].)
Figura 10.6: Distribucin de frecuencias en el sistema heterogneo sincronizado. (De [60].)
270
Figura 10.7: Desaparicin de la sincronizacin en un ensemble de osciladores idnticos, inducida por las uctuaciones (y no por la dispersin de una
g ( )).
estudi la sincronizacin en este tipo de sistemas. Por ejemplo, sean osciladores idnticos:
i = k sin(j i ) + i (t) N j i (t) = 0 i (t)i (t ) = 2S (t t )
(10.78)
con (10.79) (10.80)
Si la intensidad
del ruido no es muy grande, los osciladores forman una
nubecita alrededor del estado que formaran si
S = 0.
La descripcin de este caso tambin es mediante una densidad de fase
n(, t),
que ahora obedece una ecuacin de Fokker-Planck cuya solucin es-
tacionaria se puede calcular. Se observa tambin una transicin de fase de 2 1/2 , que se ilustra en la segundo orden de la clase mean eld, (Sc S ) k gura 10.7.
Bibliografa
[1] Murray, J. D.,
Mathematical biology
(Springer, Berlin, 1993).
[2] D. Brown and P. Rothery,
and computing
Models in Biology: mathematics, statistics

(Stringer, 1983).
(John Wiley & Sons, Chichester, 1993).
[3] Horsthemke and Lefever,
Noise induced transitions
[4] M. N. Kuperman and H. S. Wio (completar, supervivencia de competidores). [5] J. C. Flores, Biol.
191, 295-298 (1998).
A mathematical model for Neanderthal extinction, J. Theor. Statistics of extinction and survival in Habitat des-
[6] G. Abramson and D. H. Zanette,
Lotka-Volterra systems, Phys. Rev. E 57, 4572 (1998).
[7] D. Tilman, R. M. May, C. L. Lehman and M. A. Nowak,
truction and the extinction debt, Nature 371, 65 (1994).
[8] R. May,
Will a large complex system be stable?, Nature 238, 413 (1972). Complexity can enhance stability in com-
[9] I. D. Rozdilsky and L. Stone,
petitive systems, Ecology Letters 4, 397-400 (2001).
[10] Melin and Bascompte, Ecol. Lett. [11] Ifti & Bergersen,
5, 705 (2002).
species systems, Eur. Phys. J. E 10, 241 (2003).
Survival and extinction in cyclic and neutral three-
[12] May and Leonard (1975).
Modelos estocsticos
[13] N. G. van Kampen,
Stochastic processes in physics and chemistry

271
(El-
sevier Science B.V., Amsterdam, 2003).
272
BIBLIOGRAFA
[14] A. J. McKane and T. J. Newman, Phys. Rev. E
70, 041902 (2004).
Expresin gentica
[15] Jacques Monod,
El azar y la necesidad
(Tusquets, 2002).
[16] L. Cai, N. Friedman and X. Sunney Xie,
Stochastic protein expression in individual cells at the single molecule level, Nature 440, 358-362 (2006). Multivariate
J. Theor. Biol.
[17] R. Tomioka, H. Kimura, T. J. Kobayashi and K. Aihara,
analysis of noise in genetic regulatory networks,

501521 (2004).
229,
[18] M. Scott, B. Ingalls and M. Kaern,
Estimations of intrinsic and extrinsic noise in models of nonlinear genetic networks, Chaos 16, 02107 (2006). Fast evaluation of uctuations in biochemical networks with the linear noise approximation, Genome Research 13,
2475-2484 (2003).
[19] J. Elf and M. Ehrenberg,
[20] S. Kauman,
genetic nets, J. Theor. Biol. 22, 437-467 (1969).
Metabolic stability and epigenisis in randomly constructed Antichaos and adaptation, Sci. Am., Aug. 1991, p. 64.
[21] Stuart Kauman,
[22] Guet et al., Science
296, 1466 (2002). 16, 2923 (2004).
[23] C. Espinosa Soto et al., The Plant Cell
[24] E. Balleza, E. R. Alvarez-Buylla, A. Chaos, S. Kauman, I. Shmule-
Critical dynamics in genetic regulatory networks: examples from four kingdoms, PLoS ONE 3, e2456 (2008).
vich and M. Aldana,
[25] Stuart Kauman, 1996). [26] Stuart Kauman, USA, 1996).
The origins of order
(Oxford University Press, USA,
At home in the universe
(Oxford University Press,
Teora de juegos
[27] J. Hofbauer and K. Sigmund,
mics, (Cambridge, 1998).
Evolutionary games and population dyna(Salvat, 1985).
[28] Richard Dawkins,
El gen egosta
BIBLIOGRAFA
273
[29] Kenneth
Prestwich,
departments/biology/kprestwi/behavior/ESS/ESS_index_frmset. html
[30] John Von Neumann and Oskar Morgenstern,
Game theory, http://www.holycross.edu/ Theory of games and eco(MIT Press, 1995). (Cambridge,
nomic behavior
(Princeton University Press, 1944).
[31] Jrgen W. Weibull,
Evolutionary game theory
[32] John Maynard Smith, 1982). [33] John Maynard Smith,
Evolution and the theory of games
The theory of games and the evolution of animal conicts, J. Theor. Biol. 47, 209-221 (1974). The evolution of cooperation (revised edition)
(Basic Books, 2006).
[34] Robert Axelrod,
[35] Robert Axelrod,
The complexity of cooperation: Agent-based models of competition and collaboration (Princeton University Press, 1997).
tion of alternative male strategies, Nature
[36] B. Sinervo & C. M. Lively, The rock-paper-scissors game and the evolu-
380, 240-243 (1996).
Epidemiologa y redes complejas

[37] H. W. Hethcote,
42, 599 (2000).
The mathematics of infectious diseases, SIAM Review Mathematical methods in population biology
(Cam-
[38] F. C. Hoppensteadt,
bridge University Press, Cambridge, 1982). [39] R. M. Anderson (ed.),
Theory and applications
Population dynamics of infectious diseases:

(Chapman and Hall, London, 1982).
[40] Duncan J. Watts and Steven H. Strogatz,
world' networks, Nature 393, 440-442 (1998).
Collective dynamics of 'small-
[41] D. J. Watts,
Small worlds (Princeton University Press, Princeton, 1999). Statistical mechanics of complex networks, Emergence of scaling in ran-
[42] R. Albert and A.-L. Barabsi, cond-mat/0106096 (2001).
[43] Barabsi, Albert-Lszl and Albert, Rka,
dom networks, Science 286, 509-512 (1999).
274
BIBLIOGRAFA
[44] Barabsi,
Albert-Lszl,
Scale-Free Networks,
Scientic
American
textbf288, 60-69 (May 2003). [45] M. E. J. Newman,
Models of the small world: A review,
cond-
mat/0001118 v2 (2000). [46] M. Kuperman and G. Abramson,
Small world eect in an epidemiological model, Phys. Rev. Lett. 86, 2909 (2001). networks, cond-mat/0107066 (2001). Optimal immunisation of complex
[47] R. Pastor-Satorras and A. Vespignani,
[48] D. H. Zanette and M. Kuperman,
Eects of immunization in small-world epidemics, cond-mat/0109273 (2001). Dynamics of rumor propagation on small-world networks, cond-mat/0110324 (2001). D. H. Zanette, Critical behavior of propagation on small-world networks, cond-mat/0105596 (2001).
[49] D. H. Zanette,
[50] R. Pastor-Satorras and A. Vespignani,
Epidemic spreading in scale-free networks, Phys, Rev. Lett. 86, 3200 (2001). Can we stop the AIDS epidemic?,
condmat/0107420 (2001).
[51] Z. Dezs and A.-L. Barabsi,
Formacin de estructuras espaciales

[52] J. D. Murray, (1988). [53] G. Nicolis,
How the leopard gets its spots,
Sci. Am.
258
(3), 80-87
Introduction to nonlinear science
(Cambridge University
Press, 1995). [54] A. J. Koch and H. Meinhart, (1994).
Biological pattern formation: from basic mechanisms to complex structures, Rev. Mod. Phys. 66, 1481-1507
Osciladores y sincronizacin
[55] Steven Strogatz & Ian Stewart,
Coupled oscillators and biological synchronization, Sci. Am. (December 1993).
[56] Setven Strogatz,
Sync: How order emerges from chaos in the universe, nature, and daily life (Hyperion, 2004). Nonlinear dynamics and chaos (Westview Press, 2001).
[57] Steven Strogatz,
BIBLIOGRAFA
275
[58] Arthur Winfree,
The geometry of biological time
(Springer, 2010).
[59] Yoshiki Kuramoto, 2003).
Chemical oscillations, waves, and turbulence (Dover,
[60] Susanna Manrubia, Alexander Mikhailov y Damin Zanette, (World Scientic, 2004). [61] D. Golomb et al., Rev. A
Emergence of dynamical order: Synchronization phenomena in complex systems
45, 3516 (1992).
Clustering in globally coupled phase oscillators, Phys.

Am. J. Phys.
[62] J. Pantaleone, (2002).
Synchronization of metronomes,
70,
Relaciones alomtricas
[63] Brown and West (eds.), 2000). [64] West, Brown and Enquist,
Scaling in biology
(Oxford University Press,
scaling laws in biology, Science 276, 122 (1997).
A general model for the origin of allometric

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Instituto Balseiro

Universidad Nacional de Cuyo - CNEA

La matemtica de los sistemas biolgicos

Centro Atmico Bariloche, Instituto Balseiro y CONICET

Versin: 21 de noviembre de 2011

Pintura mural en la costanera de Puerto Madryn (annimo).

Anlisis lineal de la aparicin de un ciclo lmite

Biodiversidad y extincin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ser estable un sistema grande? Competencia cclica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3. De los individuos a las poblaciones

Comportamiento macroscpico Fluctuaciones

La matemtica de los sistemas biolgicos

4.3.1. 4.3.2. 4.3.3. 4.3.4.

Propiedades dinmicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . Modelo de Derrida Comentarios nales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Halcones y Palomas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 113

Juegos de forma normal

Juegos de poblacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121

Coexistencia cclica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 Relacin con las ecuaciones de Lotka-Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137

Dinmica de imitacin Dinmica adaptativa 6.7.1. 6.7.2. 6.7.3.

Apndice: Sobre John von Neumann

Redes complejas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

7.4.1. 7.4.2. 7.5. 7.5.1. 7.5.2. 7.5.3.

de Watts y Strogatz . . . . . . . . . 170 . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 . . . . . . . . . . . . . 177 . . . . . . . . . . 183 . . . . . . . . . . . . . . . . 180

Epidemias en redes complejas

Epidemias en una red libre de escala

Bifurcacin de Turing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 Bifurcacin de Turing: tratamiento general . . . . . . . . . . . 194 . . . . . . . . . . . . . . 199

Saddle-node, transcrtica, diapasn (pitchfork, tenedor) 216 Bifurcaciones globales de ciclos

Oscilaciones en reacciones qumicas

Reaccin del Dixido de Cloro - Iodo - cido Malnico

Osciladores dbilmente no lineales . . . . . . . . . . . . . . . . 239

La matemtica de los sistemas biolgicos

Captulo 1 Dinmica de poblaciones

Figura 1.1: Crecimiento de la poblacin argentina.

La matemtica de los sistemas biolgicos

Figura 1.2: Crecimiento de la poblacin de Estados Unidos.

Figura 1.3: Crecimiento del hijo de Gueneau de Montbeillard, nacido en 1759.

un crecimiento exponencial como resultado del balance entre

1.2. Crecimiento y decrecimiento exponencial

dN = nacimientos muertes + migracin. dt

dN = bN cN = (b c)N, dt N (t) = N (0)e(bc)t .

(1.2) (1.3) o un decrecimiento (si

exponencial a partir del valor inicial

N (T2 ) = 2N0 = N0 e(bc)T2

La matemtica de los sistemas biolgicos

Por ejemplo, en un experimento con tiempo de duplicacin resulta se reproducen por

la poblacin de bacterias cre-

ce exponencialmente durante varias horas, a una tasa de

es negativo, la poblacin decrece exponencialmente y se

1.3. Crecimiento exponencial en tiempo discreto

hembras que sobreviven

hasta la temporada siguiente, el nmero de hembras obedece al mapeo:

N (t) = N0 rt = N0 e(ln r)t .

1.4. Crecimiento limitado

se llama carrying capacity y caracteriza al medio. La evo-

obtienen poniendo la derivada temporal igual a cero en (1.9) y despejando

es linealmente estable. No exis-

K . Es muy fcil analizar sistema. Digamos que N

Entonces, en (1.9), tenemos:

La matemtica de los sistemas biolgicos

El modelo tiene dos parmetros, en equilibrio y

es una medida del tamao

es una medida de la dinmica:

es una escala temporal

Este tipo de caracterizacin por parmetros dinmicos

En general, podemos modelar la evolucin de una poblacin mediante:

Propiedades dinmicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . Modelo de Derrida Comentarios nales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

se llama carrying capacity y caracteriza al medio. La evo-

El comportamiento es tambin sigmoideo, con un punto de inexin cuando el organismo ha alcanzado

Von Bertalany aplic este modelo al pez

que dene una familia de modelos:

da un crecimiento sin inexin (como la longitud en el modelo

da el modelo de von Bertalany.

0 ,5 N . Es decir, la magnitud relativa de las uctuaciones de poblacin son N /N N 1/2 .