6

C A P T U L O

Flujo de energa en la vida de una clula

Los cuerpos de estos corredores convierten la energa que se almacena como grasa y carbohidratos para obtener energa de movimiento y calor. El golpeteo de sus pasos hace vibrar el piso durante la Maratn de Nueva York.

D E U N V I S TA Z O
E S T U D I O D E C A S O : Energa liberada 6.1 Qu es energa?
Las leyes de la termodinmica describen las propiedades bsicas de la energa Los seres vivos utilizan la energa de la luz solar para crear las condiciones de baja entropa de la vida

6.4 Cmo controlan las clulas sus reacciones metablicas?

A temperaturas corporales, las reacciones espontneas son demasiado lentas para sustentar la vida Los catalizadores reducen la energa de activacin Las enzimas son catalizadores biolgicos Las clulas regulan el metabolismo al controlar las enzimas Los venenos, las drogas y el ambiente influyen en la actividad de las enzimas Enlaces con la vida: La falta de una enzima produce intolerancia a la lactosa

6.2 Cmo fluye la energa en las reacciones qumicas?

Las reacciones exergnicas liberan energa Las reacciones endergnicas requieren un aporte neto de energa Las reacciones acopladas enlazan reacciones exergnicas y endergnicas

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Energa liberada

6.3 Cmo se transporta la energa celular entre reacciones acopladas?

El ATP es el principal portador de energa en las clulas Los portadores de electrones tambin transportan energa dentro de las clulas

ESTUDIO DE CASO ENERGA LIBERADA

PIENSA EN UNA MUJER que lucha contra el cncer; en un conservacionista de la vida silvestre vestido como rinoceronte; en un hombre de 91 aos que camina con dificultad; en un bombero vestido con uniforme para honrar a sus compaeros cados; en un hombre al que le falta una pierna y utiliza muletas, y en un ciego guiado por alguien que s ve. Todos ellos participaron en una carrera de 42 kilmetros, algo que represent una verdadera odisea para cada competidor y un testimonio colectivo de la perseverancia y resistencia humanas. Los ms de 20,000 participantes en la Maratn de Nueva York gastaron, colectivamente, ms de 50 millones de Caloras y recorrieron un total de 837,000 kilmetros, haciendo cimbrar el puente Verrazano Narrows. Una vez que termin la carrera, hidrataron sus sobrecalentados cuerpos con agua y los reabastecieron con bocadillos ricos en energa. Finalmente, los automviles, camiones y aviones al quemar grandes cantidades de combustible y liberar enormes cantidades de calor llevaron a los corredores de regreso a sus hogares alrededor del mundo. Qu es exactamente la energa? Nuestros cuerpos la utilizan de acuerdo con los mismos principios que rigen el uso de energa en los motores de automviles y aviones? Por qu nuestros cuerpos generan calor y por qu emitimos ms calor cuando hacemos ejercicio, que cuando estamos viendo televisin? A menudo hablamos de quemar Caloras. Cmo se compara el hecho de colocar azcar al fuego con el conjunto de reacciones que permiten que nuestro cuerpo queme el azcar que ingerimos? En ambos casos, el oxgeno se combina con el azcar para producir dixido de carbono, agua y calor. Por qu nuestros cuerpos no se queman cuando metabolizan los alimentos? Cmo captamos energa en molculas para impulsar el movimiento muscular y una enorme variedad de procesos metablicos que se realizan dentro de nuestras clulas? Cmo controlamos el rompimiento de las molculas ricas en energa para producir energa til?

101

102

Captulo 6

FLUJO DE ENERGA EN LA VIDA DE UNA CLULA

6.1

QU ES ENERGA?

La energa se define simplemente como la capacidad de realizar trabajo. Los cientficos definen trabajo como una fuerza que acta sobre un objeto que hace que ste se mueva. Los objetos sobre los cuales acta la energa no siempre son fciles de ver o incluso de medir. Es evidente que los maratonistas en nuestro Estudio de caso gastaron energa y movieron objetos sus pechos palpitaban, sus brazos se agitaban y sus piernas les permitan avanzar. Es menos notorio identificar de dnde proviene la energa, aunque sabemos que se origina en las molculas almacenadas en los cuerpos de los corredores: azcares como el glucgeno y grasas. De hecho, la energa qumica, el tema de este captulo, impulsa toda la vida en la Tierra. Los objetos en la energa qumica son los electrones. Las fuerzas de energa determinan la posicin de los electrones en los tomos y sus interacciones con otros tomos que permiten que las molculas se constituyan y se transformen. Conforme estas posiciones e interacciones entre electrones cambian, se forman las molculas, o bien, se desintegran, y se almacena o se libera la energa. Las clulas sintetizan molculas proteicas especializadas que pueden alargarse o reducirse, haciendo que la clula se mueva. Las clulas musculares se contraen con intensidad como resultado de las interacciones entre protenas especializadas, que son impulsadas por energa qumica que se libera a partir de las molculas de ATP. Las contracciones sincronizadas de las clulas musculares mueven los cuerpos de los corredores, quienes, en conjunto, son capaces de hacer cimbrar uno de los puentes ms grandes del mundo. Hay dos tipos de energa: energa cintica y energa potencial. Ambos, a su vez, existen en muchas formas distintas. La energa cintica es la energa de movimiento, e incluye la luz (movimiento de fotones), el calor (movimiento de molculas), la electricidad (movimiento de partculas con carga elctrica) y el movimiento de objetos grandes, como el de tus ojos cuando observas esta pgina y el de los corredores de maratn que se esfuerzan por terminar esa dursima competencia. La energa potencial, o energa almacenada, incluye la energa qumica almacenada en los enlaces que mantienen a los tomos unidos en las molculas, la energa elctrica almacenada en una batera y la energa de posicin almacenada en un pingino que se prepara para saltar (FIGURA 6-1). En las condiciones adecuadas, la energa cintica se puede transformar en energa potencial, y viceversa. Por ejemplo, un pingino convierte la energa cintica de movimiento en energa potencial de posicin, cuando escala la parte alta del agua congelada. Cuando se lanza al agua, la energa potencial se convirti otra vez en energa cintica. Durante tal proceso, la energa potencial almacenada en los enlaces qumicos de las molculas en el cuerpo del pingino se transforma en energa cintica de movimiento. Para entender el flujo y el cambio de energa, necesitamos saber ms acerca de las propiedades y el comportamiento de la energa, que se describen en las leyes de la termodinmica.

FIGURA 6-1 De energa potencial a energa cintica Al posarse en la parte superior de un tmpano de hielo, el cuerpo del pingino tiene energa potencial porque el hielo est mucho ms arriba que el mar. Cuando se lanza al agua, la energa potencial se convierte en la energa cintica del movimiento del cuerpo del pingino. Por ltimo, parte de esa energa cintica se transfiere al agua, la cual salpica y forma ondas.

ley de la termodinmica establece que la energa no puede crear-

Las leyes de la termodinmica describen las propiedades bsicas de la energa

Las leyes de la termodinmica describen la magnitud (la cantidad total) y la calidad (utilidad) de la energa. La primera

se ni destruirse mediante procesos ordinarios (aparte de las reacciones nucleares). Sin embargo, la energa s puede cambiar de forma (por ejemplo, de energa qumica a energa trmica o de movimiento). Si tienes un sistema cerrado, donde no puedan entrar ni salir energa o materia, y si puedes medir la energa en todas sus formas tanto antes como despus de que ocurra un proceso especfico, encontraras que la energa total antes y despus del proceso se mantiene sin cambio. Por lo tanto, la primera ley tambin se conoce como ley de conservacin de la energa. Para ilustrar la primera ley, considera un automvil. Antes de que enciendas el motor, toda la energa del auto es energa potencial que est almacenada en los enlaces qumicos de la gasolina. Cuando conduces, cerca del 25% de esta energa potencial se convierte en energa cintica de movimimento. No obstante, de acuerdo con la primera ley de la termodinmica, la energa no se crea ni se destruye. Entonces, dnde queda la energa perdida? La gasolina quemada no slo mueve el vehculo, sino que tambin calienta el motor, el sistema de escape y el aire que rodea el automvil. La friccin de las llantas sobre el pavimento calienta ligeramente este ltimo. De manera que, como seala la primera ley, no se pierde energa. La cantidad total de energa no cambia, aunque su forma s haya cambiado. Asimismo, un corredor est convirtiendo la energa potencial qumica almacenada en las molculas de los alimentos que ingiri, en la misma cantidad total de energa cintica de movimiento ms calor. La segunda ley de la termodinmica establece que, cuando la energa se convierte de una forma a otra, disminuye la cantidad de energa til. Dicho de otro modo, la segunda ley dice que todas las reacciones o cambios fsicos convierten la energa de formas ms tiles a formas menos tiles. De nuevo,

CMO FLUYE LA ENERGA EN LAS REACCIONES QUMICAS?

103

piensa en los ejemplos que acabamos de revisar. El 75% de la energa almacenada en la gasolina que no se consumi en mover el automvil se convirti en energa trmica (FIGURA 6-2). El calor es una forma de energa menos til porque tan slo incrementa el movimiento aleatorio de las molculas en el auto, la carretera y el aire.

modinmica. Por desgracia, la Tierra no constituye un sistema cerrado, de manera que la vida como la conocemos depende de una constante infusin de energa proveniente de una fuente que se encuentra a 150 millones de kilmetros de distancia.

Los seres vivos utilizan la energa de la luz solar para crear las condiciones de baja entropa de la vida
Si pensamos en la segunda ley de la termodinmica, nos preguntamos cmo es que despus de todo la vida puede existir. Si todas las reacciones qumicas, incluso las que se efectan dentro de las clulas vivas, hacen que aumente la cantidad de energa inutilizable, y si la materia tiende hacia mayor aleatoriedad y desorden, cmo pueden los organismos acumular la energa utilizable y las molculas tan ordenadas que caracterizan a los seres vivos? La respuesta es que las reacciones nucleares que se efectan en el Sol producen energa en forma de luz solar, que es un proceso que tambin ocasiona enormes incrementos en la entropa como calor. En la Tierra los seres vivos utilizan un suministro continuo de energa solar para sintetizar molculas complejas y mantener estructuras ordenadas: para luchar contra el desorden. Los sistemas altamente organizados, bajos en entropa, que caracterizan la vida no violan la segunda ley de la termodinmica, ya que se logran mediante un flujo continuo de energa utilizable del Sol. Las reacciones solares que proveen la energa utilizable aqu en la Tierra causan una considerable prdida de tal energa proveniente del Sol, el cual a final de cuentas se extinguir. Puesto que la energa solar que permite la vida en la Tierra tiene un enorme incremento neto en la entropa solar, la vida no viola la segunda ley de la termodinmica.

Combustin en el motor

gasolina 75 unidades de 25 unidades de energa energa trmica cintica (movimiento)

100 unidades de energa qumica (concentrada)

FIGURA 6-2 Las conversiones de energa dan como resultado una prdida de energa til

De la misma manera, la energa trmica que los corredores liberan al aire cuando queman alimentos en sus cuerpos no se aprovecha para correr ms rpidamente ni ms lejos. As, la segunda ley nos indica que ningn proceso de conversin de energa, ni siquiera los que se efectan en el cuerpo, es 100% eficiente en el empleo de energa para obtener un resultado especfico. La segunda ley de la termodinmica tambin nos dice algo acerca de la organizacin de la materia. La energa til suele almacenarse como materia muy ordenada, y siempre que la energa se usa dentro de un sistema cerrado, hay un incremento general en la aleatoriedad y en el desorden de la materia. Todos experimentamos esto en nuestras casas. Sin esfuerzos claros y organizados que demanden energa, se acumulan los platos sucios; los libros, los diarios y la ropa se amontonan desordenadamente en el piso; y las mantas de la cama permanecen revueltas. En el caso de la energa qumica los ocho tomos de carbono de una sola molcula de gasolina tienen una ordenacin mucho ms regular, que los tomos de carbono de las ocho molculas individuales de dixido de carbono que se mueven aleatoriamente y las nueve molculas de agua que se forman al quemarse la gasolina. Lo mismo sucede con las molculas de glucgeno almacenadas en los msculos de un corredor, que se convierten de cadenas de molculas de azcar altamente organizadas en dixido de carbono y agua ms simples cuando son utilizadas por los msculos. Esta tendencia hacia una prdida de complejidad, orden y energa til, as como hacia un aumento en la aleatoriedad, el desorden y la energa menos til, se denomina entropa. Para contrarrestar sta se requiere que la energa ingrese a un sistema desde una fuente externa. Cuando el clebre cientfico de Yale George Evelyn Hutchinson dijo: El desorden se extiende por el Universo, y la vida es lo nico que lucha contra l, estaba haciendo una elocuente referencia a la entropa y a la segunda ley de la ter-

6.2

CMO FLUYE LA ENERGA EN LAS REACCIONES QUMICAS?

Una reaccin qumica es un proceso que forma o rompe enlaces qumicos que mantienen unidos a los tomos. Las reacciones qumicas convierten un conjunto de sustancias qumicas, los reactivos, en otro conjunto, los productos. Todas las reacciones qumicas requieren un suministro (neto) general de energa, o bien, producen una liberacin neta de ella. Una reaccin es exergnica (en griego energa que sale, con el prefijo exo que significa afuera) si libera energa; es decir, si los reactivos contienen ms energa que los productos. Las reacciones exergnicas emiten algo de su energa en forma de calor.

liberacin de energa

reactivos

productos

104

Captulo 6

FLUJO DE ENERGA EN LA VIDA DE UNA CLULA

En cambio, una reaccin es endergnica (en griego energa que entra, con el prefijo endo que significa adentro) si requiere una entrada neta de energa, es decir, si los productos contienen ms energa que los reactivos. De acuerdo con la segunda ley de la termodinmica, las reacciones endergnicas requieren un aporte neto de energa de alguna fuente externa (FIGURA 6-4).

Para iniciar todas las reacciones qumicas requieren energa de activacin Aunque en general la combustin de azcar libera energa, una cucharada de azcar no arde por s sola. Esta observacin nos lleva a un importante concepto: todas las reacciones qumicas, incluso aquellas que pueden continuar espontneamente requieren un aporte inicial de energa para ponerse en marcha. Piensa en una roca que est en la cima de una colina. Permanecer ah de manera indefinida hasta que algo le d el empujn para que comience a rodar cuesta abajo. En las reacciones qumicas, este aporte inicial de energa o empujn se denomina energa de activacin (figura 6-6). Las reacciones qumicas requieren energa de activacin para ponerse en marcha, ya que una capa de electrones con carga negativa rodea todos los tomos y las molculas. Para que dos molculas reaccionen entre s, es preciso juntar sus capas de electrones, a pesar de su mutua repulsin elctrica. Forzar a las capas de electrones a que se junten requiere energa de activacin. La fuente ms comn de energa de activacin es la energa cintica de las molculas en movimiento. Si las molculas se mueven con suficiente rapidez, chocarn con la fuerza necesaria para hacer que sus capas de electrones se unan y reaccionen. Puesto que las molculas se mueven con mayor rapidez conforme se incrementa la temperatura, casi todas las reacciones qumicas se efectan ms fcilmente a temperaturas altas. El calor inicial proporcionado por una flama que enciende el azcar permite que se pongan en marcha tales reacciones. Entonces, la combinacin del azcar con el oxgeno libera suficiente calor para mantener la reaccin y sta contina de forma espontnea. Pensemos ahora en cmo encendemos un cerillo. De dnde proviene el calor que inicia esa reaccin? Qu tan adecuada es la energa de activacin generada en el cuerpo para hacer que el azcar se encienda? Ten en cuenta esta pregunta; encontrars la respuesta un poco ms adelante en este captulo.

consumo de energa

+ +
reactivos productos

FIGURA 6-4 Reaccin endergnica

Veamos dos procesos que ilustren ambos tipos de reacciones: la combustin de azcar y la fotosntesis.

Las reacciones exergnicas liberan energa

En una reaccin exergnica, los reactivos contienen ms energa que los productos. El azcar, que los cuerpos de los corredores utilizan como combustible, contiene ms energa, que el dixido de carbono y el agua que se producen cuando ese azcar se descompone. La energa extra se libera como movimiento muscular y calor. El azcar tambin puede arder, como todo cocinero sabe. Cuando el azcar (por ejemplo, la glucosa) se quema con una flama, experimenta las mismas reacciones bsicas que cuando se quema en el cuerpo del corredor: el azcar (C6H12O6) se combina con oxgeno (O2) para producir dixido de carbono (CO2) y agua (H2O), liberando energa como se muestra a continuacin (FIGURA 6-5).

Combustin de glucosa (azcar): una reaccin exergnica alto energa de activacin necesaria para encender la glucosa

liberacin de energa C6H12O6 (glucosa) O2 (oxgeno) 6 CO2 6 H2O (agua) (dixido de carbono)

contenido energtico de las molculas

glucosa + O2 liberacin de energa al quemar glucosa

CO2 H2O bajo

FIGURA 6-5 Combustin de glucosa

avance de la reaccin

Puesto que las molculas de azcar contienen mucho ms energa que las molculas de dixido de carbono y agua, la reaccin libera energa. Una vez encendida, el azcar seguir ardiendo de manera espontnea. Podra ser til pensar que las reacciones exergnicas proceden cuesta abajo, de alta energa a baja energa, como se muestra en la

FIGURA 6-6 Relaciones energticas en las reacciones exergnicas Una reaccin exergnica (cuesta abajo), como la combustin del azcar, procede de reactivos de alta energa (aqu, glucosa y O2) hacia productos de baja energa (CO2 y H2O). La diferencia de energa entre los enlaces qumicos de los reactivos y de los productos se libera en forma de calor. Sin embargo, para iniciar la reaccin se requiere un aporte inicial de energa, la energa de activacin. PREGUNTA: Adems de calor y luz solar, cules son algunas otras fuentes potenciales de energa de activacin?

 C M O S E T R A N S P O R TA E N E R G A C E L U L A R E N T R E R E A C C I O N E S A C O P L A D A S ?

105

Las reacciones endergnicas requieren un aporte neto de energa

A diferencia de lo que sucede cuando se quema azcar o un cerillo, muchas reacciones de los sistemas vivos dan como resultado productos que contienen ms energa que los reactivos. El azcar, que se produce en los organismos fotosintticos como las plantas, contiene mucho ms energa que el dixido de carbono y el agua a partir de los cuales se forma. Las protenas de una clula muscular contienen ms energa que los aminocidos individuales que se unieron para sintetizarla. En otras palabras, la sntesis de molculas biolgicas complejas requiere un aporte de energa. Como veremos en el siguiente captulo, la fotosntesis en las plantas verdes toma agua y dixido de carbono de baja energa y, a partir de ellos, produce oxgeno y azcar de alta energa (FIGURA 6-7).

energa C6H12O6 (glucosa) 6 CO2 6 H2O (agua) (dixido de carbono) O2 (oxgeno)

En esencia, todos los organismos dependen de la energa solar, la cual puede captarse directamente a travs de la fotosntesis, u obtenerse de la descomposicin de molculas de alta energa que se derivan de los cuerpos de otros organismos. A final de cuentas en estas molculas la energa tambin proviene de la fotosntesis. Dentro de sus cuerpos los organismos vivos utilizan continuamente la energa producida por reacciones exergnicas (como la descomposicin qumica de azcares) para impulsar reacciones endergnicas indispensables (como la actividad cerebral, la contraccin muscular y otros tipos de movimiento) o para sintetizar molculas complejas. Como algo de energa se pierde como calor cada vez que se transforma, la energa proporcionada por las reacciones exergnicas debe exceder a la necesaria para impulsar las reacciones endergnicas. Las partes exergnica y endergnica de las reacciones acopladas a menudo se efectan en diferentes lugares dentro de la clula, por lo que tambin se requiere alguna forma de transferir la energa: de la reaccin exergnica que libera energa a la reaccin endergnica que la consume. En las reacciones acopladas que se llevan a cabo dentro de las clulas, por lo regular, la energa se transfiere de un lugar a otro mediante molculas portadoras de energa, como el ATP.

6.3

FIGURA 6-7 Fotosntesis

CMO SE TRANSPORTA ENERGA CELULAR ENTRE REACCIONES ACOPLADAS?

Las reacciones endergnicas no son espontneas; podramos llamarlas reacciones cuesta arriba porque los reactivos contienen menos energa que los productos. Ir de baja a alta energas es como cuando empujamos una piedra hasta la cima de la colina. Las reacciones generales de la fotosntesis son endergnicas, pues requieren un aporte neto de energa, que los organismos fotosintticos (como las plantas, algunos protistas y algunas bacterias) obtienen de la luz solar. Pero, de dnde obtenemos la energa para sintetizar protena muscular y otras molculas biolgicas complejas?

Las reacciones acopladas enlazan reacciones endergnicas y exergnicas

Como las reacciones endergnicas requieren un aporte neto de energa, obtienen esa energa de reacciones exergnicas que liberan energa. En una reaccin acoplada, una reaccin exergnica proporciona la energa necesaria para que se efecte una reaccin endergnica. Cuando conducimos un automvil, la reaccin exergnica de la combustin de la gasolina proporciona la energa para la reaccin endergnica de poner en movimiento un automvil estacionado y mantenerlo as; en el proceso, se pierde una gran cantidad de energa en forma de calor. La fotosntesis es otra reaccin acoplada. En ella, la reaccin exergnica se efecta en el Sol, y la endergnica, en la planta. La mayora de la energa liberada por el Sol se pierde como calor, de manera que sigue siendo vlida la segunda ley de la termodinmica: disminuye la energa neta utilizable (en este caso, en el Sistema Solar) y aumenta la entropa.

Como vimos, las clulas acoplan reacciones de manera que la energa liberada por las reacciones exergnicas se utilice para impulsar reacciones endergnicas. En el caso de un corredor, la descomposicin de un azcar (glucosa) libera energa; esta liberacin de energa se acopla a reacciones que consumen energa y hace que los msculos se contraigan. Sin embargo, la glucosa no se puede utilizar directamente para contraer msculos. En vez de ello, la energa de la glucosa se debe transferir a una molcula portadora de energa, que proporciona al msculo la energa para contraerse. Los portadores de energa funcionan un poco como las bateras recargables: obtienen una carga de energa en una reaccin exergnica, se desplazan a otro lugar de la clula y liberan la energa para impulsar una reaccin endergnica. Puesto que las molculas portadoras de energa son inestables, se usan slo para transferir energa temporalmente dentro de las clulas; no se utilizan para transportar energa de una clula a otra, ni para almacenar energa a largo plazo. Los msculos almacenan energa en forma de glucgeno, que es una molcula de carbohidrato estable que consiste en cadenas de molculas de glucosa, como se describi en el captulo 3. Cuando se necesita energa, como al inicio de la maratn, ciertas enzimas descomponen el glucgeno del cuerpo, primero a glucosa, y luego a dixido de carbono y agua. La energa se capta y se transfiere a las molculas proteicas del msculo mediante el ATP.

El ATP es el principal portador de energa en las clulas

Varias reacciones exergnicas de las clulas producen trifosfato de adenosina (ATP, por adenosine triphosphate

106

Captulo 6

FLUJO DE ENERGA EN LA VIDA DE UNA CLULA

a) Difosfato de adenosina (ADP) adenina HC N C N O ribosa

H H
H

b) Trifosfato de adenosina (ATP) enlace de alta energa HC NH2 N C C N C O O O P O O

H H H

NH2 N CH

N C C

N CH

Enlaces de alta energa

N O

O CH2 H O P O O

O P O O

O P O O

CH2 H

P O

OH

OH

grupos fosfato

OH

OH

grupos fosfato

Representaciones abreviadas

o bien,

ADP

o bien,

ATP

Contenido de energa

bajo

alto

FIGURA 6-8 ADP y ATP Un grupo fosfato se aade a a) ADP (difosfato de adenosina) para formar b) ATP (trifosfato de adenosina). En la mayora de los casos, slo el ltimo grupo fosfato y su enlace de alta energa se utilizan para transportar energa y transferirla a reacciones endergnicas dentro de la clula. PREGUNTA: Por qu la conversin de ATP en ADP libera energa por trabajo celular?

Al proporcionar energa a una amplia gama de reacciones endergnicas, el ATP acta como moneda corriente para la transferencia de energa, por lo que en ocasiones se le llama la moneda energtica de las clulas. Como vimos en el captulo 3, el ATP es un nucletido formado por la base nitrogenada adenina, el azcar ribosa y tres grupos fosfato (FIGURA 6-8). La energa liberada en las clulas por la descomposicin de glucosa se utiliza para sintetizar ATP a partir de difosfato de adenosina (ADP) y fosfato (FIGURA 6-9).

energa A P ATP A P ADP P P P

fosfato

FIGURA 6-10 Descomposicin de ATP: se libera energa

energa

P ATP

P ADP

fosfato

FIGURA 6-9 Sntesis de ATP: Se almacena energa en ATP

El ATP almacena esta energa dentro de sus enlaces qumicos y la transporta a lugares donde se efectan reacciones que requieren energa, como la sntesis de protenas o la contraccin muscular. Ah, el ATP se descompone en ADP y fosfato (FIGURA 6-10).

Durante estas transferencias de energa, algo de calor se desprende en cada etapa y hay una prdida total de energa utilizable (FIGURA 6-11). Los animales de sangre caliente utilizan el calor generado como un subproducto de cada transformacin qumica para mantener alta la temperatura de su cuerpo. Al acelerar las reacciones bioqumicas, esta temperatura corporal elevada permite a los animales moverse y responder ms rpidamente a los estmulos que si las temperaturas de sus cuerpos fueran menores. El ATP es idneo para transportar energa dentro de las clulas. La formacin de los enlaces que unen los dos ltimos grupos fosfato de ATP al resto de la molcula (en ocasiones llamados enlaces de alta energa) requiere una gran cantidad de energa, as que es posible captar mucha energa de reacciones exergnicas sintetizando molculas de ATP. Adems, el ATP es inestable; libera con facilidad su energa en presencia de las enzimas adecuadas. En casi todas las circunstancias,

 C M O S E T R A N S P O R TA E N E R G A C E L U L A R E N T R E R E A C C I O N E S A C O P L A D A S ?

107

Reaccin acoplada: metabolismo de glucosa y sntesis de protenas glucosa A exergnica (descomposicin o metabolismo de glucosa) P P P P P protena

endergnica (sntesis de ATP) exergnica (descomposicin o metabolismo de ATP) A P P P P P

CO2 H2O calor

endergnica (sntesis de protena)

FIGURA 6-11 Reacciones acopladas dentro de clulas vivientes Reacciones exergnicas (como el metabolismo de la glucosa) impulsan la reaccin endergnica que sintetiza ATP a partir de ADP. La molcula de ATP lleva su energa qumica a una parte de la clula donde la energa de descomposicin de ATP es necesaria para impulsar una reaccin endergnica fundamental (como la sntesis de protenas). El ADP y el fosfato se reciclan a las reacciones exergnicas, y se convertirn de nuevo en ATP. La reaccin total es exergnica o cuesta abajo: la reaccin exergnica produce ms energa que la necesaria para impulsar la reaccin endergnica.

ADP reaccin exergnica (cuesta abajo) neta

calor

aminocidos

slo el enlace que une al ltimo grupo fosfato (el que une fosfato a ADP para formar ATP) lleva energa de reacciones exergnicas a endergnicas. El tiempo de vida de una molcula de ATP en una clula viviente es muy corto, porque este portador de energa continuamente se forma, se descompone en ADP y fosfato, y se vuelve a sintetizar. Si fuera posible captar todas las molculas de ATP que utiliza una persona que pasa el da sentada ante un escritorio (en vez de reciclarlas), pesaran 40 kg! Un maratonista podra reciclar el equivalente a medio kilogramo de ATP por minuto. (El ADP se debe convertir rpidamente otra vez en ATP, o la carrera sera muy breve). Es evidente que el ATP no es una molcula para almacenar energa a largo plazo. Molculas ms estables, como glucgeno o grasa, almacenan energa durante horas, das o (en el caso de la grasa) incluso aos.

Los portadores de electrones tambin transportan energa dentro de las clulas

Adems del ATP, otras molculas portadoras pueden transportar energa dentro de las clulas. En algunas reacciones exergnicas, como el metabolismo de la glucosa y la etapa de captacin de luz de la fotosntesis, parte de la energa se transfiere a electrones. Estos electrones energticos (en algunos casos, junto con tomos de hidrgeno) son captados por portadores de electrones (FIGURA 6-12). Entre los portadores de electrones ms comunes estn el dinucletido de nicotinamida y adenina (NAD+) y su pariente el dinucletido de flavina y adenina (FAD). Luego los portadores de electrones cargados donan los electrones, junto con su energa, a otras molculas. Veremos ms acerca de los portadores de electrones y su papel en el metabolismo celular en los captulos 7 y 8.

reactivos de alta energa e

energizado NADH e

agotado productos de baja energa NAD H

productos de alta energa

reaccin exergnica cuesta abajo neta

reactivos de baja energa

FIGURA 6-12 Portadores de electrones Molculas portadoras de electrones de baja energa como el NAD+ captan electrones generados por reacciones exergnicas y los retienen en capas de electrones externas de alta energa. Es comn que de manera simultnea se capten iones hidrgeno. Luego, el electrn se transfiere, con la mayora de su energa, a otra molcula para impulsar una reaccin endergnica, como la sntesis de ATP.

FIGURA 6-13 Perspectiva simplificada de las vas metablicas La molcula de reactivo original, A, sufre una serie de reacciones, cada una catalizada por una enzima especfica. El producto de cada reaccin sirve como reactivo para la siguiente reaccin de la va. Las vas metablicas suelen estar interconectadas, de manera que el producto de un paso en una va podra servir como reactivo de la siguiente reaccin en esa va o para una reaccin en otra va.

Reactivo inicial

Intermediarios

Productos finales

VA 1

A enzima 1

B enzima 2

C enzima 3

D enzima 4

VA 2 enzima 5

F enzima 6

6.4

CMO CONTROLAN LAS CLULAS SUS REACCIONES METABLICAS?

Las clulas son fbricas qumicas en miniatura increblemente complejas. El metabolismo de una clula es el total de sus reacciones qumicas. Muchas de estas reacciones se encadenan en sucesiones llamadas vas metablicas (FIGURA 6-13). En stas se sintetizan y se descomponen las molculas. La fotosntesis (captulo 7) es una de esas vas que resulta en la sntesis de molculas de alta energa, incluyendo la glucosa. La va metablica de la gluclisis inicia la digestin de la glucosa (captulo 8). Diferentes vas metablicas podran utilizar las mismas molculas; por ello, todas las reacciones metablicas de una clula estn interconectadas directa o indirectamente. Las reacciones qumicas en las clulas se rigen por las mismas leyes de la termodinmica que controlan otras reacciones. Cmo surgen entonces las vas metablicas ordenadas? La bioqumica de las clulas est bien afinada en tres sentidos: Las clulas acoplan reacciones impulsando reacciones endergnicas que requieren energa con la energa liberada por reacciones exergnicas. Las clulas sintetizan molculas portadoras de energa que captan energa de reacciones exergnicas y la transportan a reacciones endergnicas. Las clulas regulan las reacciones qumicas utilizando protenas llamadas enzimas, las cuales son catalizadores biolgicos que ayudan a reducir la energa de activacin.

espontnea. A las temperaturas que prevalecen en los organismos vivos, el azcar y muchas otras molculas energticas casi nunca se descompondran espontneamente para ceder su energa. Sin embargo, las enzimas, que son catalizadores biolgicos producidos por las clulas, hacen posible que los azcares sean una fuente de energa importante para la vida en la Tierra. Veamos cmo las enzimas y otros catalizadores no biolgicos fomentan las reacciones qumicas.

Los catalizadores reducen la energa de activacin Los catalizadores son molculas que aceleran una reaccin sin consumirse ni alterarse de forma permanente. Los catalizadores aceleran una reaccin al reducir su energa de activacin (FIGURA 6-14). Como ejemplo de accin cataltica, consideremos los convertidores catalticos de los sistemas de escape de los automviles. Cuando la gasolina se quema totalmente, los productos finales son dixido de carbono y agua:
2 C8H18 + 25 O2 A 16 CO2 + 18 H2O + energa (octano) Sin embargo, defectos del proceso de combustin generan otras sustancias, como el monxido de carbono (CO) que es venenoso. El monxido de carbono reacciona espontnea, pero lentamente, con el oxgeno del aire para formar dixido de carbono: 2 CO + O2 A 2 CO2 + energa En el trnsito vehicular intenso, la reaccin espontnea del CO con O2 no puede mantener el ritmo de la enorme cantidad de CO que se emite, y se acumulan niveles peligrosos de monxido de carbono. Es aqu donde entra el convertidor cataltico. Los catalizadores de platino del convertidor brindan una superficie especializada sobre la cual se combinan ms rpidamente el oxgeno y el CO, acelerando as la conversin de CO a CO2 y reduciendo la contaminacin del aire. Todos los catalizadores poseen tres caractersticas relevantes: Los catalizadores aceleran las reacciones. Los catalizadores slo pueden acelerar aquellas reacciones que de todos modos seran espontneas, si puede superarse la energa de activacin. Los catalizadores no se consumen ni cambian permanentemente en las reacciones que promueven.

A temperaturas corporales, las reacciones espontneas son demasiado lentas para sustentar la vida En general, la rapidez con que se lleva a cabo una reaccin depende de su energa de activacin, es decir, de qu tanta energa se necesite para iniciar la reaccin (vase la figura 6-6). Las reacciones con energa de activacin baja pueden efectuarse con rapidez a las temperaturas corporales; en tanto que las que tienen energa de activacin alta, como la combinacin de gasolina con oxgeno, prcticamente no se efectan a temperaturas similares. Casi todas las reacciones pueden acelerarse elevando la temperatura, aumentando as la rapidez de las molculas. La reaccin de azcar con oxgeno para producir dixido de carbono y agua es exergnica; pero tiene una alta energa de activacin. El calor de la flama de un cerillo puede poner en marcha molculas de azcar y de oxgeno, que se mueven y chocan con la violencia suficiente como para hacer que reaccionen. Despus, la energa liberada de esta reaccin exergnica es suficiente para provocar que ms molculas de azcar se combinen con oxgeno y el azcar se quema en forma

Las enzimas son catalizadores biolgicos Las enzimas son catalizadores biolgicos compuestos primordialmente por protenas y sintetizados por organismos vivos. Para funcionar algunas enzimas requieren pequeas molculas orgnicas de apoyo no proteicas llamadas coenzimas. Muchas vitaminas hidrosolubles (como las vitaminas del complejo B)

alto energa de activacin sin catalizador contenido energtico de las molculas energa de activacin con catalizador reactivos

productos bajo avance de la reaccin

FIGURA 6-14 Catalizadores como enzimas que disminuyen la energa de activacin Una energa de activacin alta (curva negra) significa que las molculas de los reactivos deben chocar con gran fuerza para reaccionar. Los catalizadores reducen la energa de activacin de una reaccin (curva roja), de manera que una proporcin mucho ms alta de las molculas se mueve con la rapidez necesaria para reaccionar al chocar. Por lo tanto, la reaccin se lleva a cabo con mucha mayor rapidez. Las enzimas son catalizadores proteicos para reacciones biolgicas. PREGUNTA: Los catalizadores pueden hacer que una reaccin no espontnea ocurra espontneamente?

son esenciales para los seres humanos porque el cuerpo las utiliza para sintetizar coenzimas. Las enzimas, que pueden catalizar varios millones de reacciones por segundo, utilizan sus estructuras qumicas precisas para orientar, distorsionar y reconfigurar otras molculas, mientras ellas mismas permanecen inalteradas. Adems de las caractersticas de catalizadores recin descritas, las enzimas tienen dos atributos adicionales que las diferencian de los catalizadores no biolgicos: Las enzimas suelen ser muy especficas y catalizan, cuando mucho, unos cuantos tipos de reacciones qumicas. Casi siempre, una enzima cataliza un solo tipo de reaccin, en la que intervienen molculas especficas, pero que no afecta a otras molculas similares. En muchos casos, la actividad enzimtica est regulada (es decir, se intensifica o se suprime) por retroalimentacin negativa que controla la rapidez a la que las enzimas sintetizan o descomponen molculas biolgicas. La estructura de las enzimas les permite catalizar reacciones especficas La funcin enzimtica est ntimamente relacionada con la estructura de la enzima. Cada enzima tiene una bolsa, llamada sitio activo, donde pueden entrar una o ms molculas de los reactivos, llamadas sustratos. Como seguramente recordars del captulo 3, las protenas tienen formas tridimensionales complejas. Su estructura primaria est determinada por el orden preciso en el que los aminocidos estn unidos entre s. Luego, la cadena de aminocidos se pliega sobre s misma en una configuracin (a menudo como una hlice o una hoja plegada) llamada estructura secundaria. As, la protena adquiere las vueltas y dobleces adicionales de una estructura terciaria. En las protenas con funcin de enzimas, el orden de los aminocidos y la forma precisa en la que estn doblados

crea una forma distintiva y una distribucin de las cargas elctricas que son complementarias al sustrato sobre el que acta la enzima. Algunas enzimas adquieren una estructura proteica cuaternaria, uniendo las cadenas de aminocidos para crear la forma y el arreglo de cargas necesarios dentro del sitio activo. Como la enzima y su sustrato deben embonar adecuadamente, slo ciertas molculas pueden entrar en el sitio activo. Tomemos la enzima amilasa como ejemplo. sta descompone las molculas de almidn mediante hidrlisis; pero deja intactas las molculas de celulosa, aunque ambas sustancias consisten en cadenas de glucosa. En la celulosa, un patrn diferente de enlace entre las molculas de glucosa evita que stas se acoplen en el sitio activo de la enzima. Si masticas una galleta salada el tiempo suficiente, notars un sabor dulce provocado por la liberacin de molculas de azcar del almidn en la galleta gracias a la amilasa de tu saliva. La pepsina, una enzima presente en el estmago, selecciona las protenas y las ataca desde muchos puntos a lo largo de sus cadenas de aminocidos. Otras protenas digestivas (por ejemplo, la tripsina) rompern slo los enlaces entre aminocidos especficos. El aparato digestivo produce varias enzimas diferentes que trabajan en conjunto para descomponer por completo las protenas de la dieta en sus aminocidos individuales. Cmo catalizan las enzimas una reaccin? Primero, tanto la forma como la carga del sitio activo obligan a los sustratos a entrar en la enzima con una orientacin especfica (FIGURA 6-15, paso r). Segundo, cuando los sustratos entran en el sitio activo, tanto el sustrato como el sitio activo cambian de forma (paso s). Ciertos aminocidos dentro del sitio activo de la enzima pueden unirse temporalmente a tomos de los sustratos, o interacciones elctricas entre los aminocidos del sitio activo y los sustratos pueden distorsionar los enlaces qumicos
sustratos sitio activo de la enzima

enzima

1 Los sustratos entran en el sitio activo con una orientacin especfica.

3 Los sustratos, ya unidos, salen de la enzima, la cual est lista para un nuevo conjunto de sustratos.

2 Los sustratos y el sitio activo cambian de forma, promoviendo la reaccin entre los sustratos.

FIGURA 6-15 Ciclo de las interacciones enzima-sustrato Mientras observas esta figura, imagnate tambin el tipo contrario de reaccin, donde una enzima enlace una sola molcula y haga que sta se divida en dos molculas ms pequeas. PREGUNTA: Cmo cambiaras las condiciones de la reaccin si quisieras incrementar la rapidez a la que una reaccin catalizada por enzimas elabora su producto?

110

Captulo 6

FLUJO DE ENERGA EN LA VIDA DE UNA CLULA

en los sustratos. La combinacin de selectividad por el sustrato, la orientacin del sustrato, los enlaces qumicos temporales y la distorsin de enlaces promueven la reaccin qumica especfica catalizada por una enzima en particular. Cuando termina la ltima reaccin entre los sustratos, el(los) producto(s) ya no encaja(n) bien en el sitio activo y se expulsa(n) (paso t). La enzima regresa a su configuracin original y est lista para aceptar otro conjunto de sustratos (vuelta al paso r). Cmo aceleran las reacciones qumicas las enzimas? Por lo general, la descomposicin o sntesis de una molcula dentro de una clula se lleva a cabo en muchos pasos diferenciados, cada uno catalizado por una enzima distinta (vase la figura 6-13). Cada una de estas enzimas reduce la energa de activacin de su reaccin especfica (vase la figura 6-14), permitiendo que la reaccin se lleve a cabo fcilmente a temperatura corporal. Una cucharada de azcar, por ejemplo, a temperatura corporal seguira siendo azcar de manera indefinida debido a su alta energa de activacin. Sin embargo, dentro de una clula el azcar se combina fcilmente con oxgeno (agente oxidante) para formar agua y dixido de carbono en el proceso de respiracin celular (que veremos con detalle en el captulo 8). Cmo? Piensa en un alpinista que asciende por un risco empinado y se encuentra con puntos de apoyo para pies y manos que, paso a paso, le permiten trepar el risco. Asimismo, una serie de pasos de reaccin, cada uno catalizado por una enzima que baja la energa de activacin, permite que la reaccin total (en este caso, azcar oxidante) supere el risco de alta energa de activacin y la reaccin ocurre a temperatura corporal.

tonuria no producen la enzima que inicia la descomposicin del aminocido fenilalanina, que es comn en las protenas. La acumulacin de fenilalanina en los infantes en desarrollo resulta txica y puede causar retraso mental. Las clulas regulan la actividad de las enzimas Algunas enzimas se sintetizan en formas inactivas. Otro mecanismo por el cual las clulas ejercen control sobre las enzimas es sintetizando algunas de stas en una forma inactiva que se vuelve activa en las condiciones apropiadas. Como ejemplo tenemos las enzimas pepsina y tripsina que digieren protenas. Las clulas sintetizan y liberan estas enzimas en formas inactivas previniendo que digieran sus propias protenas. En el estmago donde funciona la pepsina el cido estomacal elimina el bloqueo del sitio activo de la pepsina, permitiendo que la enzima se active y funcione. En cambio, la tripsina funciona mejor en las condiciones de baja acidez del intestino delgado, donde se activa por la intervencin de otra enzima. Molculas reguladoras controlan algunas enzimas. En un proceso que se conoce como regulacin alostrica, ciertas enzimas fortalecen o inhiben su actividad usando molculas reguladoras; la molcula que acta como regulador no es el sustrato ni el producto de la enzima que regula.

a) Estructura de la enzima sustrato sitio activo Muchas enzimas tienen tanto sitios activos como sitios de regulacin alostrica.

Las clulas regulan el metabolismo al controlar las enzimas Para ser tiles, las reacciones metablicas que se efectan en las clulas se deben controlar con cuidado; tienen que ocurrir a la rapidez y en los tiempos correctos. Esta mejora de las reacciones metablicas se logra regulando las enzimas que controlan las reacciones, como veremos a continuacin.
Las clulas regulan la sntesis de enzimas

enzima

sitio de regulacin alostrica b) Inhibicin alostrica

Una molcula reguladora alostrica provoca que la forma del sitio activo cambie, de modo que el sustrato ya no encaja.

molcula que acta como reguladora alostrica

FIGURA 6-16 Algunas enzimas son controladas por regulacin alostrica a) Muchas enzimas tienen un sitio activo y uno de regulacin alostrica en distintas partes de la molcula. b) Cuando las enzimas se inhiben por regulacin alostrica, la unin de una molcula reguladora modifica el sitio activo, de manera que la enzima es menos compatible con su sustrato.

 C M O C O N T R O L A N L A S C L U L A S S U S R E A C C I O N E S M E TA B L I C A S ?

111

CH3 H H C OH C NH3 COOH Inhibicin por retroalimentacin: la isoleucina inhibe la enzima 1. enzima 1 A enzima 2 B enzima 3 C enzima 4 D enzima 5 H H

CH3 CH2 C CH3 C NH3

COOH

treonina (aminocido de sustrato)

isoleucina (aminocido de producto final)

FIGURA 6-17 Regulacin de enzimas por inhibicin por retroalimentacin En este ejemplo, la primera enzima en la va metablica que convierte la treonina (un sustrato de aminocidos) en isoleucina (un producto de aminocidos) se inhibe cuando es alta la concentracin de isoleucina, la cual acta como molcula reguladora. Si a una clula le hace falta isoleucina, la reaccin sigue adelante. A medida que se acumula isoleucina, sta se une al sitio de regulacin alostrica de la primera enzima y bloquea la va. Una vez que las concentraciones de isoleucina bajan y hay menos molculas de sta que inhiban la enzima, la va reanuda su produccin.

La molcula reguladora se une de forma reversible a un sitio regulador alostrico especial de la enzima, que se separa del sitio activo de la enzima (FIGURA 6-16a). Esta unin temporal de la molcula reguladora altera el sitio activo de la enzima (alostrico significa literalmente otra forma) y la enzima podra volverse ms o menos capaz de unirse con sus sustratos (FIGURA 6-16b). La enzima especfica y la molcula reguladora especfica determinan si la regulacin alostrica incrementa o reduce la actividad de la enzima. Un tipo importante de regulacin alostrica es la inhibicin por retroalimentacin, que es una retroalimentacin negativa que provoca una va metablica que cesa la elaboracin de un producto cuando se alcanzan las cantidades deseadas, como cuando un termostato apaga un calentador si la temperatura de una habitacin es lo suficientemente clida. En la inhibicin por retroalimentacin la actividad de una enzima se inhibe mediante una molcula reguladora que es el producto final de una va metablica. En general la molcula reguladora inhibe una enzima al principio en la serie de reacciones que la produjo, como se ilustra en la FIGURA 6-17. Por ejemplo, supn que una serie de reacciones, donde una enzima diferente cataliza cada una, convierte un aminocido en otro. Cuando est presente suficiente aminocido del producto, se detiene la serie de reacciones porque el aminocido del producto se une con un sitio regulador alostrico en una enzima al principio de la va, y la inhibe.

ejemplo, el metanol es una forma altamente txica de alcohol que se utiliza como disolvente y compite por el sitio activo de la enzima alcohol deshidrogenasa (que se encuentra en la fruta fermentada y en las bebidas alcohlicas). La alcohol deshidrogenasa descompone el metanol produciendo formaldehdo en el proceso, lo cual puede causar ceguera. Aprovechando la inhibicin competitiva, los mdicos prescriben etanol a las vctimas de envenenamiento con metanol. Al competir con el metanol por el sitio activo de la alcohol deshidrogenasa, el etanol bloquea la produccin de formaldehdo. Este ejemplo ilustra una propiedad fundamental de la inhibicin competitiva: el sustrato normal o el inhibidor pueden desplazarse mutuamente si su concentracin es lo suficientemente alta. Algunos medicamentos contra el cncer son inhibidores competitivos de enzimas. Como el cncer consiste en una divisin rpida de clulas, se generan grandes cantidades de DNA. Algunos medicamentos contra el cncer se asemejan a las subunidades que componen el DNA. Estos medicamentos compiten con las subunidades normales, engaando a las enzimas para que fabriquen DNA defectuoso, lo cual, a la vez, evita que proliferen las clulas cancergenas. Por desgracia, estos medicamentos tambin interfieren con el crecimiento de otras clulas que se dividen rpidamente, incluidas aquellas en los folculos del cabello y las que recubren el tracto digestivo. Esto explica por qu la prdida de cabello y las

Los venenos, las drogas y el ambiente influyen en la actividad de las enzimas

En general las drogas y los venenos que actan en las enzimas inhiben a stas. Las formas tanto competitiva como no competitiva de inhibicin se muestran mediante venenos y drogas. Algunos inhibidores compiten con el sustrato por el sitio activo de la enzima Algunos venenos y drogas se unen al sitio activo de una enzima de forma reversible, de manera que tanto el sustrato normal como la sustancia extraa compiten por el sitio activo de la enzima. A veces la enzima descompone la sustancia extraa; en otros casos, sta simplemente busca el sustrato normal. Este proceso se denomina ( ). Por

Una molcula inhibidora competitiva ocupa el sitio activo y bloquea la entrada del sustrato.

FIGURA 6-18 Inhibicin competitiva

112

Captulo 6

FLUJO DE ENERGA EN LA VIDA DE UNA CLULA

nuseas son efectos colaterales de algunos tratamientos contra el cncer con quimioterapia. Algunos inhibidores se unen de forma permanente a las enzimas Algunos venenos y drogas se unen de manera irreversible a las enzimas. Estos inhibidores irreversibles penetran en los sitios activos de las enzimas y los bloquean de forma permanente, o se adhieren a otra parte de ellas, cambiando su forma o carga de manera que stas ya no puedan unirse adecuadamente a sus sustratos. Por ejemplo, algunos gases nerviosos e insecticidas bloquean permanentemente el sitio activo de la enzima acetilcolinesterasa, que se encarga de descomponer la acetilcolina (una sustancia que liberan las neuronas para activar los msculos). Esto provoca que la acetilcolina se acumule y estimule de forma excesiva los msculos, causando parlisis. La muerte sobreviene porque las vctimas no pueden respirar. Otros venenos, incluidos el arsnico, mercurio y plomo, son txicos porque se unen de manera permanente a otras partes de varias enzimas, inactivndolas. El ambiente influye en la actividad de las enzimas Las estructuras tridimensionales complejas de las enzimas son tambin sensibles a las condiciones del ambiente. En el captulo 3 vimos que una buena parte de la estructura tridimensional de las protenas es resultado de la formacin de puentes de hidrgeno entre aminocidos parcialmente cargados. Estos enlaces pueden ser alterados por un reducido nmero de condiciones qumicas y fsicas, incluyendo el pH, la temperatura y la concentracin de sales. La mayora de las enzimas tienen un rango estrecho de condiciones en las cuales funcionan de manera ptima (FIGURA 6-19). Aunque la enzima pepsina que digiere protenas requiere las condiciones de acidez del estmago (pH = 2), casi todas las dems enzimas incluyendo la amilasa que tiene la funcin de digerir el almidn, funcionan ptimamente a un pH de entre 6 y 8, que es el nivel que prevalece en la mayora de los fluidos corporales y que se mantiene dentro de las clulas vivas (figura 6-19a). Un pH cido altera las cargas de aminocidos agregndoles iones hidrgeno. La acidez del estmago mata muchas bacterias al desactivar sus enzimas. La temperatura tambin afecta la rapidez de las reacciones catalizadas por enzimas. Tales reacciones se alentan con las bajas temperaturas y se aceleran con las temperaturas moderadamente altas, pues la tasa de movimiento de sus molculas determina la probabilidad de que entren en contacto con el sitio activo de una enzima (figura 6-19b). El enfriamiento del cuerpo puede disminuir drsticamente la rapidez de las reacciones metablicas del ser humano. En un caso de la vida real, un nio que cay a travs de la capa de hielo de un lago congelado fue rescatado y sali ileso despus de pasar 20 minutos bajo el agua. Aunque el cerebro, a la temperatura normal del cuerpo, muere despus de unos cuatro minutos sin oxgeno, el agua helada baj la temperatura corporal del nio y redujo sus reacciones metablicas, lo cual tambin disminuy drsticamente su necesidad de oxgeno. En cambio, cuando las temperaturas se elevan demasiado, los puentes de hidrgeno que determinan la forma de las enzimas pueden rom-

perse a causa del excesivo movimiento molecular. Piensa en las protenas de la clara de huevo que cambian totalmente de color y de textura al cocerse. Incluso temperaturas mucho ms bajas que las necesarias para frer un huevo pueden ser demasiado altas para que las enzimas funcionen correctamente. El exceso de calor puede ser mortal, en parte porque el mayor movimiento de los tomos a altas temperaturas rompe los puentes de hidrgeno, y distorsiona la estructura tridimensional de las enzimas y otras protenas necesarias para la vida. En Estados Unidos cada verano docenas de nios mueren por hipertermia, cuando se les deja sin atencin dentro de automviles excesivamente calientes. Las bacterias y los hongos, que existen en casi todos los alimentos que ingerimos, son responsables de la descomposicin de stos. Los alimentos permanecen frescos en el interior del refrigerador o del congelador porque el ambiente fro retrasa las reacciones de catalizacin de las enzimas de las que dependen los microorganismos para crecer y reproducirse. Antes de que existieran los refrigeradores, era comn conservar la cara) El pH afecta la actividad de la enzima amilasa salival pepsina

actividad de la enzima

1 2 cido

6 pH

10

11 12 base

b) La temperatura influye en la actividad de la enzima

La actividad de la enzima aumenta conforme la temperatura se acerca a su nivel ptimo. actividad de la enzima

Actividad mxima a temperatura ptima. La actividad se reduce conforme las temperaturas altas distorsionan la estructura de la enzima.

Temperatura

FIGURA 6-19 Las enzimas funcionan mejor con rangos estrechos de pH y de temperatura

R E S U M E N D E C O N C E P T O S C L AV E

113

ENLACES CON LA VIDA

La falta de una enzima produce intolerancia a la lactosa

Cuando los individuos que carecen de la enzima lactasa consumen lcteos, la lactosa sin digerir introduce agua al intestino por smosis y tambin alimenta a las bacterias intestinales que producen gases. La combinacin de exceso de agua y gases produce dolor abdominal, inflamacin, diarrea y flatulencia, todo lo cual representa un alto precio por disfrutar de un helado o un trozo de pizza. La mayora de las personas que son intolerantes a la lactosa no necesitan evitar por completo todos los productos lcteos; algunos de ellos producen suficiente lactasa para tolerar unas cuantas raciones de stos. El yogur con bacterias vivas y los quesos aejos (como el cheddar) tienen relativamente poca lactosa porque las bacterias que contienen se encargan de descomponerla. Tambin es posible consumir suplementos de lactasa junto con los productos lcteos. No obstante, en comparacin con otras consecuencias de la deficiencia de enzimas, esta incapacidad para tolerar la leche es en realidad un inconveniente menor. Puesto que estos catalizadores biolgicos que conocemos como enzimas son esenciales para todos los aspectos de la vida, las mutaciones que hacen que ciertas enzimas dejen de funcionar adecuadamente podran evitar que un embrin se desarrolle por completo o provocar trastornos que amenazan la vida.

Te resulta difcil imaginar la vida sin beber leche, o sin saborear un helado o un trozo de pizza? Aunque algunos consideran que stos son alimentos esenciales en la dieta de un ciudadano occidental, la mayora de la poblacin mundial no puede disfrutar de ellos. Por qu? Aproximadamente el 75% de los seres humanos, incluyendo el 25% de los habitantes de Estados Unidos, perdieron la capacidad de digerir la lactosa, o azcar de la leche, durante la infancia. Alrededor del 75% de los afro-estadounidenses, hispanos y nativos de ese pas, as como el 90% de los asitico-estadounidenses, son intolerantes a la lactosa. Desde una perspectiva evolutiva, esto es perfectamente explicable. La enzima que permite digerir la lactosa, llamada lactasa, se encuentra en el intestino delgado de todos los bebs normales. Durante la infancia, despus del destete, nuestros antepasados dejaban de consumir leche, la principal fuente de lactosa. Como se requiere energa para sintetizar las enzimas, el hecho de perder la capacidad para sintetizar una enzima que no se necesita ms constituye una ventaja adaptativa. Sin embargo, una proporcin relativamente pequea de seres humanos, principalmente los descendientes de los europeos nrdicos, conservaron la capacidad de digerir la lactosa, criaron ganado para obtener leche y fabricaron productos lcteos que consuman como una parte regular de su dieta.

ne utilizando soluciones con alta concentracin de sal (piensa en el tocino o la carne de puerco salada), que matan a la mayora de las bacterias. Las sales se descomponen en iones, que forman enlaces con los aminocidos en las protenas con funcin de enzimas. Demasiada sal (o muy poca) interfiere con la estructura tridimensional normal de las enzimas, impi-

diendo as su actividad. Los encurtidos se conservan bastante bien en una solucin de vinagre y sal, que combina las condiciones de un medio salado con las de uno cido. Los organismos que viven en ambientes salinos, como es previsible, tienen enzimas cuya configuracin depende de la presencia de iones salinos.

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
Aunque tanto los corredores como los dems atletas requieren del azcar como combustible, en realidad todos los seres vivos la quemamos de una forma controlada, utilizando enzimas en vez de fuego para impulsar la activacin de energa. As como un alpinista desciende de una montaa en una serie de pequeos pasos en vez de brincar desde la cima, las enzimas permiten a nuestras clulas descomponer el azcar en varios pasos, cada uno de los cuales libera una cantidad pequea y segura de energa. Los pasos clave en esta va liberan justo la energa suficiente para ser captada en las molculas portadoras de energa y para utilizarse en las reacciones que consumen energa. La vida, con su constante demanda de energa en forma til, genera calor, como indican las leyes de la termodinmica. En los maratonistas, por ejemplo, conforme el ATP se descompone para impulsar la contraccin muscular, parte de la energa qumica se convierte en energa cintica y otra parte se pierde como calor. En el captulo 2 aprendiste que el agua tiene uno de los calores de vaporizacin ms elevados de todas las mo-

ENERGA LIBERADA

lculas; por eso utilizamos el sudor (constituido en su mayor parte por agua) para enfriar nuestro cuerpo. Los corredores de maratn pierden grandes cantidades de agua por el sudor durante la carrera, y corren el riesgo de sobrecalentarse si no la reponen. Piensa en esto Cuando la temperatura corporal de un corredor comienza a subir, se activan varios mecanismos, incluida la sudoracin y el aumento de la circulacin sangunea hacia la piel. Compara esta respuesta al sobrecalentamiento con la respuesta a la inhibicin de las enzimas.

REPASO DEL CAPTULO

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
6.1 Qu es energa?

114

Captulo 6

FLUJO DE ENERGA EN LA VIDA DE UNA CLULA

dentro de un sistema. Los sistemas altamente organizados y de baja entropa que caracterizan la vida no violan la segunda ley de la termodinmica, porque se logran mediante un influjo continuo de energa solar utilizable, acompaada por un gran aumento neto en la entropa solar.

energa, como el ATP y los portadores de electrones. Estas molculas constituyen el principal mecanismo por el cual las clulas acoplan las reacciones exergnicas y endergnicas que se llevan a cabo en diferentes lugares de la clula. 6.4 Cmo controlan las clulas sus reacciones metablicas? Las reacciones celulares se encadenan en secuencias interconectadas llamadas vas metablicas. La bioqumica de las clulas se regula de tres maneras: primera, usando catalizadores proteicos llamados enzimas; segunda, acoplando reacciones exergnicas y endergnicas; y tercera, utilizando molculas portadoras de energa que transfieren energa dentro de las clulas. La energa de activacin elevada hace lentas muchas reacciones, incluso las exergnicas, a un ritmo imperceptible en condiciones ambientales normales. Los catalizadores abaten la energa de activacin y as aceleran las reacciones qumicas, sin sufrir ellos mismos cambios permanentes. Los organismos sintetizan catalizadores proteicos que promueven una o varias reacciones especficas. Los reactivos se unen temporalmente al sitio activo de la enzima y as facilitan la formacin de los nuevos enlaces qumicos de los productos. La accin enzimtica se regula de muchas maneras: alterando la rapidez de sntesis de enzimas, activando enzimas previamente inactivas, con inhibicin por retroalimentacin, con regulacin alostrica y con inhibicin competitiva. Las condiciones del medio (como pH, concentracin de sal y temperatura) pueden fomentar o inhibir la funcin enzimtica al alterar su estructura tridimensional.

Web tutorial 6.1 Energa y reacciones acopladas

6.2 Cmo fluye la energa en las reacciones qumicas? Las reacciones qumicas pertenecen a dos categoras. En las reacciones exergnicas, las molculas de los productos tienen menos energa que las de los reactivos, as que la reaccin libera energa. En las reacciones endergnicas, los productos tienen ms energa que los reactivos, por lo que la reaccin requiere un aporte de energa. Las reacciones exergnicas pueden efectuarse, de manera espontnea; pero todas las reacciones, incluso las exergnicas, requieren un aporte inicial de energa (la energa de activacin) para superar las repulsiones elctricas entre las molculas de los reactivos. Las reacciones exergnicas y endergnicas se pueden acoplar de manera que la energa liberada por una reaccin exergnica impulse la reaccin endergnica. Los organismos acoplan reacciones exergnicas, como la captacin de energa luminosa o el metabolismo del azcar, con reacciones endergnicas, como la sntesis de molculas orgnicas. 6.3 Cmo se transporta energa celular entre reacciones acopladas? La energa liberada por las reacciones qumicas dentro de las clulas se capta y transporta mediante molculas portadoras de

Web tutorial 6.2 Enzimas

TRMINOS CLAVE
catalizador pg. 108 coenzima pg. 108 difosfato de adenosina (ADP) pg. 106 endergnico pg. 104 energa pg. 102 energa cintica pg. 102 energa de activacin pg. 104 energa potencial pg. 102 entropa pg. 103 enzima pg. 108 exergnico pg. 103 inhibicin competitiva pg. 111 inhibicin por retroalimentacin pg. 111 leyes de la termodinmica pg. 102 metabolismo pg. 108 molcula portadora de energa pg. 105 portador de electrones pg. 107 primera ley de la termodinmica pg. 102 producto pg. 103 reaccin acoplada pg. 105 reaccin qumica pg. 103 reactivo pg. 103 regulacin alostrica pg. 110 segunda ley de la termodinmica pg. 102 sitio activo pg. 109 sustrato pg. 109 trifosfato de adenosina (ATP) pg. 105 va metablica pg. 108

PA R A M AY O R I N F O R M A C I N

115

RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS
1. Explica por qu los organismos no violan la segunda ley de la termodinmica. En ltima instancia de dnde proviene la energa que utilizan casi todas las formas de vida en nuestro planeta? 2. Define metabolismo y explica cmo pueden acoplarse entre s las reacciones. 3. Qu es energa de activacin? Los catalizadores cmo afectan la energa de activacin? Cmo altera esto la rapidez de las reacciones? 4. Describe algunas reacciones exergnicas y endergnicas que se efecten con regularidad en plantas y animales. 5. Describe la estructura y la funcin de las enzimas. Cmo se regula la actividad enzimtica?

APLICACIN DE CONCEPTOS
1. Uno de tus amigos ms estudiosos va pasando cerca mientras t aspiras los muebles de tu habitacin. Quieres impresionarlo y de modo informal le dices que ests infundiendo energa en tu habitacin, para crear un estado de menor entropa y que la energa proviene de la electricidad. Como lo notas desconcertado, agregas que eso no viola la segunda ley de la termodinmica, porque mucho del calor se libera en la planta de energa donde se gener la electricidad y que, adems, el aire que sale de la aspiradora est ms caliente. Algo molesto, l te contesta que a final de cuentas t ests realmente tomando ventaja del incremento de entropa del Sol para limpiar tu habitacin. De qu est hablando? Sugerencia: Busca pistas en el captulo 7. 2. Como vimos en el captulo 3, las subunidades de prcticamente todas las molculas orgnicas se unen mediante reacciones de condensacin y pueden descomponerse mediante reacciones de hidrlisis. Por qu, entonces, el sistema digestivo produce enzimas individuales para digerir protenas, grasas y carbohidratos y, de hecho, varias de cada tipo? 3. Pregunta anticipada sobre evolucin (Unidad Tres): Supn que alguien trata de refutar la evolucin con este argumento: Segn la teora evolutiva, la complejidad de los organismos ha aumentado con el paso del tiempo. Sin embargo, una complejidad creciente contradice la segunda ley de la termodinmica. Por lo tanto, la evolucin es imposible. Se trata de un argumento vlido? 4. Cuando un oso pardo se come un salmn, el oso adquiere toda la energa contenida en el cuerpo del pez? Por qu? Qu implicaciones crees que esta respuesta tendra para la abundancia relativa (por peso) de los depredadores y sus presas?

PARA MAYOR INFORMACIN

Collins, T. J. y Walter, C., Little Green Molecules. Scientific American, marzo de 2006. Los qumicos disearon molculas pequeas no proteicas que actan como enzimas y degradan las sustancias qumicas txicas elaboradas por el hombre y que persisten en el ambiente. Farid, R. S., Enzymes Heat Up. Science News, 9 de mayo de 1998. Los cientficos exploran nuevas formas de sintetizar enzimas que funcionen a altas temperaturas. Madigan, M. T. y Narrs, B. L., Extremophiles. Scientific American, abril de 1997. Los procesos industriales aprovechan el conocimiento de las molculas, en especial de las enzimas, lo cual permite a ciertos microbios crecer bajo condiciones altamente cidas, salinas o calientes que desnaturalizaran la mayora de las protenas. Wu, C., Hot-Blooded Proteins. Science News, 9 de mayo de 1998. Las bacterias que crecen en condiciones cercanas a la ebullicin tienen enzimas especiales que les permiten funcionar a temperaturas tan extremas.

C A P T U L O

Captacin de energa solar: Fotosntesis

Un dinosaurio predestinado a morir observa el gigantesco meteorito que se dirige hacia la Tierra. Algunos cientficos creen que su impacto pudo haber causado una extincin masiva hace cerca de 65 millones de aos.

D E U N V I S TA Z O
ESTUDIO DE CASO: Los dinosaurios murieron por falta de luz solar? 7.1 Qu es la fotosntesis?
Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones para la fotosntesis La fotosntesis consiste en reacciones dependientes e independientes de la luz

7.4 Qu relacin hay entre las reacciones dependientes e independientes de la luz? 7.5 Agua, CO2 y la va C4
Cuando los estomas se cierran para conservar agua se lleva a cabo la derrochadora fotorrespiracin Enlaces con la vida: T vives gracias a las plantas Las plantas C4 reducen la fotorrespiracin mediante un proceso de fijacin del carbono en dos etapas Las plantas C3 y C4 se adaptan a condiciones ambientales diferentes

7.2 Reacciones dependientes de la luz: Cmo se convierte la energa luminosa en energa qumica?
Durante la fotosntesis, los pigmentos de los cloroplastos captan primero la luz Las reacciones dependientes de la luz se efectan dentro de las membranas tilacoideas De cerca: Quimismosis: La sntesis del ATP en los cloroplastos

OTRO VISTAZO AL ESTUDIO DE CASO Los dinosaurios murieron por falta de luz solar?

7.3 Reacciones independientes de la luz: Cmo se almacena la energa qumica en las molculas de glucosa?
El ciclo C3 capta dixido de carbono El carbono fijado durante el ciclo C3 se utiliza para sintetizar glucosa

ESTUDIO DE CASO
L O S D I N O S A U R I O S M U R I E R O N P O R FA LTA D E L U Z S O L A R ?
ES VERANO en el ao 65,000,000 a. C., y el periodo cretcico est a punto de terminar de forma abrupta y catastrfica. En una Tierra donde buena parte del continente que ahora conocemos como Amrica est cubierto en su mayora por mares poco profundos, un Apatosaurus de 24 metros de largo y 35 toneladas de peso busca alimento en la exuberante vegetacin tropical de lo que es ahora el sur de California. De repente, un ruido ensordecedor hace que se sobresalten los animales que se yerguen y observan una bola de fuego que eclipsa el azul del cielo. Un meteorito de 10 kilmetros de dimetro ha ingresado en la atmsfera y est a punto de alterar irrevocablemente la vida en nuestro planeta. Aunque todas las criaturas que presenciaron este suceso quedaron carbonizadas de inmediato por la onda expansiva del impacto, las plantas y los animales de todo el planeta tambin sufriran importantes consecuencias. Al incrustarse en el fondo del ocano, en la punta de la pennsula de Yucatn, el meteorito cre un crter de kilmetro y medio de profundidad, y 200 kilmetros de anchura. La fuerza del impacto lanz hacia la atmsfera billones de toneladas de fragmentos de la corteza terrestre y del meteorito mismo. El calor generado por el impacto con toda seguridad caus incendios que pudieron haber carbonizado el 25 por ciento de toda la vegetacin terrestre. Cenizas, humo y polvo cubrieron el Sol, y as la Tierra qued sumergida en una oscuridad que dur meses. Qu sucedera en la actualidad si el Sol se ocultase durante meses? Por qu la luz solar es tan importante? Realmente un meteorito fue el responsable del fin del reinado de los dinosaurios?

117

118

Captulo 7

C A P TA C I N D E E N E R G A S O L A R : F O T O S N T E S I S

7.1

QU ES LA FOTOSNTESIS?

Hace al menos 2000 millones de aos, debido a cambios fortuitos (mutaciones) en su composicin gentica, algunas clulas adquirieron la capacidad de aprovechar la energa de la luz solar. Estas clulas combinaban las molculas inorgnicas simples dixido de carbono y agua para formar molculas orgnicas ms complejas como la glucosa. En el proceso de fotosntesis, esas clulas captaban una pequea fraccin de la energa de la luz solar y la almacenaban como energa qumica en dichas molculas orgnicas complejas. Puesto que podan explotar esta nueva fuente de energa sin hacer frente a competidores, las primeras clulas fotosintticas llenaron los mares, liberando oxgeno como producto. El oxgeno libre, que era un nuevo elemento en la atmsfera, resultaba daino para muchos organismos. No obstante, la infinita variacin ocasionada por errores genticos aleatorios finalmente produjo algunas clulas que sobrevivan en presencia de oxgeno y, posteriormente, clulas que utilizaban el oxgeno para descomponer la glucosa en un nuevo y ms eficiente proceso: la respiracin celular. En la actualidad casi todas las formas de vida en el planeta, nosotros entre ellas, dependen de los azcares producidos por organismos fotosintticos como fuente de energa y liberan la energa de esos azcares mediante la respiracin celular, empleando el producto de la fotosntesis, es decir, el oxgeno (FIGURA 7-1). En el captulo 8 examinaremos el proceso que usan casi todos los seres vivos para descomponer las molculas de almacenamiento de energa glucosa producidas por la fotosntesis, y obtener as la energa necesaria para llevar a cabo otras reacciones metablicas. La luz solar proporciona energa a prcticamente toda la vida sobre la Tierra y se capta slo mediante la fotosntesis. A partir de las molculas sencillas de dixido de carbono (CO2) y agua (H2O), la fotosntesis convierte la energa de la luz solar en energa qumica que se almacena en los enlaces de la glucosa (C6H12O6) y libera oxgeno (O2). La reaccin qumica general ms sencilla para la fotosntesis es: 6 CO2 + H2O + energa luminosa A C6H12O6 + 6 O2 La fotosntesis se efecta en las plantas y algas eucariticas, y en ciertos tipos de procariotas, los cuales se describen como

auttrofos (literalmente, que se alimentan por s mismos). En este captulo limitaremos nuestro anlisis de la fotosntesis a las plantas terrestres. En stas la fotosntesis se lleva a cabo dentro de los cloroplastos y casi todos se encuentran en las clulas de las hojas. Comencemos, entonces, con una breve mirada a las estructuras de las hojas y los cloroplastos.

Las hojas y los cloroplastos son adaptaciones para la fotosntesis

Las hojas de la mayora de las plantas terrestres tienen slo unas cuantas clulas de espesor; su estructura est adaptada de manera elegante a las exigencias de la fotosntesis (FIGURA 7-2). La forma aplanada de las hojas expone un rea superficial considerable a los rayos solares, y su delgadez garantiza que stos puedan penetrar en ella y llegar a los cloroplastos interiores que atrapan la luz. Las superficies tanto superior como inferior de las hojas constan de una capa de clulas transparentes: la epidermis. La superficie exterior de ambas capas epidrmicas est cubierta por la cutcula, que es un recubrimiento ceroso e impermeable que reduce la evaporacin del agua en la hoja (figura 7-2b). La hoja obtiene el CO2 para la fotosntesis del aire; los poros ajustables en la epidermis, llamados estomas (del griego, boca; vase la FIGURA 7-3), se abren y se cierran a intervalos adecuados para admitir el CO2 del aire. Dentro de la hoja hay unas cuantas capas de clulas que, en conjunto, reciben el nombre de mesfilo (que significa parte media de la hoja). Las clulas mesoflicas contienen casi todos los cloroplastos de la hoja (vase la figura 7-2b, c) y, por lo tanto, la fotosntesis se efecta primordialmente en estas clulas. Haces vasculares, o venas (vase la figura 7-2b), suministran agua y minerales a las clulas mesoflicas, y llevan los azcares producidos a otros lugares de la planta. Una sola clula mesoflica puede tener de 40 a 200 cloroplastos, los cuales son lo suficientemente pequeos, de modo que 2000 de ellos alineados cubriran la ua de tu dedo pulgar. Tal como se describi en el captulo 4, los cloroplastos son organelos que consisten en una doble membrana externa que encierra un medio semilquido, el estroma (vase la figura 7-2d).

(cloroplasto)

FIGURA 7-1 Interconexiones entre la fotosntesis y la respiracin celular Los cloroplastos de las plantas verdes utilizan la energa de la luz solar para sintetizar compuestos de carbono de alta energa, como glucosa, a partir de las molculas de baja energa de dixido de carbono y agua. Las plantas mismas, as como otros organismos que comen plantas o se comen entre s, extraen energa de estas molculas orgnicas por respiracin celular, la cual produce de nueva cuenta agua y dixido de carbono. A la vez, esta energa impulsa todas las reacciones de la vida.

fotosntesis

H2O CO2

ATP

glucosa O2

respiracin celular (mitocondria)

QU ES LA FOTOSNTESIS? a) Hojas

119

b) Estructura interna de una hoja

cutcula epidermis superior

clulas mesoflicas

estoma estoma cloroplastos vaina del haz membrana externa membrana interna tilacoide estroma haz vascular (vena)

epidermis inferior

d) Cloroplasto

c) Clula mesoflica que contiene cloroplastos

canal que conecta los tilacoides

FIGURA 7-2 Panorama general de las estructuras fotosintticas a) La fotosntesis se efecta principalmente en las hojas de las plantas terrestres. b) Corte seccional de una hoja, que muestra las clulas mesoflicas donde se concentran los cloroplastos y la cutcula impermeable que reviste la hoja en ambas superficies. c) Una clula mesoflica empacada con cloroplastos verdes. d) Un solo cloroplasto que muestra el estroma y los tilacoides donde se realiza la fotosntesis.

Incrustadas en el estroma hay bolsas membranosas interconectadas en forma de disco, llamadas tilacoides. Las reacciones qumicas de la fotosntesis que dependen de la luz (reacciones dependientes de la luz) ocurren dentro de las membranas de los tilacoides; mientras que las reacciones fotosintticas que pueden continuar durante cierto tiempo en la oscuridad (reacciones independientes de la luz) se realizan en estroma circundante.

La fotosntesis consiste en reacciones dependientes e independientes de la luz

La frmula qumica de la fotosntesis disfraza el hecho de que sta en realidad implica docenas de enzimas que catalizan docenas de reacciones individuales. Tales reacciones se pueden dividir en reacciones dependientes de la luz y reacciones independientes de la luz. Cada grupo de reacciones se lleva a

120

Captulo 7

C A P TA C I N D E E N E R G A S O L A R : F O T O S N T E S I S

7.2

REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: CMO SE CONVIERTE LA ENERGA LUMINOSA EN ENERGA QUMICA?

Las reacciones dependientes de la luz captan la energa de la luz solar, la almacenan como energa qumica en dos molculas portadoras de energa diferentes: la conocida portadora de energa ATP (trifosfato de adenosina) y el portador de electrones de alta energa NADPH (dinucletido de nicotinamida y adenina fosfato). La energa qumica almacenada en estas molculas portadoras se utilizar despus para impulsar la sntesis de molculas de almacenamiento de alta energa, como la glucosa, durante las reacciones independientes de la luz.

FIGURA 7-3 Estoma en la hoja de una planta de guisante

Durante la fotosntesis, los pigmentos de los cloroplastos captan primero la luz

El Sol emite energa en un amplio espectro de radiacin electromagntica. El espectro electromagntico va desde los rayos gamma de longitud de onda corta, hasta las ondas de radio de longitud de onda muy larga (FIGURA 7-5) pasando por las luces ultravioleta, visible e infrarroja. La luz y los dems tipos de radiacin se componen de paquetes individuales de ener-

cabo dentro de una regin diferente del cloroplasto; pero las os reacciones se enlazan mediante molculas portadoras de nerga. En las reacciones dependientes de la luz, la clorofila y otras molculas de las membranas de los tilacoides captan la energa de la luz solar y convierten una parte de ella en energa qumica almacenada en molculas portadoras de energa (ATP y NADPH). Como producto se libera gas oxgeno. En las reacciones independientes de la luz, las enzimas del estroma utilizan la energa qumica de las molculas portadoras (ATP y NADPH) para impulsar la sntesis de glucosa u otras molculas orgnicas. La relacin de las reacciones dependientes e independienes de la luz se muestra en la FIGURA 7-4.

Absorcin de pigmentos fotosintticos 100 absorcin de luz (porcentaje) clorofila b 80 60 40 20 0 carotenoides clorofila a

H2O

Reacciones dependientes de la luz (en tilacoides)

O2 400 450

Longitud de onda (nanmet etro ros) 500 550 600 650 700 750

luz visible Portadora Portadora Portadoras ortador rtado rtador tado tad d agotadas gotad gotada otad t d (ADP, (A (ADP, ADP DP, P NADP NAD NA + ) Portador Portadora Portadoras ortado ortador rtad rtado tad a ad as s energtica energticas nergtic nergtica ergt s ergti ergtic (ATP, (ATP, TP, TP P, NADP NADPH NADPH) NA NAD ) energa ms alta (demasiada) Reacciones independientes de la luz (en estroma) energa ms baja (insuficiente)

CO2

glucosa

FIGURA 7-4 Relacin entre las reacciones dependientes e indeendientes de la luz

FIGURA 7-5 Luz, pigmentos de cloroplastos y fotosntesis f La luz visible, una pequea parte del espectro electromagntico, consiste en longitudes de onda que corresponden a los colores del arcoris. La clorofila (curvas azul y verde) absorbe intensamente las luces violeta, azul y roja. Los carotenoides (curva anaranjada) absorben las longitudes de onda azul y verde.

REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: CMO SE CONVIERTE LA ENERGA LUMINOSA EN...

121

ga llamados fotones. La energa de un fotn corresponde a su longitud de onda. Los fotones de longitud de onda corta son muy energticos; en tanto que los de longitud de onda ms larga tienen menor energa. La luz visible abarca longitudes de onda, cuya energa es lo bastante alta como para alterar la forma de las molculas de ciertos pigmentos (como la de los cloroplastos); aunque no tan alta como para daar molculas fundamentales como el DNA. No es coincidencia que estas longitudes de onda, con justamente la cantidad correcta de energa, no tan slo impulsen la fotosntesis, sino que tambin estimulan el pigmento de nuestros ojos y nos permiten ver el mundo que nos rodea. Cuando la luz incide en un objeto como una hoja, se efecta uno de tres procesos: la luz se absorbe (se capta), se refleja (rebota en el objeto) o se transmite (pasa a travs de l). La luz que se absorbe puede calentar el objeto o impulsar procesos biolgicos como la fotosntesis. La luz que se refleja o se transmite no la capta el objeto y puede llegar a los ojos de un observador dndole al objeto su color. Los cloroplastos contienen varios tipos de molculas de pigmento que absorben diferentes longitudes de onda de la luz. La clorofila, la molcula de pigmento clave captadora de luz en los cloroplastos, absorbe intensamente las luces violeta, azul y roja; pero refleja la verde, dando as el color verde a las hojas (vase la figura 7-5). Los cloroplastos contienen adems otras molculas, llamadas pigmentos accesorios, que absorben longitudes de onda adicionales de energa luminosa y las transfieren a la clorofila a. Algunos pigmentos accesorios son en realidad formas ligeramente diferentes de la clorofila verde; en las plantas terrestres la clorofila a es el principal pigmento que capta la luz; mientras que la clorofila b funciona como pigmento accesorio. Los carotenoides son pigmentos accesorios que se encuentran en todos los cloroplastos, absorben las luces verde y azul, y la mayora de las veces aparecen en colores amarillo o anaranjado, porque reflejan esas longitudes de onda a nuestros ojos (vase la figura 7-5).

Aunque los carotenoides (particularmente sus formas amarillas y anaranjadas) estn presentes en las hojas, su color por lo regular est enmascarado por la clorofila verde que abunda ms. En otoo cuando las hojas empiezan a morir, la clorofila se descompone antes de que lo hagan los carotenoides, revelando as los carotenoides de colores amarillo y anaranjado caractersticos del otoo. (Los colores rojo y prpura de las hojas que caen en el otoo son bsicamente pigmentos que no participan en la fotosntesis). Las hojas de lamo de la FIGURA 7-6 muestran la clorofila verde desvanecida y revelan los carotenoides amarillos. Quiz ya habrs odo acerca del carotenoide beta-caroteno. Este pigmento ayuda a captar la luz en los cloroplastos y produce el color anaranjado de ciertos vegetales, como las zanahorias. El beta-caroteno es la principal fuente de vitamina A para los animales. En una hermosa simetra, la vitamina A se utiliza para formar el pigmento de la vista que capta la luz en los animales (incluido el ser humano). Por lo tanto, los carotenoides captan la energa solar en las plantas y (en forma indirecta) en los animales tambin.

Las reacciones dependientes de la luz se efectan dentro de las membranas tilacoideas

Las membranas tilacoideas contienen sistemas altamente organizados de protenas, clorofila y molculas de pigmentos accesorios, incluidos los carotenoides; a tales sistemas se les llama fotosistemas. Cada tilacoide contiene miles de copias de dos tipos de fotosistemas, conocidos como fotosistema I (FS I) y fotosistema II (FS II). Ambos se activan con la luz y funcionan de manera simultnea. Cada fotosistema contiene aproximadamente de 250 a 400 molculas de clorofila y carotenoide. Estos pigmentos absorben la luz y pasan su energa a un par de molculas de clorofila a especficas, dentro de una pequea regin del fotosistema llamada centro de reaccin. Las molculas de clorofila a de este centro estn ubicadas junto a

FIGURA 7-6 La prdida de clorofila revela los carotenoides amarillos

122

Captulo 7

C A P TA C I N D E E N E R G A S O L A R : F O T O S N T E S I S

luz solar

tr ca de ansp den ele ort a 7 ctr ad on ora es

cadena tr ansportad ora de ele ctrones 3

2e 2 2e 4 energa para impulsar la sntesis de ATP

6 5

2e

2e

NADPH

NADP + H

fotosistema I

1 centro de reaccin 2e H2O 9 2H

1 2

fotosistema II

O2

FIGURA 7-7 Reacciones dependientes de la luz de la fotosntesis r La luz es absorbida por el fotosistema II, y la energa se transfiere a los electrones en las molculas de clorofila a del centro de reaccin. s Los electrones energticos salen del centro de reaccin. t Los electrones se mueven a la cadena transportadora de electrones adyacente. u La cadena transporta los electrones, y cierta cantidad de su energa se emplea para impulsar la sntesis del ATP mediante la quimismosis. Los electrones sin energa sustituyen los que se perdieron por el fotosistema I. v La luz incide en el fotosistema I, y se pasa energa a los electrones en las molculas de clorofila a del centro de reaccin. w Los electrones energticos salen del centro de reaccin. x Los electrones se mueven a la cadena transportadora de electrones. y Los electrones energticos del fotosistema I son captados en las molculas de NADPH. z Los electrones perdidos por el centro de reaccin del fotosistema II son reemplazados por los electrones que se obtienen por la descomposicin del agua, que es una reaccin que tambin libera oxgeno y H+ empleado para formar NADPH. PREGUNTA: Si estas reacciones producen ATP y NADPH, entonces por qu las clulas de las plantas necesitan mitocondrias?

una cadena transportadora de electrones (ETC, por las siglas de electron transport chain), la cual es una serie o cadena de molculas portadoras de electrones incrustadas en las membranas tilacoideas. Como vers en las FIGURAS 7-7 y 7-8, cada fotosistema est asociado con una cadena transportadora de electrones diferente. Cuando las molculas de clorofila a del centro de reaccin reciben energa de las molculas carotenoideas cercanas, un electrn de cada una de las dos clorofilas del centro de reaccin absorbe la energa. Estos electrones energizados (energticos) salen de las molculas de clorofila a y saltan a la cadena transportadora de electrones, de donde pasan de una molcula portadora a la siguiente, y van perdiendo energa al hacerlo. En ciertos puntos de transferencia a lo largo de la cadena trasportadora de electrones, la energa liberada por los electrones es captada y usada para sintetizar ATP del ADP ms fosfato o NADPH del NADP+ ms H+. (NADP es el dinucletido de nicotinamida y adenina fosfato portador de electrones [NAD], descrito en el captulo 6, ms un grupo fosfato). Las reacciones dependientes de la luz se asemejan en muchas formas a una mquina de juego de pinball

(generar ATP) o tocar una campana (NADPH). Con todo este panorama general en mente, veamos ahora con mayor detenimiento la secuencia real de los sucesos en las reacciones dependientes de la luz, las cuales se ilustran con diagramas en la figura 7-7, donde a cada paso se le asign un nmero, y se ve con mayor realidad dentro de la membrana del cloroplasto en la figura 7-8. A medida que vayas siguiendo los pasos numerados, encontrars los mismos sucesos en la figura 7-8 dentro de la membrana. El fotosistema II genera ATP Por motivos histricos, los fotosistemas estn numerados hacia atrs. La forma ms fcil de entender el proceso normal de captar energa luminosa es iniciar con el fotosistema II y seguir los sucesos iniciados por la captacin de dos fotones de luz. Las reacciones dependientes de la luz comienzan cuando los fotones son absorbidos por el fotosistema II (paso r en la figura 7-7; a la izquierda en la figura 7-8). La energa luminosa se transfiere de una molcula a otra hasta que llega al centro de reaccin, donde impulsa un electrn hacia fuera de cada una de las dos molculas de clorofila (paso s). El primer portador de electrones de la cadena transportadora de electrones adyacente acepta de inmediato estos dos electrones energticos (paso t

REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: CMO SE CONVIERTE LA ENERGA LUMINOSA EN... tilacoides

123

cloroplasto

H ETC FSII FSI estroma

La energa de los electrones energticos impulsa la sntesis de NADPH. Las molculas portadoras de energa impulsan el ciclo C3. NADPH H ADP p

ETC 2e 2e 2e 2e H2O 2H
1 2

NADP

CO2

2e

ciclo C3

H H

H H

O2

La energa de electrones energtico H impulsa la transportacin activa de H por ETC.

H H H
H El canal H acoplado a la enzima sintetizadora de ATP.

H ATP El flujo de H hacia abajo del gradiente de concentracin impulsa la sntesis de ATP.

espacio tilacoideo

Alta concentracin de H generada por una transportacin activa.

FIGURA 7-8 Los sucesos de las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas tilacoideas y cerca de stas

forma de calor. Sin embargo, algo de la energa liberada, a medida que el electrn viaja por la cadena transportadora de electrones, se capta y se utiliza para bombear iones hidrgeno (H+), a travs de la membrana tilacoidea hacia el interior de su compartimento, creando as un gradiente de concentraciones de iones H+ a travs de la membrana tilacoidea, como se muestra en la figura 7-8 (izquierda). Luego la energa empleada para crear este gradiente se aprovecha para impulsar la sntesis de ATP, en un proceso llamado quimismosis (paso u). En la figura 7-8 (derecha), vers que el H+ fluye hacia atrs y abajo de su gradiente de concentracin mediante un canal especial que genera ATP conforme fluye el H+. Consulta la seccin De cerca: Quimismosis, la sntesis de ATP en los cloroplastos, para conocer mayores detalles sobre la descripcin de este proceso. El fotosistema I genera NADPH Mientras tanto, la luz tambin ha estado incidiendo en las molculas de pigmento del fotosistema I (paso v de la figura 7-7 y centro de la figura 7-8) La energa de los fotones de luz es captada por estas molculas de pigmento y se dirige hacia las dos molculas de clorofila del centro de reaccin, las cuales expelen electrones de alta energa (paso w). Estos electrones sal-

tan a la cadena transportadora de electrones del fotosistema I (paso x). Los electrones energticos expelidos del fotosistema I se mueven a travs de la cadena transportadora de electrones adyacente que es ms corta y, finalmente, se transfieren al portador de electrones NADP+. La molcula portadora de energa NADPH se forma cuando cada molcula NADP+ capta dos electrones energticos y un ion hidrgeno (paso y), figura 7-8 a la derecha); el ion hidrgeno se obtiene al disociar agua (paso z), figura 7-8 a la izquierda. Tanto la molcula NADP+ como la NADPH son solubles en agua y estn disueltas en el estroma del cloroplasto. Las clorofilas del centro de reaccin del fotosistema I de inmediato reemplazan a los electrones que perdieron, al obtener electrones carentes de energa de la portadora de electrones final de la cadena transportadora de electrones alimentada por el fotosistema II. La descomposicin del agua mantiene el flujo de electrones a travs de los fotosistemas En general los electrones fluyen del centro de reaccin del fotosistema II, a travs de la cadena transportadora de electrones cercana, hacia el centro de reaccin del fotosistema I, y a travs de la cadena transportadora de electrones ms prxi-

124

Captulo 7

C A P TA C I N D E E N E R G A S O L A R : F O T O S N T E S I S

DE CERCA

Quimismosis, la sntesis de ATP en los cloroplastos

este mecanismo general de sntesis de ATP fue propuesto en 1961 por el bioqumico ingls Peter Mitchell, quien lo llam quimismosis, la cual ha demostrado ser el mecanismo generador de ATP en los cloroplastos, las mitocondrias (como veremos en el captulo 8) y las bacterias. Por su brillante hiptesis, Mitchell fue galardonado con el Premio Nobel de qumica en 1978.

En las reacciones dependientes de la luz de la fotosntesis (vase las figuras 7-7, 7-8 y E7-2), los fotones energizan los electrones en el fotosistema II. En la cadena transportadora de electrones asociada con el fotosistema II, estos electrones energticos pierden energa a medida que se van moviendo de una protena a otra. La transferencia de electrones no impulsa directamente la sntesis de ATP; ms bien, la energa que liberan se emplea para bombear iones hidrgeno (H+) del estroma, a travs de la membrana tilacoidea dentro del espacio tilacoide. Al igual que como se carga la batera de un automvil, la transportacin activa de (H+) almacena energa al crear un gradiente de concentracin de (H+) a travs de la membrana tilacoidea. Despus, en una reaccin separada, la energa almacenada en este gradiente impulsa la sntesis de ATP. Cmo se emplea un gradiente de (H+) para sintetizar ATP? Compara el gradiente (H+) con el agua almacenada en la presa de una planta hidroelctrica (FIGURA E7-1). El agua fluye por turbinas y las hace girar. Las turbinas convierten la energa del agua que se mueve en energa elctrica. Los iones hidrgeno del interior del tilacoide (como el agua almacenada en la presa) pueden moverse debajo de los gradientes hacia el estroma, slo a travs de canales (H+) especiales acoplados a las enzimas sintasas de ATP (sintetizan ATP). Al igual que las turbinas que generan electricidad, las enzimas ligadas a los canales (H+) captan la energa liberada por el flujo de (H +) y la emplean para impulsar la sntesis de ATP a partir del ADP ms fosfato (FIGURA E7-2). Aproximadamente se sintetiza una molcula de ATP por cada tres iones hidrgeno que pasan por el canal. Los cientficos estn investigando todava el funcionamiento preciso del canal de protones que sintetizan ATP. Sin embargo,

tilacoide

cloroplasto

fotosistema II H estroma 2e

Transportacin activa de iones hidrgeno. membrana tilacoidea

H H 1 La energa se libera conforme el agua fluye hacia abajo. 2 La energa se aprovecha para hacer girar la turbina. 3 La energa que se crea al girar la turbina se utiliza para generar electricidad. H H+ H H H H Alta concentracin de H en el espacio tilacoide.

Canal de iones H acoplado a la enzima sintasa de ATP. H ADP

El flujo de H impulsa la sntesis de ATP. ATP

FIGURA E7-1 La energa almacenada en un gradiente de agua puede emplearse para generar electricidad

FIGURA E7-2 La quimismosis en los cloroplastos crea un gradiente H+ y genera ATP al captar la energa almacenada en este gradiente

ma; en este punto, finalmente forman NADPH. Para mantener este flujo unidireccional de electrones, se debe abastecer de forma continua el centro de reaccin del fotosistema II con electrones nuevos que remplacen los que cede. Estos electrones de remplazo provienen del agua (paso 9 en la figura 7-7; y figura 7-8 a la izquierda). En una serie de reacciones, las clorofilas del centro de reaccin del fotosistema II atraen electrones de las molculas de agua que estn dentro del com-

partimento del tilacoide, lo cual hace que los enlaces de esas molculas de agua se rompan: H2O A 1/2 O2 + 2 H+ + 2e Por cada dos fotones captados por el fotosistema II, se expulsan dos electrones de la clorofila del centro de reaccin y se remplazan con los dos electrones que se obtienen del rom-

REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ: CMO SE ALMACENA LA ENERGA QUMICA...

125

FIGURA 7-9 El oxgeno es un producto de la fotosntesis Las burbujas que se desprenden de las hojas de esta planta acutica (Elodea) son de oxgeno, un producto de la fotosntesis.

pimiento de una molcula de agua. La prdida de dos electrones del agua genera dos iones hidrgeno (H+), los cuales se emplean para formar NADPH. A medida que se descomponen las molculas de agua, sus tomos de oxgeno se combinan para formar molculas de gas oxgeno (O2). En su propia respiracin celular, la planta puede usar directamente el oxgeno (vase el captulo 8) o liberarlo hacia la atmsfera (FIGURA 7-9).

7.3

REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ: CMO SE ALMACENA LA ENERGA QUMICA EN LAS MOLCULAS DE GLUCOSA?

RESUMEN
Reacciones dependientes de la luz
Los pigmentos de clorofila y carotenoide del fotosistema II absorben luz, la cual se utiliza para dar energa y arrojar electrones desde las molculas de clorofila a del centro de reaccin. Los electrones pasan a lo largo de la cadena transportadora de electrones adyacente, donde liberan energa. Alguna parte de sta se emplea para crear un gradiente de ion hidrgeno a travs de la membrana tilacoidea que se usa para impulsar la sntesis de ATP. Las clorofilas carentes de electrones del centro de reaccin del fotosistema II remplazan sus electrones descomponiendo las molculas de agua. El H+ que resulta se usa en el NADPH y se genera gas oxgeno como un producto. La luz tambin es absorbida por el fotosistema I, el cual arroja electrones energticos de sus clorofilas del centro de reaccin. La cadena transportadora de electrones recoge estos electrones energticos y su energa es captada por el NADPH. Los electrones perdidos por el centro de reaccin del fotosistema I son remplazados por aquellos de la cadena transportadora de electrones del fotosistema II. Los productos de las reacciones dependientes de la luz son NADPH, ATP y O2.

El ATP y el NADPH sintetizados durante las reacciones dependientes de la luz se disuelven en el estroma fluido que rodea los tilacoides. Ah estas sustancias proporcionan la energa necesaria para sintetizar glucosa a partir de dixido de carbono y agua un proceso que requiere de enzimas, las cuales tambin estn disueltas en el estroma. Las reacciones que finalmente producen glucosa se llaman reacciones independientes de la luz, porque se pueden efectuar sin la intervencin de la luz siempre y cuando haya disponibles ATP y NADPH. Sin embargo, estas molculas de alta energa necesarias para la sntesis de la glucosa estn disponibles slo si fueron recargadas por la luz. De modo que cualquier suceso que reduzca la disponibilidad de luz (como cuando hubiera mucho polvo, humo y cenizas, si un meteorito se impactara con la Tierra) disminuira tambin la disponibilidad de estos compuestos de alta energa y, en consecuencia, se reducira la capacidad de las plantas para sintetizar su alimento.

El ciclo C3 capta dixido de carbono

El proceso de captar seis molculas de dixido de carbono del aire y usarlas para sintetizar la glucosa (azcar de seis carbonos) tiene lugar en una serie de reacciones conocidas como ciclo de Calvin-Benson (en honor a sus descubridores) o como ciclo C3. Este ciclo requiere CO2 (comnmente del aire); el azcar, bifosfato de ribulosa (RuBP); enzimas para catalizar cada una de sus mltiples reacciones; y energa en forma de ATP y NADPH, que las reacciones dependientes de la luz proporcionan.

126

Captulo 7

C A P TA C I N D E E N E R G A S O L A R : F O T O S N T E S I S

FIGURA 7-10 El ciclo C3 de la fijacin de carbono r Seis molculas de RuBP reaccionan con seis molculas de CO2 para formar 12 molculas de PGA. Esta reaccin es fijacin de carbono: se capta carbono del CO2 para introducirlo en molculas orgnicas. s La energa de 12 ATP y los electrones e hidrgenos de 12 NADPH se emplean para convertir las 12 molculas de PGA en 12 de G3P. t La energa de seis molculas de ATP se usa para reordenar diez de G3P como seis de RuBP, para completar una vuelta del ciclo C3. u Dos molculas de G3P est disponibles para sintetizar glucosa u otras molculas orgnicas. El proceso en (4) tiene lugar fuera del cloroplasto y no forma parte del ciclo C3.

1 La fijacin de carbono combina el CO2 con RuBP.

6 CO2

6 C C C C C RuBP

12 C C C PGA

3 La sntesis de RuBP utiliza energa y 10 G3P.

Ciclo C3 (ciclo de Calvin-Benson)

2 La sntesis de G3P emplea energa. 12 12 ATP ADP

6 ADP 6 ATP

12 NADPH 12 C C C G3P 4 Dos G3P disponibles para la sntesis de glucosa. 12 NADP+

C C C C C C
glucosa (u otras molculas)

Entenders mejor el ciclo C3 si mentalmente lo divides en las siguientes tres partes: fijacin de carbono, sntesis del gliceraldehido-3-fosfato (G3P, que se emplea para sintetizar azcar) y, por ltimo, regeneracin de RuBP. Lleva la cuenta del nmero de tomos de carbono a medida que vayas siguiendo el proceso que se muestra en la FIGURA 7-10. No olvides tampoco que toda la energa utilizada en este ciclo fue captada de la luz solar durante las reacciones dependientes de la luz de la fotosntesis. Fijacin de carbono. Durante la fijacin de carbono, las plantas captan el dixido de carbono e incorporan (fijan) los tomos de carbono a una molcula orgnica ms grande. El ciclo C3 usa una enzima llamada rubisco para combinar el carbono del dixido de carbono con las molculas de azcar de cinco carbonos RuBP, para formar una molcula inestable de seis carbonos que inmediatamente se divide por la mitad y forma dos molculas de tres carbonos de PGA (cido fosfoglicrico). Los tres carbonos del PGA le dan su nombre al ciclo C3 (paso r de la figura 7-10). Sntesis de G3P. En una serie de reacciones catalizadas por enzimas, la energa donada por el ATP y NADPH (que se gener en las reacciones dependientes de la luz) se utiliza para convertir PGA en G3P (paso s). Regeneracin de RuBP. Mediante una serie de reacciones catalizadas por enzimas que requieren de energa de ATP, se emplea G3P para regenerar RuBP (paso t) usado al inicio del ciclo. Las dos molculas restantes de G3P se usarn para sintetizar glucosa y otras molculas que necesita la planta (paso u).

brante del CO2 captado. Empleando las cifras de la contabilidad de carbono ms sencillas que se muestran en la figura 7-10, si comienzas y terminas un recorrido del ciclo con seis molculas de RuBP, quedan dos molculas de G3P sobrantes. En las reacciones independientes de la luz que tienen lugar fuera del ciclo C3, estas dos molculas G3P (con tres carbonos cada una) se combinan para formar una molcula de glucosa (con seis carbonos). La mayora de stas se usan despus para formar sacarosa (azcar de mesa, una molcula de almacenamiento, disacrida formada por una glucosa unida a una fructosa), o unidas en cadenas largas para formar almidn (otra molcula de almacenamiento) o celulosa (un componente principal de las paredes celulares de las plantas). La mayor parte de la sntesis de la glucosa a partir del G3P y la sntesis subsecuente de molculas ms complejas a partir de glucosa tienen lugar fuera del cloroplasto. Ms tarde, las molculas de glucosa podrn descomponerse durante la respiracin celular para brindar energa a la planta.

RESUMEN
Reacciones independientes de la luz
Para la sntesis de una molcula de glucosa mediante el ciclo C3 seis molculas de RuBP captan seis molculas de CO2. Una serie de reacciones impulsadas por la energa del ATP y NADPH (obtenida de las reacciones dependientes de la luz) produce 12 molculas de G3P. Las molculas de G3P se unen para formar una molcula de glucosa. La energa ATP se usa para regenerar seis molculas RuBP de las 10 molculas RuBP restantes. Las reacciones independientes de la luz generan glucosa y transportadores de energa agotada (ADP y NADP+ ) que se recargarn durante las reacciones dependientes de la luz.

El carbono fijado durante el ciclo C3 se utiliza para sintetizar glucosa

Puesto que el ciclo C3 comienza con RuBP, agrega carbono del CO y termina cada ciclo con RuBP, queda carbono so-

AGUA, CO2 Y LA VA C4

127

FIGURA 7-11 Resumen grfico de la fotosntesis

energa de la luz solar O2

CO2

muy porosa para que el CO2 entre en abundancia en la hoja desde el aire. En el caso de las ATP plantas terrestres, sin embargo, la porosidad al aire tambin permite que el agua se evapore de NADPH la hoja con facilidad. La prdida de agua por las hojas es una causa principal de tensin para Las reacciones las plantas terrestres y puede, incluso, llegar a dependientes de ser fatal. Las reacciones la luz se asocian independientes de Muchas plantas han desarrollado hojas que con tilacoides. la luz (ciclo C3) constituyen una especie de compromiso entre tienen lugar en obtener energa luminosa y CO2 adecuados, y ADP el estroma. reducir la prdida de agua. Estas hojas cuentan con una rea superficial grande para intercepNADP tar la luz, un recubrimiento impermeable para H2O reducir la evaporacin, y poros ajustables (estomas), que difunden con facilidad el CO2 del cloroplasto aire. En la mayora de las hojas de las plantas, los cloroplastos se encuentran en las clulas del azcar mesfilo y en los estomas (vase la figura 7-3 y la FIGURA 7-12). Cuando el abasto de agua es el adecuado, los estomas se abren y dejan que entre el CO2. Si la planta est en peligro de secarse, los estomas se cierran y al 7.4 QU RELACIN HAY ENTRE hacerlo se reduce la evaporacin; aunque esto tiene dos desLAS REACCIONES DEPENDIENTES ventajas: disminuye la entrada de CO2 y restringe la liberaE INDEPENDIENTES DE LA LUZ? cin de O2 como producto de la fotosntesis. La FIGURA 7-11 ilustra la relacin entre las reacciones depenCuando los estomas se cierran para conservar agua dientes e independientes de la luz, al colocar cada una en su ubicacin adecuada dentro del cloroplasto.Tanto la figura 7-11 se lleva a cabo la derrochadora fotorrespiracin como la figura 7-4 ilustran la interdependencia de estos dos Qu sucede con la fijacin de carbono cuando los estomas se conjuntos de reacciones en el proceso general de la fotosntecierran, los niveles de CO2 bajan y los de O2 suben? Por dessis. En trminos ms sencillos, la parte foto de la fotosntesis gracia, la enzima rubisco que cataliza la reaccin de RuBP se refiere a la captacin de energa luminosa mediante reaccon CO2 no es muy selectiva: puede combinar tanto CO2 cociones dependientes de la luz. La parte sntesis de la fotomo O2 con RuBP (figura 7-12a), que es un ejemplo de inhibisntesis se refiere a la sntesis de glucosa que se efecta cin competitiva. Cuando O2 (en vez de CO2) se combina con durante las reacciones independientes de la luz, usando la RuBP ocurre un proceso derrochador llamado fotorrespiraenerga captada por las reacciones dependientes de la luz. cin. Durante sta (al igual que en la respiracin celular) se En un planteamiento ms detallado, las reacciones depenconsume O2 y se genera CO2. Sin embargo, a diferencia de la dientes de la luz que tienen lugar en las membranas de los tirespiracin celular, la fotorrespiracin no produce energa celacoides utilizan energa luminosa para cargar las molculas lular til y evita tambin que las reacciones independientes de + portadoras de energa ADP y NADP y formar ATP y la luz sinteticen glucosa. As la fotorrespiracin disminuye la NADPH. Durante las reacciones independientes de la luz, las capacidad de la planta para fijar carbono. portadoras energizadas se mueven hacia el estroma, donde su Todo el tiempo se efecta algo de fotorrespiracin, incluso energa impulsa el ciclo C3. Esto produce G3P, que se usa paen las condiciones ptimas. Pero si hay un clima clido y seco, ra sintetizar glucosa y otros carbohidratos. Despus, los translos estomas rara vez se abren; el CO2 del aire no puede enportadores agotados ADP y NADP+ se vuelven a cargar trar, y el O2 generado por la fotosntesis no puede salir. En esusando las reacciones dependientes de la luz para convertirse ta situacin el O2 no puede competir con el CO2 en ATP y NADPH.

7.5

AGUA, CO2 Y LA VA C4

128
a)

Captulo 7

C A P TA C I N D E E N E R G A S O L A R : F O T O S N T E S I S

Las plantas C3 usan la va C3 CO2 PGA rubisco Ciclo C3 G3P RuBP O2 CO2 Hay mucha fotorrespiracin en condiciones clidas y secas.

estoma En una planta C3 casi todos los cloroplastos estn en clulas mesoflicas. b) Las plantas C4 usan la va C4 clulas de la vaina del haz

glucosa

Se sintetiza poca glucosa.

dentro del cloroplasto mesoflico

CO2

El CO2 es captado con una enzima muy especfica.

PEP molcula de cuatro carbonos AMP ATP va C4 dentro del cloroplasto mesoflico

piruvato clulas de la vaina del haz estoma

CO2

O2

PGA Ciclo C3 G3P

rubisco RuBP

CO2 Casi no hay fotorrespiracin en condiciones clidas y secas.

En una planta C4 las clulas mesoflicas y las de la vaina del haz contienen cloroplastos.

glucosa

Se sintetiza bastante glucosa. dentro del cloroplasto de la vaina del haz

FIGURA 7-12 Comparacin de plantas C3 y C4 en condiciones clidas y secas Con niveles bajos de CO2 y altos de O2 la fotorrespiracin domina en las plantas C3, porque la enzima rubisco hace que RuBP se combine con O2 en vez de con CO2. b) En las plantas C4 el CO2 se combina con PEP mediante una enzima ms selectiva que se encuentra en las clulas mesoflicas, y el carbono se lanza a las clulas de la vaina del haz mediante una molcula de cuatro carbonos, la cual libera CO2 ah. Los niveles ms altos de CO2 permiten a la va C3 funcionar de manera eficiente en las clulas de la vaina del haz. Observa que se requiere energa del ATP para regenerar el PEP. PREGUNTA: Por qu las plantas C3 tienen una ventaja sobre las plantas C4 en condiciones que no son clidas ni secas?

mediante la cual el carbono entra a la biosfera, y que toda la vida est basada en el carbono. Pero, por qu las plantas tienen tal enzima no selectiva e ineficiente? En la atmsfera primitiva de la Tierra, cuando evolucion por primera vez la fotosntesis, haba mucho menos cantidad de oxgeno y mucho ms de dixido de carbono. Debido a que el oxgeno era escaso, exista muy poca presin selectiva por el sitio activo de

la enzima para favorecer el dixido de carbono sobre el oxgeno. Aunque en la atmsfera actual esto sera una mutacin sumamente adaptativa, es aparente que nunca ha ocurrido. En cambio, en estos tiempos de tanta evolucin, las plantas han desarrollado mecanismos para sortear la fotorrespiracin derrochadora, aunque esto requiera varios pasos adicionales y el uso de energa.

AGUA, CO2 Y LA VA C4

129

ENLACES CON LA VIDA

T vives gracias a las plantas

otras, gracias a mutaciones, desarrollaron una maquinaria celular para aprovechar el poder reactivo del oxgeno, utilizndolo para generar ms energa de las molculas del alimento, como la glucosa producida durante la fotosntesis. Estos eficientes organismos, amantes del oxgeno, dominaron rpidamente en la Tierra y fueron evolucionando en forma gradual en un gran nmero de seres vivos que habitan ahora en nuestro planeta, la mayora de los cuales morira si les faltara el oxgeno. Nosotros no slo dependemos del oxgeno producido por fotosntesis, sino que toda la energa del alimento que ingerimos proviene de las plantas, la cual es captada de la luz solar. Y aun si t llevas una dieta de hamburguesas con queso y bastante tocino, y pollo frito, la energa almacenada en estas grasas y protenas animales proviene a final de cuentas del alimento de ellas: las plantas. Y aunque slo comas atn, puedes seguirle la huella a la cadena alimentaria (y a la energa) de la que se aliment el atn, hasta llegar a los organismos fotosintticos marinos. De modo que la fotosntesis nos proporciona el alimento y el oxgeno que necesitamos para quemarlo. Le has dado las gracias a las plantas hoy?

Al estudiar los detalles de la fotosntesis, es fcil que te confundas por su complejidad y te preguntes por qu vale la pena estudiarla. Lo fundamental es que, sin la fotosntesis, no estaras aqu para sentirte desconcertado por ella, ni tampoco estara presente ninguna de las otras formas de vida que ves a tu alrededor en un da ordinario. Hace ms de 2000 millones de aos cuando, en las palabras del poeta Robinson Jeffers, las primeras bacterias inventaron la clorofila y coman luz solar, inici la revolucin en la evolucin de la vida sobre la Tierra. Al captar la energa solar y al emplear el agua como una fuente de electrones, las bacterias por vez primera liberaron oxgeno hacia la atmsfera primitiva. Para muchos organismos no fotosintticos, esto fue todo un desastre. El oxgeno es una molcula altamente reactiva que se combina fcilmente con las molculas biolgicas y las destruye. Los organismos unicelulares que se toparon primero con una atmsfera rica en oxgeno tenan tres alternativas: morir, ocultarse o desarrollar mecanismos protectores. Las descendientes de tales bacterias que se ocultaron del oxgeno en los remotsimos tiempos han sobrevivido hasta la actualidad, y el oxgeno es an mortal para ellas. Las

Las plantas C4 reducen la fotorrespiracin mediante un proceso de fijacin de carbono en dos etapas
Una adaptacin para reducir la fotorrespiracin es el ciclo C4, que es una va de fijacin de carbono de dos etapas. Las plantas que emplean esta va, llamadas plantas C4, prosperan en un clima relativamente clido y seco. En estas plantas C4 que incluyen el maz y el garrachuelo, las clulas como las de la vaina del haz (adems de las clulas mesoflicas y de los estomas) contienen tambin cloroplastos (figura 7-12b). Los cloroplastos que estn dentro de las clulas mesoflicas de las plantas C4 contienen una molcula de tres carbonos llamada fosfoenolpiruvato (PEP) en vez de RuBP. El CO2 reacciona con el PEP para formar molculas intermediadoras de cuatro carbonos que dan su nombre a las plantas C4. La reaccin entre CO2 y PEP es catalizada por una enzima que, a diferencia de la rubisco, es altamente especfica para el CO2 y que no se ve obstaculizada por altas concentraciones de O2. Una molcula de cuatro carbonos se usa para transportar carbono desde las clulas mesoflicas hasta las clulas de la vaina del haz, donde se descompone, liberando CO2. La alta concentracin de CO2 creada en las clulas de la vaina del haz (hasta 10 veces ms alta que el CO2 atmosfrico) ahora permite al ciclo C3 normal proceder con menos competencia de parte del oxgeno. Lo que queda de la molcula transportadora (una molcula de tres carbonos llamada piruvato) regresa a las clulas mesoflicas, donde se utiliza energa del ATP para regenerar la molcula de PEP del piruvato, lo cual permite que el ciclo contine.

Las plantas C3 y C4 se adaptan a condiciones ambientales diferentes

Las plantas que usan el proceso C4 para fijar carbono estn obligadas a utilizar esta va, que consume ms energa para producir glucosa que la va C3. Las plantas C4 tienen ventaja cuando la energa luminosa es abundante y no lo es el agua. Sin embargo, si el agua es abundante, lo cual permite a los estomas de las plantas C3 permanecer abiertos y dejar entrar bastante cantidad de CO2, o si los niveles de luz son bajos, la va de fijacin de carbono C3 ms eficiente resulta ventajosa para la planta. En consecuencia, la plantas C4 medran en desiertos y en regiones ms clidas y ms secas en climas templados, donde la energa luminosa es abundante, pero el agua escasa. Las plantas que usan la fotosntesis C4 incluyen el maz, la caa de azcar, el sorgo, algunos pastos (incluido el garrachuelo) y ciertos tipos de cardos. Las plantas C3 (que incluyen la mayora de los rboles; granos cmo trigo, avena y arroz; y pastos como la poa pratense) tienen ventaja en climas frescos, hmedos y nublados, porque la va C3 es ms eficiente en su consumo de energa. Estas diferentes adaptaciones explican por qu el exuberante csped de poa pratense (una planta C3) podra verse invadido por el garrachuelo espigado (una planta C4) durante un largo verano caluroso y seco.

130

Captulo 7

C A P TA C I N D E E N E R G A S O L A R : F O T O S N T E S I S

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
L O S D I N O S A U R I O S M U R I E R O N P O R FA LTA D E L U Z S O L A R ?
Los paleontlogos (cientficos que estudian los fsiles) han establecido la extincin de aproximadamente 70 por ciento de todas las especies con base en la desaparicin de sus fsiles al final del periodo cretcico. En lugares de todo el planeta, los investigadores han encontrado una delgada capa de arcilla depositada hace unos 65 millones de aos; la arcilla tiene niveles casi 30 veces mayores que lo usual de un elemento poco abundante llamado iridio, que se encuentra en altas concentraciones en algunos meteoritos. La arcilla tambin contiene holln como el que quedara despus de incendios muy extensos. Un meteorito acab con la vida de los dinosaurios? Muchos cientficos piensan que as fue. Sin duda, los indicios del impacto de un meteorito enorme, fechado como de hace 65 millones de aos, son muy claros en la pennsula de Yucatn. No obstante, otros cientficos creen que los cambios climticos ms graduales, tal vez por una actividad volcnica intensa, originaron condiciones que ya no sustentaban la vida de los enormes reptiles. Los volcanes tambin expulsan holln y cenizas, y los niveles de iridio son ms altos en el manto fundido de la Tierra que en su superficie, por lo que una actividad volcnica intensa tambin podra explicar la capa de iridio. Ambas circunstancias reduciran considerablemente la cantidad de luz solar y afectaran de inmediato el ritmo de la fotosntesis. Los herbvoros (animales que comen plantas) grandes como el Triceratops, que quizs hayan tenido que consumir cientos de kilos de vegetacin al da, estaran en problemas si el crecimiento de las plantas sufriera una disminucin importante. Los depredadores como el Tyrannosaurus que se alimentaban de herbvoros tambin sufriran las consecuencias. En el cretcico, igual que ahora, la luz solar captada por la fotosntesis brindaba energa a todas las formas de vida dominantes del planeta; una interrupcin de este flujo vital de energa sera catastrfico. Piensa en esto Disea un experimento para probar los efectos sobre la fotosntesis del bloqueo de la luz solar con holln (como el que pudo haber cubierto la atmsfera terrestre despus del impacto de un gigantesco meteorito). Qu podras medir para determinar las cantidades relativas de fotosntesis que tuviera lugar en condiciones normales, en comparacin con las anormales como en el caso del holln?

REPASO DEL CAPTULO

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
7.1 Qu es la fotosntesis? La fotosntesis capta la energa de la luz solar para convertir las molculas inorgnicas de dixido de carbono y agua en molculas orgnicas de alta energa, como la glucosa. En las plantas la fotosntesis se efecta en los cloroplastos y sigue dos secuencias de reaccin principales: las reacciones dependientes de la luz y las reacciones independientes de la luz. generar glucosa a partir de CO2 y H2O. Las reacciones independientes de la luz se inician con un ciclo de reacciones qumicas llamado ciclo de Calvin-Benson, o ciclo C3. Este ciclo consta de tres partes principales: 1. Fijacin de carbono. Dixido de carbono y agua se combinan con bifosfato de ribulosa (RuBP), para formar cido fosfoglicrico (PGA). 2. Sntesis de G3P. PGA se convierte a gliceraldehdo-3-fosfato (G3P), usando energa del ATP y del NADPH. El G3P se emplea para sintetizar glucosa y otras molculas importantes, como el almidn y la celulosa. 3. Regeneracin de RuBP. Diez molculas de G3P se usan para regenerar seis molculas de RuBP, utilizando la energa del ATP. Las reacciones independientes de la luz continan con la sntesis de glucosa y otros carbohidratos incluidos la sacarosa, el almidn y la celulosa. Estas reacciones tienen lugar principalmente fuera del cloroplasto. 7.4 Qu relacin hay entre las reacciones dependientes e independientes de la luz?

Web tutorial 7.1 Fotosntesis

7.2 Reacciones dependientes de la luz: Cmo se convierte la energa luminosa en energa qumica? Las reacciones dependientes de la luz se efectan en los tilacoides. La luz estimula los electrones de las molculas de clorofila a y transfiere esos electrones energticos a las cadenas transportadoras de electrones. La energa de estos electrones impulsa tres procesos: El fotosistema II genera ATP. Parte de la energa de los electrones se utiliza para bombear iones hidrgeno al interior de los tilacoides. Por lo tanto, la concentracin de iones hidrgeno es ms alta ah que en el estroma. Los iones hidrgeno bajan por este gradiente de concentracin a travs de enzimas sintasas de ATP de las membranas tilacoides y, al hacerlo, suministran la energa que impulsa la sntesis de ATP. El fotosistema I genera NADPH. Una parte de la energa en forma de electrones energticos se agrega a las molculas portadoras de electrones de NADP+, para formar el portador altamente energtico NADPH. La descomposicin del agua mantiene el flujo de electrones a travs de los fotosistemas. Parte de la energa se utiliza para dividir los enlaces de la molculas de agua, generando as electrones, iones hidrgeno y oxgeno.

Las reacciones dependientes de la luz producen el portador de energa ATP y el portador de electrones NADPH. La energa de estos portadores se consume en la sntesis de molculas orgnicas durante las reacciones independientes de la luz. Los portadores agotados, ADP y NADP+, regresan a las reacciones dependientes de la luz para recargarse.
7.5 Agua, CO2 y la va C4 La enzima rubisco que cataliza la reaccin entre RuBP y CO2 cataliza tambin una reaccin llamada fotorrespiracin entre RuBP y O2. Si la concentracin de CO2 baja demasiado o si la concentracin de O2 sube mucho, la fotorrespiracin derrochadora, la cual evita la fijacin de carbono y no genera ATP, puede exceder la fijacin de carbono. Las plantas C4 han desarrollado un paso adicional para la fijacin de carbono que reduce al mnimo la fotorrespiracin. En las clulas mesoflicas de estas plantas C4, el CO2 se combina con el cido fosfoenolpirvico (PEP) para formar una molcula de cuatro carbonos, la cual se modifica y se transporta al interior de las clulas de la vaina del haz adyacente, donde libera CO2 manteniendo as una alta concentracin de CO2

Web tutorial 7.2 Propiedades de la luz Web tutorial 7.3 Quimismosis

7.3 Reacciones independientes de la luz: Cmo se almacena la energa qumica en las molculas de glucosa?

PA R A M AY O R I N F O R M A C I N

131

TRMINOS CLAVE
cadena transportadora de electrones (ETC) pg. 122 carotenoides pg. 121 centro de reaccin pg. 121 ciclo C3 pg. 125 ciclo C4 pg. 129 ciclo de Calvin-Benson pg. 125 clorofila pg. 121 estoma pg. 118 estroma pg. 118 fijacin de carbono pg. 126 fotn pg. 120 fotorrespiracin pg. 127 fotosntesis pg. 118 fotosistemas pg. 121 quimismosis pg. 123 reacciones dependientes de la luz pg. 120 reacciones independientes de la luz pg. 120 tilacoide pg. 119

RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS
1. Escribe la ecuacin general de la fotosntesis. Esta ecuacin difiere entre las plantas C3 y las plantas C4? 2. Dibuja un diagrama simplificado de un cloroplasto y rotlalo. Explica de manera especfica cmo la estructura del cloroplasto est relacionada con su funcin. 3. Describe brevemente las reacciones dependientes e independientes de la luz. En qu parte del cloroplasto tiene lugar cada una de ellas? 4. Cul es la diferencia entre la fijacin de carbono de las plantas C3 y en las C4? En qu condiciones cada mecanismo de fijacin de carbono funciona con mayor eficacia? 5. Describe el proceso de la quimismosis en los cloroplastos, siguiendo la huella del flujo de energa de la luz solar al ATP.

APLICACIN DE CONCEPTOS
1. Muchos prados y campos de golf se siembran con poa pratense, una planta C3. En primavera, sta crece de forma exuberante. En verano, es comn que aparezca el garrachuelo, una maleza que es una planta C4 y que se extiende rpidamente. Explica esta serie de sucesos, dadas las condiciones climticas normales de primavera y verano, as como las caractersticas de las plantas C3 y C4. 2. Supn que se realiza un experimento donde a la planta I se le suministra dixido de carbono normal, pero con agua que contiene tomos de oxgeno radiactivos. A la planta II se le suministra agua normal, pero dixido de carbono que contiene tomos de oxgeno radiactivos. Se permite a cada planta efectuar la fotosntesis y se mide la cantidad de radiactividad del gas oxgeno y los azcares producidos. Qu planta esperaras que produjera azcares radiactivos y cul gas oxgeno radiactivo? Por qu? 3. T vigilas continuamente la produccin fotosinttica de oxgeno por la hoja de una planta alumbrada con luz blanca. Explica qu suceder (y por qu) si colocas un filtro a) rojo b) azul y c) verde entre la fuente de luz y la hoja. 4. Una planta se coloca en una atmsfera sin CO2 bajo luz intensa. Las reacciones dependientes de la luz seguirn generando indefinidamente ATP y NADPH? Explica cmo llegaste a tu conclusin. 5. Te piden que te presentes ante la Comisin de Hacienda de la Cmara de Diputados para explicar por qu la Secretara de Agricultura debe seguir financiando las investigaciones sobre fotosntesis. Cmo justificaras el gasto de producir, por medio de la ingeniera gentica, la enzima que cataliza la reaccin de RuBP con CO2 y evitar que el RuBP reaccione con el oxgeno, adems de con el CO2? Qu beneficios prcticos tendra esta investigacin?

PARA MAYOR INFORMACIN

Bazzazz, F. A. y Fajer, E. D., Plant Life in a CO2-Rich World. Scientific American, enero de 1992. La quema de combustibles fsiles est elevando los niveles de CO2 de la atmsfera. Este incremento podra alterar el equilibrio entre las plantas C3 y C4. George, A., Photosynthesis. American Scientist, abril de 2005. Uno de las ms grandiosos inventos de la vida. Grodzinski, B., Plant Nutrition and Growth Regulation by CO2 Enrichment. BioScience, 1992. El autor explica cmo los niveles altos de CO2 influyen en el metabolismo de las plantas. Kring, D. A. y Durda, D. D., The Day the World Burned. Scientific American, diciembre de 2003. Describe los incendios destructivos que siguieron despus del impacto del meteorito que acab con la vida de los dinosaurios. Monastersky, R., Children of the C4 World. Science News, 3 de enero de 1998. Qu papel desempe en la evolucin humana un cambio en la vegetacin global hacia la fotosntesis de plantas C4? Mooney, H. A., Drake, B. G., Luxmoore, R. J., Oechel, W. C. y Pitelka, L. F., Predicting Ecosystems Response to Elevated CO2 Concentrations. BioScience, 1994. Qu efectos tendr sobre los ecosistemas el enriquecimiento de la atmsfera con CO2 debido a las actividades humanas? Robbins, M. W., The Promise of Pond Scum. Discover, octubre de 2005. Podemos aprovechar la energa almacenada por las algas fotosintticas para sustituir a los combustibles fsiles?

C A P T U L O

Obtencin de energa: Gluclisis y respiracin celular

Los msculos de las piernas de estos ciclistas requieren de glucosa y oxgeno para obtener la energa que necesitan. (Imagen en recuadro) Johann Mhlegg es uno de los atletas de lite penalizados por aumentar artificialmente el suministro de oxgeno a sus clulas para mejorar el desempeo atltico.

D E U N V I S TA Z O
E S T U D I O D E C A S O : Cuando los atletas aumentan el nmero de glbulos rojos: tienen xito quienes engaan? 8.1 Cmo obtienen energa las clulas?
La fotosntesis es la ltima fuente de energa celular La glucosa es una molcula clave en el almacenamiento de energa Descripcin general de la descomposicin de la glucosa El piruvato se descompone en la matriz mitocondrial liberando ms energa Los electrones de alta energa viajan a travs de la cadena de transporte de electrones De cerca: Reacciones de la matriz mitocondrial La quimismosis capta la energa almacenada en un gradiente de iones hidrgeno y produce ATP

8.4 Recapitulacin
Un resumen de la descomposicin de la glucosa en las clulas eucariticas La gluclisis y la respiracin celular influyen en el funcionamiento de los organismos Guardin de la salud: Por qu aumentamos de peso si ingerimos azcar?

8.2 Cmo se capta la energa en glucosa durante la gluclisis?

La gluclisis descompone la glucosa en piruvato y libera energa qumica En ausencia de oxgeno, la fermentacin sigue a la gluclisis De cerca: Gluclisis

8.3 Cmo logra la respiracin celular captar energa adicional de la glucosa?

La respiracin celular en las clulas eucariticas se realiza en las mitocondrias Enlaces con la vida: Un tarro de vino, una rebanada de pan y un tazn de col agria

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O Cuando los atletas aumentan el nmero de glbulos rojos: tienen xito quienes engaan?

ESTUDIO DE CASO
C U A N D O L O S AT L E TA S A U M E N TA N E L N M E R O D E G L B U L O S R O J O S : TIENEN XITO QUIENES ENGAAN?
MILES DE ESPECTADORES gritaban entusiasmados cuando los primeros participantes en la carrera de esqu a campo traviesa entraron en la recta final en los Juegos Olmpicos de Invierno 2002. Conforme la agotadora carrera se aproximaba a su fin, los esquiadores se vean claramente exhaustos, luchando por obtener energa para un ltimo esfuerzo. Sin embargo, uno de ellos se vea muy fuerte: Johann Mhlegg, competidor de Espaa, se coloc al frente de los dems, para terminar casi 15 segundos antes que el esquiador que qued en segundo lugar. El triunfo de Mhlegg dur poco: casi tan pronto como termin la carrera, fue despojado de sus medallas y expulsado de los juegos. Su ofensa? Practicar doping. El doping es la administracin de sustancias que aumentan la resistencia fsica de una persona incrementando la capacidad de la sangre para transportar oxgeno. Mhlegg logr esto inyectndose darbepoetina. Este frmaco simula el efecto de la hormona natural eritropoyetina (Epo), que tambin se administra en prcticas de doping. La eritropoyetina est presente en el cuerpo humano normal, donde estimula la mdula sea para producir ms glbulos rojos. Un cuerpo saludable produce suficiente Epo para garantizar que los glbulos rojos sean remplazados conforme envejecen y mueren. Sin embargo, una inyeccin de Epo estimula la produccin de una enorme cantidad adicional de glbulos rojos, que incrementan la capacidad de la sangre para transportar oxgeno. Las inyecciones de Epo realmente mejoran la resistencia? En un estudio, los investigadores asignaron 20 sujetos a uno de dos grupos, uno de los cuales recibi inyecciones de Epo. Despus de cuatro semanas, los sujetos se sometieron a pruebas de resistencia y de consumo de oxgeno durante el ejercicio fsico. Los individuos en el grupo al que se administr Epo tuvieron mayor resistencia y consumieron ms oxgeno durante el ejercicio que los sujetos en el grupo control. Los investigadores concluyeron que las inyecciones de Epo mejoran la resistencia e incrementan la capacidad del cuerpo para transportar oxgeno. Por qu la resistencia se mejora cuando hay molculas adicionales de oxgeno en el torrente sanguneo? Piensa en esta pregunta conforme examinamos el papel del oxgeno en el suministro de energa a las clulas musculares.

133

134

Captulo 8

OBTENCIN DE ENERGA: GLUCLISIS Y RESPIRACIN CELULAR

8.1

CMO OBTIENEN ENERGA LAS CLULAS?

Las clulas requieren un suministro continuo de energa para realizar una multitud de reacciones metablicas indispensables para la supervivencia. Sin embargo, para iniciar una reaccin, la energa debe estar en una forma que se pueda utilizar; por lo general, esto significa que debe estar almacenada en enlaces de molculas portadoras de energa, especialmente en trifosfato de adenosina (ATP). Algunas de las reacciones ms importantes en las clulas son aquellas que transfieren energa de las molculas que la almacenan, como la glucosa, a las molculas portadoras, como el ATP.

La fotosntesis es la ltima fuente de energa celular

Como vimos en el captulo 7, los organismos fotosintticos captan y almacenan la energa de la luz solar en glucosa. Si bien la fotosntesis produce algunos ATP, las plantas almacenan buena parte de la energa resultante de la fotosntesis como azcar. Como todas las clulas eucariticas, las de las plantas tienen mitocondrias y dependen de la descomposicin de la glucosa (respiracin) para obtener la energa que necesitan para mantenerse con vida. Durante la descomposicin de la glucosa se libera la energa solar que las plantas captaron originalmente a travs de la fotosntesis y la utilizan para producir ATP. Las ecuaciones qumicas de la formacin de glucosa por fotosntesis y del metabolismo completo de la glucosa (respiracin aerobia) para constituir de nuevo CO2 y H2O (los reactivos originales de la fotosntesis) son casi perfectamente simtricas: Fotosntesis:
6 CO2 + 6H20 + energa A C6H12O6 + 6H2O + energa solar calorfica

producir ATP. En este captulo nos centraremos en la descomposicin de la glucosa por tres razones. Primera, prcticamente todas las clulas metabolizan la glucosa para obtener energa, por lo menos parte del tiempo. Algunas, como las clulas nerviosas del cerebro, dependen casi por completo de la glucosa como fuente de energa. Segunda, el metabolismo de la glucosa es menos complejo que el metabolismo de la mayora de las dems molculas orgnicas. Por ltimo, cuando utilizan otras molculas orgnicas como fuentes de energa, las clulas por lo general convierten primero las molculas en glucosa o en otros compuestos que siguen el camino del metabolismo de sta (vase Guardin de la salud: Por qu aumentamos de peso si ingerimos azcar?, ms adelante en este captulo).

Descripcin general de la descomposicin de la glucosa

La FIGURA 8-1 resume las etapas principales del metabolismo de la glucosa en las clulas eucariticas. Las reacciones iniciales para descomponer la glucosa se conocen en conjunto como gluclisis (del griego separar lo dulce). La gluclisis, que ocurre en el citosol y no requiere de oxgeno, descompone la glucosa en piruvato, captando la energa en dos molculas de ATP. Si no hay oxgeno presente (condiciones anaerbicas), la gluclisis va seguida de la fermentacin, que no produce energa qumica adicional. Durante la fermentacin, el piruvato se convierte ya sea en lactato, o bien, en etanol y CO2. Si hay oxgeno presente (condiciones aerbicas), la mayora de los seres vivos utilizan un proceso llamado respiracin celular para descomponer el piruvato en dixido de carbono y agua. En las clulas eucariticas (hongos, protistas, plantas y animales), la respiracin celular se efecta en las mitocondrias. Al igual que la fotosntesis, la respiracin celular produce ATP y electrones de alta energa que viajan a travs de una cadena transportadora de electrones (ETC, por las siglas de electron transport chain). En la respiracin celular, el oxgeno acta como el aceptor final de electrones, combinndose con los electrones y los iones hidrgeno para formar agua. La respiracin celular capta mucho ms energa que la gluclisis, al producir 34 o 36 molculas adicionales de ATP, dependiendo del tipo de clula.
en el citosol; no se requiere oxgeno 2 molculas de ATP si no hay O2 disponible piruvato fermentacin etanol CO2 o cido lctico

Metabolismo completo de la glucosa (respiracin aerobia):

6H12O6 +

6O2 A 6 CO2 + 6H2O + energa qumica (ATP) + energa calorfica

Como recordars de nuestra exposicin de la segunda ley de la termodinmica (captulo 6), con cada reaccin que ocurre, la energa en forma til disminuye y se genera calor. Aunque ms de la mitad de la energa producida por la descomposicin de glucosa se libera en forma de calor, las clulas son sumamente eficientes al captar la energa qumica, atrapando alrededor del 40 por ciento de la energa en forma de glucosa como ATP. Si las clulas fueran tan ineficientes como nuestros motores a gasolina (25 por ciento o menos), los animales necesitaran comer vorazmente para permanecer activos y los atletas que participan en carreras de larga distancia tendran que detenerse para comer!

glucosa

gluclisis

La glucosa es una molcula clave en el almacenamiento de energa

La mayora de las clulas pueden metabolizar una variedad de molculas orgnicas para
FIGURA 8-1 Resumen del metabolismo de la glucosa
CO2 respiracin celular 34 o 36 molculas de ATP

en las mitocondrias; se requiere oxgeno

O2

H2O

 C M O S E C A P TA L A E N E R G A D E L A G L U C O S A D U R A N T E L A G L U C L I S I S ?

135

8.2

CMO SE CAPTA LA ENERGA DE LA GLUCOSA DURANTE LA GLUCLISIS?

ten en piruvato. Para conocer ms acerca de las reacciones completas de la gluclisis, vase De cerca: Gluclisis.

La gluclisis descompone la glucosa en piruvato y libera energa qumica

En esencia, la gluclisis se realiza en dos etapas (cada una con varias reacciones): r la activacin de la glucosa y s la obtencin de energa (FIGURA 8-2). Antes de que la glucosa se descomponga, es necesario activarla, un proceso que demanda energa. Durante la activacin, una molcula de glucosa sufre dos reacciones catalizadas por enzimas, cada una de las cuales consume energa del ATP. Estas reacciones transforman una molcula de glucosa relativamente estable en una molcula activada, sumamente inestable, de bifosfato de fructosa (figura 8-2, izquierda). La fructosa es una molcula similar a la glucosa; el trmino bifosfato se refiere a los dos grupos fosfato adquiridos de las molculas de ATP. La formacin de bifosfato de fructosa le cuesta a la clula dos molculas de ATP, pero esta inversin inicial de energa es necesaria para producir mayores rendimientos de energa a la larga. Como buena parte de la energa del ATP se almacena en los enlaces de los grupos fosfato del azcar, el bifosfato de fructosa es una molcula inestable. En las reacciones de obtencin de energa, el bifosfato de fructosa se separa en dos molculas de tres carbonos de gliceraldehdo-3-fosfato (G3P; vase la figura 8-2, derecha; recuerda que el G3P tambin se forma durante el ciclo C3 de la fotosntesis). Cada molcula de G3P, que retiene un fosfato con su enlace de alta energa, experimenta una serie de reacciones que la convierten en piruvato. Durante estas reacciones se generan dos ATP por cada G3P, para dar un total de cuatro ATP. Puesto que se usaron dos ATP para activar la molcula de glucosa en la primera etapa, la ganancia neta es de slo dos ATP por molcula de glucosa. En la otra etapa en el camino de G3P a piruvato, se agregan dos electrones de alta energa y un ion hidrgeno al portador de electrones vaco, NAD+, para convertirlo en NADH, la molcula portadora de electrones de alta energa. Como se producen dos molculas de G3P por molcula de glucosa, dos molculas portadoras de NADH se forman cuando esas molculas de G3P se convier-

RESUMEN
Gluclisis
Cada molcula de glucosa se descompone en dos molculas de piruvato. Durante estas reacciones, se forman dos molculas de ATP y dos portadores de electrones de alta energa NADH.

En ausencia de oxgeno, la fermentacin sigue a la gluclisis

Se considera que la gluclisis es uno de los procesos bioqumicos primigenios, puesto que se realiza en cada ser vivo del planeta. Los cientficos tienen la hiptesis de que las primeras formas de vida aparecieron en condiciones anaerbicas (antes de la evolucin de la fotosntesis que permite liberar oxgeno) y que probablemente dependan de la gluclisis para la obtencin de energa. Muchos microorganismos an prosperan en lugares donde el oxgeno es escaso o inexistente, como el estmago y el intestino de los animales (y de los seres humanos), a cierta profundidad del suelo o en cinagas y pantanos. Algunos microorganismos se envenenan con el oxgeno y dependen por completo del ineficiente proceso de la gluclisis para satisfacer sus necesidades de energa. Incluso algunas de las clulas de nuestro cuerpo y las de algunos animales deben sobrevivir sin oxgeno durante periodos breves. En condiciones anaerbicas, el piruvato se convierte en lactato o etanol mediante el proceso llamado fermentacin. La fermentacin no produce ms ATP, pero es necesaria para regenerar las molculas portadoras de electrones de alta energa NAD+, que se reutilizan durante la gluclisis y deben estar disponibles para que sta contine. Las molculas portadoras de electrones como el NAD+ captan energa aceptando electrones energticos. Una diferencia importante entre la descomposicin de la glucosa en condiciones aerbicas y anaerbicas reside en la forma en que se utilizan estos electrones de alta energa. Durante la respiracin celular y en pre-

en el citosol 2 ATP 2 ADP 4 ADP 4 ATP

C C C C C C glucosa

C C C C C C P bifosfato P de fructosa

2 C C C G3P P
+ 2 NAD

2 C C C piruvato 2 NADH

1 Activacin de la glucosa

2 Obtencin de energa

FIGURA 8-2 Principios de la gluclisis r Activacin de la glucosa: la energa de dos molculas de ATP se usa para convertir la glucosa en bifosfato de fructosa, que es sumamente reactivo y se desdobla en dos molculas reactivas de G3P. s Obtencin de energa: las dos molculas de G3P sufren una serie de reacciones que generan cuatro molculas de ATP y dos de NADH. As, la gluclisis da por resultado la produccin neta de dos molculas de ATP y dos de NADH por molcula de glucosa.

DE CERCA

Gluclisis
no de la glucosa y de las molculas que se producen durante la gluclisis. Cada flecha azul representa una reaccin catalizada por al menos una enzima.

La gluclisis es una serie de reacciones catalizadas por enzimas que descomponen una molcula de glucosa en dos molculas de piruvato. Para facilitar el seguimiento de las reacciones, en la FIGURA E8-1 se muestran slo los esqueletos de carbo-

C C C C C C 1 Se energiza una molcula de glucosa por adicin de un fosfato de alta energa del ATP. ATP ADP C C C C C C 2 La molcula sufre un cambio para formar fructosa-6-fosfato. ATP 3 A continuacin se incorpora un segundo fosfato de otro ATP. ADP C C C C C C P 4 La molcula resultante, fructosa-1,6-bisfosfato, se divide en dos molculas de tres carbonos cada una, una de DHAP (fosfato de dihidroxiacetona) y una de G3P. Cada una est ligada a un fosfato. 5 El DHAP se convierte en G3P. A partir de este punto, hay dos molculas de G3P que sufren idnticas reacciones. P P C C C C C C P

glucosa

glucosa-6-fosfato

fructosa-6-fosfato

fructosa1,6-bisfosfato

C C C P DHAP

C C C G3P P

6 Cada G3P sufre dos reacciones casi simultneas. Se donan dos electrones y un ion hidrgeno al NAD para formar el portador energizado NADH, y se une un fosfato inorgnico (P) al esqueleto de carbono mediante un enlace de alta energa. Las molculas resultantes de cido 1,3-difosfoglicerato tienen dos fosfatos de alta energa.

2P

2 C C C P

gliceraldehdo-3-fosfato

2 NAD 2 NADH

2 C C C P P

1,3-difosfoglicerato

7 Se transfiere un fosfato de cada cido difosfoglicerato al ADP para formar ATP y producir dos ATP netos. Esta transferencia compensa los dos ATP iniciales consumidos en la activacin de la glucosa.

2 ADP 2 ATP 2 C C C P 2 C C C fosfoenolpiruvato fosfoglicerato

8 Luego de una transformacin ms, se transfiere el segundo fosfato de cada fosfoenolpiruvato a ADP para formar ATP, quedando piruvato como producto final de la gluclisis. Hay una ganancia neta de dos ATP por cada molcula de glucosa.

2 ADP 2 ATP

2 C C C

piruvato

FIGURA E8-1 Gluclisis

sencia de oxgeno (situacin que se describir ms adelante), los portadores de electrones incorporan estos electrones a la cadena de transporte, que requiere oxgeno para aceptarlos conforme abandonan la cadena. Este proceso da por resultado la produccin de una gran cantidad de ATP. Sin embargo, en ausencia de oxgeno, el piruvato acta como aceptor de los

electrones del NADH y produce etanol o lactato por fermentacin. En condiciones anaerbicas, el NADH no se utiliza para producir ATP; de hecho, convertir NAD+ en NADH es un medio para deshacerse de los iones hidrgeno y los electrones producidos durante la descomposicin de glucosa en piru-

 C M O S E C A P TA L A E N E R G A D E L A G L U C O S A D U R A N T E L A G L U C L I S I S ?

137

vato. Pero el NAD+ se consume conforme acepta electrones y iones hidrgeno para convertirse en NADH. Sin una forma de regenerar el NAD+, tan pronto como se agotara la provisin, la gluclisis tendra que interrumpirse y la obtencin de energa se detendra, lo que provocara de inmediato la muerte del organismo. La fermentacin resuelve este problema al hacer posible que el piruvato acte como aceptor final de los electrones y iones hidrgeno del NADH. De esta forma, se regenera el NAD+ para utilizarlo en gluclisis posteriores. Algunos microorganismos estn desprovistos de enzimas para la respiracin celular; algunos fermentan la glucosa, incluso en presencia de oxgeno, y otros, de hecho, se envenenan con el oxgeno. Existen dos tipos principales de fermentacin: uno de ellos transforma el piruvato en lactato y el otro convierte el piruvato en etanol y dixido de carbono. Algunas clulas fermentan el piruvato para formar lactato La fermentacin del piruvato para formar lactato se llama fermentacin del cido lctico; en el citosol, el cido lctico se ioniza para formar lactato. La fermentacin del cido lctico se lleva a cabo en los msculos al hacer un ejercicio vigoroso, como cuando un ciervo huye de un lobo, o en los msculos de

un corredor que aprieta el paso para alcanzar la meta (FIGURA 8-3a), o cuando te apresuras para llegar a clase luego de haberte quedado dormido en la maana. Aunque los msculos que trabajan necesitan ATP en abundancia y la respiracin celular genera mucho ms ATP que la gluclisis, la respiracin celular est limitada por la capacidad del organismo para suministrar oxgeno (respirando, por ejemplo). En ocasiones, cuando se hace un ejercicio vigoroso, no es posible introducir suficiente aire en los pulmones y suficiente oxgeno en la sangre para suministrar a los msculos el oxgeno necesario para que la respiracin celular satisfaga todas sus necesidades de energa. Por eso algunos atletas, en su afn por ganar una competencia, recurren a sustancias ilegales para aumentar su capacidad para transportar oxgeno en la sangre. Cuando se les priva del oxgeno necesario, los msculos no dejan de trabajar de inmediato. Despus de todo, la mayora de los animales realizan ejercicio vigoroso cuando pelean, huyen o persiguen a sus presas; en todas estas actividades, su capacidad para continuar slo un poco ms puede hacer la diferencia entre la vida y la muerte. As que la gluclisis prosigue por un tiempo para suministrar sus escasas dos molculas de ATP por glucosa y generar piruvato y NADH. Despus, para regenerar el NAD+, las clulas musculares fermentan

FIGURA 8-3 Fermentacin a) Durante el esfuerzo final de un corredor, el aparato respiratorio y el sistema circulatorio no pueden suministrar oxgeno a los msculos de sus piernas con la rapidez suficiente para satisfacer la demanda de energa, por lo que la gluclisis debe proveer el ATP. En los msculos, la fermentacin del cido lctico sigue a la gluclisis cuando no hay oxgeno disponible. b) El pan se esponja cuando las levaduras fermentadoras liberan CO2, lo que convierte la glucosa en etanol. La masa de la izquierda se elev al doble de su volumen, como se observa en la imagen de la derecha, en unas cuantas horas. PREGUNTA: Algunas especies de bacterias utilizan la respiracin aerbica, mientras que otras realizan la respiracin anaerbica (fermentacin). En un ambiente rico en oxgeno, alguno de los dos tipos tendra una ventaja competitiva? Y en un ambiente deficiente en oxgeno?
a)

b)

138

Captulo 8

OBTENCIN DE ENERGA: GLUCLISIS Y RESPIRACIN CELULAR

molculas de piruvato para convertirlas en lactato, usando los electrones y iones hidrgeno del NADH (FIGURA 8-4).

re g

eneraci

n
NAD
+

NAD

NADH

NADH NADH

Los vinos espumosos, como el champaa, son embotellados mientras las levaduras an estn vivas y en fermentacin, atrapando tanto el alcohol como el CO2. La levadura que los panaderos agregan a la masa produce CO2 y hace que el pan se esponje; el alcohol generado por la levadura se evapora durante el horneado (figura 8-3b). Para conocer ms acerca de la fermentacin alcohlica, vase Enlaces con la vida: Un tarro de vino, una rebanada de pan y un tazn de col agria.

C C C C C C glucosa

2 C C C 2 C C C (gluclisis) (fermentacin) lactato piruvato

8.3

CMO LOGRA LA RESPIRACIN CELULAR CAPTAR ENERGA ADICIONAL DE LA GLUCOSA?

ADP

ATP

FIGURA 8-4 Gluclisis seguida por fermentacin del lactato

Si respiras fuerte despus de correr para llegar a tiempo a clase, tus pulmones trabajan para obtener suficiente oxgeno, de manera que tus msculos cambien a la respiracin celular aerobia. Conforme el oxgeno se repone, el lactato producido al acelerar se transporta hacia el hgado a travs de la sangre; ah se convierte de nuevo en piruvato. Parte de este piruvato se descompone despus mediante la respiracin celular aerobia en dixido de carbono y agua, captando energa adicional. Varios microorganismos tambin utilizan la fermentacin del cido lctico, incluidas las bacterias que convierten la leche en yogur, crema agria y queso. Como sabes, los cidos tienen un sabor agrio, ya que el cido lctico da su sabor caracterstico a estos alimentos. (El cido tambin modifica las protenas de la leche, al alterar su estructura tridimensional y adelgazarla). Otras clulas fermentan el piruvato para transformarlo en alcohol Muchos microorganismos utilizan otro tipo de fermentacin para regenerar el NAD+ en condiciones anaerbicas: la fermentacin alcohlica. Estos organismos producen etanol y CO2 (en vez de lactato) a partir de piruvato, usando iones hidrgeno y electrones del NADH (FIGURA 8-5).

La respiracin celular es una serie de reacciones que se efectan en condiciones aerbicas, en las que se produce gran cantidad de ATP. Durante la respiracin celular y mediante gluclisis, el piruvato se descompone en dixido de carbono y agua. Las reacciones de la respiracin celular necesitan oxgeno porque este elemento acta como el ltimo aceptor de electrones en la cadena de transporte.

La respiracin celular en las clulas eucariticas se realiza en las mitocondrias

En las clulas eucariticas, la respiracin celular se realiza en las mitocondrias, organelos que a menudo se identifican como las fuentes de energa de la clula. Una mitocondria posee dos membranas que forman dos compartimientos. La membrana interna encierra un compartimiento central que contiene la matriz fluida, y un compartimiento entre las dos membranas (FIGURA 8-6). Ahora, examinemos un poco ms de cerca los procesos de la respiracin celular en las mitocondrias.

membrana externa compartimiento intermembranas membrana interna

mitocondria

eneraci re g

NAD +

NADH

NADH

NAD

C C C C C C 2 C C C 2 C C 2 C (gluclisis) (fermentacin) glucosa lactato CO2 piruvato

matriz crestas

ADP

ATP

FIGURA 8-6 Una mitocondria Las membranas mitocondriales interna y externa encierran dos compartimientos dentro de la mitocondria.

 C M O L O G R A L A R E S P I R A C I N C E L U L A R C A P TA R E N E R G A A D I C I O N A L D E L A G L U C O S A ?

139

ENLACES CON LA VIDA

Un tarro de vino, una rebanada de pan y un tazn de col agria

nen levadura, harina y agua. La levadura seca despierta de su La vida sera menos interesante sin la fermentacin. El poeta estado de letargo mediante el agua y se multiplica rpidamenpersa Omar Khayyam (1048-1122) describi su visin del parate mientras metaboliza los azcares presentes en la harina. El so en la Tierra como un tarro de vino, una rebanada de pan, y dixido de carbono liberado durante la fermentacin queda t a mi lado. De hecho, la gente ha aprovechado la capacidad atrapado dentro de la masa del pan, donde forma pequeas de la levadura de fermentar los azcares en la fruta para produbolsas de gas. Al amasar, las clulas de levacir alcohol; la evidencia histrica sugiere dura multiplicadas se distribuyen de maneque el vino y la cerveza se producan cora uniforme por todo el pan, lo que hace mercialmente por lo menos desde hace que la masa se vuelva maleable y flexible 5000 aos. Las levaduras (hongos unicelupara que atrape el gas, dando por resultado lares) participan en la respiracin celular si una textura porosa uniforme. hay oxgeno disponible, pero cambian a la Mientras el vino y el pan se producen fermentacin alcohlica si estn desprovismediante fermentacin alcohlica, bactetos de oxgeno. Como sabes, el dixido de rias que producen cido lctico por fermencarbono tambin es un subproducto de la tacin son responsables de otros ejemplos fermentacin alcohlica; por consiguiente, culinarios. Por miles de aos, la gente ha el vino debe fermentar en contenedores dependido de los microorganismos que que permitan que el dixido de carbono producen cido lctico para convertir la lesalga (para que no exploten), pero que eviche en crema agria, yogur y una amplia vaten la entrada de aire (para que no ocurra la riedad de quesos (FIGURA E8-2). Adems, respiracin celular aerobia). Los vinos espula fermentacin del lactato que realizan las mosos (efervescentes) y el champaa se bacterias amantes de la sal convierte los elaboran agregando ms levadura y azcar azcares en el pepino y la col en cido lcjusto antes de embotellarlos, de manera tico. El resultado: pepinillos en vinagre y col que la fermentacin final ocurra en la boteagria, excelentes acompaantes de otros FIGURA E8-2 Sin fermentacin, lla sellada, atrapando el dixido de carbono. alimentos fermentados. La fermentacin tambin da al pan su no habra queso ni pan, y tampotextura esponjosa. Todos los panes contieco vino

El piruvato se descompone en la matriz mitocondrial liberando ms energa

Recordemos que el piruvato es el producto final de la gluclisis y que se sintetiza en el citosol. El piruvato se difunde a travs de las membranas mitocondriales, hasta alcanzar la matriz mitocondrial, donde se utiliza en la respiracin celular. Las reacciones que ocurren en la matriz mitocondrial se realizan en dos etapas: la formacin de acetil CoA a partir del piruvato (parte r en la FIGURA 8-7) y el ciclo de Krebs (parte s en la figura 8-7). En la primera etapa el piruvato, una molcula de tres carbonos libera CO2 y queda una molcula de dos carbonos llamada grupo acetilo, que de inmediato se une a la coenzima A (CoA) para formar un complejo llamado acetil CoA. Durante esta reaccin se transfieren dos elec-

trones de alta energa y un ion hidrgeno al NAD+ para formar NADH. La siguiente etapa est formada por un conjunto de reacciones que forman una va cclica que se conoce como ciclo de Krebs, llamado as en honor a su descubridor, Hans Krebs, un bioqumico que obtuvo el Premio Nobel en 1953 por este trabajo. Al ciclo de Krebs tambin se le llama ciclo del cido ctrico, porque el citrato (la forma ionizada del cido ctrico) es la primera molcula que se produce en el ciclo. Durante el ciclo de Krebs, cada acetil CoA (de dos carbonos) se combina con una molcula de oxalacetato (de cuatro carbonos) para formar el citrato de seis carbonos. Se libera nuevamente coenzima A, molcula que no se altera en el transcurso de estas
FIGURA 8-7 Reacciones fundamentales en la matriz mitocondrial r El piruvato libera CO2 y reacciona con la coenzima A (CoA) para formar acetil CoA. Durante esta reaccin, se agrega un electrn energtico al NAD+ para formar NADH. s Cuando la acetil CoA entra en el ciclo de Krebs, la coenzima A se libera. El ciclo de Krebs produce una molcula de ATP, tres molculas de NADH, una de FADH2 y dos de CO2 por cada acetil CoA. Puesto que cada molcula de glucosa produce dos molculas de piruvato, la produccin total de energa por molcula de glucosa en la matriz es de dos ATP, ocho NADH y dos FADH

1 Formacin de acetil CoA

3 NADH 3 NAD FAD FADH2

coenzima A

C CO2

coenzima A

C C C
piruvato NAD NADH

C C CoA
acetil CoA

2 Ciclo de Krebs

2 C CO2

ADP ATP

140

Captulo 8

OBTENCIN DE ENERGA: GLUCLISIS Y RESPIRACIN CELULAR

reacciones y se reutiliza muchas veces. Luego, las enzimas mitocondriales promueven varias reordenaciones que regeneran el oxalacetato y liberan dos molculas de CO2. Durante esta secuencia de reacciones, la energa qumica de cada grupo acetilo se capta en forma de un ATP y cuatro portadores de electrones: tres NADH y un FADH2 (dinucletido de flavina-adenina, una molcula relacionada). Para repasar el conjunto completo de reacciones que ocurren en la matriz mitocondrial, vase De cerca: Reacciones de la matriz mitocondrial.

Por consiguiente, al trmino de las reacciones de la matriz, las dos molculas de piruvato que se producen a partir de una sola molcula de glucosa se han descompuesto totalmente para formar seis molculas de CO2. Durante el proceso, y a partir de una sola molcula de glucosa, se han producido dos molculas de ATP y 10 portadores de electrones de alta energa: ocho NADH y dos FADH2.

Los electrones de alta energa viajan a travs de la cadena de transporte de electrones

En este punto, la clula ha ganado solamente cuatro molculas de ATP a partir de la molcula de glucosa original: dos durante la gluclisis y dos durante el ciclo de Krebs. Sin embargo, la clula ha captado muchos electrones de alta energa en las molculas portadoras: dos NADH durante la gluclisis ms ocho NADH adicionales y dos FADH2 de las reacciones de la matriz, lo que hace un total de 10 NADH y dos FADH2 por cada molcula de glucosa. Los portadores depositan sus electrones en la cadena transportadora de electroH en la membrana mitocondrial interna nes (ETC) localizados (FIGURA 8-8). Estas cadenas de transporte de electrones tienen una estructura y funcin similares a las que estn integradas a la membrana de los tilacoides de los cloroplastos. Los electrones energticos se desplazan de molcula en molcula a lo largo de la cadena, perdiendo pequeas cantidades de energa en cada transferencia. En determinados puntos a lo largo de la cadena, se libera justo la cantidad de energa suficiente para bombear iones hidrgeno desde la matriz, a travs
Se requiere oxgeno para aceptar electrones cuya energa se ha agotado.
1 2

RESUMEN
Reacciones de la matrz mitocondrial
La formacin de acetil CoA produce una molcula de CO2 y una molcula de NADH por molcula de piruvato. El ciclo de Krebs produce dos molculas de CO2, una molcula de ATP, tres molculas de NADH y una molcula de FADH2 por molcula de acetil CoA.

Los portadores de electrones 10 NADH y 2 FADH2 de alta energa que se formaron a partir de la gluclisis, la formacin de acetil CoA y el ciclo de Krebs se incorporan en la ETC. NADH FADH2 FAD matriz H

O2 2e 2H

H2O ADP + pi

H ATP El flujo de H hacia abajo del gradiente de concentracin impulsa la sntesis de ATP.

NAD

2e

membrana interna

compartimiento intermembranas H H La energa de los electrones energticos impulsa el transporte activo de H por la ETC. H H H H H H Una alta concentracin de H se genera por medio del transporte activo. H H H El canal de H se acopla con la enzima sintasa de ATP.

FIGURA 8-8 Cadena de transporte de electrones de las mitocondrias Las molculas de NADH y FADH2 depositan sus electrones energticos en los componentes de la cadena de transporte de electrones. Conforme los electrones pasan a travs de cada componente de la cadena, parte de su energa se utiliza para bombear iones hidrgeno de la matriz al interior del compartimiento intermembranoso. Esto crea un gradiente de iones hidrgeno que permite impulsar la sntesis de ATP. Al final de la cadena de transporte de electrones, los electrones cuya energa se ha agotado se combinan con iones hidrgeno y con oxgeno en la matriz para formar agua.

 C M O L O G R A L A R E S P I R A C I N C E L U L A R C A P TA R E N E R G A A D I C I O N A L D E L A G L U C O S A ?

141

DE CERCA

Reacciones de la matriz mitocondrial

Gluclisis

Las reacciones de la matriz mitocondrial se efectan en dos etapas: la formacin de acetil coenzima A y el ciclo de Krebs (FIGURA E8-3). Recordemos que la gluclisis produce dos molculas de piruvato por cada molcula de glucosa, de manera que cada conjunto de reacciones de la matriz ocurre dos veces durante el metabolismo de una sola molcula de glucosa. PRIMERA ETAPA: FORMACIN DE LA ACETIL COENZIMA A El piruvato se fragmenta para formar CO2 y un grupo acetilo. El grupo acetilo se une a la coenzima A para formar acetil CoA. Simultneamente, el NAD+ recibe dos electrones y un ion hidrgeno para formar NADH. La acetil CoA entra en la segunda etapa de las reacciones de la matriz. SEGUNDA ETAPA: CICLO DE KREBS
Formacin de acetil CoA NAD NADH

C C C
piruvato CoA

C CO2 C C _ CoA
acetil CoA H2O 1 CoA

r La acetil CoA dona su grupo acetilo al oxalacetato para formar citrato. Se libera la CoA. s El citrato se transforma en isocitrato. t El isocitrato pierde un tomo de carbono en forma de CO2 y forma _-cetoglutarato; se forma NADH a partir de NAD+. u El alfa-cetoglutarato pierde un tomo de carbono en forma de CO2 y forma succinato; se forma NADH a partir de NAD+ y se almacena ms energa en ATP. (Hasta este punto, en las reacciones de la matriz mitocondrial los tres carbonos del piruvato original se han liberado como CO2). v El succinato se transforma en fumarato, y el portador de electrones FAD se carga para formar FADH2. w El fumarato se transforma en malato. x El malato se transforma en oxalacetato, y se forma NADH a partir de NAD+. El ciclo de Krebs produce dos molculas de CO2, tres de NADH, una de FADH2 y una de ATP por molcula de acetil CoA. La formacin de cada acetil CoA genera una molcula adicional de CO2 y una de NADH. En total, las reacciones de la matriz mitocondrial producen cuatro molculas de NADH, una de FADH2 y tres de CO2 por cada molcula de piruvato que aporta la gluclisis. Como cada molcula de glucosa produce dos piruvatos, las reacciones de la matriz mitocondrial generarn un total de ocho NADH y dos FADH2 por molcula de glucosa. Estos portadores de electrones de alta energa liberarn sus electrones energticos en la cadena de transporte de la membrana interna, donde la energa de los electrones se emplear para sintetizar ms ATP por quimismosis.
H2O 6 NADH NAD 7

C C C C
oxalacetato

C C C C C C
citrato ciclo de Krebs 2

C C C C C C C C C C
malato 3 isocitrato NAD NADH

C CO2 C C C C C

C C C C
fumarato

-cetoglutarato NAD NADH 4

C CO2 C C C C FADH2 FAD

H 2O succinato

ADP ATP

FIGURA E8-3 Las reacciones de la matriz mitocondrial

de la membrana interna y dentro del compartimiento intermembranas durante la quimismosis (vase el siguiente apartado). Por ltimo, al final de la cadena de transporte de electrones, el oxgeno acepta los electrones energticamente agotados: dos electrones, dos iones hidrgeno y un tomo de oxgeno se combinan para formar agua (vase la figura 8-8). Esta etapa despeja la cadena de transporte y la deja lista para acarrear ms electrones. Sin oxgeno, los electrones no podran moverse a travs de la ETC, y los iones hidrgeno no podran bombearse a travs de la membrana interna. El gra-

diente de iones hidrgeno se disipara pronto y la sntesis de ATP se detendra.

La quimismosis capta la energa almacenada en un gradiente de iones hidrgeno y produce ATP

Para qu bombear iones hidrgeno a travs de una membrana? Como recordars del captulo 7, la quimismosis es el proceso por el cual se produce un gradiente de iones hidrgeno (H+) y luego se les permite bajar por l, captando energa en los enlaces de molculas de ATP. El bombeo de iones hidr-

142

Captulo 8

OBTENCIN DE ENERGA: GLUCLISIS Y RESPIRACIN CELULAR

geno a travs de la membrana interna por la ETC genera un del cido ctrico). El ciclo de Krebs libera dos molculas de elevado gradiente de concentracin de H+, es decir, una conCO2, produce un ATP por cada molcula de acetil CoA y capcentracin alta de iones hidrgeno en el compartimiento inta electrones de alta energa en las molculas portadoras de termembranas y una concentracin baja en la matriz (vase la electrones: tres NADH y un FADH2 (una molcula relacionafigura 8-8). De acuerdo con la segunda ley de la termodinmida), por cada acetil CoA. Estos electrones se transfieren meca, es necesario gastar energa para producir esta distribucin diante sus portadores a la ETC. En el proceso de quimismosis, no uniforme de iones hidrgeno, algo as como cargar una la ETC utiliza la energa en los electrones energticos para batera. Se libera energa cuando se permite que los iones higenerar un gradiente de iones hidrgeno (H+). La energa aldrgeno se desplacen bajando por su gradiente de concentramacenada en este gradiente se aprovecha para generar ATP cin, un proceso comparable al hecho de permitir que el agua conforme los iones hidrgeno fluyen bajando por su gradiente fluya de una presa a travs de las turbinas hidroelctricas de concentracin a travs de los canales acoplados con la enzi(vase la figura E7-1). Al igual que en los tilacoides de los cloma que sintetiza el ATP. Al final del proceso, los electrones se roplastos, las membranas internas de las mitocondrias son imcombinan con los iones hidrgeno y con el oxgeno para forpermeables a los iones hidrgeno, salvo en los canales mar agua. La quimismosis en las mitocondrias genera 32 o 34 proteicos que son parte de las enzimas sintasas de ATP. Los molculas adicionales de ATP por cada molcula de glucosa (la iones hidrgeno se desplazan bajando por su gradiente de cantidad de ATP difiere de una clula a otra; vase el pie de concentracin, del compartimiento intermembranas a la mala figura 8-10). La energa producida en cada etapa de la destriz, mediante estas enzimas sintetizadoras de ATP. Conforme composicin de la glucosa se indica en la FIGURA 8-10. fluyen, su movimiento suministra la energa para sintetizar La gluclisis y la respiracin celular influyen de 32 a 34 molculas de ATP, combinando ADP (difosfato de en el funcionamiento de los organismos adenosina) y fosfato, por cada molcula de glucosa que se descompone. Muchos estudiantes piensan que los pormenores de la glucEl ATP sintetizado en la matriz durante la quilisis y de la respiracin celular son difciles de aprender y que mismosis es transportado, a travs de la membrana interna, de la matriz al compartimiento intermem(citosol) glucosa branas, y de ah se difunde fuera de la mitocondria C C C C C C hacia el citosol circundante. Estas molculas de ATP suministran la mayor parte de la energa que la clula necesita. El ADP se difunde simultneamente gluclisis 2 ATP 2 NADH desde el citosol, a travs de la membrana externa, y es transportado a travs de la membrana interna lactato hasta la matriz, para reponer la reserva de ADP.
2 molculas de piruvato C C C (sin O2) fermentacin C C C o etanol CO2 C C C

8.4

RECAPITULACIN

Un resumen de la descomposicin de la glucosa en las clulas eucariticas

La FIGURA 8-9 muestra el metabolismo de la glucosa en una clula eucaritica en presencia de oxgeno. La gluclisis se efecta en el citosol, produciendo dos molculas de piruvato (con tres tomos de carbono) y liberando una pequea fraccin de la energa qumica almacenada en la glucosa. Parte de esta energa se pierde en forma de calor, otra parte se utiliza para generar dos molculas de ATP, y otra parte se capta en dos molculas de NADH (portadores de electrones de alta energa). En condiciones anaerbicas, la fermentacin ocurre a continuacin y se regenera el NAD para producir lactato, o bien, etanol y dixido de carbono. Durante la respiracin celular aerobia, el piruvato entra en las mitocondrias. Primero reacciona con la coenzima A (CoA). Esta reaccin libera CO2, capta un electrn de alta energa en NADH y produce acetil CoA (una molcula de dos carbonos). La acetil CoA ingresa a continuacin a una serie de reacciones catalizadas por enzimas, llamado ciclo de Krebs (ciclo
FIGURA 8-9 Resumen de la gluclisis y la respiracin celular

respiracin celular 2 NADH 2 molculas de acetil CoA C C 2 CO2 C

Ciclo de Krebs (del cido ctrico) 6 NADH 2 FADH2

4 CO2 C 2 ATP
1 2 O2

H2O

2H 2e 32 o 34 molculas de ATP

cadena de transporte de electrones (mitocondria)

RECAPITULACIN

143

en realidad no ayudan a comprender el mundo viviente que les rodea. Pero, has ledo alguna vez una novela de detectives y te has preguntado cmo puede el cianuro matar a una persona de forma casi instantnea? El cianuro reacciona con la ltima protena de la cadena de transporte de electrones con mayor intensidad que el oxgeno, pero, a diferencia de ste, el cianuro no acepta electrones. Al evitar que el oxgeno acepte electrones, el cianuro hace que la respiracin celular se pare en seco. Tanto dependemos de la respiracin celular que el cianuro, al impedirla, provoca la muerte a una persona en unos cuantos minutos. Para que nuestro corazn siga latiendo, el cerebro procese la informacin que leemos y nuestra mano d vuelta a las pginas de este libro, nuestras clulas requieren un suministro continuo de energa. El cuerpo de la mayora de los animales almacena energa en molculas como el glucgeno (largas cadenas de molculas de glucosa) y grasa. Cuando el alimento es abundante, el azcar, e incluso las protenas, se convierten en grasa (como se describe en Guardin de la salud: Por qu aumentamos de peso si ingerimos azcar?). Cuando las demandas de energa son altas, el glucgeno se descompone en molculas de glucosa, stas se descomponen mediante la gluclisis, que va seguida del proceso de respiracin celular. Pero altas demandas de energa producen una elevada demanda de oxgeno. Qu sucede si la provisin de oxgeno es limitada? Como un ejemplo extremo, consideremos las competencias de los Juegos Olmpicos. Por qu es menor la rapidez media de la carrera de 5000 metros de los Juegos Olmpicos que la de los 100 metros pla-

nos? Durante la carrera corta, o durante la aceleracin final para llegar a la meta en una maratn, los msculos de las piernas de los corredores consumen ms ATP que el que la respiracin celular es capaz de suministrar, porque su cuerpo no puede aportar el oxgeno suficiente para abastecer la demanda. La gluclisis y la fermentacin del lactato pueden continuar suministrando ATP a los msculos durante un breve periodo, pero pronto los efectos txicos de la acumulacin de lactato (junto con otros factores) producen incomodidad, fatiga y calambres. Si bien los atletas pueden correr los 100 metros planos sin la cantidad adecuada de oxgeno, los corredores de fondo, los esquiadores a campo traviesa y los ciclistas deben regular su paso de forma que la respiracin celular mueva sus msculos durante la mayor parte de la carrera y reservan el esfuerzo en condiciones anaerbicas para el final. El entrenamiento para competencias de larga distancia consiste en aumentar la capacidad del aparato respiratorio y del sistema circulatorio de los atletas para suministrar suficiente oxgeno a los msculos. Por esa razn, los atletas que participan en competencias de largas distancias son quienes recurren ms a menudo en prcticas de doping. As pues, como hemos visto, el sostenimiento de la vida depende de una eficiente obtencin, almacenamiento y uso de la energa. Mediante la comprensin de los principios de la respiracin celular, se aprecian mejor las adaptaciones de los seres humanos y otros organismos vivos relacionadas con la energa.

glucosa

2 NADH (citosol)

gluclisis

2 ATP

2 molculas de piruvato

2 NADH 2 molculas de acetil CoA

6 NADH

Ciclo de Krebs (del cido ctrico) 2 ATP

(mitocondria)

2 FADH2

cadena de transporte de electrones

32 o 34 molculas de ATP Un total de 36 o 38 molculas de ATP

FIGURA 8-10 Obtencin de energa a partir de la descomposicin de la glucosa Por qu decimos que la descomposicin de la glucosa libera 36 o 38 molculas de ATP y no un nmero especfico? La gluclisis produce dos molculas de NADH en el citosol. Los electrones de estas dos molculas de NADH deben ser transportados a la matriz antes de que se incorporen a la cadena de transporte de electrones. En la mayora de las clulas eucariticas, la energa de una molcula de ATP se utiliza para transportar los electrones de cada molcula de NADH al interior de la matriz. Por consiguiente, las dos molculas de NADH glucoltico producen slo dos molculas de ATP, en vez de las tres habituales, durante el transporte de electrones. Sin embargo, las clulas cardiacas y hepticas de los mamferos utilizan un mecanismo diferente de transporte, que no consume ATP para transportar electrones. En estas clulas las dos molculas de NADH generadas durante la gluclisis producen tres ATP cada una, al igual que las molculas mitocondriales NADH.

GUARDIN DE LA SALUD

Por qu aumentamos de peso si ingerimos azcar?

de una persona a otra. Algunas personas parecen ser capaces de comer de forma casi continua sin almacenar mucha grasa; otras ansan comer alimentos de alto contenido calrico, incluso cuando tienen mucha grasa almacenada. Desde un punto de vista evolutivo, comer en exceso en pocas en que se dispone de alimento es un comportamiento sumamente adaptativo. Si llegan tiempos difciles algo que suceda comnmente durante la historia de la evolucin del hombre, las personas regordetas pueden sobrevivir, mientras los ms esbeltos sucumben por inanicin. Slo desde tiempos recientes (en trminos de evolucin) los miembros de sociedades como la nuestra han tenido acceso continuo a alimentos ricos en caloras. En estas condiciones, el impulso que lleva a comer y la adaptacin consistente en almacenar el exceso de alimento en forma de grasa originan obesidad, un problema de salud que va en aumento en los pases industrializados.
(citosol) grasas

Como sabemos, los seres humanos no slo viven de glucosa. Por otra parte, una dieta tpica no contiene exactamente las cantidades necesarias de cada nutrimento. En consecuencia, las clulas del cuerpo humano estn continuamente ocupadas efectuando reacciones bioqumicas: sintetizan un aminocido a partir de otro, elaboran grasas a partir de carbohidratos y canalizan los excedentes de molculas orgnicas de todo tipo para almacenar o liberar energa. Examinemos dos ejemplos de estas transformaciones metablicas: la produccin de ATP a partir de grasas y protenas, y la sntesis de grasas a partir de azcares. CMO SE METABOLIZAN LAS GRASAS Y LAS PROTENAS? Incluso las personas ms delgadas tienen algo de grasa en su cuerpo. En condiciones de ayuno o de inanicin, el organismo moviliza esas reservas de grasa para sintetizar ATP, porque aun la simple conservacin de la vida requiere un suministro continuo de ATP y la bsqueda de nuevas fuentes de alimento demanda an ms energa. El metabolismo de las grasas se incorpora directamente en las vas del metabolismo de la glucosa. En el captulo 3 se describi la estructura de una grasa: tres cidos grasos ligados a un esqueleto de glicerol. En el metabolismo de las grasas, los enlaces entre los cidos grasos y el glicerol se hidrolizan (se descomponen en subunidades por adicin de agua). El glicerol de una grasa, despus de su activacin por ATP, se incorpora directamente al centro de la va de la gluclisis (FIGURA E8-4). Los cidos grasos son transportados al interior de las mitocondrias, donde enzimas de la membrana interna y de la matriz los dividen en grupos acetilo. Estos grupos se unen a la coenzima A para formar acetil CoA, que se incorpora al ciclo de Krebs. En los casos de inanicin severa (una situacin en la que las protenas que forman los msculos se descomponen para suministrar energa) o en las personas que tienen una dieta alta en protenas, los aminocidos se utilizan para producir energa. En primer lugar, los aminocidos se convierten en piruvato, acetil CoA o los compuestos del ciclo de Krebs. Estas molculas pasan luego por las etapas restantes de la respiracin celular y producen cantidades de ATP que varan segn el punto en que entran en la va. CMO SE SINTETIZA GRASA A PARTIR DEL AZCAR? El organismo no slo ha desarrollado formas de hacer frente al ayuno o la inanicin, sino que adems ha creado estrategias para enfrentar situaciones en las que la ingesta de alimento excede las necesidades energticas del momento. Los azcares y almidones en el maz, en las barras de caramelo o en las papas se pueden convertir en grasas para almacenar energa. Los azcares complejos, como el almidn y el disacrido sacarosa, por ejemplo, se hidrolizan primero en sus subunidades monosacridas (vase el captulo 3). Los monosacridos se descomponen en piruvato y se transforman en acetil CoA. Si la clula necesita ATP, la acetil CoA entra en el ciclo de Krebs. Si, por el contrario, la clula tiene ATP en abundancia, la acetil CoA se utiliza para elaborar cidos grasos mediante una serie de reacciones que son, en esencia, el proceso inverso de la degradacin de las grasas. En los seres humanos el hgado sintetiza los cidos grasos, pero el almacenamiento de grasas queda a cargo de las clulas adiposas, que se distribuyen de una manera peculiar en el cuerpo, especialmente en torno a la cintura y las caderas. La acetil CoA y otras molculas intermedias provenientes de la descomposicin de la glucosa tambin pueden utilizarse en la sntesis de aminocidos. Por lo regular, el consumo de energa, el almacenamiento de grasas y la ingesta de nutrimentos estn equilibrados con precisin. La ubicacin del punto de equilibrio, sin embargo, vara

carbohidratos complejos

protenas

glucosa glicerol Gluclisis

aminocidos

cidos grasos

piruvato

acetil CoA

Ciclo de Krebs

portadores de electrones

Cadena de transporte de electrones

sntesis (mitocondria) descomposicin

FIGURA E8-4 Cmo diversos nutrimentos logran producir energa y cmo pueden convertirse uno en otro Las vas del metabolismo permiten la conversin de grasas, protenas y carbohidratos utilizando las molculas intermedias que se forman en esas mismas vas al descomponerse la glucosa. Las flechas azules muestran la descomposicin de las sustancias que suministran energa. Las flechas rojas indican que estas molculas tambin pueden sintetizarse cuando hay un exceso de molculas intermedias.

R E S U M E N D E C O N C E P T O S C L AV E

145

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O
C U A N D O L O S AT L E TA S A U M E N TA N E L N M E R O DE GLBULOS ROJOS: TIENEN XITO QUIENES ENGAAN?
La evidencia a favor de la hiptesis de Como hemos visto, las clulas humanas extraen energa de la que el abuso de la Epo se ha diseminado inglucosa con mayor eficiencia cluye un estudio de muestras sanguneas cuando encuentran una abun- que se tomaron de los participantes en los dante provisin de oxgeno campeonatos mundiales nrdicos de esqu. disponible. El objetivo de los Los investigadores predijeron que si la admiatletas que practican doping nistracin de Epo fuera comn entre los esconsiste en prolongar, tanto quiadores, la sangre de los competidores como sea posible, el periodo contendra niveles sumamente altos de glen el que las clulas musculares tienen acce- bulos rojos (FIGURA 8-11). so al oxgeno. Durante una empinada subida a una colina, un esquiador que ha oxigenado su sangre con eritropoyetina (Epo) ser capaz de subir con xito, ya que sus clulas musculares utilizan la respiracin celular para obtener ATP en abundancia. Al mismo tiempo, sus contrincantes limpios harn el trabajo experimentando dolor, pues los msculos de sus piernas tienen abundante lactato como resultado de la fermentacin. Puesto que la Epo se forma naturalmente en el cuerpo humano, es difcil detectar cuando se administra. Las autoridades deportivas afirman que la dificultad de detectar la Epo ha hecho de sta el frmaco predilecto de los esquiadores, ciclistas, corredores de fondo y otros atletas. FIGURA 8-11 Glbulos rojos Los investigadores encontraron que el 36 por ciento de los esquiadores sometidos a prueba tenan altos niveles de glbulos rojos y concluyeron que muchos de ellos recurrieron a la administracin de Epo. Los participantes en los Juegos Olmpicos son sometidos rutinariamente a pruebas de Epo, pero los exmenes disponibles no son del todo confiables. Mientras tanto, los investigadores continan explorando la qumica del metabolismo de la Epo, con la esperanza de encontrar una prueba definitiva para determinar si un atleta se administr esta sustancia. Piensa en esto Algunos atletas se trasladan a lugares de gran altitud con el fin de entrenarse para carreras que se realizarn a menores alturas. Esto se podra considerar como una prctica indebida? Explica tu razonamiento. Los avances en la terapia gnica harn posible que un da las clulas renales de los atletas puedan modificarse de manera que existan copias adicionales de los genes que producen Epo. Esto ser una prctica indebida?

REPASO DEL CAPTULO

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE
8.1 Cmo obtienen energa las clulas? Las clulas producen energa aprovechable descomponiendo la glucosa en compuestos de menor energa y captando parte de la energa liberada en forma de ATP. En la gluclisis, se metaboliza la glucosa en el citosol en dos molculas de piruvato y se generan dos molculas de ATP. En ausencia de oxgeno, el piruvato se transforma por fermentacin en lactato o etanol y CO2. Si hay oxgeno disponible, las molculas de piruvato se metabolizan para liberar CO2 y H2O mediante la respiracin celular en las mitocondrias, la cual genera mucho ms ATP que la fermentacin. 8.3 Cmo logra la respiracin celular captar energa adicional de la glucosa? Si se dispone de oxgeno, se lleva a cabo la respiracin celular. Los piruvatos son transportados al interior de la matriz de las mitocondrias. En la matriz, cada molcula de piruvato pierde una molcula de CO2 y despus reacciona con la coenzima A para formar acetil CoA. Tambin se forma una molcula de NADH en esta etapa. El grupo acetilo de dos carbonos de la acetil CoA entra al ciclo de Krebs, el cual libera los dos tomos de carbono restantes en forma de CO2. Se forman adems una molcula de ATP, tres de NADH y una de FADH2, por cada grupo acetilo que pasa por el ciclo. En este punto, cada molcula de glucosa ha producido cuatro molculas de ATP (dos de la gluclisis y una de cada acetil CoA mediante el ciclo de Krebs), 10 de NADH (dos de la gluclisis, una de cada molcula de piruvato durante la formacin de acetil CoA y tres de cada acetil CoA durante el ciclo de Krebs) y dos de FADH2 (una de cada acetil CoA durante el ciclo de Krebs). Los NADH y los FADH2 entregan sus electrones energticos a las protenas de la cadena de transporte de electrones integrada a la membrana mitocondrial interna. La energa de los electrones se utiliza para bombear iones hidrgeno a travs de la membrana interna, desde la matriz hasta el compartimiento intermembranas. Al final de la cadena de transporte, los electrones agotados se combinan con iones hidrgeno y oxgeno para formar agua. ste es el paso de la respiracin celular que requiere oxgeno. Durante la quimismosis se utiliza el gradiente de iones hidrgeno creado por la cadena de transporte de electrones para producir ATP, conforme los iones hidrgeno cruzan de regreso por difusin

Web tutorial 8.1 Descripcin del metabolismo de la glucosa

8.2 Cmo se capta la energa en glucosa durante la gluclisis? Durante la gluclisis, se activa una molcula de glucosa por adicin de fosfatos provenientes de dos molculas de ATP para formar bifosfato de fructosa, que se descompone mediante una serie de reacciones, en dos molculas de piruvato. Estas reacciones producen un rendimiento neto de dos molculas de ATP y dos de NADH. La gluclisis, adems de suministrar una pequea provisin de ATP, consume NAD+ para producir NADH. Una vez que la provisin de NAD+ de la clula se agota, la gluclisis se detiene. En condiciones anaerbicas el NAD+ puede regenerarse por fermentacin, sin ganancia adicional de ATP. En presencia de oxgeno, la mayora de las clulas regeneran el NAD+ mediante respiracin celular, que tambin produce ms ATP.

Web tutorial 8.2 Gluclisis y fermentacin

146

Captulo 8

OBTENCIN DE ENERGA: GLUCLISIS Y RESPIRACIN CELULAR

la membrana interna a travs de los canales de las enzimas sintasas de ATP. El transporte de electrones y la quimismosis producen de 32 a 34 molculas de ATP adicionales, para dar un rendimiento neto de 36 a 38 ATP por molcula de glucosa.

8.4 Recapitulacin Las figuras 8-1, 8-9 y 8-10 resumen los mecanismos principales y la produccin general de energa del metabolismo completo de la glucosa mediante gluclisis y respiracin celular.

Web tutorial 8.3 Respiracin celular en las mitocondrias

TRMINOS CLAVE
cadena de transporte de electrones pg. 140 ciclo de Krebs pg. 139 compartimiento intermembranas pg. 138 fermentacin pg. 135 gluclisis pg. 134 matriz pg. 138 quimismosis pg. 141 respiracin celular pg. 138 trifosfato de adenosina (ATP) pg. 134

RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS
Partiendo de la glucosa (C6H12O6), escribe las reacciones generales de a) la respiracin aerbica y b) la fermentacin en las levaduras. Dibuja un diagrama de una mitocondria, con rtulos, y explica la relacin entre su estructura y su funcin. Indica el papel que desempean en el metabolismo de la glucosa (respiracin celular): a) la gluclisis, b) la matriz mitocondrial, c) la membrana interna de las mitocondrias, d) la fermentacin y e) el NAD+. Describe las etapas principales de la respiracin a) aerbica y b) anaerbica, indicando los lugares donde se produce ATP. Cul es la produccin total de energa (en trminos de molculas de ATP generadas por molcula de glucosa) en cada caso? 5. Describe el ciclo de Krebs. En qu forma se produce la mayor parte de la energa? 6. Describe la cadena de transporte de electrones mitocondrial y el proceso de quimismosis. 7. Por qu es necesario el oxgeno para que se efecte la respiracin celular? 8. Compara la estructura de los cloroplastos (descritos en el captulo 7) con la de las mitocondrias y describe cmo se relacionan las semejanzas en la estructura con las semejanzas en sus funciones. Tambin describe cualquier diferencia en la estructura y funcin entre los cloroplastos y las mitocondrias

APLICACIN DE CONCEPTOS
Hace algunos aos un tren de carga volc y derram un cargamento de granos. Como el grano ya no serva, se enterr en el terrapln. Aunque no hay escasez de otros alimentos en el lugar, la poblacin local de osos se ha convertido en una molestia porque continuamente desentierra los granos. Las levaduras son comunes en el suelo. Qu crees que le ocurri a los granos que induce a los osos a desenterrarlos, y qu relacin tiene su comportamiento con la evolucin cultural humana? En las novelas de detectives, el olor de almendras amargas es la pista que delata un asesinato por envenenamiento con cianuro. El cianuro acta atacando la enzima que transfiere electrones del sistema de transporte de electrones al O2. Por qu la vctima no puede sobrevivir mediante la respiracin anaerbica? Por qu es casi inmediatamente mortal el envenenamiento con cianuro? Ciertas especies de bacterias que viven en la superficie de los sedimentos del fondo de los lagos son capaces de usar la gluclisis y la fermentacin, o bien, la respiracin celular aerobia para generar ATP. Durante el verano la circulacin de agua en los lagos es escasa. Pronostica y explica lo que suceder al agua del lecho de los lagos conforme avanza el verano y describe cmo afectar esta situacin a la obtencin de energa de las bacterias. 4. Verter grandes cantidades de aguas negras sin tratamiento en ros o lagos provoca ordinariamente la muerte masiva de los peces, aunque las aguas negras mismas no son txicas para stos. Tambin se registran muertes masivas de peces en lagos poco profundos que se cubren de hielo durante el invierno. Qu provoca la muerte a los peces? Cmo se podra reducir el ndice de mortalidad de stos cuando, por accidente, se han descargado aguas negras en un estanque pequeo en el que hay percas de gran tamao? 5. Las diversas clulas respiran con diferente rapidez. Explica por qu. Es posible predecir la rapidez respiratoria relativa de diferentes tejidos de peces examinando microscpicamente las clulas? Cmo? 6. Imagina una situacin hipottica en la que una clula privada de alimento alcanza la etapa en que todo el ATP se agota y se convierte en ADP y fosfato inorgnico. Si en este momento se colocara esa clula en una solucin que contiene glucosa, se recuperara y sobrevivira? Explica tu respuesta con base en lo que sabes acerca del metabolismo de la glucosa.

PARA MAYOR INFORMACIN

Aschwanden, C. No Cheating in the Blood Test. New Scientist, 2 de octubre de 2004. Los usuarios de Epo ya no podrn escapar a la deteccin. Lovett, R. Runners High. New Scientist, 2 de noviembre de 2002. Este artculo explica la forma en que los entrenadores en el proyecto Oregon esperan combinar el entrenamiento tradicional con estrategias que exploran los lmites de la resistencia fisiolgica humana. Roth, M. R. y Ntstul, T. Buying Time in Suspended Animation. Scientific American mente venenoso en grandes dosis, nuestras clulas producen pequeas cantidades de esta sustancia. En los ratones el sulfuro de hidrgeno bloquea el consumo de oxgeno y puede poner al animal en un estado de animacin suspendida. Esto tambin funcionar en los seres humanos?