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Gnero Frankia

Bacteria Firmicutae Actinobacteria Actinomycetales Frankineae Frankiaceae Frankia

En el ao de 1996, Normand et al., llevaron a cabo un extenso anlisis de cepas de la secuencia completa del gen 16S rDNA de Frankia de los diferentes grupos de infeccin, lograron establecer la filogenia del gnero, que es la ms aceptada hasta el momento. Definieron 4 grupos filogenticamente congruentes: 1. Grupo bastante diverso que incluye las cepas infectivas de Alnus, las de Casuarina y las de Myrica. 2. Contiene las cepas no cultivables infectivas de las familias de plantas Coriariaceae, Datiscaceae, Rosaceae y al gnero Ceanothus. 3. Incluye las cepas infectivas de las familias de plantas Elaeagnaceae y Rhamnaceae. 4. Formado por aquellas cepas llamadas atpicas que no son capaces de nodular ni de fijar nitrgeno. Biologa Frankia es un procarionte gram-positivo con hifas o filamentos septados, con una composicin de su ADN de 70% de guanina ms citosina. Este alto contenido de G-C est tambin presente en otros actinomicetos como Geodermatophilus; en otras bacterias fijadoras de nitrgeno este nivel es ms bajo. Otra gran diferencia con Rhizobium es que Frankia fija nitrogeno in vitro bajo las condiciones normales de presin y temperatura; si bien Azorhizobium tambin fija N2 in vitro, es un gnero genticamente muy diferente a los otros miembros de la familia Rhizobiaceae. Son bacterias microaeroflicas cuando utilizan nitrgeno atmosfrico (N2) para crecer y son absolutamente aerobias cuando se les proporciona nitrgeno combinado (NH3) en el medio de cultivo. Anatoma

El gnero Frankia posee una pared celular tipo III que es la ms comn entre los actinomicetos, constituida fundamentalmente por cido meso-diaminopimlico, cido glutmico, alanina, glucosamina y cido murmico.

Con relacin al patrn de azcares presentes en el gnero Frankia, se observa que es variable y depende de cada cepa. Algunas cepas presentan el patrn tipo D (constitudo de xilosa y arabinosa), otras el tipo E (constituido de fucosa), algunas otras presentan el patrn B (con madurosa) y otras tantas poseen el tipo C (con galactosa y glucosa) Los fosfolpidos caractersticos del gnero son: fosfatidilinositol, fosfatidilinositol mansidos y difosfatidilglicerol (patrn tipo PI). Las menaquinona predominante es la MK-9. Morfologa Morfolgicamente Frankia es un organismo complejo, presenta un crecimiento pleomrfico; crecen en forma de filamentos y, como la mayora de los actinomicetos, las hifas se diferencian en esporangios. Estos contienen en su interior gran cantidad de esporas en estado latente que germinan para formar hifas cuando encuentran condiciones ambientales adecuadas. Todava no se sabe con precisin, cules son los factores que influyen en la formacin de esporangios ni en la germinacin de las esporas. Las hifas tambin pueden diferenciarse para formar una estructura que constituye un rasgo sobresaliente de Frankia, la vescula. Esta estructura est especializada en la fijacin de nitrgeno atmosfrico. Las vesculas se desarrollan como un hinchamiento de las hifas ramificadas lateralmente, son redondas y de pared gruesa. La funcin de la vescula es proteger a la nitrogenasa del efecto negativo del O2. La nitrogenasa est localizada en el interior de las vesculas y es la enzima encargada de la fijacin de nitrgeno, es decir, de la transformacin del nitrgeno no asimilable por la planta (N2) a una forma asimilable (NH3). A mayor concentracin de oxgeno en el medio, la pared envolvente tambin aumenta y las vesculas se evidencian al microscopio con mayor refringencia. Las especies de Frankia crecen muy lentamente in vitro, no forman micelio areo en medio de cultivo solidificado por lo que se les propaga en medio lquido donde el conjunto de filamentos tiene el aspecto de copos de nieve. Ecologa

Frankia establece simbiosis en las races de 25 gneros de plantas distribuidos en 8 familias que son llamadas colectivamente plantas actinorrzicas (PA) y que habitan en muy variados ecosistemas (Huss-Danell 1997, Valds 2008). La asociacin se llama Simbiosis Actinorrzica.. Las PA son rboles y arbustos perennes, con la nica excepcin del gnero Datisca que es herbcea, son de distribucin mundial y predominante en ambientes templados (Tjepkema y Torrey 1979, Huss-Danell 1997). La presencia de estas plantas en los trpicos es rara, slo el rbol Casuarina crece en subtrpicos y trpicos (Diem y Dommergues 1990). Los gneros Alnus, Casuarina y Elaeagnus son los que se encuentran distribuidos ms ampliamente, ya que han sido empleados exhaustivamente en procesos de reforestacin (Dommergues y Subba Rao 2000) El papel especfico de Frankia en estas relaciones es infectar las races de las plantas, deforma lospelos radiculares de la planta husped para entrar en las clulas corticales y causando la formacin de ndulos. Las hifas vegetativas colonizan los ndulos y luego se diferencian en diazovesicles, que son clulas esfricas, de paredes gruesas (que contienen hopanoides) en las que se produce la fijacin de nitrgeno.