L O S

C O M P O N E N T E S

C E L U L A R E S

AUNQUE se han esbozado algunas funciones de los componentes celulares, en esta seccin se intentarn detallar las principales funciones de las estructuras de una clula. Empezaremos de fuera hacia adentro, a partir de la pared celular, esa envoltura protectora que recubre a la membrana, y que no todas las clulas tienen, y terminaremos con el ncleo y el citosol. Debe aclararse que no todos los componentes existen en todas las clulas, y que la descripcin del cloroplasto, por ejemplo, correspondera a una clula vegetal. En las bacterias, por otra parte, slo hay membranas y citosol y el ncleo no tiene una estructura definida. LA PARED CELULAR Y LA PROTECCIN DE LAS CLULAS Las bacterias, como muchos otros microorganismos, y las clulas vegetales estn cubiertas por una membrana plasmtica relativamente dbil y semejante a la de muchas otras clulas. Sin embargo, por sus propias caractersticas de vida libre y por estar sujetas a una variedad muy grande de ambientes, muchos de ellos inhspitos, adems de la membrana requieren de una pared adicional protectora. La figura 1 es una micrografa de la pared celular del quiste de una amiba y en ella se muestra una estructura de fibras entrecruzadas, todas de polmeros de azcares, de gran resistencia, que sirven para proteger a la clula.
Figura 1. La envoltura celular de una amiba. Una resistente malla de fibras de azcares polimerizados protege a muchas clulas del dao que el ambiente adverso le puede causar.

UNAM, CCH. Plantel Oriente.rea de Ciencias Experimentales.BIOLOGA I, 1 UNIDAD.

La pared celular funciona en parte como proteccin mecnica, pero tal vez su papel principal consista en proteger a la clula de los cambios en la presin osmtica interna, que se generan por la gran cantidad de sustancias que contiene, cuando en el exterior hay una baja concentracin de sustancias disueltas. Las sustancias disueltas en una clula se comportan como las molculas de un gas comprimidas dentro de un tanque, y generan una fuerza que llamamos presin. Si un microorganismo o una levadura o el quiste de una amiba se colocan en agua, se produce una presin de varias atmsferas, por la cantidad de sustancias disueltas en el interior. De no existir la pared, se producira de inmediato la ruptura de la membrana celular. Para tener idea de la presin que se puede desarrollar en un microorganismo en esas condiciones, se le puede comparar con la del neumtico de un coche que se llena de aire a una presin aproximada de dos atmsferas. En este caso, la resistencia de la pared evita que estalle. En las clulas vegetales y microorganismos, la presin osmtica que se ejerce sobre la pared llega a ser de 15 a 20 atmsferas cuando se les coloca en el agua. No es difcil imaginar la resistencia que debe tener la pared para evitar que la clula se rompa. La naturaleza nos ofrece muchos ejemplos de la relevancia de la pared celular. Muchas clulas viven en medios hipotnicos, prcticamente agua pura; en el caso de las amibas, por ejemplo, la forma de transmisin de unos individuos a otros es el quiste, que rodeado de su fuerte pared resiste esas presiones. Uno de los antibiticos ms conocidos, la penicilina, acta bloqueando la sntesis de los componentes de la pared celular de algunos microorganismos. En presencia del antibitico, stos se desarrollan sin esa proteccin y mueren ante los ambientes de menor presin osmtica. LA MEMBRANA CELULAR Como ya se mencion, durante mucho tiempo se consider a la membrana celular como una estructura inerte, si acaso con poros ms o menos especficos para la entrada y la salida por mecanismos poco claros de los diferentes materiales que la clula debe captar o expulsar al medio en que se encuentra. En la actualidad, este concepto ha cambiado y el modelo es el de una estructura fundamental, constituida por fosfolpidos, en la cual se encuentran embebidas otras numerosas molculas, principalmente protenas, que tienen diferentes actividades. El lector interesado puede consultar en esta misma serie el volumen 18, Las membranas de las clulas, que explica con ms detalle las funciones de estas estructuras. La mayor parte de las clulas mantiene en su citoplasma una composicin y, casi siempre, una concentracin de sustancias disueltas notablemente diferente del medio que las rodea; aun en las clulas de los animales superiores, que viven en un ambiente prcticamente invariable, la composicin del citoplasma celular es muy diferente de la del medio que lo rodea. Es relativamente sencillo explicar el hecho de que la membrana de la clula impida la salida o la entrada de las molculas de gran tamao, como las protenas, los cidos nucleicos o los polisacridos; y tambin se puede explicar que las molculas polares o cargadas deban mantenerse de un lado o del otro de la membrana. Esta situacin requiere mecanismos especiales que muevan sustancias de un lado al otro de la membrana, pero que al

mismo tiempo puedan distinguir entre unas y otras; por otra parte, no es raro encontrar molculas o iones que se transportan en las membranas, del lado en donde se encuentran en menor concentracin, hacia aquel en que sta es mayor. Son estos movimientos a travs de las membranas lo que se conoce con el nombre de transporte. El fenmeno del transporte a travs de una membrana ocurre de una manera muy sencilla. Para atravesar la doble capa de fosfolpidos que constituye la base estructural de la membrana y la separacin entre ambos lados, una molcula o Ion requieren de la presencia de un sistema de transporte, o acarreador, o un poro especifico, capaz de permitirle el paso de un lado a otro de la membrana. Estos sistemas de transporte, para permitir el paso de la sustancia en cuestin, primero deben reconocerla entre lo que puede ser un sinnmero de otras molculas que se encuentran en los lquidos que baan a las clulas. El transporte puede tener dos variantes. En un caso se trata de una sustancia que haya de pasar de una mayor concentracin a una menor, es decir, a favor del de su tendencia natural, como sucede cuando las molculas de una gota de tinta en agua se mueven de donde hay ms hacia donde hay menos, para finalmente llegar a una concentracin igual en toda la solucin; en estos casos, dentro de la complejidad de las molculas de protenas, es de esperar que el acarreador sea una molcula relativamente simple, que lo nico que debe hacer es seleccionar las molculas que deben pasar y dejar que lo hagan segn su tendencia natural. Pero existe otro caso, que no es raro en las clulas y microorganismos, en el cual se captura una sustancia que se encuentra en el medio a una concentracin relativamente baja, y se le introduce a la clula, en la cual la concentracin es mucho mayor. El caso ms frecuente es quiz el del ion de potasio (K+), y el de otros materiales nutritivos que en muchas clulas se encuentran en concentraciones mayores que en el ambiente. En este caso, si el transporte se realiza en contra del gradiente de concentracin, los componentes de la membrana deben invertir energa para llevarlo a cabo. En numerosas ocasiones, el sistema de transporte mismo es capaz de utilizar directamente la energa de la hidrlisis del ATP (adenosn trifosfato) para realizar el transporte. Este es el llamado sistema de translocadores primarios. En la figura 2 se presentan dos tipos de transporte directo.

Figura 2. Un traslocador o acarreador simple slo reconoce a las molculas que ha de dejar pasar, y les permite el paso a travs de la membrana. Un traslocador activo necesita de una fuente de energa, que puede ser ATP o la derivada del transporte de los electrones. Otros acarreadores son verdaderos poros, que sin embargo, distinguen entre unas sustancias y otras.

Independientemente de la posibilidad de reconocer y transportar sustancias en un sentido y en otro, previo reconocimiento de las mismas, las membranas tienen tambin la posibilidad de reconocer otras sustancias con fines definidos, para establecer contacto con el exterior. El reconocimiento ms claro y conocido de este tipo es probablemente el de las hormonas; numerosas clulas pueden reconocer estmulos o seales del exterior, y no slo eso, pues como consecuencia de la interaccin con ellas producen respuestas bien definidas, que pueden ser cambios fisiolgicos o metablicos discretos en un principio, pero que llegan a tener efectos profundos en un individuo. Un solo ejemplo de stos es el de la insulina, hormona producida por el pncreas, que aumenta la velocidad con que la glucosa entra a las clulas, principalmente las musculares y las adiposas, con la participacin de receptores especficos en la membrana celular. Siendo ste un mecanismo normal para modular el comportamiento metablico de las clulas, cuando falta en forma total o disminuye la produccin de la hormona aparecen los trastornos, que se traducen en el padecimiento llamado diabetes. Existen tambin sistemas especiales de reconocimiento, que permiten la agregacin de las clulas que son semejantes. Inclusive las esponjas, organismos primitivos, tienen sistemas de reconocimiento que permiten la adhesin de clulas de la misma especie, y que impiden la adhesin entre diferentes especies.

En algunas membranas se localizan funciones ms especializadas, como la movilidad de las amibas y otros protozoarios con movimiento amiboide; las mismas clulas musculares deben establecer contactos entre los materiales contrctiles del interior y la membrana, para producir efectivamente la contraccin o acortamiento de la fibra. En otras clulas, la membrana elimina al exterior o toma de l sustancias, mediante la formacin de vesculas que se producen al englobarlas. La fagocitosis y la exocitosis son ejemplos de este fenmeno; en la primera, la membrana envuelve a una partcula o grupo de ellas, se cierra luego a su derredor, y forma finalmente una vescula que se desprende de la membrana y pasa al citoplasma, convirtindose en una vacuola digestiva mediante la interaccin de esa vescula con un lisosoma (figura 3). Es lgico suponer que funciones como las descritas implican la participacin de grandes nmeros de componentes, que hacen de la membrana celular una estructura ms complicada todava.
Figura.3. La fagocitosis. La clula engulle alguna partcula y luego la digiere en el interior de las vesculas digestivas que se forman.

En las bacterias, que no poseen organelos en su interior, la membrana externa los sustituye y se encarga de un buen nmero de funciones que en otras clulas y organismos estn asignadas a ellos. Como se ver ms adelante, la fosforilacin oxidativa y la fotosntesis son funciones realizadas en las mitocondrias y en los cloroplastos, respectivamente. Estas funciones requieren de una estructura membranosa cerrada, pero como las bacterias no cuentan ms que con la membrana externa, es ah donde se realizan. La semejanza que hay entre la membrana externa de las bacterias y la membrana interna de las mitocondrias ha dado lugar a que se considere, con cierto grado de certeza, que las mitocondrias y los cloroplastos resultaron de la inclusin de bacterias en el interior de las clulas. LOS ORGANELOS CELULARES Dentro de esta denominacin se incluye una serie de grandes formaciones intracelulares, como las mitocondrias, el retculo endoplsmico, o hasta el ncleo mismo; casi todos ellos representan de alguna forma estructuras en las que, o bien una membrana es la base, o al menos es componente principal de ellas. Algunos han definido con claridad su papel funcional dentro de la clula, mientras que otros apenas empiezan a conocer su significado fisiolgico. De cualquier manera, el conocimiento actual de cada una de estas formaciones celulares es

suficiente para tener una idea de la organizacin funcional que existe dentro de las clulas. EL RETCULO ENDOPLSMICO Esta formacin se encuentra en todas las clulas. Consiste en un conjunto de tbulos dispuestos en forma de red, conectados unos con otros, que se distribuyen por toda la clula. Es posible distinguir dos tipos en esta estructura, el retculo endoplsmico liso y el rugoso, que se diferencian por su aspecto. Ambos presentan en la microscopa electrnica la misma imagen tubular, pero en el liso los contornos son suaves y continuos, mientras que en la variedad rugosa, como su nombre lo indica, existen partculas ms o menos abundantes a todo lo largo del contorno, que no son otra cosa que ribosomas, estructuras supramacromoleculares que ya se describieron. Debido a que en esta estructura se encuentran los ribosomas, y a que la variedad rugosa es ms abundante en los tejidos en los que hay una actividad importante de sntesis de protenas sumados a muchos otros datos experimentales, uno de los cuales ha sido el aislamiento de los ribosomas y su estudio se le ha asignado como su actividad primordial la sntesis de las protenas. En las clulas hepticas, por ejemplo, hay un equilibrio entre las dos variedades de retculo endoplsmico. En la figura 4 se presenta una micrografa electrnica de una zona de franco predominio de la variedad rugosa; en el figura 4b se muestra la variedad lisa. Salvo por la ausencia de granulaciones, el retculo endoplsmico liso tiene la misma apariencia que el rugoso; esta estructura, en el hgado, se vuelve ms abundante cuando se administra a los animales algunas sustancias txicas o medicamentos, y se aumenta su capacidad para activarlas o inactivarlas; por ello se le ha relacionado con la capacidad de "destoxificar" algunas sustancias ingeridas, dentro de las cuales se encuentran ciertos medicamentos. La abundancia de este sistema en algunos tejidos, como por ejemplo en parte de la glndula suprarrenal y del testculo, que se encargan de producir constantemente hormonas de las llamadas esteroideas, ha hecho suponer que tiene que ver con este proceso. En este sistema membranoso parece residir tambin una va de sntesis para los cidos grasos, principales componentes de la mayora de los lpidos, as como de los fosfolpidos.

Figura 4. El retculo endoplsmico y sus dos variedades; a) el rugoso, que toma este aspecto porque tiene dos ribosomas, y b) el liso. Ambos, sin embargo, tienen otras funciones.

En el msculo, el retculo endoplsmico tiene una funcin especial, pues requiere de una disposicin regular en relacin con las miofibrillas; esto, aunado al hecho de que posee una gran capacidad para transportar calcio, as como una gran cantidad de evidencias experimentales de otro tipo, permite asegurar que participa en la regulacin de la contraccin muscular. La regulacin del proceso se hace mediante el secuestro o la liberacin del ion calcio al citosol, en donde se encuentran las miofibrillas, que lo requieren para contraerse. En la figura 5 se presenta una micrografa electrnica que muestra la regularidad del retculo endoplsmico liso. Es necesario sealar, adems, que las caractersticas funcionales de esta estructura varan segn el tipo celular que se utilice.

Figura 5. El retculo endoplsmico y su disposicin en el msculo.

Una de las razones que ha hecho posible estudiar distintos tipos de retculo endoplsmico es la posibilidad que hay de aislarlo. De acuerdo con el esquema de la figura 6, se le puede separar de otros componentes celulares, centrifugando a 105 000 veces la fuerza de la gravedad durante una hora. Con este procedimiento se obtienen vesculas que provienen del retculo endoplsmico y del aparato de Golgi, que a su vez se pueden separar entre s mediante procedimientos ms finos de ultracentrifugacin, debido a que tienen diferencias ligeras en su densidad.

Figura 6. Esquema que muestra el procedimiento para separar el retculo endoplsmico y otros componentes celulares.

EL APARATO DE GOLGI La figura 7 muestra una micrografa electrnica de una clula en la que se puede observar una estructura membranosa polisacular (de muchos sacos pequeos) que parece provenir o estar relacionada con el retculo endoplsmico, es decir, en la que varias estructuras vesiculares se apilan unas junto a otras, generalmente cerca del ncleo celular; esta disposicin tambin aparece en las clulas que tienen funciones secretoras. Esta estructura recibe el nombre de aparato de Golgi, y a partir de las vesculas grandes cercanas al ncleo, forma, con los productos de su secrecin, vesculas ms pequeas que viajan luego hasta la superficie de la clula, se funden con la membrana externa y vacan su contenido al exterior. Esta estructura tiene tambin que ver con la produccin de enzimas digestivas, y se observa con mucha claridad por ejemplo en el pncreas, en las clulas de la pared intestinal y en otras glndulas.

Figura 7. El aparato de Golgi y su funcin secretora. En l se forman pequeas vesculas que son exportadas hacia fuera de la clula o a otros organelos.

Se ha estudiado ahora este sistema con ms detalle, y se descubri que las vesculas que forma pueden llevar protenas, no slo al exterior de la clula, sino tambin algunas que se insertan slo en la membrana plasmtica y en otros organelos. As, el papel del aparato de Golgi se vuelve una especie de correo o sistema de distribucin de las protenas de las clulas a los sitios donde deben cumplir su funcin. No slo eso, tambin en algunas ocasiones, las protenas pueden regresar de la membrana al aparato de Golgi, en una especie de ciclo, que puede regular ciertas funciones, al modificar la cantidad de enzimas o receptores que se encuentran en una membrana. El aparato de Golgi tambin se encarga de producir y distribuir las protenas que sintetiza a todos los organelos celulares. Una vez sintetizadas, las procesa e incluye en vesculas que se dirigen a los distintos organelos de las clulas, a los que se incorporan para realizar funciones especiales.

LAS MITOCONDRIAS Y LA ENERGA CELULAR Las mitocondrias se pueden aislar puras; de hecho, fueron estos organelos los primeros en ser separados en grandes cantidades para su estudio, a partir de clulas del hgado. El mecanismo de la transformacin de la energa que lleva a la sntesis del ATP, y que se conoce como fosforilacin oxidativa, se inici y se ha realizado principalmente en estos organelos, que se han obtenido bsicamente de dos fuentes: el hgado de rata y el corazn de res. La figura 8 muestra una micrografa electrnica de una mitocondria, as como un esquema de su estructura. Se trata de un doble saco cerrado, es decir, que tiene una doble membrana, la externa y la interna; entre ambas queda un espacio intermembranal. Adems, la membrana interna se pliega sobre s misma, y los pliegues que se forman constituyen las llamadas crestas mitocondriales, que aumentan notablemente la superficie de la membrana interna, muy posiblemente para darle mayor capacidad funcional. El espacio contenido dentro de la membrana interna recibe el nombre de matriz mitocondrial. Las mitocondrias se encargan de diferentes funciones, pero la principal de ellas es la fosforilacin oxidativa; para realizarla cuentan con una complicada serie de molculas en su membrana interna, que se encargan de llevar tomos de hidrgenos y electrones de diferentes sustancias que provienen de los alimentos, al oxgeno y que en conjunto se conocen como la cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones.

Figura 8. Una mitocondria.

En la transformacin de la energa la funcin de las mitocondrias comprende primero la produccin de varias sustancias, mediante el proceso que se conoce como el ciclo de los cidos tricarboxlicos, tambin llamado ciclo de Krebs, en honor del cientfico que lleg a integrarlo. Una mitocondria, para producir el ATP hace lo siguiente: a) A partir de las diferentes sustancias que se producen en el ciclo de Krebs toma tomos de hidrgeno o electrones para llevarlos al oxgeno mediante la cadena respiratoria. La unin de los hidrgenos con el oxgeno da lugar a la formacin de molculas de agua. Adems, durante la operacin del ciclo de Krebs, las sustancias que provienen del metabolismo se convierten en CO2. b) La cadena respiratoria, localizada en la membrana interna de la mitocondria, toma los hidrgenos, completos, aunque en partes de ella slo toma sus electrones, y los une finalmente, pero llevndolos gradualmente hacia l, con el oxgeno. La otra parte que se muestra en la figura 9 ilustra el hecho de que simultneamente al transporte de hidrgenos y electrones al oxgeno, la energa del proceso es atrapada en los enlaces qumicos del ATP. De paso, la mitocondria es entonces el lugar en que realmente se realiza la respiracin de las clulas. Incluso la respiracin de los organismos completos no es otra cosa que la suma de la respiracin de las mitocondrias de todas sus clulas. El pulmn slo toma del aire el oxgeno que se necesita y lo enva por medio de la sangre a los tejidos y a las mitocondrias de sus clulas, y recoge el bixido de carbono que producen.

Figura 9. El metabolismo y las transformaciones de la energa en las mitocondrias. A partir de los hidrgenos que se obtienen de muchas de las sustancias derivadas del metabolismo, se genera el ATP. Adems de las transformaciones de la energa, la mitocondria es el sitio de numerosas transformaciones de unas sustancias en otras.

c) Con ms detalle, la figura 10 presenta un esquema sencillo del mecanismo de la fosforilacin oxidativa. Los hidrgenos (compuestos cada uno de un protn y un electrn) que provienen de la oxidacin de los sustratos, principalmente por el ciclo de Krebs, pasan a la cadena respiratoria, para llevarlos al oxgeno, y tomar la energa derivada de ese transporte para "bombear" protones al exterior, generando una diferencia de concentracin de stos entre el interior y el exterior. Dado que la membrana impide su regreso, la acumulacin relativa de hidrogeniones en el exterior y su tendencia a regresar, se convierte realmente en otra forma de energa, que puede ser utilizada por la clula de la misma manera que un sistema adecuado aprovecha la energa de una cada de agua para convertirla en energa elctrica, o mecnica, por ejemplo.
Figura 10. El mecanismo de la sntesis del ATP. A partir de la energa que se desprendera combinacin de de la los

tomos de hidrgeno provenientes del

metabolismo, con el oxgeno, se forma una diferencia concentraciones de de

hidrogeniones entre el interior y el exterior de la mitocondria. La

energa con que estos tienden a regresar al interior por es una utilizada enzima ATP para el de ATP a

llamada sintetasa, producir partir

sus

componentes, el ADP y el fosfato.

d) La mitocondria cuenta con una protena, como la que se presenta en el esquema, la cual, tomando la energa del regreso de los protones, es capaz de unir al adenosn difosfato (ADP), con un fosfato ms, para formar el ATP. De esta forma, las mitocondrias, de manera asombrosa y eficiente, se encargan de transformar la energa de los enlaces qumicos de los intermediarios del metabolismo, en los enlaces qumicos del ATP, que representa la forma de energa que es aprovechada directamente por la mayora de los procesos celulares que la requieren. Debido a esto, se dice que la mitocondria es como la "casa de mquinas" de la clula.

Adems, siendo la mitocondria una estructura cerrada debe contar con sistemas adecuados para transportar del exterior las sustancias que necesita para su funcionamiento. Cuenta con transportadores especficos y muy variados para el movimiento de muchas sustancias, entre las que destacan, desde luego, el ADP y el fosfato, que vienen del exterior, y el ATP, que debe salir para ser utilizado; adems, hay una serie muy larga de otras sustancias necesarias, no slo para la fosforilacin oxidativa, sino tambin para otras funciones, cada una de las cuales tiene un sistema de transporte. Como ya se mencion, adems de la fosforilacin oxidativa, la mitocondria realiza otras funciones. Una de las ms importantes es la fragmentacin de los cidos grasos, que son molculas largas, formadas por una cadena de unos 16 a 18 tomos de carbono e hidrgeno. A partir de los carbohidratos, el material que recibe la mitocondria es el cido pirvico (en forma de piruvato). En la degradacin de las protenas recibe aminocidos, que tambin debe modificar para aprovecharlos en el ciclo de Krebs; requiere entonces una gran variedad de enzimas que transforman a todas estas molculas en fragmentos de dos tomos de carbono, principal fuente de alimentacin de este sistema metablico. LOS CLOROPLASTOS Las mitocondrias son a la fosforilacin oxidativa lo que los cloroplastos a la fotosntesis; esta ltima funcin es una de las ms importantes, no slo para las plantas, sino para todo el mundo biolgico. Prcticamente toda la energa de que depende la vida es obtenida del Sol, mediante el proceso de la fotosntesis.

Los cloroplastos son tambin estructuras membranosas cerradas, constituidas por un doble sistema de membranas. La figura 11 muestra una micrografa electrnica de uno de estos organelos y un esquema de su organizacin estructural. Como en el caso de la mitocondria, el sistema membranoso interno es ms complicado que el externo, y forma estructuras cerradas, llamadas tilacoides, que a su vez se renen para constituir los llamados granos o grana. El cloroplasto es un poco ms complicado que la mitocondria, pues suele contar con dos sistemas para la obtencin de formas diferentes de energa; una es el mismo ATP que ya conocemos, que sirve como fuente directa de energa y la otra el NADPH (nicotn adenn dinucletido reducido), que no es otra cosa que una complicada molcula que tiene hidrgeno de un nivel energtico mucho ms elevado que el del agua y que puede utilizarse para la sntesis de las molculas de azcares, grasa y protenas. En las mitocondrias, los tomos de hidrgeno y los electrones que participan en la fosforilacin oxidativa son de un nivel energtico no muy diferente al del hidrgeno gaseoso y proporcionan la energa derivada de su camino de descenso para unirse con el oxgeno y sintetizar el ATP. En la fotosntesis, los electrones que participan parten del agua, es decir, de un nivel energtico bajo, y para ser utilizados en la sntesis del ATP o producir hidrgenos de un nivel ms alto, reciben energa que un sistema complicado de molculas toma de la luz solar.

Figura 11. Micrografa de un cloropasto.

A continuacin se describe en forma sencilla el proceso de la fotosntesis (figura 12): a) La fotosntesis se inicia con un proceso complicado. Con la energa que proviene de la luz, una molcula de agua se rompe para liberar oxgeno, dos protones (tomos de hidrgeno sin su electrn), y un par de electrones, que proviene de los hidrgenos del agua. Este par de electrones es energizado por el sistema molecular llamado fotosistema II, semejante en su funcionamiento a la cadena respiratoria mitocondrial, pero con diferentes componentes. Como en la mitocondria, los electrones previamente energizados viajan hacia un nivel ms bajo, y energizan tambin el bombeo de protones en las membranas de los tilacoides, generando una diferencia de concentracin de stos. Acoplada al sistema est tambin una ATP sintetasa, que aprovechando la diferencia de concentracin de los protones a ambos lados de la membrana y su regreso, cataliza la unin del ADP con el fosfato para sintetizar el ATP. b) En una segunda fase, los electrones que han descendido de nivel para sintetizar el ATP son energizados de nuevo por la luz, ahora en el llamado fotosistema 1, e inician un camino ms corto que los lleva finalmente a producir la molcula llamada NADPH, cuya principal caracterstica es tener dos tomos de hidrgeno disponibles para participar en la sntesis de los azcares.

Figura 12. Esquema de la fotosntesis. Con la energa de la luz, dos sistemas producen el II ATP y el I NADH. En la parte inferior se muestra cmo con el ATP y el NADPH que se producen en la fotosntesis se incorporan luego los tomos de CO2 a un azcar. Los monosacridos, como la sacarosa en la caa de azcar.

c) Una vez que en el proceso, la energa solar es convertida en la energa de los enlaces del ATP, por una parte, y por la otra, en subir de nivel energtico a los hidrgenos de la molcula de agua, ahora en el NADP (como NADPH), ocurre lo que se seala en la parte inferior de la figura 12, en la cual se muestra otro mecanismo cclico que tiene lugar en el espacio intermembranal de los cloroplastos, y que se conoce con el nombre de ciclo de Calvin, en honor de su descubridor. A partir de una molcula de azcar, la ribulosa-5-fosfato, y con la utilizacin de tres molculas de ATP, y dos de NADPH por cada una de CO2, es posible llegar, en una serie de pasos, a una molcula de

seis tomos de carbono, la fructosa-6-fosfato, que luego puede convertirse en glucosa y en almidn. Es claro que este proceso debe repetirse varias veces (seis) para tener la ganancia neta de una molcula de azcar, segn la ecuacin siguiente:

6H2O + 6CO2

2O)6

+6O2

Tambin es claro que si la incorporacin de una molcula de CO2 requiere de tres de ATP y dos de NADPH, la sntesis de una molcula de glucosa, de seis tomos de carbono, requiere 18 de ATP y 12 de NADPH. Recordemos ahora la distribucin de los tres componentes mencionados: los fotosistemas II y I, que se encargan de la sntesis del ATP y del NADH, respectivamente, estn en la membrana del tilacoide; en el espacio intermembranal, que constituye la matriz del cloroplasto, es donde tienen lugar las reacciones del ciclo de Calvin. Otra de las reacciones que se seala en la figura 12 es la formacin de glucosa y almidn; en especial el segundo requiere de un sistema muy complicado de reacciones que no tienen lugar en el cloroplasto, ni siquiera en la hoja de las plantas, sino en otros rganos, como semillas, tubrculos, etctera. En resumen, el cloroplasto es el que se encarga de capturar la energa del Sol y atraparla, convertirla o almacenarla en los enlaces qumicos de los azcares. Posteriormente, o bien los azcares son utilizados por otros organismos o dentro de la misma planta, y a partir de ellos se obtienen las protenas, las grasas y otros compuestos que los organismos necesitan. Por ltimo, aunque hemos presentado aqu el esquema general de la fotosntesis en un cloroplasto, tambin en el caso de las bacterias fotosintticas la fotosntesis se realiza en la membrana externa del microorganismo y la matriz interna (al igual que sucede con la fosforilacin oxidativa). LA VACUOLA Las clulas vegetales cuentan con una vescula en su interior, la vacuola, que en algunos casos puede llegar a ocupar gran parte del espacio interno. Este organelo est encargado de almacenar distintos tipos de molculas pequeas, principalmente sales (iones) y aminocidos, entre las primeras destacan el potasio, el fosfato y derivados de l como pirofosfato o metafosfato, calcio y otros iones de distintos tipos. Las vacuolas se encargan de tomar materiales que, o bien la clula requiere almacenar o le son txicas; tambin se encarga de guardar en su interior muchas sustancias que, por la concentracin que alcanzan y la presin osmtica que generan le pueden hacer dao a la clula. Algunos animales unicelulares, como los protozoarios, tienen tambin vacuolas que pueden ser contrctiles. Las clulas guardan en ellas materiales que les son dainos o intiles y cuando se ha acumulado una importante cantidad de ellos, la vacuola se contrae y por algn punto de contacto con la membrana externa elimina su contenido sacndolo al exterior.

Adems, las vacuolas cumplen funciones digestivas de diversas sustancias que son tomadas del exterior por fagocitosis, como sucede en muchos protozoarios, o del mismo interior de las clulas, pero que le son ya intiles o dainas. LOS LISOSOMAS Los lisosomas son estructuras membranosas cerradas, constituidas por una sola membrana, y son ms pequeos que las mitocondrias. En la figura 13 se presenta una micrografa electrnica en la que se aprecian estas estructuras. Los lisosomas se pueden obtener en estado de pureza por mtodos especiales de centrifugacin que permiten separarlos de las mitocondrias, pues en los mtodos generales de preparacin se obtienen juntos. Estos organelos, si se les rompe colocndolos en agua, o por medio de algn detergente, ponen en evidencia una serie de actividades enzimticas muy diversas, pero capaces de romper por hidrlisis (introduciendo en algunos enlaces molculas de agua) lpidos, carbohidratos, cidos nucleicos, steres, etctera.
Figura 13. Micrografas de clulas en las que se aprecian, a) una vacuola de una levadura y b) los lisosomas de una clula.

Se considera que estos organelos representan los elementos necesarios para degradar compuestos intracelulares en caso necesario, al poner en libertad las enzimas que contienen, que podramos considerar destructivas. Otro de los papeles de los lisosomas tiene lugar en algunas clulas, como las amibas o algunos leucocitos, que cuando capturan por fagocitosis alguna partcula del medio ambiente, forman una vescula de la membrana plasmtica a su alrededor. Esta vescula se cierra y luego se funde con un lisosoma, y las enzimas de ste se encargan de digerir la partcula extraa (que puede ser una bacteria, por ejemplo) que ha sido fagocitada.

LOS CENTRIOLOS Son dos cuerpos pequeos que se encuentran cerca del ncleo de las clulas, y tienen la capacidad de duplicarse antes de que se inicie la divisin celular. En las clulas ciliadas o flageladas, la duplicacin continuada de los centriolos representa el origen de los cuerpos basales, que dan luego lugar a los cilios y flagelos y a sus llamados centros cinticos o de movilizacin; de alguna forma los centriolos estn implicados en el movimiento de estos componentes de la clula. Estos corpsculos desempean una serie de importantes actividades en la organizacin del movimiento interno de distintos componentes de la clula. En la figura .14 se muestra una micrografa electrnica en la que se pueden apreciar los centriolos de una clula de una medusa en el momento de dividirse.

Figura 14. Micrografa de una clula. Se pueden observar los centriolos.

LOS MICROTBULOS Y LOS MICROFILAMENTOS Estas estructuras, como su nombre lo indica, representa formaciones de apariencia tubular o filamentosa que se encuentran en el interior de prcticamente todas las clulas, con caractersticas y disposicin a veces constantes y otras veces variables; se encuentran en el citoplasma, ya sea aislados o asociados con centriolos, cilios y flagelos. Estn compuestos por protenas llamadas tubulinas y tienen la capacidad de contraerse. Estas estructuras intervienen en el movimiento celular primitivo, como por ejemplo el de tipo amiboide de las amibas y los glbulos blancos. Tambin participan en los movimientos del citoplasma celular, en la llamada ciclosis, o en el movimiento de sustancias, o hasta de vesculas dentro de las clulas; muchos de estos movimientos estn dirigidos por los microtbulos. Tambin los centriolos, que tienen una funcin tan importante durante la divisin celular, pues parecen dirigirla estn formados por microtbulos. Durante esta etapa

de la vida celular, los microtbulos tambin se asocian para constituir haces ms gruesos, que constituyen el huso acromtico. Los microfilamentos son estructuras semejantes a los microtbulos, formados por distintos tipos de protenas, de las cuales las ms conocidas son la actina y la miosina, que se encuentran en el msculo. Estas estructuras han sido objeto de muchsimos estudios, y gracias a ellas sabemos que son las responsables de la contraccin muscular. Las fibras de actina y de miosina se deslizan unas sobre otras, al tiempo que rompen al ATP, y con su energa producen el acortamiento de las fibras y de las clulas que las contienen. La imagen de la figura 15 b es precisamente de un msculo, y en ella se aprecia la estructura microfilamentosa responsable de la contraccin.
Figura 15. a) Micrografa de un microtbulo y b) de un microfilamento.

No slo las clulas musculares se mueven; ya sabemos, por ejemplo, del movimiento amiboide de los leucocitos y las amibas. As, todos los movimientos de las clulas se realizan por microfilamentos contrctiles. Sin embargo, todava est muy lejos el conocimiento total de los mecanismos del movimiento interno de las clulas. EL NCLEO El ncleo ha sido considerado como el centro de gobierno de las funciones celulares; suele ser la estructura ms voluminosa de las clulas, separada de manera imperfecta del resto del citoplasma por una membrana que muestra grandes poros (vase la figura 16). En las micrografas electrnicas es relativamente fcil observar estos poros; sin embargo, al estudiar las propiedades de la membrana nuclear se ha comprobado que no obstante la presencia de un gran nmero de discontinuidades, que se antojaran como orificios en la membrana nuclear, sta es impenetrable y capaz de desarrollar una diferencia en el potencial elctrico a ambos lados; aunque la impermeabilidad y la diferencia de potencial no se observan en todas las membranas nucleares que se han estudiado.

Figura 16. Micrografa de una clula en la que se ve claramente el ncleo.

El interior del ncleo, por otra parte, es una estructura relativamente uniforme cuando las clulas no estn dividindose. En cuanto a su contenido, la parte ms importante es el DNA y las protenas que a l se asocian, as como las enzimas relacionadas en la duplicacin del DNA y la transcripcin, es decir, la sntesis de las diferentes molculas de RNA a partir de la informacin contenida en el DNA. El DNA forma los cromosomas, que es como se agrupa para organizar la informacin "escrita" que contiene, en una especie de captulos. No se conoce con precisin la forma en que los cromosomas se organizan dentro del ncleo; sin embargo, durante la meiosis, uno de los hechos ms espectaculares es que la estructura nuclear se desintegra, y es posible identificarlos por su forma. Durante el tiempo en que las clulas no estn en divisin los cromosomas no son visibles, y parece que todos se encuentran formando una masa uniforme y compacta en el interior del ncleo. LA DIVISIN CELULAR La divisin celular es uno de los fenmenos ms espectaculares de la naturaleza; tanto desde el punto de vista morfolgico, como del bioqumico. Antes de iniciarse tiene lugar la duplicacin del DNA. Mediante ella se hacen dos copias idnticas del DNA, las cuales irn a dar a cada una de las dos clulas hijas resultantes. Tambin se elaboran las protenas que lo recubren, de modo que, antes de iniciarse el proceso visible de la divisin celular, ya se han generado dos "juegos" de cromosomas. En el siguiente paso se observa la fase visible del fenmeno, en el cual se distribuyen los cromosomas para las futuras clulas hijas, y se divide la clula madre. El fenmeno de la divisin celular es tan asombroso que ha llamado la atencin de numerosos investigadores desde hace muchos decenios; adems, produce la modificacin y la interaccin concertada de prcticamente todo el interior de la clula. Clsicamente se han distinguido en la parte visible de la divisin celular varias etapas, las cuales se muestran en la figura 17 en forma esquemtica: en la primera de ellas, la profase, se observa que el contenido del ncleo adquiere la forma de un grueso filamento; al final de este estadio desaparece la membrana nuclear.

Figura 17. Esquema de la divisin celular y de sus fases.

En la metafase, el filamento que se form se fragmenta, dando lugar a una clara definicin de los cromosomas, que se ordenan formando la placa ecuatorial. En la anafase, etapa siguiente del proceso, se inicia la aparicin de los centriolos, uno en cada polo celular, de donde irradian estructuras en forma de estrellas, que no son otra cosa que microtbulos que resplandecen al observarlos a travs del microscopio. En la anafase, los cromosomas que han de corresponder a cada una de las clulas hijas empiezan a separarse, y un juego emigra hacia cada polo de la clula madre. Finalmente, durante la telofase, o fase final, la porcin ecuatorial de la clula se empieza a estrangular para dar lugar a dos clulas que regresan a su estado original. As vemos que no todos los elementos participantes provienen del ncleo de la clula, aunque parezca que el fenmeno tiene su origen en el ncleo y que lleva a la formacin de dos nuevas clulas, habitualmente con las mismas caractersticas que la clula madre. LA SNTESIS DE LAS PROTENAS. En el ncleo se llevan a cabo los principales fenmenos relacionados con la transferencia de la informacin gentica y su utilizacin. En el ncleo se encuentra el DNA, y ah tienen lugar los procesos de duplicacin de esta molcula como fase preparatoria a la divisin celular. Es tambin en el ncleo donde se realiza la transcripcin, es decir, la sntesis de las molculas de RNA que se necesitan para la sntesis de las protenas. Las molculas de RNA son enviadas al citoplasma, que es donde tiene lugar finalmente la traduccin de la informacin que contienen, es decir, la sntesis de las protenas, a partir de la informacin enviada desde el ncleo. Para realizar estas funciones, el ncleo, adems de las molculas de DNA y las protenas asociadas a l, debe contar con un buen nmero de enzimas que se encarguen tanto de la duplicacin como de la transcripcin (figura 18). En el ncleo se encuentra tambin un gran nmero de efectores que intervienen en la regulacin de la sntesis de las protenas; en este sentido, debemos recordar que hay mecanismos de induccin y represin de la sntesis de las enzimas y otras protenas que la clula necesita.

Figura 18. Esquema que muestra cmo se sintetizan las protenas, y otras capacidades, como la duplicacin del DNA. El esquema y la nomenclatura comparan la sntesis de una protena con el proceso de descifrar un mensaje que, adems, tiene la capacidad de duplicarse.
Para la sntesis de las protenas, la informacin gentica contenida en el ncleo debe ser transferida al citoplasma, donde debe ser "traducida"; el mecanismo se muestra en la figura 18. A partir del DNA nuclear, se sintetiza el RNA mensajero, que sale al citoplasma para ser utilizado por los ribosomas, convirtiendo la informacin que trae en protenas, por un mecanismo muy sencillo: por cada tres nucletidos del RNA se acomoda un aminocido, y as se forma una cadena de stos, que constituye la protena. Este proceso, como ya se seal, tiene lugar en el retculo endoplsmico rugoso de las clulas, e intervienen muchas molculas y enzimas; hay un RNA ribosomal, y otro ms llamado RNA de transferencia, que participan para ir formando la cadena de aminocidos, segn la informacin que trae el RNA mensajero. LA DIFERENCIACIN CELULAR Finalmente, hemos de tener en cuenta que no siempre una clula da lugar a otra exactamente igual. Tambin hay mecanismos de diferenciacin que hacen que, a partir de una sola clula, el huevo, resulten clulas tan diferentes como pueden ser las neuronas, las clulas musculares, las seas, los eritricitos, etctera. EL NUCLEOLO Dentro del ncleo se encuentra tambin un corpsculo fcilmente identificable por medios pticos, el nucleolo. Aunque no se conocen todas sus funciones, s se sabe que es el responsable de la sntesis del RNA de los ribosomas el llamado RNA ribosomal y que es el principal componente de esas partculas, que a su vez son las responsables de la sntesis de las protenas. EL CITOSOL

El citosol no es un organelo, ni puede considerarse como tal; sin embargo, debemos tener presente que no se trata de un simple ambiente inerte que sirva slo de asiento a los organelos y otras estructuras celulares. El citosol es en primer lugar el componente ms extenso de la clula, y contiene una cantidad enorme de enzimas, muchas de las cuales funcionan de manera concertada para constituir vas metablicas. Por otra parte, el citosol es el paso obligado en el camino de tantos miles de molculas que van de uno a otro componente de la clula. Entre los caminos metablicos que tienen lugar en el citosol se encuentra la gluclisis, que es una serie larga de reacciones que convierten a la glucosa en cido pirvico o lctico en algunas clulas, o en alcohol etlico en otras, por ejemplo, en las levaduras. Es ah donde tienen lugar los cambios necesarios para llevar a muchas molculas o sus partes hacia el ciclo de los cidos tricarboxlicos. Cuando las protenas, o parte de sus componentes se convierten en azcares, como sucede durante periodos de ayuno prolongados, utilizan gran parte de la misma va en un proceso que se llama gluconeognesis, que tambin tiene lugar en el citosol. La sntesis de los cidos grasos sigue un camino que est organizado como un complejo multienzimtico (supramacromolecular) y que se encuentra en el citosol. Las fases preparatorias para utilizar los aminocidos en la sntesis de las protenas se realizan en el citosol. Estos son slo unos cuantos de los cientos de caminos metablicos que siguen para producir los varios miles de molculas que constituyen a las clulas. En la figura 19 se presentan algunos de ellos.
Figura 19. Esquema de algunas de las vas metablicas que existen en el citosol.

No obstante el tamao de una clula, lo descrito en este libro representa slo una pequesima parte de las miles de reacciones que ocurren en su interior; su organizacin y sistematizacin son tales, que

permiten que en tan diminuto espacio se lleve a cabo uno de los fenmenos naturales ms complicados: la vida.