DINMICA DEL BOSQUE ECOLOGA FORESTAL I. CONCEPTOS GENERALES DE ECOLOGA 1.

Introduccin Los seres vivos necesitan estar abiertos al medio exterior para extraer de l: energa, ciertas sustancias que precisa para su metabolismo y al mismo tiempo verter en l otra serie de sustancias excretadas. El objeto de la ecologa es estudiar si un determinado ser vivo va a encontrar, en un medio determinado, la energa y las sustancias necesarias y si va a poder verter en l sus excreciones. Tambin si ese ambiente va a introducir sustancias txicas en el organismo o su este puede modificar su medio externo. Primera introduccin de sistema ecolgico o ecosistema

2.

Defini cin de

trminos: Etimolgicamente "ecologa" viene de "oikos" que significa: casa, lugar para vivir. Haeckel (1866) propuso la siguiente definicin de ecologa: "es el estudio de las relaciones recprocas entre los organismos y su medio ambiente". Actualmente, el campo de actuacin de la ecologa se delimita a partir de los NIVELES DE ORGANIZACIN, visto como una especie del "espectro biolgico" SISTEMA entendemos: "conjunto o grupo de elementos de interaccin e interdependencia que forman un todo unificado" POBLACIN: "grupo de individuos de cualquier clase de organismo".

DINMICA DEL BOSQUE COMUNIDAD: (comunidad bitica, biocenosis) "todas las poblaciones que habitan en un rea determinada". ECOSISTEMA: (sistema ecolgico, biogeocenosis) "comunidad y medio ambiente (espacio fsico ocupado por la biocenosis) funcionando juntos. El ecosistema es la unidad funcional bsica de la ecologa, incluye, tanto organismos como ambiente abitico, cada uno de los cuales influye en las propiedades del otro. Divisiones de la ecologa: Auto ecologa Sinecologa AUTOECOLOGA (o ecologa de individuo) se ocupa del estudio del organismo y de las especies individualmente en relacin con el medio anterior. SINECOLOGA (o ecologa de la comunidad) se ocupa del estudio de grupos de organismos que estn asociados formando una unidad, tambin en relacin con el medio ambiente. La FITOSOCIOLOGA estudia el desarrollo, composicin, caractersticas e interaccin de los grupos vegetales o comunidades de plantas. Hay otras clasificacin atendiendo al grupo de organismos en el que se centra: ecologa de insectos, vegetal...). Tambin segn la clase de medioambiente o hbitat: ecologa de agua dulce, marina, terrestre... 3. Ecologa forestal Una comunidad forestal se desarrolla en un medio ambiente fsico compuesto por la atmsfera y el suelo. Este medio ambiente no es esttico, cambia continuamente debido a diversos factores como la rotacin de la tierra (estaciones), la radiacin solar, los cambios atmosfricos y el efecto de la misma comunidad actuando sobre el clima y sobre el suelo. El principal campo de accin de la ecologa forestal es el anlisis del ecosistema del monte o bosque. La secuencia de anlisis puede ser: 1.- el rbol: variacin, diversidad y caractersticas de las especies forestales 2,- El medio ambiente forestal 3.- El ecosistema del bosque 4.- La historia del bosque. 4. Factores ecolgicos:

DINMICA DEL BOSQUE Se entiende por factor ecolgico a todo elemento del medio que acta directamente sobre el ser vivo, al menos durante una parte de su ciclo vital. Los elementos del medio que actan de una manera indirecta, por ejemplo la altitud en la ecologa vegetal, son normalmente PARMETROS ECOLGICOS O INDICADORES de primera magnitud para muchas cuestiones. 4.1. Modos de actuacin: Los factores ecolgicos actan sobre los seres vivos de diversas formas: 1. Modificando e influyendo sobre el desarrollo diferencial o aspectos cualitativos de la vida del organismo: reproduccin, germinacin, tasas de natalidad y mortalidad. 2. Modificando e influenciando sobre el crecimiento o aspectos cuantitativos de la vida del organismo: altura, peso, volumen, forma,... 3. Favoreciendo la aparicin de adaptaciones al medio, tanto de tipo anatmico como fisiolgico: aparicin de espinas, pelos en las hojas,... 4. Eliminacin de aquellas especies de las zonas en las cuales algunos de los factores ecolgicos actan como limitantes para la vida de las mismas. 4.2. Factores Limitantes: Lmites

Inferior

superior

Variable abitica

4.2.1. Ley del Mnimo Ley de Liebig: Todas las especies tienen un conjunto de requerimientos mnimos: un mnimo de agua, de temperatura, de humedad y profundidad del suelo, etc. La ley de Liebig dice que un organismo dado estar ausente de todos los lugares en que cualquiera de dichos factores est por debajo del umbral mnimo necesario para ese organismo. Liebig (1840) la enuncio as: "el desarrollo de una planta depende de la cantidad de alimento que le es presentado en cantidad mnima"
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DINMICA DEL BOSQUE Para reproducirse y prosperar en una situacin determinada, el organismo ha de tener materiales esenciales para la reproduccin y el desarrollo. En condiciones de "estado constante", el material esencial disponible en cantidades que ms se aproximen al mnimo crtico necesario tender a ser el material limitativo Hay que aclarar dos aspectos: La ley de Liebig es slo aplicable estrictamente en condiciones de estado estable, es decir, cuando las entradas de energa y materiales compensan las salidas. La existencia de factores de interaccin implica que una misma cantidad de material qumico resulte limitante en unos casos y en otros no. (pH, Mg). 4.2.2. Ley De Tolerancia de Shelford "La existencia y prosperidad de un organismo depende del carcter completo de un conjunto de condiciones. La ausencia o el mal estado de un organismo podrn ser debidos a la deficiencia o al exceso, cualitativo o cuantitativo, con respecto a uno cualquiera de diversos factores que se acercarn tal vez a los lmites de tolerancia del organismo en cuestin. No slo la escasez de algo puede constituir un factor limitativo, sino tambin el exceso de algo (luz, agua,...). De manera que los organismos tienen un mximo y un mnimo ecolgico, con un margen entre uno y otro que representan los lmites de tolerancia. 4. 2.3.Tolerancia de un individuo a una variable: Consideremos a un individuo solo en un ambiente abitico determinado, no existen otros organismos biolgicos. Los lmites a su posible distribucin en ese espacio estarn determinados por su capacidad para tolerar las variables abiticas. Esto es, se distribuir donde la adecuacin biolgica es diferente de 0. La adecuacin biolgica se mide por el xito reproductivo, la sobre vivencia, o el tamao poblacional. 4.2.4. Consecuencias de la Ley de Tolerancia :

1. Un mismo organismo puede tener un margen amplio de Tolerancia para un factor y un margen pequeo para otro.

DINMICA DEL BOSQUE 2. Los organismos con mrgenes amplios de tolerancia para todos los factores son los que tienen ms posibilidades de estar extensamente distribuidos. 3. Cuando las condiciones no son optimas para una especie con respecto a un determinado factor ecolgico, los lmites de tolerancia podrn reducirse con relacin a otros factores ecolgicos. 4. El periodo de reproduccin suele ser un perodo crtico en que los factores ambientales tienen ms posibilidades de ser limitativos. Los lmites de tolerancia suelen ser ms estrechos en los individuos reproductores (semillas, huevos, embriones...) que para las plantas o animales adultos. Para expresar los grados relativos de tolerancia se ha generalizado en Ecologa el empleo de trminos que se sirven de los prefijos: "esteno" que significa estrecho, corto "euri" que tiene el significado de amplio. Hay bordes inferiores tambin hay bordes superiores, lo que define un Rango de tolerancia. La ley dice que un organismo dado sobrevive y se reproduce slo dentro de un rango limitado de valores para cada una de las dimensiones del nicho. Grficamente:
Adecuacin esperada (eficiencia en proceso) Optimo

Variable abitica

Variables abiticas: Los factores abiticos son el factor primario en determinar si un organismo puede o no vivir en un rea x, y dice siempre donde no pueden vivir. Ej: intensidad de luz en un bosque (gradiente). Variables biticas : ejemplo: presencia de competidores, depredadores, alimento. Si las variables abiticas determinan donde no puede estar un organismo, las variables biticas (interacciones con otros organismos)
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DINMICA DEL BOSQUE pueden modificar el cmo vive el organismo y eventualmente pueden excluir a un organismo de donde fisiolgicamente podra vivir. La Valencia Ecolgica de una especie con respecto a un factor ecolgico determinado es la posibilidad que tiene esta especie para vivir en un medio que se caracterice por variaciones ms o menos fuertes de este factor. Un especie que tenga una valencia ecolgica pequea con respecto a un determinado factor, es una especie estenoica. Una especie de valencia ecolgica amplia es eurioica.. Estas variaciones locales se transmiten genticamente. Esto hay que tenerlo en cuenta cuando se realizan repoblaciones, asegurndose de que el origen del material pertenezca a un ecotipo adaptado a vivir en las condiciones de ese lugar. 5. Clasificacin de los factores ecolgicos Se clasifican atendiendo a la naturaleza o variabilidad a lo largo del tiempo Criterios de variabilidad a los largo del tiempo (Mondchasky, 1962): 5.1 Peridicos primarios: Presentan variaciones peridicas regulares (diarias, lunares,...) consecuencia directa de la posicin de la Tierra en el espacio. La forma y cuanta de la variacin permanece prcticamente constante a escala ecolgica definen las grandes zonas climticas de la Tierra y marcan los lmites de las formaciones vegetales (bosques, herbazales, desiertos) o de las grandes asociaciones vegetales (frondosas perennifolios, caducifolios, conferas,...) Los factores peridicos primarios son la luz, la temperatura, rasgos generales del reparto de las precipitaciones. 5.2 Peridicos secundarios: aquellos que varan como consecuencia de los cambios en los factores primarios. Ejemplos son: la humedad relativa del aire, la intensidad de las precipitaciones invernales. Estos factores modifican la abundancia de las especies en el interior de sus reas de distribucin, pero normalmente influyen poco en la extensin de esa rea. 5.3. Aperidicos: Aparecen de forma errtica y accidental en el hbitat de un organismo. Los organismos no han tenido tiempo
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DINMICA DEL BOSQUE de adaptarse a ellos y su presencia puede implicar la no existencia o la muerte de los mismos. Entre estos factores estn los edficos propios de suelos degradados o especiales, las actividades humanas y muchas formas de accin de especies depredadoras y parsitas o patgenas. 5.4. Criterio de la naturaleza de los factores Factores abiticos: climticos, edficos, fisiogrficos, composicin y propiedades de las aguas. Factores biticos: aquello que definen las diversas interrelaciones que pueden existir entre los seres vivos de una comunidad. (Simbiosis, parasitismo, comensalismo,...).

6. Individuo, nicho ecolgico. Adaptacin 6.1. El Individuo (organismo), es un sistema biolgico funcional que, en los casos ms simples, se reduce a una sola clula (unicelular), pero que, en principio, est compuesto por numerosas clulas, que pueden estar agrupadas en tejidos y rganos. Un individuo se caracteriza por su anatomofisiologa y su metabolismo. En un momento dado, un individuo posee una determinada biomasa que se puede expresar en peso vivo (fresco) o en peso de materia seca.

6.2.El Hbitat. Es el tipo de ambiente donde vive un tipo de organismo dado (presencia o ausencia). Este ambiente puede ser descrito en trminos fsicos, qumicos, por elevacin, posicin topogrfica o por el tipo de comunidad. Una especie puede ocupar un rango de diferentes habitats en diferentes partes de su rea. 6.3 El Nicho Ecolgico. Es el que incluye no slo el espacio fsico ocupado por un organismo, sino tambin papel funcional en la comunidad (posicin trfica) y su posicin en los gradientes ambientales de temperatura, humedad, pH, suelo, etc. Dentro de cada hbitat se puede describir para una especie su posicin en el espacio, en el tiempo y sus relaciones funcionales con la comunidad natural que ocupa ese hbitat. As, definimos nicho ecolgico como: la posicin de una especie (en realidad individuo y poblacin) en una comunidad en relacin a las otras especies. Est constituido por las variables que explican la distribucin y
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DINMICA DEL BOSQUE abundancia de un tipo de organismo en una determinada comunidad. Si el hbitat de un roedor es un bosque de roble de ms de 700 msnm y 3700 msnm, puede ser que los factores que determinen su distribucin y abundancia (dimensiones de su nicho) sean la densidad de depredadores, o la disponibilidad de insectos y no la altitud o latitud o el tipo de bosque per se. La idea de nicho se encuentra en los trabajos de Darwin.Grinell (1913) lo define como hbitat o unidad de distribucin. En ausencia de otras especies. Elton (1924) se refiere al nicho como un concepto funcional, describindolo como el lugar del organismo en su ambiente bitico en trminos de sus relaciones al alimento y enemigos. Variables biticas: ejemplo: presencia de competidores, depredadores, alimento. Si las variables abiticas determinan donde no puede estar un organismo, las variables biticas (interacciones con otros organismos) pueden modificar el cmo vive el organismo y eventualmente pueden excluir a un organismo de donde fisiolgicamente podra vivir. Los gradientes ambientales de factores fsicos o biticos afectan la poblacin (si no afectan la adecuacin biolgica no son una dimensin del nicho). 6.4. Adaptacin. La adaptacin es una caracterstica que mejora la oportunidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse. Puede ser morfolgica, fisiolgica o de comportamiento . Los organismos no son seres estticos, sino que se adaptan y modifican dicho medio, de modo que resultan readucidos los efectos limitativos de los factores. Es lo que se llama compensacin de los factores. Las especies que habitan en grandes extensiones geogrficas desarrollan casi siempre poblaciones localmente adaptadas que se designan como ecotipos, que poseen grados ptimos y lmites de tolerancia adaptados a las condiciones del lugar. Es tambin la caracterstica que ha desarrollado un organismo mediante seleccin natural a lo largo de muchas generaciones, para solventar los problemas de supervivencia y reproduccin a los que se enfrentaron sus antecesores. II. AUTOECOLOGA. A. FACTORES ECOLGICOS DE NATURALEZA CLIMTICA.
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DINMICA DEL BOSQUE Los elementos del clima, tales como radiacin solar, temperatura del aire y suelo, humedad del aire, evaporacin, precipitacin y viento, determinan las caractersticas de la vegetacin natural de una regin. Estos elementos pueden ser influenciados por condiciones de ubicacin geogrfica, como latitud, altitud, distancia de los cuerpos de agua, grado de continentalidad o maritimidad, que contribuyen a regular los elementos climticos antes mencionados. El clima puede ser definido como el conjunto de condiciones metereolgicas promedios de un lugar, obtenidas a travs de un perodo largo. As por ejemplo, el promedio de un lugar puede ser seco y caluroso en verano y hmedo con temperaturas bajas en invierno. A partir de la informacin metereolgica de muchos lugares, se puede delimitar grandes unidades climticas, relativamente uniformes, denominados microclimas, tales como los climas antrtico, templado, tropical y martimo, entre otros. A su vez, el microclima esta constituido por unidades mas pequeas. 2.1. TEMPERATURA La temperatura de la tierra no es una constante, si no que tiene variaciones diarias y a travs del ao, como consecuencia de la rotacin y traslacin de la tierra en su rbita planetaria. Durante el da, la superficie de la tierra la tierra absorbe ms energa de radiacin que aquella que entrega. Es decir, existe un balance de radiacin positivo que sirve para calentar el suelo, la vegetacin, el aire y el agua, incluyendo la evaporacin del agua. Por el contrario, durante al noche existe una entrega de mayor radiacin desde la sup0erficie terrestre que aquella que se recibe de la atmsfera. Por lo tanto, el balance de radiacin nocturna es negativo. Las radiaciones infrarrojas aportan calor (energa) a la Tierra y se evala a travs de la temperatura del aire. Cada especie necesita una cantidad mnima de energa para desarrollar su ciclo vegetativo, as como la acumulacin de cierta cantidad de energa para iniciar su actividad tras un periodo de reposo. Los lmites de temperatura para el crecimiento vegetal son: Para letal inferior umbral inferior ptima umbral superior letal superior todas las especies -50 6-7,5

Temperatura Temperatura Temperatura Temperatura Temperatura

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LAS BAJAS TEMPERATURAS

(Heladas) provocan daos por los siguientes

motivos:
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DINMICA DEL BOSQUE Deshidratacin de las clulas por congelacin del agua (semejante a marchitez por sequa) Daos fsicos en las membranas celulares por desgarro de los cristales de hielo Modificaciones irreversibles en las protenas

Descalce y rotura de races en plantas jvenes, como consecuencia de la dilatacin del volumen del suelo al helarse (el suelo sube). Los daos dependen: De la especie De la edad de la planta o sus rganos Estado fenolgico, condicin fisiolgica (heladas tardas) De la intensidad del fro. Duracin de la helada. Velocidad de congelacin y descongelacin.

LAS TEMPERATURAS LETALES SUPERIORES provocan daos por los siguientes motivos: Deshidratacin por transpiracin, que no puede ser suplida por los aportes de agua a travs de la savia, dando lugar a marchitez. Desnaturalizacin de protenas, que para la mayor parte de los vegetales superiores se produce entre los 40-50 C. Las plantas pueden defenderse de las altas temperaturas: Con la transpiracin (el cambio de estado puede reducir hasta 10C) Gruesas cutculas o ritidomas Coloraciones claras de las hojas Disposicin colgante de las hojas

LA TEMPERATURA UMBRAL INFERIOR es aquella a partir de la cual comienza la actividad vegetativa, superando el umbral de energa necesario para que se active la fotosntesis. Para las leosas se estima en 6-7,5C. La presencia y principales tipos de bosques en el mundo estn condicionados por el rgimen trmico. LA TEMPERATURA UMBRAL SUPERIOR. es aquella a partir de la cual la fotosntesis neta se anula. La planta vive mientras tenga sustancias de reserva que le permitan respirar. LA TEMPERATURA PTIMA es el punto o intervalo en el que la fotosntesis neta sea mxima. Depende de cada especie.

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DINMICA DEL BOSQUE El rgimen trmico depende fundamentalmente de la latitud y de la altitud y son estos parmetros los que definen la distribucin de las especies. En relacin con el rgimen trmico las especies se clasifican en: Termo filas: resisten mal las heladas Mesotermas: temperaturas medias, Microtermfilas (o psicrotermfilas)

En relacin con el rango trmico de las estaciones en las que habitan, las especies se clasifican en euritermas y estenotermas. 2.3. RADIACIONSOLAR La energa que se traslada a travs de ondas electromagnticas se denomina radiacin. El contenido energtico de la radiacin depende de su longitud de onda. Las longitudes de onda comprenden el rango desde 280 hasta 400 nm. Este espectro de radiacin se llama radiacin de onda corta. La radiacin con longitudes entre 280 y 380 se denomina radiacin ultravioleta. El espectro de radiacin solar sensible al ojo humano se denomina luminosidad o luz blanca y corresponde a las longitudes de onda entre los 380 y 780 nm. La radiacin infrarroja (150-4000) afecta el balance trmico y los procesos morfognicos de las plantas. Al final de la escala del espectro electromagntico se encuentra la radiacin de onda larga (4.000-100.000 nm), emitida por las nubes, preferentemente durante la noche, como tambin por la superficie de la tierra y sus organismos. Las radiaciones proceden del sol y proporcionan luz y calor a los ecosistemas terrestres. La radiacin se distribuye en una amplia gama de longitudes de onda. Las radiaciones que tienen incidencia en los vegetales tienen una longitud de onda entre 280 y 5300nm (UV 1%, V 39%, IR 60%). Las radiaciones ultravioletas: provocan inhibiciones de las auxinas (enanismo o achaparramiento si se incrementa). Esto explica el enanismo de la vegetacin de alta montaa. Adems provocan mutaciones genticas. Dentro del espectro de la radiacin visible se encuentran los dos mximos de la actividad de la fotosntesis: a 650-670 nm (rojo) y a 450 nm (azul). El exceso de esta radiacin provoca la inhibicin de las auxinas (enanismo o esbeltez)

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DINMICA DEL BOSQUE Los vegetales tienen fotosensibilidad (positiva en el tallo y negativa en las races). La ausencia de esta radiacin provoca la muerte de plantas o ramas (poda natural). Tambin influye sobre la germinacin de las semillas y desarrollo de las plntulas (favorece a unas y a otras no). La radiacin infrarroja: Estimula la produccin de auxinas en los tallos (el exceso da tallos largos y esbeltos: masas densas o en latitudes altas). LUZ (INTENSIDAD DE RADIACIN UTIL PARA LAS PLANTAS) La variacin y cantidad de radiacin en un punto depende de la latitud, exposicin, nubosidad y presencia de un dosel arbreo. La reduccin de la radiacin por el dosel se expresa como porcentaje de la radiacin que atraviesa el dosel respecto a la que incide sobre l y est relacionada con la espesura. No slo se modifica la cantidad total, sino tambin hay modificaciones cualitativas de las longitudes de onda de la radiacin que llega al suelo. La mayor parte de la radiacin que atraviesa un dosel de copas se encuentra en la banda del infrarrojo (Gates, 1965). Algunas especies forestales en edades jvenes encuentran su ptimo desarrollo con reducciones del 20% mientras que otras requieren hasta el 60%. Segn esto las especies se clasifican en: helifilas y esciadfilas (escifilas), lo que permitir introducir los conceptos selvcolas de temperamento. DURACIN DE LA LUZ La variacin del ritmo de la radiacin tiene una gran influencia en la reproduccin de los vegetales. La duracin de los perodos luminosos en un lugar depende de la latitud y del da (estacin del ao). Las especies estn adaptadas a las diferencia de la duracin de los perodos luminosos que provocan la sucesin de sus fases de desarrollo. 2.4. PRECIPITACIN El ciclo de vida de cada organismo esta influenciado en forma significativa por la disponibilidad de agua en su lugar de vida, a la que ellos deben adaptarse. La lluvia constituye la forma dominante en que el agua de la atmsfera llega a los ecosistemas. Ms que el valor anual de la precipitacin en una regin interesa su distribucin temporal. Para la existencia de vegetacin es imprescindible la existencia de agua en el suelo: Es el componente mayoritario, hasta el 80%. El agua es el vehculo de los nutrientes en su circulacin por la planta y para la absorcin por las races. Es indispensable en la fotosntesis
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DINMICA DEL BOSQUE La disponibilidad de agua depende de varios factores: La cantidad y distribucin anual de las aportaciones (precipitaciones, freatismo) La proporcin que entra en el suelo (intercepcin, escorrenta) La capacidad de retencin de agua del suelo (factor edfico). Intensidad de las prdidas (evaporacin, transpiracin: f(t, HR, vegetacin))
Evaporacin durante la lluvia Evaporacin de la superficie de la vegetacin transpiracin Evaporacin de la superficie del suelo Escorrenta superficial escorrenta subsuperficial prdidas haca agua subterrnea

Destino del agua de precipitacin La precipitacin cada en un lugar se descompone en los siguientes sumandos: Evaporacin durante la lluvia de las gotas de agua mientras caen Intercepcin: el agua que queda en las hojas y ramas. La evaporacin depende de la cobertura vegetal (tipo, densidad, nmero de estratos) y de la intensidad de la precipitacin. (Valores medios para el bosque = 15%). Escorrenta: agua que no se infiltra en el suelo y transcurre sobre la superficie. Depende de la intensidad del aguacero, cobertura vegetal, pendiente, capacidad de infiltracin del suelo. Infiltracin: agua que entra en el suelo. Depende de la cobertura vegetal (mejora la estructura, materia orgnica, macro poros, y reduce la escorrenta) y de las propiedades fsicas del suelo (textura y estructura). Evaporacin: prdidas directas de agua del suelo. Depende de la temperatura, humedad relativa y viento. Disminuye con la presencia de cobertura vegetal densa. Transpiracin: consumo de agua por las plantas. Depende de la temperatura, HR, viento, tipo y densidad de vegetacin Percolacin: Prdidas de agua hacia capas subterrneas, fuera del alcance de las races. El tipo de vegetacin viene condicionado por la disponibilidad de agua durante su periodo vegetativo. En zonas subtropicales con precipitacin estival los requisitos mnimos para la existencia de bosques son superiores. En un mismo lugar, las necesidades de cada especie son distintas. Por ejemplo, un fustal de haya
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DINMICA DEL BOSQUE necesita transpirar un mnimo de 3300 m3/ha/ao (equivalente a 330 mm) y un fustal de pino silvestre requiere 96 mm. El diferente comportamiento de las especies y de las agrupaciones vegetales frente a las necesidades hdricas nos permite clasificarlas en: necesidades agua poco agua Moderada mucho agua de especies xerfilas mesfilas higrfilas hidrfilas) agrupaciones vegetales xerofticas mesofticas (o higrofticas

Se van a distinguir diferentes tipos de plantas dependiendo de la cantidad de agua que necesitan: 1) Plantas Hidrfilas: son las que viven en medios encharcados. Son plantas acuticas o subacuticas. Viven en un medio acutico la mayor parte del ao: Nenfares, juncos, algas, las que viven en las fuentes 2) Plantas Higrfilas: Este tipo son especies que tienen altos requerimientos de humedad: Bananas. Tambin se incluyen las especies arbreas que constituyen los bosques de ribera (bosques en galera): alisos, sauces. Pueden soportar periodos de inmersin. 3) Plantas Mesfilas: Tienen una humedad elevada pero no admiten periodos ms o menos largos de sequa: encinas, alcornoque, olivo. 4) Plantas Tropfilas: Son aquellas adaptadas a la alternancia de una estacin seca y una estacin hmeda. Rara vez el exceso de agua resulta limitante, pero en casos de abundancia, las especies higrfilas compiten con ventaja frente a las xerfilas. OTROS APORTES DE AGUA: La nieve: adems del aporte, puede producir daos mecnicos (rotura de ramas, troncos). Impide el desarrollo de algunas especies (quionfobas) al acortar el perodo vegetativo, y favorece a otras (quionfilas), la capa de nieve asla el suelo y los tejidos de las bajas temperaturas. El granizo: puede producir daos mecnicos, defoliacin y daos en la corteza. Las precipitaciones horizontales (nieblas, roco, escarcha, humedad del aire): muy importantes en algunos lugares (laurisilva canaria). Depende del movimiento local del aire y del tipo de vegetacin (las acculas condensan ms que las hojas planas). El agua fretica: caracteriza un tipo especial de vegetacin: de ribera

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DINMICA DEL BOSQUE 2.5. VIENTO De todos los elementos microclimticos, el viento es el mas transitorio, pudiendo variar en rdenes de magnitud en perodos muy cortos. Vientos de gran velocidad son capaces de transportar polvo y partculas ms gruesas de suelo que pueden acumularse en un sitio determinado (dunas), un movimiento de aire de escasa intensidad es generalmente suficiente para transportar polen y semillas de tamao pequeo como tambin contaminantes. Los efectos del viento en la vegetacin dependen de la velocidad y caractersticas (humedad relativa, sustancias en suspensin...). Son 5: 1. Renovacin de las masas de aire en la proximidad de la parte area de los vegetales, homogeneizando la composicin, estimula la transpiracin y reduce la temperatura 2. Provoca la desecacin (aire seco y a gran velocidad) de parte de las hojas, que dan lugar a portes especiales: en bandera, achaparrados. 3. Daos mecnicos cuando la velocidad es fuerte 4. Es el vector de los propgalos y polen (especies anemcoras y anemgamas) 5. En las costas adems hay gotas de agua de mar La velocidad del viento decrece con la proximidad al suelo y es reducida debajo del bosque. 2.6. ACCIN CONJUNTA DE LOS FACTORES CLIMTICOS EN LA VEGETACIN Todos los factores anteriormente expuestos interfieren en funcin de su intensidad relativa produciendo una respuesta nica de la vegetacin al conjunto del clima de la estacin. Consecuencias: La distribucin de la vegetacin en la Tierra (geobotnica) La sucesin vegetal concordante con el clima Existen muchas clasificaciones climticas relacionadas que pretenden una correlacin con los tipos de vegetacin de cada lugar. Elaboracin de ndices Allue climticos Rosenzweig (PPNP) Thornthwaite Paterson Austin Miller Rivas Martinez B. FACTORES ECOLGICOS DE NATURALEZA EDFICA Y FISIOGRFICA. 2.7.SUELOS Propiedades edficas ms influyentes en la vegetacin Las plantas necesitan:

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DINMICA DEL BOSQUE 1.- Volumen mnimo de suelo. 2.- Aire (Respiracin). 3.- Agua absorbible. 4.- Elementos minerales (nutricin). 5.- Ausencia de txicos, inhibidores de nutricin o de absorcin de agua. Propiedades edficas relacionadas: 1. Profundidad 2. Permeabilidad 3. C.R.A 4. Fertilidad 5. Salinidad 1. Caliza activa 2. Reaccin (pH)

2.7.1 PROFUNDIDAD

PROFUNDIDA D > 90 cm. 60 a 90 cm. 30 a 60 cm. <30 cm. 2.7.2 PERMEABILIDAD Depende de: Textura (limo y arcilla) 2.7.3 C.R.A Depende de: Textura M.O. Pedregosidad

CALIFICACIN

Muy alta Alta Mediana Escasa

Estructura (M.O. y races)

Pendiente Capas impermeables

inferiores

2.7.4. FERTILIDAD Macronutrientes: C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S, Fe. Micronutrientes: Cu, Zn, B, Mo, Mn, Cl.
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DINMICA DEL BOSQUE 2.7.5. SALINIDAD

Importancia en el potencial osmtico. Calificacin:

CONDUCTIVIDAD (mmhos/cm) <0,5 0,5 a 1,0 1,0 a 2,5 >2,5 2.7.6 CALCIO ACTIVO

CALIFICACIN

Suelo libre Ligeramente afectado Afectado Muy afectado

Antagonismo Ca-K (depende de las especies) y Ca-Fe (chopos, cedros ..). Evaluacin: Riqueza en caliza activa. Calificacin:

% de CaCO3 Activa <2,5 2,5 a 10 10 a 20 20 a 40 >40

CALIFICACIN Totalmente descarbonatado Bastante descarbonatado Algo descarbonatado Poco descarbonatado No descarbonatado

2.7.8 REACCIN DEL SUELO (pH) Influencia en: Mineralizacin de residuos orgnicos Asimilabilidad de nutrientes 2.7.9. CLASIFICACIN DE ESPECIES SEGN PROPIEDADES DEL SUELO.

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DINMICA DEL BOSQUE Profundidad: sin clasificacin precisa. Permeabilidad: sin clasificacin precisa. C.R.A.: xerfilas. Mesfilas. Higrfilas (freatfilas o rupcolas) Fertilidad: muy exigentes, Exigentes, Semifrugales, Frugales, Muy frugales, Reaccin: acidfilas, Basfilas. Caliza activa: calcfugas (siliccolas), No calcfugas (calccolas) Salinidad: halfitas In amonio: ruderales o nitrfilas 2.7.10. CONDICIONAMIENTO SELVICOLAS DETERMINADOS POR EL SUELO. Segn las caractersticas de los suelos algunas prcticas selvcolas pueden ser contraproducentes. 1. Suelos de permeabilidad mediana (textura franco-arcillosa) con horizontes inferiores pedregosos y con poca materia orgnica. 2. Suelos con los horizontes inferiores y nada o poco descarbonatados. 3. Suelos extremadamente cidos en los que los residuos orgnicos tienen graves dificultades de descomposicin 3. INFLUENCIA DE LA FISIOGRAFA EN LA VEGETACIN

La fisiografa es la descripcin del relieve terrestre Los factores fisiogrficos influyen localmente sobre los climticos y edficos. 3.1 Orografa Expresa la configuracin general del relieve

forma densidad ----------------->

valles macizos

orientacin

alineaciones montaosas

Modifica la circulacin general de la atmsfera -> variaciones climticas locales (a igual latitud y altitud). Proximidad al mar -> acceso de masas de aire hmedo Orientacin de las cordilleras respecto a los vientos -> Efecto fhn Valles perpendiculares a la direccin de los vientos -> inversin trmica.

Muy importante para elegir la estacin meteorolgica. 3.2 Altitud Para una misma latitud, conforme aumenta la altitud:
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DINMICA DEL BOSQUE

aumenta

disminuye

la radiaciones (V y la presin atmosfrica UV) la precipitacin la temperatura (-0,65 C/100 m) el dficit hdrico 3.3. Pendiente Es la inclinacin del terreno (ngulo que forma con la horizontal). Se mide con el clismetro (expresado en grados o %, tang x). Muy importante en los factores edficos: posibilidad de evolucin (profundidad, diferenciacin del perfil) capacidad de retencin de agua. sensibilidad frente a la erosin (ms escorrenta). En los factores climticos. cantidad de radiacin recibida (temperatura, dficit hdrico) velocidad de propagacin de incendios Y en la accin humana: facilidad de acceso posibilidad de mecanizacin. En pendientes fuertes hay: menos disponibilidad hdrica -> vegetacin ms xeroftica mayor escorrenta y erosin -> vegetacin ms frugal menos competencia por la luz -> Vegetacin ms helifila Forma de la ladera cncava frecuentes en la parte inferior de la ladera predomina erosin la deposicin sobre la lo contrario suelo mas profundo ms humedad
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recta

convexa

DINMICA DEL BOSQUE

vegetacin espesa

menos

xerfila

ms

3.4. Exposicin Es la orientacin de la recta perpendicular a la ladera (haca afuera), se mide con brjula y se expresa en rumbos (ngulo respecto al norte). Se distinguen dos exposiciones principales

umbra alrededor del NE menor nmero de horas de sol radiacin recibida primeras horas menor temperatura menor evaporacin y dficit hdrico en estaciones (mediterrnea) secas a las

solana alrededor del SW

lo contrario

Favorece a la vegetacin y el desarrollo del suelo. especies microtermfilas ms higrfilas ms esciadfilas 3. FACTORES ECOLGICOS BITICOS Los factores ecolgicos biticos = coacciones: son provocados por un ser vivo cuya presencia o actividad incide sobre otro ser vivo o una poblacin de manera que se modifica su forma, comportamiento o distribucin. Las coacciones se clasifican en: Homotpicas o intraespecficas: entre individuos de la misma especie. Heterotpicas o interespecficas: entre individuos de distinta especie.
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DINMICA DEL BOSQUE 3.1. COACCIONES INTRAESPECFICAS La presencia conjunta de muchos individuos de la misma especie, con la misma anatoma y fisiologa establece una competencia entre ellos, a varios niveles: Por el agua a nivel de sistema radical Por los nutrientes edficos Por el espacio a nivel de copas y sistemas radicales

Por la luz a nivel de sus rganos areos El efecto de la competencia depende de si se establece: o Entre individuos de la misma edad -> condiciona su forma y desarrollo o Entre individuos de distinta edad -> perjudicar/beneficiar a individuos jvenes/viejos La competencia tiene efectos negativos s: Se detiene el crecimiento Los individuos decaen en su vigor vegetativo Se hace ms susceptible a ataques de hongos e insectos La competencia tiene efectos positivos por: Co-proteccin frente a adversidades meteorolgicas Posibilitar una seleccin gentica (de los individuos supervivientes). La mayor parte de las prcticas selvcolas se basan en la modificacin de la espesura para: Reducir la competencia Estimular el crecimiento vegetativo posibilitar la regeneracin natural.

3.2 COACCIONES INTERESPECFICAS Son las que se establecen entre poblaciones de distintas especies. Las que tiene ms importancia en selvicultura son: Competicin entre poblaciones vegetales Simbiosis sobre vegetales de hongos y microorganismos Parasitismo sobre vegetales de hongos o microorganismos Coacciones interespecficas de animales sobre vegetales.

3.3 COMPETICIN ENTRE POBLACIONES VEGETALES Ambas salen perjudicadas. Si las dos especies tienen el mismo porte (=competencia). Si tienen distinto porte (rbol/matorral/herbceas). Principios bsicos de la competicin: Principio de la dominancia agresiva: la posibilidad de que se instale una
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DINMICA DEL BOSQUE alta diversidad especfica (muchas especies distintas) en un espacio reducido est limitado por la agresividad de la especie dominante (fecundidad, longevidad, crecimiento y recuperacin). Principio de la prioridad: Las especies pioneras o colonizadoras de un territorio tienen ventaja sobre las que llegan posteriormente (si permanecen constantes las condiciones del medio). Principio de la estabilidad: en una comunidad diversa y equilibrada, es difcil que una especie llegue a excluir a las dems y las posibilidades de introduccin de una nueva especie es tanto ms difcil cuanto menor sea su agresividad. SIMBIOSIS DE VEGETALES CON Lquenes (alga+hongo) Micorrizas (raz+hongo)
HONGOS Y MICROORGANISMOS

Ndulos (raz+bacteria) MICORRIZAS Es la asociacin simbitica (mutualismo permanente) de un hongo y las races de una planta. El hongo se beneficia de y la planta de hidratos de carbono y la extensin de su sistema radical vitaminas de la savia de la con las hifas del hongo (ms planta eficientes). Hay tres tipos de micorrizas: Ectomicorrizas: sin penetracin intracelular red de Hartig (hifas en los espacios intercelulares) Manto (hifas envolviendo la zona externa). Tpica de rboles con basidiomicetos y ascomicetos Endomicorrizas: penetracin intracelular sin red de Hartig o Actinomicetos y pocos rboles (fresnos, ginkgos,...) Hay tres tipos: o Arbusculares: forma arbsculos y vesculas (VA) o Son las ms universales, no forestales. o Orquidoides: con orquideas (Orchidaceae) o Ericoides: con especies del orden Ericales Ectoendomicorrizas: caractersticas mixtas, tpicas de Ericales (arbutoides) y Eucalyptus Hay simbiosis muy especficas (un determinado hongo con un vegetal) o poco especficas, una especie vegetal puede tener diferentes micorrizas.

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DINMICA DEL BOSQUE Existe simbiosis entre hongos micorrcicos y bacterias (BAM) fijadoras de nitrgeno. 1. La mayor eficiencia de las micorrizas en la absorcin de agua proporciona a las plantas mayor resistencia a la sequa . Esto se debe a: mayor extensin del sistema radical-micelar menor dimetro de las hifas mayor capacidad de absorcin de agua capilar

2. Las micorrizas son ms eficientes en la absorcin de nutrientes a travs de los siguientes procesos: mayor exploracin del perfil (extensin y menor dimetro) ms eficientes en la captacin de P, N, Mg, K, Ca, Fe, incluso en formas complejas, orgnicas (N) o insolubles (P del apatito y K de ortoclasa) aumentan el contenido de CO2 del suelo y segregan cidos orgnicos -> alteracin de los minerales y liberacin de iones pueden actuar como almacn de N, P y K, captado en momentos de escasa actividad vegetativa y transfiriendo en poca de crecimiento -> evita el lavado de nutrientes tienen importancia en la asimilacin de oligoelementos mejoran los ciclos biogeoqumicos (remonte con los rganos de fructificacin y mejora de la descomposicin) estimula la accin de bacterias fijadoras de nitrgeno.

3. Mayor resistencia a las enfermedades del suelo 4. Estimula el crecimiento del sistema radical (aminocidos y hormonas). Consecuencias selvcolas. Las mejores estaciones tienden a estar en suelos moderadamente cidos (pH de 6 a 6,5, ptimo para los hongos). Las especies frugales y xerfilas tienen mayor facilidad y diversidad de micorrizacin La micorrizacin es ms efectivas en las primeras clases de edad. Las plantas micorrizadas tienen mayores crecimientos. La micorrizacin es ms activa en suelos de peor calidad La ausencia de micorrizas puede ser la causa de ausencia de rboles Es conveniente inocular las plantas destinadas a repoblacin Un buen estado de micorrizacin puede mantenerse con espesuras incompletas La fertilizacin inadecuada puede perjudicar a la micorrizacin.

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DINMICA DEL BOSQUE

NODULACIONES Simbiosis entre microorganismos (que pueden vivir libres) y races de vegetales donde se forman ndulos. La planta aporta hidratos de carbono y humedad y los microorganismos fijan el nitrgeno atmosfrico y lo transfieren. Ejemplos: Leguminosas con bacterias del gnero Rhizobium Alisos, casuarinas y Eleagnus con Actinomicetos.

3.4. PARASITISMO DE HONGOS Y MICROORGANISMOS SOBRE VEGETALES Parasitismo de fanergamas sobre rboles muerdago (Viscum album) Cuscuta ssp Arceuthobium oxycedri Orobancas ssp Parasitismo de hongos -> Patologa forestal Parasitismo de bacterias, virus y nematodos Precauciones en la selvicultura: Conocer los ciclos reproductivos de los patgenos Eliminacin de despojos donde pueda reproducirse Desinfeccin de las herramientas de corte Mantener un buen estado vegetativo

3.5. COACCIONES INTERESPECFICAS DE ANIMALES SOBRE VEGETALES MUTUALISMO INTERMITENTE O COOPERACIN En la polinizacin: especies zogamas y entomgamas En la diseminacin: especies zocoras almacenadas y perdidas. 3.6 COMENSALISMO INTERMITENTE = FORESIA Transporte pasivo de propgulos (semillas) por animales. PARASITISMO Parasitismo o explotacin permanente de animales (insectos) sobre vegetales ->Plagas forestales.
PREDACIN

3.7.

Predacin o explotacin intermitente de animales sobre plantas: herbvoros sobre vegetales (base de la cadena trfica) Riesgos: sobrepastoreo de animales domsticos y de caza Predacin selectiva sobre rboles jvenes ->dificulta la regeneracin
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DINMICA DEL BOSQUE

3.8

INFLUENCIA ANTRPICA Multiforme, poderosa y universal. Incorporacin a la biosfera de elementos que estaban fuera de ella (abonos y contaminantes) Creacin de sistemas de produccin especializados (agricultura, ganadera y selvicultura) Propagacin de especies y modificacin de la distribucin natural (repoblaciones, control de plagas y enfermedades). Las actividades que ms influyen en la estabilidad de los ecosistemas forestales: Pastoreo (especie, carga ganadera, poca y lugar): compactacin de suelo e imposibilidad de regenerado natural Roturaciones: precaucin con la erosin hdrica y elica y con agrupaciones vegetales de inters Cortas del arbolado

4.

DINMICA DE POBLACIONES FORESTALES

Una poblacin es un conjunto de individuos de la misma especie que ocupan un territorio cuyos lmites coinciden. 4.1. PATRONES DE DISTRIBUCIN ESPACIAL El patrn de distribucin espacial de una especie se refiere a la distribucin en el espacio de los individuos pertenecientes a dicha especie. La distribucin responde a un conjunto de influencias:

bsqueda de nutrientes condiciones fsicas desfavorables reacciones de competencia

Los individuos de una especie en una comunidad pueden hallarse ubicados al azar, o a intervalos regulares o agregados formando

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DINMICA DEL BOSQUE manchones. En el primer caso, su patrn es aleatorio; en el segundo, es regular y en el tercero, agregado. En una zona ocupada por una especie con patrn aleatorio, cada punto del espacio tiene igual probabilidad de estar ocupado por un individuo de la especie considerada. Es decir, si se toman muestras de tamao uniforme, ubicadas al azar en dicha rea, la distribucin del nmero de individuos por unidad muestral es conforme a una serie de Poisson, de modo que la varianza relativa es igual a la unidad. Cuando los individuos se hallan agrupados en un patrn agregado, la varianza relativa es mayor que uno; es decir, la varianza del nmero de individuos por unidad de muestreo excede a la media. La varianza alta se debe a que los individuos se concentran en grandes cantidades en pocas unidades muestrales. En el patrn regular, la varianza relativa es menor que la unidad porque los individuos se reparten ms uniformemente de lo esperado en las unidades muestrales, logrndose una varianza menor que la media. Las causas de la agregacin pueden ser diversas: variacin en las condiciones del hbitat, mtodo de dispersin de las especies, modificacin local del ecotopo (hbitat + nicho) por otros individuos de la misma o de otra especie. En las poblaciones que se reproducen vegetativamente, hay la tendencia a la formacin de patrones agregados. En las plantas que se reproducen por semillas, si la dispersin es a corta distancia, tambin puede darse un patrn en manchones de los individuos ms jvenes, aunque luego debido a la eliminacin por competencia intraespecfica, el patrn tienda a ser aleatorio a un regular.

Caractersticas de los tipos de distribucin

al azar medios homogneos muy

Uniforme

acumulada en ncleos variaciones ambientales importantes

especies no sociables

Fuerte competencia interespecfica. Bosques monoespecficos; desiertos. especies dominadas en

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DINMICA DEL BOSQUE

Valoracin de las formas de distribucin Si hacemos n parcelas de igual superficie: Valor de indicacin

Distribuci n uniforme al azar acumulada

Nmero de individuos mismo similar muy distintos

varianza

=>= 0 m >>> m

s/m<1

s/m>>1

m: media (suma de individuos dividido por nmero de parcelas) s: varianza

Se compara la frecuencia encontrada de parcelas con 0, 1, 2,... individuos con la distribucin esperada si fuera al azar (distribucin Poisson mediante el estadstico X 2 de Pearson. 4.2. DENSIDAD Es la cuantificacin de una poblacin en relacin con alguna unidad del territorio. Los atributos de la poblacin y el territorio pueden ser: nmero individuos biomasa masas contenido energtico Ejemplos de densidad son: 300 rboles/ha; 5 millones de bacterias/gr de suelo; 80 kg de peces por hectrea de agua; 1 milln de caloras de aojos por hectrea de prado. Hay que distinguir: densidad bruta: en relacin a todo el territorio densidad especfica o ecolgica: en relacin al hbitat (parte del territorio adecuado para la especie) Mtodos de evaluar la densidad de poblaciones Conteo o censo directo (para organismos grandes y no mviles)
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de superficie volumen

DINMICA DEL BOSQUE Premisas que hay que aceptar: - Que la poblacin es estable Muestreos por parcelas (para organismos ssiles: vegetacin) Muestreos por transectos Tcnicas de muestreo -> estadstica y dasometra. Parmetros relacionados con la densidad ndices de abundancia relativa (para aproximaciones en grandes superficies) ndices de porcentaje: o frecuencia: parcelas de parcelas muestreadas en las que una especie est presente o abundancia: porcentaje de la superficie ocupada por la proyeccin ortogonal de sus rganos areos. o espesura (relacin de la cobertura de las copas y el tamao de los rboles -> dasometra y selvicultura) 4.3. EVOLUCIN TEMPORAL DE LAS POBLACIONES. Cambios numricos: Nt+1 = Nt + nacimientos muertes emigraciones + inmigraciones. Prescindiendo de las migraciones, la tasa de natalidad ser: y la de mortalidad: La tasa real de crecimiento ser r = a- b. 4.4. FLUCTUACIONES DE LA DENSIDAD La densidad de una poblacin en un territorio no permanece constante. Presenta una serie de fluctuaciones, que se clasifican en: 1. Estacionales: debidas a cambios previsibles de factores ambientales. Afectan fundamentalmente a: 1. especies de ciclo corto (insectos, herbceas anuales) con crecimiento tipo J. 2. Especies con dispersin estacional, migratoria (aves, peces) 2. Anuales o plurianuales: debidos a factores extrnsecos a la propia poblacin, originados por: a. Por variaciones de K (nmero mximo de individuos que puede mantener el territorio), por modificacin de las condiciones ambientales b. Por variacin en la tasa de mortalidad/natalidad por: c. variaciones ambientales d. atenuacin o incremento de coacciones heterotpicas 3. Anuales o plurianuales debidas a factores intrnsecos de la propia poblacin que se suelen repetir de una manera peridica (oscilaciones o ciclos). debidas a:

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DINMICA DEL BOSQUE 1. la accin recproca de la propia poblacin: el hacinamiento origina cambios morfolgicos y fisiolgicos en los individuos que provocan las fluctuaciones (liebres boreales, langostas) 2. la accin recproca en el nivel trfico (relaciones presapredador). Por ejemplo, a nivel de planta-herbvoro o herbvoro-carnvoro, cuando existe una clara monoespecificidad. Matemticamente se plantea con las ecuaciones de Lovka-Volterra

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DINMICA DEL BOSQUE 5. 5.1. Definiciones. Ecosistema o sistema ecolgico: es una unidad que incluye la totalidad de los rganos vivos de un territorio determinado, que actan interrelacionados y con reciprocidad con el medio fsico. En el se distingue un flujo de energa que conduce a una estructura trfica, a una diversidad bitica y a ciclos materiales claramente definidos. (Odum). Un ecosistema incluye componentes abiticos del medio y los organismos vivos. ECOSISTEMA = BIOTOPO + BIOCENOSIS (biogeocenosis = geobiocenosis = ecosistemas) Biotopo: es una extensin ms o menos limitada del territorio que contiene suficientes recursos para asegurar el mantenimiento de la vida. Biocenosis: es una agrupacin de seres vivos reunidos por la atraccin que sobre ellos ejercen los factores ambientales y caracterizados por: una composicin especfica determinada, por la existencia de fenmenos de interdependencia y por ocupar un espacio fsico (biotopo) 5.2. Componentes. Comunidad biolgica y asociacin son sinnimos de biocenosis. Comunidad: conjunto de poblaciones que habitan juntas en un rea determinada (y al mismo tiempo), entre las que se producen una serie de interrelaciones. Asociacin: composicin especifica (lista de especies) de la biocenosis. Biocenosis =Fitocenosis + Zoocenosis + Microbiocenosis Tambin se pueden distinguir conjuntos de organismos que realizan la misma funcin (herbvoros, detritvoros...) Biotopo habitat nicho ecolgico Habitat= rea de distribucin de una especie (donde vive o donde los buscaras).
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COMUNIDADES BITICAS I

DINMICA DEL BOSQUE Nicho ecolgico: referido a una sola especie, es el espacio topolgico + el espacio funcional (el papel que desempea, como es coaccionada por otras especies). 5.3. Riqueza y diversidad. Riqueza: Una primera aproximacin a una comunidad sera conocer la lista de especies que la forman. Problemas: Identificacin taxonmica Depende del nmero de muestras o del volumen del biotopo explorado. Diversidad Contempla no solo el nmero de especies sino la estructura numrica de la comunidad (valor de importancia o cuantificacin de la poblacin). La cuantificacin de cada poblacin de la comunidad se puede hacer por nmero de individuos (cuando tienes tamaos comparables) biomasa o produccin de cada especie por unidad de superficie 5.4. ndices de diversidad de especies

Indice de Simpson Donde "s" es el nmero total de especies en la comunidad (riqueza); "P i" la proporcin de individuos o biomasa de la especie "i" en el total de las muestras. Tiene en cuenta el nmero de especies (riqueza) y el esquema de abundancia (regularidad del nmero de individuos = equitatividad). La equitatividad puede ser evaluada expresando el ndice de Simpson como una proporcin del mximo valor que podra alcanzar para una misma riqueza (cuando la distribucin fuera uniforme) Dmax = s. equitatividad ndice de Shannon, ,

y la equitatividad Nota: los distintos autores pueden usar distintos logaritmos (en base e, 2, 10). por lo que hay que especificarlo. Para calcular la equitatividad los logaritmos del numerador y denominador deben estar en la misma base. 5.5. Comparacin de diversidad entre dos comunidades

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DINMICA DEL BOSQUE

Se contrasta la hiptesis nula D1=D2 mediante el estadstico donde Shannon Significado de la diversidad de l

. Para el ndice de Simpsom y para el de

5.6. Significado de la diversidad de las comunidades Normalmente se trabaja de sub-comunidades, una parte (los vertebrados, plantas superiores...). Un ecosistema de elevada diversidad corresponde a: Condiciones favorables del medio, donde se pueden instalar un elevado nmero de especies Ha transcurrido tiempo suficiente para que se instalen. Implica unas redes alimentarias largas y complejas y fuerte peso de las coacciones heterotpicas Mayores posibilidades de control de la retroalimentacin Mayor estabilidad (se reducen las oscilaciones) Ms independiente de los ecosistemas colindantes Un ndice de diversidad pequeo implica Condiciones desfavorables del medio (biotopos contaminados, con caractersticas especiales,...) Poco tiempo para la instalacin Cadenas ms sencillas y dependientes menos retroalimentacin, menos estabilidad y mayor dependencia del exterior. La diversidad indica una estructura organizativa de la biocenosis. Un reparto espacial (y temporal) de los seres vivos a dos niveles: horizontal y vertical, Consecuencia de la competencia interespecfica. Tiene como consecuencia una mayor utilizacin del medio -> mayor productividad. Ejemplos de estratificacin vertical

en vegetales estrato criptogmico herbceo subarbustivo arbustivo Arbreo La distribucin horizontal de las especies suele ser ms regular, aunque a veces da estructuras en mosaico (reflejo de variaciones del biotopo).
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DINMICA DEL BOSQUE Las regiones de transicin entre ecosistemas reciben el nombre de ECOTONO, y puede ser brusca o progresiva. Ejemplos: entre marismas y formaciones terrestres, bosques y campo abierto. En los ecotonos la diversidad y la riqueza de especies suele ser mayor. Este efecto se conoce como EFECTO BORDE. 5.7. Comunidades forestales 5.7.1. Fisionoma y clasificacin Una formacin vegetal es una agrupacin definida por la forma (fisonoma) de sus componentes (bosque, matorral y pradera). Una forma simple de clasificar las formaciones fundamentales son: Herbetum o formacin herbcea (plantas sin lignificacin). Fruticetum o formacin arbustiva, formada por plantas leosas que alcanzan entre 0,5 y 2 metros de altura. Arboretum o formacin arbrea (leosas de ms de 2 m) Proteretum, formadas por lquenes y musgos. El estudio fisionmico tambin se puede realizar a travs de las formas vitales de Raunkiaer. Se distinguen 5 formas vitales principales segn la duracin de la vida de los vstagos y la situacin y proteccin de las yemas persistentes durante la poca desfavorable de aos (invierno o perodo estival): Fanerfitos: mantienen sus yemas a ms de 50 cm sobre el suelo. Comprende arbustos y rboles y se distinguen: o nanofanerfitos: con alturas entre 50 cm y 2 m
o

macrofanerfitos: con ms de 2 m.

Camfitos: mntienen sus yemas prximas al suelo, por debajo de 50 cm. Comprende los matorrales de porte almohadillado y pulviniforme Hemicriptfitos: mantienen sus yemas al ras del suelo, suelen ser plantas herbceas vivces o cespitosas Criptfitos o gefitos: mantienen sus yemas bajo la superficie del suelo en rizmas o bulbos. Terfitos o plantas anuales: atraviesan los periodos adversos en estado de reposo embrional, en forma de semilla.

Otras formas de difcil clasificacin son: Epfitos: que viven sobre otros vegetales Hidrfitos: que viven en el agua Endfitos: lquenes y musgos Planctfitos: plantas microscpicas que viven en suspensin formando el fitoplancton Edaffitos: plantas microscpicas que viven en el interior del suelo. Las formas vitales estn relacionadas con las condiciones ambientales y con la actividad humana (nieve, pastoreo...)
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DINMICA DEL BOSQUE

5.8 Asociaciones vegetales y la Fitosociologa La fitosociologa se ocupa del estudio y la clasificacin de las comunidades vegetales a travs de su composicin especfica, sobre todo a partir de las especies dominantes o indicadoras. Esta metodologa ha tenido gran extensin en Europa, a partir de los trabajos de Braun-Blanquet. Las categoras que la componen son: Categora clase orden alianza asociacin subasociacin variante facies Terminacin -etea -etalia -ion -etum -etosum sin terminacin -osum

La asociacin es la unidad fundamental, recibe denominacin latina, derivada de una o varias especies que la forman. Para la caracterizacin florstica de una comunidad determinada se realizan los siguientes pasos. inventario sistematizado, con referencia a la:

abundancia dominancia expansin

nmero de individuos por unidad de superficie o Expresa el grado de cobertura del suelo segn una escala fija (+ para individuos sueltos; 1: <5%; 2: de 5 a 25%; 3 de 25 a 50%; 4 de 50 a 75% y 5: ms de 75%. Es la abundancia relativa o formas de agrupacin

frecuencia sociabilidad vitalidad

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DINMICA DEL BOSQUE

estratificacin periodicidad

identificacin de especies:

caractersticas

que tienen el ptimo exclusivamente en la comunidad (fidelidad) con valor diagnstico comunidades pero extendidas en otras

diferenciales

constantes

que aparecen con regularidad en la comunidad con alto grado de presencia, pero que existen tambin en otras comunidades de unas determinadas condiciones ecolgicas

indicadoras

5.8.1. Clasificaciones de las comunidades forestales. Clasificacin dasocrtica de las masas: Por la estructura de edades de los individuos: Regulares: la mayor parte de los rboles son de una clase de edad Irregulares: cuando hay pies de todas clases de edad Semirregulares: varias clase de edad pero no todas. Clases naturales de edad: Diseminado: plntulas recin germinadas hasta que alcanzan 25 cm. Repoblado: desde los 25cm hasta que inician la tangencia de copas entre ellos (se empieza a manifestar la competencia). Tambin cuando se alcanza la altura normal (1,30 m). Monte bravo: entre el inicio de la tangencia de copas y el de la poda natural (muerte espontnea de las ramas de la parte inferior del fuste). Latizal: desde la poda natural hasta que alcanza un dimetro de 20 cm. Fustal: con dimetros normales superiores a 20 cm. Clasificacin sociolgica de los rboles de un bosque. Como consecuencia de la competencia o competicin que se establece entre los pies de una masa arbrea, se produce una estratificacin de las copas. Se pueden distinguir dos clases sociolgicas de pies: o Dominantes: o Dominados
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DINMICA DEL BOSQUE 5.9 Estructura de la vegetacin de un Bosque Es la organizacin en el espacio, de los individuos que componen un tipo de vegetacin o asociacin vegetal. La estructura considera la extensin horizontal (distribucin espacial de los individuos) y vertical (ordenamiento en estratos). Caracterizacin de la estructura horizontal. Comprende la densidad de los rboles, permetros de los troncos, y tipos de copa. Cada rea de las especies vegetales en el bosque contribuye en forma diferencial a brindar las caractersticas de la comunidad. Las especies dominantes constituyen la matriz principal y se reparten, los espacios a travs de competencias area (luz) y subterrnea. Caracterizacin de la estructura vertical. La altura de los rboles en un sitio determinado presenta caractersticas diferenciales dependientes del patrn gentico de cada individuo, edad, densidad y de los factores medioambientales. De esta forma, es posible visualizar rboles dominantes, codominantes, intermedios, suprimidos y muertos que en conjunto con las plantas de las comunidades a menudo determinan condiciones de microclima de carcter particular, principalmente en relacin con la intensidad de la luz, temperatura y humedad relativa del aire. El perfil vertical es una representacin grfica a escala de la estructura vertical y corresponde a una faja angosta del rodal o parcela. Se debe considerar en lo posible la representacin tridimensional a lo menos un segmento del rea. Las alturas de los rboles, arbustos y hierbas, lianas y otros deben ser representadas en una escala vertical proporcional a la horizontal. 6. COMUNIDADES BIOTICAS II 6.1. SUCESIN VEGETAL Es la evolucin natural de la vegetacin. 6.1.1. Sucesin primaria o phyllum : Es el proceso terico de formacin de un bosque partiendo de una roca madre, se desarrollara en paralelo con la evolucin del suelo y tendra como consecuencia la aparicin de una serie ordenada de comunidades vegetales. Se debe suponer que no hay limitaciones de tiempo ni modificaciones transcendentes de las condiciones climticas. (Gandullo 1985). La sucesin sera (Clements, 1916): Roca ms o menos consistente Lquenes y musgos Herbceas anuales Herbceas vivaces Matorral helifilo
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DINMICA DEL BOSQUE

Arbustos Formaciones arbreas con especies helifilas Formaciones arbreas climcicas sustentadas sobre un suelo maduro.

6.1.2. Por qu se produce la sucesin ?: Es un proceso autoinducido, en la que la biocenosis modifica los factores ecolgicos en ese lugar a lo largo del tiempo, especialmente los edficos y climticos a nivel del suelo (microclima). Los principales cambios son: en la distribucin diferencial de la calidad y cantidad de la radiaciones en sentido vertical en la composicin e intensidad de la radiacin solar en las condiciones trmicas en la humedad en la distribucin del perfil del viento en la capacidad de retencin de agua del suelo en la fertilidad en la competencia intra e nter especfica. Este modelo conceptual rara vez ocurre completo en la realidad, pues hay limitaciones espaciales o temporales. La ltima etapa de la sucesin se denomina clmax o agrupacin climcica. En la mayora de los ecosistemas terrestres ser un bosque. 6.1.3 El concepto CLIMAX requiere que el factor predominante en la sucesin se un clima constante en el tiempo. El estado del clmax se puede caracterizar a travs de las siguientes consideraciones (Frontier, 1991): Se alcanza una mxima diversificacin de los nichos ecolgicos y consecuentemente de la diversidad especfica El sistema adquiere estabilidad y resiliencia, los ciclos internos son ms complejos y existe mayor nivel de autorregulacin (retroalimentacin). Aumenta el nmero de especies de estrategia "k" y disminuyen las especies de estrategia "r". Se alcanza el mximo de biomasa que puede sustentar el sistema la productividad neta tiende a anularse. 6.1.4 Estrategias "r" o "k". Seleccin r o k (Harper, 1977). Qu puede hacer una especie en la sucesin? competir o emigrar Especies con estrategia "k" (o que responden a la seleccin k), su evolucin responde a la presin de seleccin de la competencia y desarrollan una serie de caractersticas que le permiten persistir ms tiempo en la sucesin. Especies con estrategia "r" (o que responden a la seleccin r) son las que poseen una serie de "atributos vitales" eficaces para escapar a la sucesin y descubrir y colonizar etapas precoces adecuadas de otras sucesiones. 6.1.5 Problemas del concepto clmax Estabilidad recurrencia de perturbaciones
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DINMICA DEL BOSQUE

predominio en la sucesin de un factor ecolgico diferente al clima.

Las comunidades climcicas no son totalmente estables, se produce un ciclo de evolucin en el que se distinguen las siguientes fases (Zukrigl et al 1963): fase ptima (A), con una masa cerrada, de altura uniforme y aspecto regular, muy vigorosa, sin rboles debilitados y pocos jvenes. fase de envejecimiento (B), abundan los pies seniles y debilitados, aparece una primera regeneracin de especies de sombra (esciadfilas) y desaparicin de las especies de luz (helifilas). fase de destruccin temporal (C) con abundancia de individuos muertos y dbiles, as como claros que son ocupados por la repoblado. fase de regeneracin (D) en estado irregular una generacin joven convive con los pies viejos. fase de masa regular en equilibrio (E) compuesta por individuos de especies dominantes de todas las edades. Conviven especies secundarias. La regularizacin progresiva a travs de la igualacin de las alturas de los pies conduce hasta la fase ptima y vuelve a comenzar el ciclo. Recurrencia de perturbaciones -> tema 8 Los clmax no son estables, se presentan ciclos o clmax cclicos, en los que se perpeta un ciclo de comunidades vegetales. Predominio en la sucesin de un factor ecolgico distinto del clima Segn Gandullo (1985) Factor ecolgico tipo de comunidad vegetal prepondente clima relieve litosfera hombre c. climcicas o clmax c. pioneras c. especializadas c. secundarias o degradadas tipo de suelo

zonales azonales o inmaduros intrazonales degradados

En la accin humana se pueden distinguir tres situaciones: Alteracin ecolgica dbil u ocasional: sin cambios apreciables en el biotopo. Una nueva sucesin repite la primaria y se puede desembocar en un mismo clmax (aprovechamientos poco intensos y agentes climticos). Alteracin importante que modifica de manera semipermanente algn factor ecolgico. La sucesin secundaria queda estabilizada en un escaln anterior al climax (subclimax).

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Alteracin ecolgica fundamental, el biotopo cambia por completo y la sucesin secundaria llega a una comunidad pseudoestable ajena a la sucesin primaria (disclimax o plagioclimax).

Ejemplos de sucesiones especiales son: haloseries: alta salinidad edfica subclimax estables por imposibilidad de ecesis: pampa argentina o uruguaya subclimax mantenidos por el hombre, favoreciendo el rendimiento superior de estadios anteriores al climax plagioclimax mantenidos por cultivos agrcolas intensos paraclimax por la introduccin de una especie aloctona que se integra en una comunidad estable. Clasificacin de las especies segn su papel en la sucesin Siguiendo a Serrada (1995), las plantas pueden ser: Edificadoras: clasificadas en la estrategia "r" (r-seleccionadas), son frugales, poco longevas, de diseminacin abundante, gran facilidad de germinacin. Inician el aporte de materia orgnica al suelo (gramneas anuales). Conservadoras: (con muchas caractersticas que responden a una seleccin r) son frugales, mayor longevidad, poseen potentes sistemas radicales por lo que son vivaces y casi siempre leosas. Tienden a formar masas monespecificas y ocupar todo el espacio. Mantienen una gran facilidad de regeneracin por semilla (cantidad, calidad y dispersin) y sus plntulas resisten la insolacin directa. Son los pinos y el matorral helifilo. Consolidadoras: (k-seleccionadas), son menos frugales que las anteriores por los que mejoran las condiciones edficas. Son leosas, muy longevas, sus plntulas no resisten la insolacin directa. Son especies asociadas a las comunidades climcicas. Neutras: son especies que no influyen en el proceso, porque su presencia siempre es escasa y dispersa. Son especies no sociables. Destructoras: especies que excluyen o retardan la incorporacin de otras especies. Incluye especies con alelopatas o algunas pirfitas (Cistus). 7. ECOSISTEMAS FORESTALES o Conceptos. Estructura, Funcionamiento, Flujo de energa, Cadena trfica, Productores y consumidores, Ciclos biogeoqumicos.
o

Estructura y funcionamiento. Esquema de funcionamiento

Las plantas verdes elaboran hidratos de carbono a partir del CO 2 gracias a la energa solar. Estas sirven de alimento a los herbvoros, que nutren a los carnvoros. Todos ellos producen despojos que bajo la accin de los organismos (descomponedores) del suelo son mineralizados e incorporados al terreno.
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Es un esquema incompleto: 1 Ningn sistema ecolgico es totalmente cerrado, de cada uno de los componentes existe un conjunto de entradas y salidas (haca otro ecosistema o haca fuera de la biosfera). 2 En los sistemas ecolgicos hay una serie de flujos de materia y energa.

Flujo de energa: la cadena trfica. Cadena trfica o cadena alimentara es la serie de seres vivos en los que unos se comen a los que los preceden en la cadena y estos son comidos a su vez por quien los sucede. Se pueden distinguir las siguientes categoras: Los productores: organismos fotosintticos, capaces de elaborar hidratos de carbono y acumular energa potencial en forma de energa qumica, son: 1. Las plantas verdes (macrfitos)
o

2. 3.

Micrfitos (terrestres o bnticos) El fitoplancton Consumidores de primer orden: se alimentan de los anteriores, son: los herbvoros Los parsitos de plantas verdes (insectos fitfagos...).

Consumidores de segundo orden: se alimentan de los herbvoros y de los parsitos, son los carnvoros y los que se alimentan de parsitos. Consumidores de tercer orden: se alimentan de los anteriores, incluye:

Sper predadores Parsitos Necrfagos (comedores de parsitos).

Descomponedores, son el eslabn final, mineralizan las sustancias orgnicas. Ejemplos: hierba -> conejo -> zorro

Pino -> pulgn -> mariquitas -> araas -> aves insectvoras -> rapaces Hierba -> vaca -> pulgas -> leptomonas.

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DINMICA DEL BOSQUE Hay cadenas que comienzan en la materia orgnica muerta, los consumidores primarios se denominan detritvoros (invertebrados del suelo). Puede haber cadenas muy complejas, incluso un mismo ser vivo puede pertenecer a varios niveles trficos (animales omnvoros) Las distintas cadenas trficas coexistentes en un ecosistema se entrecruzan formando una red alimentaria. Una aplicacin de estas ideas es la lucha biolgica contra plagas y enfermedades, que se basa en actuar sobre un organismo de la red alimentaria para que este modifique las cadenas trficas que originan esa plaga o enfermedad. 7.4. El flujo de energa Conceptos previos: A: todo ser vivo necesita recibir una cierta cantidad de energa que ser utilizada en: asegurar el gasto energtico correspondiente al metabolismo basal, en funcin de la renovacin constante de los tejidos a lo largo de la vida. cubrir las necesidades energticas requeridas para los desplazamientos asegurar el crecimiento por formacin de nuevas clulas asegurar la produccin de los elementos necesarios para la reproduccin y par la formacin de reservas B. se llama productividad bruta a la cantidad de materia viva producida por un grupo de organismos del sistema en una unidad de tiempo. La productividad neta es la productividad bruta menos la parte de materia viva degradada por los fenmenos respiratorios. La productividad primaria es la que corresponde a los seres auttrofos y la productividad secundaria es la que corresponde a los consumidores de cualquier orden o a los descomponedores. El flujo de energa a travs de los distintos niveles trficos de una cadena alimentaria puede describirse de la siguiente forma: La luz total (LT) es absorbida en parte por la clorofila (LA), el resto no se utiliza (NU). De la fraccin aprovechada una parte es disipada en forma de calor (CH) y otra se utiliza en la sntesis de sustancias orgnicas, que es la fotosntesis o productividad bruta (PB). La productividad neta (PN) es la anterior menos la prdida por respiracin (R). LT = LA + UN; LA = PB + CH; PB = PN + R; PB =1/500 LT R = 50% PN

Una parte de la productividad primaria neta, PN, sirve de alimento a los herbvoros, que absorben una cantidad de energa (I 1) y otra parte (NU1) no se utiliza y pasa a residuos orgnicos y es destruida por los descomponedores.

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DINMICA DEL BOSQUE De la cantidad de energa absorbida (I1), parte es aprovechada (A1) y parte eliminada como excrementos o desechos (NA 1). La productividad neta a este nivel ser PS1 = A1 - R1, siendo R1 las prdidas por respiracin. PN = I1 + NU1 I1 = A1 + NA1 A1 = PS1 + R1 Se llama eficacia ecolgica de un nivel en un ecosistema a la relacin entre la asimilacin de un nivel trfico y la del nivel anterior, expresado en tanto por ciento: La eficacia ecolgica de los productores ser: PB/LT 100 de los herbvoros: A1/PB *100 de los carnvoros A2/A1 *100 El rendimiento ecolgico del crecimiento para los productores es PN/LA 100 para los herbvoros PS1/I1 *100 para los carnvoros PS2/I2 *100 Representa, para un animal, la capacidad de una especie de producir la mayor cantidad posible de carne a partir de una cantidad dada de alimento. La estructura trfica de los ecosistemas o su estructura en materia viva o biomasa o, su estructura energtica se puede expresar grficamente con la ayuda de las pirmides ecolgicas. Se pueden representar: a. nmero de individuos de cada nivel trfico (distintos tamaos) b. biomasa (g/m2; TM/ha) c. no considera el valor energtico ni la composicin qumica d. no tienen en cuenta el factor tiempo e. minusvalora organismos de pequea biomasa y metabolismo activo f. energa acumulada por unidad de tiempo y superficie
o

El ciclo de los nutrientes. Los Ciclos biogeoqumicos: Ciclos del C, N, O, H2O, S, P, K.. La parte materia de la cadena trfica es una parte de los circuitos denominados "ciclos biogeoqumicos" a travs de los cuales son reciclados los elementos. Los seres vivos tienen unos 40 elementos en su protoplasma: 10 macroelementos o macronutrientes (C, H, O, P, K, N, S, Ca, Fe, Mg), el resto son los oligoelementos o micronutrientes (Cu, B, Mn, Zn, ....). Los ciclos biogeoqumicos de cada uno de ellos son el recorrido en su paso a travs de las distintas formas vivas e inorgnicas. Existen tres tipos de ciclos: 1. los gaseosos, en los que la atmsfera es la reserva esencial del elemento (C, N) 2. los sedimentarios, en los que la litosfera acta como almacn en forma de sedimento slido (P, Ca, Fe, S, ...) 3. el ciclo del agua, es un ciclo de compuestos H 2O no elementos, cuya reserva esencial son los ocanos.
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DINMICA DEL BOSQUE El Ciclo del AGUA El ciclo del CARBONO La forma ms activamente reciclada es el dixido de carbono, que representa el 0,032% de los gases de la atmsfera, lo que supone 7,21017 gT (720 Gigatoneladas). Otros gases de la atmsfera que contienen carbono son el CO (0,12 ppm) y CH 4 (1,5 ppm). Los ocanos contienen 38.000 Gt constituidas por diferentes formas, de las cuales 3Gt son orgnicos. La biomasa terrestre supera los 500 Gt. El gran depsito de carbono lo constituyen las rocas sedimentarias (entre estos los combustibles fsiles).

atmsfera 720 biomasa 560 Gt biomasa 3 materia muerta 1.200 Gt C orgnico disuelto 1.000 C. inorgnico 37.400 hidrocarburos fsiles 3.800 Gt roca sedimentaria 3,4 107 En los medios aerbicos, la fotosntesis y la respiracin son los transformaciones biolgicas fundamentales por las que el C pasa de la atmsfera (CO2) a los tejidos de los seres vivos (hidratos de carbono).

Principales procesos biolgicos que intervienen en la transformacin del carbono.

Las aguas superficiales ocenicas se encuentran casi en equilibrio con la atmsfera en cuanto a intercambio de CO 2. La actividad fotosinttica retira CO2 del agua, reduciendo la concentracin y creando un flujo de difusin neta desde la atmsfera. La mayor parte del carbono asimilado por los organismos del agua vuelve a su forma gaseosa, CO2, por la respiracin de los mismos organismos. Una pequea parte de la materia orgnica sintetizada sedimenta hacia aguas profundas junto con las estructuras esquelticas de CaCO3, retirando carbono del intercambio durante un largo
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DINMICA DEL BOSQUE perodo de tiempo: "bomba biolgica de carbono" de la atmsfera al fondo de los ocanos. Existe una variacin anual de unas 10 Gt/ao (descenso en verano e incremento en invierno). Adems de un incremento anual de 0,4% que equivale a 3 Gt/ao, algo ms de la mitad de lo que actualmente se vierte a la atmsfera por combustin de hidrocarburos fsiles (una 5 Gt/ao). No se sabe muy bien donde va a parar el resto y el procedente de la destruccin de la vegetacin (otras 2 Gt/ao por incendios). El ciclo del NITRGENO. El N2 es el elemento dominante en la atmsfera, donde representa el 78% del volumen y una masa aproximada de 3,8 Gt. Su estructura es muy estable (N=N) lo que le confiere un carcter limitante en relacin con la produccin biolgica. Para ello es necesaria la actuacin de organismos fijadores que permiten la disponibilidad de este elemento al resto de los seres vivos. Existen otras transformaciones fotoqumicas sobre gases de origen biolgico y compuestos resultantes de la actividad humana que dan como resultado diversas formas qumicas con este elemento. Su importancia es menor que la fijacin biolgica, que representa el 90% de los intercambios.

Transformaciones biolgicas que sufre el nitrgeno.

Los organismos fijadores obtienen la energa y el poder reductor necesarios para la fijacin mediante la oxidacin de compuestos orgnicos. Se distinguen dos tipos: Fijadores libres: cianobacterias (algas verde-azules), que tienen la fijacin acoplada a la fotosntesis. Tambien hay bacteria aerobias facultativas o anaerbias estrictas (como Rhodospirillum) y hetertrofas como Azotobacter, Clostridium . Fijadores simbiontes: bacterias del gnero Rhizobium (hasta 300 kg/ha y ao) Los principales procesos abioticos o antrpicos que incorporan N son las emisiones contaminantes, que finalmente se transforma en HNO3 dando lugar a la llamada "lluvia cida". Otros ciclos: El ciclo del K, P, S...
o Ecosistemas forestales. Esquema bsico de la produccin en un bosque
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DINMICA DEL BOSQUE

productividad bruta

respiracin de plantas verdes

las =

respiracin de la plantas verdes 1 2 3

produccin primaria neta

1: acumulacin de materia seca (biomasa acumulada) 2: respiracin saprfita 3: respiracin animal En los ecosistemas forestales la produccin primaria neta de los vegetales es poco aprovechada por los herbvoros. La mayor parte se acumula en el propio bosque (madera) o se descompone. Los valores dependen: De la zona climtica De las especies De la edad De la existencia de estratos inferiores. 8. LAS PERTURBACIONES NATURALES EN LOS ECOSISTEMAS FORESTALES Una perturbacin es un suceso discreto en el tiempo (puntual, no habitual) que altera la estructura de los ecosistemas, de las comunidades o de las poblaciones y cambia los recursos, la disponibilidad de hbitat apto y/o medio fsico. Elimina organismos y abre espacios que pueden ser colonizados por individuos de la misma especie o diferente (Begon et al 1990). Las especies que primero ocupan estos espacios tienen ventaja hasta que cambian las condiciones del suelo o del clima. Hay que tener en cuenta la periodicidad de las perturbaciones. Si se repiten con frecuencia en la vida de las poblaciones, ejercen una presin de seleccin que dejan huella en su cambio evolutivo (desastres). Si son muy poco frecuentes, las poblaciones han perdido su "memoria gentica" del suceso. Las perturbaciones repercuten en la estructura y composicin de las comunidades, alterando la hipottica "sucesin primaria" y provocando una sucesin secundara. Normalmente las especies estn adaptadas a recubrir el espacio abierto y este se suele llenar rpidamente. Dentro de las perturbaciones hay que mencionar las causadas por el hombre, entre ellas destacan los fuegos y las cortas que a hecho. Ejemplos de perturbaciones naturales son el fuego, las avalanchas de nieve, fenmenos metereolgicos extremos (vientos intensos, temperaturas anormalmente altas o bajas), inundaciones y deposicin de partculas , las plagas de insectos, las enfermedades y algunos mamferos.
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DINMICA DEL BOSQUE 7.1.Impacto en los ecosistemas. Las perturbaciones son consideradas como fenmenos en parte externos a los ecosistemas, (no generados por cambios dentro de ellos) y otros internos. Sea cual sea el origen, el impacto sobre los ecosistemas es el resultado de la magnitud del agente causante y la predisposicin del ecosistema a cada perturbacin. Magnitud de la perturbacin. La magnitud de las perturbaciones suele tener un determinado modelo de distribucin. La probabilidad de que sucedan grandes perturbaciones suele ser inversamente proporcional a la magnitud.

Predisposicin a la perturbacin . Normalmente la susceptibilidad de un ecosistema aumenta con la edad, es decir, la magnitud de la perturbacin necesaria para destruir un ecosistema es menor. Ejemplo: la biomasa muerta aumenta con la edad. El tamao de los rboles. Algunos insectos slo producen daos cuando una poblacin pierde vigor. Una perturbacin puede hacer ms susceptible un ecosistema a otra perturbacin. Ejemplo: pastoreo muy intenso o el fuego hace ms sensible el suelo a la erosin.

8.1. Conceptos previos Segn Pickett y White (1985), una perturbacin es un suceso discreto en el tiempo (puntual, no habitual) que altera la estructura de los ecosistemas, de las comunidades o de las poblaciones y cambia los recursos, la disponibilidad de hbitats aptos y/o medio fsico. El Rgimen de perturbaciones es el conjunto de caractersticas espaciales y temporales del patrn de las perturbaciones. Normalmente, son la intensidad, la frecuencia, la duracin y la extensin y forma del rea afectada. Despus de una perturbacin, los ecosistemas pueden volver a la situacin anterior o pueden iniciar un cambio irreversible (distinta estructura y composicin). Se denomina resiliencia a la capacidad de un ecosistema para volver a su estado original despus de una perturbacin. 8.2. Clasificacin. Para Spurr y Barner (1980) hay tres tipos de perturbaciones: las que alteran la estructura del bosque (incendios, viento, la explotacin forestal), las que alteran la composicin de especies del bosque (introduccin o eliminacin de nuevas plantas o animales) y las que alteran el clima en el cual crece el bosque (cambios climticos bruscos). Oliver y Larson (1996) clasifican las perturbaciones para los bosques segn la intensidad (eliminan solo el piso de matorral o
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DINMICA DEL BOSQUE todo), frecuencia, magnitud y suma del estrato arbreo, de matorral y de suelo eliminado. por la intensidad segn el dosel eliminado Se distinguen dos tipos bsicos: Mayores, las que eliminan todos los rboles del dosel ("stand-replacing disturbances") y Menores, las que dejan vivos algunos rboles. Tras el primer tipo de perturbacin, slo nuevas generaciones de rboles (bancos de semillas, vegetativos o de plntulas) pueden recuperar las poblaciones, sin la influencia de rboles adultos. Ejemplos de las primeras son: los glaciares, fuegos muy intensos. De las segundas: vientos intensos, insectos o enfermedades, cortas parciales. por la frecuencia Puede ser muy variables desde infrecuente e irregular (meteoritos y glaciaciones) a frecuente y regular (1-1000 aos). por la extensin y distribucin espacial Pueden ser localizadas y aisladas o bien cubrir grandes superficies (millones de hectreas). Cuando son muy extensas suelen dejar mosaicos con distinto grado de dao. En las zonas perifricas suele haber influencia de los rboles no afectados (sombra, races). Es el efecto borde. Migracin de semillas, desde el borde, sobre todo de especies de anemcoras 8.3. Caractersticas de los perturbaciones abiticas Fuego El fuego afecta a todas las regiones del planeta, con distinta intensidad y recurrencia segn el clima, tipo de vegetacin y fuentes de ignicin. Los fuegos se dividen en fuegos de copa (que matan los rboles grandes) y de superficie (matorral o suelo). Que se d un tipo u otro depende de las condiciones meteorolgicas (humedad del combustible y viento), la cantidad de combustible acumulado (tasa de produccin y descomposicin y tiempo transcurrido desde el ltimo incendio). Las especies forestales tiene distinta sensibilidad al fuego: cortezas gruesas, capacidad de rebrote, bancos de semillas... El problema surge cuando la recurrencia de los incendios es mayor de la que estn adaptadas y no pueden regenerarse. En esas situaciones desaparece el bosque y se cubre de matorral y herbceas. En la dinmica de un rodal existen varios periodos con distinta susceptibilidad al fuego segn la cantidad y humedad de la biomasa. Despus de un incendio u otra perturbacin quedan
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DINMICA DEL BOSQUE restos de rboles que son inflamables, a medida que va creciendo la cobertura de una nueva generacin disminuye el riesgo hasta que empiezan a caer nuevos rboles. La acumulacin de combustible depende del tipo de vegetacin, la tasa de produccin y la de descomposicin. Los ecosistemas mediterrneos tienen una gran acumulacin por que la tasa de descomposicin es menor que la de produccin. El efecto del fuego en la vegetacin depende de la intensidad (expresada en unidades de energa por unidad de longitud). Hay que distinguir unos efectos inmediatos y otros a ms largo plazo. Son:

Efectos en

Inmediatos

a largo plazo Sucesin (cambios en estructura y composicin) el la

vegetacin

Muerte total o parcial

Fauna

Conmocin incendio

durante

nuevos hbitat (ecotono)

Prdida de parte de la m. o. Cambios en Transformaciones de estructura minerales por encima de los 300 C. la textura y

suelo

(2-5 cm por Destilacin de parte de la Creacin de una capa la baja m.o. hidrfoba. conductivid ad trmica) Acumulacin de cenizas Variaciones de la fertilidad (mineralizacin rpida y/o volatilizacin del N) Muerte microorganismos de Recuperacin rpida posterior elementos

Prdida de la proteccin Prdida vegetal superficiales. hidrologa Menor infiltracin Mayor erosin Microclima Mayor temperatura superficie en

Disminucin de la fertilidad Deposicin en ros y embalses Condiciones ms favorables para algunas especies
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DINMICA DEL BOSQUE

Mayor radiacin Mayores trmicas oscilaciones

Las especies forestales tienen distinta sensibilidad al fuego: corteza externa gruesa, capacidad de rebrote, bancos de semillas. Viento Esta perturbacin ocurre en la mayora de los ecosistemas terrestres. Provoca el arranque de rboles completos y la ruptura de ramas y troncos. La susceptibilidad de un rbol aumenta con la edad pues alcanzan mayor altura y tienen copas ms grandes. Las especies que toleran mayor velocidad del viento poseen troncos fuertes y sistemas radicales bien desarrollados y fuertes, desarrollando madera de reaccin o de compresin en las zonas con mayor tensin. En las zonas tropicales los rboles tienen costillas. En el interior del bosque los rboles estn protegidos. En zonas rocosas, con suelo poco profundo o en zonas con ms drenadas donde los sistemas radicales no pueden penetrar son ms susceptibles al viento. La diferencia de daos muchas veces es reflejo de diferencias en el suelo ms que de distintas velocidades del viento. En un rodal los primeros rboles en caer son los dominados y los que tienen podredumbres del tronco. Las etapas ms susceptibles del bosque son las adultas cuando la competencia provoca la muerte y el debilitamiento de algunos rboles. Despus de una tormenta de viento los efectos son:

Quedan pequeos (o grandes) claros en el bosque. La ruptura de ramas permite una mayor iluminacin de los estratos inferiores. Esta apertura puede ser aprovechada por el regenerado. El suelo removido al arrancar un rbol puede permitir la germinacin de algunas especies. Las semillas son dispersadas a larga distancia. El efecto "abrasivo" de viento en la copa de los rboles puede cambiar la ventaja competitiva entre las especies del bosque

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DINMICA DEL BOSQUE No suele haber un gran efecto sobre el suelo: remocin de horizontes, microrelieve y acumulacin de restos orgnicos de gran tamao (posibilidades de fuego). Otros impactos: Inundaciones Erosin Deposicin de material fino por agua o viento Deslizamientos de laderas Avalanchas Glaciares Actividad volcnica Tormentas de granizo 7.2. Caractersticas de las Perturbaciones biticas Mamferos El dao de los mamferos se produce por pastoreo o consumo de semillas y corteza de los rboles o por rotura fsica o por actividades indirectas como inundaciones o excavacin de madrigueras. En la actualidad los principales problemas provienen de conejos y ciervos y otros herbvoros de caza. Su accin se centra en el regenerado y en pequeos rboles y se suele localizar en determinadas reas. En pocas pasadas y en determinadas zonas los grandes mamferos (bfalos, osos y elefantes...) ejercan una gran influencia sobre la vegetacin. La introduccin de herbvoros domsticos o cinegticos ha provocado alteraciones en la estructura y composicin de las comunidades vegetales. Favoreciendo especies menos palatables o de semillas no comestibles y plantas rebrotadoras. La reduccin del pastoreo permite una acumulacin de biomasa que puede propagar incendios de mayor intensidad. Insectos y enfermedades Los insectos nativos suelen mantenerse a bajo nivel (endmicos) en determinados lugares. Cuando los rboles son debilitados por cambios climticos, fuegos, excesiva densidad u otras causas se hacen ms susceptibles. Las poblaciones de algunos insectos y hongos patgenos pueden alcanzar tamaos que pueden considerarse epidmicos, afectando incluso a rboles sanos. En algunos casos, cuando se introduce un insecto o enfermedad puede matar incluso a rboles sanos. Los efectos de las plagas y enfermedades se pueden resumir en: Afectacin desigual entre especies de una misma comunidad y, a veces, Entre los individuos de una misma poblacin.

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DINMICA DEL BOSQUE Favorecen algunas especies: las menos apetecibles o las mas resistentes (por su contenido de resinas, fenoles, u otras sustancias ihibidoras). o Alteracin de la ventaja competitiva de algunas especies o Alteracin de la estructura y composicin de las comunidades o Amenazar la supervivencia de algunas especies. 7.3. Respuestas de la vegetacin a las perturbaciones o Las respuestas de la vegetacin varan segn las caractersticas de las especies y del tipo de perturbacin. Los rboles se regeneran por diferentes mecanismos sexuales y asexuales que les proporcionan distintas ventajas adaptativas despus de perturbaciones "mayores" o "menores" (segn afecten o no a la totalidad del estrato arbreo). a. Evidencias de perturbaciones menores en rboles supervivientes. Mediante diferentes caractersticas anatmicas y fisiolgicas que les permiten sobrevivir a perturbaciones "menores" de baja intensidad. Estas respuestas dejan, con frecuencia, evidencias que permiten reconstruir la historia de las perturbaciones (-> dendrocronologa). Son: Cicatrices por daos parciales del cambium (por fuego, cada de rboles...) Races adventicias: en casos de deslizamientos de laderas y deposiciones de finos, permiten sobrevivir cuando el antiguo sistema radical queda muy profundo y muere por falta de oxgeno (chopos, sauces, sequoyas) rboles debilitados por insectos o enfermedades. Daos por heladas. Heridas por insolacin. Prdida de hojas de sombra cuando quedan a plena insolacin por una perturbacin "menor" y emisin de nuevas hojas ms vigorosas. Cambios en la forma de la copa por prdida de yemas o exposicin brusca. Rotura de la copa "Brotes chupones" a partir de yemas epicormicas o adventicias. (Quercus) Cambios en el crecimiento del tronco: los anillos suelen ser ms anchos despus de una perturbacin, a veces hay una reduccin. Cambios de forma y crecimiento de las races: emisin de races en zonas de rotura. b. Mecanismos de regeneracin

Bsicamente hay dos mecanismos de regeneracin: sexual y asexual. La primera implica una recombinacin gentica y da como resultado un nmero (normalmente mayor) de individuos con una nueva informacin gentica fruto de la presin de seleccin sufrida. En los mecanismos basados en la propagacin asexual, no se produce una recombinacin y la informacin gentica es la misma que la de los
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DINMICA DEL BOSQUE rboles de donde proceden, en estas especies los cambios evolutivos son mucho ms lentos. Los mecanismos son: Dispersin de semillas a largas distancias e invasin de reas perturbadas. Viento Animales Agua Variacin entre especies (vecera, estimulacin de la fructificacin en rboles supervivientes) Bancos de semillas con dormiciones Edficos areos Bancos de brinzales (regeneracin en espera) que se mantienen con un crecimiento lento Bancos vegetativos rebrotes de races rebrotes de tronco enraizamiento de troncos o ramas cadas 9. CALIDAD DE SITIO 9.1. Definiciones y conceptos bsicos En la terminologa forestal el trmino calidad de sitio o estacin forestal puede expresar dos conceptos diferentes, aunque muy relacionados entre s (SERRADA, 1998): o Efecto de la accin conjunta de los factores ecolgicos abiticos (factores climticos, edficos y fisiogrficos, ya estudiados en el temas anteriores) en un territorio concreto. o Territorio en el que no cambian de una forma importante los factores ecolgicos abiticos. Por calidad de sitio se entiende la capacidad productiva de un lugar frente a una determinada especie forestal. Por tanto, la evaluacin de la calidad de sitio va a tener como objetivo la estimacin de la potencialidad productiva de un medio concreto frente a una especie forestal determinada. El trmino calidad de sitio aplicado a montes maderables hace referencia normalmente al volumen de madera producido por una masa forestal en un periodo de tiempo determinado, coincidente con el turno de la especie. En el caso de que la masa se destine a la produccin de lea el trmino se debe referir a la cantidad de lea que el monte es capaz de producir en el turno (BENGOA, 1993). La potencialidad productiva es un trmino de la ecologa que engloba a la calidad de sitio, esta ltima creada en el mbito de la gestin forestal. La potencialidad productiva hace referencia a la capacidad del
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DINMICA DEL BOSQUE ecosistema para sintetizar biomasa por lo que va a depender tanto de los recursos del medio como de la capacidad que tiene el ecosistema para aprovechar esos recursos. Asimismo, la madurez del ecosistema va a condicionar tanto la capacidad de sntesis como el consumo que hace para su propio mantenimiento. La calidad de estacin es una visin prctica y parcial de la potencialidad, ya que valora nicamente una parte de la produccin del ecosistema. De cualquier modo, existe una estrecha relacin entre ambos conceptos, lo que le confiere cierta generalidad y valor ecolgico al anlisis de la calidad de estacin. La calidad de sitio caracteriza, al igual que la potencialidad productiva, al conjunto de estacin-ecosistema: si consideramos que un bosque maduro aprovecha al mximo la estacin, la calidad de ese bosque va a caracterizar en cierta forma al sitio. 9.2. Importancia de la evaluacin de la calidad de estacin Desde el punto de vista de la gestin forestal es importante la evaluacin de la calidad de sitio a efectos de (SERRADA, 1998): o Comparar diferentes estaciones entre s. o Comprobar posibles limitaciones en el crecimiento o produccin de la masa o Imponer limitaciones a los tratamientos y poder comparar los resultados de los mismos en diferentes estaciones o Prever y comparar las producciones futuras de la masa forestal en diferentes zonas. o Poder evaluar la evolucin en el tiempo de la calidad de estacin en un mismo lugar 9.3. Mtodos de evaluacin de la calidad de sitio Una primera divisin que podra realizarse entre mtodos de evaluacin de la calidad de estacin es entre mtodos de evaluacin directos e indirectos Mtodos de evaluacin directos La capacidad productiva de un sitio poblado por una especie maderable dada y tratada a un turno conocido podra ser determinada directamente a travs de mediciones repetidas a lo largo de todo el ciclo productivo fijado , contabilizando el volumen existente y los extrados en las intervenciones selvcolas, as como la mortalidad natural que se produzca (ORTEGA y MONTERO, 1988).

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DINMICA DEL BOSQUE Es evidente que el procedimiento anterior es lento y costoso por lo que en la prctica no es utilizado. Mtodos de evaluacin indirectos Debido a la inoperatividad de los mtodos directos, sobre todo en especies de turnos medios y largos, se ha visto la necesidad de recurrir a indicadores de la capacidad productiva de la estacin indirectos Dependiendo de la naturaleza de los estimadores indirectos estos mtodos pueden dividirse en (ORTEGA y MONTERO, 1988): Mtodos basados en factores intrnsecos o Mtodos dendromtricos: Son aquellos que se basan en la medicin de una serie de parmetros dendromtricos caractersticos de la masa forestal presente. Mtodos basados en factores extrnsecos: Los estimadores indirectos utilizados se corresponden con factores ecolgicos abiticos (climticos, edficos, fisiogrficos) o se basan en la vegetacin existente en el lugar. 9.4. Mtodos dendromtricos de evaluacin de la calidad de sitio Como se ha indicado, estos mtodos requieren la medicin de una serie de parmetros sobre la masa principal establecida que reflejen la incidencia de los factores ecolgicos, por lo que no permiten su utilizacin en aquellas localidades en las que falta la masa forestal o sta se encuentre muy deteriorada. Cuando se utilizan los factores intrnsecos, la evaluacin de la calidad de sitio se realiza normalmente a travs del valor que adquiere un ndice, que es el valor que toma el atributo o parmetro medido a una determinada edad de la masa, denominada edad tpica. Los parmetros que se pueden utilizar para la evaluacin dendromtrica son la altura, el rea asimtrica o el ndice de rea foliar. 9.4.1. Evaluacin de la calidad por la altura. Curvas de calidad. Es el mtodo ms ampliamente utilizado y que ha dado mejores resultados. Este mtodo parte de la certeza experimental de que la altura de los rboles dominantes y codominantes para una especie y edad dadas est ms correlacionada con la produccin de madera que ningn otro parmetro de los que definen la capacidad productiva del sitio. En el caso de evaluacin por altura, el ndice de calidad ( site index) es la altura que alcanza una masa a la edad tpica. Dado que los trminos
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DINMICA DEL BOSQUE altura y edad tpica participan en la definicin del ndice de calidad se analizan a continuacin con ms detalle. 1. Fijacin de la edad tpica La determinacin precisa de la edad tpica es importante porque puede producir una clasificacin errnea de las calidades. En la figura siguiente se pone de manifiesto que existe la posibilidad de que la evolucin de la altura con la edad sea distinta para una misma especie, dependiendo de las caractersticas de la estacin sobre las que se desarrolla: La curva (a) podra presentarse en un suelo en el que la especie crece de forma normal hasta que las races alcanzan un horizonte enriquecido o abastecimiento de agua subterrnea, despus de lo cual el crecimiento se acelera. La curva (b) correspondera al comportamiento normal de una especie cuando crece sobre un suelo sin caractersticas especficas. La curva (c) representa la evolucin de la altura con la edad cuando la especie crece en un suelo en el que la profundidad est limitada por razones fsicas o biolgicas. El crecimiento sera normal hasta el punto en el que la profundidad del suelo se convierte en un factor limitante, ralentizndose el crecimiento. Este caso es frecuente en repoblaciones artificiales en suelos en los que existe una capa de arcilla entre los 40 y 60 cm de profundidad. La curva (d) podra presentarse cuando la especie crece en un suelo de escasa fertilidad, pero sin otro tipo de circunstancias especficas. La siguiente figura tambin indica que existe una edad, en este caso t 3 a partir del cual el orden jerrquico de las curvas se estabiliza hasta alcanzar la altura mxima posible (t4). La edad tpica es la edad a la que se fija el ndice, por lo que si se quiere relacionar la posicin relativa de la curva a dicha edad con la produccin de madera que previsiblemente se puede obtener a un turno dado (t3)(que es la aplicacin ms importante del ndice), tendremos que tomar una edad tpica superior a t2.

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DINMICA DEL BOSQUE

Distintas

evoluciones de la altura con la edad (tomada de ORTEGA y MONTERO, 1998)

En condiciones normales de evolucin de la altura con la edad, lo que supone que no existen factores especiales que la alteren fuertemente (caso de las curvas tipo b o d), lo habitual es tomar la edad tpica a mitad de turno, al final del turno, o al finalizar el crecimiento en altura de la especie. La eleccin de una u otra depender del turno y del conocimiento que se tenga obre el crecimiento de la especie. En especies con turnos medios y largos (80-120 aos) la mitad del turno tiende a coincidir, en algunos casos con la edad de terminacin del mximo crecimiento en altura, que es otro criterio que utilizan los autores para fijar la edad. La eleccin de la edad prxima al turno o a la edad de ralentizacin del crecimiento tiene la ventaja de que a partir de ese punto no se van a producir cambios en la posicin de las curvas pero, por el contrario, nos va a impedir conocer la calidad de la estacin en masas ms jvenes y predecir las producciones al final del turno. c. Altura utilizada en la elaboracin de curvas de calidad Los criterios para la eleccin de los rboles en los que se medir la altura son variables y han evolucionado con el tiempo. En general son dos las alturas que se han utilizado en los estudios de calidad de la estacin: altura media y altura dominante. o Altura media: corresponde al promedio aritmtico de la altura de todos los rboles de la muestra considerada.

Las ventajas de su utilizacin son las siguientes: Medicin sencilla Es, de los factores que intervienen en la formacin del volumen, el parmetro que mejor acusa las variaciones de la calidad de sitio.

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DINMICA DEL BOSQUE

La altura media y la dominante estn muy correlacionadas, por lo que se pueden transformar la una en la otra.

Los inconvenientes son los siguientes: 1. Las situaciones extremas de espesura afectan a la altura total. 2. Las claras por lo bajo (eliminacin de rboles dominados) elevan la altura media, producindose saltos bruscos en su evolucin. 3. La evolucin de la altura, sobre todo en la primera mitad del turno, refleja las condiciones iniciales de origen y tratamientos culturales del suelo y vuelo de la masa. 2. Altura dominante: El criterio para la definicin de la altura dominante no es uniforme. Las variantes ms importantes para su estimacin son: o Media aritmtica de la altura de los 250 rboles/ha de mayores dimetros. o Media aritmtica de los 247 rboles ms gruesos/ha. o Altura correspondiente al rbol cuya seccin normal es la media de los 100 ms gruesos/ha (ASSMAN, 1970). o Altura dominante de Weise, correspondiente al pie de seccin normal media entre el 20% de los rboles ms gruesos de la distribucin diamtrica. o Altura definida por el rbol cuyo dimetro es d + 3F siendo d el dimetro normal medio y F la desviacin tpica. Las ventajas son las siguientes: 1. Es el parmetro menos sensible a las claras y a cualquier tratamiento silvcola. Las desventajas son: 1. Normalmente se produce un intercambio de los pies que forman la el piso dominante por lo que no son los mismos en cada momento del turno, al menos en las primeras edades de la masa. Estos rboles destacados representan en ocasiones condiciones excepcionales de origen gentico o edfico ajenas a la calidad de estacin.

2.

Elaboracin de curvas de calidad Una vez que se ha hallado, para una determinada masa regular, la edad y la altura dominante en un instante determinado, se debe disponer de algn mtodo para asignarle una determinada clase de calidad, generalmente un grupo de curvas de clase de calidad.
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DINMICA DEL BOSQUE Los mtodos de construccin de las curvas de calidad permiten la jerarquizacin de las mismas, identificndolas con un nmero romano que indica la posicin relativa de cada curva I, II, III, IV, V, dependiendo del nmero de calidades que se hayan definido. Esta identificacin, por s sola, no proporciona informacin suficiente para inferir la capacidad productiva de la especie y no permite comparar de manera sencilla las curvas obtenidas para una misma especie en distintas zonas geogrficas. Para facilitar la comparacin de las calidades obtenidas en distintas zonas, algunos autores caracterizan a cada curva con una cifra que representa alguna variable dasomtrica de la masa de la cual procede, aadiendo as, un indicador de mayor contenido productivo. Estas variables de masa suelen ser el crecimiento medio mximo o la altura a la edad tpica.

1. Datos necesarios La tcnica para la elaboracin de las curvas de calidad va a depender en gran medida del tipo de datos que se dispongan. Se pueden utilizar datos de tres tipos (TOM, 1988):

Medicin de pares Altura-Edad en parcelas temporales. Para que las curvas de calidad sean representativas es necesario garantizar que todas las clases de calidad estn igualmente representadas en todas las edades. Los mtodos de construccin que se basan nicamente en datos de parcelas temporales presentan serios inconvenientes a la hora de conocer la forma real de las curvas altura-edad de las distintas calidades. De la representacin de la nube de puntos altura-edad no se puede deducir con seguridad la forma de esta curva, ya que se representan conjuntamente varias formas de crecimiento y no se tiene certeza de que estn representadas todas las calidades en todo el rango de edades: con frecuencia, apenas hay masas de buena calidad y edad avanzada.

Medicin de pares Altura-Edad en parcelas permanentes. Son medidas a lo largo de toda la vida de la masa a intervalos regulares (normalmente 5-10 aos). Al conjunto de mediciones realizadas en una misma parcela se le da normalmente el nombre de serie de crecimiento. Es, sin duda, el mtodo ms correcto ya que permite identificar el verdadero patrn de crecimiento de las masas. Sin embargo, este tipo de datos es bastante poco frecuente y, como mucho, se tiene acceso a parcelas semipermanentes, que son medidas durante parte de la vida de la masa. Reconstruccin de los patrones de crecimiento en altura mediante anlisis de tronco. Este mtodo slo tiene aplicacin en la
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DINMICA DEL BOSQUE zona templada y en aquellas especies en las que se puedan distinguir fcilmente los anillos de crecimiento. Tiene la desventaja de admitir que los rboles dominantes en el momento de la medicin lo fueron durante toda la vida de la masa. Adems, una aplicacin correcta del mtodo exige que el conteo de los anillos de crecimientos realizado a la altura de los verticilos, siendo necesario corregir los resultados cuando esto no sea posible. El criterio ms frecuentemente utilizado en la seleccin de pies para la realizacin de anlisis de tronco es la utilizacin de los dos rboles con dimetros ms prximos al dimetro dominante, siempre que tengan alturas dentro del intervalo altura dominante 5%. ndice de sitio Es una expresin de la calidad de sitio basado en la altura de los rboles dominantes de vuelos a una edad escogida arbitrariamente. La Altura se considera como indicadora de ndice de sitio y tenemos: Altura mayor que viene a ser la altura promedio de los rboles altos y bien distribuidos por hectrea. mas

Altura mxima que viene a ser la altura promedio de los cien rboles ms gruesos y bien distribuidos por hectrea. Altura promedio de los rboles dominantes y codominantes. La altura mxima tiene el inconveniente de que a veces los rboles mas gruesos NO son los mas altos. El grosor puedes estar influenciado por la densidad del rodal, por le viento y otros factores. La altura promedio de los dominantes y codominantes presenta los inconvenientes siguientes: o Puede estar influenciado por la espesura en cierto grado, ya que son afectados por la competencia de los rboles ms altos. Aunque existen dudas del efecto verdadero de la espesura y de la altura. o La clasificacin de las copas de los rboles dominantes y codominantes es subjetiva, por lo que su determinacin no es ampliamente aceptada. Dentro de los inconvenientes sealados para el uso de estos parmetros tenemos: o Las extremas densidades reducen la altura total de la masa o La ejecucin de aclareo elevas las alturas medias, al eliminar las clases diamtricas inferiores.
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DINMICA DEL BOSQUE o La altura es solo un componente mtrico de la masa. o El ndice de calidad basado en ello no puede tomarse como sin{onimo de produccin de volumen. o La altura, sobretodo en la primera mitad del turno, refleja las condiciones iniciales del suelo y tratamiento culturales dados a la plantacin. 9.4.2.- Evaluacin de la calidad por el rea basimtrica El rea basimtrica (AB) o crecimiento en dimetro se consideran ms sensibles que el crecimiento en altura a la variacin de los cambios ambientales. Adems, el rea basimtrica es mejor predictora de la produccin que la altura. Sin embargo, tiene algunas desventajas que han limitado mucho su uso como predictor de la calidad de estacin (BENGOA, 1993): 1. Es muy sensible frente a actuaciones selvcolas, ante las que reacciona de manera contraria a la altura dominante. Mientras que la altura dominante se tiende a estancar temporalmente tras una clara fuerte, el AB, tras el descenso drstico que supone la clara, reacciona con un crecimiento rpido que se normaliza progresivamente. Sin embargo, es posible su utilizacin en masas muy poco intervenidas. 2. Conocer la curva de crecimiento en altura dominante es relativamente sencillo mediante anlisis de tronco. Esto no ocurre con el rea basimtrica para la que son necesarias mediciones peridicas en parcelas permanentes. Este escollo puede ser salvado recurriendo a la modelizacin rea basimtrica-edad. Esta modelizacin, si no se dispone de parcelas permanentes se puede hacer de dos formas:

Desarrollar modelos de rbol individual ya que s que podemos disponer de los crecimientos de rboles individuales. Modelizar la distribucin diamtrica y compatibilizarla con el crecimiento de los rboles dominantes.

9.4.3.- Evaluacin de la calidad por el ndice de rea foliar Se podra recurrir al rgano fotosintetizador de las plantas (las hojas) y utilizar su medida (el ndice de rea foliar) para la evaluacin de la calidad de estacin. Su relacin con la productividad se basa en dos circunstancias (BENGOA, 1993): Existe una estrecha relacin entre la superficie foliar y la sntesis de biomasa. El ndice de rea foliar est fuertemente condicionado por las caractersticas del medio, por lo que caracteriza bastante bien al ecosistema.

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DINMICA DEL BOSQUE 9.5. Mtodos de evaluacin de la calidad de sitio basados en factores extrnsecos. Al contrario que los mtodos dendromtricos de evaluacin de calidad de estacin, vistos en el tema anterior, stos no necesitan la existencia de una masa forestal en estado vegetativo aceptable, sino que se basan en la vegetacin existente o en la incidencia de los factores ecolgicos abiticos. 9.5.1. Evaluacin de la calidad por la vegetacin.

Este mtodo se basa en que la presencia, abundancia y el tamao relativo de las diversas especies que se desarrollan en una regin concreta reflejan la naturaleza del ecosistema forestal del cual forman parte y, a partir de esto, sirven como indicadores de la calidad de la estacin (SPURR y BARNES, 1982). La correlacin existente entre vegetacin y calidad puede o no ser aparente debido a que la vegetacin no slo va a reflejar la incidencia de los factores ecolgicos abiticos sino que tambin expresa los efectos de la competencia entre especies e individuos y sucesos pasados en la historia de la vegetacin como sequas, plagas, incendios. En cualquier caso, las caractersticas de la estacin se reflejan lo suficiente en la vegetacin como para utilizarla con xito en la mayora de los casos. Tanto las especies arbreas como las del sotobosque pueden servir para este propsito. Las especies arbreas tienen la ventaja de que tienen una vida prolongada y se identifican fcilmente en todas las pocas del ao. Sin embargo, la mayora tienen un rango de tolerancia frente a los distintos factores ecolgicos bastante amplia, por lo que su presencia en s no suele tener valor como indicador. En este sentido, la abundancia de la especie y su tamao relativo suelen tener ms valor indicador que la mera presencia. Por otra parte, las especies arbustivas y herbceas del sotobosque, aunque son ms propensas a estar afectadas por la densidad, la historia pasada, y la composicin del ecosistema en mayor medida que las especies arbreas tienen, en la mayora de los casos, una tolerancia ms restringida y pueden ser ms tiles como indicadores vegetales. Dentro de la evaluacin de la calidad de estacin por la vegetacin existen fundamentalmente dos enfoques: por un lado la utilizacin de especies y asociaciones indicadoras y por otro la utilizacin de grupos de especies y espectros indicadores. 9.5.2. Evaluacin de la calidad mediante factores ecolgicos. Se presentan muchas situaciones donde la vegetacin forestal, ya sea arbrea o especies del sotobosque, es menos til para proporcionar un
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DINMICA DEL BOSQUE ndice de calidad y productividad. Esto incluye tierras agrcolas, reas recientemente incendiadas, zonas sometidas a pastoreo intensivo u otro tipo de perturbaciones, superficies en las que se est realizando un cambio de especies forestales, etc. Los factores fsicos pueden utilizarse de forma aislada o asociados como un ndice de la calidad de estacin. Para ser utilizable como ndice, cualquier factor debera cumplir las siguientes caractersticas: o Debe ser mensurable de forma sencilla y econmica o Tendra que estar fuertemente correlacionado con la productividad forestal. En general, de acuerdo con el concepto de ley del mnimo, que se estudi en el primer tema de la asignatura, los factores ecolgicos ms tiles para determinar ndices de estacin son los que se encuentran en niveles bajos de suministro con respecto a lo demandado por los rboles forestales, de tal forma que pequeos cambios en el abastecimiento del factor darn como resultado cambios mensurables en el crecimiento de los rboles. Debido a que la suma total de los factores climticos, edficos y fisiogrficos definen la estacin, cuantos ms factores tengamos en cuenta mayor ser la correlacin que obtendremos con la calidad de estacin. Sin embargo, cuanto mayor sea el nmero de parmetros analizados mayor ser el coste y tiempo necesario para realizar el estudio. Por tanto, en los esfuerzos para realizar clasificaciones de la estacin, los factores mltiples deben utilizarse adecuadamente: los factores climticos generales se utilizarn para delinear las diferencias regionales y los fisiogrficos y edficos para distinguir las diferencias particulares de las estaciones dentro de cada regin. Es necesario remarcar igualmente la idea de que el crecimiento y productividad de especies forestales, que intenta evaluar la calidad de estacin, depende tanto de la composicin gentica como del medio ambiente en el que crecen las especies (determinado por los factores ecolgicos). Por tanto, no se debe olvidar que el crecimiento y la produccin es una funcin del medio ambiente sobre el genotipo, y que lo que puede ser una buena estacin para una especie puede ser muy mala para otra. Factores climticos Los factores ecolgicos climticos son generalmente tiles para proporcionar un ndice amplio de productividad entre amplias regiones forestales. Sin embargo, a nivel local existen varias dificultades para su utilizacin, que hacen que sean poco utilizados: o Las series largas de datos climticos son inexistentes o difciles de obtener para el estudio de estaciones concretas. o La interpretacin de los datos producidos por distintas variables interrelacionadas es difcil y problemtica.

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DINMICA DEL BOSQUE o La gestin forestal y las actuaciones humanas tienen efectos obvios de encubrimiento de la relacin clima-productividad. o El clima local se encuentra relacionado con los suelos y topografa de la zona por lo que una clasificacin basada en factores edficos y fisiogrficos lleva implcita una clasificacin con relacin al clima local. Los principales factores ecolgicos climticos que se suelen tener en consideracin son: Precipitacin: La humedad del suelo es frecuentemente un factor limitaste en el crecimiento, al menos durante el periodo ms clido de la poca de crecimiento. Temperatura: Junto con la precipitacin tiene un efecto importante en la duracin del perodo vegetativo y la evapotranspiracin, que se encuentra muy relacionada con la productividad: grandes dficits anuales de agua producen menos crecimiento forestal. Factores edficos y fisiogrficos La determinacin de la calidad de estacin basada en estos factores ha sido de gran inters en aquellas zonas que presentan gran variabilidad en estas caractersticas y aquellas que no estn muy pobladas o cubiertas con especies no deseadas. Estos estudios requieren la medicin o estimacin de muchas variables del suelo y de la estacin, llamadas variables independientes, y relacionan stas mediante anlisis de regresin mltiple con el ndice de sitio. Las ecuaciones derivadas de estos estudios se usan para desarrollar tablas de prediccin de sitio. En este tipo de estudios es necesario hacer dos puntualizaciones: Lo que se obtiene es una correlacin, que no es necesariamente una relacin causa-efecto. Frecuentemente la variable dependiente ha sido el ndice de sitio obtenido con curvas anamrficas, con los errores propios de dicho mtodo. Las variables de naturaleza edfica que contribuyen en mayor medida a explicar la calidad de estacin son: o El volumen de suelo ocupado por las races de los rboles. o Disponibilidad de humedad y nutrientes en ese espacio. o Profundidad del suelo que es ocupado o que es capaz de ser ocupado por las races. o Posicin del nivel fretico durante el crecimiento. o La existencia de horizontes muy compactos e impenetrables para las races o excesivamente arcillosos.
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DINMICA DEL BOSQUE Otras caractersticas importantes son aquellas del perfil del suelo que afectan la humedad, el drenaje y la aireacin del suelo como: o La naturaleza fsica del perfil. o Textura. o Estructura del horizonte menos permeable. Las clasificaciones taxonmicas de suelos no han dado buenos resultados cuando se han querido relacionar con la productividad forestal debido a que son demasiado amplias y heterogneas, pero la incorporacin de factores especficos del suelo y topogrficos puede mejorar su eficacia. La importancia de los factores fisiogrficos radica en su facilidad de medicin e interpretacin en fotografas areas, mapas topogrficos o en el terreno. Adems, este tipo de factores, fundamentalmente pendiente y orientacin, llevan implcito otra serie de atributos microclimticos como insolacin, temperatura, humedad del suelo, profundidad del suelo, velocidad de descomposicin de la materia orgnica, etc. que posibilitan su relacin con la capacidad productiva. En estudios realizados en Estados Unidos por CARMEAN sobre el encino negro, los factores fisiogrficos pendiente y orientacin explicaban el 75% de la variabilidad existente en la altura. 10.1.3.- Evaluacin de la calidad por mtodos multifactoriales. Todos los mtodos apuntados hasta ahora relacionan una sola caracterstica del ecosistema para evaluar la productividad de la estacin. Debido a que la calidad de estacin es la suma total de los factores que afectan la capacidad de la tierra para producir, los mtodos multifactoriales se basan en el estudio cuantitativo global de la productividad forestal e integra a todos los elementos que puedan servir como predictores de la misma. MHIRIT (1982) propuso la siguiente relacin general: P = f (F1, F2, F3, F4) Donde, P es la productividad (representada normalmente por un ndice de calidad) F1 corresponde a componentes biolgicos F2 corresponde a componentes ecolgicos F3 corresponde a componentes antrpicos F4 corresponde a componentes dendromtricos En trminos generales, la aplicacin de mtodos multifactoriales se puede resumir en las siguientes etapas: Eleccin de una zona geogrfica en la que se pretende evaluar la calidad de estacin de una determinada especie forestal.

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DINMICA DEL BOSQUE o Eleccin previa de factores ambientales relacionados con la productividad. o Eliminacin de variables muy difciles de colectar o muy complejas. o Distribucin de las parcelas de muestreo, que deben cubrir todos los posibles estados de desarrollo y condiciones de productividad. o Toma de datos. o Expresin de la relacin, normalmente mediante regresin lineal mltiple, del ndice de calidad (variable dependiente) frente a las variables ambientales (variables independientes)

10. BIOGEOGRAFA
10.1 Concepto.

- FITOGEOGRAFA

Ciencia que estudia la distribucin geogrfica de los seres vivos. En trminos restringidos, trata de la distribucin de las plantas (fitogeografa) y de los animales (zoogeografa). Estudia las relaciones de los seres vivos con su ambiente, tambin se limita a estudiar la distribucin geogrfica de los mismos sin limitarse nicamente a estudiar o investigar las reas geogrficas, de los distintos grupos de seres, sino que se ocupa tambin y sobre todo de las causas que rigen la distribucin geogrfica a lo largo de la historia de la tierra. Los estudios biogeogrficos pueden referirse de modo exclusivo a los vegetales o a los animales o bien puede abarcar al conjunto de animales o plantas. Tambin puede tratar de una sola especie o de un gnero o de una categora taxonmica superior, o abordar el estudio de comunidades vegetales o de animales o de comunidades mixtas. Fitogeografa. Sinnimo de Geografa Botnica. Parte de la geobotnica la que estudia la localizacin, en la superficie terrestre de la vida vegetal, explicando las causas que la determinan y las leyes que gobiernan dicha localizacin. 10.2. reas biogeogrficas. Superficie de la tierra ocupada por una entidad biolgica determinada, es decir el conjunto de localidades que ocupa esa entidad. La forma de
distribuirse las especies, determina la creacin de reas con grupos caractersticos que se manifiesta en la distribucin espacial de los ecosistemas.

La Biogeografa estudia este fenmeno y agrupa entonces las especies en reas delimitables. La especialidad que dentro de la Biogeografa, se

ocupa de las reas concretas de los taxones se llama Corologa.

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DINMICA DEL BOSQUE Puede hablarse rea de especies, gneros, familias, variedades, etc. Entre los vegetales, las Rosaceae tiene un rea cosmopolita. Puede hablarse del rea de bosque de conferas. Tipos: a. En relacin a su extensin: i. reas cosmopolitas. Son lo que se extienden por casi todo el globo: Fabaceae, Poaceae, Ranunculaceae, Cyperaceae, Caryopyllaceae,. A nivel de especies son cosmopolitas: Taraxacum offcinale y Poa annnua. ii. reas continentales. reas que ocupan un solo continente: Bromeliaceae, Martiniaceae, Tropaeolaceae. iii. reas regionales. Abarca una regin biogeogrfica. iv. reas Locales. Limitadas a una localidad, si esta es reducida, se habla de endemismos. b. En relacin con la situacin geografica: i. reas polares. Situadas en las regiones circumpolares. ii. Regiones holrticas. Regiones templadas de Amrica del Norte. iii. reas Tropicales. Situados entre los trpicos. Se habla tambin de reas Pantropicales cuando se extiende por todo los trpicos. Paleotropicales, cuando se hallan en los trpicos del frica, Asia, y Oceana y Neotropicales, cuando se hallan en los trpicos de Amrica. iv. reas Australes. Cuando se hallan al sur de Trpicos (Araucaria). En relacin con la continuidad: i. reas continuas. Mas o menos ininterrumpidas. ii. reas discontinuas. Ocupan 2 o mas zonas separadas por una distancia superior a la que la entidad biolgica puede alcanzar normalmente por sus mdios de diseminacin. En relacin con la evolucin: i. reas actuales. Ls que actuaklmente ocupan la reas estudiadas. ii. Paleoreas. Ocupada por uma entidad determinada em pocas geolgicas pasadas. Ejmplo: las Ginkgoaceae, ocuparon una rea mundial en el Mesozoico inferior y mdio. iii. reas relicto. O reducidas, restos de uma rea amplia: Ginkgo biloba ocupa reas muy pequenas el Este de la China. iv. reas Progresivas. Aquellos cuya extensin aumenta. v. reas regresivas: reducen su extensin. vi. reas reales. Son las que en verdad ocupan las entidades objeto de estdio. vii. reas potenciales. Son la que podran ocupar segn exigencias ecolgicas.

c.

d.

10.3. Centro de origen Lugar de la tierra donde una entidad biolgica se origin. Por centro de origen de una familia se entiende el lugar donde tuvo su origen el gnero ms primitivo de aquella. 10.4. Origen de las especies.
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DINMICA DEL BOSQUE Las especies se originan a partir de otras de modo que todos los seres vivos estn ntimamente ligados entre s: ESPECIACIN. Causas: Recombinaciones genticas, hibridacin, poliploida, mutaciones hereditarias. 10.5 Centro de dispersin Es el lugar desde el cual una entidad se difunde. Siempre hay un centro de dispersin primario que coincide con el centro de origen. Ejemplo: El cardn de Castilla ( Cynara cardunculus) parece ser su centro de dispersin primario la regin mediterrnea del Sur de Europa y Norte de frica. Esta misma especie tiene su centro de dispersin secundario en los alrededores de Buenos Aires, donde se ha extendido por todas las pampas. 10.5. Factores que determinan la distribucin de los organismos 10.5.1. Factores extrnsecos:

Factores geogrficos. Las caractersticas geogrficas constituyen factores de gran importancia en la distribucin de los organismos, y actan adversamente y favorablemente. Los mares, ro, desiertos, montaas, pueden ser caminos a la migracin y otras veces barreras infranqueables. La cordillera Andina sirve de ruta a muchas especies: el gnero Alnus, de rea holrtica llega hasta el noroeste de la Argentina a lo largo de la cordillera. Plantas de otros gneros, como Polylepis, Werneria, Chuquiraga y muchas otras ocupan regiones muy extensas a lo largo de la cordillera andina. Muchas especies tropicales descienden a lo largo de los ros Paran y Uruguay y hasta las riberas del Ro de La Plata, como el laurel ( Ocotea acutifolia), el arrayn (Blepharocalix tweedieii), el mata-ojo (Pouteria salicifolia), etc. Factores edficos La naturaleza del suelo puede tambin facilitar o impedir la ampliacin de un rea. Si bien los suelos francos de pH medio pueden ser colonizados por numerosas especies, hay otras que requieren suelos especiales: suelos arenosos, suelos profundos, salobres, cidos, etc. Las especies halfilas ensanchan su territorio fcilmente porque enfrentan poca competencia de otras especies en suelos salinos; las plantas sammfilas amplan su rea a lo largo de las cadenas de dunas. Por otra parte, tanto los suelos salados como los arenales, constituyen barreras para la mayora de las plantas. Factores climticos

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DINMICA DEL BOSQUE El clima es el factor ms importante en la distribucin de las plantas. Cada especie requiere condiciones especiales de temperatura, humedad y luz para germinar, crecer, florecer y fructificar. Cuando los factores climticos exceden el grado de tolerancia de una determinada especie, esta no puede vegetar ni desarrollar su ciclo vital. Las especies de climas clidos no germinan cuando la temperatura desciende por debajo de ciertos lmites. Las especies de climas templados o fros son incapaces de vegetar en regiones de temperatura elevada. Lo mismo ocurre en lo que se refiere a la humedad y a la luz. La direccin y la intensidad de los vientos dominantes son tambin de gran importancia para la dispersin de las plantas, en especial para la diseminacin anemfila. Factores biticos Muchos vegetales estn ntimamente ligados a ciertos animales, de los cuales depende su polininizacin o su diseminacin. Otras veces, los animales actan como depredadores destruyendo las plantas. Por otra parte, tambin los vegetales actan sobre otras especies de plantas en la competencia por la luz, por el espacio o por lo nutrientes, o bien secretan sustancias que inhiben el desarrollo de otras plantas. As, la presencia o ausencia de animales polinizantes o diseminadores condiciona el alcance del rea de las especies adaptadas a ellos. Muchas especies de orqudeas poseen reas geogrficas muy reducidas porque sus flores estn adaptadas a polinizadores muy exclusivos, de rea tambin restringida. Numerosas plantas, como ciertas especies de Prosopis, Celtis spinosa, etc., crecen a lo largo de las rutas por donde se transporta ganado que come los frutos y van dejando las semillas en sus excrementos. Factores humanos El hombre es el factor bitico ms importante en la limitacin o expansin de las reas. Destruyendo la vegetacin o implantando cultivos ha modificado el rea geogrfica de muchsima especies vegetales y animales y, ha sido la causa de extincin de muchas especies y de la introduccin de otras. Puede asegurarse que son muy escasos los territorios donde le hombre no haya alterado la vegetacin natural.
10.5.2. Factores Intrnsecos

Morfologa: La morfologa de las disporas es un factor decisivo en la extensin del rea de los vegetales. Frutos o semilla pesados, desprovistos de estructuras u rganos especiales, tienen pocas posibilidades de alejarse de la planta madre. En cambio, la presencia de pelos largos o de alas que facilitan el
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DINMICA DEL BOSQUE transporte por el viento, o bien de garfios o de glndulas para adherirse a los animales, favorece la rpida diseminacin a distancia. Otro tanto ocurre con los frutos o semillas carnosos apetecidos por las aves y mamferos, que se encargan de transportar las semillas lejos de su lugar de origen. Los frutos de muchas especies de la familia de las Asterceae, con vilano en forma de paracadas formado por cerdas o por pajitas, son trasladados por el viento a enormes distancias. Los animales comen los frutos de tala ( Celtis spinosa) y de muchas otras plantas y excretan sus semillas todava viables a distancias considerables. Segn ngel (1943), las distancias a que una especie puede propagarse en funcin destiempo y del medio de transporte de sus disporas son las siguientes: Tiempo (aos) Primera etapa A los 100 Alos 1000 A los 10 000 Promedio anual Cada directa Transporte por el viento o por (m) la aves (km) 50 1-50 100 1000 10 000 1 2-100 20-1000 200-10 000 20 m - 1

Nmero de Disporas y Poder Germinativo El nmero de frutos, o de semillas que produce una especie tiene una gran importancia para la ampliacin de su rea geogrfica. Especies que producen un gran nmero de semillas como las Brassicaceae, las Caryophyllaceae, las Asteraceae, etc., tienen ms probabilidades de perpetuarse y de invadir nuevas reas, que aquellas cuyo nmero de semillas es menor. Tambin es muy importante el poder germinativo de las semillas y el hecho de que una misma planta posea semillas con diferentes periodos de reposo. En los desiertos costeros del Per y norte de Chile hay varias plantas anuales de ciclo vegetativo muy corto, pero que producen millones de semillas capaces de subsistir en estado latente durante varios aos; de este modo, tras una larga sequa, sobrevienen alguna lluvias, las semillas germinan y aparecen estas plantas Multiplicacin vegetativa Otro medio de dispersin de las especies es la multiplicacin vegetativa, sobre todo en caso de muchas criptgamas, especialmente en los lquenes; en esta pequeas porciones de Micelio que rodean a una alga unicelular se desprenden de la colonia madre y pueden ser llevadas por el viento a enormes distancias y dar origen a otras colonias.

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DINMICA DEL BOSQUE Pero en las plantas superiores la multiplicacin vegetativa por medio de estolones, rizomas, bulbos, etc., si bien contribuye a ampliar el rea, lo hace en forma muy lenta y ms tiende a determinar la dominancia de la especie en el rea original. Muchas fanergamas con multiplicacin vegetativa, como los juncos (Scirpus californicus), la lgrima de la virge ( Nothoscordum inodorum), la gramilla (Cynodon dactylon), etc., cubren extensiones mas o menos grandes como especies dominantes. Sin embargo, hay plantas acuticas, como las lentejas de agua o Lemnaceae, cuya multiplicacin vegetativa por fragmentacin de matitas es mucho ms efectiva que la reproduccin sexual, ya que las nuevas plantas son arrastradas por el agua a distancias considerables. Antigedad de la especie La edad de la especie constituye un factor significativo de la extensin del hbitat, ya que una especie cuyo origen se remonte a miles o millones de aos ha tenido mas tiempo para extenderse que otra originada hace menos tiempo. Esta correlacin entre edad y rea que ha sido ampliamente estudiada en los vegetales es sin embargo muy relativa, ya que solo tendr valor en igualdad de otras condiciones, como morfologa, adaptabilidad, etc. por otra parte, hay especies antiguas cuyas reas se ha reducido por envejecimiento o por competencia con otros taxa si bien mas jvenes, mas agresivos. Existen muchos ejemplos de gneros muy antiguos como Ginkgo, Araucaria, etc., cuyas reas actuales son mucho menores que en tiempos geolgicos remotos. Plasticidad gentica y tolerancia ecolgica. Muchas especies son genticamente muy homogneas y casi toda su descendencia posee las mismas caractersticas y el mismo grado de tolerancia con respecto a los factores ambientales. La descendencia de esta especie requerir condiciones del medio, idnticas a la de sus predecesores y slo podr ocupar reas con tales caractersticas. Otras son genticamente heterogneas, es decir la descendencia posee pequeas diferencias morfolgicas y tambin grados de tolerancia diversos, de modo que habr formas aptas para ocupar microambientes diversos. A mayor tolerancia ecolgica, mayores sern las posibilidades de ampliar el rea geogrfica. Composicin qumica La composicin qumica de los vegetales puede influir mucho en la ampliacin del rea. Cuando un vegetal contiene sustancias apetitosas para los herbvoros, el efecto ser negativo ya que muchas plantas sern destruidas por estos. Pero si las sustancias apetecibles se hallan en los frutos, el efecto puede ser favorable a la ampliacin del rea geogrfica por los herbvoros esparcirn sus semillas.

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DINMICA DEL BOSQUE Otras veces las sustancias txicas o desagradables para los herbvoros determinan que una especie sea respetada por el ganado y pueda extenderse ampliamente. 10.6. Sistematizacin de Categoras Fitogeogrficas Se entiende por sistematizacin fitogeogrfica la zonacin de la flora que cubre la superficie de terrestre en Categoras se fitogeogrficas. torna mas difcil La y sistematizacin categoras fitogeogrficas

complicada cundo se trata de Categoras inferiores: Provincias, Distritos Fitogeogrficos, y esa dificultad esta en relacin directa con el criterio que se adopte en la sistematizacin, siendo necesario conocer: 1. 2. 3. la composicin florstica del rea de estudio. El dinamismo de las comunidades El endemismo y la predominancia de Familias, Gneros y Especies. Categoras fitogeogrficas

10.6.1.

Son las unidades o rangos estrictamente subordinadas que resultan de las reuniones sucesivas de las comunidades. Las principales categoras fitogeogrficas son: Regin fitogeogrfica Dominio fitogeogrfico Provincia fitogeografica Distrito Fitogeogrfico.

Regin fitogeogrfica: es la categora fitogeogrfica superior de mayor jerarqua, constituida por la reunin de Dominios ntimamente relacionados entre s por la composicin y la historia florstica, poseyendo endemismos de gran importancia: Familia de Plantas. Ejemplos: Regin Neotropical, Regin Paleotropical. Dominio Fitogeogrfico: Unidad o categora fitogeogrfica de segundo orden; es decir, es la divisin fundamental de la Regin basada en predominancia de ciertas Familias de Plantas pobremente representadas en otros Dominios y en el endemismo de Gneros de Plantas. Ejemplos: Dominio Ocenico-Pacfico, Dominio Andino, Dominio Amaznico, etc. Provincia fitogeogrfica: es la subdivisin del Dominio, basada en la predominancia de ciertos gneros de plantas pobremente representadas en otras provincias y en el endemismo de especies. Ejemplo: Provincia costanera o desrtica, Provincia Altoandina, etc.

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DINMICA DEL BOSQUE Distrito Fitogeogrfico. Categora fitogeogrfica de rango inferior que se caracteriza por la predominancia de ciertas especies en la comunidad clmax o subclmax. Generalmente es muy difcil de delimitar y reconocer. Regiones Fitogeogrficas del Globo Considerando que la vegetacin constituye la porcin mas estable y fundamental de los biomas, se mencionar en primer lugar la divisin en grandes regiones fitogeogrficas, siguiendo el criterio e Engler, modificado por Mattick (1964), que reconoce 7 grandes territorios florales: 1. Regin Holrtica. Es una de las regiones ms grandes, pues ocupa los Continentes e Islas del Hemisferio Norte, desde aproximadamente los 30 de latitud norte hasta el polo. Esto es, abarca Amrica del Norte (Norte de Mxico, Estados Unidos Canad y Alaska), en el nuevo continente, Groelandia, e Islandia; Norte de frica, Europa y Norte de Asia en el viejo continente Se caracteriza por los grandes Bosques de conferas (Gneros: Pinus, Larix, Cupressus, Cedrus, Abies, Thuja, Pseudotsuga, Picea, Juniperus, etc.), Bosques Caducifolios de Fagaceae (Fagus, Quercus, Castanea), Betulaceae (Betula, Alnus, Corylus, Carpinus, Ostrya y Ostryopsis), Salicaceae (Salix, Populus), etc., incluye tambin praderas de gramneas, desierto templado fros, y las tundras holrticas. 2. Regin Paleotropical. Ocupa las regiones tropicales y subtropicales de frica, Asia Menor, Sur del Asia, Malasia, Indonesia y Polinesia. Se caracteriza por selvas tropicales, selvas monznicas, bosques xerfilos espinosos, sabanas y desiertos, y posee una flora riquisima tipificada por el endemismo de las familias Pandanaceae, Dipterocarpaceae, Arecaceae, Arceas, Laurceas. Gneros como Ficus, Euphorbia y Acacia. 3. Regin Neotropical. Ocupa los trpicos de Amrica, desde los 30 de L.N., extremo sur de los estados Unidos hasta el estrecho de Magallanes, con excepcin de la estrecha zona de Bosques Patagnicos que pertenecen a la Regin Antrtica. La flora de esta regin esta relacionada con la Paleotropical, pero pero a diferencia de ella tipificada por el endemismo de Cactaceae, Tropaelaceae, Malesherbiaceae, Bromeliaceae, y el gnero Salix, etc. a esta regin pertenece el Per. 4. Regin Capense. Esta limitada a la regin del Cabo de Buena esperanza, donde se da una flora particular , distinta de la resto del frica, caracterizada por la abundancia de Aizoaceae, Proteaceae, y Myrtaceae. 5. Regin Australiana. Abarca el Continente Australiano y se caracteriza sobretodo por el endemismo del gnero Eucalyptus (con cerca de 700 especies), la acacia australiana, las Mioporaceae, y la abundancia de las Proteaceae y Myrtaceae, ,

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DINMICA DEL BOSQUE 6. Regin Antrtica. Abarca el extremo sudoeste de Amrica del Sur, Nueva Zelandia, las Islas Subantrticas y la Antrtida. Muy caracterstico de esta regin es el gnero Nothofagus, las hayas australes, el gnero Hebe y varios ms. Igualmente el Per como pas Antrtico, tiene su representatividad en esta regin. 7. Regin Ocenica. Ocupa los ocanos, con una flora donde predominan las algas tanto macroscpica como microscpicas una fauna donde el mas importante son los peces, y una riqusima flora y fauna planctnica. El mar territorial peruano, comprendido gasta las 2300 millas marinas y que baa nuestro zcalo continental en el Ocano Pacfico, nos da as mismo parte y representatividad en esta regin fitogeogrfica.

Desde luego, los lmites de estas regiones estn establecidos de acuerdo con los grupos predominantes, grupos endmicos, etc., pero como los seres vivos poseen la capacidad de ampliar su rea geogrfica, son frecuentes los grupos que, si bien se consideran caractersticos de una regin, han emigrado y se han establecido en otros territorios. El gnero Ficus es indudablemente Pantropical, y esta representado en las regiones Paleo y Neotropical por cerca de 1000 especies. Sin embargo, la higuera comn (Ficus carica) es frecuente en el sur de la Regin Holrtica. Las Betulaceae constituyen una familia tpicamente Holrtica, a pesar de que una especie de Alnus penetra en Amrica del Sur y llega hasta el Norte de Argentina. Las Salicaceae son tambin holrticas, aunque una especie de sauce es frecuente en Sur Amrica y algunas otras especies aparecen en la Regin Paleotropical.

11. FITOGEOGRAFA DEL PER PROVINCIAS FITOGEOGRFICAS

Definitivamente, el Per es un pas privilegiado por su riqueza y singularidad en ecosistemas y especies. Diversos anlisis globales han coincidido en sealar al Per como sitio de varios refugios del Pleistoceno, hotspot de bosques tropicales, pas megadiverso. El Per se encuentra a orillas del Ocano pacfico, entre el Ecuador y los 18 LS, en una superficie terrestre de 1 285 246 km 2 y un dominio martimo de de 863 000 km2, aproximadamente 3 080 km de costa y 10 153 km de permetro. En esta extensin se presentan dos caractersticas muy importantes, la corriente marina que recorre las costas de sur a norte, hasta la latitud 6 aproximadamente y, por otro lado, la cordillera de los Andes que atraviesa el pas de sur a norte, estableciendo una barrera geogrfica a los bosques tropicales y dando lugar a una costa rida. Los climas varan entre
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DINMICA DEL BOSQUE tropical, seco de estepa o desrtico, hmedo, boreal, o fro de tundra y nieves perpetuas y el rango altitudinal va desde el nivel del mar hasta los 6 767 m en la Cordillera Blanca, la cordillera tropical ms alta del mundo. Desde el levantamiento de los Andes durante el cretceo (135 millones de aos) hasta el presente, la divisoria de aguas mas grande en Sudamrica ha generado una gradiente altitudinal y fragmentacin prolongada de gradiente altitudinal y la fragmentacin prolongada de diversas reas, ecosistemas que sin duda ha contribuido a la diversificacin de las especies. Es as que la corriente fra marina y los Andes se han conjugado para generar la inmensa diversidad biolgica que hoy en da conocemos. 1. BOSQUE SECO ECUATORIAL Departamentos de Tumbes, Piura, Lambayeque. Altitud: menos de 1300 m. Temperatura media anual: 24C. Precipitacin anual: menos de 1mm.

En el norte del Per existe un rea de bosques tropicales secos, que se extiende por la costa a travs de los Dptos. de Tumbes, Piura, Lambayeque y el norte de La Libertad, y a lo largo del piso inferior del valle del Maran. Las dos reas estn comunicadas a travs del paso de Porculla (2,100 msnm), la depresin ms baja de los Andes en el Per. A esta ecorregin se la conoce con el nombre de bosque seco ecuatorial. Comprende una franja costera de 100 a 150 km de ancho, que llega desde los 0 30' hasta los 5 L. S., desde la pennsula de Santa Elena (Ecuador) hasta la cuenca media del ro Chicama (Dpto. de La Libertad), y en el valle del Maran hasta los 9 L. S. En el Dpto. de Tumbes llega hasta el nivel del mar y luego se va alejando hacia las vertientes occidentales de la cuenca del Pacfico, hasta poco ms de los 1 500 msnm; y en el valle del Maran, ocupa el piso inferior hasta los 2 800 msnm. El clima es del tipo tropical, clido y seco, con altas temperaturas, ms fresco hacia el este por el aumento de la altitud. La temperatura media anual est entre 23 C y 24 C. Las precipitaciones son en verano (diciembre a marzo), muy variables, y excepcionalmente altas cuando se produce un Fenmeno de El Nio. Lo normal son lluvias cerca de los 500 mm/ao en la parte norte y 100 mm/ao en la parte sur, con nueve meses de sequa. Las neblinas matutinas y vespertinas son de gran importancia para la vegetacin. Las lluvias hacen reverdecer el bosque y las estepas, cambiando totalmente la fisonoma de un bosque seco a un bosque intensamente verde e intrincado. El relieve es por lo general llano, con ondulaciones, ms montaoso al este y al sur, comprendiendo los cerros de Amotape en Piura y Tumbes. Los suelos son de tipo rido, variables, con predominancia de los
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DINMICA DEL BOSQUE arenosos, salinos, francos y arcillosos. En las planicies predominan los suelos arenosos y salinos; en los valles, los aluviales; y en las vertientes y cadenas de cerros, los pedregosos. Los suelos de las planicies tienen, por lo general, un alto contenido de sales, que afloran a la superficie con la evaporacin de las aguas. Presenta suaves montaas cubiertas por bosques secos estacionales que anualmente reverdecen durante la poca de lluvias. Al sur de la regin hay tambin algarrobales y matorrales desrticos con zapotales, en las cuencas de los ros Chira y Piura. En la cuenca del ro Tumbes se hallan los nicos Bosques Tropicales Hmedos del Pacfico que ocurren en el Per, mientras que las costas ms al norte estn bordeadas por densos bosques de manglares. Los bosques tropicales hmedos del Pacfico son zonas colinosas, con vegetacin arbrea y arbustiva densa. Son singulares por la presencia de especies de origen amaznico como cetico, palmeras y matapalos. Los manglares o esteros de Tumbes estan conformados por bosques densos de mangles (Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa), rboles muy caractersticos por sus races tipos zancos, que se rodean de herbazales efmeros en el piso del bosque. Asociados al mangle, existen otras especies como el jel (Conocarpus erectus) y el jel salado (Avicennia germinans). Entre la vegetacin ms conspicua de los bosques secos destacan particularmente el ceibo (Ceiba trichistandra), uno de los rboles endmicos que se asocia con otros rboles como algarrobo ( Prosopis), el angolo (Pitecellobium multiflora) y el pretino (Cavanillesia platanifolia) las mas comunes. En el estrato arbustivo se encuentran la tara ( Caesalpinea spinosa), papelillo (Bougainvillea), algunos cactus (Cereus, Opuntia, Neoraimondia) y en las zonas ms ridas y asociados a las especies arbreas se encuentran los sapotes (Capparis spp.). La flora de importancia econmica esta representada por rboles como el guayacn (Tabebuia sp.), en extincin por su uso intensivo como madera para parquet, el algarrobo (Prosopis pallida), palo santo (Bursera graveolens) y otra especies de uso intensivo para lea y artesanas. El bosque seco ecuatorial es un bioma nico en el mundo, que se encuentra slo en el sur de Ecuador y en el norte del Per, con muchas especies endmicas. 2. DESIERTO PACFICO TROPICAL Departamento de Tumbes, Piura y Lambayeque, La libertad, Ancash, Lima. Rango altitudinal: menos de 3 500 m. Temperatura media: 22C Precipitacin anual: menos de 125 mm.
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DINMICA DEL BOSQUE El Desierto Tropical del Pacfico abarca extensos salares y desiertos bordeados por la aguas clidas del mar tropical en Piura. Hasta los 8 LS y detrs de la lnea costera se hallan algarrobales y matorrales parecidos a los del Bosque Seco Tropical, al sur de esa latitud, esa regin se convierte en una estrecha faja de paisajes, muy ridos con algunos matorrales lomas costeras situadas sobre las primeras estribaciones de la Cordillera Occidental. La zonas de mayor vegetacin son los montes ribereos que bordean los ros Piura, Santa, La Leche, Jequetepeque, Zaa, Vir, Chicama, Casma, Huaura. El clima es de estepa o semidesrtico, con temperaturas medias superiores a 22C y escasas lluvias de diciembre a marzo que rara vez superan 100 mm anuales; hacia el litoral el clima es de desierto, caluroso y prcticamente sin lluvias. En las zonas mas al sur y alejadas de la costa las temperaturas promedian entre 19 y 21. La vegetacin xerofitica, especialmente adaptada al clima seco de la regin. Las principales formaciones vegetales son: los algarrobales (Prosopis, Capparis y Acacia) y sapotales. Montes ribereos que se caracterizan por especies como el sauce (Salix), la sacuara (Gynerium sagitatum), el pjaro bobo (Tesaria integrifolia), la chilca (Baccharis sp.) y arbustos como la tara (Caesalpinea spinosa) y el mito (Carica candicans). La flora mas representativa de la zona norte de esta regin son los algarrobales donde le guarango o algarrobo se asocia con otros rboles como el hualtaco (Loxopterigium huasango), y vegetacin herbcea de gramneas, asterceas, y malvceas que aparecen solo en la poca de lluvias. El algarrobo (Prosopis pallida) es utilizado como alimento para el ganado y el hualtaco (Loxopterigium huasango) por las poblaciones locales como material de construccin, para parquet y sahumera. El sapote (Capparis angulata), una planta de estructura leosa y con la pulpa del fruto dulce, tiene mltiples usos en la alimentacin, artesanas, y como goma. En la desembocadura del ro Piura se encuentra los manglares de Avicennia. 3. DESIERTO PACFICO SUBTROPICAL Departamentos de la Libertad, Ancash, Lima, Ica, Arequipa. Rango altitudinal: menos de 3 500 m. Temperatura media anula: 16-24C. Precipitacin: menos de 200 mm.

La estrecha regin que bordea la costa, desde la Libertad hasta Lima y luego se interna por detrs del litoral hasta el sur de Arequipa, tiene paisajes muy ridos, interrumpidos por lomas costeras distribuidas irregularmente a altitudes menores a 800 m y montes ribereos de los ros Moche, Vir, Santa, Rmac, Mala e Ica. El clima es de desierto, con temperaturas que promedian 15-17C y prcticamente sin lluvias en las partes mas bajas; ms arriba el clima es de estepa con lluvias de mayo a agosto que alcanzan un mximo de 3200 mm anuales. A partir de esta
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DINMICA DEL BOSQUE regin hacia el sur, el clima de la costa y de las vertientes occidentales de los Andes esta fuertemente influenciado por las aguas fras de la Corriente Peruana de Humboldt que corre paralela a las costas del Per. Por encima de los 2000 m la vegetacin xeroftica mas conspicua son los cactus columnares como el Trichocereus peruvianus y algunos cactus redondos como Matucana haynei. Las lomas pueden tener diversas asociaciones vegetales. El cardo de lomas ( Tillandsia sp.) es una de las especies comunes en las lomas ridas, mientras el amancaes (Hymenocallis amancaes) con grandes flores amarillas, es tpico de las lomas arbreas y herbceas como Lachay donde tambin son comunes la taya, la papaya silvestre (Carica sp.), el palillo (Capparis peltophorum, Drymaria weberbaueri, Dioscorea chancayensi). 4. DESIERTO PACFICO TEMPLADO CLIDO Departamento de Ica, Arequipa, Moquegua Tacna. Rango altitudinal menos de 3 500 m. Temperatura media: 12-17C. Precipitacin: menos de 250 mm.

La faja que recorre la costa sur del Per, desde la Baha Independencia hasta Moquegua, expandindose hasta los contrafuertes de la Cordillera Occidental al sur del ro Tambo es extremadamente rida. Los paisajes son desrticos e incluyen tillandsiales, matorrales lomas, montes ribereos de los ros Ica, Majes, Locumba y Sama. En esta zona subtropical, el clima es sumamente rido. Las temperaturas medias anuales varan de 12 a 17C y las escasas lluvias generan climas de desierto cuando las lluvias son prcticamente inexistentes o de estepa, es decir con algunas precipitaciones en los meses de invierno. La vegetacin es en su mayor parte anual, herbcea y efmera. Cerca del litoral el paisaje es plano y desrtico con extensos tillandsiales, mientras la escasa vegetacin de valles y montes ribereos esta dominada por sauces (Salix sp.) y arbustos (Schinus sp.). En las primeras estribaciones de la cordillera Occidental hay algunos matorrales, ridos, rocosos y con relieve muy abrupto donde sobresalen los cactus columnares y candelabros (Cereus sp.) y alguna tunas (Opuntia subulata); en las partes mas empinadas se hallan chupayas (Puya) y pacpas ( Furcraea). En esta regin se encuentran algunas de las pocas lomas arbreas como las de Antiquipa, con Bosques de Eugenia ferreyrae (Myrtaceae). 5. ANDES MERIDIONALES TROPICALES Departamento Cajamarca, La Libertad, Lima, Junn. Rango altitudinal: 1000- 3 800 m Temperatura media: 13 19 C. Precipitacin: 125-650 mm.
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DINMICA DEL BOSQUE Los andes meridionales tropicales corresponden a las vertientes del Pacfico de la Cordillera Occidental, desde la cuenca del ro Jequetepeque hasta el valle de Chilca. Es una franja de fuertes pendientes cuyos paisajes son predominantemente ridos: extensas estepas de gramneas y matorrales de arbustos xerofticos como el huanarpo ( Jatropha macrantha) y cactus columnares como el gigantn (Neoroaimondia macrostibas). Entre 2500- 3500 m, existen algunos Bosques Nublados secos (ej. Bosque de Zrate, Monteseco, Udima) parecidos a los bosques de nubes de las vertientes orientales; tambin se les conoce como bosques oligotermos, por ser de clima templado con neblinas que perduran mas all de la poca de lluvias. El clima de la regin es de estepa en las zonas bajas con lluvias de diciembre a marzo; en las zonas altas es templado (7-12C) y seco, sobretodo de mayo a agosto; las lluvias varan con la latitud, de 300 mm cerca de Lima hasta 1 400 mm en Cajamarca. Ac encontramos los bosques secos nublados caracterizados por sus rboles (1-12 m de alto), con hojas duras con especies como Gynoxis (Asteraceae), a veces llamada Quishuar, Calatillo (Myrcianthes quinqueloba; calo (Oreopanax oroyanus) y chachacomo (Escallonia resinosa), abundantes epfitas (Araceae, Orchidaceae), algunas lianas (Mikania), helechos (Asplenium, Adianthum, Notholaena) e inclusive helechos arbreos en la zona de Udima. Hay otros tipos de bosque de queuales (Polylepis) y los bosques de romerillo ( Podocarpus oleifolius), propios de la Puna (mas de 3 800m). 6. ANDES MERIDIONALES SUBTROPICALES Departamentos de Junn, Huancavelica, Arequipa, Moquegua. Rango altitudianal: 1000-3800m Temperatura media: 13 19C Precipitacin 100 1000 mm.

Los andes meridionales subtropicales se caracterizan por paisajes predominantemente ridos y la presencia de profundos caones ubicados en las vertientes Occidentales de la Cordillera de los Andes, entre las cuencas de los ros Caete y Tambo. Esta es la regin de los caones mas profundos del mundo: el can del Colca (3 0191m) en el ro Majes y el de Cotahuasi (3 354 m), en el ro Ocoa ambos en el departamento de Arequipa. Las formaciones vegetales son muy escasas: montes ribereos arbustivos; en las partes mas bajas y hasta los 2 500 m aproximadamente existen desiertos rocosos con Cactus columnares (Browingia candelaria, Neoraimondia, Armatocereus), algunos matorrales como la chilhua (Franseria fruticosa) y cactus como las tunas (Opuntia spp.).Luego dominan las estepas montanas cubiertas por pajonales de gramneas y en las partes mas altas, donde el clima es fro y menos seco se hallan arbustivas de tolares (Lepidophyllum quadrangulare).
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DINMICA DEL BOSQUE 7. ANDES MERIDIONALES TEMPLADOS CLIDOS Moquegua, Tacna Rango altitudinal: 2000-3800 m Temperatura media: 8-15C Precipitacin: 30-250 mm.

Los Andes Meridionales Templado Clidos comprenden un pequeo territorio al extremo sur de los Andes peruanos, en las partes altas de las cuencas de los ros Locumba, Sama y Caplina. El clima es fro, o boreal; con temperaturas medias que superan los 10C por lo menos cuatro meses al ao y lluvias veraniegas escasas (menos de 250 mm al ao) entre diciembre y marzo. En las partes bajas la vegetacin comprende Tillandsiales, algunos matorrales desrticos con rodales de tuna ( Opuntia ficus-indica) y cactus columnares (Cereus); montes ribereos donde predominan rboles pequeos como el molle (Schinus molle) y arbustos de Cantua candelilla, Franseria, Lycium y Tabaco Silvestre (Tabacum glauca). En las partes mas elevadas existe yaretas y algunas otras formaciones de plantas almohadilladas (Plantago rigida). 8. ANDES SEPTENTRIONALES O PRAMO Cajamarca, Piura. Rango altitudinal: 3 000 4 000 m Temperatura media 8 -15 C Precipitacin: 500 600 mm Rodeados casi completamente por la Yungas tropicales, los Andes septentrionales o Pramos como los de Sallique, Colasay, y las Montaas de Manta, ocupan un rea pequea de la cordillera occidental, al norte de los Andes peruanos, entre los ros Huancabamba, Chinchipe y Chotano. Al lado oriental y al sur de esta regin, en las zonas colindantes con el Bosque seco Ecuatorial y la Yunga Tropical se encuentra la gran depresin de Huancabamba , una de las barreras geogrficas ms importantes para la distribucin de flora y fauna andina, de origen sureo y norteo, por lo que es una regin biolgicamente interesante. El clima es fro y hmedo con neblinas frecuentes, heladas estacionales y precipitaciones que ocurren con menor intensidad de mayo a agosto. Los pajonales hmedos que constituyen los Pramos de sta regin son nicos en el pas y corresponden al lmite sur de la distribucin de esta formacin vegetal, nica en el Neotrpico, aunque no contienen la Espeletia que caracteriza a los Pramos colombianos y venezolanos, el paisaje general es montano hmedo con rboles enanos, plantas del Gnero Ferreyranthus, turberas de gramneas (Festuca) con musgos, bromelias arbreas y terrestres, pajonales y algunos arbustos de Diplostephium, Gynosxis y Siphocampylus jelski, una planta parecida a
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DINMICA DEL BOSQUE la Espeletia. Las plantas lanudas y resinosas dominan estas formaciones en cuyas depresiones y flancos de los cerros, se encuentran bosques montanos muy hmedos dominados por romerillo (Podocarpus sp.) y huira huira (Calcitium canescens). Son gneros nicos y tpicos de plantas: Arnaldoa (Asteraceae), Pucara y Rauhia (Amarilidaceae). 9. PUNA TROPICAL Cajamarca, Amazonas, La libertad, Ancash, Hunuco, Pasco, Junn, Huancavelica. Rango altitudinal: 3 200- 6746 m Temperatura media: entre 0 y 8C Precipitacin: 250- 1 200 mm.

La Puna Tropical va por encima de los 3 200 m de la Cordillera Occidental, los Andes Centrales y la Cordillera Oriental, al sur de la depresin de Huancabamba. Al norte de la regin se encuentran zonas de Pramos andinos muy hmedos en donde no son raras las turberas muy hmedas y anegadas de plantas almohadilladas como la yareta (Azorella yarita) y chunchuayta (Gentiana scarlatinorostrata); algunos bosques montanos, queuales, (Bosques de Polylepis) y quishuares (Bosques de Buddleja), estn enclavados en las depresiones, protegidas de vientos y con suficiente exposiciones al sol. En las estepas y tundras pluviales se encuentran ms bien los rodales de Puya (Puya raimondii) y los pastizales andinos, como pajonales de Calamagrostis, Festuca, Stipa. Tambin son caractersticas las Orqudeas como Epidendrum corimbosum y Odontoglossum angustatum, la chakpa (Oreocallis grandiflora), cactus (Echinocactus) y Pteridiphytos que crecen entre los roces (Jamesonia). Hay inclusive algunos gneros endmicos de plantas de diversas familias: Laccopetalum, Tetrasida, Lourtella, Chucoa y Ferreyrella. 10.PUNA SUBTROPICAL Arequipa, Moquegua, Ayacucho, Apurimac, Cusco, Puno. Rango altitudinal: 3 200 6 600 m Temperatura media: entre 0 a 15C Precipitacin: 250 500 mm.

La Puna subtropical se extiende al sur del departamento de Junn, entre las cordilleras Oriental y Occidental de los Andes. Entre ambas cordilleras se encuentran los pajonales extensos situados sobre antiguas mesetas de erosin como Parinacochas en Ayacucho, Castrovirreyna en Huancavelica y Anta en Cusco, donde el clima es de tundra seca de altas montaas, con temperaturas promedio mayor de 0C al menos un mes al ao. Hacia el nororiente de la regin, el terreno esta fuertemente disectado por caones y valle profundos de la Cuenca de Apurmac, los
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DINMICA DEL BOSQUE ros Pampas, Chicha, Pachachaca y Vilcanota; el clima es aqu fro templado, con temperaturas medias mensuales superiores a 19C de diciembre a marzo. En general, esta regin es ms seca que la Puna tropical. La mayor parte de la vegetacin son pajonales, con formaciones hmedas como los bofedales de Pacucha, turberas de Distichia y totorales, rodales de Puya (Puya raimondi), tolares (Parasthrephia lepidophylla), algunos bosques montanos de especies nativas como queua (Polylepis), y enormes plantas almohadilladas yaretales ( Azorella yatita). A menores altitudes, en los valles hay arbolillos de colle ( Buddleja coriacea), chachacomo (Escallonia) y bosques deciduo de pasallo (Eriotheca). Son plantas endmicas de esta regin, el casi ( Haplorhus peruviana), jello pati (Aralia soratensis), cedro (Cedrela weberbaueri) y otras. 11.PUNA TEMPLADO CLIDA Moquegua, Tacna, Puno. Rango altitudinal: 3 200 4 500 m. Temperatura: entre 0 a 15 C. Precipitacin: 60 a 250 mm.

La estrecha regin de Pajonales que comprende las partes altas de Moquegua y Tacna y una pequea parte de Puno, desde la cuenca del ro Locumba hasta la frontera con Chile, es la zona septentrional de los Andes Sureos Sudamericanos. De topografa accidentada, es una regin volcnica. El clima es fro, de tundra seca de alta montaa, en las partes mas fras los vientos son importantes pero las temperaturas del mes mas clido es siempre mayor a 0C, las lluvias son de verano, en periodos cortos. Alberga otros ecosistemas nicos con extensa formaciones de plantas almohadilladas y duras como los yaretales (Azorella compacta), que pueden alcanzar hasta un m de alto, los tolares o asociaciones de plantas herbceas (Parasthrephia lepidophylla y Baccharis ) y algunos cactus almohadillados (Tephrocactus malyanus). 12. YUNGA TROPICAL Amazonas, Cajamarca, Cusco, Hunuco, Junn, Pasco, San Martn, Ucayali. Rango altitudinal: 600 3 500 m Temperatura media: 8-22C. Precipitacin anual: 3 4 m.

La selva alta es la zona de bosque montanos casi permanentemente lluviosos y nublados; tambin comprende algunos valles de bosques secos como el del Alto Maran con cactceas columnares, los pequeos bosques secos de Eriotheca entre Juanjui y Tarapoto, as como pajonales
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DINMICA DEL BOSQUE hmedos de la Cordillera Oriental, al igual que grutas y cataratas. El clima es moderadamente templado con intensas lluvias que disminuyen entre mayo y agosto; por encima de los 2 500 m las temperaturas promedian entre 6 y 12C, mientras que las zonas mas bajas como Bagua, la temperatura promedia 25 C. Los bosques de nubes se extienden por debajo de los 3 500 m. por encimas de esta lnea estn los pajonales y matorrales rocosos hmedos con algunos arbustos (Gaultheria, Loricaria) y orqudeas terrestres. En la parte alta del bosque la vegetacin es densa, de aproximadamente 10 m de alto, cargada de musgos, lquenes, hepticas, numerosas orqudeas, bromelias y otras epifitas. Conforme se baja en altitud (3 000 700 m) el bosque se hace mas alto y aparecen los bambes o paca ( Chusquea), los helechos arbreos (Cyathea sp., Sphaeropteris atahuallpa) y las orejas de elefante (Anthurium, Phylodendron). El bosque se hace ms alto y rico en especies por debajo de 2 700 m donde ya aparecen Cedros, ceticos, begonias, y parientes silvestres de papaya ( Carica sp.) En las partes altas existen tambin los bosques de romerillo ( Podocarpus), sobretodo en la zona de Jan y San Ignacio. 13.YUNGA SUBTROPICAL Ayacucho, Junn, Cusco, Puno Madre de Dios. Rango altitudinal: 600 3 500 m. Temperatura media: 8 22C. Precipitacin anual: 3 a 4 m.

En las vertientes orientales del sur de los Andes Peruanos, abarcando las parte altas de las cuencas del ro Tamboraza, Inambari, Paucartambo, Urubamba y Apurmac, hasta la descendencia del Mantaro, se encuentra la Yunga subtropical. Comprende las vertientes orientales de la cordillera de Carabaya, y Vilcanota. La fisiografa es muy accidentada, con declives de hasta 1 000 m en apenas 15 km y fuertes callamientos de la cordillera oriental como el Pongo de Mainique en el ro Urubamba. Predominan en el paisaje los bosques pluviales, los bosques hmedos y los bosques nubosos, ricos en orqudeas, bromelias, helechos y otras plantas epfitas que le dan un carcter muy especial. El clima es tropical con lluvias que pueden llegar a sobrepasar los 6 m anuales, pero con un perodo de menos lluvioso o seco, entre mayo y agosto. Las temperaturas medias anuales varan de 8 a 22 C, siendo ms templado en las partes ms altas. Los bosques montanos se presentan por encima de los 1 500 m hasta 3 400m; mas arriba se encuentran pajonales y matorrales hmedos. La flora tiene ms de 300 especies muchas de las cuales son herbceas; existen al menos 200 especies diferentes de orqudeas ( Epidendrum spp, en las partes altas y Maxilaria spp. en las partes bajas), numerosos
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DINMICA DEL BOSQUE helechos arbreos y epfitos, as como Bromelias, Arceas y musgos epfitos. Son notables tambin la Begonias, las Piperceas y los rboles dominantes de los gneros Clethra, Weinmannia, Clusia, Senna vargassi, Podocarpus glomeratus y Symploccos cyloclada. En las zonas se encuentran parientes silvestres de alto potencial gentico y econmico como la chirimoya ( Anonna cherimola), guanbana (Annona muricata), ua de gato (Uncaria tormentosa). 14.AMAZNICA TROPICAL Loreto, Ucayali, Madre de Dios. Rango altitudinal: 50 -800m. Temperatura media: 25 26C Precipitacin: 2000 3400mm.

La regin Amaznica Tropical comprende bosques tropicales muy hmedos y una porcin importante de bosques hidromrficos donde dominan las aguas negras y los aguajales. El clima es tropical y clido con temperaturas promedio de 25 26C y lluvias abundantes; en algunas zonas los periodos hmedos duran ms de 9 meses pero conforme se va hacia el Sur las lluvias se hacen escasas de mayo a septiembre. Los ecosistemas amaznicos tambin son importantes, por ser fuente de recursos genticos de alto valor econmico como el guasai ( Euterpe oleracea), la cocona (Solanum sessiiliflorum) maran (Anacardium occidentale), ua de gato (Uncaria tormentosa, Uncaria guianensis), aguaje (Mauritia flexuosa) yarina (Phytlephas macrocarpa), shiringa o caucho (Hevea brasiliensis), en la zona del Urubamba se encuentran bambes gigantes (Guadua sp.) 15.AMAZNICA SUBTROPICAL Madre De Dios y Puno. Rango altitudinal 80 60m. Temperatura media: 24 a 25 C. Precipitacin: 1 600 2 400 mm.

La regin Amaznica Subtropical comprende la cuenca del ro Madre de Dios, a la cual pertenecen los ros Manu, Tambopata, de las Piedras, de los Amigos, Heath y la parte baja de Inambari, separada de la cuenca de del Yuru. En esta regin los bosques hmedos y muy hmedos estacionales, tambin se hallan las nicas formaciones de sabana de Palmeras del territorio Peruano. El clima es tropical de sabana, con temperaturas medias alrededor de 24 C, lluvias de menos de 2 m anuales, que se interrumpen de mayo a octubre, con algunos frentes de aire fros al sur o friajes de hasta 8C, que se presentan principalmente entre junio y agosto.
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DINMICA DEL BOSQUE Predominan los bosques hmedos subtropicales poco intervenidos donde es posible apreciar, desde la orilla hasta el interior del bosque las diferentes etapas de la sucesin vegetal que se inicia con el pjaro bobo (Tesaria integrifolia) hasta encontrar bosques maduros con rboles muy altos como lupunas, y shihuahuacos ( Dipteryx). Destacan como formaciones vegetales los castaales (asociaciones de castaa, Bertolletia excelsa), que crecen en terrazas altas sobre suelos ms bien arcillosos y de buen drenaje, sobretodo en la cuenca de Inambari. Tambin hay extensos pacales (Asociaciones de paca Guadua sarcocarpa) sobre terrenos altos, detrs de la llanura aluvial. Las sabanas de Palmeras o pampas, se caracterizan por un denso pastizal de hierbas dicotiledneas frecuentemente disectado por canales formando en realidad un ecosistema muy hmedo con algunas Palmeras, mayormente aguaje (Mauritia flexuosa), rboles (Melastoamtaceae) y arbustos. 16.LAGO TITICACA Puno Altitud 3 808 4 000 m Temperatura media: 2 15C Precipitacin: 730 mm. La cuenca del Lago Titicaca conforma en si una regin nica en el Neotrpico. La altiplanicie circundante al lago conocida como meseta del Collao, esta cubierta por estepas de gramneas como el iru-ichu ( Festuca orthocphylla) que remplaza los totorales de zonas adyacentes. En algunos sectores, las estepas se asocian con matorrales y en las depresiones del terreno existen algunos bosques montanos de colle (Buddleja coriacea) y Queuales (Polylepis). La cuenca esta rodeada por la cordillera real al este y la cordillera Occidental al oeste y tiene como afluentes los ros Coata, Ilave, Huancan, Suches y Ramis, el mas largo de todos; el nico efluente es el desaguadero que va al lago Poop. Es una regin de clima fro y seco, con una estacin seca de mayo a agosto; sin embargo, debido a la accin termorreguladora del lago, las temperaturas son ms templadas que en las punas subtropicales vecinas de gran altitud.

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DINMICA DEL BOSQUE Provincias Fitogeogrfic as Del Per

B C D E F G H I J K L

Bosque Seco Ecuatorial Desierto Pacfico Tropical Desierto Pacfico Subtropical Desierto Pacfico Templado Clido Andes Meridionales Tropicales Andes Meridionales Subtropicales Andes Meridionales Templados Clidos Andes Septentrionales (Pramo) Puna Tropical Puna Subtropical Puna Templada Clida Yunga Tropical Yunga

M Subtropical N Tropical P
Amaznica Amaznica

O Subtropical
Lago Titicaca

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DINMICA DEL BOSQUE 12. PRINCIPALES ECOSISTEMAS FORESTALES EN EL MUNDO CARACTERISTICAS DE LOS BOSQUES A NIVEL MUNDIAL. Se han clasificado tres tipos de Ecosistemas forestales: 1. Bosque templado caducifolio. Presenta una alternancia marcada de fenofases: con y sin hojas. 2. La selva Ecuatorial Perennifolia. Mantiene en funcionamiento su sistema asimilador, formado por grandes hojas durante todo el ao, debido al clima hmedo y clido constante. 3. Bosque aciculifolio de conferas. Se mantiene verde todo el ao, pero a menudo con fotosntesis reducida por el fro invernal. 12. 1. BOSQUE CADUCIFOLIO TEMPLADO (Aestisilva = lat. aestus = calor [esto] +silva = selva) Justo al sur de los bosques boreales septentrionales existe una comunidad boscosa decidua que viene a ser como una "transicin" entre el bosque boreal y los bosques de hojas anchas de lugares ms clidos. En el este de Norte Amrica, los rboles dominantes de este bosque de transicin son los arces, hayas y abedules, los cuales atraen multitudes cada ao durante el otoo debido a sus espectaculares cambios de color. Un componente importante del ecosistema forestal templado lo constituyen los rboles cados, especialmente en los bosques lluviosos templados. Cuando caen los grandes rboles, crean espacios libres que permiten que la luz solar atraviese el dosel de ramas y hojas. Los enormes troncos cados son vitales para el crecimiento de los rboles jvenes. La madera empieza a descomponerse por la accin de los hongos y las bacterias y pronto se cubre con musgos, lquenes y plntulas de rboles. La vegetacin del bosque puede estar diferenciada en hasta cinco niveles. En el suelo se encuentra lquenes y varios tipos de musgos, que tambin son comunes sobre los rboles. A continuacin aparece el nivel de hierbas, con algunas formas perennes, que son plantas de hoja ancha. Un tercer nivel est compuesto por arbustos; muchos arbustos son miembros de la familia del brezo. Los rboles pequeos y los renuevos constituyen otro nivel ligeramente ms alto con especies como el cornejo. El ltimo nivel es el del dosel, una combinacin de especies caractersticas del bosque de hoja ancha, y que forma un estrato arbreo de 20 a 30 metros de altura. Algunas especies de rboles comunes en el bosque deciduo de hoja ancha son: roble (Quercus spp.), arce (Acer spp.), haya (Fagus spp.), castao (Castanea spp.), nogal (Carya spp.), olmo (Ulmus spp.), y el tilo
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DINMICA DEL BOSQUE (Tilia spp.). Especies diferentes de cada tipo de rbol existen en continentes separados. En la mayora de los bosques templados de hoja ancha, unas pocas especies de rboles son las dominantes por lo que comnmente se les llama simplemente "bosque de haya y arce" o "bosque de roble y nogal", dependiendo de sus tipos ms abundantes de rboles. Sin embargo, hay excepciones -- en el este de Estados Unidos se encuentran bosques que tienen ms de 80 especies de rboles, incluyendo robles, hayas, magnolias, tilos americanos, nogales y otras especies, muchas de ellas muy escasas. Pero este inusual bosque est desapareciendo rpidamente, y nadie sabe realmente las razones. Los inviernos son ms cortos, pero son todava tan fros que la fotosntesis y el crecimiento se reducen, y los rboles aumentan su eficacia entrando en un periodo de adormecimiento y perdiendo sus hojas vulnerables a las heladas. Las hojas cadas se descomponen produciendo un suelo rico en humus que nutre a numerosos sotobosques; ste suele aparecer en primavera cuando an no se ha desarrollado la cubierta de hojas en los rboles y el suelo del bosque recibe abundante sol. Estructuralmente, se organizan en 2 estratos leosos: arbreo y arbustivo. Puede presentarse dos capas de rboles que pueden alcanzar unos 35 a 40 m de altura. Esta representado por la sucesin temporal de fases de desarrollo en relacin con la evolucin del tapiz forestal. Las fenofases ms importantes son el periodo de foliacin de cada especie forestal ya que la longitud de dicho periodo determina la cantidad de materia asimilada. Se encuentran en las reas orientales de Amrica del Norte, Asia del Este, y entre Europa Occidental y Oriental. En el hemisferio sur se encuentra pequeas reas en Sud Amrica (centro de Chile) y Nueva Zelandia. La estacin vegetativa dura 4 a 6 meses, con un verano agradable y es limitado por inviernos moderados con heladas. La precipitacin se distribuye todo el ao. La distancia al mar hace que la humedad que la humedad area disminuya y las alteraciones de las temperaturas anuales y la duracin de la helada aumenta. Durante el invierno los rboles pierden sus hojas y durante la primavera se presenta por una capa herbcea o de gramneas con una caracterstica floracin. La regeneracin de la vegetacin arbrea se realiza a travs de aos de fuertes y voluminosas producciones de semillas. Existe dentro de este ecosistema un Bioma clido-templado. Se encuentra en el sudeste de los EE.UU., Centro NEste de la China, Sur de
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DINMICA DEL BOSQUE Japn, Costa Sur del Mar Negro, Costa Norte de Espaa, SudOeste de Francia. En sud Amrica: Uruguay, Sud Este de Australia. En la costa sur oriental de Amrica del Sur encontramos una secuencia completa desde bosques hmedos tropicales y subtropicales hasta una vegetacin de bosque extensos de Araucaria, muchas veces caracterizado por un sotobosque de rboles y arbustos siempreverdes como Ilex paraguayensis (Aquifoliaceae). En lugares hmedos existen los Podocarpus. Encontramos tambin los bosques de Eucalyptus.

Bosques Templados

12.2. BOSQUE SIEMPREVERDE: SELVA ECUATORIAL DENSA (Pluvisilva) Las Pluvisilvae (bosque densos ecuatoriales siempre verdes o semi caducifolios, tambin llamados umbrfilos) se desarrollan en climas de temperatura constante y elevada durante todo el ao (25C) y con humedad tambin constante (precipitaciones elevadas, a menudo 2,000 a 5,000 mm anuales). La existencia de una frecuente estacin seca viene compensada por la humedad del aire. Los suelos corresponden al grupo de los ferralticos. Se distinguen tres estratos arbreos: i. El mas elevado, con rboles emergentes con una altura media de 50, pero pudiendo alcanzar los 70 u 80 m. esta ms o menos disperso. Este estrato est expuesto a elevadas temperaturas, a vientos fuertes y a una humedad atmosfrica relativamente baja, el estrato de las copas de los rboles ms altos, domina la selva y no forma un techo cerrado. ii. El estrato medio y mas raramente el estrato inferior es denso y continuo. Posee un techo tupido formado por abundantes especies de rboles diferentes. Todava no se conocen muchas de las especies. Los troncos, exentos de ramas hasta una altura de
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DINMICA DEL BOSQUE unos 20 m., forman copas anchas e intrincadas unidas a menudo con lianas. A este estrato pertenecen las palmeras selvticas adaptadas formidablemente a las condiciones imperantes en la regin. Los rboles poseen un tronco o fuste muy esbelto y una copa modesta. El tronco est provisto de races adventicias desarrolladas como contrafuertes o zancos de diversos tipos. Las hojas son grandes a medianas, lacadas, brillantes, delgadas y a menudo terminadas en goteadas. La cutcula delgada los hidtodos y los estomas sobresalientes favorecen la evaporacin (30 a 50 %). Es frecuente la caulifloria (Teobroma cacao). El crecimiento contino o subcontinuo no permite diferenciar anillos de crecimiento anuales en los ejes leosos. Los rboles son invadidos por lianas y epfitas vasculares; diversos troncos y races penden en forma de cable y se entrelazan hasta el suelo. En el sotobosque sombro pueden ser abundantes las criptgamas epfitas. iii. El estrato herbceo es reducido debido a la intercepcin casi total de la luz por los estratos superiores. Muy raramente se compone de una especie forestal dominante, se caracteriza por una extrema variedad de especies (100 especies por hectrea). Caracterizacin edafo - climtica y bitica En trminos de diversidad biolgica, los bosques lluviosos tropicales son una reserva natural de diversidad gentica, que nos ofrece una gran variedad de plantas medicinales, alimentos de alta cosecha y un sinnmero de productos forestales. Estos bosques son un hbitat importante para animales migratorios y sostienen el 50 por ciento de las especies que existen en la Tierra, as como una gran diversidad de culturas indgenas nicas. Los bosques lluviosos tropicales juegan un papel importante en la regulacin global del clima, adems de mantener una precipitacin regular y amortiguar las inundaciones, sequas y erosin. Adems, almacenan una vasta cantidad de carbono, mientras que producen una cantidad significativa de oxgeno en el mundo . A pesar de su vital importancia, los bosques lluviosos tropicales se restringen nicamente a la pequea porcin continental, ubicada entre las latitudes 22.5 norte y 22.5 al sur del Ecuador, o en otras palabras, entre el Trpico de Capricornio y el Trpico de Cncer. Debido a que la mayora de las tierras emergentes de nuestro planeta se localizan al norte de los trpicos, los bosques lluviosos se limitan naturalmente a un rea relativamente pequea. La distribucin global de los bosques lluviosos tropicales se puede
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DINMICA DEL BOSQUE dividir en cuatro regiones biogeogrficas con base en cuatro reas continentales forestadas: la Etiope o Afrotropical, la Australasitica o Australiana Oriental, la Oriental o Indomalaya/Asitica y la Neotropical. Los bosques lluviosos tropicales del mundo son sumamente diversos, aunque comparten entre ellos algunas caractersticas como clima, precipitacin, estructura del dosel, relaciones simbiticas complejas y diversidad de especies. No todos los bosques lluviosos conservan necesariamente las mismas caractersticas y la mayora carece de lmites claros, por lo que se puede mezclar con el manglar, el bosque hmedo, el bosque de montaa o el bosque tropical caducifolio que colindan con l. Geografa y clima Los bosques lluviosos tropicales estn situados en los "trpicos," entre el Trpico de Capricornio y el Trpico de Cncer. En esta regin, la luz del sol penetra en la Tierra con un ngulo de 90 grados, lo que da como resultado una intensa energa solar (la energa solar disminuye a medida que uno se aleja hacia el norte o el sur). Esta intensidad se debe a que la longitud del da en el Ecuador es constante: 12 horas al da, 365 das al ao (las regiones lejanas del Ecuador tienen das con longitudes variables). La constante luz solar provee la energa esencial necesaria para echar a andar al bosque va fotosntesis. Debido a la abundante energa solar, los bosques lluviosos tropicales tienen un clima clido durante todo el ao con temperaturas de cerca de 22 - 34C, aunque los bosques de mayor elevacin, especialmente los bosques de neblina pueden tener una temperatura significativamente menor. Las temperaturas generalmente son moderadas, debido a la cubierta de nubes y a la elevada humedad . Precipitacin Una caracterstica importante de los bosques lluviosos se hace evidente en su nombre. Los bosques lluviosos se encuentran en la zona de convergencia intertropical, en donde la intensa energa solar produce una zona de conveccin de Mapa con la distribucin de los bosques lluviosos aire ascendente que pierde su humedad, debido a las frecuentes tormentas elctricas. Los bosques lluviosos estn sujetos a intensas lluvias en el ao, por lo menos 2,000 mm, y en algunas reas 10,920 mm. En regiones ecuatoriales, puede existir precipitacin durante todo el ao sin una aparente estacin "hmeda" o "seca", aunque muchos bosques tienen lluvias estacionales. An en bosques estacionales, el periodo entre lluvias normalmente no es suficiente para que la hojarasca se seque por completo. Cuando la precipitacin anual
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DINMICA DEL BOSQUE disminuye en algunas temporadas del ao, la cubierta constante de nubes mantiene el aire hmedo y evita que las plantas se sequen. Los bosques lluviosos Neotropicales tienen normalmente una precipitacin mensual de por lo menos 15.84 cm. El clima estable con distribucin uniforme de precipitacin y calor, permite que la mayora de los rboles de los bosques lluviosos sean perennifoliosconservan sus hojas a lo largo del ao en lugar de perderlas todas en una sola estacin. Los bosques alejados del Ecuador, como los de Tailandia, Sri Lanka y Amrica Central, en donde las estaciones lluviosas son ms marcadas, se consideran "semi-perennifolios", debido a que algunas especies de rboles pierden todas sus hojas al principio de la estacin seca. La precipitacin anual se distribuye uniformemente, lo que permite el crecimiento de rboles perennifolios de hojas anchas, o por lo menos rboles semi-perennifolios. La humedad de la precipitacin en el bosque, la cubierta constante de nubes y la transpiracin (prdida de agua a travs de las hojas), crean una intensa humedad local. Cada rbol del dosel transpira alrededor de 200 galones (760 litros) de agua al ao. Los grandes bosques lluviosos (y su humedad) contribuyen a la formacin de nubes de lluvia y generan alrededor del 75 por ciento de su propia precipitacin. El bosque lluvioso del Amazonas es el responsable de crear el 50 por ciento de su propia lluvia. Estructura del dosel Los bosques lluviosos se caracterizan por tener una estructura nica en la vegetacin, que consiste en varias capas verticales, incluyendo el dosel de las coronas emergentes, el dosel de las coronas continuas, el sotobosque, el estrato arbustivo y el estrato del suelo. El dosel de las coronas continuas se refiere a la cubierta densa, formada por las hojas y ramas de rboles cercanos entre s. El dosel superior se encuentra de 100-130 pies sobre el suelo del bosque y es interrumpido por rboles emergentes dispersos, que miden 130 pies o ms, y que conforman el dosel de las coronas emergentes. Por debajo de la cubierta del dosel se encuentran mltiples niveles de hojas y ramas, conocidos colectivamente como sotobosque. La parte ms baja del sotobosque, que mide de 5-20 pies (1.5-6 metros) de altura, se denomina estrato arbustivo y est conformado por arbustos y rboles jvenes. La densa vegetacin del dosel protege al suelo de la luz. En un bosque lluvioso ecuatorial verdadero (primario), existe poco crecimiento tipo jungla en el suelo que impida el movimiento. Una caracterstica importante del dosel es la presencia de plantas epfitas, que crecen en los rboles que lo conforman. Las epfitas no son parsitas, ya que no sustraen nutrimentos del hospedero y lo utilizan nicamente como soporte. En las partes ms altas del dosel, las epfitas estn mejor habilitadas para acceder a la intensa luz solar tropical que
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DINMICA DEL BOSQUE requieren para crecer. Las epfitas se han adaptado bien a su ambiente areo, y han desarrollado varios mecanismos para colectar nutrimentos

El dosel del bosque lluvioso. Imagen de R. Butler

de sus alrededores. Otro tipo de planta caracterstica del sistema del dosel es la lianaun tipo leoso de enredadera que comienza su vida como arbusto en el suelo del bosque e inicia su ascenso al dosel, enganchndose a los rboles. Una planta emparentada, la hemiepfita, comienza su vida en el dosel y desarrolla races largas que eventualmente alcanzan el suelo del bosque. Una vez enraizadas, las hemiepfitas dejan de depender de los nutrimentos del dosel circundante y acceden a los nutrimentos del suelo del bosque. El nmero de plantas y animales que reside en el dosel es desconocido. De estos organismos, la vasta mayora est adaptada especficamente a la vida en el follaje. Se estima que el 90 por ciento de las especies existentes en los bosques lluviosos tropicales habita en el dosel. Debido a que el bosque lluvioso tropical alberga aproximadamente el 50 por ciento de las especies del planeta, el dosel del bosque lluvioso de todo el mundo debe alojar al 45% de la vida en la Tierra. El dosel de las coronas emergentes se caracteriza por tener rboles emergentes dispersos que sobresalen del resto del dosel, excediendo las cimas de algunas especies los 65 m de altura. Debajo del dosel de las coronas emergentes, el dosel de las coronas continuas se extiende vastas distancias y se observa intacta desde un avin. Sin embargo, a pesar que algunas ramas se tocan, los rboles del dosel raramente se traslapan o incluso se llegan a tocar. Los rboles se encuentran
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DINMICA DEL BOSQUE separados unos de otros por unos cuantos metros de distancia. La explicacin de por qu las ramas de estos rboles no se tocan sigue siendo un misterio, pero se cree que esto podra servir como proteccin contra las infestaciones de orugas que consumen al rbol y enfermedades como el tizn de la hoja. Para sobrevivir, los habitantes del dosel deben de tener la habilidad de atravesar estos claros, escalando, saltando, planeando o volando. Los miles de millones de hojas del dosel, que actan como paneles solares miniatura, son la fuente de poder del bosque, ya que convierten la luz del sol en energa a travs de la fotosntesis. La fotosntesis es el proceso en donde las plantas convierten el dixido de carbono atmosfrico y agua, en oxgeno y azcares simples. Debido a que la tasa de fotosntesis en el dosel es tan alta, las plantas de este estrato tienen una mayor produccin de frutas, semillas, flores y hojas, que atraen y mantienen a una amplia variedad de vida animal. Adems de atraer un amplio arsenal de vida silvestre, el dosel juega un papel importante en la regulacin del clima regional y global, ya que es la zona principal de intercambio de calor, agua, vapor y gases atmosfricos. Adems de colectar energa solar y regular el clima, el dosel protege al sotobosque de la severa e intensa luz solar, vientos secos y lluvia intensa, adems de retener la humedad en la parte inferior del bosque. Es por esto que el bosque interior es un ambiente mucho menos voltil que las partes superiores de la cubierta del dosel. La regin interior se encuentra protegida de los extremos del dosel: fluctuaciones de temperatura, radiacin solar daina y vientos fuertes. En el dosel bajo, los niveles de luz son difusos y tenues, la humedad es mayor y ms constante, y existe muy poca radiacin solar directa. Interdependencia y relaciones simbiticas complejas

La interdependenciaen donde todas las especies son dependientes de otras hasta cierto punto es una caracterstica clave del ecosistema del bosque lluvioso. La interdependencia biolgica toma muchas formas en el bosque, desde especies que dependen de otras especies para la polinizacin y la dispersin de semillas, hasta las relaciones depredador-presa y simbiticas. Estas relaciones interdependientes han evolucionado durante millones de aos y constituyen la base del ecosistema. Cada especie que desaparece del ecosistema podra debilitar las oportunidades de supervivencia de otra, mientras que la prdida de una especie clave organismo que vincula muchas otras especies, al igual que la piedra angular de un arcopodra causar un colapso en el funcionamiento del sistema entero. La vida en el bosque lluvioso es competitiva y un gran nmero de especies ha desarrollado relaciones simbiticas complejas con otras especies para lograr sobrevivir. Una relacin simbitica es aquella en donde dos especies participantes se benefician mutuamente. Las relaciones simbiticas parecen ser la regla y no la excepcin dentro del
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DINMICA DEL BOSQUE bosque. Por ejemplo, las hormigas tienen un sinnmero de relaciones simbiticas con otras especies del bosque lluvioso, incluyendo plantas, hongos e insectos. Existe una relacin simbitica entre las hormigas y las orugas. Algunas especies de orugas producen qumicos dulces en los "parches de roco" de sus espaldas, de donde algunas especies de hormigas se alimentan. A cambio, las hormigas protegen ferozmente a la oruga y se ha observado que por seguridad las acarrean hasta el nido. Esta relacin parece ser especie especfica, ya que una sola especie de oruga alimenta a una especie particular de hormiga. Diversidad Todos los bosques tropicales se caracterizan por poseer una gran diversidad biolgica. El bosque lluvioso alberga la mayor diversidad de organismos vivos sobre la Tierra. A pesar de que cubre menos del 2% de la superficie terrestre, se estima que aloja al 50 por ciento de los seres vivos del planeta. El nmero de criaturas que habita en este tipo de bosques es tan grande una estimacin de 5-50 millones de especies que resulta casi incomprensible. Estos nmeros sugieren que el grado de conocimiento que tenemos acerca de los bosques es limitado. Por ejemplo, mientras que los bosques templados estn dominados normalmente por media docena de especies de rboles o menos (90 por ciento de las especies del bosque), un bosque lluvioso tropical puede llegar a tener ms de 480 especies de rboles en una sola hectrea. Un solo arbusto en el Amazonas podra tener ms especies de hormigas que las islas britnicas en conjunto. La diversidad de bosques lluviosos no es casualidad, sino que es el resultado de una serie de circunstancias nicas. Se estima que del 70-90 por ciento de la vida del bosque lluvioso se encuentra en los rboles, por encima del suelo sombreado. El bosque lluvioso tropical primario est dividido verticalmente en por lo menos cinco estratos: el dosel de las coronas emergentes, el dosel de las coronas continuas, el sotobosque, el estrato arbustivo y el estrato del suelo. Cada estrato tiene sus propias especies de plantas y animales que interactan con el ecosistema circundante. El dosel de las coronas emergentes se eleva de 20-100 pies sobre el resto del dosel. El dosel de las coronas continuas es la cubierta densa, formada por rboles cercanos entre s y sus ramas. El sotobosque est formado por las especies de rboles que se encuentran ms espaciadas entre s y son de menor tamao, adems de los individuos juveniles que forman una capa discontinua debajo del dosel. El estrato arbustivo se caracteriza por sus especies arbustivas y rboles juveniles que tienen una altura de 6 - 24 m. El suelo del bosque es el estrato inferior formado por troncos de rboles, hongos y especies vegetales de bajo crecimiento. Estas capas no son siempre distinguibles y pueden variar entre bosques, pero sirven como un buen modelo de las estructuras vegetales y mecnicas del bosque.
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DINMICA DEL BOSQUE El suelo del bosque

El suelo se encuentra relativamente libre de vegetacin, debido a la profunda obscuridad creada por el dosel, que probablemente se encuentra a 30 m de altura. El dosel no slo bloquea la luz solar, sino que tambin disminuye el viento y la lluvia. Durante una tormenta, el visitante del bosque lluvioso no sentir inmediatamente el agua, porque gran parte de sta es desviada y colectada por varias plantas del dosel. La proteccin que confiere el dosel del bosque al suelo, lo convierte en un lugar calmado, en donde la brisa ms sutil sopla durante una tormenta tropical. En una excursin al bosque lluvioso tropical primario, una linterna resulta ser ms til que un machete, debido a que la luz tenue limita el crecimiento en el suelo. En lugar de que el visitante se tropiece con vegetacin en el suelo, ste encontrar troncos de gran tamao, enredaderas y lianas dispersas, un gran nmero de brotes y plntulas, y un nmero relativamente pequeo de plantas del suelo. El trmino "jungla" se refiere normalmente a reas boscosas con densa vegetacin en el suelo. Esta "jungla" es caracterstica del bosque perturbado y generalmente se encuentra cerca de los bordes boscosos, en claros recientemente abiertos, en riberas de ros y en reas en donde el bosque est recuperando tierra deforestada. El crecimiento vigoroso en el suelo es nicamente posible en donde la luz es abundante en una interrupcin o adelgazamiento del dosel, ya que ste absorbe la luz y la refleja toda, excepto el 0.5-5 por ciento que logra penetrar hasta el suelo en el bosque primario. 12.3. EL BOSQUE DE RESINOSAS ACICULIFOLIAS (conferasAciculisilva). Este, es el tipo de bosque que se encuentra ms al norte, bordeando la tundra en las altas latitudes del hemisferio norte. Este es el bioma de "los arboles alargados siempre verdes". El bosque de conferas sobre el continente de Norteamrica se extiende de Alaska a Canad. Este tambin incluye las partes del norte de Minnesota, Michigan y Nueva Inglaterra. Otro cinturn se extiende a travs de las tierras del norte de Escandinavia al Ocano Pacifico. El clima de este tipo de bosque es fro y hmedo. La precipitacin vara entre los 40 y 102 cm por ao gran parte de la cual, cae como nieve. El bosque de conferas es tambin llamado taiga, , en la literatura, los grandes bosques del norte. La energa producida por las plantas es de cinco a seis veces ms grande que la de la tundra. El bioma de conferas tiene un clima hmedo por la baja evaporacin. Un pobre sistema de drenaje se cre durante el Pleistoceno (hace cerca de 2,500,000 a 10,000 aos aproximadamente). Los glaciares recientes dejaron la tierra uniformemente distribuida, estril en algunos lugares.da por estanques, y pequeos legos en otros.

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DINMICA DEL BOSQUE Cubren inmensas extensiones en la parte boreal del nuevo y antiguo mundo. Forman determinados pisos de vegetacin en las montaas templadas. La temperatura media diaria es superior a los 10C y la estacin fra dura 6 o mas meses, es decir, oscila entre los 10 y 20 C y en invierno entre los -15 y los 5 C. La precipitacin vara entre los 40 y 102 cm por ao gran parte de la cual, cae como nieve y en invierno el suelo puede hallarse helado hasta las profundidades de 50 a 85 cm que deshielan en verano. Los rboles son generalmente de los gneros Picea, Pinus y Abies, en forma de cono alargado, de altura media entre 20 y 25 m. las hojas aciculares viven varios aos (en Pinus: 9 a 10 aos, en Picea hasta 11 aos) excepto en Larix que es caducifolio. Los lquenes epfitos (Usneceas) llegan a ser mas frecuentes sobre ramas viejas y moribundas. Bajo una espesa capa de acculas de conferas en lenta descomposicin est la capa superficial del suelo, gris de la que el agua ha lixiviado los minerales que la mayora de las plantas necesitan para su crecimiento. Algunos minerales son arrastrados, otros se acumulan. Aunque el suelo de la zona de bosques de conferas es hmedo, los rboles disponen de poca agua, ya que la tierra est helada casi todo el ao. La lluvia es escasa y el aire seco en invierno y en verano, y durante seis meses del ao puede faltar la luz del sol. Las conferas toleran estas condiciones por que estn adaptadas principalmente a la sequedad, y algunas especies, como: el abeto, pino silvestre y otros pinos, dominan estos bosques. Poseen hojas aciculares con una espesa capa cutcula o epidermis que minimiza la prdida de agua por evaporacin en las heladas o sequas. En las zonas del bosque boreal, la estacin en la que hay suficiente calor, luz y agua para el desarrollo es tan corta que la mayora de los rboles caducifolios se encuentran en desventaja, ya que sus hojas son grandes y perderan ms materiales alimenticios al desprenderse de ellas que los que podran reemplazar durante el verano. Adems. Sus hojas se descomponen rpidamente y los minerales que contienen son lixiviados de la tierra antes de que los rboles puedan recobrarlos en primavera. El estrato herbceo puede ser dividido en un estrato propiamente herbceo y otro muscinal mas bajo, van acompaados por especies de Vaccinium, Calamagrostis, Lycopodium, Pyrola, Oxalis, Polytrichum y Sphagnum. Las races de los rboles se desarrollan en sentido superficial a travs de dicha base nutritiva, presentando forzosamente micorrizas ecttrofas.
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DINMICA DEL BOSQUE

Bosque de Conferas

Metodologas para prcticas de campo: Tratamiento de datos en inventarios ecolgicos. Clculo de ndices de diversidad y similitud entre comunidades 1.- OBJETIVO La presente prctica tiene como objetivo mostrar cmo se puede realizar el tratamiento de los datos recogidos en inventarios ecolgicos, utilizando la informacin para comparar distintas comunidades en trminos de diversidad y similitud. Esta caracterizacin debe ser aplicada por el alumno en el trabajo prctico de la asignatura. 2.- RECOGIDA DE LA INFORMACIN Como paso previo a la recogida de informacin se ha dividido el territorio en unidades ecolgicas homogneas mediante la superposicin de distintos planos que expresan la accin de distintos factores ecolgicos sobre el medio, incluyendo factores de naturaleza fisiogrfica (pendiente y orientacin) y edfica (litologa). Se ha considerado tambin la vegetacin existente como expresin de la influencia de los factores ecolgicos. Se supone que la zona estudiada tiene una extensin superficial reducida por lo que no se consideran posibles variaciones macro climticas. Se desea comparar la diversidad, similitud y estructura de dos de las unidades ecolgicamente homogneas, que se denominarn A y B, a travs de la realizacin de inventarios ecolgicos. Para ello se realizaron 3 inventarios en cada zona muestreando el estrato arbreo y arbustivo empleando parcelas circulares concntricas de 20 y 3 m de radio respectivamente. Los centros de las parcelas se seleccionaron de forma aleatoria. Es necesario remarcar la importancia de muestrear igualmente el estrato herbceo, formado en general por especies con valencia ecolgica ms restringida y que, por tanto, son capaces de reflejar mejor las variaciones de las condiciones ecolgicas. Razones de claridad en la presentacin nos hacen no tener en consideracin este estrato. En cada parcela se rellen un estadillo con los datos bsicos de caracterizacin de la parcela (del tipo "Inventario ecolgico 1", que no se muestra) y se procedi a las mediciones oportunas para completar los estadillos del tipo "Inventario ecolgico 2" que acompaan a este guin.
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3.- CLCULOS INICIALES Una vez realizado el inventario de todas las parcelas se puede rellenar los estadillos "Inventario ecolgico 3", que son resmenes, por estrato, de todas las parcelas de una unidad ecolgica. Estos resmenes nos resultarn cmodos para completar los estadillos por estrato y zona ecolgica "Inventario ecolgico 4". Las variables que aparecen en este estadillo son las siguientes:

Densidad (D): Es el nmero de individuos por unidad de superficie:

Donde Di es la densidad de la especie i, ni es el nmero total de individuos de la especie i, y A es la superficie total muestreada.

Densidad relativa (DR): Donde ni es el nmero de individuos de la especie i y 3 n es el nmero total de total de individuos de todas las especies.

Frecuencia (f): Donde fi es la frecuencia de la especie i, j i el nmero de parcelas donde aparece la especie y k el nmero total de parcelas (3).

Frecuencia relativa (fR):

Cobertura (C): Donde ai es la superficie total de proyeccin de la parte area de la especie i.

Cobertura relativa (CR):

La suma de las tres medidas relativas para la especie i es el llamado valor de importancia (IVi):

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Es un valor que oscila entre 0 y 3. Dividiendo por 3 se obtiene un valor, que oscila entre 0 y 1 llamado porcentaje de importancia. Proporciona una estimacin general de la importancia de una especie dentro de una comunidad. 4.- NDICES DE DIVERSIDAD Nmero de especies e individuos El mtodo ms simple para evaluar la diversidad de especies es el nmero de especies (s), llamado riqueza en especies. Se han indicado distintos ndices que incorporan s y N, nmero total de individuos de todas las especies:

Indice de Simpson Este autor no considera slo el nmero de especies (s) y el nmero total de individuos, sino tambin la distribucin de individuos entre especies:

En el caso de la comunidad A:

Para la comunidad B:

Cuando el muestreo no ha sido realizado aleatoriamente, o tenemos datos de la comunidad entera el ndice de Simpson es ms exacto con la siguiente forma:

Indices de informacin Indice de diversidad de Shanon: Donde En la comunidad A: H=0,85. En la comunidad B: H=0,68. Distribucin de individuos por especies Todos los ndices vistos con anterioridad tienen en consideracin conjuntamente la riqueza en especies y la distribucin de individuos entre especies. En ocasiones, medir separadamente ambos componentes es conveniente: La riqueza en especies se puede expresar por el nmero de especies. La regularidad en la distribucin se puede expresar con relacin a la agregacin de especies que proporciona la mxima diversidad para un N y s determinados. La mayor diversidad si tenemos N individuos y s especies se da cuando los N individuos estn homogneamente distribuidos, esto es cuando cada ni=N/s.

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As, los mayores valores posibles de los ndices estudiados sern:

La regularidad de la distribucin de los N individuos en las s especies se puede expresar entonces como la relacin de la diversidad segn los datos observados y el ndice de mxima diversidad:

Para el ejemplo estudiado:

Comun Ds . A B 0,78 0,76

Dsmax

Ed

Hmax

0,94 0,89

0,83 0,85

0,85 0,68

1,11 0,90

0,76 0,76

5.- INDICES Y COMUNIDADES

EXPRESIONES

DE

SIMILITUD

ENTRE

Indices de similitud de comunidades Coeficientes de comunidad

Uno de los ms conocidos es el coeficiente de Jaccard: Donde s1 y s2 son el nmero de especies en las comunidades 1 y 2 y c el nmero de especies comunes a las dos comunidades.

Tambin es usado el coeficiente de Sorensen: Estos ndices varan entre 0 (ninguna especie comn) y 1 (todas las especies comunes) En el caso de las comunidades estudiadas:

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Comunida d A B

CCj

CCs

13 2 8 10,5% 19,0%

Estas dos expresiones son tiles cuando slo se conoce la existencia o no de la especie, pero son inadecuados cuando se tienen datos de presencia relativa. Similitud proporcional La abundancia de cada especie en cada comunidad se puede tabular como porcentaje: Comunidad A n Cistus populifolius Cistus ladanifer Cistus laurifolius Lavandula viridis 8 6 1 1 (xi)% 12.50 9.38 1.56 1.56 3.13 4.69 3.13 7.81 1.56 43.75 4.69 3.13 3.13 Comunidad B n 0 15 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 0 (yi)% 0.00 29.41 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 31.37 0.00 0.00 0.00

Lavandula stoechas 2 Erica australis Erica umbellata Erica scoparia Arbutus unedo Quercus suber Quercus ilex Pinus pinaster Quercus faginea 3 2 5 1 28 3 2 2

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Cistus salviaefolius 0 Cistus crispus Genista hirsuta Phyllirea angustifolia Cistus monspeliensis Pinus pinea 0 0 0

0.00 0.00 0.00 0.00

13 1 2 1

25.49 1.96 3.92 1.96

0.00

1.96

0 64

0.00

2 51

3.92

El porcentaje de similitud se define como: En este caso: Diferencias en la abundancia de especies La similitud entre comunidades se puede expresar midiendo la diferencia entre la abundancia de cada especie presente. Si x i es la abundancia de la especie i en la comunidad 1 e yi la abundancia de esa especie en la comunidad 2, el ndice de Bray y Curtis tiene la siguiente expresin: .

En nuestro caso:

Muy similar al anterior es el ndice de Canberra metric:

Para usarlo conviene reemplazar lo ceros existentes por valores pequeos como, por ejemplo 0,2. En nuestro ejemplo:

para similitud nula a 1 para similitud mxima. Indices de dominancia

Estos ndices varan de 0

El ndice de similitud de Morisita est basado en el ndice de dominancia de Simpson. As, para la comunidad 1 este ndice toma el valor:

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con xi nmero de individuos de la especie i en la comunidad 1. La expresin anterior es la probabilidad que al extraer dos individuos de la muestra 1 pertenezcan a la misma especie. Entonces, el ndice de similitud de Morisita toma la expresin:

Continuando con el ejemplo:

Comunidad

IM

A B

0,22 0,24

64 538,28 51 0,72

El ndice vara de 0 (no hay similitud) a 1 (comunidades idnticas).

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