CIDO ABSCSICO (ABA)

El cido abscsico (ABA), es un regulador terpenoide sintetizada en las hojas, tallos, races y frutos verdes, establece la dormancia en la semillas y otros rganos vegetales, adems de ayudar al vegetal a adaptarse a la escacez de agua. En un principio, se consider errneamente que el ABA desempeaba un papel fundamental en la abscisin de la hoja, de ah su nombre. Con todo, este papel ahora parece secundario. Naturaleza qumica del cido abscsico Qumicamente el ABA es un sesquiterpeno (molcula con 15 tomos de carbono) que cuenta con dos ismeros: uno cis y otro trans y en funcin de la orientacin que presente el grupo carboxilo del C2 de estos ismeros ser activa o no: slo el cis se corresponde con la forma activa, aunque la planta puede interconvertir la molcula a cualquiera de ellos. Pero adems el ABA tiene un tomo de carbono asimtrico en la posicin 1 del anillo dando lugar a dos enantimeros: S y R. Mientras que algunas respuestas hormonales son exclusivas del enantimero S, otras son producidas tanto por S como por R, lo que viene a indicar que existen al menos dos tipos de receptores para esta hormona. Todas las plantas vasculares tienen ABA y algunos hongos y musgos pero no se observa en las hepticas.

Sntesis del cido abscsico La sntesis del ABA se inicia en los plastos con el isopentenil difosfato (IPP) (el cual se obtiene del piruvato y del gliceraldehido-3-fosfato). El precursor es una trans-violaxantina (40 tomos de carbono) que en condiciones de estrs se convierte a cis-neoxantina. La molcula es cortada entonces por la enzima NCED obtenindose el xantosal (15 tomos de carbono), que tiene cierta actividad biolgica y a partir de la cual se consigue el ABA. En condiciones de estrs hdrico la actividad de la enzima NCED aumenta considerablemente. Como otras hormonas vegetales, el ABA puede inactivarse y almacenarse en forma de conjugado o degradarse irreversiblemente por oxidacin.

Mutantes en la sntesis de ABA Los mutantes vp tienen unas concentraciones muy pequeas de ABA y a consecuencia de eso, las semillas no pasan por un estado de dormicin y germinan a la vez que van madurando. Este fenmeno se conoce como viviparismo. Por otro lado, los mutantes wilty no cierran los estomas cuando les falta agua por lo que la pierden toda por transpiracin. Funciones fisiolgicas del ABA En semillas: o Antagonista de la germinacin En yemas: o Dormicin estacional

Formacin de semillas

Dominancia apical

Funciona como hormona del estrs: o Trmico o Si la temperatura sube, induce la sntesis de protenas de choque trmico o Si la temperatura baja, induce la sntesis de protenas contra la deshidratacin Hdrico Acelera la senescencia. Principalmente nos vamos a centrar en las funciones con respecto las semillas y al estrs de tipo hdrico. Funciones fisiolgicas en la semilla El ABA es crucial durante la formacin de la semilla porque va a inducir la sntesis de unas protenas que protegen de la desecacin y de otras protenas que promueven la sntesis de protenas de reserva.
o o o o

Protenas LEA (Late Embryogenesis Abundant) Protenas RAB (Response to ABA) Protenas DAN (Dehidrinas)

Por otro lado, promueve la dormicin de la semilla evitando la germinacin precoz e inhibiendo la sntesis de -amilasa. ABA y estrs hdrico El ABA provoca el cierre estomtico. Conforme disminuye el potencial hdrico aumenta su concentracin con el objetivo de evitar la desecacin. Puede aumentar su concentracin en la hoja porque llegue desde la raz. El ABA protonado puede difundir a otros compartimentos pero cuando hay estrs hdrico, el pH se basifica desprotonndo y provocando el cierre estomtico. En condiciones de estrs hdrico el ABA provoca una disminucin del crecimiento de la parte area de la planta mientras que va a favorecer el crecimiento de las races. Receptores El funcionamiento del ABA es muy complejo ya que cuenta con mltiples receptores y vas de sealizacin. Hasta el ao pasado no se haba publicado ningn receptor del ABA. Los que mejor

se conocen son los receptores intracelulares que se denominan como PYR/PYL RCAR. Las fosfatasas PP2C son reguladoras negativas de la seal y pertenecen a dos grupos: ABI1 y ABI2. En ausencia de ABA, PP2C desfosforila a una protena quinasa. Pero cuando el ABA se une a los receptores PYR/PYL RCAR se inactiva la fosfatasa y la quinasa permanece activa fosforilando a factores de transcripcin que inician la actividad gnica. ABA y cierre estomtico El ABA cierra los estomas durante el estrs hdrico. Esta funcin guarda una estrecha relacin con los canales de potasio y su expulsin de las clulas oclusivas. El ABA provoca una despolarizacin del plasmalema que est asociada a un aumento del calcio intracelular y que tambin provoca la salida del potasio de las clulas oclusivas. El calcio proviene de los depsitos intra y extracelulares. Esta funcin abarca varias vas de sealizacin: IP3, NO, PA y ROS (especies reactivas del oxgeno) entre otras. Tras un anlisis se puede observar como el ABA activa muchas vas de sealizacin para obtener un nico resultado.

ABA y activacin de la ATPasa de H+ del plasmalema Este efecto depende de la concentracin de ABA y bsicamente lo que hace es bloquear la respuesta de la ATPasa de H+ a la luz azul, pero adems, utilizando un aumento del pH citoslico va a regular positivamente la salida de potasio y negativamente la entrada de potasio (junto con la ATPasa de H+). Como efecto aadido de la regulacin de estos 3 factores, impide que el estoma vuelva a abrirse en respuesta a la luz.

Redundancia Esto hace referencia a que el ABA para conseguir un nico efecto utiliza varios mecanismos de control distintos, lo que conduce a que la apertura y cierre del estoma mediada por el ABA no sea un proceso de todo o nada sino un proceso gradual.

LAS CITOQUININAS Las citoquininas son hormonas indispensables para la planta, el nombre se les puso antes de ser descubiertas y son necesarias para los procesos de divisin celular en los meristemos. La kinetina es una molcula que se observ en el esperma del pescado y a partir de la cual se descubri la principal citoquinina natural: la zeatina. La zeatina es un derivado de una amino purina con una cola isoprenoide, el nombre se debe a que se aisl por primera vez del maz.

Conjugacin de las citoquininas Las citoquininas, como otras hormonas vegetales pueden encontrarse formando conjugados, esto es, asociadas con otras molculas. Los ribsidos son conjugados de citoquininas que se forman cuando se unen a una ribosa y al nitrgeno y que recuerda a cmo se encuentran las bases en el DNA. Si el azcar se une al isopreno se forma un o-glucsido, molcula que constituye una forma de almacenamiento porque es muy resistente a la degradacin. Agonistas y antagonistas de las citoquininas Algunos compuestos sintticos actan como agonistas y antagonistas de citoquininas; estos ltimos ejercen su efecto generalmente sobre los receptores.

Microorganismos y citoquininas Cuando Agrobacterium tumefaciens infecta, forma en la planta un tumor al que se denomina agalla. El desarrollo del tumor se debe a la insercin en las clulas de la planta de la regin T-DNA del plsmido Ti que porta Agrobacterium y que provoca una divisin continua de las clulas. En el T-DNA se encuentran los genes para dos enzimas bacterianas: la triptfano-monooxigenasa y la IAM hidrolasa, esta ltima provoca un aumento de la sntesis de auxinas en la planta. Otro gen codifica para la isopentenil transferasa, que se une la adenina al isoprenoide y aumenta la sntesis de citoquininas. Otro gen codifica la sntesis de opinas: compuestos nitrogenados que pueden ser usados por Agrobacterium pero no por la planta. El objetivo de Agrobacterium es conseguir proliferacin celular para que la planta fabrique los compuestos para su nutricin. La ventaja de todo esto es que hay una gran cantidad de plantas que pueden ser modificadas por este mtodo utilizando un T-DNA rediseado: manteniendo sus extremos e insertando algn marcador que permita reconocer a las clulas que han adquirido el T-DNA. Antes los marcadores utilizados eran de tipo antibitico pero debido a protestas ecologistas, estos marcadores estn siendo sustituidos por otros de fluorescencia. Agrobacterium rhizogenes a diferencia de tumefaciens induce la sntesis de auxinas pero no la de citoquininas, lo que estimula el crecimiento de races. Sntesis de citoquininas La enzima principal es la isopentenil transferasa. En las bacterias la parte derivada de la adenina vienen del AMP, mientras que en plantas viene del ATP. Catabolismo de citoquininas La principal enzima es la citoquinina oxidasa, pero es incapaz de oxidar los o -glucosidos. Las citoquininas en la planta Las citoquininas se sintetizan en todas las zonas de la planta en las que se est produciendo la divisin celular. El transporte desde la raz a la parte area se hace en forma de ribosidos. Aunque el tRNA de todos los organismos contiene citoquininas, actualmente no se piensa que ste sea una fuente de ellas. Funciones fisiolgicas de las citoquininas en las plantas En primer lugar, regulan a la ciclina del ciclo celular en plantas, y por tanto, la divisin celular. Cuantas menos citoquininas, menor es el tamao de los meristemos y el crecimiento apical se reduce bastante. Pero en las races, el efecto es justo lo contrario: cuanta menos citoquinina, ms crecimiento. Estimulan el desarrollo de las ramas en la parte area y retrasan la senescencia: un programa de desarrollo de la planta (controlado genticamente) que termina en la muerte celular. En la planta del tabaco se da la senescencia secuencial, lo cual resulta muy til en plantas de inters agrcola productoras de grano. Las citoquininas, dentro de unos mrgenes, son capaces de revertir la senescencia.

Tambin participan en procesos relacionados con la luz, como es por ejemplo, el desarrollo de los cloroplastos: si a los atioplastos se le aaden citoquininas, se favorece su desarrollo. Tambin intervienen en la expansin de los cotiledones. Las citoquininas como mensajeras del estado nutricional entre las races y la parte area El nitrato induce la sntesis de citoquininas y enzimas implicadas en su asimilacin, por lo que se piensa que las citoquininas sintetizadas en respuesta a nitrato podran ser mensajeros del estado nutricional de las races. Receptores de citoquininas Los receptores de citoquininas son 3 y tienen actividad histidina-quinasa. Se piensa que vienen de una triplicacin del gen original ya que tienen funcin redundante: las funciones se solapan; solamente al mutar los 3 receptores se observa un fenotipo muy marcado. Tericamente ese mutante debera sera inviable debido a la esencialidad de las citoquininas, por lo que es lgico pensar en rutas alternativas o bien, que las citoquininas no son tan esenciales.

La unin de la citoquinina (Ck) al receptor inicia la actividad histidina -quinasa del receptor autofosforilndose y transfiriendo el fosfato de una histidina a un aspartato. En plantas la histidina y el aspartato se encuentran en el mismo receptor, pero en bacterias, se encuentran en receptores distintos. El aspartato cede entonces el fosfato a una protena citoslica: una fosfotransferasa de la familia AHP. Cuando se han fosforilado dos de ellas, se desplazan al ncleo y fosforilan a una protena de la familia ARR (Reguladores de la Respuesta en Arabidpsis) que pueden ser de dos tipos. Funcionan activando la transcripcin. Las de tipo A controlan la transcripcin de los genes de tipo A. Los CRfs (factores que responden a Cks) son fosforilados tambin por las fosfotransferasas pero en el citosol, pero los CRF tambin migran al ncleo y controlan la expresin de determinados genes. Tras alcanzar una concentracin determinada de citoquininas, algunas fosfotransferasas y ARR regulan negativamente el proceso.