Membrana Plasmtica La clula est rodeada por una membrana denominada "Membrana Plasmtica".

La Membrana Plasmtica es una envoltura contnua que separa dos compartimientos: el Citoplasma y el Medio Extracelular. Es tan delgada que no se puede observar con el microscopio ptico, siendo slo visible con el microscopio electrnico. Caractersticas de la Membrana Plasmtica: 1.-Es una bicapa de lpidos. Esta organizacin, en relacin con las propiedades fisicoqumicas de los lpidos, asegura la estabilidad de la membrana en relacin a los dos medios acuosos que la rodean. 2.-Posee complejos macromoleculares de naturaleza protica y glucoprotica, los cuales se insertan en la bicapa lipdica. Ellos intervienen en los intercambios de la clula con el medio extracelular (receptores de HORMONAS, transportadores de iones y molculas, unin y contactos intercelulares...). 3.-Est organizada de manera Asimtrica.La cara extracelular posee carbohidratos asociados, ya sean glucolpidos o glucoprotenas. Este revestimiento se denomina Glucocliz. 4.-Presenta una composicin qumica heterognea. Esta composicin vara de un tipo celular a otro, y en una misma clula, se observan "DOMNIOS" membranales diferentes, dependiendo de las caras celulares. Existen diferencias entre las membranas plasmticas de las clulas normales y las clulas cancerosas. 5.-Est en continuidad transitoria con el sistema de endomembranas Las membranas del aparato de Golgi, retculos endoplsmicos, entre otros organoides revestidos de membrana, poseen una estructura comparable, ya que dichos organoides contribuyen a la BIOSNTESIS y renovacin de la membrana plasmtica. La organizacin molecular de la membrana ha sido explicada segun la teora del MOSAICO Fluido (Singer y Nicholson, 1972), en el cual los constituyentes pueden desplazarse. En la composicin qumica de la membrana entran a formar parte lpidos, protenas y glcidos en proporciones aproximadas de 40%, 50% y 10%, respectivamente. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA: -Comunicacin Intercelular: Por medio de seales qumicas. Las seales (molculas) hidrosolubles son captados gracias a RECEPTORES especializados situados en la membrana. Las seales qumicas liposolubles o los radicales libres gaseosos atraviezan la membrana plasmtica y van a actuar en el citoplasma o en el ncleo. -Adhesin Celular: Varios tipos de molculas de adhesin estn presentes en la superficie de las clulas; simultneamente, estas molculas representan un mecanismo de comunicacin.

-Transporte: Los fenmenos de transporte que realiza la membrana plasmtica pueden ser divididos en dos grandes grupos: 1.- Transporte con movimientos de la membrana, visibles al microscopio, con la formacin de vesculas revestidas por membrana. A. ENDOCITOSIS, o incorporacin al citoplasma; que comprende Pinocitosis, Fagocitosis y POTOCITOSIS. B. EXOCITOSIS o transporte de sustancias o productos del metabolismo celular al medio extracelular. 2.-Transporte que no necesita movimientos de la membrana: Comprende: A. TRANSPORTE PASIVO: sin gasto de energa. -Sin PERMEASA (molcula protica transportadora) o Difusin Simple. (agua, gases). -Con PERMEASA: canales inicos, ACUAPORINAS, para el transporte de calcio, sodio, potasio, agua... B. TRANSPORTE ACTIVO: con consumo de energa (ATP) Necesita de permeasas. Bomba sodio-potasio. Se realiza mediante los mecanismos de: Uniporte. Simporte. Antiporte. MOSAICO FLUIDO El modelo ms aceptado actualmente es el propuesto por Singer y Nicholson (1972), denominado modelo del MOSAICO FLUIDO. La membrana plasmtica no es una estructura esttica, sus componentes pueden moverse, lo que le proporciona una cierta fluidez. La fluidez es una de las caractersticas ms importantes de las membranas. Depende de factores como : 1.-La temperatura; la fluidez aumenta al aumentar la temperatura. 2.La naturaleza de los lpidos; la presencia de lpidos INSATURADOS y de cadena corta favorecen el aumento de la fluidez; la presencia de colesterol endurece las membranas, reduciendo su fluidez y permeabilidad, proporcionndole estabilidad. Con los datos ofrecidos por la microscopa electrnica y los anlisis bioqumicos se ha elaborado este modelo de membrana. Caractersticas del modelo de MOSAICO FLUIDO: 1.-La membrana es como un mosaico fluido en el que la bicapa lipdica es la base o soporte y las protenas estn incorporadas o asociadas a ella, interactuando unas con otras y con los lpidos. Tanto las protenas como los lpidos pueden desplazarse lateralmente. 2.-Los lpidos y las protenas integrales se hallan dispuestos en mosaico. 3.-Las membranas son estructuras asimtricas en cuanto a la distribucin de sus componentes, fundamentalmente de los glcidos, que slo se encuentran en la cara externa. LPIDOS Los lpidos son compuestos orgnicos que constituyen aproximadamente el 40 % de los elementos que forman las membranas biolgicas.

Hay tres tipos principales de lpidos en la constitucin de la membrana: 1.- Fosfolpidos. 2.- Colesterol. 3.- Glucolpidos. Los fosfolpidos de la membrana se ensamblan espontneamente en una bicapa, cuyas regiones hidrfilas se colocan en la superficie y las regiones hidrfobas se distribuyen en la regin central. Esta distribucin puede ser identificada en las micrografas electrnicas de transmisin, en las cuales la membrana se observa como un complejo trilaminar, cuyas regiones hidrfilas perifricas se evidencian con una marcada ELECTRONDENSIDAD y las regiones hidrfobas se identifican gracias a su escasa electrondensidad. Es decir, la imagen trilaminar revela dos bandas perifricas muy oscuras y una banda central clara. Los Fosfolpidos: Son los lpidos ms abundantes en la bicapa. Poseen una cabeza polar y dos colas o cadenas hidrocarbonadas hidrfobas. Las colas estn generalmente constituidas por cidos grasos y poseen una longitud variable ( 14 - 24 tomos de carbono); una de ellas posee uno o varios dobles enlaces cis (es INSATURADA), por el contrario, la otra no los contiene (es saturada). La cabeza polar hidrfila est constituida por: 1.-Glicerol. 2.-Fosfato. 3.-Compuesto hidrfilo (etanolamina, serina, colina...). La molcula de glicerol posee 2 grupos alcohol esterificados por los cidos grasos y un tercer grupo esterificado por el fosfato. Como lo muestra la figura, el doble enlace crea un "codo" o desviacin en la cadena. Estas diferencias entre la longitud y la saturacin de la cola son importantes, pues ellas determinan la capacidad de los fosfolpidos de apretarse unas con otras y en consecuencia, determinan la fluidez de la membrana. Existen familias de fosfolpidos: 1.-Derivados del glicerol o fosfoglicridos: -fosfatidil etanolamina. -fosfatidil serina. -fosfatidil colina. 2.-Esfingomielinas. 3.-Otros (derivados del inositol). En la animacin podemos apreciar los tres tipos de movimientos que realizan los fosfolpidos: 1.-Difusin lateral: Velocidad elevada, del orden de 1 micrmetro por segundo a 37 C. 2.-Rotacin sobre su eje: Muy frecuente.

3.-Flip-Flop: O cambio de capa; es un movimiento raro (menos de una vez por semana) favorizado por protenas especializadas denominadas flipasas y consume ATP. El colesterol puede pasar de una capa a la otra ms facilmente que los fosfolpidos. Este fenmeno se observa tambin en la membrana del retculo endoplsmico. Los fosfolpidos de las membranas plasmticas estn implicados en enfermedades congnitas en el humano. Las diversas clases de fosfolpidos son catabolizados en los lisosomas gracias a la intervencin de ENZIMAS especficas. El dficit gentico de una o varias de esas enzimas impide la degradacin normal de los fosfolpidos, los cuales se acumulan en los lisosomas de las clulas de rganos como el hgado, rin y en el sistema nervioso central. Estas enfermedades congnitas estn agrupadas bajo el nombre de Enfermedades de Sobrecarga Lisosomal o Tesaurismsis. El Colesterol: Las membranas plasmticas de las clulas EUCARITAS poseen cantidades relativamente importantes de colesterol, a veces en proporciones de una molcula de colesterol por cada molcula de fosfolpido. Puede estar presente en un 17% de los lpidos de la membrana de un hepatocito y un 23% en el eritrocito. Las molculas de colesterol aumentan las propiedades de permeabilidad de la bicapa lipdica. Ellas se orientan de manera que sus grupos hidroxilos se localizan prximos a los grupos polares de los fosfolpidos y sus ncleos esteroides rgidos interactan e inmovilizan en parte, a regiones de las cadenas de cidos grasos prximas a la cabeza polar hidrfila del fosfolpido. El colesterol imparte a la bicapa cierta rigidez, pues disminuye la movilidad de los primeros grupos de las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos adyacentes; la bicapa es menos deformable en esta regin y disminuye la permeabilidad de la misma a las molculas pequeas hidrosolubles. Molcula de Colesterol: Posee un grupo polar hidrfilo unido a el nucleo rgido esteroide y una cola apolar hidrocarbonada. El colesterol interviene en la fluidez y la estabilidad mecnica de la membrana plasmtica. Esta propiedad ha sido sugerida al estudiar el comportamiento de celulas incapaces de sintetizar colesterol; estas clulas se lisan rpidamente si no se agrega colesterol al medio de cultivo. Los Glucolpidos: Estas molculas se localizan exclusivamente en la cara extracelular de la membrana plasmtica. Se piensa que se asocian unas a otras mediante enlaces o puentes de hidrgeno para formar microagregados. En la membrana plasmtica los RESDUOS glucdicos estn localizados en la superficie y esto sugiere que juegan un rol importante en las interacciones de la clula con el medio que la rodea. La distribucin asimtrica de los glucolpidos en la bicapa tiene su origen en la adicin de resduos glucdicos a las molculas lipdicas en la LUZ de los sculos del Aparato de Golgi, la cual es topolgicamente equivalente al exterior de la clula.

Los glucolpidos representan aproximadamente un 5% de las molculas lipidicas. Los ms complejos son los ganglisidos, los cuales poseen resduos de cido silico que les confieren una fuerte carga negativa; son abundantes en las neuronas. Se poseen vagas indicaciones de la funcin de los glucolpidos, sin embargo, su localizacin permite sugerir su rol: -Proteccin de la membrana, contra cambios drsticos de las condiciones de su entorno (pH bajo o enzimas de degradacin). -Intervencin en el aislamiento elctrico de la vaina de mielina y los axones. Participacin en los fenmenos de reconocimiento celular al comportarse como RECEPTORES para molculas extracelulares.

Protenas de la Membrana Plasmtica: La cantidad de protenas en las membranas celulares, expresada en porcentaje, vara segn los tipos celulares y los compartimientos. Esta cantidad por ejemplo, est elevada en el eritrocito y el hepatocito (50% aprox.) y es menor en la mielina (20% aprox.). La membrana de ciertos organoides es ms rica en protenas que la membrana plasmtica; esto se explica por las funciones numerosas y diversas que desempean las protenas que caracterizan dichos organoides. Se clasifican en: 1.- Protenas Intrnsecas. 2.- Protenas Extrnsecas o perifricas. Protenas Intrnsecas_______________: Estn unidas a la bicapa lipdica de una manera muy estrecha , mediante enlaces covalentes y se subdividen en tres categoras: 1.Protena transmembrana a uno o varios pasos (en alfa hlice). Estn glicosiladas en el extremo extracelular. Generalmente son RECEPTORES. 2.- Protena ligada a uno o varios cidos grasos (en la hoja interna). Como ejemplo de esta categora se cita la PROTENA G. 3.- Protena ligada a un lpido de la bicapa (fosfatidil-inositol) mediante un oligosacrido (en la hoja externa). Como ejemplo tenemos las molculas de adhesin neuronal (NCAM). Protenas Extrnsecas_______________: Tambien denominadas perifricas, nunca establecen uniones covalentes con la bicapa lipdica, por el contrario, se unen a las protenas intrnsecas por medio de uniones ms dbiles (puentes de hidrgeno...). Las protenas perifricas situadas en la cara citoslica de la membrana casi nunca estn glicosiladas, mientras que las de la cara externa si lo estn. Generalmente, las protenas intrnsecas transmembrana poseen radicales glucdicos en la porcin extracelular, constituyendo las Glucoprotenas de la membrana. Este tipo de molculas complejas, en conjunto, forman lo que se conoce conoce con el nombre de Cubierta Celular o Glucocliz Los Glcidos de la Membrana Plasmtica: Se presentan en poca cantidad (5 - 10%).

Pueden evidenciarse al microscopio ptico mediante el uso de tcnicas como el PAS, o con las LECTINAS (protenas que reconocen especficamente los resduos glucdicos). Estn localizados en la cara extracelular de la membrana plasmtica. Siempre estn unidos a protenas (glucoprotenas) o a los lpidos (glucolpidos) y en conjunto forman en Glucocliz. Las Glucoprotenas presentes en la bicapa poseen sus RESDUOS glucdicos en la cara extracelular. Estn constituidos por diversos tipos de glcidos y habitualmente contienen menos de 15 resduos, frecuentemente ramificados y unidos entre s por enlaces covalentes. La diversidad y la posicin de los glcidos en la superficie celular podra permitir la participacin de la membrana plasmtica en los procesos de reconocimiento celular. El Glucocliz: Tambien llamado Cubierta Celular, est presente exclusivamente en la cara extracelular de la membrana plasmtica. Est constituido por cadenas laterales de oligosacridos de los glucolpidos, las glucoprotenas intrnsecas de la membrana y de cadenas de polisacridos unidas a los PROTEOGLUCANOS transmembrana. Funciones del Glucocliz: - Posee una carga elctrica negativa gracias su contenido en cido silico y esto contribuye al control del equilibrio hidroelectroltico de la clula. - Varias familias de glucoprotenas intervienen en los fenmenos de adhesin celular, ya sean uniones intercelulares o de la clula a la matriz del tejido conectivo. Estas molculas reciben el nombre de CAM (cell adhesion molecule). Favorecen los procesos de adhesin e interaccin espermatozoide-vulo, en la coagulacin sangunea y las reacciones inmunitarias. - Los ANTGENOS de los grupos sanguneos A y B estn presentes en la superficie de los glbulos rojos. Citoplasma El citoplasma de las clulas EUCARITAS est dividido en dos grupos de compartimientos: -Citosol. -Organoides. El citosol es muy rico en agua (85%) y contiene una gran variedad de compuestos qumicos: -aminocidos. -cidos grasos. -glicerol. -azcares simples. -iones. -protenas. -polisacridos. -lpidos.

Estos compuestos provienen de la digestin extracelular y son transportados por la membrana plasmtica gracias a las PERMEASAS o por ENDOCITOSIS. Los iones y muchas molculas proticas intervienen en numerosas actividades metablicas celulares. Las macromolculas proticas presentes en el citosol estn unidas unas a otras mediante fuerzas determinadas. Cuando estas uniones son fuertes, el hialoplasma es viscoso y toma la consistencia de un GEL. Cuando las fuerzas son dbiles, el hialoplasma es fludo y toma la consistencia de un SOL. El citosol no posee la misma consistencia de un lugar al otro, puede pasar localmente y muy rpido del estado de SOl a GEL y viceversa. En estas modificaciones interviene el Citoesqueleto. Se presentan movimientos denominados CICLOSIS, que determinan el desplazamiento del organoides por todo el citoplasma. El citoesqueleto tambin es responsable del movimiento de los organoides. El citosol, gracias a la gran cantidad de enzimas que posee, es el asiento de numerosas reacciones qumicas, las cuales en conjunto constituyen lo que se conoce como metabolismo, y en el curso de las mismas las molculas orgnicas o "metabolitos" son modificadas.

Los Organoides se clasifican tomando en cuenta si estn revestidos o no por membranas: 1.-Revestidos por membrana:

Mitocondrias

Lisosomas

Peroxisomas

Aparato de Golgi

Retculo Endoplsmico

2.-No revestidos por membrana:

Ribosomas

Centrolos

Citoesqueleto

En los ltimos aos se ha descrito una estructura de naturaleza protica, presente en el citoplasma, la cual no posee membrana y est relacionada con los fenmenos de catabolismo protico intracelular. Segn algunos investigadores, esta estructura debera ser considerada un organoide y se le ha denominado Proteasoma. Al microscopio electrnico se describe como un cilndro de 50x10 nm, y en su interior posee numerosas ENZIMAS denominadas Proteasas, las cuales degradan aquellas protenas intracelulares que presenten alguna anormalidad. Otras estructuras presentes en el citoplasma son las Inclusiones:

Glcidos

Lpidos

Pigmentos

Cristales

Ncleo En los preparados coloreados con H.E., el ncleo es la estructura celular ms evidente y llamativa. Generalmente se localiza en el centro de la clula y puede adoptar formas variadas (redondeada, elptica, multilobulado...). Su anlisis morfolgico detallado es necesario para el diagnstico del cancer. Es el compartimiento celular delimitado por la envoltura nuclear. En su interior se encuentra casi toda la informacin gentica de las clulas; en el hombre, esta informacin nuclear est contenida en un nmero par de fragmentos (molculas) lineales de ADN, en doble hlice, denominados Cromosomas: 22 pares autosmicos y los 2 cromosomas sexuales, para un total de 46 cromosomas. Las mitocondrias poseen su propia informacin gentica bajo la forma de varias molculas idnticas de ADN, en doble hlice y de disposicin circular !! El ADN de los cromosomas est asociado a numerosas protenas que intervienen en la organizacin del material gentico y en funciones metablicas. Se denomina Cromatina al contenido nucleoplsmico observable al M.O. y al M.E. en las clulas en Interfase (fuera de la mitosis). La cromatina se presenta bajo dos aspectos: 1.- Heterocromatina. 2.- Eucromatina. Los cromosomas no se observan en el ncleo interfsico; ellos se hacen visibles durante la mitosis. El nucleoplasma presenta una o varias regiones especializadas denominadas Nuclolos, los cuales contienen ADN portador de los genes que codifican para la sntesis de 3 de los 4 ARN ribosmicos (ARNr).

Matriz Nuclear: El nucleoplasma contiene una matriz nuclear o nucleoesqueleto, cuyo rol va ms all de la sola funcin de esqueleto nuclear. Conponentes: -La Lmina Nuclear, adherida o no a la envoltura nuclear -Otros constituyentes fibrosos del nucleoesqueleto -Molculas insolubles, enzimas, protenas y ribonucleoprotenas.

Envoltura nuclear Poro nuclear

ADN

Nuclolo