Diversidad de Mexico

PARTE II DIVERSIdAd dE ESPECIES
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DIVERSIDAD BACTERIANA
MA. DOLORES HURTAdO BOCANEGRA
I NTRODUCCiN
El trmino bacteria se emplea para denominar a todos los organismos unicelulares, sin membrana nuclear, cuyo tamao oscila entre las 0.5 y 5 m (micrmetros). De acuerdo al sistema de clasicacin de cinco reinos, las bacterias pertenecen al reino Monera; son microorganismos de formas muy variadas, aunque de manera general se pueden distinguir tres tipos bsicos: 1) cocos forma esfrica, 2) bacilos forma de bastn y 3) espiroquetas y espirilos forma espiral. Muchas de ellas tambin poseen agelos para desplazarse y pueden ser o no patgenas.
D iSTRiBUCiN
GREOGRFiCA
Las bacterias son los seres ms numerosos que existen en el planeta, son organismos ancestrales que han colonizado exitosamente cada nicho ecolgico posible. Se encuentran prcticamente en todas las regiones del planeta, desde los polos, en ambientes debajo del punto de congelacin y muy secos, hasta los trpicos con temperaturas altas y con elevada precipitacin pluvial. Su presencia y actividad son esenciales para la salud y funcionamiento adecuado de todos los ecosistemas. Existen bacterias que degradan la materia orgnica hacindola nuevamente disponible para las plantas, actividad sin la cual el mundo sera un enorme basurero; otras han jugado un papel signicativo en relacin con el hombre y su productividad, participando en la agricultura y en la elaboracin de alimentos y medicinas (Grajeda Cabrera, 2000).
I MPORTANCiA
Y USOS
La vida en la Tierra no sera posible sin la actividad continua de los microorganismos. Los mecanismos que mantienen la diversidad microbiana de la biosfera son la base de la dinmica de los sistemas terrestres, acuticos y areos. Es decir, la base de la existencia de las selvas y de los sistemas agrcolas, entre otros. Por ejemplo, la diversidad microbia- Esquema de na del suelo es la causa de la fertilidad del mismo. Esto va ms all del papel que se les una bacteria. adjudicaba tradicionalmente, el cual se restringa a la degradacin y reciclaje de la materia orgnica y al mantenimiento de los princicitoplasma pales ciclos de jacin, captacin y liberacin de algunos elemenribosomas tos qumicos y sus principales compuestos (Zak, 1994). Comnmente no se concibe la extincin de las comunidades microbianas plsmido (clonas o cepas); sin embargo, el impacto de esta posibilidad ser evidente cuando decaigan las funciones ecosistmicas reguladas pared celular por los microorganismos (Grajeda Cabrera, 2000). Los resultados membrana celular a mediano y largo plazo pueden ser la prdida de fertilidad de los flagelos suelos y su progresiva pauperizacin (Hardarson y Danso, 1999). cromosoma Sin embargo, estudiar la diversidad de microorganismos en el suelo es un reto formidable. Las dicultades metodolgicas hacen
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que el estudio de la diversidad del suelo est muy rezagado con respecto del estudio de otros ambientes. El estudio de la diversidad bacteriana es importante, en primer lugar porque los ndices bacterianos informan de situaciones acontecidas en algn tiempo atrs en determinado ambiente, develando factores no presentes en el momento de la toma de muestras; adems el estudio de la estructura de una comunidad bacteriana descubre la actuacin de agentes que inciden de forma discontinua y que pueden, por tanto, no ser detectados a travs de anlisis rutinarios. En segundo trmino, las distintas respuestas del medio ante los contaminantes se reejan mejor en las caractersticas de todo el ecosistema sometido a estrs, que en unos pocos parmetros, a veces seleccionados de forma incorrecta, no permiten saber qu es lo que est ocurriendo y en este caso las bacterias son una herramienta auxiliar de diagnstico del ecosistema (Atlas, 1984). El que determinados grupos bacterianos puedan actuar como indicadores, se debe al bajo grado de tolerancia que stos presentan ante pequeas alteraciones del ambiente. El inters que tiene su identicacin es por tanto notable, ya que su presencia dene cualitativamente el medio en el que viven. As, en aguas muy contaminadas, se encuentra comnmente la presencia de bacterias anaerobias tales como: Chlorochromatium aggregatum, Methanobacterium soehngenii y Peloploca taeniata; tambin se encuentran algunos patgenos, bacterias oportunistas y cianobacterias de fangos en descomposicin. Existe un grupo de bacterias, llamadas cianobacterias que pueden generar importantes orecimientos, sobre todo de aquellas especies que suelen generar toxinas, tales como: Microcystis aeuroginosa, Anabaena spp, Lyngbya spp, entre otras. En algunos cuerpos de agua del Estado de Mxico ya se han presentado dichos orecimientos, representando un riesgo potencial tanto para los organismos habitantes del cuerpo de agua como para su uso en el consumo humano. Consecuentemente, es de gran importancia profundizar en el conocimiento de estas poblaciones de cianobacterias en los diversos cuerpos de agua del estado, ya que la mayora rene los requerimientos ambientales para la proliferacin de estos organismos (Ramrez, 2006). Un grupo de bacterias que es importante mencionar es el que constituye la familia Enterobacteriaceae; stas se encuentran siempre ligadas a las descargas de tipo domstico en los cuerpos de agua y de esta familia destacan patgenos muy importantes como son: Escherichia coli, Shigella dysenteriae, Salmonella tiphy, Klebsiella neumoniae, K. oxytoca y K. rinoescleronatis los cuales pueden causar, entre otros padecimientos, infecciones intestinales y diarreas severas. Asimismo algu-
Izquierda, Vibrio cholerae. Derecha, agregado de cocos en MEB.

Foto: Rafael Quintanar
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nas especies de la familia Vibrionaceae, tales como Vibrio cholerae y algunas Aeromonas son patgenas. En este siglo es urgente concebir el desarrollo de la microbiologa sobre la base de los nuevos paradigmas, sobre la Diversidad Biolgica y el Protocolo de Bioseguridad, la globalizacin mundial, tanto comercial como industrial y econmica. Estas iniciativas tienen intereses diferentes en el estudio de los microorganismos. No obstante, coinciden en la necesidad de incrementar el conocimiento de la diversidad microbiana. Cuando se alude a diversidad biolgica, viene a la mente slo la multiplicidad de plantas y animales, cuando, paradjicamente, la mayor diversidad corresponde a los microorganismos (bacterias, hongos, algas, protistas y virus). Se estima que tan solo se ha aislado entre 1 y 3% de los microorganismos que existen, de los cuales muy pocos han sido estudiados (Grajeda Cabrera et al., 2000). En lo referente al estudio de la diversidad bacteriana es importante mencionar a los grupos patgenos. Estos microorganismos son transmitidos en las excretas de personas infectadas o de animales, o bien se contagian al ingerirlos en el agua o de alimentos contaminados por heces (la va fecal-oral). Asimismo, el agua puede estar contaminada tambin con patgenos oportunistas, miembros de la ora normal de la parte externa del cuerpo humano, y por habitantes microbianos naturales de ciertos medios hdricos. La heterogeneidad bacteriana hace que su supervivencia en el medio hdrico y su resistencia a los diferentes procesos de tratamiento de aguas varen mucho. La contaminacin bacteriana del agua potable ha provocado numerosos brotes de enfermedades. La epidemia del clera y se extendi a casi toda Latinoamrica. Esto es un recordatorio de la velocidad con que se propagan las enfermedades transmitidas por el agua. Con ms de un milln de casos reportados y casi diez mil muertos a nes de 1994, el clera tambin alert sobre el hecho de que la activacin de una ruta de transmisin impulsa otras. Por otra parte, el estudio de la ecologa del suelo comprende tambin las relaciones de los microorganismos entre s y con las plantas, las cuales pueden ser bencas, deletreas o neutras. Un caso muy ilustrativo se da en la relacin del cultivo del ajo (Allium sativum) con el hongo topatgeno Sclerotium cepivorum y el hongo depredador de hongos Trichoderma spp. S. cepivorum es el causante de la pudricin blanca del ajo, enfermedad que frecuentemente causa la prdida total de las cosechas. La alternativa de control qumico implica el uso del biocida bromuro de metilo que se aplica en altas dosis al suelo y que se volatiliza en la atmsfera; sin embargo, su elevada toxicidad y el grave efecto que tiene sobre la capa de ozono hacen que sea una opcin evitada en la medida de lo posible. Una alternativa de biocontrol se presenta a travs del manejo del hongo Trichoderma. El volumen circundante a la raz de una planta (rizsfera) es un espacio muy competido por diversos microorganismos. En condiciones normales las races secretan al suelo compuestos energticos que estimulan el crecimiento de una ora de hongos y bacterias frecuente-
Ejemplos de dos morfologas bacterianas.

Foto: Dennis Monterrubio
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mente bencos. Muchos de los intentos de introduccin de microorganismos al suelo fracasan por la incapacidad del microorganismo introducido de vencer la competencia por espacios y nutrimentos de los microorganismos locales mejor adaptados, de manera que los introducidos son eliminados (Faras-Rodrguez et al., 1998). Una salida a esta disyuntiva es la seleccin de microorganismos locales con las caractersticas deseadas. En el suelo, los microorganismos alcanzan densidades poblacionales muy altas, por lo que la repercusin ambiental es muy considerable. Uno de los ciclos biogeoqumicos ms estudiados es el del nitrgeno, debido a su importancia en la produccin agrcola, y en ltimas fechas por su importancia ambiental (Vsquez-Arroyo et al., 1998). Es tal la diversidad de bacterias potencialmente jadoras de nitrgeno en diversas zonas de Mxico que probablemente sea mejor tratar de encontrar sus ventajas competitivas que intentar sustituirlas por bacterias extraas a estos suelos. En realidad, en el conocimiento actual se ha identicado el signicado funcional de grupos particulares que afectan la productividad de las plantas en un contexto agrcola, de tal manera que se han denido algunas de las actividades en las que participan los microorganismos del suelo: jacin de nitrgeno, degradacin de celulosa, incorporacin de fsforo a la planta, interaccin con otros microorganismos y control biolgico. El aprovechamiento de todas estas actividades microbianas de manera directa interviene en hacer realidad lo que se ha llamado agricultura sostenible, que consiste en mantener la produccin sin deterioro del ambiente (Stewart, 1991). En el Estado de Mxico es importante la realizacin de este tipo de estudios para favorecer un mejor manejo agrcola. Por otra parte, cabe destacar que el estudio de la diversidad microbiana no puede llevarse a cabo sin establecer colecciones de microorganismos que se consideren relevantes en una amplia gama de actividades biolgicas y en este sentido falta an mucho por hacer en Mxico. Asimismo es necesario correlacionar las actividades de los microorganismos con las plantas con las que se asocian y conservar dichos sistemas biolgicos (Hawksworth, 1991).
S iTUACiN
ACTUAL
Florecimientos de Microcystis spp.

Foto: Gloria Garduo
Los estudios sobre los microorganismos del suelo son numerosos, sin embargo, a la fecha no existe ningn ejemplo en el que se haya determinado completamente la biodiversidad de un suelo y an ms, tampoco se sabe cual es la biodiversidad necesaria en cuanto a microorganismos para que un suelo agrcola funcione de manera ptima. La situacin del agua en el Estado de Mxico no es menos crtica que en otras regiones de nuestro pas, si observamos la existencia del agua en una perspectiva histrica, podemos ver que los cuerpos de agua se han reducido notablemente, ya que de las 88000 hectreas que existan en el
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ao 1600, en la actualidad slo quedan 5342 ha. La reduccin ha sido notable en las Cinegas del Lerma, el Lago Zumpango, el Lago Xaltocan, el Lago de Texcoco, el Lago de Chalco-Tlhuac y el Gran Lago de Mxico, que en la poca colonial conformaban un solo cuerpo de agua. Por otra parte, la calidad del agua que llega al Estado de Mxico tiene diferentes grados de calidad; mientras que el caudal del Ro Balsas presenta una calidad ptima para diversos usos en un 70% de sus aguas, el de la Cuenca del Lerma es aprovechable para uso agrcola e industrial en un 40%, mientras el caudal del Ro Pnuco cuenta con un aprovechamiento del 25% para este uso. Para dar una respuesta adecuada a la problemtica del agua en el Estado de Mxico, la Secretara de Ecologa ha diseado un programa de creacin de los Santuarios del Agua, entendidos como los sitios en donde brota o se recarga el acufero. Es en estas reas donde deben relizarse estudios de diversidad bacteriana, pues el tipo de organismos presentes en el agua tiene una incidencia directa sobre su calidad, por lo cual, deber realizarse la identicacin de las principales zonas de recarga de mantos acuferos y la identicacin de los principales riesgos de dao a la calidad por contaminacin bacteriana especialmente por bacterias patgenas hidrotransmisibles (Salmonellas, Escherichias, Shigellas, Vibrios, Pseudomonas, etc.); de igual forma es importante hacer participes a las comunidades aledaas a los acuferos para integrarlas en los proyectos de proteccin y restauracin de las zonas generadoras de agua, y de esa manera establecer un esquema bsico de conservacin de los santuarios (www. edomexico.gob.mx).
Cuadro 1. Algunos grupos bacterianos que deberan ser considerados de gran importancia tanto en suelo como en los diversos cuerpos de agua del Estado de Mxico
Familia Rhizobiaceae Genero Especie Rhizobium Agrobacterium Phyllobacterium Chlorochromatium Methanobacterium Peloploca Microcystis C. aggregatum M.soehngenii P. taeniata M. aeuroginosa Anabaena sp Lyngbya sp E. coli S. tiphy S. dysenteriae K. neumoniae 6 4 4 3 3 3 4 4 3 3 3 Especies de importancia en agricultura 3 2 2 Especies patgenas, oportunistas y anaerobias
Enterobacteriaceae Pseudomonaceae Escherichia Salmonella Shigella Klebsiella
Pseudomona Xantomona Zooglea Vibrio Aeromonas
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Entre los principales problemas ambientales que enfrenta el territorio mexiquense, se destaca la degradacin de la calidad de sus tres cuencas hidrolgicas: Cuenca del Ro Lerma-Santiago, Cuenca del Ro Pnuco y Cuenca del Ro Balsas. Con el objeto de contribuir a la mitigacin de ste problema, actualmente 47 municipios mexiquenses cuentan con plantas tratadoras de aguas residuales municipales y/o industriales en operacin, construccin o proyecto. Esta problemtica hace que sea prioritario conocer la diversidad de bacterias asociadas a dichos cuerpos de agua y debern ser consideradas las emisiones de aerosoles de las plantas de tratamiento con el n de prevenir brotes epidmicos que incidan en la salud de la poblacin (www.edomexico.gob.mx). Como se ha destacado, es claro que el conocimiento de la diversidad de bacterias es de suma importancia, con el n de evitar problemas de salud en la poblacin y por ser una gran herramienta potencial para un adecuado manejo y conservacin de los recursos forestales, acuticos y de las diversas poblaciones de otros organismos asociados a las bacterias. Por todo lo anterior, en el Estado de Mxico debern incrementarse los estudios de diversidad bacteriana en los diversos ecosistemas (Cuadro 1).
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DIVERSIDAD DE PROTOZOOS
ELVIA M. GALLegOS NeYRA, MA. DeL ROSARIO SnCHeZ RODRgUeZ, ARTURO CALDeRn VegA Y ALFOnSO LUgO VZQUeZ.
I NTRODUCCiN
Los protozoos (antes protozoarios) son organismos unicelulares, microscpicos aunque pueden alcanzar algunos milmetros, cosmopolitas, de formas muy variadas, con material gentico envuelto en una membrana (eucariotas) y muchos organelos que les permiten realizar funciones siolgicas como otros organismos ms grandes (reproduccin sexual o asexual, alimentacin, sensibilidad) (Lee et al., 2000). Se les ha distinguido principalmente por su apariencia exterior y forma de locomocin en tres grandes grupos: ciliados, agelados y amibas (Patterson y Hedley, 1992). Viven en donde exista una poca de humedad, en el agua dulce, marina y salobre, el suelo; en la atmsfera se encuentran principalmente como formas de resistencia. No hay un consenso en el nmero de estos organismos, se estima que existen entre 65000 a 100000 especies (incluidas las extintas). Son importantes en la naturaleza como degradadores de materia orgnica (principalmente consumidores de bacterias) y productores de oxgeno para el mantenimiento de las condiciones aerobias de los cuerpos de agua. Son de los organismos mas abundantes en sistemas de tratamiento biolgico y su presencia siempre es deseable (Curds, 1992). A los protozoos se le ha considerado como agentes causantes de enfermedades, sin embargo, la mayora de los protozoos no son dainos para los seres humanos. Los protozoos estn ubicados taxonmicamente con las algas y los hongos inferiores, a este conjunto se les conoce como Protistas; esta visin forma parte de una propuesta de Adl et al. (2005), en donde se sugiere una base para la reorganizacin del esquema de clasicacin de los eucariotas, tomando diferentes y variados puntos de vista aportados por los especialistas involucrados. Esta rica diversidad biolgica se expresa como un despliegue espectacular de formas que se reejan en un amplio intervalo de hbitats ocupados. El nmero de individuos dentro de cada especie y sus tipos, pueden proporcionar informacin valiosa sobre la naturaleza del hbitat en el cual se encuentran, pues existen complejas interacciones con los factores abiticos (luz, temperatura, pH) y biticos con otros organismos en donde todos y cada uno de ellos tienen requerimientos especcos para sobrevivir en el ambiente, de ah que los
Acanthamoeba polyphaga. Trofozoito.

Foto: Arturo Caldern
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protozoos pueden ser un excelente material para ilustrar muchos procesos biolgicos y pueden servir como reejos eles de las condiciones ambientales de los medios en donde se desarrollan (bioindicadores) (Anderson, 1987).
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
En el presente trabajo se hace referencia a 133 especies de protozoos encontradas por diferentes autores en 12 localidades del Estado de Mxico. En cada uno de los casos se hace mencin al autor del trabajo original, se considera si la especie fue citada o descrita y se hace referencia a la localidad. Este anlisis abarca las publicaciones aparecidas entre los aos 1964 y 2002. Se evidencia que el grupo de protozoos con mayor nmero de investigaciones es el de los ciliados, seguido por el de las amibas y nalmente los agelados (Apndice 1).
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
Las localidades del Estado de Mxico donde fueron encontrados los protozoos han sido sistemas de tratamiento: estanques de estabilizacin en Santo Toms Atzingo e Ixtapan de la Sal, lodos activados en San Juan Ixhuatepec, Lago de Guadalupe, Lago Nabor Carrillo en Texcoco, humedales articiales como modelos de experimentacin en Villa del Carbn, aguas estancadas, cinegas y aislados de la atmsfera en el municipio de Tlalnepantla y Xalostoc y sobre la parte hmeda de musgos en el Desierto de los Leones.
D iSTRiBUCiN
AMBiENTAL
El tamao pequeo de los protozoos y su capacidad para formar quistes les permite transportarse con facilidad, por lo que las formas de vida libre son prcticamente ubicuas, sin embargo, los protozoos no se hallan distribuidos al azar, sino que viven en microhbitats, es decir, en espacios pequeos dentro del agua, o por lo menos, en ambientes hmedos como el suelo, los vegetales, en o sobre los cuerpos de plantas y animales (epibiontes) (Anderson, 1987; Lee et al., 2000; Sleigh, 1983; Westphal, 1977). Los diversos tipos de protozoos que viven en un microhbitat reejan elmente las caractersticas fsicas, qumicas y biolgicas del mismo. En orden de importancia, los factores fsicos y qumicos ms relevantes son: la cantidad y permanencia de agua (p. ej. en el suelo); temperatura, salinidad y la presencia de gases disueltos como O2, CO2, y H2S. El pH tambin es importante y se relaciona con las sustancias disueltas en el medio. Los diferentes tipos de protozoos exhiben diversos grados de
Lago de Guadalupe.
Foto: Alfonso Lugo
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Protozoos
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tolerancia ante todos estos factores y la distribucin de los protozoos hetertrofos es un buen indicador del tipo de alimento que prevalece en el microhbitat. En cambio, la distribucin de los auttrofos es dependiente principalmente de la presencia de nutrientes inorgnicos del microambiente, dentro del cual tambin la cantidad de luz y la temperatura juegan un papel determinante (Anderson, 1987; Lee et al., 2000; Sleigh, 1983; Westphal, 1977). Los parmetros ambientales de cada microambiente determinan la presencia de protozoos con diversas formas. En el plancton, las formas ms frecuentes son redondeadas, cilndricas o cnicas. Dentro del plancton se encuentra la mayora de los agelados, los heliozoos y muchos ciliados, sobre todo de la familia Holophryidae. En el neuston o interfase agua-aire, y en el bentos o interfase agua-sedimento, abundan los ciliados aplanados y rastreros, as como los rizpodos y los ciliados ssiles. En algunos sustratos sumergidos (algas, piedras y vegetacin en descomposicin), las formas libre nadadoras suelen deslizarse entre las poblaciones de algas lamentosas adheridas a estos sustratos, que en conjunto constituyen el periton (Anderson, 1987; Lee et al., 2000; Sleigh, 1983). Asimismo, los protozoos maniestan demandas estrictas con relacin a un cierto factor del medio, esto es, aquellas que no toleran ms que variaciones muy pequeas de dicho factor, son denominadas con el prejo estenoicas; por el contrario, los protozoos que toleran grandes variaciones de este mismo factor se denominan eurioicas (Anderson, 1987; Cairns y Dickson, 1981; Mohr, 1952; Pesson, 1979). Se puede as distinguir por ejemplo entre protozoos estenotermos, que viven en aguas a temperatura casi constante, y protozoos euritermos que viven, por el contrario, en aguas con temperatura muy variable.
Quistes de Acanthamoeba polyphaga.

Foto: Elvia Gallegos
Lepocinclis sp.
Foto: Gloria Garduo
Halteria grandinella.
Foto: Alfonso Lugo
I MPORTANCiA
Y USOS
ECOLGICA
Los protozoos han sido utilizados tambin como indicadores de la calidad del agua desde hace ms de 100 aos. Kolkwitz y Marsson (1908; 1909) utilizaron especialmente a los ciliados y a los agelados hetertrofos para caracterizar las aguas contaminadas. Sldecek (1961; 1963; 1967) fue uno de los pioneros en utilizar el sistema de saprobios, en donde de acuerdo a los requerimientos de materia orgnica de los organismos los acomod en categoras saprobias. Esta clasicacin no solo se basa en los protozoos, si no que se puede hacer uso de diversos grupos como bacterias, algas, metazoos, y otros organismos. Ms recientemente, se cuenta con las revisiones taxonmicas hechas por Bick, Sldecek y Foissner, que permiten una clasicacin de los protozoos
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hasta el nivel de especie y facilitan la evaluacin de la calidad del agua utilizando a los protozoos como indicadores (Bick, 1964 y 1972; Foissner et al.,1992, 1999; Sldecek, 1961; 1963;1967; 1983; Sldecek et al., 1973 y 1981). Actualmente en los ambientes de agua dulce, numerosas investigaciones han conrmado la trascendencia de los microorganismos, incluidos los protozoos en las cadenas trcas (Fenchel, 1987). Las bacterias y clulas de picotoplancton por ejemplo alimentan a pequeos agelados hetertrofos y ciliados, esto constituye una parte importante del circuito microbiano (microbial loop) (Azam et al., 1983): un reciclamiento muy activo de materia y energa aprovechada en toda su extensin, que involucra a organismos mayores como los crustceos (Finlay et al., 1988). Dentro del circuito microbiano existe una compleja interaccin de factores biticos (depredacin, competencia por recursos) y abiticos. En suma, los protozoos tienen un importante papel como regeneradores de nutrimentos, como paquetes nutritivos a niveles trcos superiores en forma de biomasa celular, como remineralizadores de la materia orgnica y en el caso de los auttrofos generan el oxgeno necesario para las funciones de ellos y otros organismos en el medio (Beaver y Crisman, 1982; Wiesse, 1990). Especcamente en el Estado de Mxico, se han realizado trabajos en cuerpos de agua someros y muy pocos de ellos de manera detallada, por lo que aun queda mucho trabajo por realizar sobre este grupo (Curds, 1982). El anlisis de la estructura de las biocenosis de protozoos que sobreviven en las aguas residuales no proporciona un conocimiento exacto de los agentes contaminantes, pero permite sospechar la fuente de contaminacin en aquellos casos donde los anlisis sicoqumicos son inefectivos. An ms, el aprovechamiento de la informacin biolgica obtenida suministra las bases para la determinacin de la calidad antibitica de los euentes y, por lo mismo, aporta un marco de gran valor en cuanto a la evaluacin de su toxicidad para el hombre (Curds y Hawkes, 1975; Rivera y Caldern, 1993).
SALUD PBLICA
Los protozoos parsitos ocupan un lugar destacado entre los agentes que pueden producir enfermedades. De los protozoos simbiontes con el hombre, las amebas, los ciliados y algunos agelados se localizan, segn la especie, en la supercie de la mucosa del tubo digestivo, o en la de la vagina y uretra. Estos protozoos simbiontes en las cavidades abiertas y siempre de localizacin extracelular, requieren un solo tipo de husped, siendo por tanto monoxenos y se transmiten de persona a persona a travs del medio o por contacto directo (Faust, 1985; MacFadzen y Pugh, 1976; Martnez, 1985; Martnez-Garca et al., 1989). El agua contaminada acarrea un gran nmero de protozoos, incluyendo los patgenos Giardia, Cryptosporidium y Entamoeba histolytica (Marrow et al., 1992); Naegleria fowleri y varias especies de Acanthamoeba son patgenas y capaces de producir meningoencefalitis aguda y crnica en el hombre y los animales. Estas amebas se introducen por la nariz, mientras el individuo nada en canales, lagos, estanques y piscinas infestados con amebas; fueron aisladas tambin de la atmsfera de la ciudad de Mxico y su rea metropolitana as como en otros cuerpos de agua (Fernndez-Galiano, 1987; Martnez, 1985; Rivera et al., 1983, 1986, 1987a y b, 1989,1993).
Trofozoito de Hartmannella vermiformis.

Foto: Elvia Gallegos
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S iTUACiN
ACTUAL Y PERSPECTiVAS
Actualmente, el conocimiento sobre el grupo de los protozoos es escaso, se sabe poco sobre la naturaleza de las interacciones que ocurren entre los miembros de sus poblaciones, porque muchos investigadores no estn familiarizados con estos microorganismos, preeren trabajar con organismos mas grandes. Desarrollar la experiencia para distinguir la amplia diversidad de este grupo de organismos es una tarea difcil, ya existe poca literatura en el pas que ofrezca un entendimiento adecuado; muchos libros intentan ser guas introductorias para el estudio de los protozoos y comprenden dictados bibliogrcos muy profusos o descripciones muy detalladas sobre organismos en particular. Algunos de estos libros requieren conocimiento especial sobre tcnicas de preservacin o de tincin, o bien solo contienen dibujos codicados de algunos organismos que sirven como indicadores en procesos de contaminacin. Algunos ms, involucran factores ecolgicos, morfologas, microscopias descriptivas muy tiles para la determinacin taxonmica (Foissner, 1999). Los protozoos, ya sea como individuos o formando comunidades, exhiben un gran potencial bioindicador de la calidad del ambiente. Sin embargo, dicho potencial todava no ha sido plenamente aprovechado en las aguas naturales y residuales. Pueden utilizarse mltiples caractersticas propias de los individuos y de las comunidades para evaluar la calidad del agua. Desde el punto de vista individual puede utilizarse la tasa de crecimiento, el tamao denitivo, la edad, la poca de maduracin sexual, la fecundidad, o la cantidad de lpidos y de otros materiales almacenados (Bick, 1967, 1976; Curds y Coockburn 1970 a y b; Mohr, 1952; Sladecek, 1973). Se espera que el estudio de estos organismos siga avanzando y proporcionando a la ciencia mayor conocimiento, aunque el uso como bioindicadores es bien conocido, poco se ha aplicado en estudios de ambientes dulceacucolas en el Estado de Mxico, que presentan condiciones de contaminacin altas por el impacto del hombre. Otro aspecto importante es el tamao pequeo y la misma dicultad de interpretar el por qu de su presencia. De manera semejante, se han hecho estudios de laboratorio en donde se somete a individuos o a comunidades a ciertas concentraciones conocidas de contaminantes, o a condiciones ambientales extremas y se observa una desviacin de la normalidad. Pero falta inferir la causa por la cual el individuo o la comunidad se presentan como anormales o diferentes a otros cuerpos de agua (Fenchel, 1987). Se necesita incluir a otros grupos dentro de los mismos protozoos, tanto de vida libre como parsitos. Existen diferentes metodologas que facilitan sus estudio, aunque no hay una que satisfaga completamente a los investigadores, es por lo tanto necesario el desarrollo e implementacin de anlisis que se encuentren ms accesibles a estudiosos de este grupo; pues como ya se mencion, adems de ser excelentes bioindicadores de las condiciones del medio, tienen importancia ecolgica relevante. Si este conocimiento biolgico se relaciona con los factores ambientales se puede interpretar en qu estado se encuentran los cuerpos de agua y si es posible an recuperarlos.
Trofozoitos de Vahlkampfia avara.

Foto: Arturo Calderon
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A MENAZAS
Es bien conocida la situacin por la que atraviesan los cuerpos de agua del pas, el Estado de Mxico, en toda su extensin alberga una gran poblacin humana, ya que es considerada uno de las entidades ms productivas (www.inegi.gob.mx), por este motivo la calidad de estos cuerpos de agua en general someros son usados como depsitos de desperdicios industriales, agrcolas y de desecho domstico. No hay una cultura para aprovechar o reutilizar el agua, por lo tanto su grado de deterioro es avanzado. Debido a esto, los organismos presentes han debido cambiar de ser indicadores de buena calidad del agua, a lo que es hoy, ejemplos claros del grado de contaminacin que caracteriza un mal uso de este recurso.
C ONSERVACiN
La mejor manera de conservarlos es con el manejo adecuado del recurso agua y suelo, principales ambientes de los protozoos. Es importante detener el deterioro ambiental generando y mejorando las tecnologas; que funcionen adecuadamente, educando a la poblacin sobre el uso y reuso de los recursos en general. Un ambiente se compone de factores biolgicos, fsicos y qumicos que se encuentran interrelacionados y en concordancia con el resto de los seres vivos; modicarlos sin planeacin solo puede causar deterioro y abuso, y posteriormente su extincin. El Estado de Mxico cuenta con una fauna rica y variada, principalmente por la posicin geogrca que ocupa en la Repblica. Cuenta con una compleja siografa, con un amplio mosaico de climas y una gama de ecosistemas que se dan en la altitud y latitud que favorecen la adaptacin y diversicacin de la fauna nativa. Por eso es importante aprovechar las ventajas naturales que se encuentran en el estado y seguir con los estudios e investigaciones en el campo de la protozoologa.
A GRADeCIMIeNTOs
Los autores dedicamos este trabajo a los doctores-investigadores de la UNAM que han contribuido a la formacin de protozologos en Mxico: Mara Antonieta Aladro Lubel (Facultad de Ciencias) y Fermn Rivera Agero (FES-Iztacala).
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HELMINTOS PARSITOS DE PECES

GUILLERMO SALgADO MALDONADO
I NTRODUCCiN
Los parsitos constituyen una fuerza evolutiva importante, como la depredacin o la competencia y pueden regular la densidad de las poblaciones de prcticamente todas las especies. Su presencia no siempre causa enfermedad y cuando lo hace tampoco termina siempre con la muerte del hospedero, estos parsitos pueden limitar el crecimiento, la reproduccin y la capacidad de competencia por recursos de sus hospederos. Se reconocen como helmintos a los gusanos parsitos de tres grandes grupos: Platyhelminthes (platelmintos o gusanos planos), Acanthocephala (acantocfalos o gusanos con proboscis armada de ganchos) y Nematoda (nemtodos o gusanos redondos). Los tremtodos, monogneos, cstodos y acantocfalos son grupos enteramente parsitos. Muchas especies de nemtodos son parsitas, pero existe una gran variedad de formas de vida libre en este grupo. Los ciclos de vida de los helmintos pueden ser directos, como en el caso de los peces, quienes son los nicos hospederos de los monogneos y donde la transmisin se da de pez a pez. Algunas especies de nemtodos tambin tienen ciclos de vida directos. Los tremtodos, cstodos y acantocfalos, as como otras especies de nemtodos tienen ciclos de vida complejos, esto es que requieren de hospederos intermediarios adems del hospedero denitivo. Los tremtodos siempre tienen un molusco como primer hospedero intermediario, mientras en los acantocfalos el primer hospedero intermediario es un insecto o un crustceo. En cstodos y nemtodos los hospederos intermediarios generalmente son artrpodos. Los peces son hospederos denitivos de los monogneos y de muchos nemtodos as como de numerosas especies de los otros grupos de helmintos. En varios casos encontramos helmintos adultos parasitando peces, pero existen muchas otras especies de tremtodos, cstodos, acantocfalos y nemtodos que maduran en aves, mamferos o reptiles y cuyas larvas se encuentran en peces. En estos casos, los peces sirven como segundos hospederos intermediarios o como hospederos paratnicos. En este trabajo recopilamos la informacin publicada de helmintos parsitos de peces que habitan en los cuerpos de agua del Estado de Mxico, aportamos datos sobre su distribucin geogrca y procedencia, y comentamos su importancia.
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
En el Estado de Mxico se han estudiado 20 especies de helmintos en 15 familias y que parasitan 11 especies de peces (dos de stas introducidas) de cinco familias (Cuadro 1). Estas 20 especies estn contenidas dentro de la fauna helmintolgica registrada en los peces de la cuenca del Ro Lerma (Aguilar-Aguilar et al., 2003; Salgado-Maldonado et al., 2001b).
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Cuadro 1. Helmintos parsitos de peces del Estado de Mxico

El nmero a continuacin del nombre cientfico del hospedero corresponde a la localidad que se menciona en el Cuadro 2. Entre parntesis, el autor del registro, especies alognicas-generealistas (a), especies especialistas tpicas del rea central de Mxico (e), especies introducidas (i), especies poco frecuentes en los peces del Estado de Mxico (r). Tremtodos adultos Familia Allocreadiidae (Looss, 1902) e Allocreadium mexicanum (Osorio-Sarabia, Prez y Salgado-Maldonado, 1986) Hbitat: intestino Hospederos y registros: Chirostoma riojai 1 (Salgado-Maldonado et al., 2001b) 1 Familia Macroderoididae (McMullen, 1937) e Margotrema bravote (Lamothe-Argumedo, 1970) Hbitat: intestino Hospederos y registros: Girardinichthys multiradiatus 2, 3 (Lamothe-Argumedo, 1970; Salgado-Maldonado et al., 2001b; Snchez- Nava et al., 2004) Larvas de Tremtodos Familia Diplostomidae Poirier, 1886 a Posthodiplostomum minimum (MacCallum, 1921) Hbitat: hgado, msculo, ojos, cerebro, mesenterios, branquias, aletas Hospederos y registros: Girardinichthys multiradiatus, Aztecula sallaei 4 (Len-Regag non,1992); Hybopsis boucardi 5 (Salgado-Maldonado et al., 2001a); A. sallaei 2, 6, 7, Girardinichthys multiradiatus 6, 7, Goodea atripinnis 8, Poeciliopsis infans 6, Chirostoma humboldtianum 3, C. riojai 1, 6 (Salgado-Maldonado et al., 2001b); G. multiradiatus 7, 9, 10, 11, 12 (Snchez-Nava et al., 2004) a Tylodelphys sp. Hbitat: branquias, cavidad branquial, aletas Hospederos y registros: Aztecula sallaei 6, Girardinichthys multiradiatus 2, 3, 6, 7, 8, 13, Goodea atripinnis 8, Chirostoma humboldtianum 3, C. riojai 6 (registrado como Proterodiplostomum por Salgado-Maldonado et al., 2001b); G. multiradiatus 2, 3, 6, 7, 8, 9, 11, 13, 14, 15, 16,17, 18, 19 (Snchez-Nava et al., 2004) Familia Plagiorchiidae (Lhe, 1901) r Ochetosoma brevicaecum (Caballero y Caballero, 1941) Hbitat: mesenterios Hospedero y registros: Girardinichthys multiradiatus 7, 9, 16, 20 (Snchez-Nava et al., 2004) Monogenea Familia Gyrodactylydae e Gyrodactylus spp. Hbitat: aletas Hospedero y registros: Girardinichthys multiradiatus 7 (Salgado-Maldonado et al., 2001b), 7, 9, 10, 13, 16, 20, 21 (Snchez-Nava et al., 2004) e Gyrodactylus sp. Hbitat: aletas Hospedero y registros: Azteculla sallaei 7 (datos no publicados) Cstodos adultos Familia Bothriocephalidae Blanchard, 1849 i Bothriocephalus acheilognathi Yamaguti, 1934 Hbitat: intestino Hospederos y registros: Carassius auratus 22 (Sanabria-Espinosa y Snchez- Santana, 1989); Girardinichthys multiradiatus, Aztecula sallaei, Cyprinus carpio 4 (Len-Regagnon, 1992); G. multiradiatus 8 (Astudillo- Ramos y Soto-Galera, 1997); Hybopsis boucardi 5, Chirostoma riojai 1, C. carpio 6, G. multiradiatus 2, 6, 7, Aztecula sallaei, Yuriria alta 6 (Salgado-Maldona do et al., 2001b); G. multiradiatus 2, 6, 7,9, 10, 13,11, 18, 20, 21 (Snchez-Nava et al., 2004) Metacstodos Familia Dilepididae Railliet y Henry, 1909 a Cyclustera cf. ralli (Underwood y Dronen, 1986) Hbitat: mesenterios Hospederos y registros: Cyprinus carpio 6, Girardinichthys multiradiatus 7 (Scholz y Salgado-Maldonado, 2001b); G. multiradiatus 7, 9, 10, 11, 17 (Snchez-Nava et al., 2004) Comentarios: esta es una nueva especie, pero no hemos recolectado adultos an. a Valipora campylancristrota (Wedl, 1855) Hbitat: Vejiga natatoria Hospederos y registros: Chirostoma humboldtianum 3, C. jordani y C. riojai 6, Girardinichthys multiradiatus 2, 6, 8 (Scholz y Salgado-Maldonado, 2001); G. multiradiatus 2, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 14, 16, 17 (Snchez-Nava et al., 2004)
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pa r s i to s d e p e c e s
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Cuadro 1. (contina)
Familia Diphyllobothriidae Lhe, 1910 a Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) Hbitat: cavidad del cuerpo Hospederos y registros: Girardinichthys multiradiatus 4 (Lamothe-Argumedo y Cruz-Reyes, 1972), 24 (Garca-Prieto, Meja- Madrid y Prez, 1988), 8 (Astudillo-Ramos y Soto-Galera, 1997), 2, 6, 9, 19 (Snchez-Nava et al., 2004); G. multiradiatus, Aztecula sallaei 2, 6 (Salgado Maldonado et al., 2001b) Familia Proteocephalidae La Rue, 1911 Proteocephalidea gen. sp. Hbitat: mesenterios sobre el intestino, hgado Hospederos y registros: Aztecula sallei 6 (Salgado-Maldonado et al., 2001b) Notas: se recolectaron slo 3 ejemplares. Nemtodos adultos Familia Capillariidae Railliet, 1915 i Pseudocapillaria tomentosa (Dujardin, 1843) Hbitat: intestino Hospedero y registro: Aztecula sallei 6 (Salgado-Maldonado et al., 2001b) Capillariidae gen. sp. Hbitat: Intestino Hospedero y registros: Goodea atripinnis 6, 23 (Salgado-Maldonado et al., 2001b) Nota: slo se recolectaron hembras, podra tratarse de P. tomentosa Familia Rhabdochonidae Travassos, Artigas y Pereira, 1928 r Rhabdochona canadensis Moravec y Arai, 1971 Hbitat: intestino Hospedero y registros: Hybopsis boucardi 5 (Salgado-Maldonado et al., 2001a) Notas: esta es una especie distribuda principalmente en el Balsas y en ros del estado de Hidalgo que pertenecen a la cuenca del Pnuco. Larvas de Nemtodos Familia Anisakidae Railliet y Henry, 1912 a Contracaecum sp. Hbitat: peritoneo, cavidad abdominal, mesenterios, hgado Hospederos y registros: Aztecula sallei 6, Chirostoma jordani 23 (Salgado-Maldonado et al., 2001b); Girardinichthys multiradiatus 3, 6, 7, 9, 10, 11, 14, 20 (Snchez-Nava et al., 2004) Familia Gnathostomatidae Railliet, 1895 r Spiroxys sp. Hbitat: cavidad abdominal, mesenterios, pared intestinal Hospederos y registros: Girardinichthys multiradiatus, Aztecula sallei 6, Goodea atripinnis 8 (Salgado-Maldonado et al., 2001b) Familia Kathlaniidae Lane, 1914 r Falcaustra sp. Hbitat: Cavidad abdominal, hgado, vesicular natatoria, mesenterios y cerebro Hospedero y registros: Girardinichthys multiradiatus 2, 25 (Snchez-Nava et al., 2004) Cistacantos de Acantocfalos Familia Polymorphidae Meyer, 1931 a Polymorphus brevis (Van Cleave, 1916) Hbitat: Pared del intestino Hospedero y registros: Girardinichthys multiradiatus 13, 16 (Snchez-Nava et al., 2004)
Podemos distinguir un grupo de especies generalistas-alognicas que carecen de especicidad por su hospedero y por lo tanto los encontramos en mltiples de stos, son de amplia distribucin geogrca y maduran y se dispersan a travs de aves. Otro grupo de especies son introducidas antropognicamente y un tercer grupo son especies tpicas, especcas de algunas familias de peces del centro de Mxico. Finalmente, distinguimos un cuarto conjunto de especies poco frecuentes que parasitan a los peces del Estado de Mxico (Cuadro 1).
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D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
Se han estudiado helmintos parsitos de peces en 25 localidades del Estado de Mxico (Cuadro 2), incluyendo bordos, presas, lagos, canales de riego y arroyos. Los dos taxa especcos y tpicos de tremtodos adultos muestran una distribucin discontinua, slo se les ha recolectado en localidades aisladas. El helminto Allocreadium mexicanum es tpico de la cuenca del Lerma y originalmente fue descrita parasitando a Chirostoma estor del lago de Ptzcuaro (Osorio-Sarabia et al., 1986). En el lago de Ptzcuaro tambin se ha registrado en hospederos como C. attenuatum y C. grandocule (Prez et al., 2000), y en Atherinella crystallina en el Ro Santiago, en la presa Aguamilpa, Nayarit (SalgadoMaldonado et al., 2001b). En tanto que Margotrema bravoae se ha colectado en lago de Ptzcuaro dentro de Allotoca diazi y Alloophorus robustus (Prez, 2001), de Girardinichthys multiradiatus de un canal de riego en Michoacn (Snchez-Nava et al., 2004), y de Allodontichthys zonistius en la Sierra de Manantln, Jalisco (Salgado-Maldonado et al., 2004b). La supuesta especie Margotrema guillerminae (Prez, 2001) es sinnima de la anterior, de forma que las localidades de colecta asignadas a sta debern sumarse a las de la especie vlida. Las tres especies de monogneos del gnero Gyrodactylus, parsitas de Girardinichthys multiradiatus y Aztecula sallaei no han sido descritas aunque son especies tpicas del centro de Mxico. El estudio morfolgico Cuadro 2. Localidades muestreadas sobre el que se basar la Nmero Nombre de la localidad Coordenadas determinacin especca 1 Lago Guadalupe Victoria o Santiago Tilapa 191115N, 992356W de estos parsitos est en 2 Cinega La Lagunilla, Tianguistenco 190542N; 992400W desarrollo. No existen datos 3 Presa Villa Victoria 192628N, 1000433W de la distribucin geogr4 Cinaga de Lerma 192241N, 995939W ca de estos monogneos, y 5 Ro San Joaqun, Ixtapan de la Sal 185140N, 991500W de su registro de hospede6 Presa Ignacio Ramrez 192654N, 995439W ros. Previamente (Salgado7 Lago Chicnahuapan 191120N, 992930W Maldonado et al., 2001; 8 Presa Trinidad Fabela 194927N, 994712W Snchez-Nava et al., 2004) 9 Presa San Juanico Acambay 195530N, 994694W registraron estas especies 10 Bordo Parque Sierra Morelos Toluca 191831N; 994118W como Gyrodactylus elegans 11 Bordo en Rancho La Venta (Acambay) --que es un monogneo que 12 Presa Santiago Tiacaque 194022N, 994228W parasita a peces dulceacu13 Lago Salazar 192105N, 992155W colas de Europa. 14 Canal de riego en Almoloya del Ro 191120N, 992930W Las metacercarias de 15 Presa Huapango --Posthodiplostomum mini16 Canal de riego en Santiago Tiacaque 194022N, 994228W mum constituyen una de las 17 Bordo Mina --formas ms ampliamente 18 Bordo Atlacomulco 194761N, 995174W distribuidas entre los peces 19 Lago (lagunas de) Zempoala 190300N, 991842W dulceacucolas de Mxico, 20 Bordo San Pedro del Rosal Atlacomulco --tanto por el nmero de es21 Bordo CIMMYT Metepec 191355N; 993305W pecies de peces, como por 22 Presa La Goleta --las cuencas hidrolgicas en 23 Presa La Biznaga --las que se ha registrado. 24 San Pedro Tlaltizapn --Tiene distribucin nerti25 Presa Tepetitln San Felipe del Progreso 193750N; 995827W ca, desde Canad hasta el El nmero est relacionado al cuadro 1 sureste de Mxico. La am-
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plitud de su distribucin se asocia al hecho de que el adulto parasita aves ictifagas (Ardeidae, Phalacrocoracidae entre otras) muchas de ellas migratorias, y a la ausencia de especicidad con su hospedero, tanto de los parsitos adultos como de las metacercarias (forma enquistada), es decir, que no tienen una relacin restringida a un tipo de hospedero, sino que pueden infectar variedad de aves o peces dulceacucolas. En Mxico estas metacercarias se han registrado parasitando peces desde la cuenca del Ro Ayuquila en la Sierra de Manantln hasta los ros de la cuenca del Balsas y de Chiapas, los cenotes de la Pennsula de Yucatn, los cuerpos de agua del Grijalva-Usumacinta en Tabasco y Campeche, y los ros de las cuencas del Papaloapan y el Pnuco (Salgado-Maldonado et al., 2001a y b; 2004a y b; 2005a y b). Estas metacercarias son abundantes particularmente en la cuenca del Lerma y el desarrollo de su ciclo de vida en Mxico no ha sido descrito. En el Lago de Ptzcuaro, Michoacn, el caracol Physella cubensis transmite las cercarias a los peces (datos no publicados) y el ciclo de vida del parsito se completa cuando estos peces son depredados por aves ictifagas como Ardea alba, Egretta thula, Larus delawarensis. Las metacercarias de Tylodelphys sp. son muy frecuentes en el pez Girardinichthys multiradiatus distribuido en el centro de Mxico, aunque se han registrado tambin en el Papaloapan (Salgado-Maldonado et al., 2005a) y de la pennsula de Yucatn (VidalMartnez et al., 2001). Su ciclo de vida incluye un caracol (an desconocido) del cual emergen las cercarias que penetran a los peces dulceacucolas que actan como segundos hospederos intermediarios y las aves ictifagas (hospederos denitivos) se infectan cuando depredan a estos peces. No es posible determinar la identidad especca de estas metacercarias en forma larvaria, es preciso completar su ciclo de vida o recolectar adultos de aves parasitadas en la naturaleza; la carencia de esta determinacin impide la precisin sobre la distribucin geogrca del parsito. Los adultos de Ochetosoma brevicaecum se alojan en la boca y el tracto digestivo anterior de culebras de agua dulce, primordialmente Tamnophis spp. Los peces se parasitan por la emisin de cercarias a partir de caracoles Physella cubensis (datos no publicados). No obstante que este helminto se ha registrado para los peces Goodea atripinnis, Allotoca diazi y Girardinichthys multiradiatus, el ciclo de vida debe involucrar anbios y reptiles. Los adultos de O. brevicaecum han sido recolectados en culebras del Estado de Mxico (Caballero y Caballero, 1941), en el Lago de Ptzcuaro (Jimnez-Ruiz et al., 2002) y tambin en Panam (Flores-Barroeta y Grocott, 1953). El cstodo asitico Bothriocephalus acheilognathi es una de las especies de mayor distribucin en el Altiplano Mexicano y afecta primordialmente a peces pequeos como los Goodeidae (Salgado-Maldonado y Pineda-Lpez, 2003). En el Estado de Mxico su distribucin se asocia con la introduccin de carpas para acuicultura a bordos, presas y otros cuerpos de agua. Esta especie ha sido introducida mltiples veces a los cuerpos de agua del Estado de Mxico y dispersada ampliamente en todo el pas mediante la prcticas acuiculturales poco cuidadosas (Lpez-Jimnez, 1981, 1987; Salgado-Maldonado y Scholz, en prensa). Al igual que este cstodo, el nemtodo Pseudoca-
Gyrodactylus sp. en vivo, parsitos en aletas y piel de Girardinicthys multiradiatus.

Foto: Salgado Maldonado
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pillaria tomentosa fue introducido a los peces del Estado de Mxico y al Lago de Ptzcuaro junto con las carpas Asiticas (Moravec et al., 2001). Afortunadamente la dispersin de este nemtodo no ha sido tan exitosa como la del cstodo. Las larvas de cstodos (metacstodos) dilepdidos son un componente hasta cierto punto caracterstico de las comunidades de helmintos que infectan a peces dulceacucolas en el altiplano Mexicano (Salgado-Maldonado et al., 2001). Los metacstodos de Cyclustera cf. ralli y Valipora campylancristrota son especies cuya distribucin en Mxico no es tan amplia como se esperara en especies que se dispersan con las aves ictifagas, migratorias en muchos casos (Scholz et al., 2002). El metacstodo que hemos referido como Cyclustera cf. ralli corresponde con una nueva especie aun no descrita. Los cistacantos de Polymorphus brevis constituyen una de las especies de acantocfalos ms ampliamente distribuidas entre los peces de agua dulce de Mxico quienes fungen como hospederos paratnicos del acantocfalo. La distribucin geogrca actual de esta especie en Mxico se extiende desde la pennsula de Yucatn hasta los cuerpos de agua del altiplano Mexicano. P. brevis es una especie nertica y su presencia en Mxico se asocia con las aves ictifagas que resultan sus hospederos denitivos (Salgado-Maldonado, 1980; Scholz et al., 1996). El nemtodo Rhabdochona canadensis tambin es una especie nertica, al parecer de amplia distribucin, pero su expansin geogrca en Mxico an no ha sido bien estudiada. Las larvas de nemtodos Spiroxys sp. maduran en tortugas y se encuentran frecuentemente en otras cuencas hidrolgicas de Mxico como el Papaloapan y Tabasco (Salgado-Maldonado et al., 2005a y b). Se conoce poco de la biologa de las larvas del nemtodo Falcaustra sp., los adultos son parsitos intestinales de reptiles, ranas y otros peces dulceacucolas (Caspeta-Mandujano, 2005; Moravec, 1998).
Bothriocephalus acheilognathi, cestodo asitico introducido. Parsito ampliamente distribudo entre las especies nativas de peces del Altiplano Mexicano, como en charales y el pescado blanco (ejemplar en vivo y detalle del esclex).
Foto: Salgado Maldonado
I MPORTANCiA
Y USOS
Dos aspectos son relevantes en el registro de helmintos parsitos de peces del Estado de Mxico. El primero concierne al grado de endemismo detectado y el segundo a la importancia de las especies introducidas de helmintos. La presencia de dos especies de tremtodos adultos tpicos del centro de Mxico as como el registro de tres especies nuevas de monogneos denota lo singular de esta fauna. Como se mencion anteriormente, la fauna helmintolgica del Estado de Mxico es una submuestra de la fauna helmintolgica registrada en la cuenca del Ro Lerma. El aislamiento en que las comunidades biticas han evolucionado en esta rea de Mxico y el endemismo que algunas familias de peces han desarrollado aqu, en especial Atherinidae y Goodeidae, pueden aportar una explicacin del grado de diferenciacin de la fauna helmintolgica que presentan los peces del Estado de Mxico. La introduccin de especies es un aspecto muy importante que constituye uno de los factores ms agresivos en contra de la preservacin de la biodiversidad. Las dos especies exticas de helmintos Bothriocephalus acheilognathi y Pseudocapillaria tomentosa fueron introducidas en los ltimos 50 aos a los peces del Estado de Mxico mediante
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el manejo y produccin de carpas asiticas (Salgado-Maldonado y Scholz, en prensa). El cstodo asitico es una de las especies de helmintos parsitos de peces de agua dulce que afecta al mayor nmero de hospederos y que presenta la distribucin geogrca ms amplia en el mundo y en Mxico (Salgado-Maldonado y Pineda-Lpez, 2003). Particularmente en la cuenca del Lerma su presencia se ha favorecido con las polticas acuaculturales y de fomento de pesqueras artesanales que se practican en el rea, como la siembra de cras de carpas producidas en estanqueras rsticas y alimentadas a partir de la fertilizacin orgnica de estanques no desinfectados o insucientemente saneados (Pineda-Lpez y Salgado-Maldonado, 2005). La patologa y los daos a peces en estanqueras, as como la afectacin a poblaciones naturales de peces de Mxico ya ha sido descrita (Salgado-Maldonado y Pineda-Lpez, 2003) y se concluye que las actividades antropognicas han sido el factor que ms ha contribuido a la dispersin y el establecimiento de estas parasitosis. Los registros actuales del nemtodo Pseudocapillaria tomentosa en los peces del Estado de Mxico sugieren que an no se ha establecido en esta rea de Mxico, mas estos registros constituyen una alerta que no debe ignorarse. Los trichuridos (Nematoda: Trichuroidea) son nemtodos por lo general muy patgenos, los capilridos intestinales penetran profundamente en la mucosa intestinal de sus hospederos y se alimentan del contenido de las clulas epiteliales, causando necrosis de los tejidos y en algunos casos la muerte del hospedero (Moravec, 1998). El ciclo de vida de esta especie no se conoce bien, en Europa se ha propuesto que puede usar oligoquetos (por ejemplo Tubifex, Limnodrilus, Lumbriculus) como hospedero intermediario, pero tambin se ha documentado que los huevos del nemtodo pueden infectar directamente a los peces de agua dulce sin necesidad de un hospedero intermediario (Moravec, 1998). Las infecciones causadas por esta especie en cultivos de peces de estanquera son realmente peligrosas, particularmente para alevines de carpas. Se carece de informacin que permita valorar la importancia de estos parsitos en la conservacin de poblaciones nativas de peces. En otras latitudes existe documentacin sobre mortandades masivas de peces causadas por parsitos. Se reconoce tambin que en estanqueras y acuarios algunos helmintos (en particular los monogneos, pero tambin cstodos y nemtodos) llegan a causar fuertes problemas sanitarios. La fauna helmintolgica que parasita los peces del Estado de Mxico est pobremente estudiada. Destaca el componente de especies tpicas y endmicas del rea central de Mxico cuyos datos actuales sugieren que los monogneos constituyen un componente muy importante que an no ha sido estudiado. Dos especies de helmintos han sido introducidas junto con las carpas asiticas a los cuerpos de agua del Estado de Mxico, de stas el cstodo Bothriocephalus acheilognathi ha causado problemas sanitarios a los cultivos de peces en condiciones de estanquera, y representa un peligro potencial para las especies nativas de peces.
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ESCARABAJOS (COLEOPTERA: STAPHYLINIDAE, SILPHIDAE, SCARABAEIDAE Y TROGIDAE)

ESTeBAN JIMNeZ-SNCHeZ, GUADALUPe LABRADOR CHVeZ, ERNeSTO LPeZ CONTReRAS, JOS LUIS NAVARReTe-HeReDIA Y JORge PADILLA RAMReZ
I NTRODUCCiN
Los escarabajos son insectos con un xito increble. Hay catalogadas aproximadamente 358000 especies que comprenden al menos el 40% de todas las especies de insectos registradas y el 30% de todos los animales conocidos (Costa, 2000). A pesar de la gran diversidad de colepteros conocida aun quedan muchas especies por descubrir como en todos los dems grupos de insectos. Los escarabajos se reconocen por que de los dos pares de alas, el primero est endurecido como una coraza llamada litro que protege al segundo par que es membranoso, plegable y que sirve para volar; en algunos grupos como los escarabeidos Scarabaeidae y trjidos Trogidae los litros pueden cubrir todo el abdomen, pero en otros, como los sldos Silphidae se encuentran ligeramente ms acortados o incluso llegan a presentarse muy reducidos en los estalnidos Staphylinidae. Tienen piezas bucales adaptadas para masticar. Su ciclo de vida implica el paso por una larva que posteriormente se transformar en pupa y despus en un adulto. La mayora de los colepteros son tfagos herbvoros y muchas especies pueden constituir plagas de cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daos agrcolas y forestales. El orden Coleoptera se divide en cuatro subrdenes Adephaga, Myxophaga, Polyphaga y Archostemata. Se conocen 166 familias de escarabajos (Lawrence y Newton, 1995), entre stas se encuentran los estalnidos Staphylinidae que son uno de los grupos ms diversos y en su mayora son pequeos depredadores que viven en una amplia variedad de hbitats, desde las algas, hojarasca, troncos cados, ores, carroa, excremento, hongos, nidos de insectos sociales y vertebrados, hasta la piel y el pelo de los mamferos (Navarrete-Heredia y Newton, 1996). Los Silphidae o escarabajos enterradores son una familia pequea y muy cercana a los estalnidos, algunos son conocidos por su costumbre de localizar cadveres de animales y enterrarlos escarbando en el suelo con nes reproductivos (subfamilia Nicrophorinae), aunque existen especies que no entierran cadveres (subfamilia Silphinae) (Hoback et al., 2004). Los adultos y las larvas de Scarabaeidae tienen una dieta muy variada, desde excremento y carroa, hasta materia vegetal viva o muerta. Unos forman y entierran bolas de excremento o carroa en cuyo interior ponen un huevo y otros cavan tneles dentro o debajo del excremento, asegurando de esta forma el desarrollo de su progenie. En el caso de los Trogidae tanto larvas como adultos se alimentan de cadveres secos de vertebrados, es decir, que llegan al nal de la sucesin faunstica; tambin aprovechan restos de plumas, pelos y excrementos acumulados dentro de nidos de aves y madrigueras de pequeos mamferos. Algunas veces pueden ser atrados por excrementos de animales carnvoros (Deloya, 2003).
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Belonuchus rufipennis
Platydracus biseriatus
Gastrisus newtonorum
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DE ESPECiES
Se han registrado para el Estado de Mxico 204 especies representantes de las familias Staphylinidae, Silphidae, Scarabaeidae y Trogidae, de las cuales 131 corresponden a Staphylinidae que se agrupan en 52 gneros y 16 subfamilias; 65 a Scarabaeidae incluidas en 22 gneros y cuatro subfamilias; cinco a Silphidae con tres gneros y dos subfamilias y tres a Trogidae agrupadas en dos gneros (se incluye una relacin de las mismas en el Apndice II). El porcentaje de especies en el Estado de Mxico con respecto a las registradas en el pas es de 45.4% para Silphidae, le siguen en orden decreciente Scarabaeidae (14%), Trogidae (11.1%) y Staphylinidae (9%). A nivel genrico en el Estado de Mxico se han registrado tres de los cuatro gneros de Silphidae presentes en Mxico y los dos de Trogidae. Es importante destacar que de Scarabaeidae (34.3%) el Estado de Mxico alberga un poco ms de un tercio de todos los gneros registrados en el pas, valor que resulta interesante considerando que sta es una de las familias ms estudiadas, mientras que el nmero de gneros para Staphylinidae representa el 13.9% del total nacional (Cuadro 1). A escala nacional, en cuanto a nmero de especies por familia se reere, el Estado de Mxico ocupa uno de los primeros lugares en especies de Silphidae junto con el Distrito Federal, Durango, Puebla y Veracruz; el octavo en Trogidae al igual que el Distrito Federal, Michoacn y Oaxaca; el noveno lugar en Scarabaeidae, en tanto que para Staphylinidae se desconoce el lugar que ocupa, sin embargo una idea de la magnitud se puede tener si se le compara con la diversidad de especies de los estados de Veracruz, Oaxaca y Chiapas que tienen ms de 250 especies de acuerdo con Navarrete-Heredia et al. (2002).
Nicrophorus mexicanus
Oxelytrum discicolle
Ejemplos de escarabajos presentes en el Estado de Mxico. Arriba, Familia Staphylinidae; abajo, Familia Silphidae.
Fotos: Jorge Padilla
E s ca r a ba j o s
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Cuadro 1. Nmero de especies y gneros de Staphylinidae, Scarabaeidae, Silphidae y Trogidae conocidas en el Estado de Mxico, en Mxico y en el Mundo
Familia Staphylinidae Scarabaeidae Silphidae Estatal 131 (9%) 65 (14%) 5 (45.4%) Especies Nacional 1453 462 11 Estatal 52 (13.9%) 22 (34.3%) 3 (75%) Gneros Nacional 372 64 4 47000 (Navarrete-Heredia et al., 2002) 25000 (Costa, 2000) 190 (Navarrete-Heredia y Fierros-Lpez, 2000) 241 (Deloya, 2003) Especies mundial
Trogidae Total 3 (11.1%) 204 27 1953 2 (100%) 79 2 442
El porcentaje de especies y gneros en el Estado de Mxico se calcul con respecto al total registrado en el pas.
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
nicamente en 30 municipios de los 125 que conforman el Estado de Mxico se tienen registros de especies de alguna de las cuatro familias. Las especies de la familia Scarabaeidae han sido recolectadas en 27 municipios de los cuales el que cuenta con el mayor nmero de especies registradas es Tejupilco (20), seguido de Villa de Allende (12), Temascaltepec (8), Toluca (5) y Lerma y Ocoyoacac (4). En los 21 municipios restantes se tienen registradas entre una y tres especies, mientras que para 35 de las 65 especies no se conoce el municipio donde fueron recolectadas. Para las cinco especies de Silphidae se tienen datos de distribucin precisos y slo han sido registradas en los municipios de Tejupilco (4), Cuautitlan (3) y Zinacantepec (2). En el caso de las tres especies de Trogidae, slo se tiene citada a Omorgus rubricans Robinson, 1946 de Tejupilco, Deloya (2003) cita tambin a Trox plicatus Robinson, 1940 y T. sonorae LeConte, 1854 pero no proporciona datos del sitio de captura. Para Staphylinidae slo 25 especies de las 131 conocidas para el Estado de Mxico tienen localidad de colecta; Tejupilco cuenta con el mayor nmero de registros con 21, le siguen Atizapn de Zaragoza (4), Zinacantepec (2), Temascaltepec (1) y Tenancingo (1).
Izquierda y centro, Familia Scarabaeidae; derecha, Familia Trogidae.

Fotos: Jorge Padilla
Deltochilum gibosum
Phaneus mexicanus
Omorgus rubricans
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Mxico
Silphidae Trogidae Staphylinidae Scarabaeidae
Municipios del Estado de Mxico en los que se han registrado escarabajos de las familias Staphylinidae, Silphidae, Scarabaeidae y Trogidae.
I MPORTANCiA
Y USOS
Para los grupos de escarabajos tratados aqu, el excremento y los cadveres representan un hbitat muy especializado donde obtienen alimento, tanto directamente como en el caso de los coprfagos (algunas especies de Scarabaeidae) y necrfagos (Silphidae, Trogidae y algunas especies de Scarabaeidae), o de manera indirecta como en el caso de los depredadores (la mayora de las especies de Staphylinidae). Su estudio posee inters ecolgico y econmico ya que la accin de fragmentacin y enterramiento de los cadveres y excrementos favorece el desarrollo de microorganismos y de hifas micelianas que participan en la desintegracin de los mismos, acelerando el ciclo de nutrientes, de manera que se tiene una accin directa en la fertilidad del suelo y por lo tanto en la composicin de la vegetacin; mientras los depredadores participan en la regulacin natural de las poblaciones de insectos y en algunos casos la preferencia de stos por algn grupo en particular, hace que se empleen con xito como controladores biolgicos (Galante y Marcos-Garca, 1997). Cabe sealar tambin la importancia que tiene el estudio de los insectos necrfagos y sus sucesiones de especies a lo largo del proceso de descomposicin del cadver, lo cual es el objeto de estudio de la entomologa forense, una actividad que no ha sido muy desarrollada en Mxico. Por otro lado, las familias Scarabaeidae y Staphylinidae han sido propuestas y usadas como grupos indicadores en estudios de conservacin (Anderson y Ashe, 2000; Bohac, 1999; Buse y Good, 1993; Favila y Halffter, 1997) ya que adems de ser ricas en especies, son dominantes numricamente en ciertos sustratos y algunas especies son exclusivas de un tipo de hbitat; por ltimo estas familias pueden ser colectadas con relativa facilidad.
E s ca r a ba j o s
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Cuadro 2. Localidades del Estado de Mxico donde se han realizado inventarios faunsticos de las familias Staphylinidae, Silphidae, Scarabaeidae y Trogidae
Localidad Municipio Vegetacin San Jos, San Pablo, Villa de Allende BPE, Diversos cultivos y pastizal Cultivos abandonados BP y pastizal SBC, BPE, BP SBC, BPE, BP 2300 3628 2300 1110-1940 1110-1940 3 2 - - 4 - - - - 1 - - - - 14 3 4 19 Altitud (msnm) 2400-3000 Familia Silphidae Trogidae Scarabaeidae Staphylinidae - - 12 -
Santa Mara, Vare, Mesa de San Ildefonso, La Cabecera1 Rancho Almaraz2 Cuautitln Nevado de Toluca3 Omeyocan
4
Zinacantepec Tejupilco Tejupilco
Atizapn de Zaragoza BE, MX y pastizal
Sierra de Nanchititla5 Sierra de Nanchititla6
El nmero de especies corresponde a las determinadas a nivel especfico. BPE, bosque de pino-encino; BP, bosque de pino; BE, bosque de encino; MX, matorral xerfilo y SBC, selva baja caducifolia). El superndice colocado en las localidades se refiere a las citas: 1Morn y Zaragoza, 1976; 2Morales et al., 1995; 3Cejudo et al., 2003; 4Delgadillo-Reyes et al., 1998; 5Jimnez-Snchez et al., 2000; 6Mndez, 2002.
S iTUACiN
El nmero de trabajos de inventarios faunsticos realizados en el Estado de Mxico es escaso y se enfocan principalmente a los escarabajos asociados a carroa y excremento por ser estos los recursos donde se les encuentra preferentemente. Solamente se tienen tres inventarios que incluyen a la fauna de Staphylinidae y Silphidae, dos a Scarabaeidae y uno a Trogidae (Cuadro 2). El nmero de especies colectadas y determinadas a nivel especco en los trabajos de inventario es muy bajo, por lo que la mayora de los registros provienen de colectas aisladas publicados en trabajos de revisin y catlogos de especies (Deloya, 2003; Morn, 2003; Navarrete-Heredia y Fierros-Lpez, 2000; Navarrete-Heredia et al., 2002). Informacin acerca del hbitat, los hbitos y su distribucin se tienen con mayor detalle para las especies de las familias Scarabaeidae, Silphidae y Trogidae. En el caso de la mayora de las especies de Staphylinidae nicamente se tiene registro de su presencia en el Estado de Mxico, desconocindose la localidad precisa y otros datos precisos sobre su historia natural. Los registros provienen de los principales tipos de vegetacin presentes en la entidad, como son el bosque de pino, bosque de encino, selva baja caducifolia y el pastizal, mientras que el matorral xerlo -con clima templado seco y que prospera en las planicies, lomeros y serranas del norte, noreste y noroeste- presente en sitios como Acambay, Otumba, Axapusco, Huehuetoca, Zumpango, Teotihuacan, Sierra de Guadalupe y Cerro Gordo permanece como un sitio inexplorado. Con excepcin de los estalnidos, cuyo estudio es ms reciente, las otras familias son algunas de las ms estudiadas en el pas. A pesar de ello, el nmero de registros para cada una de las especies en el Estado de Mxico es muy bajo; nicamente 30 de los 125 municipios han sido explorados y solamente en localidades muy particulares. Esto hace necesario un esfuerzo de colecta mayor para completar el inventario que, aunado a estudios de revisin, permitan la descripcin de especies nuevas y elaboracin de claves y guas de determinacin. Lograr esto contribuir a conocer los patrones de distribucin de las especies y los factores a los que obedecen y de esta forma poder
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llevar a cabo un monitoreo de su distribucin que derive en su uso como indicadores del grado de conservacin de las reas, as como conocer el estatus de amenaza en el que se encuentran. Finalmente, las 204 especies que agrupan las familias Staphylinidae, Silphidae, Scarabaeidae y Trogidae son tan slo una muestra que sugiere una gran diversidad de colepteros habitando en el Estado de Mxico.
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LEPIDPTEROS
MARCELA P. IBARRA-GONZLEZ Y SERgiO G. STANFORD-CAmARgO
I NTRODUCCiN
Las mariposas y polillas pertenecen al Orden Lepidoptera, poseen dos pares de alas membranosas recubiertas por escamas llamadas macrotriquias, algunas de ellas son vistosas y brillantes y en ocasiones con numerosas sedas. Habitan en una gama de ambientes, siendo ms diversas y abundantes en las regiones tropicales, lo que hace que sus tamaos y formas varen de 3 mm hasta macrolepidpteros con una envergadura alar de 30 cm. La actividad es predominantemente nocturna y crepuscular pero todos los miembros de la superfamilia Papilionoidea son activos durante das soleados. En general, las polillas nocturnas son de coloracin caf, gris y blanca con patrones moteados, mientras que para el caso de las especies diurnas son claras con tonalidades naranjas, amarillas, rojas e incluso azules brillantes. Algunas especies han sido importantes en el desarrollo de las ideas de biologa evolutiva y ecologa, por ejemplo, el mimetismo, polimorsmo, variacin geogrca, coevolucin de herbvoro-planta y estructura poblacional. Se cuenta con diversas clasicaciones de acuerdo a varios caracteres como: acoplamiento alar, tamao de las mariposas, tipos de antenas y otras basadas en la pupa, estructuras bucales del adulto y sistema reproductivo de la hembra. Existen lepidpteros con aparato bucal masticador, venacin primitiva y sin un sistema de acoplamiento alar, por lo tanto, el origen evolutivo del grupo esta relacionado con el Orden Trichoptera.
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
Chlosyne ehernbergii
Foto: Marcela Ibarra
El estudio de los lepidpteros mexicanos tiene una larga y rica historia, en la que investigadores de diferentes nacionalidades han hecho sus aportaciones. Entre los grandes pioneros estn Roberto Mller, Carlos C. Hoffman, Tarsicio Escalante, Leonila Vzquez, Roberto F. de la Maza, Javier de la Maza, Roberto G. de la Maza, Carlos R. Beutelspacher, Jorge LlorenteBousquets, Mara Eugenia Daz-Batres y ms recientemente Manuel Balczar, Armando Luis, Isabel Vargas y Andrew Warren, entre otros, sin contar que los antiguos mexicanos que habitaron los Valles de Mxico, Toluca, y en general en el Estado de Mxico, hicieron su propia clasicacin de la lepidopterofauna, basndose en caracteres morfolgicos y/o hbitos de las especies (Beutelspacher, 1989). El presente trabajo no es un listado exhaustivo, en especial si recono-
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Mxico
cemos la enorme diversidad de polillas (nueve de cada diez lepidpteros son polillas), sino un intento de recabar la informacin de los listados taxonmicos que consideramos ms valiosos, que se tienen del grupo en el Estado de Mxico. Se estima que existen 255000 especies de lepidpteros a nivel mundial de las cuales slo se han descrito un poco menos de 150000 (Heppner, 1998; Lamas, 2000). En Mxico habitan aproximadamente 1800 especies de mariposas, sin contemplar a las polillas, lo que representa cerca del 10% del total mundial (Llorente y col., 1997). Sin embargo, an no se cuenta con una clasicacin estable y totalmente aceptada del grupo, ni siquiera para las superfamilias (Lamas, 2000). En el Cuadro 1 se enlistan 561 especies en 27 familias para el Estado de MxiCuadro 1. Diversidad de especies del orden lepidpteros en el Estado de Mxico
Superfamilias Tineoidea Gelechioidea Yponomeutoidea Pyraloidea Sessioidea Zygaenoidea Cossoidea Tortricoidea Geometroidea Papilionoidea Familia Tineidae Gelechidae Cosmopterigidae Yponomeutidae Pyralidae Sessidae Zygaenidae Megalopygidae Cossidae Tortricidae Cochylidae Geometridae Lycaenidae Libytheidae Nymphalidae Papilionidae Especies 5 3 1 1 10 3 8 7 1 6 1 2 48 1 114 21 Referencias Davis, 2000 Beutelspacher y Balczar, 1999 Beutelspacher y Balczar, 1999 Beutelspacher y Balczar, 1999 Balczar y Beutelspacher, 2000; Cibrin y col. 1995 Beutelspacher y Balczar, 1999; Cibrin y col. 1995 SIIT, 2001 SIIT, 2001 Beutelspacher y Balczar, 1999 Cibrin y col. 1995 Cibrin y col. 1995 Beutelspacher y Balczar, 1999; Cibrin y col. 1995 Hernndez, 2004; Ibarra y Stanford, 2004, SIIT, 2001 Hernndez, 2004 Beutelspacher, 1980; Luis y col. 2003; Hernndez, 2004; Ibarra y Stanford, 2004; SIIT, 2001 Beutelspacher, 1980; Llorente y col. 1997; Balczar y Beutelspacher, 2000; Hernndez, 2004; Ibarra y Stanford, 2004; SIIT, 2001 Hoffman, 1940; Beutelspacher, 1980; Cibrin y col. 1995; Llorente y col. 1997; Balczar y Beutelspacher, 2000; Hernndez, 2004; Ibarra y Stanford, 2004; SIIT, 2001 Beutelspacher, 1980; Hernndez, 2004 Hoffman, 1940; Beutelspacher y Balczar, 1999; Warren, 2000; Hernndez, 2004; Ibarra y Stanford, 2004; SIIT, 2001 Beutelspacher y Balczar, 1999 SIIT, 2001 Beutelspacher y Balczar, 1999; Cibrin y col. 1995 Beutelspacher y Balczar, 1999; Cibrin y col. 1995; SIIT, 2001 Len-Corts, 2000; SIIT, 2001 Cibrin y col. 1995; SIIT, 2001 Morn y Terrn, 1988; Beutelspacher y Balczar, 1999 SIIT, 2001
Pieridae 38 Hesperioidea Bombycoidea Sphingoidea Noctuoidea Mimallonoidea Total Riodinidae Hesperiidae Megathymidae Bombycidae Lasiocampidae Saturniidae Sphingidae Arctiidae Noctuidae Mimallonidae 27 11 78 1 8 1 26 54 96 13 3 561
Lepidpteros
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co, agrupadas principalmente acorde al criterio de Heppner (1998). De dicho listado, siete familias se denominan mariposas y se incluyen en las superfamilias Papilionoidea y Hesperoidea, siendo los organismos mejor conocidos y ms ampliamente estudiados en el Estado de Mxico y en nuestro pas. Los hesperoideos constituyen una superfamilia bien representada, se han registrado para Mxico 741 especies, casi el 40% de la fauna mundial y de las cuales 150 son endmicas (Warren, 2000); en el estado hay registros de 79 especies, el 10.7% a nivel nacional. Segn Llorente y col. (1997), en el pas hay 74 especies de papilinidos y 107 de piridos, la fauna estatal equivale al 28.4% y 35.5% nacional respectivamente. Los ninflidos son un grupo diverso que cuenta con 6 452 especies a nivel mundial y 426 en Mxico, de acuerdo a los registros consultados, en el estado ubicamos el 28.4% de dicha diversidad (Llorente y col. 1997). Por otro lado, las coloquialmente denominadas polillas son los lepidpteros con mayor nmero de especies. A excepcin de los rctidos, esfngidos y satrnidos, el estudio de las polillas en el estado es incipiente, no hay literatura que rena a todos los grupos y se le da nfasis a las especies de importancia agrcola y/o forestal (Apndice V). Hay registros para 418 especies de la familia Arctiidae en Mxico (6% del total mundial) y 96 para el Estado de Mxico (Cuadro 1) es decir 23% de la fauna del pas; 26 especies de Tinoidea representando el 19.2% nacional (Davis, 2000); 195 especies de Sphingoidea; y 46 especies de Sphingidae en el Valle de Mxico con 27.7% de este grupo en el estado (Beutelspacher, 1980; LenCorts, 2000). De Saturniidae se registran 194 especies nacionales y 26 para el estado, lo que equivale al 13.4% (Balczar y Beutelspacher, 2000). Finalmente, para las familias ms numerosas an hace falta ms recolecciones estatales, ya que los nctuidos, con 3000 especies en el pas (Morn y Terrn, 1988), slo estn representados por el 0.5%; Pyraloidea, con 646 (Balczar y Beutelspacher, 2000; Cibrin y col. 1995), equivalen al 1.5%; y Tortricidae, con 400 especies, a penas sobrepasan el 1.5% estatal. Se pueden revisar los grupos referentes a detalle en el Apndice III de este estudio.
Arriba, Pterorus multicaudatus; centro, Papilio polixenes (fotos: Sergio Stanford); abajo, Dione juno sobre Asclepia, su planta nutricia (foto: Marcela Ibarra).
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D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
En el Apndice IV se muestran 77 localidades donde se tienen registros referentes a lepidpteros, la mayor parte de las investigaciones son con mariposas. Las zonas trabajadas generalmente estn cercanas a asentamientos urbanos o suburbanos, en donde la presencia de cultivos y plantas de ornato modican el tipo de fauna nativa, atrayendo especies que en su mayora se constituyen como plaga (Cuadro 1, apndices III, IV y V). La distribucin de las mariposas esta directamente relacionada con los tipos de vegetacin. En el estado se cuenta con bosque de conferas, de encino, selva baja caducifolia, matorral xerto y pastizales. Los bosques de coneras son el hbitat esencial para la hibernacin de la mariposa monarca Danaus plexippus, albergan adems, un gran nmero de polillas de las familias Noctuidae y Sphingidae. Los estudios faunsticos que se han realizado en las selvas bajas incluyen muchas especies neotropicales, hespridos (Urbanus) y piridos (Phoebis y Eurema) entre otros, aunque faltan muchos estudios para estas zonas. Los individuos de matorrales y pastizales suelen ser de tamaos ms pequeos como otros piridos (Pieris y Catasticta), ninflidos (Chlosyne) y licnidos (Emesis y Cyanophrys). Numerosas especies se han adaptado a los ambientes urbanos dentro de las que encontramos a Papilio polixenes, P. garama, P. multicaudatus, Nymphalis antiopa, Chlosyne ehrenbergii, Dione juno, Leptophobia aripa, Phoebis philea y Rothschildia orizaba, entre otras. Parte de la lepidopterofauna de las familias Nymphalidae y Papilionidae se han visto afectadas debido a que sus orugas son hospederos de un reducido nmero de plantas, mismas que slo se encuentran en zonas poco perturbadas. Por lo anterior, es posible que algunos de los registros que se tienen de las publicaciones ya no se presenten actualmente en las zonas que se sealaron inicialmente.
Phoebis philea emergiendo de su pupa.

Foto: Marcela Ibarra
I MPORTANCiA
Y USOS
Un fenmeno a nivel mundial es la migracin, ao con ao, de la mariposa monarca (Danaus plexippus) la cual viaja unos 4500 km desde Canad hasta Mxico. Las monarcas llega a los santuarios del Estado de Mxico, permanecen all desde el mes de noviembre hasta febrero e inician su regreso al norte durante marzo y nuevamente preparan su regreso a Mxico en el mes de agosto. Las mariposas monarca se reproducen cuatro a seis veces a lo largo de su ruta, por lo que al pas llegan individuos de la cuarta a sexta generacin. Uno de los santuarios se ubica en el municipio de Donato Guerra a 2450 msnm. La vegetacin es de pino, oyamel, cedro y encino, tiene una supercie protegida de 8132 ha, el acceso es controlado por ejidatarios descendientes de mazahuas y otomes, quienes se benecian del dinero que el turismo de las mariposas deja en sus comunidades. En el ao 2000 se convirti, con parte del estado de Michoacn, en la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca (RBMM), ampliando la extensin a 16309 ha. En el Estado de Mxico su acceso es por la comunidad de El Capuln, ubicado entre los ejidos de Macheros y San Juan Xoconusco. Expertos internacionales trabajaron sobre la biologa y la
Lepidpteros
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ecologa de la mariposa Monarca en 1998-2000 para mejorar el diseo y proteccin de los bosques del rea protegida RBMM y al mismo tiempo, se cre el Fondo de Conservacin para la Mariposa Monarca con el n de proporcionar incentivos econmicos a los propietarios de la zona ncleo. Sin embargo, los principales impactos y amenazas para el sitio de la Monarca son la deforestacin, el manejo forestal inadecuado, el turismo desorganizado, los incendios forestales y la limitada coordinacin intersectorial. Existen esfuerzos para reintroducir la lepidopterofauna que se encontraba originalmente en el Estado de Mxico en reas urbanas, para lo cual, se investigan los ciclos biolgicos de algunas especies para su reintroduccin en jardines de mariposas, que aseguren la presencia de las plantas de hospederas para los diversos estadios de desarrollo. Con dicha labor, se promueve tambin la educacin ambiental para la poblacin en general. Estas actividades se realizan en Facultad de Estudios Superiores de Iztacala-UNAM, en el rea entomolgica. Biolgicamente, las mariposas y polillas son el grupo ms uniforme dentro de los rdenes de holometbolos, organismos que realizan metamorfosis completa. Los adultos se alimentan de nctares, mieles, savias y frutos fermentados, a diferencia de sus larvas quienes se nutren de casi todas las angiospermas y gimnospermas, y son las responsables de la gran importancia econmica que tiene el Orden para la agricultura. Las formas larvales son las causantes del principal dao a los cultivos, ya que son consumidoras de hojas, brotes, ores, frutos, races, semillas, adems de barrenar los tallos. Muchas especies consumen una gran diversidad de plantas, mientras otras solo se alimentan de una. Para combatirlas es necesario el conocimiento de sus ciclos de vida y la relacin que guardan con sus enemigos naturales. La distribucin de algunas especies se limita a las zonas donde se efectan las actividades agrcolas dentro del estado, aunque tambin aparecen organismos cercanos a almacenes de granos. Se tienen registradas por lo menos 61 especies de importancia agrcola y forestal para el Estado de Mxico (Apndice V). Constituyen el segundo Orden ms diverso de los insectos, todo esto implica que el combatirlos y controlarlos represente un gasto maysculo en dinero y tiempo.
Arriba, Evita hyalinaria.

Foto: Gloria Garduo
Abajo, representacin de una mariposa en la cultura teotihuacana.

Foto: Sergio Stanford
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MARIPOSAS ARCTIIDAE
FERNANDO HERNNDEZ-BAZ
I NTRODUCCiN
El conocimiento de la riqueza de los invertebrados terrestres, en especial de los insectos, que es el grupo de mayor riqueza de especies de todo el mundo, es todava muy incompleto. El anlisis de la riqueza de especies de los lepidpteros indica que son un grupo poco estudiado, a excepcin de mariposas diurnas Papilionidae, y algunas de hbitos nocturnos como Sphingidae y Saturniidae. Debido a que algunas especies de estas familias tienen colores muy vistosos o un tamao grande, han sido particularmente atractivas para los coleccionistas, por lo cual existen colecciones de stas en todo el mundo. Esto no ocurre con otros grupos, como los Arctiidae, donde a pesar de que muchas de sus especies son coloridas, no son tan atractivas para los coleccionistas (Hernndez-Baz y Bailey, 2006).
D ESCRiPCiN
Los miembros es esta familia son mariposas de cuerpo robusto y con frecuencia cubierto de pilosidad, con una expansin alar aproximada de 12-70 mm; la forma de sus alas es de tipo avispado, o anchas, con coloracin de tonos brillantes blancos, amarillos, o anaranjados, pero tambin pueden ser negras o transparentes. En ocasiones su coloracin es aposemtica, es decir que aleja a los depredadores, o crptica, para mimetizarse perfectamente con ciertos insectos. Sus antenas pueden tener un eje central con dos bandas, ciliadas en los machos o simples en las hembras. La clasicacin de los Arctiidae es realmente controversial, pero en este caso se basa en el criterio de Heppner (1991, 1998) quien los divide en cinco subfamilias: Arctiinae, Ctenuchinae, Lithosinae, Pericopinae y Syntominae.
Cosmosoma auge.
B iOLOGA
La mayor parte de la informacin publicada sobre la biologa de este grupo es sobre especies de inters econmico asociadas a cultivos agrcolas o especies forestales, de las que se conocen sus patrones de distribucin, huspedes, parsitos y ecologa, entre otros temas. La gran mayora de las especies de Arctiidae, sin importancia ecommica, han sido poco estudiadas y an no se conocen las plantas de las que se alimentan y su biologa es prcticamente desconocida. Las especies de importancia agrcola (plagas y polinizadores) tienen dos o ms
Foto: Fernando Hernndez-Baz
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Mxico
generaciones por ao, y son polifagas, es decir que se alimentan de varias especies de plantas. Las hembras oviponen generalmente en el haz de las hojas, y los huevecillos pueden ser dispuestos en pequeos de grupos, en la, o aislados. En el caso de Saurita nigripalpia (Ctenuchinae), despus de 10 das de incubacin, la larva emerge e inmediatamente empieza a horadar la cutcula de la hoja, pasando por ocho estadios larvarios que pueden tener una duracin promedio de 41 das; posteriormente, se forma el pupario, para lo cual la larva marca una lnea de fractura en el capullo por donde emerge el adulto, el estado pupal transcurre entre 15 y 20 das; los adultos o imagos emergidos pueden empezar a aparearse a las 24 horas. Para esta especie en particular, cada hembra puede depositar entre 100 y 150 huevecillos en una sola puesta (Hernndez-Baz, 1990). Sin embargo, como en todos los insectos, la duracin del ciclo biolgico est relacionado con la temperatura y humedad, en tanto que la fertilidad y fecundidad de la hembra dependen de la calidad de alimento que consume durante el estado larvario (Chapman, 1896; McFarland, 1973; Scoble, 1992; Romero, 2002).
I MPORTANCiA
Los lepidpteros constituyen una parte fundamental de los ecosistemas naturales y tienen un papel muy activo en estado adulto al polinizar las ores, pero a diferencia de sus otros estados biolgicos por los que atraviesan en su metamorfosis completa, el segundo estado de larva es el ms daino para las plantaciones agrcolas y forestales. En los bosques templados algunos Arctiidae constituyen serios problemas tosanitarios cuando sus poblaciones aumentan en forma desproporcionada, llegando a ser consideradas verdaderas plagas de las conferas como el caso de Halisidota alternata (Grote) que ataca Pinus patula; Lophocamba cibriani Beutelspacher que ataca Pinus ayacahuite y Pinus cembroides; as como Lophocampa alternata (Grote) que ataca diversas especies entre las que destacan Abies religiosa, Pinus ayacahuite, Pinus hartwegii, Pinus montezumae, Pinus rudis, y Pinus teocote (Cibrian et al., 1998; Hernndez-Baz, 1999). En las plantaciones agrcolas destaca de manera sustancial el gusano peludo Estigmene acrea (Drury) que ataca a la alfalfa, algodn, tabaco, entre otros (Sifuentes y Young, 1964; Hernndez-Baz, 1993; Roman et al. 1997). En suma, se considera prudente indicar que a la fecha no se tienen analizadas con precisin las prdidas econmicas ocasionadas por estas palomillas en el Estado de Mxico, por consiguiente falta mucho por conocer sobre este grupo, y en especial determinar la totalidad de las especies de Arctiidae para esta entidad, ya que la informacin presentada es preliminar y puede compararse con los especimenes depositados en la coleccin de especimenes de vida silvestre (Semarnat/CITES/CP-0026-VER/05) reesguardada temporalmente en el Museo de Zoologa de la Facultad de Biologa campus Xalapa de la Universidad Veracruzana
Phoenicoprocta lydia. Horama plumipes.
Fotos: Fernando Hernndez-Baz
M a r i p o s a s A r c t i i da e
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D iVERSiDAD
Los Arctiidae incluyen cerca de 11000 especies en todo el mundo (Watson y Goodger, 1986), de las cuales 719 especies estn presentes en la Repblica Mexicana (Beutelspacher, 1995a, 1995b y 1996; Hernndez-Baz, 1992), de stas, tan solo 123 especies (Apndice VI) se encuentran en un recuento preliminar en el Estado de Mxico, es decir el 17% del total nacional (Cuadro 1). Es importante considerar que del anlisis histrico de las publicaciones y arreglos taxonmicos de los Arctiidae para Mxico, no se consideraba a la subfamilia Ctenuchinae (antes Syntomidae, Euchromidae, Amatidae, Ctenuchidae) dentro de este grupo. Una situacin similar se observ en los rctidos de Nicaragua (Maes, 1999), en donde estudios recientes incluyen a los Ctenuchinae, con lo cual se ha duplicado el nmero de especies en ese pas (Hernndez-Baz et al., 2003, 2004).
Cuadro 1. Nmero de especies de la familia Arctiidae conocidas para Mxico y Estado de Mxico
Subfamilia Lithosiinae Arctiinae Pericopinae Ctenuchinae Total
* Beutelspacher no considero Ctenuchinae.
Arctiidae de Mxico Beutelspacher (1995a, 1995b, 1996)* y Hernndez-Baz, (1992) No. especies 104 272 42 301 719
Arctiidae del Estado de Mxico (presente estudio) No. especies 20 81 4 18 123
Diferencia 84 191 38 283 596
% 19.0 29.7 9.5 5.9 17.1
D iSTRibUCiN
La ubicacin geogrca de Mxico ha propiciado una interesante y diversa mezcla de elementos faunsticos que concurren en nuestro territorio procedentes de las dos grandes regiones del Continente Americano: la Nertica (septentrional) y la Neotropical (austral), lo cual ha generado la denominacin de Zona de Transicin Mexicana (ZTM) (Halffter, 1976). Actualmente es difcil conocer a detalle la distribucin de las especies de Arctiidae en el Estado de Mxico, en particular para algunos grupos como Ctenuchinae, Lithosinae y Pericopinae, y en menor grado en Arctiinae. Esto debido principalmente a que existen localidades visitadas preferentemente por los investigadores, entre las que destacan Zacualpan, Ro Fro, Zoquiapan y Sierra Nevada, las cuales presentan un tipo de vegetacin dominante de bosques de pino y encino, (Rzedowski, 1978).
Dysschema lycaste. Gnophaela aequinoctialis.

Fotos: Fernando Hernndez-Baz
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Mxico
A MENAZAS
PARA SU CONSERVACiN
Las principales amenazas para los las mariposas Arctiidae y de las mariposas en general, son la fuerte y constante presin antropognica, as como la contaminacin, la alteracin y prdida de hbitat por deforestacin para usos agrcolas, ganaderos (pecuarios) y para desarrollo habitacional. No se puede decir precisar que reas necesitan ser atendidas con prontitud, ya que se carece de un inventario completo de las mariposas de la entidad, por lo cual se sugiere conservar por lo menos todos los tipos de vegetacin dominante en las reas naturales protegidas (ANP) del Estado de Mxico, como son los boques de pino-encino, las selvas bajas, chaparrales, matorrales espinosos y vegetacin montana.
E STADO
DE CONSERVACiN
Aunque para el Estado de Mxico no se tienen estudios que avalen el estado de conservacin de las poblaciones de mariposas nocturnas. En este captulo se presenta una lista de 123 especies de Arctiidae y que se estima pueda incrementarse, en al menos 150 especies adicionales. Por lo mismo no se puede indicar que especies son endmicas.
A CCiONES
DE CONSERVACiN
Aunque ninguna de las especies de mariposas Arctiidae gura en la NOM-059-ECOL-2001, no implica que no existan especies en situacin de riesgo, esto mas bien reeja el poco conocimiento que existe de este grupo. Actualmente no existen estudios cientcos que avalen el estado de conservacin de las poblaciones de las mariposas nocturnas en el Estado de Mxico, por lo cual se sugiere generar los inventarios correspondientes y posteriormente proponer las acciones de conservacin; dentro de las que deben destacar la proteccin efectiva de la vegetacin dentro de las reas naturales protegidas del Estado de Mxico.
Saurita ochracea, macho. Psilopleura vittata. Scena styx.

Foto : Fernando Hernndez-Baz
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ROTFErOS
S. S. S. SARMA, CARMEN SERRANA SOTO Y S. NANDINI
I NTRODUCCiN
Los rotferos son un grupo pequeo de invertebrados multicelulares (sus cuerpos estn compuestos por varias clulas, pero dicho nmero se conserva invariable entre los miembros de la misma especie), microscpicos (de 0.1 a 2.5 mm de largo), acuticos (agua dulce) y semiacuticos (viviendo en lquenes); en el mundo existen aproximadamente 120 gneros y 2100 especies, la mayora de ellas (1600), dentro de un solo grupo (Monogononta) (Nogrady et al., 1993). Estos organismos han sido llamados rotferos, por poseer en la cabeza un rgano en forma de disco y est rodeado por una corona de cilios que cumple muy diversas funciones en estos organismos, tales como la alimentacin, recepcin de qumicos, rotacin y nado (Nogrady et al., 1993). El cuerpo de los rotferos est cubierto por una cutcula elstica, que en algunas especies puede estar endurecida formando placas rgidas. Presentan un aparato masticador y prensor desarrollado para atrapar su alimento (Remane et al., 1980). En la parte posterior del cuerpo se encuentra el pie el cual posee dedos, que les sirven para adherirse temporalmente a algn sustrato. La gran mayora de los rotferos encontrados en condiciones naturales son hembras, los machos son conocidos para pocas especies, son ms pequeos que las hembras y rara vez viven ms de dos o tres das (Pennak, 1996).
MORFOLOGA
Los rotferos muestran grandes variaciones en sus formas en condiciones naturales y de acuerdo a las regiones geogrcas que ocupan, e incluso dentro de un misma rea geogrca (Koste, 1978), algunos factores biticos (tipo de alimento, densidad y depredacin) y abiticos (temperatura, salinidad, pH) producen cambios en la morfologa durante las estaciones (Pennak, 1996). Dependiendo de la fase en el ciclo de vida, en los individuos del gnero Polyarthra los adultos que nacen de huevos de resistencia no presentan apndices mientras los que son nacidos de huevos normales presentan todas sus extremidades de manera normal. (Ruttner-Kolisko, 1974). Debido a que la forma de clasicar a los rotferos depende de sus formas fsicas, tanta variacin ha causado que la identicacin de las especies sea muy problemtica.
Hembra de Brachionus quadridentatus.

Foto: Sarma
CIcLO DE VIDA
En condiciones desfavorables, tanto ambientales como de alimentacin, los rotferos se reproducen por va sexual. La hembra produce dentro de ella huevos viables que si no son fecundados por los espermatozoides de algn macho tendrn como resultado nicamente rotferos machos. En la reproduccin sexual, si los huevos viables fueran fecundados por un macho, se producirn huevos resistentes.
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Estos ltimos, tienen mayores posibilidades de sobrevivir en condiciones desfavorables y en este caso, todas las cras eclosionadas sern hembras. En condiciones favorables la reproduccin de los rotferos es asexual cuyos resultados tambin son hembras. (Rao y Sarma, 1985).
ALImENTO Y HBITOS ALImENTIcIOS

Los rotferos presentan una estructura nica entre los seres vivos, que se denomina mstax y funciona para obtener su alimento, del modo en que lo hace una mandbula de un vertebrado, este puede tener formas muy diversas dependiendo el tipo de alimentacin del rotfero y es una de las principales caractersticas para clasicarlos. Este grupo de animales se alimenta de distintas fuentes, la mayora se alimentan de toplancton (que realiza la fotosntesis) y aunque no son considerados depredadores, afectan las poblaciones de las especies de las que se alimentan. Un ejemplo son los miembros de la familia Brachionidae, stos muestran hbitos comunmente herbvoros, alimentndose de una gran variedad de algas (Walz, 1995). Los rotferos tambin pueden ser depredadores que se alimentan de pequeos animales, incluyendo rotferos, pero al igual que sus parientes herbvoros pueden ser presas para otros organismos tales como los peces juveniles. Entre los rotferos depredadores se encuentran algunos miembros de la familia Notommatidae, la cual tiene diversos gneros, (ej. Eosphora, Eothinia, Notommata y Resticula) todos caracterizados por ser depredadores con alta especializacin en sus trophi (nombre tcnico para las partes duras de su mandbula o mstax). En la familia Asplanchnidae, los gneros Asplanchna y Asplanchnopus son depredadores, este ltimo a menudo captura invertebrados grandes como cladceros y rotferos de gran tamao; existen rotferos depredadores en otras familias tambin (Synchaetidae con el gnero Ploesoma, Dicranophoridae con Dicranophorus y Atrochidae con Cupelopagis) (Koste, 1978). Las interacciones entre depredadores y presas tambin causan cambios en las formas de los rotferos, un ejemplo notorio de estos cambios se observa entre los rotferos Asplanchna (depredador) y Brachionus (presa), al estar presente Asplanchna en zonas habitadas por Brachionus las espinas de ste son de mayor tamao que cuando est ausente su depredador. Lo mismo sucede cuando estn presentes otros depredadores, como coppodos. (Gilbert, 1999). Los depredadores en presencia de bajos niveles de alimento y bajas temperaturas tambin inducen a la elongacin de la espina en la naturaleza o incluso en los cultivos de laboratorio, donde sus depredadores son completamente eliminados.
Arriba, hembra de Lecane leontina; abajo, hembra de Brachionus budapestinensis.

Fotos: Sarma
Rotferos
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D iSTRiBUCiN
Y DiVERSiDAD
A pesar de que los rotferos son orgaa nivel mundial, nacional y en el Estado de Mxico nismos habitualmente encontrados en Mundial Mxico Estado de Mxico lagos de agua dulce tambin habitan Ordenes 5 4 2 (50%) prcticamente cualquier cuerpo de Familias 33 27 24 (85%) agua, tales como pequeos oricios en Gneros 119 67 58 (86%) las rocas hasta grandes ros, en pantaEspecies 2048 288 195 (68%) nos y lagos salados, en cuerpos de agua El porcentaje se refiere a las especies presentes en la entidad en relacin con las registradas efmeros y en las zonas profundas de en el pas grandes lagos, se encuentran incluso en las urnas orales de los cementerios. Cuadro 2. Diversidad de especies y composicin de rotferos Casi tres cuartas partes de rotferos del Estado de Mxico son ssiles (no se mueven) y estn asoOrden Familia Gneros Especie ciados a algas macroscpicas, algunas Flosculariacea Testudinellidae 2 8 especies son completamente planct Flosculariidae 3 3 nicas (mviles en la columna de agua), Conochilidae 1 3 formando una parte signicativa del zo Hexarthridae 1 3 oplancton (compuesto por especies que Filiniidae 1 6 no realizan la fotosntesis), y gurando Collothecidae 1 1 entre los invertebrados de cuerpo blanPloima Epiphanidae 2 3 do ms importantes del plancton de ros Brachionidae 7 25 y lagos (Koste, 1978). Euchlanidae 4 10 La inmensa mayora de los rotferos Mytilinidae 2 6 son de vida libre. Los rotferos parsitos Trichotriidae 2 3 son pocos, como Ascomorphella y Proa Colurellidae 3 14 les; sin embargo, no todos los miembros Lecanidae 1 34 de Proales son parsitos. Proales gigan Lindiidae 1 2 tea es un parsito de huevos de molus Proalidae 1 2 cos, mientras que, Proales similis es de Notommatidae 10 30 vida libre (Koste, 1978). Ituridae 1 2 La mayora de las especies de rot Scaridiidae 1 1 feros se encuentran en la naturaleza en Trichocercidae 1 21 densidades bajas (menos de un indivi Gastropodidae 2 4 duo por mililitro). Sin embargo, en cier Synchaetidae 2 7 tas situaciones, la densidad puede ser Asplanchnidae 2 7 ms de 50 veces ms alta y en laborato Dicranophoridae 3 8 rio hasta 2000 veces mayor (Dumont et Total 54 203 al., 1995; Nandini y Sarma, 2001; Sarma et al., 2001). Como ya se haba mencionado, hay cerca de 2100 especies de rotferos reportados en todo el mundo. En la Republica Mexicana, se conocen menos de 300 especies (Sarma, 1997). En el Estado de Mxico se han registrado 203 especies (divididas en 54 gneros, 23 familias y 2 rdenes) de este grupo (Cuadros 1 y 2).
Cuadro 1. rdenes, familias, gneros y especies de rotferos
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Se piensa que el Estado de Mxico tiene una diversidad relativamente alta de rotferos, comparada con el pas y el mundo. Algunas de las causas de esta diversidad se mencionan a continuacin: a) Gran diversidad en los climas de los cuerpos de agua, ya que encontramos lagos de gran altitud como los del Nevado de Toluca (4690 msnm) hasta cuerpos de agua muy cerca de los 1800 (msnm). b) La ubicacin geogrca del estado es importante debido a las colindancias con otros estados como: Guerrero, Morelos, Puebla, Hidalgo, Quertaro y Michoacn as como el Distrito Federal, en una zona rica en lagos aislados, en los que las especies de rotferos pueden ser distintas. c) Por otro lado, en la entidad, la cantidad de recursos gubernamentales otorgados para el estudio de este grupo han causado que el estado est mejor representado que otros.
LA
iMPORTANCiA DE lOS ROTFEROS
Los rotferos son un grupo importante, tanto para la investigacin descriptiva como para la aplicada (Sarma, 1991b). Tienen una amplia distribucin, alta diversidad y son muy comunes, por lo que estn disponibles para las colecciones, su cuerpo es transparente por lo que sus estructuras anatmicas son fcilmente observables, y es sencillo descubrir las causas de enfermedades que los atacan. Son importantes para entender las estrategias alimenticias, pues son consumidores voraces y tienen una alta tasa de asimilacin de nutrientes. Su gran variabilidad de formas y su fcil obtencin permiten estudiar los aspectos genticos de estos cambios, as como las causas externas que los provocan, y como son fciles de obtener son ideales para estudios de investigacin experimental. Algunos de los usos aplicados a la vida cotidiana que tiene este grupo incluyen su capacidad para indicar cambios ambientales, debido a que son sensibles a las variaciones en su hbitat, contaminacin, por lo cual son fundamentales para el monitoreo de
Hembras de Testudinella emerginula, Lepadella triptera y Trichotria tetractis.

Fotos: Sarma
Rotferos
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la calidad del agua y, por otra parte, como algunos pueden sobrevivir y crecer en lquidos de desecho sirven para eliminar desechos orgnicos que contaminan el agua. Son importantes para la acuacultura, debido a que son altamente nutritivos y fcilmente cazables por los juveniles de los peces, contienen protenas y tambin pueden limpiar los sistemas de acuacultivo, al erradicar bacterias dainas para los peces y otras especies sujetas de explotacin comercial. El Estado de Mxico tiene 125 municipios, en los estudios de rotferos realizados a le fecha solamente se est representando 6% de los municipios. Aunque son pocos los estudios realizados en el Estado de Mxico, la diversidad de rotferos que se conoce actualmente de la entidad representa ms del 50% de las especies conocidas en el pas, y por tal motivo se puede considerar que el estado cuenta con una alta diversidad de rotferos. Aunque en este trabajo la mayora de los cuerpos de agua estudiados son considerados como grandes y permanentes (68%); los cuerpos de agua pequeos y efmeros (32%) han sido poco estudiados, por lo que este tipo de sitios debern tomarse en cuenta para estudios futuros. En conclusin, la presente contribucin, revela el estatus de la diversidad de rotferos en el Estado de Mxico. Obviamente esta informacin est basada slo en un fragmento de los cuerpos de agua de este estado, principalmente en algunas presas y lagunas de gran extensin.
A GRADEcImIENTOS
Los autores agradecen a los editores de este volumen y a Conacyt por el apoyo econmico (SNI-18723, CVU 164781 y SNI-20520).
Hembras de Trichocerca cylindrica, Mytilina ventralis y Lecane luna.
Fotos: Sarma
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PECES DULCEACUCOLAS
CLAUDIA COLN, FERNANDO MNDEZ-SNcHEZ Y GERARDO CEBALLOs
I NTRODUCCiN
Los peces son vertebrados acuticos cuyo cuerpo est cubierto de escamas. Sus extremidades tienen forma de aletas y su cuerpo termina en una aleta ms fuerte que forma la cola. Su esqueleto es el ms sencillo de los vertebrados. La mayora de los peces tienen esqueleto seo, con huesos en forma de espinas. Algunos peces, como el tiburn y la raya, tienen un esqueleto cartilaginoso, formado por piezas ms blandas y exibles que los huesos, llamadas cartlagos. La temperatura de su cuerpo depende de la temperatura del agua en la que se encuentran. Casi todos los peces tienen vejiga natatoria, que es como una estructura llena de aire que evita que se hundan. Otra de sus caractersticas es que respiran por branquias, que son un grupo de nas lminas dispuestas en varias hileras situadas detrs de la cabeza que les permiten obtener el oxgeno disuelto en el agua. De acuerdo con la evidencia actual, los peces evolucionaron en agua dulce y despus colonizaron el mar (Curtis y Barnes, 2000).
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
Mxico es muy importante para la conservacin de diversidad de peces, ya que cuenta con al menos 375 especies de peces de agua dulce y ms de 500, si se incluyen las de los estuarios y lagunas costeras (Espinosa-Prez, 1993; Miller, 1982). Esto representa alrededor del 6% de especies de peces de agua dulce conocidos a nivel mundial (Conabio, 2000). El grado de endemismo es alto con casi el 60% para las especies dulceacucolas. El Estado de Mxico se encuentra ubicado en parte de las cuencas de los ros Pnuco, Balsas y Lerma. Debido a la compleja historia geolgica de estos sistemas, su supercie ha tomado diversas formas dentro de gradientes ambientales que han permitido la formacin de un gran nmero de ros y cuerpos de agua que alojan grupos de peces muy particulares y con diferentes orgenes (Miller y Smith, 1986). Hay especies de origen neotropical como los ciclidos (mojarras) y poecilidos (cola de espada), nertico como los ciprinidos (carpas) y grupos autctonos como los goodeidos (mexcalpiques) y aternidos (charales) del gnero Chirostoma, conocido tambien como Menida (lvarez, 1978; Mndez-Snchez et al., 2002). En el Estado de Mxico hay 25 especies de peces, de las cuales 18 son nativas (69%) y ocho son introducidas (31%; Cuadro 1). Las especies nativas pertenecen a las familias Cyprinidae (9 especies), seguida de Goodeidae (6 spp), Atherinopsidae (2 spp) e Ictaluridae (1 spp, Mndez-Snchez et al., 2002).
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
La ictiofauna mexiquense es muy importante por sus endemismos ya que las18 especies nativas son endmicas de alguna regin del pas (Cuadro 1). De estas especies, siete habitan en la cuenca del Balsas, 10 en la del Pnuco y 12 en la del Lerma. En las colecciones cientcas el registro de colectas de las especies introducidas es mayor en el
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Pnuco (43%, 7 especies), seguida del Lerma (35%, 6 spp), y el Balsas (22%, 3 spp). En la Cuenca del Lerma se encuentra representada el 53% de la ictiofauna nativa estatal, con un numero considerable de especies endmicas y de distribuciones muy restringidas, como Algansea barbata y Chirostoma rojai (Soto-Galera, et al., 1991 y 1998). La cuenca del Pnuco albergaba a 41% de los peces nativos, y el mayor nmero de especies introducidas. Por ltimo la cuenca menos estudiada es la del Balsas que solo contiene a un 6% de las especies registradas y un bajo nmero de especies introducidas.
Cuadro 1. Especies de peces del Estado de Mxico y su distribucin en las tres cuencas hidrogrficas
Familia Especies Balsas Lerma Pnuco
Cyprinidae Hybopsis boucardi Hybopsis calientis Notropis sallei *Algansea barbata Algancea tincella Evarra bustamantei Evarra eingenmanni Evarra tlahuacensis Yuriria alta Ictalurus balsanus Allophorus robustus *Girardinichthys multiradiatus Girardinichthys viviparus Goodea atripinnis En En En En En En Ex Ex Ex
En
Ictaluridae En En En En En Goodeidae
I MPORTANCiA
Y USOS
En la acuicultura algunas de las es Ilyodon whitei En pecies introducidas son importantes Skiffia lermae Mx como Carassius auratus (carpa doAtherinopsidae rada) y Micropterus salmoides (lobi Chirostoma jordani Mx Mx Mx na negra). En cuanto a las nativas, *Chirostoma riojai En tradicionalmente se han utilizado Introducidas para el consumo humano especies Oncorhynchus mykiss como los pupos Algansea barbata y Carassius auratus Algansea tincella. Xiphophorus helleri Allophorus robustus se usa Chirostoma humboldtianum Lepomis macrochirus como forraje para las especies car Lepomis cianellus nvoras nativas e introducidas. En Micropteus salmoides algunas regiones se seca y muele Especies presentes 10 17 17 para ser usado como complemento alimenticio para animales de corral. Se indican las especies endmicas a una cuenca (En) o al pas (Mx), incluyendo las que estan extintas Este goodeido es de poco inters (Ex). Las especies endmicas del Alto Lerma, cuya distribucin esta prcticamente confinada al Estado de Mxico se indican con un asterisco. para el consumo humano por su mala calidad de carne y tamao. Sin embargo en Michoacn donde se le conoce con el vocablo purepecha Chehua, se consume fresco para elaborar tamales y realizar diferentes guisados. La literatura seala que en 1932, junto con otras especies de la misma familia, eran capturadas hasta 20 toneladas mensuales que se secaban y vendan en el Distrito Federal. La carne de Goodea atripinnis tiene aceptacin por su agradable sabor y es importante en cuanto a consumo local, como lo menciona Cuesta Terrn desde 1925; bien sea como pescado seco, charal o en la elaboracin de harina para complementar la dieta de ganado porcino y aves al integrarla en la produccin de alimentos balanceados. Dada la amplia tolerancia de estos peces a cambios ambientales, a su rgimen alimen-
Peces
dulceacucolas
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tario y a sus caractersticas de reproduccin, podran considerarse como un recurso potencial en el consumo local, en la produccin de alimento balanceado a mayor escala o inclusive como alimento vivo para especies carnvoras de alto valor comercial. El gnero Chirostoma, que incluye a charales y al pescado blanco, ha tenido gran importancia en las diferentes culturas del altiplano mexicano ya sea por su uso en la alimentacin humana o por su importancia biolgica como resultado de la transformacin ecolgica de esta regin (Gutirrez-Hernndez, 1999; Soria-Barreto et al., 1998). Los charales son muy nutritivos y apreciados por su exquisito sabor. Debido a la sobreexplotacin y al deterioro ambiental es difcil mantener una produccin sostenida en su rea de distribucin. Chirostoma humboldtianum es tal vez la especie con mayor cmulo de conocimientos biolgicos y ecolgicos del gnero y por ello, desde el punto de vista de la acuacultura es un candidato para profundizar los estudios que permitan que el cultivo del pescado blanco rebase la fase experimental. El consumo de los charales est arraigado en diversas comunidades, principalmente rurales. Se preparan ya sea secos, salados o tostados, fritos o bien, cocidos al vapor en hojas de maz. Su consumo en los valles de Mxico y Toluca data de periodos precolombinos. En la porcin sur del Valle de Toluca (Alto Lerma) se encuentran tres charales (Chirostoma humboldtianum, Ch. riojai y Ch. jordani) que junto con una gran variedad de animales y plantas acuticas, formaron parte primordial de la cultura y economa de las poblaciones precolombinas y coloniales que en estos lugares habitaron. Albores (1995) considera que los componentes culturales que caracterizaban la vida lacustre de los pobladores de la regin en cuestin, eran la honda, el tejido de tule y principalmente la red, ya que estos guardan un estrecho vnculo no solo con los primeros pobladores, sino tambin con el proceso histrico implicado que lleva hasta la desecacin de la Cinega del Alto Lerma. De esta manera no es de sorprenderse cmo los nombres asociados a los poblados o pobladores tienen un signicado que reere a la vida lacustre o a las actividades de pesca. As, es precisamente la red de pesca el smbolo que aparece en el jeroglco usado por los mexicas para representar a los matlazincas de matla, cuyo signicado nhuatl es red pobladores prehispnicos de la regin del Alto Lerma.
Girardinichthys multiradiatus.
Foto: Fernando Mndez
Chirostoma rojai.
Foto: Fernando Mndez
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La produccin lacustre de esta zona, jug un papel preponderante en las actividades econmicas por lo menos hasta nales de los aos sesentas. Por ejemplo, hasta 1940, en San Mateo Atenco existan muchas familias de pescadores y cazadores, as como recolectores de ora y fauna acuticas, ocios que se transmitan de padres a hijos. Los pescadores capturaban principalmente la carpa (Cyprinus carpio), juil o juiles (ciprnidos nativos), tmbula (especies de godeidos), ahuilote o pescado blanco (Chirostoma humboldtianum) y el salmiche o charal (Chirostoma riojai y Ch. jordani). El ahuilote se pescaba en aguas abiertas y limpias, es decir, donde no se encontraba hierba. Para su captura se utilizaba una chalupita o canoa pequea, una garrocha y una red de metro y medio de fondo. La garrocha alcanzaba los cuatro o cinco metros de largo que llevaba tule. La garrocha se aanzaba en la punta delantera de la canoa y los tules quedaban otando en el agua. Los manojos se hacan de la parte blanca del tule para que el reejo de stos espantara a los peces hacia la macla previamente preparada. Solo poda hacerse en das soleados para deslumbrar al ahuilote. El pescador iba solo en la parte media de la canoa. Sostena la red con la mano derecha y con la izquierda remaba, sta tcnica implicaba un alto grado de habilidad por lo que pocos se especializaban en ella (Albores, 1995). La rapidez del nado del ahuilote, conjuntamente con la dicultad para la captura del mismo, justicaba el alto precio que alcanzaba ste con respecto de los dems productos lacustres. En contraste con el salmiche (Ch. riojai y Ch. jordani) se pescaba con macla u otros tipos de redes e incluso los habitantes se valan de anzuelos de centmetro y medio sujetos a una jareta de cuatro o cinco metros de largo. Al igual que todos los productos lacustres, el pescado serva para el consumo familiar y para la venta en el caso del ahuilote y el salmiche, crudo o en tamales envuelto en totomoxtle. Para 1952, la venta de estos productos se poda observar en mercados locales de San Mateo Atenco, Ocoyoacac, Toluca, algunas localidades de la zona del norte del Valle de Toluca o fuera de la regin, especcamente en numerosos mercados del D.F. (Albores, 1995). En la actualidad, como resultado del desecamiento y contaminacin de la regin lacustre del Valle de Toluca, las actividades tradicionales de pesca han sido sustituidas por actividades agrcolas e industriales.
Manantial de Tiacaque.
Foto: Rurik List
S iTUACiN
El Estado de Mxico es una de las regiones ms densamente pobladas de Mxico. Tiene un importante corredor industrial en Toluca por lo que el deterioro ambiental que ha sufrido se debe principalmente a la descarga de drenajes urbanos e industriales de ciudades como el Distrito Federal, Toluca y Lerma, la extraccin de agua para el abastecimiento de agua potable y el creciente inters por el cultivo de especies para consumo humano. Esto ha propiciado el aumento de especies exticas y el desplazamiento de especies nativas que han visto disminuida drsticamente su distribucin como
Peces
dulceacucolas
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Algansea barbata (prcticamente extinta), Girardinichthys mutiradiatus, G. viviparus y Ch. rojai (Mendez Snchez et al., 2001, 2007). Los cambios en la distribucin de las especies, se han manifestado en la desaparicin de localidades, ya sea por el crecimiento urbano e industrial, las actividades agrcolas y la explotacin de mantos acuferos (Soto-Galera et al., 1991). Daz-Pardo et al., (1993) menciona que el 55.5% de las localidades registradas para el Alto Lerma, han desaparecido como consecuencia del crecimiento de los centros urbanos como Lerma de Villada, Toluca, Ixtlahuaca de Rayn, Atlacomulco, Ocoyoacac y Santo Domingo de Guzmn. Adems, consideran a Notropis sallei, Chirostoma riojai y Ch. humboldtianum como especies poco tolerantes a cambios ambientales por lo que su distribucin es muy restringida y ms susceptible a la degradacin ambiental. Antes de 1985 se capturaron 11 especies nativas y dos exticas en esta zona y para el periodo de 1985 a 1993, solo se capturaron ocho nativas y cuatro exticas. Mndez-Snchez et al., (2001) consideran a Algansea tincella, Notropis calientis, Yuriria alta y Allophorus robustus se consideran como extirpadas del Estado de Mxico, y a Algansea barbata, Girardinichthys multiradiatus, G. viviparus, Ilyodon whitei, Chirostoma riojai y Skifa lermae como amenazadas o en peligro de extincin (Mndez Snchez et al., 2001).
C ONSERVACiN
El estado de conservacin de las especies en el Estado de Mxico es crtico, ya que tres especies se encuentran extintas, cuatro en peligro de extincin, dos amenazadas, cuatro con su distribucin reducida y cuatro extirpadas. Las tres especies extintas, del gnero Evarra (Cuadro 2), habitaban en la Cuenca del Pnuco, especcamente al rea de inuencia de la zona urbana del Estado de Mxico y el Distrito Federal. A pesar de esto, no existen acciones especcas de conservacin para mantener la diversidad biolgica del estado, aunque recientemente se declar a las cinegas de Lerma como una reserva a nivel federal para proteger a varias de las especies en peligro de extincin. La regin ms afectada es el Alto Lerma que presenta una enorme alteracin con la desaparicin del 56% del hbitat acutico, por desecacin o contaminacin. En esta regin el el juil (Algansea barbata) est probablemente extinto, ya que su ultimo registro fue en el 2000 (Figuero Lucero y Ontiveros, 2000). De la misma forma, el charal del Valle de Toluca, Chirostoma riojai, pez endmico de esta zona esta seriamente amenazado. Antes de 1985 se registr en 15 localidades del Alto Lerma y actualmente solo se localiza en dos (Chvez-Toledo, 1987; Mndez-Snchez y Soto-Galera, 1996). Cualquier intento para realizar planes de manejo y conservacin deber contemplar una evaluacin del estado de conservacin actual de las especies y su hbitat, adems del establecimiento de zonas prioritarias para la conservacin y manejo de especies en los criterios de proteccin especial. Asimismo, es indispensable la formacin de recursos humanos de calidad, que generen informacin bsica y aplicada para mantener y recuperar los ecosistemas acuticos y de ser necesario, poner en prctica la conservacin ex situ y la restauracin ecolgica en los sitios que han sido modicados drsticamente.
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Mxico
Cuadro 2. Estado de conservacin de los peces nativos del Estado de Mxico

Familia Cyprinidae Ictaluridae Goodeidae Allophorus robustus Girardinichthys multiradiatus Extirpado del Estado de Mxico (Daz-Pardo et al., 1993; Soto-Galera et al., 1991). Vulnerable (UICN, 2007). Distribucin disminuida (Daz-Pardo et al., 1993; Soto-Galera et al., 1991). En peligro de extincin (NOM 059 2001; UICN, 2007). Tolerante, mantiene su distribucin (Daz-Pardo et al., 1993; Soto-Galera et al., 1991). En peligro de extincion (UICN, 2007) Distribucin disminuida (Daz-Pardo et al., 1993; Soto-Galera et al., 1991). Amenazada (NOM 059 2001). Mantiene su distribucin (Soto-Galera et al., 1991 y Daz-Pardo et al., 1993) En peligro de extincin (NOM 059 2001). Distribucin disminuida (Daz-Pardo et al., 1993; Soto-Galera et al., 1991). Girardinichthys viviparus Goodea atripinnis Ilyodon whitei Skiffia lermae Ictalurus balsanus Aparentemente estable. Hybopsis boucardi Hybopsis calientis Notropis sallei Algansea barbata Algancea tincella Evarra bustamantei Evarra eingenmanni Evarra tlahuacensis Yuriria alta Amenazada (NOM 059 2001). Extirpado del Estado de Mxico (Daz-Pardo et al., 1993; Soto-Galera et al., 1991). Distribucin disminuida (Daz-Pardo et al., 1993; Soto-Galera et al., 1991). En peligro de extincin (NOM 059 2001). Probablemente extinta. Extirpado del Estado de Mxico (Daz-Pardo et al., 1993; Soto-Galera et al., 1991). Extinta (UICN, 2007) Extinta (UICN, 2007) Extinta (UICN, 2007) Extirpado del Estado de Mxico (Daz-Pardo et al., 1993; Soto-Galera et al., 1991). Especie Estado de conservacin
Atherinopsidae Chirostoma jordani Chirostoma riojai
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ANFIBIOS Y REPTILES
XCHITL AGUILaR MIGUEL Y GUSTaVO CaSaS ANDREU
I NTRODUCCiN
Los anbios (Clase Amphibia) y los reptiles (Clase Reptilia), se estudian como si fuera un solo grupo ya que comparten hbitat similares, se pueden estudiar con mtodos parecidos y por los mismos investigadores, no obstante, son dos grandes grupos de vertebrados bien denidos y cada uno con caractersticas particulares, mismas que se describen a continuacin.
ANFIBIOS
Los anbios (ajolotes, salamandras, ranas y sapos) fueron los primeros vertebrados que consiguieron adaptarse a la vida terrestre, formando una fase intermedia entre los vertebrados acuticos y los completamente terrestres. Actualmente, los anbios son los nicos vertebrados cuya caracterstica ms notoria es pasar la primera etapa de su vida en el agua y la segunda en el ambiente terrestre, es decir, una doble vida que queda expresada en el nombre de esta clase (Duellman y Trueb, 1986; Zug, 1993; Zug et al., 2001). Los anbios actuales estn comprendidos en tres rdenes, cada uno de los cuales presenta grandes diferencias morfolgicas, incluyendo ms de 3900 especies (Frost, 2004). Las caractersticas particulares de los anbios son: se consideran organismos ectotrmicos. Su temperatura corporal depende de la del ambiente, lo que ha propiciado que algunas especies hayan desarrollado diversas estrategias conductuales para protegerse de las temperaturas extremas (Duellman, 1992). Estos organismos presentan, generalmente, una piel suave, hmeda, permeable y ricamente vascularizada, lo que les permite respirar a travs de ella. En la piel se encuentran gran nmero de glndulas uniformemente distribuidas por el cuerpo y que mantienen hmeda la supercie de la piel. Tambin pueden presentar glndulas venenosas, que contienen toxinas y secreciones irritantes activas, las que utilizan como armas defensivas para persuadir a sus posibles depredadores. La mayora son ovparos y los huevos son ricos en vitelo (que es un nutrimento), el que se rodea de una membrana llamada ganga, con caractersticas hidroflicas, esto es que al entrar en contacto con el agua se hidrata, teniendo una consistencia gelatinosa, que permite al huevo mantener su humedad por algn tiempo. Las larvas, al eclosionar del huevo son libre-nadadoras y sin patas, teniendo que sufrir diversos cambios (metamorfosis) para llegar a la forma adulta. La metamorfosis es un aspecto caracterstico del ciclo de vida de los anbios; comprende una serie de cambios progresivos durante los cuales la larva se convierte gradualmente en un organismo adulto. Todo el proceso es regulado por hormonas secretadas por distintas estructuras como el hipotlamo, la tiroides y rganos blancos. Durante este proceso muchos rganos y sistemas son cambiados totalmente, como el sistema locomotor, el digestivo y el respiratorio. En algunas especies, esta capacidad de realizar la metamorfosis queda bloqueada por el medio o por condiciones siolgicas internas del organismo, permaneciendo con
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Mxico
caractersticas larvarias hasta alcanzar su madurez reproductiva, este fenmeno es conocido como paedomorfosis (Duellman y Trueb, 1986; Zug, 1993; Zug, et al., 2001).
REPTILES
Los reptiles (tortugas, lagartijas, iguanas, serpientes y cocodrilos), son los primeros vertebrados autnticamente terrestres, ocupan una gran variedad de hbitats terrestres y acuticos, siendo un grupo abundante y diverso. Los reptiles estn completamente adaptados para la vida en tierra. Su falta de dependencia respecto al agua puede comprobarse por la estructura anatmica de sus diferentes rganos y por la peculiar forma en que se desarrollan sus huevos y embriones. Estos organismos fueron los primeros vertebrados en tener una piel seca y escamosa que protege su cuerpo y les previene de la desecacin. La piel consta de una delgada epidermis que se muda peridicamente y una dermis bien desarrollada y mucho ms gruesa, con cromatforos (clulas portadoras de pigmento), que proporcionan a muchas lagartijas y serpientes sus llamativos colores. Las escamas que caracterizan a los reptiles estn constituidas por queratina, en algunos organismos como tortugas y cocodrilos no se cambia la capa externa de las mismas, o el desgaste de las mismas es poco aparente y en otros como en lagartijas y serpientes, la capa externa es remplazada por una nueva al mudar, proceso que se repite varias veces a lo largo de la vida de esos organismos. La adaptacin evolutiva ms importante de los reptiles (heredada por ellos a las aves y mamferos), es el presentar lo que se conoce como huevo amnitico, con un cascarn y una serie de membranas protectoras, que le permiten al embrin completar el desarrollo embrionario en tierra, abandonando de esta manera la dependencia del agua, como se observa en los anbios (Zug, 1993; Zug et al., 2001).
Ambystoma granulosum
Foto: Gerardo Ceballos
Pseudoeurycea longicauda.
Foto: Xchitl Aguilar M.
Anfibios
y reptiles
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D iVERSiDAD
DE ESPECiES
En Mxico se conocen unas 361 especies de anbios, siendo el cuarto lugar en diversidad a nivel mundial (Frost, 2004). Se encuentran representados los tres rdenes existentes: Gymnophiona, organismos sin patas de cuerpo cilndrico, largo y anillado; Urodela, tritones, salamandras y ajolotes, con cola larga y patas de tamao similar y Anura, ranas y sapos, sin cola cuando son adultos y con las patas posteriores robustas y ms largas que las anteriores. Mxico tiene una gran riqueza de reptiles, se conocen 831 especies y es considerado como el segundo lugar en diversidad de este grupo a nivel mundial (Uetz, 2005). Los reptiles se encuentran agrupados en tres ordenes: Testudines, el grupo de las tortugas; Crocodylia, el grupo de los cocodrilos; y Squamata, el grupo de las lagartijas, lagartos, iguanas y serpientes, que aunque para algunos autores la existencia del grupo de las serpientes como tal es cuestionable, en este trabajo, y por operatividad, se han considerado como un solo grupo. El Estado de Mxico posee una gran diversidad de especies de estos dos grupos, 51 especies de anbios y 93 de reptiles (Cuadro 1), a pesar de slo contar con el 1% del territorio nacional (INEGI, 2003). En los ltimos aos, como resultado de nuevos estudios (Casas Andreu y Aguilar, 1998; Casas Andreu, et al. 1998; Casas Andreu, et al., 2002 a y b; Gobierno del Estado de Mxico, 1993; Valdespino y Garca Collazo, 2000 a, b y c), se ha aumentado el nmero de especies reportadas para la entidad, con diez especies ms que lo reportado por Casas Andreu et al., 1997. En el Apndice VIII se presenta el listado actualizado de las especies del Estado de Mxico, considerando los nuevos registros y 20 cambios en su clasicacin (Casas y Aguilar, 1998; Darda, 1994; Hedges, 1989; Murphy et al., 2002; Reeder, et al., 2002; Reilly y Brandon, 1994; Rossman, 1994; Wiens y Reeder, 1997), as como la exclusin de la salamandra tigre, Ambystoma tigrinum, debido a arreglos taxonmicos, en donde se considera esa especie con distribucin restringida a Estados Unidos (Collins, 1980 y Larson et al., 2003). Los detalles de los cambios se encuentran en Casas y Aguilar, 2007.
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
A nivel mundial se encuentran en las regiones templadas y tropicales del mundo, los anbios muestran mayor dependencia de cuerpos de agua, debido a sus requerimientos para la reproduccin. En el Estado de Mxico, se encuentran preferentemente en zonas
Cuadro 1. Diversidad de especies de reptiles y anfibios del Estado de Mxico
Grupo Salamandras y ajolotes Ranas y sapos Total Tortugas Lagartijas e iguanas Serpientes Total Ambos 2 8 6 16 24 2 13 26 41 55 2 6 8 3 11 14 Familias Gneros Especies Anfibios 17 34 51 Reptiles 3 37 53 93 144 0 1 0 1 6 3 11 27 41 66 5 0 5 15 10 25 Endmicas Especies amenazadas
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Mxico
con vegetacin en buen estado como bosques, selvas, pastizales, humedales, tulares y otros tipos de vegetacin. Sin embargo, actualmente, y debido a la transformacin del uso de suelo, se ha visto que algunos anbios y reptiles se pueden encontrar en los alrededores de reas conservadas dentro de reas de cultivo. El microhbitat de cada especie depende de sus requerimientos ecolgicos y siolgicos, los anbios pueden encontrarse fuera o dentro del agua. Los lugares ms frecuentados son las lagunas, los pantanos, las charcas, la hojarasca, los riachuelos, los pastizales, las cinagas, los rboles, las paredes de cuevas y otros (Zug et al., 2001).
I MPORTANCiA
Y USOS
Se puede decir que los anbios y algunos reptiles son potentes controles de plagas, que adems de no costar dinero, tampoco contaminan el ambiente. Es importante que la poblacin en general conozca estos animales y la gran utilidad que tienen, as como las acciones que el hombre inconscientemente realiza para extinguirlos (Salvador y GarcaPars, 2001). En otros pases se han utilizado para la lucha contra plagas de los cultivos, ej. Chaunus marinus, fue introducido en Florida, Hawai, Hait, Puerto Rico y diversas islas de Oceana, para eliminar el escarabajo de la caa de azcar, no obstante, con estas introducciones, en algunos lugares se han convertido en verdaderas plagas, ya que su presencia afecta al entorno ecolgico en general. En el caso de los reptiles, las lagartijas tambin controlan algunas poblaciones de insectos y las serpientes a las de roedores. Sin embargo, la principal utilizacin comercial de estos animales es por su piel y algunos productos derivados de ellos, como el esqueleto y dientes (Zug et al., 2001). El conocer ms de estos organismos permite determinar, entre otras cosas, la utilidad
Pachimedusa dacnicolor
Kinosternon integrum
Anfibios
y reptiles
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que tienen para el hombre. El consumo de algunas especies de anbios en estado larvario o adultos (las ancas de rana) y el empleo de estos animales en laboratorio para pruebas farmacolgicas y mltiples ensayos, han permitido grandes descubrimientos biolgicos, pero sin duda, su mayor utilidad es como auxiliares agrcolas. Su insaciable apetito y el alimentarse de presas vivas les convierten en ecaces controladores de insectos. En el Estado de Mxico se consumen las ancas de rana, renacuajos de rana y ajolotes preparados en diferentes formas, como en tamal, caldos y salsas.
S iTUACiN
AMENaZaS
Los anbios estn enfrentando a nivel mundial la declinacin generalizada de sus poblaciones, la cual responde a mltiples factores que frecuentemente actan de forma sinrgica (Blaustein y Johnson, 2003; Casas Andreu-Andreu y Aguilar, 1997; Lips et al., 2004). De manera global se tiene el incremento de la radiacin ultravioleta en la Tierra y las alteraciones climticas local y mundialmente (Zug, et al. 2001). En particular, los efectos negativos de la actividad humana que afectan a los anbios y reptiles en forma directa son: la modicacin y destruccin del hbitat, la introduccin de especies exticas, la contaminacin ambiental y explotacin comercial de algunas especies. Una de las causas ms importantes que amenazan a los anbios y reptiles es la modicacin y destruccin del hbitat, siendo uno de los principales mecanismos el descenso de los niveles freticos, que ocasiona la desaparicin de cuerpos de agua y manantiales, la canalizacin y entubamiento de los ros y manantiales, de manera que no pueden ser utilizados por estos organismos, as como el cambio de uso de suelo, para actividades agrcolas, pastoreo e incluso vivienda (Pough et al., 2001). Como se mencion anteriormente, la introduccin de especies exticas, voraces
Heloderma horridum
Tamnophis melanogaster
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y efectivos depredadores y competidores de los anbios y reptiles, algunas especies introducidas que han generado problemas graves a los anbios y reptiles incluyen a los perros, gatos, peces y algunas especies de anbios, como la rana toro (Lithobates catesbeianus) (Casas Andreu et al., 2001). La creciente urbanizacin e industrializacin, ha generando una transformacin del hbitat y la problemtica de la contaminacin por productos agroqumicos, motivando el incremento de enfermedades entre los anbios por bacterias, hongos y virus, causando la disminucin en gran medida de las poblaciones de los mismos (Salvador y Garca-Pars, 2001). Por otro lado, la explotacin comercial, cuando es para consumo local, parece no representar un problema para las poblaciones de anbios o reptiles. No obstante, actualmente algunas especies se estn capturando para el mercado de mascotas y estn siendo sobre explotadas lo que pone en alto riesgo su conservacin (Zug et al., 2001).
CONSErVacIN
En el Estado de Mxico existen cuatro especies endmicas de anbios, todas del gnero Ambystoma (A. bombypelum, A. granulosum, A. leorae y A. lermaense); y dentro de los reptiles hay una especie endmica, Sceloporus sugillatus (Smith y Taylor, 1950). En relacin con las endmicas regionales (Eje Neovolcnico, porciones de la Sierra Madre del Sur, cuenca alta del Ro Balsas), existen 49 especies y, aproximadamente el 50%, 74 especies, son exclusivas para el pas. En relacin con la normatividad mexicana, el Estado de Mxico presenta 66 especies, 25 de anbios y 41 de reptiles, dentro de alguna de las categoras de riesgo en la NOM-059-ECOL-2001 (Semarnat, 2002). La mayor parte de las especies se consideran dentro de la categora de proteccin especial (41), siendo 14 especies de anbios y 27 de reptiles. En la categora de amenazada se incluyen 24, 10 de anbios y 14 de reptiles. Finalmente, en la categora de en peligro de extincin se incluye solamente una especie de anbio, Litobathes tlaloci. Conforme a la clasicacin de la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN, 2004), se consideran 23 especies de anbios en categora de riesgo, en peligro crtico (CR) cinco especies, en peligro (EN) cinco especies, vulnerable (VU) siete especies, casi amenazado (NT) dos especies y con datos insucientes (DD) cuatro especies. En cuanto a los reptiles, hay dos especies en la categora de vulnerable (VU). Mientras las principales amenazas que afectan a los anbios y reptiles del Estado de Mxico (prdida del hbitat, introduccin de especies exticas, sobreexplotacin de sus poblaciones y la contaminacin ambiental) no se detengan, las poblaciones de las especies de anbios y reptiles amenazadas presentes en la entidad tienen un futuro incierto.
Ambystoma lermaense
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AVES
ATaHUaLPa EDUaRDO De SUCRe MeDRaNO, PaTRICIa RamReZ BasTIDa, HCTOR GmeZ De SILVa Y SeLeNe RamReZ VaReLa
I NTRODUCCiN
Las dos caractersticas ms notables de las aves son que presentan el cuerpo cubierto de plumas y las extremidades anteriores transformadas en alas. Forman un grupo natural que se distingue claramente del resto de los vertebrados por caractersticas que han adquirido debido a sus adaptaciones al vuelo. Aunque su tamao es variado, la estructura de su cuerpo es similar; las diferencias ms distintivas entre las especies se observan en la forma del pico y las patas. El pico est modicado en cada especie de acuerdo al tipo de alimento, pudiendo ser corto, largo, cnico, ganchudo, recto, curvado, aplanado o triangular. Adems de cumplir funciones alimenticias, el pico les sirve para acicalar su plumaje. La forma de sus patas indica la forma de locomocin y hbitat que ocupan, estas pueden ser cortas, zancudas, con dos dedos hacia el frente y dos hacia atrs para trepar, con garras fuertes para atrapar alimento o con membranas para nadar. Lo anterior, en conjunto con la diversidad de comportamientos que despliegan, les permite ocupar casi todo tipo de ambientes. Las aves son los vertebrados terrestres con mayor nmero de especies descritas, lo que se debe en gran parte al ser endotermos (son organismos capaces de producir su propio calor) al igual que los mamferos, lo cual los hace independientes de las condiciones ambientales. Otro aspecto que ha contribuido a su xito evolutivo es el gran cuidado que tienen de sus cras, que inicia con la construccin de nidos, incubacin de los huevos, alimentacin y proteccin de los pollos, al menos hasta que sean capaces de volar. La etapa reproductiva es la fase ms vulnerable para las aves. Otro aspecto interesante, relacionado con la diversidad de aves en un sitio particular, es la migracin. Una porcin importante de la avifauna de Mxico es migratoria, el 51% de las especies de aves de Canad y Estados Unidos pasan o permanecen en nuestro pas hasta nueve meses desde el otoo y hasta la primavera, siendo esta poca cuando se observan ms aves en Mxico (McNeely et al., 1990).
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
La importancia de la biota mexicana ha sido reconocida desde mediados de la dcada de 1980 cuando numerosos autores describieron la alta diversidad biolgica de nuestro pas. Mxico ocupa el 9 lugar entre los pases con mayor nmero de especies de aves en el mundo, de las aproximadamente 9600 especies reconocidas mundialmente, en Mxico se han registrado 1150, el 11% (Mittermeier y Goettsh de Mittermeier, 1992; Escalante et al., 1993). Para la elaboracin del presente trabajo fueron revisados los datos de ms de 40 museos nacionales y extranjeros, los cuales fueron proporcionados por el proyecto Atlas de las Aves de Mxico (Navarro et al., en preparacin). Asimismo, se consultaron 15 publicaciones de aves a nivel nacional (A.O.U. 1998, 2000, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006, Arellano y Rojas 1956, Arizmendi y Ceballos 1991, Ceballos et al. 2000, Collar
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B i o d i v e r s i da d
del
E s ta d o
de
Mxico
et al. 2003, Escalante et al. 1993, Friedmann et al. 1950, Miller et al. 1957, Navarro et al. en proceso) y nueve del Estado de Mxico (Babb et al. 1983, DeSucre-Medrano y Sagahn 1985, DeSucre-Medrano et al. 1985, Gmez de Silva 1997, Gurrola et al. 1997, Paynter 1952, Peterson y Navarro 2006, Reyes-Castillo y Halffter 1976, Sutton y Burleigh 1942), se revisaron 18 tesis de Licenciatura (Barbero-Ibez 2004, Canales-Delgadillo 2002, Chvez 1999, Contreras-Rodrguez 1999, Contreras y Martnez 1989, De la Cruz-Manjarrez y Minor 2003, Delgado 1994, Duarte 2001, Espinosa 2003, Estrada 1976, Gmez de Silva1993, Gonzlez-Olvera 1995, Gonzlez y Rangel 1992, Jurez 2003, Lpez 2002, Meza-Mrquez 2000, Sagahn y DeSucre-Medrano 1984, Saldaa 2002,) y dos de Maestra (Ramrez-Bastida 2000, Varona-Graniel 2001), as como cuatro manuscritos inditos (Babb et al. 1984, DeSucre-Medrano (en proceso), Gassier 1997, Ramrez-Bastida et al. 1998). El listado y los registros fueron depurados para eliminar especies cuyo registro es poco probable en el territorio, errores en las georreferencias y se incluyen especies que aunque no se han registrado en la entidad, se espera que se encuentren presentes (Apndices IX y X). Las especies resultantes se organizaron en grupos de distribucin dependiendo de su presencia estacional en la entidad de la siguiente manera: a) Especies nativas (con distribucin original en el Estado de Mxico), tanto residentes como migratorias regulares; b) Accidentales, que por causas extraordinarias se les puede ver ocasionalmente; c) Histricas, aquellas que llegaron a verse en pocas pasadas, actualmente estn erradicadas o extintas; d) Escapes, especies nativas (de distribucin nacional) cuya distribucin original no inclua el Estado de Mxico, la mayora son canoras o de ornato y que huyeron del cautiverio o fueron liberadas, algunas de ellas estn en proceso de establecimiento en la entidad; e) Introducidas, especies exticas (es decir que su distribucin original no incluye a nuestro pas) pero que actualmente se encuentran presentes, ya sea por expansin de su distribucin natural o por haber sido tradas por el hombre. Tanto los escapes como las introducidas pueden estar formando colonias reproductoras. El arreglo sistemtico sigue la nomenclatura de la American Ornithologists Union (1998), as como las actualizaciones sugeridas por el Comit de Clasicacin y Nomenclatura (A.O.U. 2007). El autor que describi cada especie fue obtenido de Peterson (2004). Para determinar las especies de importancia econmica se consult el listado de las aves canoras y de ornato en la gua publicada por Semarnat (2000), el Calendario Cinegtico (Semarnap, 1998) y se anotaron aquellas especies que comnmente son empleadas en cetrera. En cuanto al estado de conservacin de las especies, se presentan criterios nacionales e internacionales para las especies migratorias que han sido monitoreadas desde hace varias dcadas en Estados Unidos y Canad. Se incluyen las cuatro categoras de riesgo de la NOM-059-ECOL-2001 (Semarnat, 2002) para Mxico: Probablemente extinta en el medio silvestre (E), en peligro de extincin (P), amenazadas (A) y sujetas a proteccin especial (Pr). DeGraaf y Rappole (1995) consideran las evaluaciones hechas por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos (United States Fish and Wildlife Service-USFWS) acerca de las poblaciones que estn declinando en cuanto a sus nmeros poblacionales y proponen dos categoras: Amenazada (Ame) y Manejo Especial (Mac). Estos mismos autores recopilan los trabajos hechos por varios investigadores en Estados Unidos y los presentan como estudios de ms de 20 aos a gran escala (B), estudios
AVES
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comparativos en uno o varios sitios por ms de 20 aos (L), estudios regionales (R), estudios de menos de 20 aos a gran escala (S) y conteos entre sitios de paso (T). Estas complementan la situacin de conocimiento de algunas especies migratorias. Asimismo, fueron consideradas las categoras del Libro Rojo de la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (IUCN, por sus siglas en ingls) y Bird Life International (Collar et al., 2003) y que incluyen: especies amenazadas (EN), especies vulnerables (VU) y especies casi amenazadas (NT). Se consultaron las categoras de la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestres (CITES), cuyos datos se resumen en Flores-Villela y Gerez (1994) que incluye las especies en peligro de extincin (CI). Incluye las especies que, aunque no estn en peligro de extincin, pueden llegar a estarlo (CII). Especies incluidas a peticin de un pas que ya regula su comercio y requiere la cooperacin de otros pases para prevenir explotacin ilegal o no sustentable (C-III). Todas estas se reunieron en categoras de riesgo global. La tendencia poblacional de las especies migratorias con poblaciones en declive que se reproducen en Estados Unidos y Canad fue consultada de Pardiek y Sauer (2000) y DeSante et al. (2001, 2003), bajo la categora de tendencia poblacional negativa (Neg). Para el rea de distribucin se consider la estacionalidad de las especies y su categora de endemismo. La estacionalidad se bas en las observaciones realizadas en el campo y como complemento fue consultado Howell y Webb (1995) e incluye residentes y migra-
Cuadro 1. Nmero de taxa, endemismos y categoras de riesgo de las aves presentes en el Estado de Mxico
rdenes Anseriformes Galliformes Gaviiformes Podicipediformes Pelecaniformes Ciconiiformes Falconiformes Gruiformes Charadriiformes Columbiformes Psittaciformes Cuculiformes Strigiformes Caprimulgiformes Apodiformes Trogoniformes Coraciiformes Piciformes Passeriformes Total Familias 1 2 1 1 3 3 2 2 5 1 1 1 2 1 2 1 2 1 30 62 Gneros 10 5 1 4 4 13 13 7 20 5 2 5 11 3 20 1 3 5 123 255 Especies 21 5 Especies endmicas 1 3 Especies en riesgo 1 2 1
1 4 5 16 1 14 5 1 2 8 1 2 23 9 40 9 2 7 19 28 3 11 245 457 1 3 1 3 27 40 2 17 54 6
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del
E s ta d o
de
Mxico
torias. Las especies endmicas Cuadro 2. Grupos de distribucin de la avifauna del Estado de Mxico son aquellas que se encuentran Grupo rdenes Familias Gneros Especies restringidas a un rea geogrNativas 19 59 244 440 ca, regin o tipo de vegetacin, Accidentales 0 2 6 11 y se consideran cuasiendmicas Histricas 0 1 3 3 aquellas cuya distribucin se Escapes 1 1 14 23 extiende en un rea no mayor Introducidas 0 2 6 13 a 35000 km2 hacia algn pas Total 20 65 273 490 vecino, por la continuidad de los sistemas orogrcos o tipos de vegetacin. Por otro lado, las semiendmicas incluyen aquellas especies que en cierto perodo, generalmente durante la migracin, se les puede encontrar en alguna regin de nuestro pas (Escalante et al., 1993; Gmez de Silva, 1999; Gonzlez-Garca y Gmez de Silva, 2003; Navarro y Bentez, 1993). El anlisis detallado de la informacin obtenida se realiz nicamente para la avifauna comn del Estado de Mxico, incluyendo seis especies introducidas y 11 especies accidentales. As, en el Cuadro 1 se resumen los datos de 19 rdenes, 62 familias, 255 gneros y 457 especies. En el Cuadro 2, se observan los resultados obtenidos de 6507 registros de especies, incluyendo todos los grupos de distribucin. Tomando en cuenta todos los grupos de distribucin se obtuvieron 20 rdenes, 65 familias, 273 gneros y 490 especies, que han sido registradas y/o colectadas en el Estado de Mxico. Estos datos equivalen al 45.7% de las 1076 especies de aves reportadas por Escalante et al. (1996) para Mxico, colocando al Estado de Mxico entre los 10 primeros lugares en riqueza de aves de nuestro pas. Las cifras aqu presentadas incrementan en ms de 100 especies los datos reportados por Navarro-Sigenza y Snchez-Gonzlez (2004). A pesar de no tener una distribucin original en la entidad mexiquense, algunas de las especies que corresponden a las categoras que denominamos como escapes e introducidas pueden estar en proceso de expansin. La mayora de las especies de estas dos categoras pertenecen a las familias Psittacidae (pericos, cotorros y loros) y Anatidae (patos, gansos y cisnes). Las especies histricas nos ponen en estado de alerta, ya que de las tres especies que la conforman, Quiscalus palustris est extinta y era exclusiva de las cinegas del Lerma y las otras dos especies an existen en otros sitios de Mxico, aunque en el Estado de Mxico no se han registrado en los ltimos 50 aos. No se incluy en el listado a Ectopistes migratorius, que es una paloma extinta desde 1914 y slo se distribua en Mxico y Estados Unidos. En esta categora tambin podra Cuadro 3. Comparacin de los taxa de la avifauna del Estado de Mxico encontrarse Coturnicops reportados por diferentes autores en aos recientes noveboracensis, cuya subTaxa Au t o r e s especie est considerada Gonzlez y Rangel (1992) Gurrola et al. (1997) Presente estudio** en peligro de extincin, Orden 19 19 20 pero posiblemente est exFamilia 52 53 65 tinta. Gnero 255 237 273 En el Cuadro 3, se obEspecie 480 418 490 servan las categoras taxo-
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nmicas reportadas en dos de los trabajos ms recientes realizados sobre la riqueza de la avifauna del Estado de Mxico, comparndolos con el presente reporte. Si bien se mantiene el mismo nmero de rdenes, se observan algunas discrepancias en el resto de los taxa, particularmente en gnero y especie. Los rdenes con el mayor nmero de familias son los Passeriformes (aves canoras) con 28, ms dos introducidas, los Charadriiformes (zarapitos, chorlos y gaviotas) con
Cuadro 4. rdenes y familias de aves residentes y migratorias registradas en el Estado de Mxico
Las claves entre parntesis indican (E) Escapes, (I) Introducidas, (H) Histricas, (A) Accidentales
Orden Anseriformes Galliformes Gaviiformes Podicipediformes Pelecaniformes Ciconiiformes Phoenicopteriformes (E) Falconiformes Gruiformes Charadriiformes Columbiformes Psittaciformes Cuculiformes Strigiformes Caprimulgiformes Apodiformes Trogoniformes Coraciiformes Piciformes
Familia nombre comn Anatidae pato, cerceta Cracidae chachalaca Phasianidae (H) guajolote Odontophoridae codorniz Gaviidae colimbo Podicipedidae zambullidor, achichilique Pelecanidae pelcano Phalacrocoracidae cormorn Anhingidae (A) anhinga Fregatidae (A) fragata Ardeidae avetoro, garza, pedrete Threskiornitidae ibis, esptula Cathartidae zopilote Phoenicopteridae (E) flamenco Accipitridae guila, gaviln Falconidae caracara, halcn Rallidae polluela, rascn Gruidae grulla Charadriidae chorlo Recurvirostridae candelero, avoceta Jacanidae jacana Scolopacidae zarapito, playero Laridae gaviota, charrn Columbidae paloma, trtola Psittacidae perico, loro Cuculidae cuclillo, correcaminos, garrapatero Tytonidae lechuza Strigidae bho, tecolote Caprimulgidae chotacabras, tapacamino Apodidae vencejo Trochilidae colibr Trogonidae trogn Momotidae momoto Alcedinidae martn pescador Picidae carpintero
Gnero 10 + 3(E) 1 1(H) 4 + 1(H) 1 4 1 1 1(A) 1(A) 7 + 1(I) 1 + 2(A) 2 1(E) 10 + 1(I) 2 6 1 2 2 1 9 + 2(A) 4 4 + 2(I) 2 + 6(E) 5 1 10 4 5 15 1 1 2 5
Especie 21 + 6(I) 1 1(H) 4 + 1(H) 1 4 1 + 1(A) 1 1(A) 1(A) 10 + 1(I) 1 + 2(A) 2 1(E) 17 + 1(I) 5 8 1 5 + 1(A) 2 1 18 + 2(A) 10 + 1(A) 8 + 1(E) + 2(I) 2 + 12(E) 7 + 1(E) 1 18 6 6 22 3 1 2 11
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Cuadro 4. (contina)
Orden Passeriformes Totales 19+ 1(E) 59 + 1(E)+ 2(I)+ 1(H)+ 2(A 243 + 14(E)+ 6(I)+ 3(H)+ 6(A) 440 + 23(E)+ 13(I)+ 3(H)+ 11(A) Familia nombre comn Dendrocolaptidae trepatroncos Formicariidae hormiguero Tyrannidae mosquero Laniidae alcaudn verdugo Vireonidae vireo Corvidae chara, cuervo Alaudidae alondra cornuda Hirundinidae golondrina Paridae carbonero Aegithalidae sastrecillo Sittidae sita Certhiidae trepador americano Troglodytidae matraca, chivirn Cinclidae mirlo acutico Regulidae reyezuelo Sylviidae perlita Turdidae azulejo, clarn, zorzal, mirlo Mimidae centzontle, cuitlacoche, mulato Sturnidae (I) estornino pinto Motacillidae bisbita Bombycillidae chinito Ptilogonatidae capulinero Peucedramidae ocotero Parulidae chipe, parula, mascarita Thraupidae tngara Emberizidae rascador, semillero, zactonero, gorrin Cardinalidae picogordo, cardenal, colorn Icteridae tordo, zanate, bolsero Fringillidae pinzn, jilguero Passeridae (I) gorrin casero Gnero 2 1 16 1 2 4 + 1(E) 1 6 2 1 1 1 8 1 1 1 5 3 1(I) 1 1 2 1 17 2 22 3 8 + 2(E) + 1(H) 5 + 1(E) 1(I) Especie 3 1 38 1 13 6 + 1(E) 1 7 3 1 2 1 14 1 2 2 13 + 2(E) + 1(I) 5 1(I) 2 1 2 1 40 + 2(A)38 + 2(A) 7 37 11 17 + 4(E) +1(H) 10 + 1(E) 1(I)
cinco, los Pelecaniformes (pelcanos, cormoranes, anhingas y fragatas) con cuatro y los Ciconiiformes (garzas, ibis y zopilotes) con tres. Las familias con mayor nmero de especies son Parulidae (chipes) con 40, ms dos accidentales, Tyrannidae (papamoscas) con 38, Emberizidae (gorriones) con 37, Trochilidae (colibres) con 22, Anatidae (patos) con 21, ms seis introducidas, Scolopacidae (chichicuilotes y aves limcolas) con 18, ms dos accidentales, Strigidae (bhos) con 18, Icteridae (calandrias, tordos, zanate) con 17, ms cuatro escapes y una extinta, Accipitridae (guilas, gavilanes) con 17, ms una introducida, Troglodytidae (matraquitas) con 14, Turdidae (primaveras) con 13, ms dos escapes y una introducida y Vireonidae con 13, por mencionar solamente las ms numerosas (Cuadro 4). Se anota el nombre comn genrico de la familia, tomado de Escalante et al. (1996).
AVES
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De las 440 especies nativas, 228 (51.9%) son residentes, 171 (38.8%) corresponden a la categora de migratorias y 41 (9.3%) poseen poblaciones en ambas categoras. 40 especies son endmicas de Mxico, adems de 10 cuasiendmicas y 30 semiendmicas, por lo que, al menos en una poca del ao, en la entidad se encuentra ms del 18% de las especies que tienen distribucin restringida en nuestro pas. Esta cifra es relativamente alta y posiblemente se debe a que la entidad mexiquense se encuentra enclavada en el Eje Neovolcnico y la Sierra Madre del sur, los cuales son dos centros importantes de diversicacin de endemismos para aves (Arizmendi y Ceballos, 1991; Escalante et al., 1993). Para el resto de los anlisis se tomaron en cuenta las especies nativas, las accidentales y tres especies introducidas que, aunque son especies exticas, ya se consideran como residentes en la entidad (Bubulcus ibis, Columba livia y Passer domesticus). De esta manera se incluyen 19 rdenes, 62 familias, 253 gneros y 458 especies. La relacin completa de especies y sus caractersticas se presenta en el Apndice IX.
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
En el Estado de Mxico la diversidad de climas y de topografa hace que se presente vegetacin variada. La mayor riqueza y diversidad de especies de aves se localiza donde existe vegeRiqueza especfica tacin original (bosques de pino, de pino encino, bosque meslo, selvas bajas, matorrales) y en los humedales. Estos ltimos, representados por numerosos cuerpos de agua, tanto permanentes como estacionales, pero las aves predominan en aquellos con vegetacin acutica nativa (sumergida, otante y enraizada), combinada con reas de espejo de agua libre y zonas someras. Las aves que se presentan en las zonas boscosas son distintas 1-11 de aquellas que viven en zonas ridas y semiridas, 11-30 30-52 de la selva baja y de los humedales del Estado de 52-104 104-193 Mxico, aunque hay algunas de amplia distribucin que viven en ms de un tipo de hbitat. En las reas perturbadas, algunas aves que dependen de la vegetacin original o que son senDiversidad beta sibles a cambios en el ambiente estn ausentes, con lo cual se reduce la riqueza y se favorece la dominancia de especies generalistas, esto se observa sobre todo en zonas agrcolas y de pastizales inducidos. De los 6507 registros obtenidos del anlisis museolgico proporcionado por el Atlas de las Aves de Mxico (Navarro-Sigenza et al., en preparacin), informacin bibliogrca y estudios 1-11 realizados, slo 4333 contaron con coordenadas, 11-33 31-52 correspondientes a 432 especies en 263 localida52-108 des. Gonzlez y Rangel (1992) encontraron que la 108-193 mayora de los estudios fueron realizados en localidades del Eje Neovolcnico y esta tendencia conti-
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na. La regin ms estudiada del estado es la norte, mientras que el occidente y sur del estado no se encuentran bien estudiados; en trminos generales han quedado relegadas las zonas tropicales con selva baja caducifolia, as como las zonas ridas del estado, donde se observan extensas reas de las que no se encontraron registros bibliogrcos, observaciones o ejemplares de museo, pero donde los datos disponibles indican gran riqueza de aves. La riqueza de aves por localidad es alta incluso en reas conurbadas. En los sitios donde se han realizado muestreos peridicos se reportan entre 50 y 193 especies. Los valores ms altos corresponden a localidades con vegetacin de selva baja, bosque de pino-encino y humedales. En el resto de la entidad la riqueza debe ser similar o mayor, pero falta informacin. Por otro lado, la tasa de recambio de especies entre localidades (diversidad ), tambin es alta en donde existen localidades cercanas bien estudiadas. Estudios ms completos nos pemitiran determinar diferencias en la composicin de las especies por tipos de vegetacin.
I MPORTANCiA
Y USOS
Las aves son un componente importante de los ecosistemas, ya que ocupan varios niveles como consumidoras, algunas comen semillas, otras son frugvoras y dispersoras de semillas, otras han coevolucionado con las plantas para ser polinizadoras, y todas ellas contribuyen a mantener la regeneracin natural y diversidad de la vegetacin. Entre las carnvoras hay depredadoras de insectos y otros grupos de invertebrados que buscan lo mismo en la orilla de los estanques que entre la vegetacin, en el follaje y troncos, e
Zumbador mexicano (Atthis heloisa)

Foto: Manuel Grosselet y Georgita Ruiz / cortesa www.tierradeaves.com
Codorniz Moctezuma (Cyrtonyx montezumae). Foto: Gerardo Ceballos
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incluso en el aire. Las depredadoras de vertebrados consumen peces, anbios, reptiles, mamferos y hasta otras aves, las carroeras participan de forma activa en el reciclaje de la materia orgnica; es as como las aves participan en el control natural de poblaciones de vertebrados e invertebrados. Aunado al papel que juegan las aves en los ecosistemas, para el hombre tienen gran valor desde distintos puntos de vista, que van del esttico, por sus cantos y colorido, hasta el comercial, al emplearlas como alimento, mascotas, aves de ornato o ser entrenadas para cetrera. En el Apndice IX se muestran las especies con importancia econmica. De las especies nativas, accidentales e introducidas consideradas para este anlisis, el 21.8% (96 de 458) son uilizadas por los habitantes de la entidad. El 12.5% (55) son utilizadas como aves canoras y de ornato, las cuales son comunes en gran nmero de hogares como animales de jaula por la belleza y colorido de sus plumajes y por su canto. En este grupo encontramos a pericos, bolseros, charas, azulejos, mirlos, zorzales, colorines, picogordos, tordos, gorriones, jilgueros, as como el centzontle y cuitlacoche. Asimismo, los zoolgicos y numerosos parques son espacios en los cuales las aves han encontrado refugio y alimento y a menudo logran formar colonias de reproduccin. Por otro lado, la cacera, principalmente de patos, palomas y aves de ribera, tanto de subsistencia como deportiva es una actividad tambin comn en la entidad. Al menos el 7.3% de las aves registradas (32 de 458) son utilizadas tanto por cazadores organizados en clubes registrados ante las autoridades como para subsistencia por campesinos independientes, en este grupo se incluyen principalmente patos, palomas y aves de ribera. La cetrera adiestramiento de aves de presa para cacera es una de las actividades que tiene una gran tradicin en todo el mundo, incluyendo a Mxico. Al respecto, el 2%
Codorniz rayada (Philortyx fasciatus).

Foto: Richard Seaman
Pichichi (Denrocygna autumnalis).

Foto: Rurik List
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de las aves empleadas en esta actividad (9 de 237) son especies de rapaces (aguilillas, guilas, halcones y bhos). En el Estado de Mxico existe una asociacin reconocida a nivel nacional, el Grupo de Cetreros del Valle de Mxico, que tiene su sede en Toluca.
S iTUACiN
La situacin actual de las aves registradas en el Estado de Mxico es poco conocida, muchos municipios de los que no se cuenta con listados de especies, algunos de ellos de gran extensin como Aculco, Amatepec, Jilotepec, San Felipe del Progreso, Sultepec, Jiquipilco y otros pequeos como Axapusco, Coacalco, Juchitepec, Nopaltepec, Temascalapa, por mencionar slo algunos. Existen estudios aislados de algunas especies residentes que han mostrado los riesgos que enfrentan ante las amenazas de la destruccin del hbitat. En contraste, las aves migratorias han sido estudiadas desde hace varias dcadas en Estados Unidos y Canad y el conocimiento sobre distribucin, abundancia y ecologa en esos pases es amplio. Entre las migratorias tenemos 21 especies que presentan tendencia negativa en sus poblaciones, todas ellas son aves de talla pequea, como vireos, chipes, mosqueros y colorines. Aunado a lo anterior, es muy probable que todas las que estn reconocidas con categora de riesgo en Mxico (Semarnat, 2002) tambin estn reduciendo sus poblaciones, con lo cual el nmero se incrementara a 75 especies, porque slo un chipe (Vermivora celata) comparte la categora de la Norma Ocial Mexicana en Norteamrica y presenta descenso en sus nmeros poblacionales.
Mascarita transvolcnica (Geothlypis speciosa).

Chipe rojo (Ergaticus ruber).

Foto: Foto: Manuel Grosselet y Georgita Ruiz / cortesa www.tierradeaves.com
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Recientemente se han iniciado actividades coordinadas entre ornitlogos de Estados Unidos y Mxico para monitorear algunas de estas especies de aves migratorias en nuestro pas mediante captura con redes y anillado de los individuos dentro del programa MoSI (Monitoreo de Sobrevivencia Invernal), con lo que se espera llegar a conocer si los individuos de algunas especies llegan a los mismos sitios. En el Estado de Mxico han operado al menos dos estaciones, la Sierra de Nanchititla y la Sierra de Tepotzotln, sin embargo se requieren esfuerzos adicionales para conocer el estado de las poblaciones de muchas otras especies. En el Apndice IX se enlistan 49 especies en uno o ms tipos de estudio particulares, por ms de 20 aos a gran escala (10 especies), comparativos en uno o varios sitios por ms de 20 aos (29), estudios regionales (18), estudios de menos de 20 aos a gran escala (12) y conteos entre sitios de paso (17). De todas estas, 14 especies corresponden a las que muestran tendencia global poblacional negativa, algunas de ellas tienen poblaciones residentes en la entidad y no se sabe su tendencia poblacional local. En el Estado de Mxico, 15.2% de las especies nativas (67 de 440) presentan alguna categora de riesgo reconocida por instancias gubernamentales mexicanas y organismos internacionales. Para algunas instancias, dos o ms de estas autoridades reconocen a las mismas especies, lo cual habla de la importancia que deben tener las acciones de conservacin, principalmente para proteger el hbitat que ocupan. En el Apndice IX se presentan las categoras de riesgo por especie. De las 67 especies nativas, 54 se enlistan bajo alguna categora de riesgo por la NOM-059-ECOL-2001 (Semarnat, 2002), lo que equivale al 12.3% de las 440 especies.
Gorrin serrano (Xenospiza baileyi).

Foto: Foto: Manuel Grosselet y Georgita Ruiz / cortesa www.tierradeaves.com
Polluela amarilla (Coturnicops noveboracensis).

Foto: John Clem
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De stas, el 10.9% (seis especies) estn en Peligro de extincin e incluyen al gorrin serrano (Xenospiza baileyi), adaptado a pastos de montaa y a la cotorra serrana (Rynchopsitta pachyrhyncha) que habita en los bosques de pino. Estas dos especies, adems, tienen muy pocos registros en el Estado de Mxico. De igual manera, con muy pocos registros en la entidad, se encuentra a la polluela amarilla (Coturnicops noveboracensis) endmica de los humedales del Lerma que no se ha registrado en las dos ltimas dcadas y podra estar extinta, la mascarita transvolcnica (Geothlypis nelsoni), que tambin tiene distribucin muy restringida, un vireo migratorio (Vireo atricapilla) y el guila solitaria (Harpyhaliaetus solitarius). El 16.7% de las especies (9 de 54) estn amenazadas y dentro de la categora bajo proteccin especial se encuentran el 72.7% (40 de 54) que incluye rapaces diurnas y nocturnas, as como aves acuticas, codornices, carpinteros y aves paserinas que slo viven en ambientes especiales y tienen poca capacidad de adaptarse a perturbaciones del ambiente donde viven, la gran mayora son aves residentes. A nivel internacional 13 especies pertenecen a una categora de riesgo, que sumadas a las 12 que tienen categora de riesgo tanto en Mxico como a nivel internacional (ya consideradas en el prrafo anterior) dan un total de 25 especies (36.8% de 68) que son reconocidas internacionalmente con riesgo para su supervivencia a futuro.
Picaflor canelo (Diglossa baritula).

Pelcano blanco (Pelecanus erythrorhynchos).

Foto: Rurik List
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A MENAZAS
En Mxico, como en muchos otros pases, el desarrollo econmico frecuentemente se antepone a la conservacin del ambiente. En el Estado de Mxico la explotacin maderera, ilegal o aprovechamientos forestales no sustentables, y la minera, contribuyen a la destruccin de las reas naturales. El Estado de Mxico es quizs la entidad que sufre actualmente el mayor ndice de urbanizacin en nuestro pas y esto ha reducido de manera importante las reas naturales. La prdida del hbitat es la amenaza principal, no slo para la avifauna sino para toda la ora y fauna silvestre del Estado de Mxico. Las actividades de desmonte, el incremento de zonas agrcolas y pecuarias, la erosin, el incremento de minera a cielo abierto para servir como banco de materiales, la apertura de caminos, la urbanizacin, la instalacin de nuevas reas industriales, la desecacin de humedales y contaminacin de acuferos, son ejemplos de modicaciones al ambiente que impactan directamente a las aves (y al resto de la fauna), reduciendo el hbitat para las especies residentes y la posibilidad de supervivencia invernal de las migratorias. A estos ejemplos debemos aadir la cacera, la colecta para nes de ornato (sobre todo de aves canoras como centzontles, cuitlacoches, mirlos, jilgueros y pericos), la depredacin por fauna domstica y feral (perros y gatos) como factores adicionales que merman las poblaciones silvestres.
C ONSERVACiN
Para conservar la biodiversidad en la entidad mexiquense hace falta la participacin de todos los sectores involucrados en la toma de decisiones sobre el futuro del Estado y que todos estn conscientes de la importancia, la existencia y el valor de la ora y fauna silvestres, su utilidad para el hombre y los benecios ambientales que proporcionan, con el n de que la mayor supercie posible sea conservada o recupere condiciones ambientales propicias para la existencia de dicha biodiversidad. Las reas naturales protegidas, aunque en teora representan 20% del Estado de Mxico, en la prctica tienen grandes problemas de deforestacin, tanto legal como ilegal, falta de vigilancia, urbanizacin y actividades que responden a objetivos distintos a la conservacin del germoplasma. La nica alternativa es lograr acuerdos para un desarrollo integral, considerando aspectos biolgicos, sociales, econmicos y polticos. Desde el punto de vista biolgico se considera prioritario para las aves mantener e incrementar la cobertura vegetal natural, conservar y restaurar los humedales, crear corredores de vegetacin que unan reas fragmentadas, incluso a travs de reas urbanas y extender a nivel de toda la entidad los programas de educacin ambiental que ya funcionan en algunos municipios como Naucalpan y Cuautitln Izcalli. En cuanto a la investigacin, hace falta actualizar los inventarios de aves, as como los de la ora y otros grupos faunsticos, dado que no existen listados completos para varios municipios y muchos de los trabajos disponibles son recopilaciones bibliogrcas que han repetido la informacin de publicaciones anteriores. En el presente estudio se detectaron 173 especies que no cuentan con ejemplares colectados para alguna localidad del Estado de Mxico y la representatividad del resto es sumamente baja; estudios a futuro podran cambiar los datos que ahora se presentan. Una posibilidad sera que se incrementara la riqueza de especies al vericar la presencia de que no se incluyeron en el anlisis por considerarlas hipotticas, histricas o escapes, o bien podra reducirse al constatar que especies consideradas nativas estn
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erradicadas o en el peor de los casos extintas, como Coturnicops noveboracensis, cuyo ltimo ejemplar fue colectado en 1974. La mayor parte de los estudios reportados se basan en observaciones de presencia/ ausencia y con ello se pierde la oportunidad de establecer aspectos muy importantes como caractersticas biolgicas de las aves (perodos reproductivos y estado de salud entre otros) y de diferenciar especies muy parecidas entre s. Esto ltimo es de particular inters, porque de acuerdo a las propuestas ms recientes existen ms especies para Mxico que las reconocidas por la A.O.U. (1998). Navarro-Sigenza y Peterson (2004) establecen especies logenticas que incrementaran el nmero de especies endmicas y cuasiendmicas para el pas y en particular para la entidad, ejemplos de ellas son Coturnicops noveboracensis y Melospiza melodia. Hay mucho trabajo por hacer, pero tambin hay muestras de acciones que, directa o indirectamente, han favorecido la conservacin de la fauna, una de las ms notables es la restauracin en la zona federal del ex Lago de Texcoco, a cargo de la Comisin Nacional del Agua, a travs de la creacin de embalses articiales, tratamiento de agua, remediacin de suelos y forestacin, que si bien fueron pensados con nes de manejo hidrulico, han constituido en los ltimos aos un hbitat muy importante para fauna acutica, concentrando hasta ms de 70 mil aves (principalmente patos y aves de ribera) en la poca invernal, sobre todo al sur de la carretera Pen-Texcoco. En las inmediaciones de la Ciudad de Mxico se encuentran dos ejemplos ms, la limpieza de lirio acutico en las presas de Zumpango y Lago de Guadalupe, en sta ltima se mantienen acciones en pro de la conservacin del hbitat y en los ltimos aos han llegado hasta 30 mil patos de al menos ocho especies, adems de zambullidores, gallaretas, garzas, gaviotas, golondrinas de mar, achichiliques y hasta 2500 pelcanos blancos lo cual es un escenario muy distinto del humedal casi seco y totalmente cubierto de lirio que se haba observado hasta 1996. Dependiendo de las caractersticas de la zona se pueden planear actividades de recuperacin que sean acordes a las necesidades del lugar e involucren y benecien a los distintos grupos sociales. Se debe tomar en cuenta que la conservacin no es un lujo, sino una necesidad si deseamos mantener los servicios ambientales que provee la naturaleza y mejorar las condiciones de vida de la poblacin.
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MAMFEROS
CUAUHTMOc CHVEZ, GERARDO CEBALLOS, RURIK LIST, IRMA SALAZAR Y LETIcIA A. ESPINOSA VILA
I NTRODUCCiN
Los mamferos deben su nombre a la presencia de glndulas mamarias en las hembras, que secretan leche para alimentar a las cras despus del nacimiento. Otra caracterstica exclusiva de este grupo es la presencia de pelo, aunque slo est presente en el estado fetal (cetceos) y que cumple varias funciones, como la regulacin de la temperatura, percepcin tctil, proteccin y defensa (mimetismo). El pelo se origina en la epidermis y se compone de queratina, sustancia que tambin forma otras estructuras, como el recubrimiento de los cuernos, uas, pezuas y garras. Los mamferos, al igual que las aves, tienen la capacidad de mantener constante la temperatura del cuerpo (homeotermia), lo que les ha permitido colonizar todo el planeta. La mayora de las especies son terrestres, pero hay algunas adaptadas a la vida subterranea (cavadoras), a la vida en los rboles (arborcolas) o acuticas. Los hbitos de la mayora de los mamferos son nocturnos. En estas especies, la retina tiene elementos reectores que aumentan la sensibilidad de la vista en condiciones de luz reducida (lvarez del Villar, 1983). Otras especies, como murcilagos y delnes, emiten y detectan sonidos de alta frecuencia para comunicarse entre si, o para ubicarse y localizar su alimento. Algunos ms dependen de su olfato.
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
Los mamferos del Estado de Mxico incluyen a 125 especies nativas, que representan a ocho rdenes (73% de la fauna nacional excluyendo a los marinos), 21 familias (57%) y 77 gneros (48%). Estas especies representan 26% de las especies de mamferos terrestres en el pas (Cuadro 1). El conocimiento de este grupo en el Estado de Mxico se ha incrementado considerableCuadro 1. Diversidad de los mamferos del Estado de Mxico mente en los ltimos 25 aos, Entre parntesis se indica el porcentaje que representan a nivel nacional de 79 especies en 1983 (Ramrez Pulido, et al., 1983) a 103 Ordenes Familias Gneros Especies Especies endemicas en 1996 (Ramrez Pulido, et al., Didelphimorphia 1 (1) 2 (6) 2 (8) 1 (1) 1995, 1997), a 118 en 1998 Cingulata 1 (1) 1 (2) 1 (2) 0 (0) (Chvez y Ceballos, 1998) y a Pilosa 0 (1) 0 (2) 0 (2) 0 (0) 121 en 2000 (Gonzlez-Ruiz et Primates 0 (1) 0 (2) 0 (2) 0 (0) al., 2000). Lagomorpha 1 (1) 3 (3) 6 (15) 2 (7) Los registros de especies Soricomorpha 1 (2) 3 (6) 6 (33) 4 (19) ms recientes corresponden al Chiroptera 6 (9) 29 (65) 48 (136) 5 (14) jaguar (Monrroy et al., 2005). Carnivora 5 (6) 16 (21) 18 (33) 0 (2) Asimismo, se han hecho camPerissodactyla 0 (1) 0 (1) 0 (1) 0 (0) bios a nivel taxonmico en el Artiodactyla 2 (4) 2 (7) 2 (10) 0 (0) gnero Cratogeomys (tuzas; Rodentia 4 (8) 21 (46) 42 (240) 21 (117) Hafner et al., 2004; 2005), asTotal 21 (37) 77 (161) 125 (485) 33 (159) cendiendo a nivel especco la
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subespecie Cratogeomys tylorhinus planiceps a Cratogeomys planiceps, mientras que, la otra subespecie C. t. tylorhinus, fue asignada como la subespecie Cratogeomys fumosus tylorhinus. Aunque Cratogeomys merriami cambi a tres especies en Mxico, sta mantuvo su nombre para el Estado de Mxico (Hafner et al., 2005). Recientemente se describi a la especie Habromys delicatulus de una localidad cercana a Jilotepec (Carleton et al., 2002) y a la especie Habromys schmidly con base en ejemplares de Zacualpan, (Romo et al., 2005). La especie Oligoryzomys fulvescens lenis fue registrada recientemente en la parte sur del estado (Gonzlez-Ruiz et al., 2002). Adems, Artibeus intermedius fue incluido como sinnimo de A. lituratus (Ceballos et al. 2005; Simmons, 2005). Los roedores y los murcilagos son los rdenes con mayor diversidad, con 72% de las especies registradas para el estado (Cuadro 1). Otro orden que contribuye con un nmero importante de especies es el de los carnvoros, con 18 especies. Hay tres rdenes de distribucin netamente tropical que estn ausentes en el estado: los osos hormigueros (Pilosa), los monos (Primates) y los tapires (Perissodactyla); y de igual forma la representacin de especies de otros rdenes como tlacuaches (Didelphiomorphia) y venados (Artiodactyla) es baja. Cada gnero est representado por menos de dos especies (en promedio 1.6); sin embargo, hay gneros particularmente ricos en especies como Peromyscus (nueve especies) y Myotis (siete especies), lo cual es un patrn muy similar registrado para el pas (Arita y Ceballos, 1997; Ceballos y Navarro, 1991; Ceballos et al., 2005). Se encuentran en el estado 20 especies monotpicas (es decir que no tienen subespecies), y slo
Ardilla voladora (Glaucomys volans)

Mamferos
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ocho presentan dos subespecies; cuatro Cuadro 2. Especies endmicas del Eje Neovolcnico especies del gnero Peromyscus, una del y del Pacfico (parte de la cuenca del Balsas) gnero Rehitrodontomys, un mustlido, presentes en el Estado de Mxico la comadreja (Mustela frenata) y una esEje Neo volcnico Pacfico pecie de tuza (Thomomys umbrinus) con Romerolagus diazi Sylvilagus cunicularius tres subespecies. Cryptotis alticola Megasorex gigas Aproximadamente un cuarto (33) de Sorex oreopolus Musonycteris harrisoni las especies registradas para el Estado de Glossophaga morenoi Myotis carteri Mxico son endmicas para el pas. De Cratogeomys fumosus Rhogeessa parvula stas, Habromys delicatulus es endmica Cratogeomys merriami Spermophilus adocetus al estado (Carleton et al., 2002; Ceballos Cratogeomys planiceps Hodomys alleni et al., 2005), 14 especies son endmicas Sciurus oculatus tolucae Osgoodomys bandeal Eje Neo Volcnico, y 12 se comparten ranus con las selvas bajas del Pacco (Cuadro Habromys delicatulus Peromyscus megalops 2). Dos especies se comparten con el GolHabromys schmidly Peromyscus perfulvus fo (Sorex ventralis y Peromyscus levipes) y Nelsonia goldmani Sigmodon mascotensis seis presentan una amplia distribucin en Neotomodon alstoni Tlacuatzin canescens Mxico. El nivel de endemismo es bajo si Peromyscus hylocetes se compara con el del pas, en donde cerReithrodontomys chrysopsis ca de un 30% (160) de especies son endmicas. Ocho (66%) de los 13 gneros endmicos al pas (Tlacuatzin, Megasorex, 60 Musonycteris, Osgoodomys, Nelsonia, Neotomodon, Hodomys, Romerolagus), Total Mxico 50 se encuentran presentes en el Estado de Total Estado de Mxico Mxico (Ceballos y Rodrguez, 1993; Ce40 ballos et al., 2005). 30 El Estado de Mxico es una de las regiones ms relevantes del pas en cuanto 20 a gneros endmicos, nicamente com10 parable a las montaas y tierras bajas de Jalisco y Colima (Ceballos y Rodrguez 0 herbvoros insectvoros frutvoros carnvoros nectarvoros omnvoros hematfagos 1993; Ceballos et al., 1998). La fauna resTipo de alimentacin tante, 93 especies, es una combinacin Figura 1. Tipos de alimentacin de los mamferos de elementos nerticos, neotropicales, o del Estado de Mxico y del pas. especies compartidas; 27 especies son de amplia distribucin, 36 se comparten con Norteamrica, 19 con Sudamrica y 11 con Mesoamrica. Los mamferos del Estado de Mxico se pueden agrupar en ocho diferentes categoras de acuerdo a su tipo de alimentacin. Un porcentaje elevado de especies (46, 37%) son insectvoras, seguidas en orden decreciente por las herbvoras (31, 25%), frugvoras (25, 20%) y otros grupos (Figura 1). Estos datos reejan en gran medida la dominancia de especies oportunistas y/o pequeas, siendo la mayora de ellas roedores y murcilagos. En el patrn general de todos los mamferos de Mxico se encontr que la mayor parte son herbvoros (52%) seguidos por los insectvoros (29%) (Ceballos y Navarro, 1991; Ceballos et al., 1998). Se puede apreciar una mayor cantidad de herbvoros a nivel del pas, mientras que el estado presenta una mayor cantidad de insectvoros frugvoros, carnvoros y nectarvoros.
Porcentaje de especies
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La
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Mxico
Los hbitos alimentarios de las especies presentes en el estado varan temporal y espacialmente de acuerdo a la disponibilidad de los recursos. Existen, por ejemplo, especies de murcilagos nectarvoras (que se alimentan de nctar y polen) que cambian o combinan su dieta con insectos durante algunos perodos en el ao (lvarez y Gonzlez Quintero, 1969).
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
MUNICIPAL
Los registros de mamferos en el estado se localizan en 83 municipios (69%), de los cuales 61 tienen registradas de 1 a 10 especies, nueve tiene de 11-20, nueve de 21-30 y slo cuatro con ms de 31 especies. Los municipios con el mayor nmero de especies registradas son Ixtapaluca con 44 (38% del total de especies del estado), Tejupilco con 40 (35%) y Ocuilan con 35 (30%) (Cuadro 3). Los municipios que tienen un mayor nmero de registros son Ocuiln con 101 (8%) e Ixtapaluca con 100 (8%) (Cuadro 3). El promedio de registros por municipios es 15; sin embargo, la mayora (57, 69%) tiene menos de 10 registros y slo 11 (13%) presentan ms de 31 registros. Los municipios en los que se han visitado ms localidades son Ixtapaluca con 31 (7%), seguido por Amecameca con 30 (7%) y Ocuilan con 25 (5%). La mayora (72, 87%) de los municipios tiene menos de 10 localidades de registro, el 8% (7) tiene de 11 a 20 localidades, y solamente el 5% (4) tiene ms de 20 localidades. Es evidente que los muniCuadro 3. Municipios con mayor riqueza de especies de mamferos cipios en los que se tiene maen el Estado de Mxico yor nmero de registros, localidades y especies registradas, Municipio rea (km) No. de especies No. de registros No. de localidades y por consiguiente, los que se Ixtapaluca 267.7 44 100 31 han estudiado con mayor deTejupilco 1385.3 40 64 10 talle, son Ixtapaluca, Ocuilan Ocuilan 324.5 35 101 25 y Tejupilco.
PROVINCIAS ZOOGEOGRFICAS
La mayora (92%) de las especies se pueden encontrar en la provincia del Eje Neovolcnico Transversal, de las cuales 13 son endmicas a esa provincia, mientras que 12 se encuentran en la Depresin del Balsas (Cuadro 2). Las especies endmicas presentes en el Estado de Mxico, son representativas de cuatro rdenes (Soricomorpha, Chiroptera, Rodentia y Lagomorpha), encontrndose mejor representado el orden Rodentia en las dos regiones, siendo muy alta la proporcin de las especies endmicas provenientes del Eje Neovolcnico (40% del total de endmicas para el estado), mientras que, una alta proporcin (12%) de las especies endmicas del orden Chiroptera son provenientes del Pacco.
45 Porcentaje de especies endmicas Eje Neovolcnico Pacfico
30
25
15
5
Siricomarpha Chiroptera Rodentia Lagomorpha
Orden
Figura 2. Especies de mamferos endemicas del Eje Neovolcnico, vertiente del Pacfico y Cuenca del Basas, presentes en el Estado de Mxico.
Mamferos
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Esto es reejo, en cierta medida, de los eventos geolgico-histricos, por ejemplo, las glaciaciones del Pleistoceno, (e. g. Ceballos y Navarro, 1991), la gran heterogeneidad ambiental del rea y la mezcla de las faunas de origen Nertico y Neotropical.
ALTITUDINAL
El rango altitudinal del territorio del estado vara de 540 a 5220 msnm. En los extremos altitudinales se encuentran distribuidas especies de anidades contrastantes. Las especies con una distribucin a menor altitud son de anidades tropicales y se encuentran en la Depresin del Balsas; mientras que las especies de distribucin a mayor altitud, alrededor de los 4300 msnm, son de anidades templadas y se localizan en los volcanes. Las especies con un intervalo altitudinal amplio, que abarca tanto a las regiones templadas como tropicales, incluyen al tlacuache (Didelphis virginiana), al armadillo (Dasypus novemcintus), a la mayora de las especies de carnvoros, algunos conejos (Sylvilagus cunicularius) y algunos murcilagos (Anoura geofroyi, Eptesicus fuscus y Molossus aztecus). Las especies restringidas a las regiones tropicales, tienen un intervalo de distribucin que puede abarcar de los 540 a los 1700 msnm. Sin embargo, un nmero considerable estn restringidas a localidades por debajo de los 1300 msnm. Entre estas especies, algunas como el ratn tlacuache (Tlacuatzin canescens), una musaraa (Megasorex gigas), el jabal (Tayassu tajacu) y varios roedores (Baiomys musculus, Osgoodomys banderanus, Sigmodon mascotensis y Peromyscus perfulvus), slo se conocen en un piso altitudinal.
Murcilago (Corynorhinus mexicanus),
Ratn de los volcanes (Neotomodon alstoni).

Fotos: Gerardo Ceballos
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Mxico
Las especies de anidad templada tienen una distribucin altitudinal entre los 1700 y 4300 msnm. Existen especies con una amplia distribucin altitudinal, como algunas tuzas (Thomomys umbrinus), ardillas (Spermophilus variegatus y Sciurus aureogaster) y conejos (Sylvilagus oridanus). Entre las especies con una distribucin altitudinal restringida se encuentran musaraas (Cryptotis parva), tuzas (Cratogeomys planiceps), ardillas voladoras (Glaucomys volans) y conejos (Sylvilagus audubonii). El mayor nmero de especies se concentra en altitudes intermedias (1901 a 3500 msnm). De hecho, las localidades en el intervalo altitudinal entre 1500 a 1700 msnm presentan mezclas muy interesantes de especies de anidades templadas y tropicales.
TIPOS DE VEGETACIN
Los patrones de distribucin de los mamferos estn inuenciados por la vegetacin (e.g. Ceballos y Galindo, 1984; Chvez y Ceballos, 1998). Con base en su estructura y composicin orstica, la vegetacin se ha catalogado en 6 tipos principales que incluyen a los bosques de conferas, bosques de encinos, selvas bajas, matorrales xerlos, pastizales y hbitat acuticos. Los bosques templados son los que albergan, en conjunto, al mayor nmero de mamferos debido en gran parte a su mayor extensin y a que han sido las comunidades ms ampliamente estudiadas en el estado. Potencialmente, la selva baja puede ser de las comunidades ms ricas en especies de mamferos, similar a los bosques de encino, en los que se han registrado 65 especies, en los de conferas 58 especies, en el matorral xerlo 56 y cinco en los hbitats.
Tlacuache (Didelphis marsupialis)

Conejo (Sylvilagus auduboni)

Foto: Rurik List
Mamferos
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El mayor nmero de especies endmicas (17) se encuentran en los bosques de encino, seguidas por el bosque de conferas (13), selva baja (11), pastizal (8) y matorral (5). Asimismo, las especies en peligro de extincin se encuentran en mayor nmero en los bosques de pino y encino, con seis cada uno; el pastizal tiene cinco especies, y la selva baja y el matorral desrtico tienen cuatro especies cada uno. De las especies amenazadas, tres se encuentran en bosques de pino y encino, dos en matorral desrtico (Dipodomys phillipsii y Lepus callotis), una en selva baja (Nasua narica), una en pastizal (Sigmodon leucotis) y una en hbitats acuticos (Lontra longicaudis).
I MPORTANCiA
Y USOS
Los mamferos nativos tuvieron una gran importancia como fuente de protena para los habitantes del Estado de Mxico antes de la llegada del ganado domstico. Actualmente, en algunas comunidades la cacera de subsistencia tradicional es una fuente adicional de protenas en determinadas temporadas del ao, sin embargo, sta usualmente no se encuentra regulada, y en conjunto con la destruccin, la fragmentacin del hbitat y el mal manejo ganadero, han resultado en la reduccin de las poblaciones o en la extincin local de muchas especies como el venado y el pecar de collar. La gama de especies tiles es muy amplia, e incluye caza mayor como el venado y pcari, y otras especies utilizadas en la cacera de subsistencia, como conejos, ardillas y
Pecar de collar (Tayassu tajacu)

Foto: Rurik List
Tuza (Thomomys umbricatus)

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Mxico
armadillos. De las especies de importancia econmica, la mayora se distribuyen en los bosques de encino del sur de la entidad, con 17 especies, e igual nmero en los bosques de pino del este.
S iTUACiN
ACTUAL
Al menos 24 especies (19% del total estatal) son clasicadas en alguna categora de riesgo de extincin, y una, el lobo (Canis lupus) fue extirpada a nales del siglo XIX (Apndice XI; Leopold, 1959). En general, todas las grandes especies presentan problemas de conservacin, sobre todo de los rdenes Artiodactyla y Carnivora. Por ejemplo, el venando cola blanca, el pecar de collar, cuatro especies de felinos (Panthera onca, Puma concolor, Leopardus pardalis y L. wiedii), y la nutria, se encuentran seriamente amenzadas en el estado. Las especies pequeas consideradas en riesgo de extincin, tienen reas de distribucin restringida y son especialistas de un hbitat particular. Algunos ejemplos, son el conejo de los volcanes, la ardilla voladora, una rata algodonera (Sigmodon leucotis), la rata canguro (Dipodomys phillipsi) y la liebre. Estas especies estn desapareciendo por efecto de la cacera y la destruccin y fragmentacin del hbitat. Un caso especial es Habromys delicatulus, endmica al estado que se encuentra en un remanente de bosque meslo de montaa en la regin de Jilotepec, al norte del estado, la cual requiere de una atencin especial debido a la fragmentacin y destruccin del hbitat (Len-Paniagua et al., 2006).
El venado cola blanca (Odocoileus virginanus) est casi extinto en el Estado de Mxico.
Foto: Rurik List
153
ALGAS
GLORIA GARDUO SOLRZANO, MA. GUADALUPE OLIVA MARTNEZ, MARTHA ORTEgA
I NTRODUCCiN
Las algas son un grupo diverso de organismos que contienen clorola y llevan a cabo fotosntesis para producir su propio alimento. Hay formas microscpicas y macroscpicas, con organizacin unicelular o multicelular y adems no tienen races verdaderas, hojas, ni tallos (i.e. son talotas). En su mayora son acuticas y viven en aguas dulces, salobres y marinas; pero tambin crecen en el suelo, rocas e incluso en el aire. Las algas pueden ser planctnicas, bentnicas o formar asociaciones simbiticas con hongos y formar lquenes; un caso particular es la relacin que establece una cianobacteria con el helecho acutico Azolla, la cual, al albergarse en sus tejidos, participa en el proceso de jacin de nitrgeno. Las algas constituyen un grupo en el que sus miembros se ubican en diferentes grupos taxonmicos. Slo las cianobacterias o algas verde-azules son procariotas, sin embargo han sido habitualmente estudiadas con el resto de las algas que son eucariticas; segn la clasicacin de Bergeys son consideradas como bacterias. Algunos organismos pueden ser desnudos, incoloros y hetertrofos (no producen su propio alimento), por lo que se les estudia tambin como protozoos, en el reino Protista. Asimismo, algunos de ellos tienen una fuerte relacin con las plantas superiores y se les coloca en el reino Plantae (Godnez, 1992; Hoek, et al., 1995). La diferenciacin de las algas verdes (Chlorophyceae, Ulothricophyceae, Zygnematophyceae, Charophyceae), diatomeas (Coscinodiscophyceae, Fragilariophyceae, Bacillariophyceae), algas verde-azules (Cyanophyceae), euglenoideos (EugleCuadro 1. Diversidad de especies de algas en el Estado de Mxico1 nophyceae), algas doradas (ChrysoClases rdenes Familias Gneros Especies phyceae, Xanthophyceae, CryptophyChlorophyceae ceae), dinoagelados (Dinophyceae) Ulothricophyceae 14 31 106 307 y algas rojas (Rhodophyceae), se basa Zygnematophyceae en la presencia de pigmentos (caroteCharophyceae nos y xantolas), cobilinas, sustancias Coscinodiscophyceae de reserva, composicin qumica de la 15 31 55 262 Fragilariophyceae pared celular, agelos, organizacin Bacillariophyceae nuclear, tipo de reproduccin sexual y Cyanophyceae 3 8 30 65 asexual y otras caractersticas propias Euglenophyceae 1 1 5 13 de cada grupo. Chrysophyceae 1 2 4 7 Los estudios colgicos del EstaDinophyceae 1 3 3 6 do de Mxico en los ltimos 129 aos Xanthophyceae 2 2 2 3 suman 58 contribuciones. La primera Rhodophyceae 2 2 3 3 publicacin corresponde a Christian Cryptophyceae 1 1 1 2 Godofredo Ehrenberg (1876), quin Totales 40 81 209 668 estudi las diatomeas fsiles.
Para verificar los nombres cientficos aceptados y sinnimos se utilizaron los Sistemas de Informacin Taxonmica Integrada (ITIS) www.itis.gov, as como el Index Nominum Algarum (INA) http://128.32.109.44/e-ina.html y la base de datos de Cyanophyceae de Komrek www.cyanodb.cz. Adems de bibliografa especializada para algunos grupos algales.
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D iVERSiDAD
DE ESPECiES
En el Cuadro 1 se muestra la diversidad de especies de algas que hay en el Estado de Mxico, informacin obtenida a partir de 2190 registros que se tienen para este estado reportados en diversos estudios colgicos, donde la riqueza taxonmica est integrada por 668 especies, distribuidas en 14 clases, 40 rdenes, 81 familias y 209 gneros. De estos datos, las especies registradas corresponden a 307 algas verdes, 262 diatomeas, 65 algas verde-azules, 13 euglenoideos, siete crisoceas, seis dinoceas, tres xantoceas, tres algas rojas y dos criptoceas. De las especies registradas, las algas verdes y diatomeas son los grupos taxonmicos con mayor riqueza especca. Para las primeras, los gneros ms diversos fueron: Scenedesmus (44), Closterium (31) y Cosmarium (25) especies. Por su parte, las diatomeas con mayor riqueza de especies fueron: Navicula (30), Nitzschia (29) y Gomphonema (16). Estos datos equivalen al 80% de las 837 especies de algas registradas para el pas por Ortega (1984). Asimismo, desde el punto de vista regional, colocan al Estado de Mxico en los primeros lugares de riqueza de algas en Mxico, si se compara con los ambientes lticos (agua corriente) de la cuenca baja del Ro Pnuco, donde se citan 269 especies (Montejano Zurita et al., 2004) y con el Valle de Tehuacn, donde se tienen registradas 295 especies (Novelo, 1998). El esquema taxonmico empleado para los diferentes grupos algales fue para Cyanophyceae: Anagnostidis y Komrek (1985, 1988) y Komrek y Anagnostidis (1986, 1989), para algas verdes: Hoek et al., (1995), y para diatomeas: Round et al., (1990) y Simonsen (1979).
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
Las localidades con estudios referentes a las algas del Estado de Mxico indican 56 ambientes distribuidos en una colecta en el aire, un arroyo, cuatro en canales, un charco, siete embalses, cinco estanques, seis lagos, nueve lagunas, siete manantiales, seis ros y cuatro yacimientos de tierra de diatomeas (Cuadro 2). Cabe mencionar que algunas de las localidades que, por su ubicacin geogrca, comparten lmites entre dos entidades federativas, como es el caso de las Lagunas de Zempoala (Morelos-Mxico) y los volcnes Popocatpetl e Ixtacchuatl (Puebla-Mxico), estn incluidas en este anlisis. Los ambientes que cuentan con ms estudios colgicos corresponden a las lagunas, lagos y embalses, mientras que los arroyos y charcos son aquellos con menor nmero de publicaciones. La coora del Estado de Mxico se desarrolla en ambientes acuticos con caractersticas fsicoqumicas muy diversas, particularmente en relacin al pH, la temperatura y los nutrimentos; ejemplo de ello es el Lago de Texcoco, cuya salinidad se debe a los ros que desaguan en l por el oriente. En contraste, el lago de Zumpango y Xaltocan tienen aguas dulces por su conexin con el Ro Cuautitln y los manantiales de Ozumbilla (vila Beltrn, 1995). Como ejemplos de sto podemos mencionar el caso de Cladophorella netzahualpilli, que fue encontrada slo en estanques cercanos al Lago de Texcoco (Garca Galicia y Novelo, 2000), Prasiola mexicana que es una especie conocida para ambientes con agua corriente, con temperatura y contenido de iones bajos (Ramrez Vzquez et al., 2001), y Xanthidium antilopaeum, que fue colectada por Rioja y Herrera (1951) en los alrededores de Lerma, en ambientes con pH cido.
Algas
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aire canales corrientes embalses estanques de estabilizacin fsiles laguna lago manantiales no registrado ro
Ambientes con registros ficolgicos en el Estado de Mxico.
Cuadro 2. Ambientes y localidades registradas en las publicaciones ficolgicas para el Estado de Mxico
Ambiente Aire Arroyo Canales Charco Embalses Estanques Lagos Arroyo Meyuca Canales de Lerma Canales de Texcoco Canales marginales del Lago de Texcoco Zanjas cercanas al Caracol del Lago de Texcoco Charco permanente La Presita Embalse Danxho Embalse La Goleta Embalse Valle de Bravo Embalse Villa Victoria Presa de Guadalupe Presa La Concepcin Presa Iturbide Caracol Sosa Texcoco Estanque de estabilizacin, Santo Toms Atzingo Ixtapan de la Sal Tanques salobres cercanos al Lago de Texcoco Santo Toms Atzingo Antiguo lago de Texcoco Lago de Chalco Lago de Texcoco Lago de Texcoco El Caracol Lago Nabor Carrillo Nevado de Toluca, Lago El Sol Nevado de Toluca, Lago La Luna Localidad FES Iztacala, UNAM Ambiente Lagunas Manantiales Ros Suelo Yacimientos Localidad Cinegas, lagunas y canales Laguna de Xaltocan Laguna Chignahuapan Laguna de Lerma Laguna de Salazar Laguna Santiago Tilapa o Victoria Laguna de Zempoala Laguna de Zumpango Laguna Verde Almoloya del Ro Ixtacchuatl Lerma y sus alrededores Manantial cerca del rancho de San Jos Xico Manantial de Almoloya Manantial de Alta Empresa Manantial de Viveros Cahuacn Las Cascadas Presa Iturbide, afluente Ro La Caada Ro Lerma San Luis Ayucan Cerro Soltepec Tlalnepantla Tlapacoya Valle de Toluca Villa Nicols Romero
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I MPORTANCiA
Y USOS
El conocimiento de las algas tiene una larga tradicin en el pas. En la cultura mexica se hizo presente el manejo de las algas verde-azules (amoxtle, tecutlatl, cuculin) y diatomeas (tzatl) (Cuadro 3). Durante el virreinato merece atencin la publicacin de diversos libros: de los cronistas, vocabularios y cdices mexicanos como el Florentino, el Mendocino y el Matrcula, que relatan el uso de las algas; aunque en ellos, stas slo son tratadas en el estudio de las cosas del agua o son introducidas en el aprendizaje de los minerales.
Cuadro 3. Algas con registro de uso para el Estado de Mxico

Grupo algal Eunotia monodon Nombre comn Tzatl Usos Medicinal e industrial Diatomeas Navicula silicula Pinnularia viridis Nostoc comunne Phormidium tenue Spirulina geitleri Amoxtle Cuculin Espirulina Alimento Minerales, pigmentos y vitaminas Alimento Florecimiento, txicas Alimento en acuicultura Ecotoxicologa Disminuir hemorragias e infusin para trastornos respiratorios
Algas verde-azules
Microcystis aeruginosa Chlorella vulgaris Scenedesmus acutus
Algas verdes
Prasiola mexicana Nitla
TZAtL
Ehrenberg (1854) escribe que el tzatl de Mxico es una mezcla de harina blanca, hecha casi completamente de diatomeas, y que la constituyen principalmente Rhopalodia gibberula (Ehrenberg) O. Mller, Eunotia zebrina (Ehrenberg) Ktzing y Synedra capitata Ehrenberg. El tzatl fue usado para mezclarlo con pintura blanca, en el hilado de algodn y como medicamento para curar las rozaduras (Ortega et al., 1994). Daz Lozano (1917) seala que la mayor parte del tzatl que se consuma en Mxico, proceda de Ixtlahuaca, Tlalnepantla y Texcoco.
AMOXtLE
Ortega (1972) arma que un pescador del lago de Zumpango indic que el amoxtle era llamado gelatina del agua. Ms tarde, Ortega lo identic como Nostoc commune Vaucher ex Bornet et Flahault.
CUcULIN O COcOLIN
Orozco y Berra (1864) declaran: Los indios le llaman espuma del agua y consumen el producto actualmente con el nombre de cuculito del agua. Al estudiar el cocol de agua, Ortega (1972), lo identic como Phormidium tenue (Meneghini) Gomont. Actualmente slo han quedado vestigios de estos conocimientos y del uso que hacan los antiguos pobladores del Anhuac. Los pobladores de Xaltocan y otros lugares aledaos consuman hasta hace poco el cocolin. Lo recogan de los charcos y canales del evaporador del ex Lago de Texcoco, lo molan en molcajetes, lo condimentaban con epazote, perejil, chile verde y manteca, y lo cocan en hojas de maz. Posteriormente, se estudi el contenido qumico de este producto mexica, determinando que es rico en erro y calcio (Godnez, 1992).
Algas
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TEcUtLAtL
Prieto (1985) y Castello Yturbide et al., (1986) sealaron que el tecutlatl era Spirulina geitleri De Toni (Cyanophyceae); un alga verde-azul, presente en aguas altamente alcalinas como las del Lago de Texcoco. En el siglo XX se desarrollaron cultivos seminaturales de este tecutlatl, importante alga denominada espirulina, con la que elaboraban panecillos con cierto sabor a queso o bien se espolvoreaban en los guisados. Santilln (1982) investig la composicin qumica: el 70% corresponde a protenas, excepcional contenido de vitaminas, buena cantidad de carotenoides, minerales, carbohidratos y lpidos. La empresa Sosa Texcoco produjo anualmente en los aos ochentas, 700 toneladas de esta alga, la cual fue adquirida por transnacionales para enriquecer sus alimentos chatarra (vila Beltrn, 1995). Actualmente, estos cultivos han desaparecido, ya que es un rea donde se han construido edicios habitacionales.
NItLA
En la regin de Ocuiln, a Prasiola mexicana se le conoce con el nombre de Nitla y es usada por algunos pobladores para disminuir las hemorragias nasales y como infusin para trastornos respiratorios (Ortega et al., 1994)
BIOINDIcADORES
Actualmente y en relacin con la presencia de microalgas en fuentes de abastecimiento de agua para consumo humano, los orecimientos de Microcystis spp. causan serios problemas en diferentes ambientes acuticos del Estado de Mxico, debido a que pueden contener toxinas con potencial txico para animales y el hombre. Estudios recientes, han sealado que en el embalse de Valle de Bravo se registr la presencia de microcistina-LR con valores de 2551 mg kg-1 en los meses de junio, septiembre y noviembre de 1999. Estos datos son muy superiores al lmite de 1 g l-1, recomendado por la Organizacin Mundial de la Salud (Ramrez Garca et al., 2006). En el Estado de Mxico se han identicado Microcystis aeruginosa y Microcystis os-aquae, entre otras, sin la noticacin de intoxicaciones. Sin embargo, las autoras han observado el crecimiento masivo de estas especies en la columna de agua de la presa de Guadalupe durante julio del 2005, ocasionando fuertes olores desagradables en los alrededores del embalse. La informacin recopilada de la bibliografa consultada sobre los requerimientos ecolgicos de las especies registradas para el Estado de Mxico, seala que se pueden utilizar como indicadores de la calidad del agua, alcalinidad o temperatura. El concepto de trosmo se reere a la cantidad de nutrimentos disponibles en un cuerpo de agua, relacionado a su vez, con la capacidad productiva del mismo. Existen diferentes sistemas de clasicacin de las aguas a partir del concepto de trosmo (nutrimentos) utilizando: el cociente de asociacin de Thunmarck (1945); el aumento de nutrimentos orgnicos e inorgnicos (Margalef, 1983); la valencia saprobia del griego sapros, podrido (Fjerginstad, 1964) y el sistema de saprobios, segn Sldecek (1973). La contaminacin de un sistema acutico se maniesta en las poblaciones por el desarrollo de dos fenmenos inversos y simultneos: por una parte, la aparicin y la proliferacin de especies selectivas y, por otra, la desaparicin de parte o de toda la poblacin inicial del medio.
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Para determinar la calidad biolgica del agua se pueden utilizar las poblaciones acuticas de algas, aplicando el cociente de asociacin basado en los criterios de Thunmarck (1945), Nygaard (1947) y Gayral (1954) denido por la siguiente ecuacin C= Cy+Ch+Ce+Eu/De Donde el nmero de especies est representado por: Cy= Cyanophyceae, Ch= Chlorophyceae (Chlorococcales), Ce= diatomeas (centrales), Eu= Euglenophyceae, De= Chlorophyceae (Desmidiales). El cociente de asociacin se interpreta como: < 1= oligotrcos 1.1 a 2.5= mesotrcos 2.6 a 2.9= eutrcos > 3.0= saprotrcos Ejemplos de los resultados de este cociente de asociaCuadro 4. Cociente de asociacin de algunos cin estn sealados en el Cuadro 4, donde la evoluambientes del Estado de Mxico cin trca indica ambientes mesotrcos. Ambiente Cociente de asociacin Otro mtodo utilizado es el sistema de saprobios Laguna de Santiago Tilapa 1.4 de Sldecek (1973), donde las zonas L y E indican el Laguna de El Sol 1.9 incremento de materia orgnica que es capaz de ser Laguna de Zempoala 1.3 mineralizada por los degradadores. La zona de limnoLaguna Victoria 1.5 saprobiedad (L) se divide en: xenosaprobiedad, oligosaprobiedad, -mesosapobiedad, -mesosaprobiedad y polisaprobiedad y la zona de eusaprobiedad (E) se divide en: isosaprobiedad, metasaprobiedad, hipersaprobiedad y ultrasaprobiedad. En cada caso con particularidades limnolgicas propias (Ortega et al., 1994). Con base en el listado coorstico del Estado de Mxico (Apndice XII), se encontr informacin relacionada con el estado trco y saprobiedad de 68 algas verdes, 45 diatomeas, 12 Cyanophyceae y 5 Euglenophyceae (Sldecek, 1973; Lowe, 1974; Comas, 1996).
Dictyosphaerium pulchellum
Foto G. Garduo
Micrasterias radiosa
Foto. G. Jimnez
Algas
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Cuadro 5. Especies algales de algunos ambientes del Estado de Mxico, estado trfico y saprobiedad
Grupo algal Rhodophyceae Batrachospermum Vaucheria geminata Dinobryon bavaricum Dinobryon sertularia Ceratium hirundinella Oligotrfico Eutrfica Oligotrfica Oligotrfica Oligotrfica Xenosaprbico -mesosaprobiedad Oligosaprbica Oligosaprbica Oligosaprbica Xantophyceae Crysophyceae Estado trfico Saprobiedad
Dinophyceae
En el Cuadro 5 se muestran cinco ejemplos de taxa que indican el estado trco y el nivel de saprobiedad sealado en la bibliografa. El campo de la cologa aplicada en el Estado de Mxico, se empieza a desarrollar con Sarma et al., (2001), quienes cultivan microalgas (Chlorella vulgaris y Scenedesmus acutus) con potencial para generar aplicaciones y determinar algn aspecto toxicolgico, tomando para su cultivo especies de hbitat dulceacucola, adems de investigar temas relacionados con acuacultura.
S iTUACiN
ACTUAL
Para los 2190 registros se buscaron las coordenadas geogrcas en los que se encontraron y con ello se procesaron los mapas de distribucin, de diversidad beta y diversidad de Simpson, apoyados en los programas del sistema de informacin geogrca (Arcview).
Lugares donde se han realizado muestreos peridicos por lo menos durante un ciclo anual.
Euastrum sphyroides
Foto G. Garduo
Pleurotaenium trabecula
Foto G. Garduo
160
del
E s ta d o
de
Mxico
La diversidad entre localidades (diversidad ) corresponde a la laguna de El Sol en el Nevado de Toluca (81 especies), la laguna de Zempoala en el Parque Nacional Lagunas de Zempoala (92 especies) y los humedales de Jilotepec (114 especies); lugares donde se han realizado muestreos peridicos por lo menos durante un ciclo anual. En los dos primeros lugares, se trata de ambientes naturales de origen volcnico, de altitudes que oscilan entre 2800 y 4700 msnm, caractersticos de toplancton templado, de oligotrcos a eutrcos (Garca Rodrguez y Tavera, 1998); mientras que los humedales de Jilotepec, han sido ya sealados como lugares con una alta diversidad biolgica y como una provincia hidrogeolgica cuya delimitacin est basada en la presencia de acuferos debidos a las formaciones geolgicas (Oliva et al., 2005). Es importante sealar que del sur del Estado de Mxico no se cuenta con informacin, y que an hay muchos municipios en espera de ser estudiados.
A MENAZAS
Para todos es conocido que los ambientes acuticos han cambiando a travs de los siglos, tal es el caso del Lago de Texcoco, que fue el rector del sistema lacustre del Valle de Mxico, formado tambin por los lagos de Zumpango, Xaltocan, Xochimilco y Chalco (vila Beltrn, 1995). La alteracin constante de este ecosistema resalta la urgente necesidad de iniciar un proceso de tratamiento de aguas residuales a todos los cauces y con ello, cuidar los acuferos, as como las poblaciones de algas que corren el riesgo de desaparecer. Los charcos permanentes y en general los humedales, tambin se han deteriorado por accin del hombre, causando serios problemas de contaminacin o cambios en la calidad del agua, relacionados con la composicin de las comunidades algales. El estudio de la composicin de las comunidades algales, en cuanto a aspectos de restauracin, mantenimiento y conservacin, son la base para realizar tareas de ordenamiento de los recursos acuticos naturales.
Snowella litoralis
Foto M.G. Oliva
Aulacoseira granulata
Foto M.G. Oliva
Algas
161
Algunas especies no han sido registradas en las ltimas dcadas en el Estado de Mxico, lo que indica el deterioro de algunos cuerpos de agua, por ejemplo: Petrovanella mobilis, citado slo para la laguna de Santiago Tilapa (Mendoza Gonzlez, 1985) y Xanthidium antilopaeum, registrado para las Cinegas del Lerma (Rioja y Herrera, 1951).
C ONSERVACiN
Aunque ninguna de las especies de algas gura en la NOM-059-ECOL-2001 (Semarnat, 2002), no signica que se encuentren sin riesgo; debern hacerse los estudios correspondientes para proponer el ingreso de algunas de ellas, ya que da a da los ambientes acuticos son alterados fuertemente por las actividades humanas de la zona urbana y adems se han explotado, sin control, algunos yacimientos de diatomeas (Bacillariophyceae). Los esfuerzos de conservacin de las algas para el Estado de Mxico no se conocen, a pesar de que algunas de ellas pueden ser utilizadas como alimento vivo en acuacultura, como alimento para el hombre, como fertilizantes en viveros comerciales dedicados particularmente al cultivo de hortalizas, o como indicadores de la calidad del agua. La creacin de reas protegidas es una aportacin importante, pero incompleta si no se explica a los diferentes sectores de la poblacin, a travs de educacin ambiental, la importancia de las poblaciones acuticas en los ecosistemas.
A GRADEcIMIENtOS
Las autoras agradecen al doctor Raymundo Montoya, el apoyo logstico para la elaboracin del mapa de distribucin. Asimismo, a los bilogos Ricardo Garduo Valds, Jos Gabriel Ramrez Martnez y Alel Prez Mendoza por su apoyo en la conformacin de una parte de la base de datos.
Lugares donde se han realizado muestreos peridicos por lo menos durante un ciclo anual.
Microcystis aeruginosa y Microcystis botrys.

Foto. G. Garduo
Stephanodiscus niagarae
Foto: M.G. Oliva
163
LQUENES
ARCELIa PLIEGO-AVENDaO Y ROSaRIO VZQUEZ-BRaVO
I NTRODUCCiN
Los lquenes son considerados una asociacin entre dos organismos: un hongo y un alga, los cuales estn ntimamente relacionados, se comportan y reproducen como una planta nica e independiente. El hongo generalmente es un Ascomycete, rara vez un Basidiomycete o un Deuteromycete; el alga puede ser una chlorophyta o una cianobacteria (Ahmadjian, 1993). A nivel mundial se consideran 13500 especies de lquenes con amplia distribucin, ocupando varios sustratos. Tcnicamente se habla de lquenes musccolas, terrcolas, saxcolas, corticcolas, ligncolas y folcolas con referencia a las especies encontradas sobre musgo, suelo, roca o mineral, corteza, madera y hojas respectivamente (Brodo, 1973). Adicionalmente, un gran nmero de sustratos articiales como: piel, pared, bra de vidrio, esculturas, vitrales, pinturas, concreto, asfalto y huesos tambin son susceptibles de ser colonizados por estos organismos (Hawskswoth y Hill,1984). A pesar de que Mxico es uno de los pases con mayor diversidad biolgica, su ora liqunica no ha sido estudiada por completo. Las investigaciones sobre lquenes se han dirigido principalmente al aspecto orstico, teniendo todava informacin fragmentada (lvarez y Guzmn-Dvalos, 1988; Gmez-Peralta, 1992, entre otros) y la Conabio los incluye, de manera supercial, dentro de los macromicetos, sin especicar el nmero de especies (Conabio, 1998).
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
En el Cuadro 1 se observan los resultados obtenidos donde se tienen registradas 48 especies, distribuidos en dos rdenes, 15 familias y 23 gneros. Estas especies comprenden el 2% del total de especies conocidas en todo el pas (2500). En el Apndice XIII, se muestra el listado de las especies registradas para el Estado de Mxico, con la referencia de cada una de las citas.
Cuadro 1. Diversidad de especies de lquenes del Estado de Mxico

Orden Leotiales Lecanorales Total Familia 1 14 15 Gneros 1 22 23 Especies 1 47 48
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
Las especies que tienen referencia bibliogrca, se han recolectado en las localidades de Salazar, Tenayuca, Jajalpa, La Marquesa y Ro Fro, sin embargo, los datos de campo son incompletos.
I MPORTANCiA
Y USOS
Los resultados que se obtienen de las investigaciones de lquenes se aplican, en parte, para el manejo y conservacin de los bosques. Por ejemplo, en los bosques de la penn-
164
del
E s ta d o
de
Mxico
sula Escandinava se ha comprobado que organismos como invertebrados, hongos, musgos, lquenes y hepticas son muy vulnerables si los bosques maduros son talados indiscriminadamente. Algunas especies indican una alta diversidad (Tibell, 1991) en bosques de conferas. Sin embargo, los lquenes se han convertido en uno de los grupos de organismos ms amenazados en casi toda Europa. Los resultados de varias investigaciones respaldan la singularidad de los lquenes en bosques maduros. Su conservacin se considera esencial para mantener la riqueza natural de las especies de un ecosistema. Los lquenes se han ocupado como alimento en diversos lugares. Como ejemplos se encuentran Cetraria islandica, que en la pennsula Escandinava se ocupa como suplemento de harina en la elaboracin de pan; Umbilicaria esculenta, que se considera una delicia en Japn, y el llamado Kubal garam masala, que es un condimento apreciado en la India y Nepal y es una mezcla de diferentes especies de Parmotrema, entre ellas P. tinctorum, P. reticulata, P. sancti angeli y P. nilgherrense. Pocas especies de lquenes se han empleado como venenos. Letharia vulpina ha servido en la pennsula escandinava para matar lobos que podran atacar los rebaos de caribes; este lquen se seca, se tritura, su polvo es incoloro y sin sabor, y se coloca sobre la carne que sirve de cebo. A los lobos les provoca hemorragias internas y mueren a las 24 horas de haber ingerido el cebo envenenado. Sin embargo, no es efectivo contra ratones ni conejos. En la industria del perfume, las especies Evernia prunastri y Pseudevernia furfuracea, se ocupan como jadores de las esencias. Los pases en donde se recolectan estas especies son Marruecos, Nepal, el norte de la India y la antigua Yugoslavia. Los lquenes se han ocupado tambin en la tincin de telas de lana y de seda; los gneros Roccella, Parmotrema y Usnea son de los ms empleados. Se obtienen los colores rojo, prpura, amarillo, azul, naranja y caf. Su uso persiste en pases como Escocia, Irlanda, Nepal y en algunas zonas de nuestro pas. En la medicina tradicional se utilizan para tratamiento de enfermedades respiratorias, quemaduras leves en la piel y lceras. En Finlandia se venden como pomada, de nombre comercial usno. Algunos gneros que se han ocupado ampliamente son Usnea, Ramalina, Cladonia, Sticta, Lobaria y Umbilicaria. Otras aplicaciones son como biomonitores de la calidad del aire (Rodrguez et al., 1993; Zambrano et al., 2000), como adorno personal (el gnero Usnea en Papua Nueva
Arriba, Flavopunctelia flavenitor; abajo, Candelaria concolor.

Fotos: Arcelia Pliego
lquenes
165
Guinea) y como parte de arreglos orales (el gnero Cladonia, especialmente en Europa) (Richardson, 1988 y 1991).
S iTUACiN
ACTUAL
A pesar de todas las aplicaciones que tienen estos organismos, en Mxico no se ha utilizado todo su potencial y pocas son las investigaciones que los han empleado como biomonitores (Rodrguez et al., 1993; Zambrano et al., 2000). Es necesario continuar con los estudios orsticos y taxonmicos de este grupo de organismos, sin ellos no ser posible, en primer lugar, realizar otras investigaciones como las genticas, ecolgicas y siolgicas; y en segundo lugar, no se podr evaluar cules son las especies que estn amenazadas o en peligro de extincin y realizar planes de conservacin de ciertos ecosistemas.
A MENAZAS
Conforme a lo expuesto anteriormente, se desconoce cules son las especies que entraran en la categora de amenazadas, en peligro de extincin y extintas; sin embargo, se sabe que estos organismos son afectados por la tala indiscriminada de rboles, el pastoreo y la contaminacin ambiental.
Parmotrema chinense.
Foto: Arcelia Pliego
C ONSERVACiN
Unas de las acciones ms importantes que ayudaran en la conservacin de estos organismos son el manejo sustentable de los bosques y la educacin ambiental para la poblacin en general. En el Estado de Mxico no se ha explorado la importancia de los lquenes en su totalidad, por lo que es indispensable darle un seguimiento a los trabajos orsticos y realizar a mediano plazo un inventario lo ms exacto posible de su liquenoora para de esa manera desarrollar programas de conservacin adecuados.
167
HELECHOS Y lIcoPoDIos
J. DANIEL TEjERO DEZ
I NTRODUCCiN
Los helechos y licopodios son parte del grupo de plantas vasculares que se diferencian por carecer de semillas. Comprende las divisiones Lycopodiophyta y Pteridophyta (Polypodiophyta para otros autores), compuestas de plantas que tienen un ciclo biolgico constituido por dos generaciones o fases pluricelulares alternantes, distintas y de vida libre. Una es la fase sexual o gametto, generalmente pequea, carente de hojas, sin tejidos especializados y sin forma llamativa, que produce los gametos y la segunda es la fase asexual o esporto que presenta hojas, ejes y races (excepto Psilotaceae). Aquellos organismos cuyo esporto tiene hojas (micrlas), que poseen una banda vascular (a excepcin de Selaginella schaffneri), con protostelas en el tallo y esporangios en la axila de la hoja se agrupan en la divisin Lycopodiophyta. Las especies con hojas multinervas (meglas), estelas meduladas y/o disectas y esporangios ligados a las hojas u hojas modicadas constituyen la divisin Pteridophyta, propiamente los helechos (Moran, 2004). En los helechos y licopodios existe una gran variedad de tipos de tallos y hojas como producto de la amplia gama de hbitats que ocupan. Los esporangios pueden ser de paredes gruesas (eusporangiados) o delgadas (leptosporangiados), en cuyo interior se diferencian las esporas despus del proceso de meiosis. Las esporas pueden ser de diferentes tamaos (heterospricas) o todas iguales (homospricas).
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
En total se han registrado 253 especies, subespecies e hbridos en el Estado de Mxico, 262 si se adicionan 9 especies presentes en el Distrito Federal (Arregun-Snchez et al. 2004). Estas especies representan el 25.8% de los helechos y licopodios de Mxico (Cuadro 1). La riqueza de especies de este grupo en el Estado de Mxico es una de las 10 ms altas del pas, si se compara con otras oras estatales (Cuadro 2). Esta riqueza orstica es muy alta, considerando que el rea de estudio no tiene salida al mar, tal como los estados de su misma posicin latitudinal (Guerrero o Veracruz), dado que presenta una orografa accidentada con varios picos montaosos que rebasan los 3000 msnm, que induce una gran cantidad de microambientes hmedos (preferidos por estas plantas), tales como caadas o laderas expuestas al choque de vientos ocenicos. Los helechos y licopodios se agrupan en 64 gneros, algunos comprenden 10 o ms especies como Cheilanthes (24 9.3%), Elaphoglossum (19 7.6%), Asplenium (18 o
Asplenium praemorsum
Foto: Daniel Tejero
168
La
E s ta d o
de
Mxico
Cuadro 1. Conspectus de la pteridoflora de Mxico (Mickel y Smith, 2004) con respecto a la del Estado de Mxico
Taxa superiores Nacional Gneros Especies Estado de Mxico Gneros Especies
Lycopodiophyta Lycopodiales Lycopodiaceae Selaginellaceae Isoetaceae 3 1 1 20 80 6 3 1 1 6 16 [1] 2 Selaginellales Isoetales
Pteridophyta Ophioglosales Ophioglossaceae Psilotaceae Marattiaceae Equisetaceae Osmundaceae Hymenophyllaceae Gleicheniaceae Schizaeaceae Plagiogyriaceae Metaxyaceae Lophosoriaceae Cyatheaceae 2 1 2 1 1 2 4 4 1 1 1 4 14 2 6 3 2 48 7 26 1 1 1 14 2 1 0 1 1 2 2 2 1 0 0 1 8 (1) 1 0 4 (2 hbridos) 1 4 2 10 (1) 1 0 0 1 [1]
Marattiales Equisetales
Osmundales Hymenophyllales Gleicheniales Schizaeales Cyatheales
7.2%), Polypodium (16 o 6.4%), Selaginella (16 6.4%) y Adiantum (10 o 4.0%), que suman 40.5% del total. Por otra parte, 67.1% de los gneros est representado por una a tres especies, 18.6% por cuatro a seis especies y 6.2% por siete a nueve especies. Comparando con otras pteridooras (Knobloch y Correll, 1962; Lorea-Hernndez y Velzquez-Montes, 1998; Mickel y Beitel, 1988; Mickel, 1992; Palacios-Rios, 1992 y Smith, 1981), tanto el nmero de gneros con ms de diez especies como la cantidad de especies en cada gnero es reducido (excepto el encontrado en Chihuahua, que es menor). Tal hecho puede derivar de una estacionalidad marcada y un clima poco diverso en el Estado de Mxico que se pone de maniesto con el papel primordial que juega Cheilanthes. En segundo lugar sobresale Elaphoglossum con respecto al que ocupa en otros estados, esto posiblemente se debe a la preferencia de las especies de este gnero por los climas ms frescos y hmedos, mismos que prevalecen en el Estado de Mxico en la vertiente Sur y Suroeste de las altas montaas.
Helechos
y licopodios
169
Cuadro 1 (contina)
Taxa superiores Dicksoniaceae Marsileaceae Salviniaceae Azollaceae Lindsaeaceae Lomariopsidaceae Davalliaceae Dennstaedtiaceae Pteridaceae Aspleniaceae Tectariaceae Thelypteridaceae Vittariaceae Woodsiaceae Blechnaceae Dryopteridaceae Polypodiaceae Grammitidaceae Nacional Gneros 3 2 1 1 3 3 2 6 23 4 2 2 7 6 2 12 9 7 124 Especies 4 8 2 2 8 69 9 25 205 89 28 70 13 43 19 54 92 37 1008 Estado de Mxico Gneros 0 1 0 1 0 1 1 2 16 1 2 2 1 5 2 4 5 2 64 Especies 0 1 0 2 0 19 (1) 2 [1] 4 72 (1 variante) (5) [1] 18 2 9 (1) [1] 1 14 (2) [1] 7 18 [1] 24 3 249 (252 especies)
Cyatheales Salviniales
Polypodiales
Totales
Entre parntesis se indica el nmero de especies endmicas al territorio del estado y reas adyacentes. Entre corchetes se indica el nmero en alguna categora de conservacin
Cuadro 2. Comparacin del nmero y riqueza de especies (RSP) en diferentes estados o regiones con estudios pteridoflorsticos de Mxico. Disposicin latitudinal norte a sur de los estados
Estados Baja California Chihuahua Nuevo Len Nueva Galicia Guanajuato Michoacn Quertaro Veracruz Edo. de Mxico Morelos Guerrero Oaxaca Chiapas rea (km2) 143000 245000 64210 125000 38768 58200 11978 71735 21196 4968 64586 93136 74211 Nmero de especies 71 126 99 281 70 214 175 573 253 173 373 626 609 Rsp=ni/ln a (km2) 06.00 10.15 09.00 24.00 06.62 19.50 18.63 51.24 25.10 20.31 33.67 54.71 54.30 Referencia Wiggins, 1980 Knoblock y Correll, 1962 Aguirre y Arregun, 1988 Mickel, 1992 Daz-Barriga y Palacios-Rios,1992 Daz-Barriga y Palacios-Rios,1992 Arregun-Snchez et al., 2001 Palacios-Rios, 1992 Presente trabajo Riva et al., 1996 Lorea-Hernndez y Velzquez-Montes, 1998 Tejero-Dez y Mickel, 2004 Smith, 1981
170
La
E s ta d o
de
Mxico
La predominancia del clima templado en un ambiente montaoso est indicada por la posicin relativa que guardan entre s los otros gneros con 10 o ms especies, la cual es ms o menos semejante a la que se registra en otros estados, en cuyo territorio existen montaas altas (al menos entre 2000 y 3000 msnm), pertenecientes al Eje Volcnico Transversal o en la vertiente del Ocano Pacco (cf. con Guanajuato y Michoacn en Daz-Barriga y Palacios-Rios, 1992). No obstante, en el Estado de Mxico se hace evidente la ausencia de gneros de anidad clido-hmeda que se distribuyen en altitudes ms bajas, tal es el caso de Acrostichum, Adiantopsis, Antrophyum, Cyathea, Danaea, Lastreopsis, Marattia, Microgramma, Odontosoria, y otros.
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
DISTRIBUCIN POLTICA
La distribucin de frecuencia de las especies en cinco clases, dependiendo del nmero de municipios del Estado de Mxico donde se han localizado (ver Apndice XIV), puede considerarse, con sus debidas restricciones por el tipo de muestreo preferencial, como una medida de su abundancia (Mateucci y Colma, 1982). As, ahora se sabe que 103 especies (40.7%) se distribuyen nicamente en uno o dos municipios y por lo tanto pueden considerarse muy raras. Otras 57 especies (22.7%) se encuentran en tres o cuatro municipios y se consideran especies raras. Son especies frecuentes aquellas registradas entre cinco y 14 municipios (28.6%), mientras que las comunes se distribuyen en 15 o ms municipios y representan el 8% del total registrado para el estado. Las ms comunes (20 o ms municipios) entre las que estn Adiantum andicola, Asplenium monanthes, Cheilanthes bonariensis, Elaphoglossum
Selaginella porphyrospora y Woodsia mollis

Fotos: Daniel Tejero
nmero de especies 70 60 50 40 30 20 10 0 1-4
Distribucin de la frecuencia de ocurrencia de especies de helechos y licopodios expresada en porcentaje de especies presentes en distintas categoras de nmero de municipios, en el Estado de Mxico.
5-9
10-14 15-19 nmero de municipios
20-31
Helechos
y licopodios
171
muelleri, Polypodium madrense, P. polypodioides, P. thyssanolepis, Selaginella pallescens y Woodsia mollis, representan el 3.6%. Los municipios del Estado de Mxico con mayor riqueza de especies son aquellos que en su territorio tienen sierras o montaas con cotas altitudinales entre 2100 y 2700 msnm, inuenciadas por los eventos de humedad provenientes del Ocano Pacco (Juregui Oslo y Vidal Bello, 1981) y que presentan condiciones que favorecen la presencia del bosque meslo de montaa y del bosque de Quercus o de conferas con elementos higrlos (en caadas y ros), tales como: Tlalmanalco, Amecameca, Ocuilan, Coatepec Harinas, Temascaltepec, Valle de Bravo, Sultepec, Zacualpan y Tejupilco.
D iSTRiBUCiN
AMBiENTAL
Tal como se ha demostrado en otros trabajos (Tejero-Dez, 1998; Tejero-Dez y Mickel, 2004 y Rzedowski, 1978), el bosque meslo de montaa en Mxico es por mucho la comunidad vegetal con mayor ocurrencia de especies de helechos y licopodios. En el Estado de Mxico existen 113 especies (ver Apndice XIV) en esta comunidad vegetal, este dato es Ploypodium madrense y relevante, si se considera que este tipo de Ploypodium polypodioides var. aciculare Fotos: Daniel Tejero bosque se distribuye en la entidad en espacios muy localizados y reducidos en las montaas con vertiente orientada hacia la cuenca del Ro Balsas, entre los 1900 y 2500 msnm y que est sometida a una fuerte presin por parte de la actividad socioeconmica. Por tal motivo, gran parte de los esfuerzos de conservacin para este grupo de plantas deben enfocarse a la misma conservacin del bosque meslo de montaa, ya que al menos 60% de las especies bajo la categora de amenazadas crecen en este hbitat. En general, los bosques de anidad clido-subhmedo en Mxico no albergan gran cantidad de helechos y licopodios. El bosque que ocupa la mayor supercie en el suroeste del Estado de Mxico es el tropical caducifolio, en el cual se encuentran 52 especies, mientras que en los bosques tropical subcaducifolio y ripario son 32 y 39 respectivamente, muchas de las cuales se comparten. En cambio, los helechos y licopodios preeren ambientes ms frescos como los bosques templados de encino o de pino. En el bosque de Quercus se encontraron 55 especies, mientras que en los bosques mixtos de Quercus-Pinus son 37 y 46 respectivamente.
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La
E s ta d o
de
Mxico
El bosque de Abies, aunque con mayor humedad que los bosques del piso inferior en el rea de estudio, presenta temperaturas bajas en invierno, lo que limita la presencia de especies de helechos y licopodios, ya que stos no superan las 30 especies, la mayor parte de las cuales se colectaron en caadas rocosas hmedas. En las comunidades semiridas, como el matorral xerlo, se vieron 22 especies generalmente creciendo en sitios rocosos. La vegetacin acutica y el pastizal alpino albergan una pteridoora muy especializada, por lo que su nmero es menor a 10 especies.
I MPORTANCiA
Y USOS
Los helechos y licopodios son muy sensibles a los cambios ambientales fundamentalmente debido a las particularidades ecosiolgicas de la fase gametta (Page, 1979). Por ello el estado de conservacin que estos organismos guardan es un indicador del grado de deterioro ambiental, ello otorga un valor adicional a las especies de este grupo de plantas. Desde el punto de vista econmico cabe destacar el gran atractivo visual que tienen sus hojas y tallos, lo que los hace muy codiciados en la oristera, ya sea como fondo o de contraste (follaje) o bien como parte de los ornamentos. En el Estado de Mxico, las hojas de especies de Dryopteris, Pteridium y Thelypteris son aprovechadas para componer arreglos orales. Son de particular inters econmico local los arreglos orales que se venden en el poblado de Chalma con motivo ornamental/religioso. Como plantas ornamentales en maceta destaca Nephrolepis cordata, especie introducida y muy popular en poblados de tierra caliente y en jardines en general. Suelen verse tambin plantas de Adiantum andicola, Asplenium sp., Dryopteris sp. (especialmente D. pseudolix-mas y D. wallichiana), en casas de poblados localizados en las montaas. Otro aspecto sobresaliente es el notable uso de algunas de las especies de helechos y licopodios como plantas medicinales en el Estado de Mxico, debido a una gran tradicin del aprovechamiento de los recursos naturales por parte de sus variadas etnias. Cualquiera de los taxa de Equisetum (carricillos) y Selaginella spp. (especialmente S. pallescens y S. lepidophylla, denominadas or de pea o doradilla y en Jilotepec, tambin algunas de las especies del grupo de las selaginelas islas como S. rupincola) son vendidas prcticamente en todos los mercados populares como un remedio para el dolor de rin, de estas especies se han comprobado principios activos en Equisetum spp. (Prez-Gutirrez y Wallowski, 1985). Las selaginelas son utilizadas localmente para tratar problemas relacionados al dolor de pecho, adems los rizomas de Polypodium son usados en tierra caliente
Botrychium virginianum y Equisetum myriochaetum

Helechos
y licopodios
173
(principalmente en Tejupilco) para problemas estomacales y el rizoma de Athyrium arcuatum y A. bourgaei (helecho macho) es usado como vermfugo. Debido a que los helechos y licopodios suelen tener sustancias txicas y carcinognicas, es poco comn la recolecta de especmenes como alimento alternativo, aunque en los municipios ligados al valle de Toluca (zona de antiguos lagos) se suele apreciar a Marsilea mollis como verdura, la cual forma parte de las salsas y acompaa comidas.
S iTUACiN
El 57.5% de los helechos en el Estado de Mxico presentan un riesgo bajo (LR, Lower Risk por sus siglas en ingls ante la IUCN ) de ser afectados por la actividad humana (ver anexo). Generalmente son especies que sobreviven bien en ambientes secundarios como orillas del bosque, brechas o incluso en el sotobosque de comunidades vegetales bien distribuidas en el territorio, como la de encinos y pinos. Desgraciadamente, 36% de las especies de helechos y licopodios enfrentan problemas de conservacin de acuerdo a los criterios de la UICN (1997). Un total de 20 especies (8%) se encuentran en peligro crtico (CR, critically endangered ante UICN), esto es que las poblaciones estn fragmentadas o que aquellas presentes en una localidad tienen un muy bajo nmero de individuos y su hbitat est seriamente amenazado por la actividad socioeconmica. Tal es el caso de las especies del gnero Huperzia, eptas de rboles de encino de edad avanzada en bosques de caadas, los cuales son cortados y convertidos en carbn; o bien especies como Asplenium auriculatum, A. formosum, Dryopteris patula, Phanerophlebia macrosora u Osmunda regalis, que sobreviven en el sotobosque de comunidades vegetales muy lbiles y sujetos a explotacin de diversa ndole. Las especies amenazadas (EN, endangered ante UICN) son 12.7% y aquellas vulnerables (VU, vulnerable ante UICN) rondan el 15% y constituyen un contingente que, de continuar con los ritmos actuales de deforestacin de los bosques templados hmedos y subhmedos en la entidad, seguramente en poco tiempo se podr observar su desaparicin del ambiente estatal. La mejor prueba de que tal situacin descrita se est dando a ritmos acelerados es la presencia de 15 especies que podemos considerar como extintas dentro del territorio poltico del Estado de Mxico, como lo son Adiantum trapeziforme, Alsophila rma, Asplenium abscissum, A. exiguum, Blechnum falciforme, Botrychium tolucaense, Cheilanthes spiculata, Dryopteris nubigena, Selaginella novoleonensis, S. silvestris, entre otras. Estas especies se colectaron antes de
Pleopeltis mexicana y Polypodium colopodes

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La
E s ta d o
de
Mxico
1950 y no se han vuelto a registrar, an existiendo campaas actuales de bsqueda. Sin embargo, cabe aclarar que algunas de las poblaciones de estas especies no presentan problemas de conservacin en otros lugares del pas. En total 112 especies (44.3%) de la pteridoora registrada del Estado de Mxico se encuentran seriamente amenazadas de desaparecer de este territorio, debido a que sus hbitats estn siendo alterados por la actividad socioeconmica y urbana. Muchas especies de helechos y licopodios mexicanos deberan estar protegidas por la NOM-059-ECOL (Semarnat, 2002), desgraciadamente esta Norma carece de un buen registro de las mismas, an cuando ya se cuenta con un inventario conable para este grupo de plantas en Mxico (Mickel y Smith, 2004). En el Estado de Mxico slo tres especies estn consideradas en la norma federal y son Alsophila rma, un helecho arborescente registrado en Temascaltepec en 1936 y sin registros subsecuentes; Nephrolepis cordifolia, un helecho herbceo de crecimiento vigoroso que en realidad es una especie introducida (Mickel y Smith, 2004) y tiene potencial para convertirse en una amenaza ecolgica y, Selaginella porphyrospora, licopodicea propia de clima clido hmedo con poblaciones bien representadas en el Estado de Mxico. Adems, en la lista roja de plantas amenazadas (UICN, 1997) se encuentran clasicadas como raras (R) Cheilanthes arizonica, Diplazium lonchophyllum y Thelypteris albicaulis, y como vulnerable (V) Dryopteris rossii, todas bien representadas en la entidad.
A MENAZAS
La dominancia de las especies de helechos y licopodios vara mucho entre los taxa. Un gran nmero de especies puede considerarse como pioneras o invasoras de ambientes perturbados debido a que, por lo regular, se encuentran en los taludes a orillas de caminos asociados a algn tipo de vegetacin poco alterado. Entre estos helechos y licopodios estn Cheilanthes sp., Dicranopteris pectinata, Lycopodium clavatum, Pityrogramma ebenea, Selaginella delicatissima, S. lineolata, S. tarda y Sticherus bidus, entre otras. Estas especies, en sus respectivos hbitats, pueden volverse muy importantes ante la apertura de caminos en los bosques. Especies indicadoras de perturbacin interna en las comunidades vegetales donde habitan pueden ser Lygodium venustum, a orillas del bosque tropical caducifolio, Selaginella sellowii en matorral xerlopastizal inducido, Equisetum hbridos y especies de Thelypteris, a orillas de ros y, por supuesto, las especies de Pteridium (P. arachnoideum, P. caudatum y P. feei), conocidas mundialmente por sus efectos alelopticos sobre las plantas competidoras, invasin de terrenos afectados por fuego o agricultura y venenoso cuando es consumido por animales (Thompson y Smith, 1990). Estas ltimas especies son las que en el Estado de Mxico pueden constituir verdaderas amenazas ecolgicas. Es frecuente encontrar terrenos de cultivo en sitios abiertos del bosque de conferas invadido por Pteridium feei o
Pleopeltis mexicana
Foto: Daniel Tejero
Helechos
y licopodios
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bien en las partes altas de los municipios de la cuenca del ro Balsas se puede observar a P. arachnoideum, tapizando el sotobosque de lugares que han sido atacados por el fuego no destructivo del arbolado. En los ambientes acuticos articiales, como bordos o jageyes, Azolla puede llegar a cubrir el espejo de agua por completo, tal como ocurre en cuerpos de agua al norte del Estado de Mxico. Aunque se sabe de especies de helechos introducidas en Mxico que estn ampliando rpidamente su extensin, hasta ahora, a ninguna de ellas se le puede considerar como una verdadera amenaza. Macrothelypteris torresiana, Nephrolepis cordifolia y, muy recientemente, Adiantum raddianum (esta especie se ha colectado recientemente en Zitcuaro, Mich., a escasos kilmetros del Estado de Mxico), son especies cuyas reas de expansin ya abarcan al Estado de Mxico. Sin embargo, stas ocupan hbitats no perturbados mezclndose con las especies oriundas y sin mostrar un crecimiento en su densidad peligroso para el ecosistema.
C ONSERVACiN
El territorio enmarcado en las fronteras polticas del Estado de Mxico representa un sitio de importancia en los procesos de especiacin de este grupo de plantas. Una veintena de especies de helechos y licopodios han sido descritas a partir de material colectado en esta entidad federativa, muy pocas de ellas se pueden considerar endmicas locales. Tan solo Botrychium tolucaense y Cheilanthes spiculata, ahora consideradas extintas, se conocen de un par de colectas hechas en el volcn Nevado de Toluca y cerca de San Gabriel Centla, respectivamente. Las anteriores y la recientemente descrita Athyrium tejeroi (Mickel y Tejero-Dez, 2004), tambin en peligro crtico, se pueden considerar como endmicas estatales. El Estado de Mxico participa como sitio de fusin (o ecotono) de tres importantes provincias orsticas del pas, la cuenca del ro Balsas, la Altiplanicie Mexicana, y el Eje Neovolcnico. Por ello, varias de las especies de helechos y licopodios registradas son endmicas a una de estas provincias. Ejemplos de esto son Cystopteris millefolia (recientemente descrita) y Elaphoglossum nanchititlense propias de la seccin Eje Neovolcnico-cuenca del Ro Balsas, Adiantum shepherdii, Anemia jaliscana var. integrifolia, Hemionanthes gryphus, Notholaena lemmonii var. australis y Thelypteris mortonii de la cuenca del ro Balsas y Pellaea villosa del Altiplano Mexicano. Este grupo de especies, junto con otras 114 registradas para el Estado de Mxico (44.3% de las listadas en el Apndice XIV), merecen ser sujetos de seria atencin por parte de las autoridades competentes, dado que son indicadoras de cambios negativos en los ambientes naturales. La mayor parte de estas especies se encuentran en bosque meslo de montaa, tipo de vegetacin muy fraccionado y circunscrito a espacios reducidos en ambientes particulares con alto grado de humedad en los municipios de Tlalmanalco, Amecameca, Ocuilan, Coatepec Harinas, Temascaltepec, Valle de Bravo, Sultepec, Zacualpan y Tejupilco.
Cheilanthes cuneata
Foto: Daniel Tejero
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CONFERAS
MARA CEcILIA DEL CARmEN NIETO DE PAScUAL POLA
I NTRODUCCiN
Las conferas (por la forma de sus frutos conos) pinceas pertenecen a las gimnospermas (plantas sin ores) y se caracterizan por ser rboles de alturas sobresalientes, de 22 a 50m, segn la especie (Martnez, 1962). stos crecen sobre el territorio montaoso del pas y constituyen la vegetacin arbrea de clima templado-fro o fro, forman masas puras o mezcladas, con especies del mismo gnero o con latifoliadas (rboles de hojas anchas), por lo general, con encinos (Quercus spp.), madroos (Arbutus spp.), tepozanes (Buddleja spp.) y sauces (Salix spp.), entre otros. La densidad forestal es un indicador del estado que guardan las poblaciones arbreas, pero, en condiciones de bajo deterioro, se llega a contabilizar de 100 a 150 individuos en los pinares y de 450 a 500 en oyametales. Las conferas tienden a desarrollar copas piramidales, mismas que estn conformadas por un follaje acicular (hojas en forma de aguja) que pueden estar ordenadas de modo individual o en fascculos (concentraciones o ramilletes) de 3 a 5 hojas, que van de los 2 a 12 cm de largo, cada uno de ellos tiene una vida media de 3 a 5 aos, lo que les da el carcter de perennifolias (su presencia no depende de la estacin, estn verdes
Bosque de abeto y pino.

Foto: Rurik List
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todo el ao). Son leosas desde el primer ao, sus tallos alcanzan dimetros superiores al metro; y sus coberturas son muy variables, pues estn en funcin de la distancia entre vecinos, lo que condiciona la longitud y la preservacin de sus ramas, pero es comn que la copa corresponda de 30 a 60% del fuste, y que las sombras que proyecten midan de 5 a 8 m2. Las semillas de las pinceas estn desnudas, pueden ser aladas (estrategias para la dispersin) o no, y estn dispuestas en escamas arregladas en espiral alrededor de un eje central en forma de cono. Los conos son fundamentales para proteger y conservar las semillas, pues su reproduccin es sexual, siendo la semilla el medio para lograr su reproduccin natural y controlada en viveros para la produccin masiva de plantas. Casi todas las estructuras reproductivas estn protegidas por resina, cuya proporcin es variable por gnero, especie y caractersticas individuales; por su consistencia y propiedades qumicas, acta como cicatrizante y proteccin de la accin de insectos, depredadores y daos fsicos; adems, representa un producto interesante para la industria qumica. En algunos casos la proteccin es tan eciente que hace necesario que el cono sea expuesto al fuego (incendios forestales) para que las semillas que contienen puedan germinar. Las conferas constituyen el grupo forestal con individuos vivos ms longevos y de mayor antigedad en el planeta, pues han estado formando parte de la ora universal desde el periodo Prmico de la era Paleozoica (hace ms de 200 millones de aos). Son frecuentes los rboles centenarios en pie, particularmente ahuehuetes (Taxodium mucronatum) y abetos (Abies spp.), entre los cuales destacan algunos ejemplares de A. concolor, como los rboles mexicanos ms viejos, con 1500 aos de antigedad. Por las caractersticas de su madera, aportan ms del 90% del producto maderable que se consume en el pas y un recurso importante para la industria resinera. En la actualidad existen resultados preliminares sobre su reproduccin por medio del cultivo de tejidos, de forma experimental.
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
Las conferas conjuntan a un gran nmero de especies, pues renen a gneros muy diversos que estn presentes principalmente en el hemisferio norte y, en menor proporcin, en el sur. Mxico es el pas con la mayor diversidad de especies de pinos y de oyameles del mundo, cuyo nmero es variable, segn los criterios de clasicacin, pero se encuentra alrededor de la mitad de la ora de conferas del mundo, ms de 50 especies de las cien presentes a nivel mundial (Liu, 1971; Martnez, 1962). Las conferas mexicanas comprenden ocho gneros: Pinus, Picea, Pseudotsuga, Abies, Taxodium, Libocedrus, Cupressus y Juniperus. Cinco de ellos se encuentran en el Estado de Mxico: Pinus, Abies, Taxodium, Cupressus y Juniperus; el resto tiene una distribucin restringida a nivel nacional. Las especies que los representan en la entidad, son comunes a las del Eje Neovolcnico Transversal, por lo que se les ha colectado en bosques pertenecientes a estados vecinos. Se tienen consignadas 21 especies de conferas en el territorio mexiquense como propias del lugar, y a cuatro ms se les considera introducidas (Cuadro 1).
Conferas
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Cuadro 1. Especies de pinceas presentes en el Estado de Mxico, y municipios en los que han sido registradas
Especie Abies religiosa Cupressus lusitanica Juniperus deppeana Juniperus flaccida Juniperus monticola Pinus ayacahuite var. veichii Pinus cembroides Pinus douglasiana Pinus hartwegii Pinus herrerae Pinus lawsoni Pinus leiophylla Pinus devoniana Pinus montezumae var. montezumae Pinus oocarpa Pinus lumholtzii Pinus pringlei Pinus pseudostrobus Pinus rudis Pinus teocote Pinus maximinoi Y cinco especies introducidas Pinus greggii Pinus maximartinezii Pinus radiata Pinus halepensis Taxodium mucronatum Clave de los municipios 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Acambay Acolman Almoloya de Jurez Almoloya del Ro Amanalco Amatepec Amecameca Atizapan de Zaragoza Atlautla Ayotla Calimaya Chalco Chimalhuacn Coatepec Harinas Cuajimalpa El Oro Huixquilucan Ixtapaluca 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 Ixtapan de la Sal Jilotepec Jilotzingo Jocotitln Juchitepec Lerma Morelos Naucalpan Nicols Romero Ocoyoacac Ocuilan Otumba San Felipe del Progreso San Mateo Atenco Sultepec Tejupilco Temascaltepec Temoaya 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 Tenancingo Tenango del Valle Tepetlixpa Tepetlaoxtoc Texcaltitln Texcoco Tianguistenco Tlalmanalco Toluca Valle de Bravo Villa de Allende Villa del Carbn Villa Guerrero Villa Victoria Xonacatln Zacualpan Zinacantepec Zumpahuacn Sin datos Sin datos Sin datos 41 2, 19, 37, 41 Municipio 3, 4, 6, 15, 16, 18, 25, 27, 30, 34, 41, 44, 53 4, 6, 9, 10, 11, 17, 19, 30, 42, 44, 47, 49, 53 6, 37, 41, 43, 54 18, 32, 37 16, 41 17, 28, 31, 43, 46 43 17, 32, 34, 45 6, 8, 13, 17, 20, 21, 25, 27, 43, 53 28 33, 47 4, 7, 11, 12, 16, 18, 20, 23, 28, 36, 38, 40, 42, 43, 46 32, 46, 50 6, 13, 16, 17, 21, 22, 25, 26, 27, 30, 43, 44, 45, 46, 47 5, 28, 34, 45 28 32, 33, 45, 52 4, 13, 17, 20, 24, 28, 39, 40, 43, 46, 48 4, 12, 29, 37, 39, 41, 43, 45, 53 1, 4, 11, 17, 22, 41, 46 33
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D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
El 84% de la vegetacin forestal del Estado de Mxico corresponde a bosques y de ste, 27% son conferas y 48% conferas mezcladas con latifoliadas (Secretara de Ecologa, 2000). Debido a sus distintos requisitos de hbitat, las especies de conferas registradas en el estado no tienen distribuciones homogneas, existen algunas registradas en una gran cantidad de municipios y otras restringidas a zonas especcas del estado. En el cuadro anterior se renen los datos derivados de la consulta a la coleccin del Herbario Nacional Forestal (INIFAP) que tiene registradas las colectas por localidad y municipio, y que documentan la presencia de estas especies en el estado.
I MPORTANCiA
Y USOS
El valor de las conferas se aprecia en dos entornos: el biolgico y el econmico. Desde el punto de vista biolgico y ambiental, las pinceas son importantes como productores primarios (los primeros que aprovechan la energa solar y de otras fuentes abiticas) ecientes y componentes dominantes de sus comunidades en altura y/o cobertura, principalmente. Al generar sombras profusas cuando su densidad es alta (450 individuos/ha), denen manchones (islas) de vegetacin en el bosque y contribuyen a la conservacin de especies tolerantes; adems, representan el hbitat para una fauna diversa de mamferos, aves, reptiles, anbios e insectos, y de recursos no maderables tiles como hierbas y micorrizas (hongos que se asocian a raices de plantas). Las conferas protegen al suelo de la erosin provocada por el viento y el agua. Esta erosin acta tan intensamente sobre las pendientes montaosas, que el suelo quedara expuesto e irremediablemente vulnerable a la prdida de material, proceso que es evitado por las profundas races de estas plantas. Al aportar una cubierta integrada
Bosque de pino.
Foto: Rurik List
Conferas
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por hojarasca, residuos de madera, corteza y conos, forman mantos que, en bosques protegidos, pueden llegar a los ocho centmetros de profundidad. Este aporte de material signica, por un lado, el enriquecimiento de la materia orgnica y, por otro, un combustible abundante que pone en riesgo su permanencia ante el ataque de incendios. Adicionalmente, por su vigoroso sistema de races, estos rboles fungen como los mecanismos ms ecientes para la incorporacin de agua de lluvia al suelo. Las semillas son las estructuras ms ricas en nutrientes dentro de las plantas a nivel de todo el ecosistema (Camacho, 1994). Las de muchas conferas, particularmente de los pinos, son consumidas por una gran diversidad de mamferos y aves, pues son comestibles y al estar recubiertas de capas duras, ofrecen un recurso almacenable, duradero y aprovechable en perodos de escasez de alimento. Destacan, entre estos depredadores los roedores, arborcolas o terrcolas como las ardillas (Sciurus spp.) que tienen predileccin por las semillas de pino, pero no por las de oyamel por su alto contenido de resina (Kozlowski, 1972; Nieto, 2004). Los roedores estn identicados como los principales depredadores de semillas de Pinus montezumae y de P. cembroides, respectivamente (Cetina, 1984; Muslem, 1984). Las semillas de las conferas tambin son utilizadas por algunos insectos para desarrollar sus ciclos de vida (Bohart y Koerber, 1972; Cibrin et al., 1986). El valor econmico de estas especies est vinculado, principalmente, a que producen madera, que ha sido valiosa para el hombre desde su establecimiento en el planeta al procurarle combustible, herramientas y otros utensilios de inters en su vida cotidiana. Estn asociadas a una gran diversidad de recursos no maderables de especial relevancia para las comunidades rurales mexicanas que signican productos alternativos de uso diverso en diferentes mbitos (medicinal, alimenticio, ritual, comercial, entre otros) desde tiempos precolombinos.
Abies religiosa.
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Las conferas representan al recurso maderable por excelencia, cuyo valor reside en que es un producto natural con propiedades inigualables e insustituibles por cualquier otro material. Asimismo, ste constituye la materia prima para productos de gran demanda industrial, artesanal y domstica, entre la que destaca la de pino, para la fabricacin de madera contrachapada para uso industrial (empaque) y en la construccin. Adems, las conferas responden por la produccin nacional de resina natural, que rebasa las 33000 toneladas anuales. El Estado de Mxico, en particular, es productor de resina, pues rene a las especies ms productivas: P. leiophylla, P. lawsonii, P. pringlei, P. teocote, P. devoniana y P. oocarpa, todas ellas de carcter subtropical. Cada rbol produce de uno a cuatro kilogramos de resina al ao y la cosecha por rbol es ms abundante cuando el clima es ms clido y el bosque ms abierto. Con respecto a las artesanas, la madera de conferas es muy apreciada en la entidad porque es de fcil manejo y permite la elaboracin de diversos productos. Ejemplo de ello son los utensilios de cocina en Santa Mara Rayn; bales y arcones con madera de cedro en Tenango del Valle; muebles coloniales con madera de cedro y pino en Tenancingo, de venta en los diferentes mercados estatales, principalmente en la ciudad de Toluca (Gutirrez, 1981). El oyamel (Abies religiosa) aporta materia prima para la industria maderera, pues tiene propiedades que lo hacen atractivo para la elaboracin de tableros de uso diverso, as como para pulpa para papel. Uno de sus usos tradicionales a nivel local y regional es la produccin de tejamanil, que tiene una amplia distribucin en las reas rurales de Mxico como material para la techumbre de las casas (Huerta, 1962). El pino prieto (Pinus leiophylla) es utilizado para la fabricacin de cajas de empaque, postes para cercado, para minas, y construcciones, as como para durmientes, madera aserrada, duelas, carbn vegetal, pilotes y muebles rsticos (Muslem y Martnez, 2003b). Pinus ayacahuite var. veitchii proporciona la madera considerada preciosa por su suavidad y la belleza de la veta; se usaba desde tiempos precolombinos para elaborar los sillones de la realeza mexica, lo que a la fecha se ha traducido en muebles nos. Como la especie anterior, tambin se aprovecha ampliamente para pulpa para papel, postes y artesanas (Muslem y Martnez, 2003a). Pinus devoniana se utiliza para elaborar muebles, parquet, lambrn, tableros de partculas, cabos y mangos de herramienta, triplay de puntales de minas (Olvera, 1981). De la variedad cornuta, adems de los usos consignados para la especie, se incluyen las cajas de empaque, velices, arcones, tableros, muebles coloniales y columnas talladas (Muslem y Snchez, 2003). Con Pinus hartwegii se fabrica en primer lugar: celulosa, papel, pulpa qumica, pasta mecnica, postes y durmientes; y en segundo lugar: aserro, chapa, triplay, tableros de partculas, carbn y trocera para combustible (Muslem y Ramrez, 2003). Pinus lumholtzii var. lumholtzii es una especie de rpido crecimiento y de madera liviana, propiedades que la han convertido en una candidata muy favorecida para la obtencin de madera en ciclos ms cortos respecto de otras conferas. Con ella se elaboran cajas para empaque, pulpa para papel de excelente calidad, acabados de interiores y exteriores, as como bases para pisos (Velzquez et al., 2004). Las conferas tambin son importantes en la produccin de productos naturales no maderables, porque en este ecosistema se desarrolla una rica variedad de componentes orsticos, edcos, faunsticos, hidrulicos y micolgicos. Por ejemplo, las micorrizas son un producto natural que nace de las races de las conferas, y que representa un recurso alimentario de gran importancia para comunidades rurales, ya que se comer-
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cializan exitosamente en los mercados locales, nacionales e internacionales, donde su alto valor los ha convertido en productos muy redituables, y que reportan ganancias adicionales a los diferentes involucrados en la cadena productiva, aspecto que es muy signicativo para los recolectores (Zamora M., 1999).
S iTUACiN ,
ESTADO Y TENDENCiAS
De los 2.1 millones de hectreas que tiene el Estado de Mxico, 894 mil son forestales, y de ellas, 557 corresponden a bosques. El potencial de aprovechamiento es de 325 mil hectreas; la supercie bajo manejo es de 103,063 ha (Semarnat, 2005). En el estado existen 84 reas naturales protegidas, entre las que se cuenta una Reserva de la Biosfera, Parques Nacionales, Parques Estatales, Reservas Ecolgicas Estatales, Parques Municipales y Santuarios del Agua y Forestales. Esto sugiere una preocupacin formal por procurar proteccin a la vegetacin natural de la entidad. Con base en la informacin consignada por Vargas (1997), todas las especies de conferas referidas en el Cuadro 1 estn presentes en la mayora de los parques nacionales del estado. No obstante, tambin se seala que la falta de apoyos econmicos aplicados a su infraestructura y mantenimiento ha propiciado la escasez de vigilancia y, por lo tanto, la tala recurrente del arbolado. Sin embargo, las conferas que ms preocupacin causan son las que no estn protegidas, pues estn expuestas a cualquier tratamiento, y sobre de ellas se registra el mayor riesgo de deforestacin.
A MENAZAS
Las amenazas a la conservacin de los recursos forestales de clima templado-fro en Mxico son: antropognicas (generadas por el hombre), inherentes a las poblaciones mismas, y de tipo ambiental. En el primer tipo destacan el cambio de uso de suelo, las modicaciones al hbitat, la tala y la ocurrencia de incendios provocados. La mayor amenaza (riesgo extensivo) es la deforestacin derivada del cambio de uso de suelo con nes agropecuarios. Esta es una cuestin preocupante, porque en la regin central del pas es en donde se asienta la mayor densidad de poblacin humana, y eso signica que es muy probable que la tendencia se agrave. En este contexto, el pastoreo, asociado con los bosques de pino, favorece la ocurrencia de incendios, que son los factores de transformacin estructural ms severa de los ecosistemas forestales. El Estado de Mxico sufre incendios recurrentes cada ao (muchos provocados), lo que se dene como una amenaza altamente peligrosa para la conservacin de los bosques de la entidad. Como grupo, las conferas experimentan frecuentes modicaciones de su hbitat, y con ello, crece el riesgo para su conservacin pues los bosques son entidades frgiles, susceptibles a severos daos espontneos o inducidos, entre otras razones, por la falta de manejo silvcola. Algunas especies han demostrado una fuerte dependencia de su entorno para sobrevivir, pues es el nico ambiente que les ofrece las condiciones microecolgicas que requieren; una de ellas es Abies religiosa que, a pesar de poderse propagar de forma articial, su mejor regeneracin se da en bosque natural (Gonzlez et al., 1985; Rzedowski, 1988); por lo tanto, si su hbitat se altera, su regeneracin peligra. La deshidratacin de los suelos como resultado del entubamiento de los ros, la desviacin de los cauces o su azolvamiento, afecta severamente la permanencia del ahuehuete (Taxodium mucronatum), que requiere de agua corriente para sobrevivir;
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esto pudiera explicar los reducidos nmeros de esta especie en el paisaje mexiquense. An en terrenos bajo alguna forma de proteccin, la tala continua, ilegal y sin planeacin provoca una disminucin del recurso que no se circunscribe a las existencias, sino que es extensivo al potencial de regeneracin, pues las actividades furtivas de extraccin de madera no observan ninguna calendarizacin ni seleccin de individuos. El resultado es el deterioro de los ecosistemas y por consecuencia la cada vez mayor probabilidad de deterioro de la calidad de las masas arboladas; los rboles daados son ms susceptibles al efecto de la accin nociva de plagas y/o de enfermedades por microorganismos, y a ser consumidos por el fuego. Existen condiciones que inciden directamente sobre la propagacin de algunas especies de conferas, afectando su xito reproductivo. As, Abies religiosa, tiene un elevado nmero de semillas vanas (no viables) y una alta mortalidad anual de plntulas emergentes, especialmente durante el primer invierno, lo que aunado a su difcil polinizacin, debida a la posicin que ocupan las estructuras reproductivas femeninas y masculinas, tiende a producir pocos ejemplares que lleguen a adultos (Nieto, 2004). Pinus leiophylla rara vez forma poblaciones numerosas y sus rboles estn muy separados entre s, lo que diculta la polinizacin y, por ende, la produccin de muchos vstagos. A nivel global, una de las principales amenazas que afectan a las conferas es el calentamiento global, derivado del incremento de los gases de efecto invernadero en la atmsfera; 30% de dichas emisiones estn asociadas con el cambio de uso de suelo y la deforestacin. Como consecuencia de estas causas, el calentamiento de las supercies ocupadas por especies forestales de climas templado-fros disminuirn, y, por lo tanto, se sugiere que las conferas y los encinos sern algunas de las especies ms afectadas por esta amenaza (Villers y Trejo, 1998). La vegetacin de conferas del Estado de Mxico est integrada por especies que no han sido registradas como amenazadas o en riesgo en la lista de la NOM-059-ECOL-2001 (Semarnat, 2002). No obstante, su regeneracin natural es impredecible en varias de ellas, pues son altamente dependientes de su hbitat y esto repercute sobre su biodiversidad a nivel gentico.
C ONSERVACiN
Se han hecho varios intentos por iniciar programas de seleccin y mejoramiento gentico con especies nativas de conferas. El antiguo Instituto Nacional de Investigaciones Forestales (INIF) inici en 1963 un programa de establecimiento de reas semilleras de Pinus, Abies y Pseudotsuga; 20 aos despus ya se haban establecido 36 reas semilleras y numerosos rodales semilleros. El proyecto se retom con la creacin del Centro de Gentica Forestal A.C., de la Universidad Autnoma Chapingo en Texcoco, Estado de Mxico, con especial atencin al gnero Pinus. Actualmente, algunas instituciones de educacin superior, como el Instituto de Gentica de la Universidad Veracruzana y el Colegio de Postgraduados, participan en programas de mejoramiento gentico con algunas especies de Pinus, como Pinus lumholtzii, P. greggii, P. pseudostrobus y P. montezumae, pero ms con nes de investigacin y conservacin de recursos genticos que con nes operativos o de apoyo a un programa comercial de plantaciones. En casi todas las reas naturales protegidas y en especial en los Parques Nacionales del Estado de Mxico, a excepcin de aquellos que solamente renen especies introducidas para nes ornamentales (Vargas, 1997), las conferas que estn presentes gozan de proteccin, lo que asegura su permanencia y propagacin, pues los ciclos de vida se
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pueden completar. Esto se apoya con estrategias como las de conservacin in situ; la conservacin ex situ, mediante los huertos o reas semilleras, que son una opcin interesante y conocida para los silvicultores para la conservacin de germoplasma (variedad gentica), pues con ellos se puede asegurar el abasto de semilla que permita el cultivo en vivero de las especies deseadas a n de lograr la produccin de planta que resuelva la demanda para efectos de forestacin o reforestacin. La conservacin ex situ (fuera del hbitat natural) por medio de bancos de semillas no ha sido tan exitosa a pesar de que es un mecanismo valioso para mantener la reserva gentica del arbolado; por lo tanto, sera recomendable invertir recursos presupuestales en esta frmula de conservacin. El vivero forestal de Jilotepec ha cultivado 10 de las principales conferas del estado (Abies religiosa, Pinus ayacahuite, P. teocote, P. oocarpa, P. douglasiana, P. montezumae, P. pseudostrobus, P. devoniana, P. rudis y P. cembroides), con disponibilidad de semilla para venta. Uno de los pocos programas operativos de mejoramiento gentico que se mantienen activos actualmente son los coordinados por Probosque (Protectora de Bosques del Estado de Mxico), nanciado por el gobierno estatal, con nfasis principal en algunas especies de pinos. Se han logrado establecer algunos huertos semilleros sexuales y clonales de reproduccin a travs de tejidos no sexuales (Azamar et al., 2000). Uno de los proyectos ms ambiciosos para la conservacin de un recurso forestal y de la fauna asociada ha sido, desde 1980, el de la proteccin a los bosques de oyamel, vinculados con la mariposa monarca (Danaus plexippus). En la medida en la que los oyameles se mantengan en pie y sanos, la mariposa podr permanecer alojada en un hbitat adecuado durante su estancia temporal por estos territorios. En 1986 se estableci por primera vez un rea protegida de 16110 hectreas denominada Reserva Especial de la Biosfera Mariposa Monarca, que se localiza en los estados de Michoacn y de Mxico, con un rea ncleo en la cual no se permite el aprovechamiento forestal, y un rea de amortiguamiento en la que se permite el aprovechamiento forestal sustentable. En el ao 2000 se extendi la supercie total de la Reserva de 16110 a 56259 hectreas, denominndose actualmente como Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca.
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ENCINOS
SILVIA ROMErO RANGEL Y EZEQUIEL CArLOs ROJAs ZENTENO
I NTRODUCCiN
La familia Fagaceae, a la que pertenecen los encinos o robles del gnero Quercus se distribuye en todo el mundo, excepto en frica tropical. Incluye nueve gneros y aproximadamente 1000 especies, distribuidas en dos subfamilias: Castaneoideae, que incluye a Castanea, Castanopsis, Chrysolepis y Lithocarpus; y Fagoideae, que comprende a Fagus, Quercus, Trigonobalanus, Colombobalanus y Formanodendron (Nixon, 1989). El gnero Quercus, al que pertenecen los encinos es el ms diverso de la familia, lo constituyen aproximadamente 500 especies, distribuidas en las regiones templadas y subtropicales del hemisferio norte. Mxico es el pas que posee el mayor nmero de especies del mundo, entre 135 y 150 (Nixon, 1993). Se caracteriza porque sus especies comprenden rboles y arbustos caducifolios o perennifolios, monoicos con polinizacin por el viento. El fruto es una nuez parcial o totalmente envuelta por un involucro o cpula, el cual posee una sola semilla con los cotiledones gruesos y sin endospermo. Las hojas de los encinos poseen una gran diversidad morfolgica, con frecuencia dentro de una misma especie. La mayora de los taxa orecen de enero a junio y fructican de junio a diciembre. Es considerado como un gnero taxonmicamente complicado, debido a su gran variabilidad morfolgica, a la capacidad de formar hbridos y a que sus estructuras reproductivas no se han estudiado lo suciente (Romero, Rojas y Gmez, 2000a). Esto ha llevado a la existencia de una gran cantidad de sinnimos.
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
En el Estado de Mxico todava existen extensos encinares, como estos de la regin de Chapa de Mota.
En el Estado de Mxico habitan alrededor de 23 especies de encinos (Romero, Rojas y Aguilar 2002), de las cuales, diez pertenecen a la seccin Quercus (encinos blancos) y 13 a la seccin Lobatae (encinos rojos, Nixon1993). Quince de las especies son endmicas de Mxico y el resto se distribuyen de Mxico a Centro Amrica; slo Quercus rugosa se encuentra hasta el norte de la frontera mexicana, en los Estados Unidos. Una especie, Q. hintonii, es endmica del Estado de Mxico (Cuadro 1).
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Mxico
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
Las especies del gnero Quercus se encuentran distribuidas en las zonas montaosas de todas las entidades federativas de Mxico, a excepcin de Yucatn y Quintana Roo. Constituyen el elemento dominante de la vegetacin de la Sierra Madre Oriental, pero tambin son muy comunes en la Occidental, en el Eje Neovolcnico Transversal, en la Sierra Madre del Sur, en las sierras del norte de Oaxaca, de Chiapas y Baja California. Tambin estn presentes en muchos macizos montaosos del Altiplano y de otras partes de la Repblica Mexicana (Rzedowski, 1978). En Mxico se les encuentra formando bosques de encino, comunidades muy caractersticas de las zonas montaosas. De hecho, junto con los miembros del gnero Pinus, constituyen la mayor parte de la cubierta vegetal de reas de clima templado y semihmedo; sin embargo, no se limitan a estas condiciones, pues penetran en regiones de clima caliente formando tambin bosques, y en las regiones hmedas, siendo elementos del bosque tropical perennifolio y bosque meslo de montaa, y an existen en las semiridas, siendo parte del matorral xerlo, asumiendo con frecuencia forma arbustiva (Rzedowski, 1978). En el Estado de Mxico forman parte de los bosques de encino y bosques mixtos de pino-encino, aunque tambin existen especies que habitan en otras comunidades,
Cuadro 1. Diversidad de especies, endemismo y estado de conservacin de los encinos del Estado de Mxico
Nombre de especie Especie endmica de Mxico Especie endmica del Estado de Mxico Abundancia en el Estado de Mxico
Seccin Quercus L. (encinos blancos) Q. deserticola Trel. Q. frutex Trel. Q. glabrescens Benth. Q. glaucoides Mart. & Gal. Q. laeta Liebm. Q. magnoliifolia Ne Q. obtusata Humb. & Bonpl. X X X X X X X medianamente abundante medianamente abundante escasa medianamente abundante medianamente abundante medianamente abundante abundante escasa abundante escasa escasa abundante abundante escasa abundante abundante medianamente abundante escasa escasa medianamente abundante medianamente abundante
Q. peduncularis Ne Q. rugosa Ne Q. splendens Ne X Seccin Lobatae Loudon (encinos rojos) Q. acutifolia Ne Q. candicans Ne Q. castanea Ne Q. conspersa Benth Q. crassifolia Humb. & Bonpl. Q. crassipes Humb. & Bonpl. Q. dysophylla Benth. Q. hintonii Warb. Q. laurina Humb. & Bonpl. Q. mexicana Humb. & Bonpl. Q. scytophylla Liebm. X X X X X
Q. elliptica Ne X X X
encinos
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tales como bosque meslo de montaa, bosque tropical caducifolio, matorral xerlo, bosque de galera y pastizal (Romero, Rojas y Aguilar, 2002). La mayora de las especies presentan alturas entre 10 y 20 m, pero Q. rugosa y Q. laurina llegan a medir hasta 30 m. Las especies de zonas ridas, como Q. frutex y Q. deserticota, forman matorrales de 0.4 a 7 m, que por lo general son comunidades muy densas. La mayor parte de las especies se encuentran en los bosques mixtos. Sin embargo, Q. splendens habita en el bosque tropical caducifolio y Q. elliptica puede formar parte del bosque de galera. Entre las especies que crecen en bosque meslo de montaa estn Q. acutifolia, Q. castanea, Q. crassipes, Q. dysophylla, Q. glabrescens, Q. glaucoides, Q. obtusata, Q. scytophylla y Q. urbanii, aunque no todas ellas son exclusivas de este tipo de vegetacin. En matorral xerlo se encuentran Q. crassipes, Q. deserticola, Q. frutex, Q. laeta, Q. obtusata y Q. rugosa. En cuanto a la distribucin altitudinal, Q. conspersa, Q. elliptica y Q. hintonii son especies caractersticas de altitudes menores a 2000 msnm, y Q. scytophylla se encuentra hasta 900 msnm. La mayora de las especies se distribuyen en intervalos altitudinales amplios, principalmente dentro de los 1430 a 3500 msnm. Las especies que se distribuyen de manera ms amplia altitudinalmente son Q. rugosa, Q. scytophylla, Q. obtusata, Q. castanea y Q. crassipes. Es interesante notar que las especies de encino del Estado de Mxico pueden distribuirse ampliamente o restringirse dentro de la entidad a las provincias del Eje Neovolcnico o a la Sierra Madre del Sur. Las especies que habitan en el Eje Neovolcnico son Q. deserticola, Q. dysophylla, Q. frutex, Q. glabrescens, Q. laeta y Q. mexicana. Y las que se encuentran en la Sierra Madre del Sur son Q. acutifolia, Q. conspersa, Q. elliptica, Q. glaucoides, Q hintonii, Q. magnoliifolia, Q. peduncularis, Q. scytophylla, Q. splendens y Q. urbanii.
Distribucin de Quercus candicans.
Distribucin de Quercus crassipes.

Fotos: Silva Romero Rangel
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Mxico
I MPORTANCiA
Y USOS
Los encinos muestran una variacin impresionante en cuanto a caractersticas morfolgicas, siolgicas, competitivas y adaptativas (Jones, 1986). Esto les ha permitido habitar en una gran diversidad de ambientes geogrcos. Es interesante observar que protagonizan funciones ecolgicas muy importantes como fuentes de sostn de eptas; refugio y alimento de aves, mamferos, reptiles y artrpodos, as como de microorganismos de la rizsfera; son generadores y formadores del suelo, modicadores de condiciones microambientales; reguladores y modicadores de los eventos del fuego y sus efectos en el bosque y participantes activos en la inltracin de agua en cantidades importantes, entre otros. Sus funciones en las comunidades no son todava bien conocidas, pero est bien establecido que los encinos pueden desaparecer de una regin por actividades antropognicas que alteran el pH, el contenidos de bases, materia orgnica y la riqueza de microfauna y microora del subsuelo; adems incrementan la susceptibilidad a la erosin a la prdida de micorrizas y a cambios en la humedad y el ujo de nutrimentos (Reyes y Gama-Castro, 1995). En Mxico los encinos han sido poco estudiados en los aspectos silvcolas, ecolgicos y tecnolgicos (para su industrializacin). Adems, es escaso el mercado existente de los productos que se derivan de ellos (Romero, 1993). En otros pases, principalmente de Europa occidental, han tenido importancia primordial en el desarrollo de las civilizaciones. En la dcada de los setenta, la madera de encino tena bastante aceptacin en la manufactura de variados productos terminados industrialmente. Alemania sobresale por los trabajos que ha realizado sobre manejo de encinos, en el siglo VI ya se realizaban plantaciones; actualmente, se aplican tcnicas de siembra directa, fertilizacin, podas, injertos y turnos de hasta 300 aos. A la aplicacin de estas tcnicas y por consiguiente a la inversin econmica, es a lo que se llama, en el sentido amplio de la palabra, silvicultura intensiva.
Distribucin de Quercus crassifolia.
Distribucin de Quercus laurina.

en oc sinos L oc sin en
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En Mxico su uso se ha restringido a la elaboracin de carbn y lea (Romero, 1993). Son varios los factores que han limitado el aprovechamiento de los encinos, como desconocimiento taxonmico, ecolgico y de su distribucin geogrca, escaso conocimiento relacionado con lo procesos tecnolgicos y desconocimiento casi total de su reproduccin. En la medida que se incremente el estudio de los encinos, se podr realizar el manejo de las especies seleccionadas y Mxico podr ser autosuciente. As, en nuestro pas, diversas especies podrn utilizarse intensivamente como pulpa para papel, mangos para herramienta, cajas de empaque, construcciones navales y terrestres, durmientes, muebles, instrumentos musicales, pilotes, chapa, artesanas, tonelera y combustible (Flores, 1971; De la Paz, 1974). Actualmente, todas las partes o estructuras de los encinos son susceptibles de utilizacin. La madera, adems de su uso generalizado para lea y carbn, se utiliza principalmente para postera, pulpa para elaborar papel, implementos agrcolas, construccin, curtidura, cercas, muebles rsticos, bancos, puertas, chapa, redilas, vaquetas para tambor y artesanas. La corteza es utilizada en el tratamiento de la leucorrea, blenorragia y hemorroides (Font, 1980). Las hojas tiernas son utilizadas, despus de su cocimiento y mezcladas con harina de maz, para elaborar tortillas (Vzquez, 1992). Las bellotas se han usado como alimento para cerdos, gallinas y conejos, obtenindose aumentos de peso signicativos (Garca, 1976). Los frutos de algunas especies sirven para elaborar harina para tortillas, pan, galletas, tamales y atole (Camacho, 1985). La corteza de algunos encinos, entre ellos Quercus castanea, Q. elliptica y Q, rugosa, es utilizada para reforzar los dientes, aliviar dolores de las encas, fermentar bebidas de maz y agave. Tambin se ha referido (Ponce, 1941) que el cocimiento de la corteza, usado externamente, cura radicalmente las fstulas del recto, la diarrea y las hemorragias, y paos empapados disminuyen las inamaciones producidas por las paperas. Las ores se
Distribucin de Quercus frutex.
Distribucin de Quercus castanea.

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Mxico
usan como antiespasmdicos, contra los vrtigos y la epilepsia (Martnez, 1954; Ponce, 1941). Tambin son comestibles; las ores tiernas de Q. crassipes se hierven y capean con huevos (Camacho, 1985).
S iTUACiN
La ms reciente estimacin de la supercie ocupada por diferentes formas de uso del suelo en Mxico proviene del Inventario Forestal Nacional del 2000 (IFN, 2000). Esta fuente seala que cerca de la mitad del pas ha sido afectada severamente por las actividades humanas. Algunos de los estados que conservan vegetacin natural en la mayor parte de su supercie son Coahuila, Quintana Roo y la pennsula de Baja California. Por el contrario, en Veracruz, Tabasco, Hidalgo, Estado de Mxico, Tlaxcala, Morelos y Distrito Federal, la cobertura antrpica (cultivos, pastizales ganaderos y asentamientos) rebasa 60% del territorio. Los estados que dedican una mayor proporcin de su supercie antrpica a la agricultura se encuentran en el centro del pas, en particular aquellos cercanos al Distrito Federal. En cambio, los estados del norte, del Golfo de Mxico y Chiapas destinan proporcionalmente una mayor cantidad de esta rea a la ganadera (IFN, 2000). En el Estado de Mxico la explotacin intensiva de los encinos para la fabricacin de carbn, lea y para la construccin ha provocado que dichas comunidades se encuentren con algn grado de deterioro (Romero, Rojas y Aguilar, 2002). Las causas ms importantes de tal situacin son los incendios, la tala clandestina, los asentamientos humanos y el establecimiento de tierras agrcolas y ganaderas. Dada su distribucin actual, las especies del Estado de Mxico se pueden clasicar como sigue: a) Especies escasas: Q. acutifolia, Q. conspersa, Q. hintonii, Q. elliptica, Q. glabrescens, Q. peduncularis, Q. splendens y Q. urbanii. b) Especies medianamente abundantes: Q. deserticola, Q. dysophylla, Q. frutex , Q. glaucoides, Q. laeta, Q. magnoliifolia, Q. mexicana y Q. scytophylla. c) Especies abundantes: Q. candicans, Q. castanea, Q. crassifolia, Q. crassipes, Q. laurina, Q. obtusata y Q. rugosa. Aunque ninguna de las especies de encino de Mxico gura en la NOM-059-ECOL2001 (Semarnat, 2002), no signica que se encuentren sin riesgo; debern hacerse o reportarse los estudios correspondientes para proponer el ingreso de algunas de ellas. En el Estado de Mxico existe slo una especie endmica para la entidad: Q. hintonii,
Distribucin de Quercus hintonii
Distribucin de Quercus urbanii
Distribucin de Quercus magnoliifolia
encinos
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la cual forma poblaciones restringidas a la Depresin del Balsas; hasta ahora se le ha buscado en los estados adyacentes, conrmando que limita su distribucin al estado en cuestin (Romero y Aguilar,1995; Romero, Rojas y Almonte, 2000b). En el laboratorio de Ecologa y Taxonoma de rboles y Arbustos de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico actualmente se trabaja sobre la ecologa y reproduccin de la mayor parte de las especies del Estado de Mxico. Las especies con escasa abundancia tienen generalmente problemas de supervivencia en vivero, debido muy probablemente a factores climticos. Aunque no se descarta que el desarrollo inadecuado de las micorrizas sea la causa. Las especies medianamente abundantes y abundantes en la entidad tambin deben establecerse en viveros. Los individuos obtenidos podrn ser tiles para restaurar comunidades daadas y para reforestar zonas con poca cobertura arbrea, considerando que, en muchos casos, tendrn que disearse programas en donde se considere la sucesin vegetal o la sustitucin de especies a n de que los encinos tengan xito. Es altamente recomendable que se establezcan en toda la entidad viveros para la produccin de encinos en donde crezcan las especies de las localidades cercanas, evitando problemas de adaptacin climtica y de tipo de suelo.
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LAS lEGUMINOSAS
OSWALDo TLLEZ VALDS
I NTRODUCCiN
Las leguminosas son uno de los grupos ms importantes de plantas sobre la Tierra. Indudablemente, el punto de partida es su gran diversidad, esta familia posee 727 gneros con alrededor de 19320 especies en el mundo (Lewis et al., 2005; Cuadro 1). Esta riqueza y diversidad han permitido al hombre hacer amplio uso de las numerosas especies presentes en Mxico de acuerdo con sus caractersticas y propiedades. Las leguminosas se pueden encontrar en diferentes formas desde rboles hasta lianas. En el caso de las hojas, estas presentan una gran variedad de formas (compuestas, pulvinadas, unifolioladas, ternadas o pinnadas palmadas, bipinnadas bifolioladas, estipuladas, escamosas, espinosas, glandulares, caedizas o persistentes). Presentan generalmente ores agregadas en inorescencias y en otros casos solitarias (panculas, fascculos, racimos, y cabezuelas), adems pueden ser de varios colores (rojas, azules, verdes, amarillas, blancas, purpreas, anaranjadas, entre otros), pequeas o grandes, regulares o actinomorfas (Mimosoideae), irregulares a muy irregulares o subcigomrcas (Papilionoideae, la mayora de la tribu Caesalpinioideae), comnmente cigomrcas, resupinadas o no resupinadas. La or presenta, por lo general, diferenciacin en el cliz y la corola, o sepalinos (corola ausente en 26 gneros de Caesalpinioideae, de algunas Swartzieae). El cliz es polispalo o parcialmente gamospalo, y desigual no bilabiado, o regular bilabiado, generalmente persistente , o del tipo acrescente. El androceo cuenta con entre 10 y 50 estambres libres o agrupados y con anteras Cuadro 1. Subfamilias, tribus y especies reconocidas separadas o conniventes, presentan casi siempre mundialmente para la familia Leguminosae un gineceo unicarpelar, monmero, de un carpelo y spero. Presentan placentacin a lo largo de la Subfamilias Tribus Especies sutura ventral y un fruto, usualmente una legumCaesalpinioideae 4 2250 bre. Su gineceo es de varias ores, pueden formar Mimosoideae 4 3270 un fruto compuesto (raramente en Mimosoideae) o Papilionoideae 28 13800 no y fruto con varias semillas (endosprmicas o no) Total 19 320 pequeas a muy grandes y algunas veces aladas.
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
En el mundo existen 19320 especies (Lewis et al., 2005) de la familia Leguminosae y Mxico alberga alrededor de 2500 especies y taxa infraespeccos (incluyendo algunas que corresponden a plantas domesticadas), perCuadro 2. Composicin de las leguminosas tenecientes a 147 gneros de sus tres subfamilias del Estado de Mxico. (Caesalpinioideae, Papilionoideae y Mimosoideae) Subfamilias Gneros Especies y de las cuales, aproximadamente el 60% son enCaesalpinioideae 14 69 dmicas al pas. En el Estado de Mxico crecen alPapilionoideae 8 40 rededor de 416 especies (Cuadro 2, Apndice XV). Mimosoideae 36 307 El componente endmico es importante, probable-
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La
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de
Mxico
mente ms de 50% restringen su distribucin a la Repblica Mexicana, y ms de 20% son exclusivas del Estado de Mxico. Considerando de forma combinada la riqueza de especies y el endemismo, el Estado de Mxico ocupa un lugar preponderante entre los estados de la Repblica Mexicana. El listado de especies de leguminosas para el Estado de Mxico se presenta en el Apndice XVI, en donde es evidente que para varias especies no se cuenta con informacin precisa de su localizacin (datos georreferenciados), lo que pone en evidencia la necesidad de continuar, tanto con la recoleccin de ejemplares de herbario, como con el trabajo de gabinete que se requiere para cubrir esta deciencia.
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
En general, la familia se puede considerar como de amplia distribucin. No as varios de sus gneros, y muchas de sus especies que pueden ser particulares (endmicas) a una determinada regin. En el Estado de Mxico este grupo prcticamente se encuentra en cualquier rincn del mismo, excepto en aquellas zonas en donde las condiciones ambientales no lo permiten, como los pastizales alpinos en el Nevado de Toluca. Por otro lado, su diversidad es mayor en la zonas tropicales o templadas, siendo menor en las zonas alpinas. Sin embargo, el conocimiento de su distribucin es an fragmentario y al respecto se ha podido documentar que existen numerosas localidades a travs de todo el estado que an requieren de un esfuerzo de inventariado sustancial. Las especies silvestres de la familia Leguminosae se distribuyen principalmente en los trpicos y subtrpicos, sin embargo, tambin son abundantes las especies de regiones templadas de ambos hemisferios. Asimismo, se encuentran en vegetacin secundaria o como arvenses en campos de cultivo y algunas de ellas son consideradas como malezas difciles de erradicar. En el Estado de Mxico las especies silvestres se encuentran usualmente en todos los tipos de vegetacin reconocidos, e incluso como parte de la vegetacin secundaria derivada de estos, as como tambin en campos de cultivo y dentro de un amplio intervalo altitudinal que abarca desde los 610 a ms de 3000 msnm.
I MPORTANCiA
Y USOS
Acacia tequilana.
Foto: Oswaldo Tllez
La riqueza y diversidad de especies han permitido al hombre hacer amplio uso de ellas, siendo sumamente relevantes las plantas domesticadas que han sido parte fundamental de la dieta y otras facetas de la vida humana en todo el mundo, por ejemplo, el frijol, la jcama, el cacahuate, entre otras. Muchas son especies silvestres utilizadas de diversas formas en varias regiones del planeta, adems, estn cercanamente relacionadas con las plantas cultivadas de importancia econmica. Para las especies mexicanas de esta familia se han registrado numerosos usos, entre los que destacan las maderables
Las
leguminosas
197
(Enterolobium sp., Lonchocarpus spp.), las enriquecedoras del suelo al jar nitrgeno (Desmodium spp., Stylosanthes spp., Trifolium spp.), las comestibles como el frijol (Phaseolus spp.), el chupiln (Crotalaria spp.), el huaje (Leucaena spp.), el haba (Vicia spp.), las medicinales como el cacahuananche (Gliricidia spp.) Myroxylon spp., las ornamentales (Albizia spp., Delonix spp., Senna spp.), para la elaboracin de artesanas (Calia spp., Erythrina spp., Rhynchosia spp.), como sombra de los cultivos de caf (Inga spp., Erythrina spp.), y para construccin de muebles y postera como el palo de Campeche (Haematoxylum spp.). Asimismo, la gran riqueza y endemismo de este grupo, han permitido que sea empleado como un elemento indicador para proponer estrategias de conservacin al formar, de manera general, 10% de la ora de cualquier parte del pas. A nivel de especie hay algunas econmicamente muy importantes como alimento, pastura, bra, tintura, gomas, resinas, aceites, y enriquecedoras del suelo, entre estas se encuentran los chcharos (Pisum sativum), lentejas (Lens culinaris), los cacahuates (Arachis hypogaea), los frijoles (Phaseolus vulgaris), las habas (Vicia faba), la soya (Glycine max), los trboles (Trifolium amabile), la alfalfa (Medicago sativa), lupinos (Lupinus sp.) y el trbol dulce (Melilotus indicus). De igual forma, existen numerosos gneros que tienen especies ornamentales cultivadas, como Bauhinia spp., Wisteria spp., Acacia spp., Cassia spp., Cytissus spp., Genista spp., Albizia spp. y Lathyrus spp. Prcticamente todos estos gneros y especies estn presentes en el Estado de Mxico. La familia tambin es muy diversa en cuanto a formas de vida, y se encuentran representadas la mayora de ellas en este grupo. Las especies arbreas y arbustivas son comunes entre las comunidades vegetales tropicales, no as las herbceas que son ms comunes entre los bosques templados. Las trepadoras son abundantes en varias de las comunidades, sin embargo, lo son ms en las tropicales. Este grupo habita prcticamente en todos los tipos de vegetacin del pas. Sin embargo, es posible encontrarlo ms frecuentemente en los bosques tropical perennifolio, subcaducifolio y caducifolio, de igual manera es muy comn y diverso en los bosques de Pinus, Quercus y Pinus-Quercus, pero es menos comn o incluso raro en el bosque meslo de montaa, el manglar y la vegetacin halta, sin que esto signique que est ausente. Asimismo, es comn y diverso en la vegetacin rida y semirida del pas, incluso algunas especies alcanzan los pastizales alpinos.
Calliandra grandiflora y Cologania broussonettii.

Fotos: Oswaldo Tllez
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La
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Mxico
S iTUACiN
Desafortunadamente, los datos relacionados con el estatus de conservacin de las especies silvestres de leguminosas, tanto del Estado de Mxico como de todo el pas, est poco documentado. En las listas de plantas amenazadas o en peligro de extincin (Semarnat, 2002) se halla referido un reducido nmero de ellas y ninguna distribuida en el Estado de Mxico. Sin embargo, cabe sealar que un nmero considerable de especies de la entidad puede estar en algn grado de riesgo, sobre todo las endmicas, y entre estas las restringidas a zonas como la Sierra de Nanchititla, Sultepec y Temascaltepec. En general, entre las amenazas ms importantes que sufre la diversidad biolgica es la tala inmoderada, la expansin de las fronteras agrcola, ganadera y forestal, la creacin y expansin de los ncleos humanos y el establecimiento de vas de comunicacin. En este sentido, se podra decir que estn claramente amenazadas muchas de las especies endmicas restringidas de leguminosas, como sera el caso de Ramirezella calcoma, Tephrosia mexicana y T. pogonocalyx. Todas ellas distribuidas en las zonas de Nanchititla, Tejupilco y Luvianos, localidades reconocidas por su riqueza, diversidad y endemismo, pero que han sufrido y estn sufriendo el fuerte embate de las actividades humanas. Un caso particular, lo representan varias especies de barbasco del gnero Tephrosia (T. mexicana y T. pogonocalyx), las cuales son endmicas altamente restringidas al Estado de Mxico y que, de acuerdo con numerosos estudios toqumicos, contienen una gran cantidad de avonoides (pigmentos vegetales no nitrogenados que presentan propiedades antioxidantes, anticancerosas y cardiotnicas). Muchos de estos avonoides han sido probados como antimicrobianos poderosos, contra agentes patgenos productores de enfermedades respiratorias, con mucho xito. Desde el punto de vista de la conservacin, podemos sealar que las especies de este grupo son, en cierta forma, indicadoras de sitios promotores de endemismo en el Estado de Mxico. Normalmente, las especies de este grupo se encuentran asociadas a especies endmicas de otros gneros y especies de leguminosas, como Galactia incana, Eriosema longicalyx, Phaseolus spp., Ramirezella calcoma, o incluso de otras familias.
Eysenhardtia polystachya y Macroptilium atropurpureum.

Fotos: Oswaldo Tllez
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BROMELICEAS
Mara Elena Huidobro Salas y Ernesto Aguirre Len
I NTRODUCCiN
Las bromeliceas son una familia de plantas terrestres o eptas (viven sobre otras plantas) monocotiledneas (relacionadas con los pastos y las orqudeas) de origen neotropical (Benzing, 1990), es decir, que son originarias de la parte tropical de Amrica. Existe solamente una especie que no es americana (Pitcarnia feliciana), en frica occidental, testigo de una antigua unin entre Sudamrica y frica, hace ms de 36 millones de aos. La familia ocupa distintos hbitat; sus especies han evolucionado utilizando diversos polinizadores y poseen una particular combinacin de caractersticas en sus semillas, hojas y races que las diferencian de otras plantas. La familia cuenta con aproximadamente 2900 especies (Luther, 2002) y est dividida en tres subfamilias (Bromelioideae, Pitcairnioideae y Tillandsioideae), cada una con representantes en el Estado de Mxico.
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
El Estado de Mxico es rico en especies de bromeliceas (Aguirre, 1992; Flores-Cruz, 1998; Huidobro-Salas, 1988; Martnez y Matuda, 1979). La subfamilia Bromeliodeae est representada por dos especies, una de ellas, la pia (Ananas comosus), introducida con nes de cultivo. La subfamilia Pitcairnioideae est representada por 14 especies, distribuidas en el sureste del estado, la mayora se asocian a las selvas secas. Por ltimo, la subfamilia Tillandsiodeae, la que mayor nmero de especies rene y est representada por dos especies del gnero Catopsis y 36 de Tillandsia (Cuadro 1). Dentro del Estado de Mxico, en el pas e incluso fuera de ste, existen especies con amplia distribucin, por ejemplo, Tillandsia recurvata y T. usneoides, que se distribuyen desde el sur de los Estados Unidos hasta la Patagonia y desde los 500 hasta los 2700 msnm. Existen siete especies con distribucin restringida (endmicas) y especies con pocos registros para el estado (e.g. Hechtia glomerata, H. podanta, Pitcairnia chalmensis, P. cylindrostachya, P. exuosa, P. micropoda, Tillandsia baileyi, T. ehrenbergii, T. karwinskyana, T. kirchhofana, T. mauryana, T. paraisoensis, T. roseospicata, T. utriculata). Algunas de stas slo han sido colectadas en una localidad y otras fueron registradas hace treinta aos y no han vuelto a encontrase. Existen especies estacionales, como las
Cuadro1. Diversidad de gneros, especies y su estado de conservacin de bromeliceas en el Estado de Mxico (Aguirre, 1992; Flores-Cruz, 1998; Huidobro-Salas, 1988; Martnez y Matuda, 1979)
Familia Subfamilia Gneros Especies Bromeliaceae Bromeliaceae Bromeliaceae Total Bromeliodeae Pitcairniodeae Tillandsioideae 3 2 2 2 6 2 14 36 52 Especies endmicas 0 5 2 7 Especies en riesgo 0 0 2 2
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del gnero Pitcairnia, que slo se encuentran en poca de lluvias y pueden pasar inadvertidas durante la sequa (Flores, 1998). En el sureste del Estado de Mxico existe la mayor diversidad de especies de la familia, siendo el bosque de encinos y las selvas secas los dos tipos de vegetacin que albergan la mayora de las especies (Martnez y Matuda, 1979).
I MPORTANCiA
Y USOS
El acomodo de las hojas de las bromeliceas, en forma de roseta, propicia la acumulacin de materia orgnica y agua en su interior, creando las condiciones necesarias para albergar a un sinnmero de organismos, como cianobacterias, algas, protozoos, insectos, anbios (algunos solamente viven entre las hojas de las bromeliceas) y reptiles. Por ello, constituyen verdaderos microambientes y algunos autores las consideran como indicadoras de la salud de un bosque (Benzing, 1990; Beutelspacher, 1999). Muchas bromeliceas son apreciadas por su belleza ornamental y podran ser incluidas en programas de propagacin que les permitieran recibir un mejor manejo, evitando la sobreexplotacin en sus ambientes naturales. El uso de estas plantas en el Estado de Mxico ha sido limitado (Huidobro-Salas, 1988). Sin embargo, se tiene conocimiento del uso local como forraje de algunas especies (T. prodigiosa, T. usneoides, T. violaceae, T. dugesii y T. dasiliriifolia). T. usneoides fue usada como bra de relleno para muebles o como material de empaque, afortunadamente en la actualidad ha sido sustituida por materiales sintticos; tambin ha sido empleada como remedio antiepilptico. Para acelerar la cicatrizacin, se recomienda
Catopsis paniculata.
Foto: Ma. Elena Huidobro
Tillandsia superinsignis.
Bromeliceas
201
una infusin tomada de T. recurvata. La bra de las bromeliceas ha sido igualmente utilizada para la elaboracin de bordados nos, cuerdas, redes y artesanas de hilo de pita, incluso se ha destinado para la produccin de papel moneda.
S iTUACiN ,
AMENAZAS Y TENDENCiAS
La familia Bromeliaceae fue conocida en Europa solo despus del segundo viaje de Cristbal Coln, quien llev la pia a los reyes de Espaa y que ahora es uno de los frutos ms consumidos a nivel mundial. Posteriormente, muchas otras bromelias llamaron la atencin de coleccionistas por su belleza y fueron cultivadas en invernaderos. Actualmente, existen sociedades de cultivadores en Inglaterra, Australia, Estados Unidos de Norte Amrica y Holanda, entre otros pases. El deterioro del hbitat y la falta de control en la coleccin de ejemplares han puesto en riesgo a muchas especies que se encuentran bajo normas de proteccin nacional e internacional. La Norma Ocial Mexicana 059-ECOL-2001 (Semarnat, 2002) enlista 22 especies de bromeliceas amenazadas o raras; de stas, 16 pertenecen al gnero Tillandsia y algunas son endmicas del pas. No obstante, estos listados no incluyen ninguna especie del estado, lo mismo ocurre con la lista de la IUCN, lo cual no signica que estas especies estn exentas de problemas de conservacin. Por otra parte, CITES incluye en su lista a siete especies, entre ellas Tillandsia mauryana, endmica de Mxico, y que slo ha sido reportada para los Estados de Mxico e Hidalgo. La experiencia indica que ms de una especie de la familia merece atencin especial, ya que algunas especies que antes se encontraban con facilidad, ahora estn
Pitcairnia hintoniana.
Hechtia podantha.
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restringidas a reas muy reducidas (Luther, 1995). Por otro lado, an hacen falta colectas en lugares de difcil acceso. Dos de las principales amenazas para las bromeliceas, tanto en la entidad como a nivel nacional, son la prdida de su hbitat (e.g. deforestacin) y la sobreexplotacin de algunas especies (e.g. comercializacin). La conservacin de este grupo es importante para la existencia de diversas especies que dependen de las bromeliceas para su subsistencia (Aguirre, 1992; Benzing, 1990; Beutelpadur, 1999). Como se ha sugerido anteriormente, estas plantas requieren un manejo adecuado mediante programas de aprovechamiento regional que promuevan la reproduccin y comercializacin, autorizadas para el aporte de satisfactores a pobladores de las regiones donde se encuentran. Los autores consideran esta tarea factible a travs de la realizacin de talleres en otros estados del pas (Huidobro-Salas, 2003; Pez, 2005).
Tillandsia macdougalli.
Tillandsia andreuxii.
Foto: Ernesto Aguirre L.
203
ORQUDEAS
ERNeSTO AGUIRRe LeN
I NTRODUCCiN
Las orqudeas son una familia de plantas monocotiledneas de amplia distribucin mundial que concentra el mayor nmero de especies, formas y tamaos en las regiones montaosas tropicales y subtropicales. El nmero total de especies a nivel mundial es todava objeto de discusin, pero una cifra aproximada es la de ms de 25000. Tal conjunto hace que los conocimientos reunidos en torno a estas plantas se incrementen continuamente. Por ejemplo, se conocen cada vez con mayor precisin los nmeros regionales de esas plantas, as el Reino Unido posee 50 especies, mientras que Panam alberga alrededor de 1000 especies y Colombia ms de 3000. Desde este punto de vista, Mxico es uno de los pases ricos (1200 especies), dada su ubicacin geogrca, historia geolgica, conexiones terrestres y la multiplicidad de ambientes en los que ha prosperado una ora notable. La morfologa de las orqudeas es muy variable, pero se reconocen por caractersticas principalmente orales, los estambres muestran distintos grados de fusin con el estilo, uno de los ptalos est tan modicado, al grado de ser diferente de otros dos y una parte del estigma especializada en la transferencia del polen. Otros rasgos distintivos son semillas diminutas y numerosas, as como polen agregado en varios grados hasta formar, en muchos casos, cuerpos compactos llamados polinios. Viven especies tanto terrestres como epitas, es decir, ocupando troncos y ramas de rboles y arbustos en zonas templadas y clidas con humedad variable o bien, sobre rocas (rupcolas) en los mismos sitios. Su atractivo es esttico a travs de colores, aromas y formas, su uso es ornamental, medicinal, artesanal y aromatizante. Comercialmente hablando, se emplean a gran escala como plantas de oracin espectacular y como fuente de ores de corte, algunas de larga duracin. La produccin se ha tornado de importancia econmica en varios pases, a pesar de que su manejo resulta un tanto complicado ante regulaciones ociales a nivel nacional e internacional aplicadas a su conservacin.
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
En el pas, se conocen cerca de 1200 especies y 164 gneros de orqudeas (Hgsater et al., 2005). La integracin del conocimiento de los representantes de esta familia de plantas a nivel de estado, ha sido pausada y gradual en funcin de factores de ndole diversa, como los geogrcos, polticos, econmicos, utilitarios, etc. El Estado de Mxico ha recibido atencin sobre los estudios de esta y otras familias de plantas en diferentes etapas de su historia. La participacin de instituciones pblicas y privadas en el impulso de ese conocimiento botnico del estado ha sido notoria. Otros estados de la Repblica Mexicana han producido obras de extensin, profundidad e importancia variable sobre sus recursos vegetales, incluidas las orqudeas, de acuerdo con el apoyo recibido (gubernamental, institucional, y/o privado). Para el Estado de Mxico es an anticipado dar una cifra nal del nmero de gneros y especies
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de orqudeas, en virtud de su supercie y orografa, pero se sabe por ahora, que cuenta con 59 gneros y 179 especies, que representan 35.7 y 14.9% respectivamente, de las cifras nacionales (Cuadro 1), pero en la medida en que los estudios prosigan, esos nmeros sern modicados. La continuidad en la investigacin y participacin de diversos sectores estatales e institucionales es necesaria para complementar el conocimiento de recursos vegetales como estos, y dar paso a otras etapas como las de mayor difusin y conservacin, permitiendo al mismo tiempo su aprovechamiento. Mientras unos gneros estn representados slo por una especie, otros poseen un nmero mayor de ellas. Los gneros con mayor nmero de especies son: Malaxis (16), Bletia (15), Prosthechea (13), Oncidium (10), Habenaria (10), Schiedeella (9), Epidendrum (8), Pleurothallis (6), Corallorhiza (6) y Encyclia (5). A pesar de la extensin del territorio habitado (22500 km2), no parece haber casos de endemismo referidos al Estado de Mxico, las orqudeas presentes ocurren Cuadro 1. Diversidad de especies de orqudeas en el Estado de Mxico tambin en regiones de estados vecinos Gneros Especies Especies endmicas Especies en riesgo y por ende, son compartidas. Esto sig Semarnat (2002) UICN (2005) nica que el Estado de Mxico es parte de un continuo de las distribuciones ms 59 179 0 - 14 amplias de algunas especies o contiene Se indica el nmero de especies endmicas de Mxico y las especies consideradas en riesgo de extincin segn la NOM-059-ECOL-2001 (Semarnat, 2002) y la UICN (2005). sitios que han permitido su establecimiento o permanencia en forma local.
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
La distribucin de las orqudeas en el Estado de Mxico es irregular, compleja y est ligada, en gran medida, tanto a la presencia de las montaas y otros accidentes orogrcos, as como a las caractersticas de los suelos y el clima, factores cuya combinacin determina la presencia de distintos tipos de vegetacin en donde esas plantas habitan. El orden de tipos de vegetacin, de acuerdo con la riqueza de orqudeas, son el bosque meslo de montaa, el bosque de encino y sus variaciones asociadas a la presencia de pinos, el bosque tropical caducifolio, el bosque de conferas, pastizales, bosques de galera y otros. Existen regiones donde han disminuido y otras donde su supervivencia est amenazada. Bajo esa perspectiva, los sitios ms ricos en plantas de esta familia, se localizan en el suroeste, sur, noroeste y este del Estado de Mxico.
Distribucin y diversidad de las orqudeas en el Estado de Mxico.
I MPORTANCiA
Y USOS
Algunas orqudeas conocidas del Estado de Mxico tienen importancia real o potencial en la horticultura ornamental, en tanto que otras son apreciadas slo por los coleccionistas y unas ms no tienen uso, pero la funcin de todas ellas dentro de los ecosistemas en los que habitan se conoce parcialmente o se desconoce. Muchos son los aspectos de su biologa a nivel de las posibles interrelaciones con otros organismos que todava no se comprenden adecuadamente. En cuanto a usos tradicionales u otros, parece haber poca referencia a las orqudeas del Estado de Mxico. Laelia autum-
menor diversidad
mayor diversidad centros urbanos y cuerpos de agua
Orqudeas
205
nalis tiene uso ritual en el santuario de Chalma (Hgsater et al., 2005) y corresponde a un gnero cuyas especies se emplean de forma similar en otros estados del pas. La gura estilizada de Stanhopea hernandezii ha sido utilizada en el arte indgena conventual de Malinalco (White Olascoaga y Zepeda Gmez, 2005). Pueden aadirse ejemplos de usos de orqudeas de otras regiones de Mxico, como Cyrtopodium macrobulbon (medicinal) o Bletia purpurea (artesanal) (Garca Pea y Pea, 1981), que ocurren en el territorio del estado.
E STADO
DE CONSERVACiN Y TENDENCiAS
Extensas reas del centro del estado donde las orqudeas han existido se han visto afectadas de una u otra forma como resultado de las transformaciones ambientales. Aquellas localidades de acceso limitado o difcil, son sitios donde todava es posible encontrar diversos gneros y especies de estas plantas. En otras reas sometidas en el presente a asentamientos irregulares, quema y tala clandestina, desarrollos urbanos, expansin de instalaciones tursticas y transformaciones de todo tipo, las poblaciones naturales de estas plantas estn siendo afectadas. Son los casos de reas perifricas de Toluca, Valle de Bravo, Sierra de Nanchititla, Ixtapan de la Sal, Malinalco, Ocuiln y muchas otras. La tendencia futura de numerosas reas ocupadas por estas plantas es la de desaparecer ante el crecimiento de la poblacin humana. Dado este panorama, es necesario revisar, implementar y sostener medidas de conservacin.
Barkeria uniflora.
Foto: Ernesto Aguirre
Cuitlauzinia pendula.
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Un conjunto importante de factores derivados de actividad humana afecta la sobrevivencia no slo de estas, sino de muchas otras plantas. Las industrias, la contaminacin de suelos y agua, la tala y quema extensivas, la extraccin de suelo y de especies, la expansin de reas ganaderas, los asentamientos irregulares, los desarrollos urbanos y tursticos, la falta de medidas preventivas de deterioro, as como la carencia de informacin y difusin sobre educacin ambiental, impactan severamente diversas localidades del Estado de Mxico. Lo anterior implica la declinacin real de poblaciones de especies en sitios donde antes fueron frecuentes. Tratndose de problemas de conservacin, 14 de las especies hasta el momento reconocidas para el Estado de Mxico estn incorporadas a alguna categora de la NOM059-ECOL-2001 (Semarnat, 2002). Adems, de estas habra que considerar especies que nuestra observacin nos indica estn siendo afectadas (Cuadro 2). Algunos ejemplos de especies en condiciones problemticas, son:
Cuadro 2. Especies presentes en el Estado de Mxico listadas en la NOM-059-ECOL-2001 (Semarnat, 2002) y ejemplos de especies con grados de afectacin no definidos
Orchidaceae del Estado de Mxico Barkeria uniflora Barkeria scandens Barkeria strophinx Clowesia glaucoglossa Clowesia thylaciochila Corallorhiza macrantha Cuitlauzinia pendula Cypripedium irapeanum Encyclia adenocaula Epidendrum parkinsonianum Galeottiella sarcoglossa Hagsatera brachycolumna Laelia speciosa Oncidium tigrinum Oncidium unguiculatum Ponthieva maculata Prosthechea pringlei Rhynchostele cervantesii Rossioglossum insleayi
NOM-059-Semarnat-2001
-Sujeta a proteccin especial Amenazada Sujeta a proteccin especial -Sujeta a proteccin especial Amenazada Amenazada Amenazada -Sujeta a proteccin especial Sujeta a proteccin especial Sujeta a proteccin especial Amenazada Amenazada --Amenazada Amenazada
Cipripedium irapeanum.
Encyclia adenocaula.
Orqudeas
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Barkeria uniora, en el bosque tropical caducifolio al oeste de Valle de Bravo; Prosthechea cretacea y Arpophyllum spicatum, al este de Valle de Bravo o Prosthechea pringlei y Ponthieva maculata, en el municipio de Ocuilan.
Oncidium unguiculatum.
Oncidum tigrinum.
Rhynchostele cervantesii.
Rossioglossum insleagui.
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Las reas protegidas y poco accesibles por su orografa, constituyen oportunidades tanto para la conservacin actual como potencial si se cuidan a travs de todos los mecanismos posibles. Aquellas reas que son limitadamente accesibles por vas de comunicacin, parcialmente desarrolladas, y las ocupadas por pedregales, caones, barrancas y zonas de jurisdiccin federal, prolongan la permanencia de las especies y la de la biodiversidad que albergan. La creacin de reservas y reas protegidas es una aportacin importante pero incompleta si no se acompaa de campaas educativas y de la difusin permanente de la conservacin de esos sitios. Es importante difundir ejemplos del manejo de las especies en forma de manuales, talleres, exposiciones y programas perdurables de desarrollo regional. Algunos viveros comerciales, dedicados particularmente al cultivo de orqudeas, prosperan potencialmente en el Estado de Mxico favorecidos por las condiciones climticas. Estos viveros a su vez, posibilitaran, aliados a un programa gubernamental de incentivos, la creacin y desarrollo de otros ms, adems de orientar a nuevos cultivadores en el cuidado de orqudeas nativas, hbridas o tomejoradas, as como de otras plantas, lo cual ayudara al menos a disminuir la presin sobre la colecta de las especies e impulsara su conservacin.
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GRAMNEAS (FAMILIA POACEAE)

PATRICIA DVILA
I NTRODUCCiN
Las gramneas son plantas herbceas que pueden ser anuales o perennes y en ocasiones leosas. Sus tallos por lo general son cilndricos o algo comprimidos; las hojas son alternas, aunque a veces estn concentradas en la base de la planta y generalmente presentan una venacin paralela, estn divididas en dos porciones, la inferior -vainaque envuelve el tallo y la superior lmina. Las ores son normalmente hermafroditas, el perianto est reducido a un par de brcteas llamadas plea (la interior) y lema (la exterior). Las ores se encuentran organizadas en espiguillas que constituyen la estructura bsica de la inorescencia en esta familia y que, a su vez, se agrupan por lo general en espigas, racimos o panculas; cada espiguilla tiene al menos dos brcteas, que se conocen como glumas y adems est formada por un eje abreviado o raquilla y una o varias ores. En cada or, el androceo est formado por 1 a 6 estambres, cuyos lamentos son capilares y las anteras biloculares; el gineceo est formado por un ovario spero y unilocular, 1 a 3 estilos y un estigma plumoso. El fruto es una cariopsis que presenta una sola semilla, la cual casi siempre est soldada al pericarpo; el embrin es pequeo y se encuentra adyacente a un endospermo que, por lo general, contiene grandes cantidades de almidn (adaptado de Rzedowski y Rzedowski, 1990).
Muhlembergia spp en el Nevado de Toluca.

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D iVERSiDAD
DE ESPECiES
La familia Poaceae o Gramineae incluye, aproximadamente, 700 gneros y 10000 especies (Clayton y Renvoize, 1986), siendo Mxico uno de los centros de diversidad ms importantes. En Mxico se distribuyen 204 gneros y 1278 taxa (especies y categoras infraespeccas), lo que representa el 29% y el 12% respectivamente de lo existente en el planeta (Dvila et al., 2006; Valds y Dvila, 1995). Del total de gneros existentes en el pas, el 79% (159) son nativos y el 21% (43) son introducidos o cultivados. En cuanto a las especies, se estima que el 87.5% de ellas (1119) son nativas y el 12.5% (159) son introducidas o cultivadas (Dvila et al., 2006). El listado completo de especies de gramneas registradas para el Estado de Mxico (Dvila et al., 2006) se presenta en el Apndice XIX. La diversidad de la ora agrostolgica (disciplina que estudia a la las gramneas) del Estado de Mxico comprende 106 gneros y 405 especies. Los gneros ms importantes por su riqueza de especies se presentan en el Cuadro 1.
Cuadro 1. Nmero de especies de gramneas de los gneros ms representativos en el Estado de Mxico

Gnero Muhlenbergia Bouteloua Paspalum Aristida Eragrostis Panicum Agrostis Festuca Digitaria Penisetum No. de especies 53 22 18 14 14 14 12 11 10 10
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
Las gramneas se consideran un grupo taxonmico cosmopolita, pues se distribuyen ampliamente en el mundo, tanto altitudinal como latitudinalmente. Estas plantas estn adaptadas a prcticamente todos los hbitats existentes en el planeta, desde los clido-secos, pasando por los clido-hmedos hasta los clido-fros y alcanzando los ambientes alpinos. En el pas, las gramneas estn presentes en prcticamente todos los tipos de vegetacin terrestres, siendo dominantes en los llamados pastizales (Dvila, Snchez-Ken y Cabrera, 1993). Aunque esta familia tiene una condicin cosmopolita, diferentes grupos taxonmicos de gramneas se distribuyen de acuerdo a las condiciones ambientales prevalecientes, de manera que solamente ciertos gneros y especies se establecen en las distintas regiones de la entidad. An no se cuenta con informacin precisa de la localizacin (datos georeferenciados) de varias de las especies de gramneas en las colecciones de herbario, lo cual remarca la necesidad de continuar los trabajos orsticos regionales y la colecta de ejemplares georreferenciados de herbario para cubrir esta deciencia.
Bromus carinatus, pasto nativo de Mxico que est ampliamente distribuido en el pas, especialmente en las zonas templadas y semiridas.
Foto: Oswaldo Tllez Valds
Gramneas (Familia Poaceae)
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I MPORTANCiA
Y USOS
En la historia de las civilizaciones humanas, las gramneas han sido un elemento fundamental de su sustento, estas civilizaciones se desarrollaron paralelamente al descubrimiento y domesticacin de algunas especies de esta familia y hasta se apoyaron en alguna gramnea para su alimentacin. Nueva Guinea utiliz, por ejemplo, la caa de azcar; las civilizaciones de Asia y Medio Oriente basaron su subsistencia y desarrollo en cultivos principalmente de sorgo, cebada, avena y arroz. Europa solidic su desarrollo en el cultivo del trigo y en Mesoamrica el maz jug un papel primordial en la mayora de las culturas precolombinas (Pohl, 1986). Las gramneas son utilizadas por el hombre en su alimentacin, como forraje para el ganado, en la elaboracin de productos mdicos, artesanales, y tambin en la industria; adems, se ocupan en la construccin, recreacin e incluso en ceremonias religiosas. Algunos representantes de esta familia son elementos importantes en la conservacin y regeneracin de suelos, por lo que juegan un papel ecolgico fundamental para la supervivencia de la fauna silvestre (Meja-Sauls y Dvila 1992). En Mxico, Meja-Sauls y Dvila (1992) registraron un total de 564 especies de gramneas (92 de ellas introducidas) que tienen algn uso. De ellas, 532 son forrajeras, 40 medicinales y 32 ornamentales. Tambin se registraron 28 especies utilizadas para la elaboracin de artesanas, 24 para la proteccin del suelo, 22 como alimento, as como 15 especies que se usan a nivel industrial y en la construccin de viviendas rurales. Por ltimo, cinco de ellas tienen un uso ceremonial. En el Estado de Mxico se ha registrado que 60 especies de gramneas tienen algn uso (Apndice XX). En el Cuadro 2 se presenta una sntesis de los usos conocidos de las gramneas en el Estado de Mxico. Varias especies de gramneas han sido introducidas de otros continentes o sitios apartados Cuadro 2. Nmero de especies de gramneas utilizadas y algunas nativas adquieren gran importancia en el Estado de Mxico para diferentes actividades econmica para el pas, pues en ocasiones, se Uso No. de especies comportan como malezas o elementos invasores Forraje 48 muy agresivos que desplazan a la vegetacin oriArtesanal 9 ginal, especialmente bajo condiciones naturales Medicinal 9 o articiales de perturbacin. Villaseor y EspiIndustrial 8 nosa (1998) sealan la existencia en el pas de Ornamental 8 un total de 2298 especies de diversas familias Alimenticio 7 que se comportan como malezas. De ellas, en el Retenedor de suelo 5 Estado de Mxico, estos autores reportan cerca Construccin 3 de 950 especies de malezas, de las cuales 109 Ceremonial 2 son gramneas.
S iTUACiN
ESPeCIeS eNDMICAS Y eN RIeSGO De eXTINCIN, AMeNAZAS Y CONSeRVACIN

Dada la restringida distribucin de ocho especies de gramneas en el Estado de Mxico (Agrostis calderoniae, Asistida laxa var. longiramea, Festuca rzedowskiana, Paspalum tolucencis, Sporobolus hintonii, Tripsacum bravum, Zeugites hintonii y Zeugites sagittata), stas posiblemente se encuentren en riesgo o al menos pueden ser catalogadas como vulnerables. No existen datos sobre la biologa ni acerca de aspectos siolgicos bsicos de estas especies, por lo que es importante apoyar la realizacin de estudios poblacionales de estas especies con el n de determinar al menos su estado de conservacin.
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En Mxico se han registrado 278 taxa (246 especies y 28 categoras infraespeccas) de gramneas endmicas al pas, lo que equivale al 21.7% de su diversidad total (Dvila et al., 2006). En este sentido, el Estado de Mxico ocupa el segundo lugar por el nmero de especies endmicas a Mxico que estn presentes en su territorio (Cuadro 3). La lista completa de los 77 taxa endmicos a Mxico, que estn presentes en el Estado de Mxico, se presenta en el Apndice XXI. De stos, las ocho especies vulnerables representan un reservorio de germoplasma restringido al Estado de Mxico, por lo cul la proteccin y conservacin de las mismas debe de ser una prioridad para la entidad. Finalmente, resulta preocupante la existencia de por lo menos 109 especies de gramneas invasoras (malezas), lo que hace evidente la necesidad de tener un diagnstico claro del comportamiento de estas especies para ser capaces, en el momento necesario, de aplicar medidas preventivas y/o paliativas, segn sea el caso.
Cuadro 3. Nmero de especies de gramneas endmicas a Mxico en los siete Estados ms ricos en endemismo de gramneas
Entidad federativa Jalisco Estado de Mxico Michoacn Oaxaca Durango Chihuahua Veracruz No. de especies 87 77 66 53 51 47 45
Cortaderia selloana, pasto introducido de origen sudamericano que se utiliza comnmente como planta ornamental de parques y jardines, por presentar inflorescencias y follaje vistosos.
Foto: Oswaldo Tllez Valds
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CUcURBITAcEAS
RAFAEL LIrA SAADE
I NTRODUCCiN
Las Cucurbitaceas (calabazas y anes) son plantas rastreras o trepadoras, anuales o perennes, con ores de uno o ambos sexos. Sus tallos pueden ser muy delgados, parecidos a hierbas o bejucos o hasta muy engrosados y de aspecto leoso. Las hojas tienen formas, posiciones y caractersticas muy variables, normalmente son pubescentes (que presentan tricomas, estructuras parecidas a vellosidades), principalmente en el haz, parte superior de la hoja, y rara vez en ambas supercies. Las ores normalmente son unisexuales, rara vez Cuadro 1. Lista de especies de cucurbitaceas bisexuales y estn dispuestas en posicin axilar (en las en el Estado de Mxico (Lira et al., 1998, 2002) uniones del tallo y las ramas) y pueden ser tanto solitaCayaponia attenuata rias como en racimos. La mayora de las ores tienen cinCucurbita ficifolia domesticada co ptalos, pero pueden tener cuatro, tres o incluso ms, Cucurbita foetidissima la forma de las ores usualmente es acampanada y de Cucurbita pepo domesticada colores variables: blanco, amarillo, verdoso, blanco verCucurbita radicans endmica doso, amarillo verdoso u ocre verdoso, y ocasionalmente Cyclanthera dioscoreoides endmica anaranjado brillante, rosa o rojo (no en las especies del Cyclanthera dissecta Estado de Mxico). Cyclanthera integrifoliola Los frutos son carnosos (en algunos casos secos y Cyclanthera langaei duros) y en forma de cpsula, baya o pepo (como las caCyclanthera ribiflora labacitas). Pueden ser indehiscentes o dehiscentes (que Cyclanthera rostrata endmica se abran solos o no), lisos o cubiertos de espinas. Las Cyclanthera tamnoides endmica semillas pueden ser una o muchas y estar en distintas Echinopepon cirrhopedunculatus endmica posiciones dentro del fruto (Lira, 1995b).
Echinopepon coulteri
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
Echinopepon milleflorus Echinopepon racemosus Melothria pendula Melothria pringlei Microsechium helleri Polyclathra albiflora Rytidostylis longisepala Schizocarpum parviflorum Schizocarpum reflexum Sechiopsis triquetra Sechium edule Sechium hintonii Sicyos microphyllus Sicyos laciniatus Sicyos longisepalus Sicyos parviflorus
endmica
A nivel mundial, la familia Cucurbitaceae incluye 118 gneros y 825 especies (Jeffrey, 1990). En Mxico, est representada por 141 especies y varias subespecies y variedades (incluyendo 13 que corresponden a plantas domesticadas), pertenecientes a 34 gneros de las dos subfamilias (Cucurbitoideae: calabazas, pepinos, sandas y Zanonioideae: pepinos silvestres y sandas de ratn) y de las cuales, cinco gneros y 70 especies son endmicos de Mxico (slo se encuentran en el pas) (Lira et al., 1998, 2002). En el Estado de Mxico crecen un total de 30 especies (27 silvestres y 3 domesticadas; Cuadro 1), 14 de las 27 especies silvestres son endmicas de Mxico, ninguna de ellas es exclusiva del Estado de Mxico. Considerando de forma combinada la riqueza de especies y los endemismos, el Estado de Mxico ocupa el
endmica endmica endmica endmica endmica endmica domesticada endmica endmica
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Mxico
sexto lugar entre los Estados de la Repblica Mexicana (Cuadro 2), mientras que a nivel de gneros destacan por la riqueza de especies los gneros Cyclanthera con siete, Cucurbita con cuatro (dos domesticadas y dos silvestres) y Sicyos y Echinopepon tambin con cuatro, respectivamente.
Cuadro 2. Riqueza de especies y de especies endmicas de Cucurbitaceas por estado a nivel nacional (Lira et al., 2002)
Estado Aguascalientes Baja California Baja California Sur Campeche Chiapas Chihuahua Coahuila Colima Distrito Federal Durango Guanajuato Guerrero Hidalgo Jalisco Estado de Mxico Michoacn Morelos Nayarit Nuevo Len Oaxaca Puebla Quertaro Quintana Roo San Luis Potos Sinaloa Sonora Tabasco Tamaulipas Tlaxcala Veracruz Yucatn Zacatecas Nmero de especies 6 15 13 15 50 15 7 19 10 15 20 35 22 45 27 42 20 31 12 53 31 29 12 22 32 26 8 16 5 40 12 12 Endmicas 2 8 9 1 11 4 1 7 4 9 7 15 7 24 14 21 9 15 3 22 16 10 0 8 19 12 0 3 2 12 1 5 % Endemismo 33.3 53.3 69.2 6.6 22.0 26.6 14.2 36.8 40.0 60.0 35.0 42.8 31.8 53.3 51.9 50.0 45.0 48.4 25.0 41.5 51.6 34.5 0 46.1 59.3 46.1 0.0 18.7 40.0 30.0 8.3 41.6
En el listado completo (Apndice XXII), de registros de especies de Cucurbitaceae para el Estado de Mxico (Lira, en prep.), se hace evidente que para varias especies no se cuenta con informacin precisa de su localizacin (datos georeferenciados). Lo que pone de relieve la necesidad de continuar, tanto con la colecta de ejemplares de herbario, como con el trabajo de gabinete (en las colecciones) que se requiere para cubrir esta deciencia.
C u c u r b i ta c e a s
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D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
Las Cucurbitas se distribuyen principalmente en los trpicos y subtrpicos, unas cuantas especies se extienden a las regiones templadas de ambos hemisferios. Usualmente se encuentran en vegetacin secundaria o como arvenses (malezas) en campos de cultivo y algunas de ellas son consideradas como malezas difciles de erradicar (Alczar-Pestaa, 1990; Villaseor y Espinosa, 1998). En el Estado de Mxico las especies silvestres se encuentran usualmente en vegetacin secundaria (perturbada) derivada de varios tipos de vegetacin, as como tambin en campos de cultivo y dentro de un amplio intervalo altitudinal, que abarca desde los 610 a los 3000 msnm, mientras que las tres especies domesticadas (Cucurbita cifolia, C. pepo ssp. pepo y Sechium edule, calabacitas y chayote, respectivamente) son cultivadas por lo general en sitios con elevaciones por arriba de los 2000 msnm (Lira, 1995b).
I MPORTANCiA
sta familia ha sido y es un grupo vegetal sumamente relevante para la humanidad ya que varios de sus miembros han sido domesticados y forman parte fundamental de la dieta y otras facetas de la vida humana en todo el mundo (Andres, 1990; Decker-Walters, 1990; EsquinasAlcazar y Gulick 1983; Whitaker 1990; Whitaker y Davis 1962) como en la India (Arora y Nayar 1984; Chakravarty 1990), Latinoamrica (Bukasov 1981; Lira 1991, 1992, 1995a,b, 1996; Lira y Bye 1996; Lira y Montes-Hernndez 1992; Merrick 1990; Nee 1990; Newstrom 1990 y 1991; Schultes 1990; Zizumbo-Villarreal 1986), en Nigeria (Okoli, 1984) o en China (Potereld 1943, 1951, 1955; Yang y Walters 1992). Otras, son especies silvestres utilizadas de diversas formas en varias regiones del planeta, desde alimenticia, como almacn de lquidos, juguetes, uso medicinal, para forraje (Cuadro 3) y algunas de ellas, adems, estn cercanamente relacionadas con las plantas cultivadas de importancia econmica (Alcorn 1984; Andres, 1987; Berlin et al., 1974; Caballero-Salas, 1984; Lira 1988, 1995a, b, 1996; Lira y Casas 1998; Lira y Caballero, 2002; Martin et al., 1999). En Mxico se cultivan varias especies, tanto nativas del pas como de otras partes de Amrica, entre las que
Arriba, flores masculinas de Schizocarpum parviflorum; abajo, Cucurbita radicans.
216
La
E s ta d o
de
Mxico
Cuadro 3. Usos en distintos estados o regiones de la Repblica Mexicana de algunas de las Cucurbitaceae silvestres registradas para el Estado de Mxico
Datos tomados de Lira y Caballero (2002) y Vieyra-Odiln y Vibrans (2001)
Especie Cayaponia attenuata Cucurbita foetidissima
Regin / Estado Chiapas Chihuahua
Nombre (s) comn (es) Jaboncillo Aala, alidimai, ara chiki, aisiki arisi, calabacilla, calabacilla de burro Calabacilla loca, calabaza silvestre, chichicamole Calabaza del diablo Chayotillo Acahua, macuilquilitl Chayote de ratn, mail pox, polotz, polotz chepak, yakil chupak Polotz chopak Yao-mbo hubo, yao-mbo maratsi, yuva hindi kava Acahua, macuilquilitl Nexcolo, nexcolom Sin datos Esponjuela, mayil ak Chilacayotito, min-na, sandiita, tintuyu vali Sanda de ratn, pentocz Meloncito, sanda: tuul, kaan, xtulub, xiw Baleeyail an teel, Baleeyail rata Sanda: de pjaro, chiquita tzitzi, sia spuun Sanda de ratn Chayotillo, chicamole, sanacochi Amole de bejuco, tidaca / Chicamole Chayotillo, marranito Chuma techo
Uso(s) Sustituto de jabn Medicinal, sustituto de jabn y bebida refrescante Sustituto de jabn Medicinal Comestible, juguete Comestible Sustituto de jabn, medicinal Sustituto de jabn Comestible Comestible Comestible Forraje Medicinal Comestible Comestible Comestible, medicinal Comestible, medicinal Comestible Comestible Substituto de jabn, ornamental Substituto de jabn Forraje Medicinal Forraje
Parte(s) usada(s) Planta completa Hojas, races y semillas Races Semillas Hojas tiernas y frutos Hojas Races, fruto
C. foetidissima C. foetidissima Cyclanthera dissecta C. dissecta C. integrifoliola
Coahuila / Nuevo Len Hidalgo Guerrero / Estado de Mxico Puebla Chiapas
C. langaei C. langaei C. langaei C. ribiflora Echinopepon milleflorus Melothria pendula M. pendula M. pendula M. pendula M. pendula M. pendula M. pendula Microsechium helleri M. helleri Sechiopsis triquetra Sicyos longisepalus S. microphyllus S. parviflorus
Chiapas Guerrero / Oaxaca Hidalgo / Puebla Sierra Norte de Puebla Estado de Mxico Chiapas Guerrero Oaxaca Pennsula Yucatn San Luis Potos Sierra Norte de Puebla Veracruz / Quertaro Estado de Mxico Oaxaca / Puebla Guerrero Chiapas Estado de Mxico Oaxaca
Races Hojas tiernas Hojas (tiernas) Hojas y frutos Planta completa Fruto Fruto, tallos, hojas Frutos Frutos, tallos y hojas completa y frutos Frutos Frutos Races y completa Races Planta completa Hojas y flores Planta completa Tallos tiernos
Chayotillo, ati- adi-n
Comestible
C u c u r b i ta c e a s
217
se encuentran las calabazas y calabacitas (Cucurbita argyrosperma argyrosperma, C. cifolia, C. maxima, C. moschata, C. pepo), el chayote (Sechium edule) y la calabaza melona (Sicana odorifera), as como tambin introducidas del viejo mundo, como el meln (Cucumis melo), el pepino (Cucumis sativus), la sanda (Citrullus lanatus) y el estropajo (Luffa aegyptiaca). Como ya se mencion, hasta ahora se sabe que al menos tres de ellas se cultivan en el Estado de Mxico, pero es posible que muchas otras tambin estn presentes como cultivos de cierta importancia regional. En cuanto a la utilidad de las especies silvestres, aunque slo tres de ellas (Echinopepon milleorus, Microsechium helleri y Sicyos microphyllus) estn registradas con usos especcamente para la entidad, otras 10 de las presentes en la entidad son utilizadas en una o ms regiones o estados del pas (Cuadro 3; Lira y Caballero, 2002).
A MENAZAS
Desafortunadamente, ninguna de las cucurbitas silvestres (no slo del Estado de Mxico, sino de todo el pas), est incluida en las listas de plantas amenazadas o en peligro de extincin (nacionales o internacionales), lo que supone un alto riesgo para su conservacin (Lira et al., 2002). Como consecuencia de lo anterior, en el caso del Estado de Mxico, podra decirse que estn posiblemente amenazadas las 14 especies endmicas y dentro de ellas, probablemente el caso ms relevante es el de Sechium hintonii, una especie relativamente cercana al chayote cultivado (S. edule) y que en ese sentido tiene importancia como recurso gentico potencialmente til para el mejoramiento de este cultivo (Lira, 1992, 1995a, b, 1996).
Arriba, flores femeninas y frutos de Sechiopsis triquetra; abajo, Cucurbita ficifolia.
219
CACTOS
JERNIMO REYES SANTIAGO
I NTRODUCCiN
La familia de las cactceas es una de las ms fascinantes del mundo vegetal, por su variedad de formas y capacidad de adaptacin en diversos ambientes, especialmente el rido. Son plantas con espinas y tallos carnosos, aunque algunos gneros como Lophophora (peyote) y especies como Astrophytum myriostigma (bonete de obispo), Astrophytum asterias (ochitos) y algunas especies de Epiphyllum, Opuntia y Rhipsalis carecen de espinas. No presentan hojas, y si las tienen son muy pequeas (excepto en el gnero Pereskia). Su caracterstica ms importante es que poseen areolas en sus tallos y a veces en sus ores y frutos. Las areolas son estructuras que semejan minsculos cojincillos provistos de lana y espinas, que en realidad son meristemos, es decir, tejidos a partir de los cuales se forman los dems tejidos y rganos de la planta. El trmino Cactaceae viene de la palabra griega kaktos, que signica espinoso. Entre las cactceas ms conocidas en Mxico se encuentran los nopales (Opuntia spp.), el peyote (Lophophora spp.), las biznagas (Echinocactus spp. y Ferocactus spp.), los chilitos de biznaga (Mammillaria spp.), los rganos (Pachycereus spp. y Neobuxbaumia spp.), los viejitos (Cephalocereus spp.), el sahuaro (Carnegiea spp.), el garambullo (Myrtillocactus spp.), la quiotilla (Escontria spp.), la pitaya (Stenocereus spp.), la pitahaya (Hylocereus spp.), los cardones (Pachycereus spp.) y los candelabros (Isolatocereus spp. y Pachycereus spp.). Las cactceas son nativas del continente americano, donde lograron evolucionar y adaptarse a casi todo tipo de ambientes, con excepcin de los acuticos. Sin embargo, en su mayora son plantas xerlas, esto es, que preeren los climas ridos y semiridos. Se les puede encontrar desde el sur de Canad hasta la Patagonia, en Argentina, incluyendo las Antillas. La familia Cactaceae se estima apareci hace 80 millones de aos en Sudamrica (Gibson y Nobel, 1986). Las primeras plantas de esta familia fueron rboles, arbustos y enredaderas con hojas laminares arregladas en forma helicoidal sobre los tallos. Al pasar el tiempo aumentaron las reas con sequas, stas respondieron con la modicacin de las hojas a espinas o la desaparicin total de ellas, inclusive la base de las hojas se transform en estructuras conocidas como podarios, costillas y tubrculos.
Mammillaria magnimamma y Mammillaria uncinata.

Fotos: Jernimo Reyes
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Mxico
Como consecuencia de la baja precipitacin y la desaparicin de las hojas, los tallos se adaptaron para almacenar agua, y garantizar su sobrevivencia en ambientes con temperaturas extremas. Estos tallos se tornaron suculentos, es decir, jugosos y gruesos con capacidad para almacenar hasta 80% de agua en su cuerpo. Tambin los tallos se adecuaron a las condiciones de los hbitats. As tenemos plantas de porte columnar, candelabriforme, globoso, cilndrico y toneliforme. stas pueden tener un crecimiento solitario o en colonias.
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
Se tiene un registro aproximado de 1600 especies de la familia Cactaceae en el Continente Americano. En nuestro pas crecen cerca de 65 gneros y alrededor de 700 especies, de las que aproximadamente el 85 % son endmicas, lo que convierte a Mxico en el pas ms rico en cuanto a la variedad de cactceas. Adems, es uno de los centros de diversicacin de la familia y presenta el mayor nmero de especies endmicas (Cuadro 1). En dicho cuadro, se incluyen las 55 especies, 8 subespecies y 19 gneros registrados hasta el momento en el Estado de Mxico. El gnero Mammillaria (biznaga de chilitos) es el ms diverso con 14 especies, seguido por Opuntia (nopales) con 13 especies, estos dos grupos representan la mitad de las cactceas registradas para el Estado de Mxico. Durante la revisin de herbarios y literatura no se logr corroborar la existencia de Acanthocereus que se menciona en el libro Cactceas y otras plantas suculentas del Estado de Mxico, escrito por Meyrn y Pia (1986), la obra ms completa conocida que trata a las cactceas de la entidad, tampoco se encontr a Pachycereus weberi, que bien podra encontrarse en los lmites con el estado de Guerrero, as como otros gneros que los autores antes mencionados reportan como Neoevansia o Peniocereus. Es muy probable que existan ms especies en los lmites con Guerrero y Michoacn, no explorados en los ltimos 20 aos. En la revisin de herbario se encontr otra especie del gnero Stenocereus, que por el estado del material no se ubica taxonmicamente con exactitud, pero podra corresponder a S. fricii una especie conocida en la cuenca del Ro Balsas.
Opuntia lasiacantha y Stenocereus beneckei.

Fotos: Jernimo Reyes
Cactos
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Cuadro 1. Diversidad de especies y composicin de las cactceas del Estado de Mxico Categora Distribucin geogrfica
Centro y sur de Mxico De Guanajuato y Jalisco a Puebla Quertaro, Hidalgo Puebla y Veracruz
Taxa
Coryphantha C. elephantidens (Lem.) Lem. Subsp. elephantidens C. ottonis (Pfeiff.) Lem. C. pycnacantha (Mart.) Lem. Cylindropuntia C. imbricata (Haw.) F.M. Knuth
Nombre comn
NOM-059-ECOL2001
Distribucin geogrfica en el Estado de Mxico

Lmites con Morelos Norte del estado Norte del estado
Cardenche
Sur de EUA, Altiplanicie Mexicana a Puebla De Hidalgo y Estado de Mxico a Puebla Amplia distribucin del Altiplano Mexicano a Sudamrica
Norte del estado
C. rosea (DC.) Backeberg C. tunicata (Lehm.) F.M. Knuth
Cardn Abrojo
Norte del estado Norte del estado
Echinocereus E. cinerascens (D.C.) Lemaire Epiphyllum E. anguliger (Lem.) G. Don Ferocactus F. latispinus (Haworth) Britton and Rose Heliocereus H. schrankii (Zucc. ex Zeitz) Britton & Rose H. speciosus (Cav.) Britton & Rose H. speciosus var. amecamensis (Heese) Weingart Hylocereus H. purpusii (Weing.) Britton & Rose H. undatus (Haw.) Britton & Rose Isolatocereus I. dumortieri (Scheidw.) Backeb Pitayo De Zacatecas y San Luis Potos a Oaxaca Barrancas de Malinaltepec, Caldern y Amatepec Pitahaya Pitahaya De Sinaloa a Oaxaca Cultivada Valle de Bravo Cultivada ampliamente Nopalillo De Durango y Sinaloa a Guatemala Michoacn, Jalisco y Estado de Mxico Estado de Mxico Sultepec Pipioltepec, Temascaltepec Iztacchuatl, cerca de Amecameca Biznaga ganchuda Amplia distribucin del Altiplano Mexicano a Oaxaca Norte del estado, Otumba, Zumpango Michoacn y Jalisco a Oaxaca Montaas al sur del estado (Sultepec) pitayitas Centro de Mxico Norte del estado
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Mxico
Taxa
Mammillaria M. backebergiana Buchenau M. beneckei C. Ehremb. M. discolor Haw. M. karwinskiana Mart. Subsp. beiselii (L. Diers) D.R. Hunt M. magnimamma Haw.
Nombre comn
NOM-059-ECOL2001
Categora
Distribucin geogrfica
Guerrero y Estado de Mxico De Sinaloa a Oaxaca Estado de Mxico a Oaxaca

Barranca de Malinaltenango Tlatlaya, Valle de Bravo y Las Juntas Norte del estado Las Juntas y Amatepec Norte del estado
Pr
Biznaguita Volcanes
Michoacn, Guerrero y Estado de Mxico Amplia distribucin del Altiplano Mexicano al Valle de Mxico Pr Pr Michoacn, Guerrero y Estado de Mxico Michoacn y Estado de Mxico Jalisco, Michoacn, Guerrero, Morelos y Estado de Mxico Amplia distribucin en las montaas del centro del pas Pr Estado de Mxico y D.F. Jalisco, Michoacn y Estado de Mxico Estado de Mxico, Hidalgo y Veracruz Quertaro, Hidalgo y Estado de Mxico Guerrero, Morelos y Estado de Mxico Pr Estado de Mxico y Guerrero Chihuahua y Nuevo Len a Oaxaca A A Hidalgo, Veracruz y Estado de Mxico
M. matudae Kraehenb. M. meyranii Bravo M. nunezii (Britton & Rose) Orcutt M. rhodantha subsp. rhodantha Link & Otto M. rhodantha susp. auriceps (Lem.) D.R. Hunt M. rhodantha subsp. fera-rubra (Scmoll ex R.T. Craig) D.R. Hunt M. rhodantha subsp. pringlei (J.M. Coult) D.R. Hunt M. sempervivi DC. M. spinosissima Lem. M. spinosissima subsp. pilcayensis (Bravo) d.r. Hunt M. uncinata Zucc. Ex Pfeiff. M. wiesingeri Roed. M. zephyranthoides Scheidw. Marginatocereus M. marginatus (DC.) Backeberg
Las Juntas, Nanchititla y Pilcaya
Tlatlaya
Aculco, Otumba
Sierra de Guadalupe Acambay
Tultenango y Jilotepec Estado de Mxico Malinalco, Chalma y Pilcaya Pilcaya y Barranca de Malinaltenango Amplia distribucin al norte del estado Cerro Gordo y Otumba Polotitln y cerca de Apaxco
Amplia distribucin del Altiplano Mexicano a Oaxaca.
Ampliamente cultivada como setos vivos y silvestres en las barrancas del norte del estado
Cactos
223
Taxa
Myrtillocactus M. geometrizans (Martius) Console
Nombre comn
Garambullo
NOM-059-ECOL2001
Categora
Durango y Tamaulipas a Oaxaca.

Norte del estado, limtrofes con Quertaro e Hidalgo, Cerro Gordo y Otumba
Neobuxbaumia N. mezcalaensis (Bravo) Backeb. Nopalea N. karwinskiana (Salm-Dyck) K. Schum. Opuntia O. atropes Rose Jalisco, Michoacn, Guerrero, Morelos y Estado de Mxico Cuija San Luis Potos y Guanajuato a Estado de Mxico Cultivada Amplia distribucin de la mesa central a Oaxaca Altiplanicie Mexicana Amatepec, Aguacatitln, Barranca de Caldern Joquicingo Estado de Mxico, Oaxaca, Guerrero Sur del estado Guerrero, Morelos, Puebla, Oaxaca y Estado de Mxico Tlatlaya, Tingambato y Bejucos
O. cantabrigiensis Lynch
O. ficus-indica (L.) Miller O. hyptiacantha F.A.C. Weber
Nopal de castilla Nopal cascarn
Cultivada ampliamente Valle de Mxico y Villa Guerrero, San Andrs Timilpan Crece en los municipios que limitan con los estados de Hidalgo, Quertaro y Michoacn, se cultiva ampliamente en las zonas semiridas. Que limitan con los estados de Hidalgo, Quertaro y Michoacn Cultivada en el norte del estado, en la regin de Otumba, San Martn de las Pirmides, Jilotepec, Tepotzotln Crecen en Polotitln, Jilotepec a Malinalco, sobre todo en las regiones clidas al sur del estado, Villa del Carbn
O. joconostle Weber
Joconoxtle
O. lasiacantha Berger
Zacatecas y San Luis Potos a Oaxaca
O. megacantha Salm-dyck
Tuna de castilla o tuna blanca
Mesa central de Mxico
O. pubescens Wendland
Cardo, nopal culebra
Desde Altiplanicie Mexicana a Sudamrica
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Mxico
Taxa
O. robusta Wendland
Nombre comn
Nopal tapn, bondo
NOM-059-ECOL2001
Categora
Desde Sonora, Chihuahua al Estado de Mxico

Crece de manera natural en el norte del estado, Polotitln, Acambay, Soyaniquilpan, Timilpan, Ixtlahuaca, Otumba, Villa del Carbn, Chapa de Mota Norte del estado, sobre todo en Otumba, Nopaltepec, Ajapuxco y Zumpango Valle de Mxico a Ixtapa de la Sal, San Andrs Timilpan, Teoloyucan, Polotitln, Atlacomulco, Soyaniquilpan, Aculco, Temascalapa, Jilotepec Polotitln, Villa del Carbn, Coyotepec, Atlacomulco, Teoloyucan, Aculco, Acambay, Tepotzotln Amatepec, Temascalcingo
O. spinulifera Salm-dyck
Hidalgo, Estado de Mxico y Tlaxcala
O. streptacantha Lemaire
Tuna cardona, tuna colorada y hartn
De Durango y San Luis Potos a Oaxaca
O. tomentosa Salm-dyck
Nopal chirgo, chamacuero
De San Luis Potos y Michoacn a Oaxaca
O. velutina Weber
Guerrero, Morelos, Puebla, Oaxaca y Estado de Mxico
Pachycereus P. grandis Rose rgano Michoacn, Estado de Mxico, Morelos, Puebla y Oaxaca Ro Tingambato y al sur de Ixtapantongo
Peniocereus P. serpentinus (Lag. et Rodr.) N.P. Taylorr Reina de la noche De Aguascalientes a Oaxaca Santo Toms de los Pltanos, Malpas de Ixtapantongo y Malinalco
Pereskiopsis P. diguetii (F.A.C. Weber) Britton & Rose P. rotundifolia (DC.) Britton & Rose Pilosocereus P. alensis (F.A.C. Weber) Byles et G.D. Rowley P. purpusii (Britton & Rose) Byles et G.D. Rowle Barba de viejo Sonora a Guerrero Sinaloa a Guerrero Lmites con Michoacn y Guerrero Ro Tingambato Alfilerillo Nayarit y Jalisco a Oaxaca Estado de Mxico a Oaxaca Ixtapan de la Sal Malinalco
Cactos
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Taxa
Stenocactus S. crispatus (DC.) A. Berger
Nombre comn
NOM-059-ECOL2001
Categora
De Hidalgo a Oaxaca

Crece en los municipios que limitan con los estados de Hidalgo, Quertaro y Michoacn Crece en los municipios que limitan con los estados de Hidalgo, Quertaro y Michoacn
S. obvallatus (DC.) A. Berger
Hidalgo, D.F. y Estado de Mxico
Stenocereus S. beneckei (Ehrenb.) Buxb. rgano Guerrero, Morelos, Puebla y Estado de Mxico De Zacatecas y Nayarit al Estado de Mxico Barranca de Caldern, malpas de Valle de Bravo, sur de Tonatico Valle de Bravo e Ixtapantongo
S. queretaroensis (F.A.C. Web.) Buxb.
Pitayo
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
La mayora de las especies se encuentran en los matorrales xerlos de los municipios ubicados al norte de la entidad, como son Acambay, Polotitln, Jilotepec, Tepotzotln, Zumpango, Otumba y San Martn de las Pirmides; sobre todo en las zonas ridas y semiridas que colindan con los estados de Quertaro e Hidalgo. Tambin el sur de la entidad presenta buena representatividad de esta familia, sobre todo en el bosque tropical caducifolio de Valle de Bravo, Temascaltepec, Ixtapantongo, Tonatico, Amatepec, Ixtapan de la Sal, y los municipios ubicados en los lmites con Guerrero, Michoacn y Morelos. Pocas especies crecen en los bosques templados de pino y encino, como Heliocereus y algunas especies de Opuntia, Mammillaria y Stenocactus son tolerantes al fro.
I MPORTANCiA
Y USOS
Las cactceas son fuente de alimento para diversos grupos de animales, desde microorganismos hasta vertebrados. Las aves consumen desde el nctar hasta los frutos, como tunas y pitayas. Los tallos son esenciales para la obtencin de agua por varios animales y sus races evitan la erosin del suelo. Los antiguos mexicanos las utilizaban para proveerse de alimento, medicina y materiales para construccin. Segn los relatos de la Historia General y Natural de las Indias, de Gonzalo Hernndez Oviedo y Valds, en 1535 las cactceas llamaron la atencin de los conquistadores por sus formas,
Opuntia lasiacantha
Foto: Jernimo Reyes
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Mxico
a pesar de parecerles grotescas y extraas, tenan hermosas ores y frutos comestibles (Bravo y Snchez-Mejorada, 1991). El gnero Opuntia (nopales) es el motor de la economa de los campesinos de los municipios de Otumba, San Martn de las Pirmides, Teotihuacn, Temascalapa, Nopaltepec y un poco en Zumpango y Texcoco. Se cultiva tanto para la produccin de nopal verdura como para la de tunas y xoconostle. A pesar de los grandes esfuerzos que han hecho los campesinos de manera emprica o algunas veces con espordicas asesoras tcnicas para mejorar el manejo y cultivo de sus parcelas, stos no han sido sucientes. El uso excesivo de insecticidas y sin proteccin podra traer graves daos a la salud si no se atiende con prontitud este rezago agropecuario. La regin de San Martn de las Pirmides y municipios colindantes se puede considerar la capital mundial de produccin de tunas, sin embargo los productores carecen de organizacin y tcnicas para transformar sus productos y darles un valor agregado. El cultivo del nopal est muy extendido en toda la entidad, algunos se cultivan en los huertos familiares y otros se cosechan en el medio silvestre. Existen viveros que propagan algunas de estas especies como plantas de ornato, sobre todo en Chalma, Ixtapan de la Sal, San Martn de las Pirmides, Zumpango, Cuautitln y Texcoco. Una de las especies que ms se comercializa es Mammillaria rhodantha, a tal grado que sus poblaciones se encuentran afectadas, incluso M. rhodantha subs. aureiceps est a punto de desaparecer. Otras especies que han sido comercializadas como plantas de ornato son Mammillaria backebergiana y M. spinosissima subsp. pilcayensis.
Mammillaria spinosissima subsp pilcayensis.

Foto: Jernimo Reyes
S iTUACiON
ACTUAL
No se cuenta con estudios recientes que ayuden a conocer la situacin actual de las cactceas, se conoce poco sobre esta familia en los municipios como Sultepec, Amatepec, Tejupilco, Polotitln, Huehuetoca y Temascaltepec. Son plantas que generalmente no se colectan por la dicultad que representa su proceso de prensado, lo cual explica el reducido nmero de especmenes en herbarios y colecciones de jardines botnicos. La situacin de la familia Cactaceae en el Estado de Mxico, es poco alentadora, a la fecha no parece existir un programa o proyecto de estudio de poblaciones o monitoreo de aquellas especies enlistadas en la Norma Ocial Mexicana NOM059-ECOL-2001 (Semarnat, 2002), o estudios para su aprovechamiento de manera sustentable. Se sugiere iniciar un censo rpido en todo el estado para evaluar la situacin de esta familia con la ayuda de fotografas y GPS con el n de presentar propuestas viables de inmediata ejecucin.
Cactos
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A MENAZAS
El factor de amenaza ms importante es la modicacin del hbitat. Esto es, la destruccin de su ambiente natural por actividades como la agricultura, asentamientos humanos, ganadera, construccin de vas de comunicacin, extraccin de materiales ptreos y el saqueo de especies para el comercio local, nacional e internacional. Por ejemplo, Mammillaria rhodantha aureiceps, que crece en las faldas del Cerro Chiquihuite, es muy probable que desaparezca en el corto plazo, debido a los asentamientos humanos en los lugares donde esta planta se encuentra. Cabe recalcar que esta especie, descrita en 1838, ha sobrevivido a pesar su sobre extraccin por los coleccionistas internacionales y nacionales, especialmente para adornar los nacimientos navideos. Otras especies que podran desaparecer en la entidad son Mammillaria zephyranthoides y Epiphyllum anguliger. La primera porque crece en los terrenos planos, sobre todo en pastizales, y la segunda en los bosques de encinos; ambos ecosistemas muy afectados por las actividades humanas. Cientos de poblaciones de Ferocactus latispinus y Echinocereus cinerascens han desaparecido por asentamientos humanos en la regin norte de la entidad. Es necesario sealar que todas las especies de la familia Cactaceae estn protegidas por convenios internacionales, como la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES, por sus siglas en ingls), del cual Mxico es miembro desde 1991 (Hunt, 1999). Solamente siete especies estn en la lista de la NOM-059-ECOL-2001 bajo alguna categora de riesgo, esto corresponde al 12.7% de las especies registradas en la entidad. Los motivos que llevaron a proteger estas plantas son: el trco excesivo para el mercado internacional, ya que el gobierno local no tiene sucientes mecanismos para impedir el saqueo; y el lento crecimiento de estas plantas, en ocasiones un ejemplar de 1 metro de altura tiene 100 aos de edad o un ejemplar adulto de un rgano (Isolatocereus dumortieri), como los que crecen en la Barranca de Caldern probablemente tienen ms de 200 aos de edad. Estas plantas han logrado sobrevivir en las condiciones ambientales de extrema sequa y bastan slo 10 minutos para su destruccin en manos de una persona. No se cuenta con datos recientes sobre el grado de amenaza de las cactceas en el Estado de Mxico. Por los recorridos realizados en el norte y sur de la entidad, se puede mencionar que la reduccin de los hbitats es constante a causa de los asentamientos humanos. En las reas donde existen ms especies enlistadas por la NOM-059ECOL-2001, no hay reservas o alguna categora de rea natural protegida.
Mammillaria rhodantha subsp pringlei.

Foto: Jernimo Reyes
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Mxico
Sera pertinente evaluar el estado de las poblaciones de las distintas especies presentes, con la nalidad de promover la proteccin de reas con poblaciones muy amenazadas.
C ONSERVACiN
Los esfuerzos de conservacin de las cactceas para el Estado de Mxico no se conocen en la actualidad. No obstante han habido esfuerzos de gobernadores, como el Lic. Alfredo Baranda Garca, de impulsar los conocimientos sobre la diversidad de esta familia en la entidad. Existen estudios orsticos hechos por acadmicos de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM, y por parte de la Sociedad Mexicana de Cactologa, A.C., pero de manera insuciente en el sur del estado. Existen esfuerzos en cuanto a educacin ambiental relacionados con las cactceas, como el Jardn Xochitla, el Jardn Botnico de la FES Cuautitln y el Jardn Botnico Helia Bravo de Zumpango. Es urgente proteger las especies que crecen en Valle de Bravo y los alrededores, sobre todo hacia Santo Toms de los Pltanos y los lmites con Michoacn, donde las cactceas se encuentran amenazadas por la destruccin de sus hbitats. En sitios del norte de la entidad, como Tepotzotln, Huehuetoca, Zumpango, Otumba y otros municipios, se destruyen diariamente miles de ejemplares de Ferocactus latispinus, Stenocactus crispatus y Opuntia spp. por la construccin de viviendas. Se necesita de manera urgente acordar con los presidentes municipales una poltica de rescate y restauracin de reas afectadas por acciones humanas. Sin la participacin de los gobiernos locales, junto con la comunidad, es difcil conservar lo que queda. Se recomienda emprender un programa que incluya educacin ambiental en cada municipio, establecimiento de viveros para propagar plantas nativas y creacin de reas de exclusin, entre otras actividades.
229
PLANTAS ACUTICAS
ANTONIO LOT Y CaRMEN ZEPEDa
I NTRODUCCiN
Las familias de plantas vasculares acuticas estrictas o hidrtas, son aquellas en las que todos los gneros que las integran desarrollan su ciclo de vida en el agua (Cuadros 1 y 2). No se incluyen las plantas subacuticas o tolerantes a la inundacin; estas dos categoras agrupan a un nmero considerable de taxones no siempre bien denidos por su anidad temporal al ambiente acutico y si bien son importantes como parte de la ora acutica, slo se contemplarn de manera general en el presente trabajo. Entre los escasos estudios botnicos publicados que incluyen a la ora acutica, destacan los trabajos pioneros a principios de los aos cincuenta sobre la vegetacin de la Laguna de Lerma (Ramrez y Herrera, 1954; Rioja y Herrera, 1951). Tuvo que pasar casi medio siglo para que se publicaran otras investigaciones sobre plantas acuticas del Estado de Mxico (Zepeda y Lot, 1999; Zepeda y Lot, 2005) (Cuadro 2). La tesis de Ramos (2000) es la contribucin ms importante en cuanto a la ora y vegetacin de ambientes acuticos de la cuenca alta del ro Lerma. La referencia ms til para determinar y conocer las familias que incluyen a los grupos adaptados a la vida acutica, es la obra Flora Fanerogmica del Valle de Mxico (Rzedowski y Rzedowski, 2001). En un contexto general, tambin son tiles otras referencias a manera de listados, revisiones y manuales sobre angiospermas acuticas de Mxico (Lot et al., 1986, 1998, 1999 y 2004).
Cuadro 1. Diversidad de especies y composicin de plantas acuticas del Estado de Mxico
Familias Alismataceae Hydrocharitaceae Juncaginaceae Lemnaceae Najadaceae Pontederiaceae Potamogetonaceae Ruppiaceae Sparganiaceae Typhaceae Zannichelliaceae Cabombaceae Ceratophyllaceae Menyanthaceae Nymphaeaceae Podostemaceae Total: 16 gneros 2 2 2 4 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 24 especies 3 2 2 12 1 5 6 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 42 1 2 4 2 1 9 1 1 1 2 endmicas 1 en riesgo 1 extinta Monocotiledneas
Dicotiledneas
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La
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En este apartado se presenta una sntesis de la informacin referente a los gneros y especies registrados en el Estado de Mxico, con comentarios de inters geogrco, botnico y ecolgico, en un marco de referencia que parte de los contextos mundial y nacional. Para facilitar su lectura, la informacin se presenta en orden alfabtico por familia.
Cuadro 2. Hidrfitas estrictas del Estado de Mxico

Alismataceae Echinodorus andrieuxii (Hook. Et Arn.) Small Sagittaria lattifolia Willd. Sagittaria macrophylla Zucc. Hydrocharitaceae Egeria densa Planch. Hydromistria laevigata (Willd.) Hunz. Juncaginaceae Lilaea scilloides (Poir.) Hauman Triglochin mexicanum Kunth in Humb. Lemnaceae Lemna aequinoctialis Welw. Lemna gibba L. Lemna minuta Humb. Lemna minor L. Lemna trisulca L. Lemna valdiviana Phil. Spirodela polyrrhiza (L.) Schield. Wolffia brasiliensis Wedd. Wolffia Columbiana H. Karst. Wolffiella gladiata (Hegelm.) Hegelm. Wolffiella lingulata (Hegelm.) Hegelm.hls Wolffiella oblonga (Phil.) Hegelm. Najadaceae Najas guadalupensis (Spreng.) Magnus Pontederiaceae Eichhornia crassipes (C. Mart.) Solms Heteranthera limosa (Sw.) Willd. Heteranthera peduncularis Benth. Heteranthera reniformis Ruiz et Pav. Heternthera rotundifolia (Kunth) Griseb hlf hee hetp hetp hetp hes hls hlf hlf hlf hlf hls hlf hlf hlf hlf hls hee hee hes hlf hee hee hee Potamogetonaceae Potamogeton foliosus Raf. Potamogeton illinoensis Morong Potamogeton nodosus Poir. Potamogeton praelongus Wulf. Potamogeton pusillus L. Stuckenia pectinata (L.) Brner Ruppiaceae Ruppia maritima L. Sparganiaceae Sparganium eurycarpum Engelm. Typhaceae Typha domingensis Pers. Typha latifolia L. Zannichelliaceae Zannichellia palustris L. Cabombaceae Cabomba palaeformis Fassett Ceratophyllaceae Ceratophyllum demersum L. Menyanthaceae Nymphoides fallax Ornduff Nymphaeaceae Nymphaea gracilis Zucc. Nymphaea mexicana Zucc. Podostemaceae Tristicha trifaria (Bory ex Willd.) Spreng. hes hef hef hef hls hes hes hee hee hee hes hes hes hef hes hes hes
especie endmica de Mxico; especie endmica (Megamxico II y III**) especie extinta; especie vulnerable; especie introducida; hee= hidrfita enraizada emergente; hef= hidrfita enraizada de hojas flotantes; hes= hidrfita enraizada sumergida; hetp= hidrfita de tallos postrados; hlf= hidrfita libre flotadora; hls= hidrfita libre sumergida. ** Rzedowski (1998).
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D iVERSiDAD
DE ESPECiES
En un anlisis sobre la diversidad de la ora acutica, se destaca que entre los tres estados de la Repblica Mexicana con mayor riqueza de especies, se encuentra el Estado de Mxico, despus de Veracruz (51 especies) y Chiapas (42 especies) (Lot et al., 1998). Sin embargo, al revisar recientemente la biodiversidad de Oaxaca, esta entidad se coloca prcticamente como el estado con el mayor nmero de especies de plantas vasculares acuticas estrictas (Lot, 2004). De todas formas, el Estado de Mxico presenta caractersticas geogrcas y ecolgicas que lo sealan como uno de los cinco estados con mayor riqueza de hidrtas de humedales, preferentemente templados y de alta montaa (Cuadro 1). A partir de la revisin de las colecciones de plantas acuticas registradas para el Estado de Mxico en los principales herbarios institucionales, se cuenta con informacin de ms de 400 ejemplares, incluyendo a 16 familias, 24 gneros y ms de 40 especies de hidrtas estrictas. Un trabajo de tesis que explora exclusivamente la cuenca alta del ro Lerma (Ramos, 2000), registra 187 especies de 54 familias como hidrtas estrictas, subacuticas y tolerantes a los humedales de dicha regin. La lista incluye tambin a especies arbreas que se distribuyen a lo largo de las corrientes de agua como parte de la vegetacin riberea. Estos nmeros maniestan una ora acutica potencial importante, pero tambin un gran desconocimiento de la vegetacin presente en la diversidad de ambientes acuticos del estado. Si se considera que para otras regiones (cuenca del Pnuco y cuenca del Balsas), no incluidas en el mencionado estudio, se cuenta con la mayor proporcin de colecciones (85%) sin un anlisis publicado, podemos especular que la diversidad de plantas vasculares acuticas debe ser mayor a lo que hoy se conoce.
Sagittaria latifolia y Berula erecta.

Fotos: Carmen Zepeda
ALISMaTaCEaE
En el Estado de Mxico se han registrado los dos gneros presentes en nuestro pas (Echinodorus y Sagittaria). El primero, propio de regiones calido-hmedas tropicales y el segundo, de cinegas y lagunas de alta montaa de regiones templadas (Lot et al., 1999). Echinodorus andrieuxi es una especie comn que se distribuye desde Mxico hasta Brasil, en diversos ambientes dulceacucolas que van desde las charcas hasta lagunas
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y ros. El lmite altitudinal en Mxico es de 1800 msnm; sin embargo, en el estado es una especie rara, con escasas y antiguas colecciones que respaldan dbilmente su presencia. La carencia de colectas ms recientes, pone en duda su consideracin como elemento de la ora mexiquense, o supone la desaparicin de sus poblaciones al cambiar las condiciones de los hbitat donde fue registrado hace ms de medio siglo. Las especies del gnero Sagittaria presentes en el estado tienen valor econmico, togeogrco, etnobotnico y cultural. S. latifolia es una especie de amplia distribucin en el Continente Americano, desde Canad a Sudamrica y las Antillas (Haynes y Holm-Nielsen, 1994) y se distribuye en 11 estados de la Repblica. En el Estado de Mxico, actualmente slo se encuentra en Lerma y en el lago de Chalco. Recientemente se descubri y document su valor como planta alimentaria que produce la papa de agua, anteriormente slo atribuida a la otra especie, S. macrophylla (Zepeda y Lot, 1999 y 2005). Mencin especial merece S. macrophylla, en primer lugar por tratarse de una especie endmica de Mxico, particularmente de la cuenca del ro Lerma y Valle de Mxico; en segundo trmino, se trata de una hidrta enraizada emergente, actualmente considerada en peligro de extincin; y nalmente porque se encuentra registrada en el Cdice Florentino (Sahagn, 1977) por sus atributos como importante recurso alimentario de los antiguos mexicanos que consuman los tubrculos, conocidos con el nombre cacateztli o papa de agua (Lot y Miranda, 1983; Urbina, 1903; Zepeda y Lot, 1999). Por su alto valor biolgico y etnobotnico, esta especie ha sido rescatada y cultivada en invernaderos y estanques de algunos jardines botnicos, entre los que destaca, el de Xochitla, por su manejo hortcola, ubicado en los lmites del Estado de Mxico con el Distrito Federal (Lot, 2006).
Ludwigia peploides.
Foto: Carmen Zepeda
HYDROChaRITaCEaE
Familia representada en el estado por slo dos especies (con caractersticas malezoides) de las siete que existen en la Repblica. La especie introducida Egeria densa, originaria de Sudamrica, es una planta sumergida con altas posibilidades de invadir todos los cuerpos de agua manejados y perturbados por el hombre, debido a su amplia dispersin vegetativa al fragmentarse sus frgiles tallos. Se ha colectado a las orillas de la presa Salazar. Es una acutica de valor ornamental, ampliamente utilizada en acuarios. La especie Hydromystria laevigata es una hidrta libre otadora, que puede crecer masivamente favorecida por la actividad humana, en zanjas, canales y charcas. Se distribuye de Mxico a Argentina y las Antillas y, en nuestro pas, crece desde el nivel del mar hasta 2300 msnm en cinco Estados de la Repblica. Se ha registrado en la Laguna de Almoloya del Ro, as como en numerosos canales del Municipio de Lerma. En las chinampas del sur de la ciudad de Mxico se le reconoce como una planta utilizada como abono agrcola y alimento para aves.
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JUNCaGINaCEaE
Pequea familia con dos gneros y tres especies en nuestro pas (se reconoci a la familia monoespecca Lilaeaceae dentro de Juncaginaceae). En el estado se encuentran dos especies: Triglochin mexicanum y Lilaea scilloides. La primera se distribuye en Estados Unidos y Mxico; en nuestro pas, su intervalo de altitud sobre el nivel del mar es muy estrecho (2200-2250 msnm) y se desarrolla en planos inundados y lagos de origen salobre o alcalino. Se considera una especie rara, cuyas poblaciones son vulnerables y podran estar en peligro de extincin. El registro ms reciente es de 1973, considerndose posiblemente extinta del Distrito Federal (Lot et al., 1999). La otra especie es una hidrta dulceacucola que habita en las orillas de lagos, cinegas y charcas y tiene una distribucin sobre el nivel del mar entre 2000 y 3100 m. A pesar de su amplia distribucin, desde Canad hasta Argentina, son escasas las colectas en nuestro pas, siendo el Estado de Mxico del que se tiene el mayor nmero de recolectas, principalmente de cinegas y pantanos temporales.
LEMNaCEaE
Familia bien representada y colectada en el estado, a pesar de tratarse de formas diminutas de unos cuantos milmetros, con mayores dicultades en la recoleccin y preparacin de buenos ejemplares que la mayora de las plantas acuticas. En Mxico se registran cuatro gneros (Lemna, Spirodela, Wolfa y Wolfella) con 12 especies. Lemna trisulca es una especie rara (libre sumergida) que no ha sido colectada desde hace 30 aos. Wolfa columbiana es indicadora de ambientes contaminados. En su conjunto, constituyen un grupo importante de hidrtas, la mayora libre otadoras, que por su gran capacidad de reproduccin vegetativa ocupan importantes extensiones en la supercie de ambientes naturales y articiales, siendo una de las principales fuentes de alimentacin de patos y otras aves acuticas. Lemna turionifera y L. trisulca estn sujetas a proteccin especial.
Hydrocotyle ranunculoides y Myriophyllum aquaticum.

NajaDaCEaE
Representada en el Estado de Mxico por una de las tres especies registradas para Mxico. Najas guadalupensis var. guadalupensis es una hidrta enraizada sumergida que
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habita una gran variedad de ambientes dulceacucolas y tambin se puede distribuir en hbitats moderadamente salobres o alcalinos. En el Estado de Mxico se le conoce como pasto de agua por su gran capacidad de crecimiento vegetativo, que, aunado a actividades antropognicas en la modicacin de estanques naturales, puede llegar a convertirse en una maleza de difcil control.
PONTEDERIaCEaE
Representada por dos gneros contrastantes en el Estado de Mxico. Por un lado sobresale el lirio de agua Eichhornia crassipes (libre otadora y malezoide), originaria de la amazona brasilea y ampliamente distribuida y naturalizada en casi todo el territorio nacional (Novelo, 1996); y por el otro lado, encontramos al gnero Heteranthera (enraizada) con cuatro especies de distribucin restringida y representado por unas cuantas colectas, la mayora antiguas, por lo que el gnero es considerado vulnerable ante la creciente contaminacin y desaparicin de su hbitat.
POTaMOGETONaCEaE
Es una de las familias ms importantes desde el punto de vista ecolgico, por la funcin y servicio que ofrecen las agrupaciones que forman sus especies como hidrtas enraizadas sumergidas. Esta forma de vida cubre el fondo de la mayora de los lagos, lagunas, estanques, ros y canales, favoreciendo el desarrollo de la vida acutica, particularmente de los invertebrados y formas juveniles o pequeos vertebrados. Representada por el gnero Potamogeton con cinco especies y la especie del gnero segregado Stuckenia (S. pectinata). Entre las especies de Potamogeton, sobresale P. praelongus por su distribucin restringida al Estado de Mxico (llanos y presa de Salazar, municipio de Ocoyoacac) y por ser una especie en peligro de extincin. Las comunidades formadas por las especies P. illinoensis y P. nodosus tienen un gran valor biolgico y ecolgico, pero sus poblaciones se encuentran vulnerables, habindose prcticamente extinguido del Distrito Federal.
Hydromystria laevigata y Schoenoplectus sp.

RUppIaCEaE
Algunos autores incluyen al gnero Ruppia dentro de la familia Potamogetonaceae. Ruppia maritima es una hidrla enraizada sumergida de ambientes salobres. Se distri-
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buye desde el nivel del mar, donde es abundante en lagunas costeras, hasta los 2400 msnm en llanos y lagunas salobres continentales. Sus formaciones vegetales son importantes como zonas de refugio y alimentacin de aves acuticas y otros organismos propios de ambientes palustres.
SpaRGaNIaCEaE
Familia representada en Mxico por dos especies con escasos registros en unas cuantas colectas muy antiguas, es por eso que la colocan entre los taxones en peligro de extincin. Una de las dos especies es Sparganium eurycarpum, conocida como palma roja, es una hidrta enraizada emergente de hbitat dulceacucola o salobre; solamente se conoce una colecta de Ramrez y Herrera en 1952 de la Laguna de Lerma, por lo que puede considerarse extinta para el Estado de Mxico.
TYphaCEaE
Los integrantes de la familia, en conjunto con el gnero Schoenoplectus de la familia Cyperaceae, constituyen un importante tipo de vegetacin conocido popularmente como tular. Esta agrupacin vegetal es quiz la ms importante, entre las plantas acuticas, por la supercie que ocupa y el papel que tiene, no slo como refugio y alimentacin de la mayor diversidad de fauna lacustre y palustre mexicana, sino tambin por el desarrollo econmico y cultural de los antiguos mexicanos (Lot et al., 2004). En el Estado de Mxico estn presentes las dos especies registradas para el pas. Typha latifolia es aparentemente ms abundante que T. domingensis, pero el nmero tan bajo de colectas no permite abundar en informacin.
ZaNNIChELLIaCEaE
En Mxico se reconoce un gnero monoespecco de presumiblemente amplia distribucin por su carcter cosmopolita. Sin embargo, al revisar las colecciones de Zannichellia palustris, en general, se observan cada vez menos colectas y la mayora tienen varias dcadas de haberse realizado. Se requiere una evaluacin exploratoria de campo, para vericar el estado actual de sus poblaciones en la amplia gama de ambientes donde potencialmente crece.
CaBOMBaCEaE
El registro de Cabomba palaeformis en el Estado de Mxico, en realidad, se trata de una introduccin relativamente reciente en los canales de San Juan Teotihuacn, realizada por personas que se dedican a la venta de acuticas ornamentales para los acuarios. Esta especie, junto con otras, conrman su recoleccin con nes comerciales y su procedencia de localidades bajas y clidas del estado de Veracruz (Lot y Novelo, 2001).
CERaTOphYLLaCEaE
Ceratophyllum demersum, al igual que otras hidrtas sumergidas mencionadas (Zannichellia palustris, Lemna trisulca y Potamogeton spp.), es una especie cuyas poblaciones se encuentran aparentemente en peligro de extincin, por la falta de registros y colectas recientes. Son casos que llaman la atencin por su amplia distribucin en otras entidades de la Repblica y en general en el resto del continente, por lo que es importante llevar a cabo estudios de campo que ayuden a claricar el grado de vulnerabilidad de las poblaciones y el grado de contaminacin o degradacin de su hbitat.
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MENYaNThaCEaE
Familia representada en el Estado de Mxico por una de las dos especies presentes en Mxico. Nymphoides fallax es una hidrta enraizada de hojas otantes que se distribuye en lagos de montaa de Mxico y Guatemala. En el estado se presenta de forma abundante en diversos municipios, entre los que destacan Lerma, Santiago Tianguistenco y Acambay.
NYMphaEaCEaE
En el estado se distribuye Nymphaea gracilis, especie endmica de Mxico. Sus poblaciones estn amenazadas de extincin en todo el pas de acuerdo a la NOM-059-ECOL2001 (Semarnat, 2002) y es una de las especies de acuticas ms elegante y de gran inters ornamental. En el pasado represent un importante recurso alimentario para el hombre, a partir del tubrculo y para los animales (cerdos) como forraje (Bonilla-Barbosa, 2000). N. mexicana es la otra especie registrada para el estado por tres colecciones, la ms reciente con ms de dos dcadas, por lo que se le considera en peligro de extincin. No existe ningn registro documentado de la presencia de N. odorata, pero es muy posible que existiera en el pasado por su distribucin en la cuenca de Mxico.
PODOSTEMaCEaE
Familia de amplia distribucin en regiones tropicales clidas que se extienden a las templadas, con numerosos endemismos restringidos a pequeas reas geogrcas (Philbrick y Novelo, 1995). Tristicha trifaria, de amplia distribucin mundial, est pobremente representada en el Estado de Mxico por una antigua coleccin de Matuda (Holotipo) de la regin de San Antonio Tlatlaya (Matuda, 1956). Su forma de vida es rara entre las angiospermas, al estar adaptada como hidrta sumergida adherida a las rocas en ros y cascadas de fuerte corriente.
FaMILIaS QUE INCLUYEN OTRaS pLaNTaS VaSCULaRES aCUTICaS EN EL ESTaDO DE MXICO

Adems de las angiospermas acuticas de familias estrictas, existe un nmero importante de especies acuticas y subacuticas de familias mayormente terrestres. En el Cuadro 3 se enlistan algunas de las ms conocidas, registradas para el Estado de Mxico, con colecciones institucionales que las respaldan. Entre estas especies acuticas podemos mencionar un nmero cercano a 50, que se sumara a las ms de 40 de las familias tratadas. Aqu se incluyen a los helechos de los gneros Marsilea y Salvinia, la orqudea Spiranthes graminea y al toloache acutico Datura ceratocaula (endmica de Mxico), por mencionar algunos casos de inters y poco conocidos como parte de la ora acutica de los humedales templados mexicanos.
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
La mayora de los hbitat donde se distribuyen las hidrtas corresponden a humedales dulceacucolas, que van desde charcas temporales, cinegas, lagos y lagunas, en cuanto a los ambientes con poca corriente (lnticos), hasta arroyos y ros en los llamados ambientes lticos. Tambin hay que considerar aquellos cuerpos de agua modicados o construidos por el hombre, como los canales de riego, las presas y los bordos. Algunas diferencias elementales entre la mayora de los hbitat mencionados tienen que ver con la profundidad, temporalidad del espejo de agua y movilidad del ujo del agua.
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Cuadro 3. Otras familias con representantes acuticos del Estado de Mxico *

Familia / especies Equisetaceae Equisetum hyemale L. Marsilaceae Marsilea mollis B.L. Rob. & Fernald Salviniaceae Azolla mexicana C. Presl. Cyperaceae Schoenoplectus americanus (Pers.) Volkart ex Schinz & Keller hee hee hee hee hee hef hee hee hef hee hee hef Schoenoplectus californicus (C.A. Meyer) Sojk Schoenoplectus tabernaemontani (Gmelin) Palla Juncaceae Juncus effusus L. Orchidaceae Spiranthes graminea Lindl. Poaceae Hydrochloa carolinensis P. Beauv. Leersia hexandra Sw. Apiaceae Berula erecta (Huds.) Coville Hydrocotyle ranunculoides L.f. Asteraceae Bidens laevis (L.) Britton, Stern & Poggenb. Jaegeria bellidiflora (Moc. & Sess) Torres & Beaman Jaegeria glabra (S. Watson) B.L. Rob. hlf hef hee Forma de vida Familia / especies Brassicaceae Roripa nasturtium-aquaticum (L.) Schinz. & Thell. Callitrichaceae Callitriche heterophylla Pursh Haloragaceae Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdc. Myriophyllum heterophyllum Michx. Myriophyllum hippuroides Nutt. Ex Torr. & A. Gray Myriophyllum quitense Kunth Lentibulariaceae Utricularia amesthystina A. St.-Hil & Girard Utricularia gibba L. Utricularia macrorrhiza Leconte Onagraceae Ludwigia palustres (L.) Elliott Ludwigia peploides (Kunth) Raven Polygonaceae Polygonum hydropiperoides Michx. Ranunculaceae Ranunculus hidrocharoides var. natans (Nees) L. Benson hef hee hee hee Scrophulariacea Bacopa monnieri (L.) Pennell Limosella aquatica L. Solanaceae Datura ceratocaula Jacq. hee hete hetp hlf hls hls hes hes hes hes hls hee Forma de vida
* Plantas vasculares acuticas de familias mayormente terrestres; se presentan en orden alfabtico iniciando con las Pteridophyta y continuando con Liliopsida y Magnoliopsida. hee= hidrfita enraizada emergente; hef= hidrfita enraizada de hojas flotantes; hes= hidrfita enraizada sumergida; hetp= hidrfita de tallos postrados; hlf= hidrfita libre flotadora; hls= hidrfita libre sumergida.
Un elemento altamente signicativo en la diversidad vegetal de los diferentes ambientes presentes a lo largo y ancho del Estado de Mxico es la intercomunicacin y continuidad de dichos ambientes en los grandes humedales o ecosistemas constituidos por la suma de tan diversos hbitat. Esto explica en gran medida la distribucin de la vegetacin y de algunos elementos particulares de la ora que se establecen, por ejemplo, en charcas temporales o cinegas someras, como son las especies del gnero insectvoro Utricularia (Olvera, 1996) o de formas de vida de talla pequea y estructura delicada. Estos hbitat de supercies menores y efmeros, pueden pasar desapercibidos al ojo del eclogo o botnico no especializado en esos grupos de plantas, sin embargo, su existencia es fundamental en la riqueza y la diversidad de la ora acutica, la cual se complementa con la presencia de formaciones vegetales que cubren grandes supercies en lagos permanentes con una importante ora y fauna acompaante. La existencia de pequeos cuerpos de agua funciona tambin como corredores biolgicos, en conjunto con la activa participacin de las aves acuticas y otros factores que intervienen en la dispersin de propgulos a distancia.
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Por otro lado, la actividad antropognica, particularmente de los ltimos 50 aos, ha sido determinante en la desaparicin y contaminacin de la mayora de los cuerpos de agua del Estado de Mxico. Con ello, no slo se ha reducido la diversidad de hidrtas, sino que se ha favorecido el establecimiento de malezas acuticas y la sustitucin y empobrecimiento de la ora acutica nativa debido a la presencia de especies invasoras altamente tolerantes a los cambios producidos por la actividad humana. Estas plantas de carcter oportunista constituyen asociaciones puras o de dos o tres especies, en ambientes que otrora mantenan comunidades de varias decenas y con caractersticas sonmicas muy variables con todas las formas de vida reconocidas en las plantas vasculares acuticas y en numerosas unidades de vegetacin.
I MPORTANCiA
Y USOS
Las plantas vasculares acuticas son los elementos que constituyen la vegetacin de los humedales. El funcionamiento y servicios ambientales de la vegetacin acutica son fundamentales en la salud de los ecosistemas palustres y lacustres. Adems de ser los productores primarios de los ecosistemas acuticos, las hidrtas juegan un papel esencial en el equilibrio y desarrollo de la vida acutica, en la conservacin del hbitat y en consecuencia en la diversidad biolgica (Lot et al., 2004) Entre las funciones de las plantas vasculares acuticas, reconocidas universalmente, podemos mencionar las siguientes: 1. Proporcionan refugio a la fauna acutica, en sus estados larvarios o adultos. 2. Sus agrupaciones favorecen la anidacin, reproduccin y alimentacin de organismos acuticos y terrestres como los anbios. 3. Son generadoras de energa en forma de detritus a travs de la materia orgnica que forman al morir. 4. Capturan, estabilizan e intervienen en la formacin de sedimentos. 5. Intervienen en el movimiento y reserva del agua. 6. Oxigenan el ambiente acutico. 7. Son ltradoras de impurezas del agua. Sin embargo, una buena parte de los cuerpos de agua presentes en el Estado de Mxico, se encuentran en un avanzado proceso de contaminacin, desecacin y fragmentacin, lo que ha inuido de manera dramtica en la prdida de la biodiversidad y en la limitacin de los servicios ambientales mencionados. No todas las hidrtas tienen o son conocidas por un valor de uso, pero todas tienen una gran importancia ecolgica, especialmente las formas sumergidas y las formas emergentes, nombradas genricamente como tulares. Entre los usos conocidos de algunas plantas vasculares acuticas que se distribuyen en el Estado de Mxico, son notables las papas de agua, Sagittaria macrophylla y S. latifolia, ambas tienen un valor nutricional signicativo en su cormo o tubrculo subterrneo que crece en el fango y que se
Typha latifolia.
Foto: Carmen Zepeda
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come cocido. Otras especies son utilizadas como abono agrcola y como planta forrajera, como Hydromistria laevigata y Lemna gibba, que junto con Ruppia maritima, son alimento de aves acuticas. Las que se usan como bras, en la elaboracin de cestera, petates, artesana, construccin de techos y cercas de pesebres y otras construcciones menores, son el estapil y los tules de los gneros Schoenoplectus y Typha, de una gran tradicin en la cultura palustre que pobl el centro de Mxico. Entre las ornamentales sobresalen las especies de los gneros Nymphaea y Nymphoides, este ltimo de manera potencial, como se demuestra en su cultivo en los jardines acuticos del Parque Xochitla, en el Estado de Mxico.
S iTUACiN
ACTUAL
El Estado de Mxico se ubica entre las primeras cinco entidades polticas con mayor diversidad de la ora acutica de Mxico. En contraste, la alta diversidad de ambientes acuticos favorable para el desarrollo de plantas vasculares acuticas, se encuentra en un alarmante deterioro. La posicin geogrca del estado es muy signicativa en cuanto a la representacin de la ora acutica del altiplano mexicano y muy particularmente por la posicin emblemtica del paisaje lacustre y palustre del centro de Mxico, situacin reconocida en la historia y desarrollo cultural de los antiguos mexicanos. La cuenca alta del ro Lerma es el mejor ejemplo. Antes de la primera mitad del siglo XX, la Laguna de Lerma, formada por numerosos manantiales que alimentaban un extenso humedal, era una regin de gran belleza y con gran variedad de recursos naturales. En los ltimos 50 o 60 aos se han reducido drsticamente las posibilidades de mantener importantes reas inundables sin contaminacin o bajo el efecto de alguna accin antropognica derivada del crecimiento urbano e industrial, de la sobreexplotacin del manto fretico, de la actividad ganadera, de la creciente deforestacin y del mal manejo del sistema hidrodinmico, que entre otras cosas afecta el ciclo del agua en la regin.
A MENAZAS
Al revisar la informacin de las colecciones y estudios sobre la ora y la vegetacin propia de los humedales presentes en el Estado de Mxico, es notable el gran nmero de casos que ponen en evidencia la vulnerabilidad de casi todas las poblaciones y comunidades dominadas por las hidrtas, principalmente de formas sumergidas y emergentes. Algunas de las familias de plantas acuticas son indicadoras del efecto creciente de perturbacin de su hbitat y en consecuencia de la desaparicin de los elementos orsticos que componen diferentes tipos de vegetacin. Las familias Alismataceae, Potamogetonaceae, Zannichelliaceae, Ceratophyllaceae, Nymphaeaceae y Podostemaceae, incluyen taxones en peligro de desaparecer como parte de la biota del Estado de Mxico. El caso de la familia Sparganiaceae es un claro ejemplo de extincin en el estado y en general del altiplano mexicano, representada hasta hace 50 aos como parte del paisaje palustre del centro de Mxico. En particular hay que enfatizar y poner los hot spot en las especies endmicas y raras de Mxico, presentes an en el estado. En primer lugar, dentro de esta categora y como planta en peligro de extincin, se encuentra: Sagittaria macrophylla (Alismataceae), ya que sus poblaciones estn restringidas a la regin inundable del Ro Lerma. Como se mencion arriba, esta planta acutica es de gran importancia econmica y
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sobre todo cultural. Si no se hace un esfuerzo coordinado y permanente, esta especie, conocida como papa de agua y registrada desde los cdices mexicanos, puede desaparecer para siempre del planeta Tierra. El otro caso de endmica en peligro de extincin corresponde a Nymphaea gracilis (Nymphaeaceae); en este, a diferencia del anterior, su distribucin no se restringe localmente a una regin del estado y su extensin al Valle de Mxico, sino que se presenta en otros estados de la Repblica. Sin embargo, como cada da es ms rara la presencia de sus poblaciones, en los pocos ambientes lacustres con las condiciones adecuadas para su crecimiento y reproduccin, debe considerarse para su conservacin. Otro grupo de especies en peligro de extincin, ya sea por que sus poblaciones son vulnerables, en el sentido de que experimentan una disminucin por una sobreexplotacin o por una reduccin signicativa del hbitat, o por la falta de exploraciones botnicas y colecciones recientes que nos den cuenta de su estado actual, son las siguientes: Triglochin mexicanum (Juncaginaceae), Lemna trisulca (sujeta a proteccin especial) y Wolfella gladiata (Lemnaceae), Heteranthera limosa, H. peduncularis, H. reniformes y H. rotundifolia (Pontederiaceae), Potamogeton illinoensis, P. praelongus y P. pusillus (Potamogetonaceae), Zannichellia palustris (Zannichelliaceae) y Sagittaria latifolia (Alismataceae). El caso de la especie sumergida Ceratophyllum demersum (Ceratophyllaceae), si bien, est considerada como en peligro de extincin en el estado, hay que tomarlo con reserva, por su amplia distribucin en las partes bajas de estados como Campeche, Jalisco, Michoacn, Tabasco y Veracruz, donde incluso puede convertirse en una plaga por el rpido crecimiento de sus poblaciones. Evidentemente, dicho comportamiento se ve mermado al disminuir la temperatura en los ambientes de lagos de alta montaa.
Sagittaria macrophylla
Nymphaea gracilis.
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C ONSERVACiN
De continuar la falta de planeacin en la explotacin de los recursos acuticos, es posible que en pocos aos existan prdidas irreparables en los elementos de la ora acutica del estado. No obstante, an es tiempo de organizar y poner en prctica la proteccin, conservacin y el aprovechamiento integral de los recursos acuticos de la entidad. El establecimiento reciente de los humedales de las Cinegas del Lerma como rea de Proteccin de Flora y Fauna (Conanp, 2005), es uno de los logros ms reciente en este mbito, sobre todo porque considera lo que hoy se conoce como la regin natural del estado ms rica en especies acuticas de ora y fauna, muchas de ellas endmicas y en grave peligro de extincin. En el mismo sentido, destaca la creacin y el mantenimiento de jardines botnicos con colecciones de plantas acuticas como el de Xochitla (Lot, 2006), en los cuales es posible rescatar el conocimiento tradicional con el establecimiento y la propagacin de especies nativas y tiles, cuyos hbitat estn en peligro de desaparecer. Desafortunadamente, muchos cuerpos de agua naturales o creados por el hombre se encuentran en un alto estado de contaminacin, las comunidades vegetales acuticas estn muy deterioradas y tienden a estar dominadas por pocas especies, que en la mayora de los casos son invasoras o malezoides. El ro Lerma, la presa Antonio Alzate, la presa Guadalupe, el Lago de Zumpango y los remanentes del Lago de Texcoco, son reas, que como muchas otras del pas, requieren atencin urgente, fundamentalmente por su grado de contaminacin y porque aun son refugio de aves acuticas nativas y migratorias, as como de anbios, peces, invertebrados y plantas. Los cuerpos de agua ricos en especies de plantas acuticas y formas de vida, as como los poseedores de especies nativas, tienen que incluirse en los programas de manejo y conservacin. La mayora de las colectas botnicas del estado son de ms de una dcada, por lo que son necesarias exploraciones actuales y ms exhaustivas sobre la diversidad de los ambientes acuticos del estado, y sobre todo, es imperante la instrumentacin y ejecucin de medidas de proteccin y conservacin, encaminadas a promover el mejoramiento de la calidad del agua y un comportamiento social ms responsable. Cabe mencionar que algunas acciones de conservacin han sido tomadas ya y prueba de ello es la existencia de las Regiones Hidrolgicas Prioritarias (Arriaga et al., 1998) del estado: Humedales de Jilotepec-Ixtlahuaca, Cabecera del Ro Lerma, Lagos Crter del Nevado de Toluca y Remanentes del Complejo Lacustre de la Cuenca de Mxico. Las dos primeras consideradas regiones de elevada biodiversidad y las dos ltimas como regiones de uso por sectores y amenazadas.
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MACROMICETOS
IRENE FRUTiS MOLiNA Y RiCARDO VALENZUELA
I NTRODUCCiN
Los hongos son organismos de forma lamentosa, sus clulas tienen ncleo, carecen de clorola y obtienen su alimento a partir de otros seres vivos, se reproducen asexual y sexualmente por medio de esporas, poseen una pared celular compuesta principalmente por quitina o celulosa, presentan crecimiento apical (a partir de las puntas de los lamentos) y se nutren por absorcin. Esta denicin incluye a organismos que se parecen entre s, pero que no estn estrechamente relacionados, por lo que los organismos llamados hongos forman un grupo heterogneo de seres vivos. (Alexopoulus et al., 1996). Algunos hongos no son lamentosos sino ms bien unicelulares y presentan un tipo de reproduccin asexual por gemacin (dividiendo sus clulas en pequeas porciones que posteriormente se separan de la madre), caracterstico de las levaduras. Adems, ciertos grupos de hongos pueden ser dimrcos (de dos formas) y presentar crecimiento lamentoso o levaduriforme dependiendo de las condiciones ambientales y nutricionales en donde se desarrollan. Los hongos, al reproducirse asexual o sexualmente, producen esporas que se forman en estructuras reproductoras, las cuales proporcionan las caractersticas que ayudan a denir las especies y los principales grupos de hongos. Los macromicetos constituyen una agrupacin convencional de aquellos hongos que desarrollan cuerpos fructferos conspicuos, de ms de 1 mm de longitud y en el cual se incluyen tres de los grupos ms grandes y mejor estudiados en el reino Fungi: los zigomicetos, ascomicetos y los basidiomicetos. Estos grupos tienen gran importancia para el hombre, ya que en ellas se encuentran especies comestibles, txicas, medicinales, degradadoras de la madera, especies que establecen relaciones mutualistas con races de rboles de inters forestal llamadas micorrizas y especies que estn asociadas con insectos (McKnight y McKnight, 1987).
D iVERSiDAD
DE ESPECiES
En el Estado de Mxico se han registrado hasta el momento un total de 3403 especmenes de este grupo de hongos, provenientes de 462 localidades pertenecientes a 59 municipios de la entidad, encontrndose a 726 especies de macromicetos clasicados en los Phyla Ascomycota y Basidiomycota (Cuadro 1). El sistema de clasicacin que se utiliza en el presente estudio, es el propuesto por Hawksworth et al., 1995.
D iSTRiBUCiN
GEOGRFiCA
Los hongos son organismos hetertrofos, esto es que dependen de la materia orgnica en descomposicin o de organismos vivos o muertos para sobrevivir y, de acuerdo con el tipo de nutrimentos que utilizan y la forma en como se alimentan, pueden ser saprobios, parsitos o mutualistas, por lo tanto, el ambiente en donde se desarrollan llega a ser muy amplio, diversicado y generalmente hmedo. Los hongos saprobios
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necesitan de sustancias orgnicas en descomposicin como desechos vegetales o animales para alimentarse y encontramos que la mayora de los hongos que habitan estos sustratos son microscpicos, difciles de observar a simple vista, pero pueden obtenerse con diversas tcnicas de aislamiento para poder estudiarlos, algunos pueden observarse fcilmente y se encuentran creciendo en la hojarasca, humus o madera muerta y entre ellos podemos encontrar a especies de Ascomycota (Aleuria, Peziza, Helvella, Xylaria, etc.) y Basidiomycota (en los gneros Agaricus, Collybia, Lentinus, etc.) (Guzmn, 1979; McKnight y McKnight, 1987). Por otro lado, los hongos parsitos se alimentan de organismos vivos y requieren de sustancias que hay en las clulas vivas de plantas y animales. stos pueden tener una gran variedad de hospederos o ser muy especcos, creciendo en un hospedero particular. Por ltimo, los simbiontes se asocian con otros seres vivos, ayudndose mutuamente en sus funciones, como sucede con los Basidiomycota y Ascomycota, que unidos Cuadro 1. Diversidad de familias, gneros y especies a las algas, forman los lquenes y cuando se de los macromicetos del Estado de Mxico desarrollan en las races de las plantas vascuOrden Familias Gneros Especies lares pueden formar micorrizas (Kibby, 1992; Elaphomycetales 1 1 5 McKnight y McKnight, 1987). Leotiales 3 7 11 El Estado de Mxico, por su clima y oroPezizales 8 20 34 grafa, presenta diversos tipos de vegetacin, Dothideales 1 2 2 en los que predominan zonas boscosas, donHypocreales 2 4 8 de prosperan una gran diversidad de honSordariales 2 2 3 gos. Entre estas zonas destacan los bosques Xylariales 1 5 10 de abetos, pinos, las de encinos con mezGautieriales 1 1 1 clas de abetos, pinos y encinos, los bosques Lycoperdales 2 9 51 meslos de montaa, bosques tropicales Nidulariales 1 2 12 caducifolios, praderas y matorrales xerlos, Phallales 3 4 4 que van de altitudes de 0 hasta los 3500 Sclerodermatales 4 5 11 msnm. La gran diversidad de hongos presenTulostomatales 1 2 4 tes en el estado incluye hongos saprtos de Agaricales 12 53 214 diferente sustrato; los que se encuentran en Boletales 9 17 56 tierra (llamados terrcolas), si el sustrato se Cantharellales 6 7 21 compone principalmente de hojarasca se llaCortinariales 2 9 44 man humcolas, sobre madera o troncos de Dacrymycetales 1 5 15 rboles se llaman ligncolas, sobre plantas o Fistulinales 1 1 3 animales se les llaman parsitos y, mcolas a Ganodermatales 1 2 7 aquellos que crecen en excremento de herbGomphales 2 2 10 voros. Algunos de estos hongos pueden ser Hericiaceae 4 4 4 comestibles, sin embargo existen algunos Hymenochaetales 1 6 30 txicos y venenosos (Daz-Barriga, 2003). Polyporales 2 37 78 Los hongos son importantes porque Russulales 2 3 41 intervienen en la desintegracin de estos Schyzophyllales 1 1 1 productos (sustratos) en sustancias ms Stereales 5 8 15 sencillas que aprovechan las plantas verdes. Thelephorales 2 6 12 Asimismo, sobre stos viven numerosos moAuriculariales 1 1 3 hos, ascomicetos y basidiomicetos (grupos Tremellales 3 9 16 de hongos) que se observan a simple vista Total 85 235 726 (Chio-Achi et al., 1988,1989 y 1990).
Macromicetos
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I MPORTANCiA
Y USOS
Los hongos desempean una funcin importante en el equilibrio ecolgico de la naturaleza. Por ejemplo, los hongos simbiontes son indispensables para el buen desarrollo de muchas plantas vasculares, ya sean herbceas, arbustivas o arbreas, tanto silvestres como cultivadas, que no prosperaran sin los hongos que forman micorrizas. Las simbiosis micorrcicas, es decir, las asociaciones entre hongos y races de plantas, varan segn la clase del hongo y de plantas involucradas. En esta asociacin, la planta proporciona los compuestos carbonados, procedentes de la fotosntesis, al hongo heterotrco. Por otro lado, los hongos derivan agua y minerales esenciales del suelo que despus de pasar por los tejidos fngicos, son incorporados a los tejidos de la planta (Gonzlez y Valenzuela, 1993). De las especies ligncolas, estn principalmente los Ascomycota y Basidiomycota. De stos, pocas especies se comportan como saprotas (que se alimentan de materia muerta), la mayora son destructores de la madera, algunos degradan la celulosa y otros degradan la celulosa y la lignina, que son los principales constituyentes de las bras de la madera. Lo anterior genera que la industria maderera tenga prdidas econmicas considerables, desde rboles vivos, en el almacenamiento para la construccin y en la industria papelera (Guzmn, 1979; Lincof y Knopf, 1998). Desde tiempos remotos, el hombre ha utilizado los hongos como alimento: los hongos silvestres en general tienen gran importancia econmica porque constituyen un alimento muy apreciado por los indgenas de diversos grupos tnicos (Martnez et al., 1983; Mapes et al., 1981; Nava y Valenzuela, 1997). El consumo de hongos ocasionalmente resulta en intoxicacin al identicar equivocadamente a las especies. Los efectos de estos eventos sobre la salud van de severos a irreversibles (Guzmn, 1979; Herrera y Ulloa, 1990).
Ramaria flava
Foto: Ricardo Valenzuela
Boletus pinicola
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Los hongos han tenido relevancia en la medicina tradicional desde tiempos remotos. Es importante observar entre los diferentes grupos tnicos de Mxico, el uso de determinados hongos a travs de un conocimiento que data de la poca prehispnica (Hoob, 1996). De los Ascomycota, la familia Xylariaceae consta de especies ligncolas; Hypoxylon thouarsianum, Xylaria enterogena, X. hypoxylon y X. polymorpha, que son degradadores de la madera, siendo la nica especie medicinal Daldinia concentrica. En la familia Otideaceae se encuentran especies comestibles; Aleuria aurantiaca, Otidea onotica y medicinal a Peziza vesiculosa. De la Morchelaceae, todas son comestibles y Morchella esculenta se reporta como medicinal (Chacn y Guzmn, 1983; Chio-Achi et al., 1988; Guzmn, 1979). De los Basidiomycota, la familia Tricholomataceae incluye especies parsitas de otros hongos como Asterophora parasitica, las hay comestible y medicinales como, Lepista nuda, Clitocybe gibba y Collybia dryophila, este ltimo puede ser txico al ser consumido crudo. Esta familia tambin tiene especies comestibles y destructoras de madera como Lentinula boryana, Lentinellus cochleatus y Tricholomopsis rutilans y especies venenosas como Tricholoma vaccinum, T. terreum, T. sejunctum (Guzmn, 1979; Villarruel et al., 1993) Las especies de la familia Polyporaceae, en su mayora, son degradadores de madera, causando en su hospedero pudricin blanca o morena y algunos adems son medicinales; Cryptoporus volvatus, Fomitopsis pinicola, Hapalopilus nidulans, Polyporus arcularius, Lenzites betulina, Polyporus tricholoma, Trametes hirsuta, otros, aparte de degradadores, son comestibles; Laetiporus sulfureus, Oligoporus caesius, O. hibernicus,
Clitocybe gibba
Pleurotus dryinus
Macromicetos
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O. fragilis, O. oriformis, Polyporus tenuiculus, Hydnopolyporus palmatus. Por ltimo, hay especies degradadoras de madera, comestibles y medicinales: Polyporus alveolaris, Trametes versicolor, Pycnoporus sanguineus (Estrada y Aroche, 1987; Gilbertson y Ryvarden, 1986 y 1987; Palacios 1998; Thoen, 1982). La familia Cortinariaceae, se compone en su mayora de especies terrcolas y venenosas como: Inocybe fastigiata, I. geophyla, I. geophyla var. lilacinea, I. lanuginosa, I. xanthomelas, I. calamistrata, Cortinarius melliolens, C. turbinatus, Dermocybe sanguinea, D. semisanguinea. En la familia Russulaceae la mayora son humcolas y micorrcicos, aunque tambin se encuentran especies txicas como Lactarius torminosus, L. speciosus, L. chrysorheus, Russula queletii, R. emetica; comestibles con preparacin con tratamiento incluyen a Lactarius scrobiculatus, y comestible y medicinal a Lactarius indigo (Prez Silva, 1967; Prez Silva y Aguirre Acosta, 1986). En la familia Lycoperdaceae la mayora son terrcolas, pero deben consumirse en estadios jvenes. Entre los comestibles y medicinales se encuentra a Calvatia cyathiformis y Lycoperdon perlatum, de las que slo son comestibles estn Lycoperdon echinatum y L. pyriforme, este ltimo es ligncola (Staments, 1993). En la familia Boletaceae encontramos especies humcolas y micorrcicos, txicos como Boletus regius y venenosos como Boletus luridus y B. calopus (Gonzlez y Valenzuela, 1995a y 1995b). De la familia Amanitaceae, entre las especies humcolas y micorrcicas, estn las venenosas mortales: Amanita solitaria, A. virosa, A. verna, A. bisporigera, A. cokeri, A. chlorinosma, A. gemmata, A. magnivelaris, A. onusta. Aquellas que causan intoxicacin son: Amanita pekiana, A. avoconia, A. muscaria var. muscaria, y Amanita muscaria var. avivolvata (Guzmn y Ramrez-Guilln, 2001).
Amanita caesarea
Amanita muscaria subs. flavivolvata

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S iTUACiN ,
ESTADO Y TENDENCiAS
El Estado de Mxico ocupa el quinto lugar en el pas en cuanto al nmero de especies de hongos registrados, despus de Veracruz, Oaxaca, Jalisco y Michoacn. Por su posicin geogrca y su cercana a la Ciudad de Mxico, es accesible para ser estudiado por los miclogos de instituciones como la UNAM y el IPN, que desde los aos 1950 iniciaron sus investigaciones en el estado. Asimismo, es donde se concentra la mayor cantidad de grupos de investigacin interesados en el estudio de los hongos. Cabe mencionar que el nmero de especies podra incrementarse signicativamente debido a que se estn formando nuevas instituciones, investigadores y grupos interdisciplinarios. Un ejemplo de esto es el Laboratorio de Micologa de la Facultad de Ciencias de la Universidad Autnoma del Estado de Mxico, creado en la dcada de 1990 para realizar estudios sobre los macromicetos (Rodrguez Alcntara et al., 1996; Sierrra y Cifuentes, 1993; Valenzuela et al., 2005; Villarruel et al., 1993). Por otro lado, se cuenta con diversos especmenes depositados en los herbarios de IZTA, ENCB, FCME y MEXU que proceden de esta entidad y no han sido determinados (De Len y Prez-Silva, 1988; Marmolejo et al., 1981; Santilln y Valenzuela, 1986; Valenzuela, 1990; Valenzuela et al., 2005). Adems, existen aun muchos municipios y localidades que no han sido estudiadas. En el listado de hongos que se presenta aqu se observan grandes vacos en el conocimiento de algunos grupos de hongos, lo cual evidencia la necesidad de contar con grupos acadmicos especializados en el estudio de grupos taxonmicos particulares (Chio-Achi et al., 1988, 1989, 1990). El hecho de que nicamente tres especies de hongos (Morchella esculenta, Boletus edulis, Amanita muscaria) se consideran en riesgo de exticin en el Estado de Mxico, es probablemente un reejo del limitado conocimiento del grupo.
A MENAZAS
La reproduccin de los hongos por medio de esporas transportadas a grandes distancias por el viento, podra dicultar el desarrollo de endemismos, adems de reducir las posibilidades de extincin. Sin embargo, muchas especies tienen preferencias nutricionales muy particulares y esto hace que crezcan asociadas a plantas especcas o tipos de vegetacin muy particulares. La prdida de hbitat por la deforestacin, con el consecuente avance de la frontera agrcola, urbanizacin, etc., implica la desaparicin local de los hbitat, donde se desarrollan estas plantas y hongos, sin que esto implique la extincin de dichas especies. No obstante, estas especies s se ven amenazadas por los factores antes mencionados. Otro factor importante podra ser la sobreexplotacin de especies de hongos comestibles silvestres. Durante la poca de lluvias, algunas comunidades campesinas e indgenas de la regin, recolectan los hongos para autoconsumo y venta local. Adems, algunas especies de hongos comestibles como Amanita caesarea, Boletus edulis, Cantharellus cibarius, Clitocybe gibba, Lyophyllum decastes, Tricholoma magnivelare, Morchella spp. entre otras, tienen una gran demanda por parte de los compradores. Incluso, algunas de estas especies son exportadas al extranjero por considerarse especies de muy buena calidad, adems de obtener mejores precios por ellas. La demanda creciente de hongos silvestres comestibles evidencian la necesidad de contar con programas de manejo sustentados en estudios cientcos para prevenir la sobreexplotacin de las poblaciones de hongos y sus diferentes sustratos (Mueller et al., 2004).
Macromicetos
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C ONSERVACiN
En Mxico no existen programas de conservacin de hongos, sin embargo, los programas de reforestacin en algunas regiones de nuestro pas, en cierta forma estn conservando los ecosistemas donde stos crecen. Una lnea de trabajo a futuro, sera el utilizar especies de hongos comestibles que sean micorrcicas en programas de reforestacin y promover la asociacin de estas especies a las races de las plantas, las especies de hongos pueden a su vez ser utilizadas para consumo de manera sustentable y por el otro, se pueden conservar y explotar las especies de plantas de inters forestal (Mueller et al., 2004).
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HONGOS
GASTN GUZMN, ROSArIO MEDEL Y FLOrENCIA RAMrEZ GUILLN
I NTRODUCCiN
Los hongos del Estado de Mxico, principalmente los macromicetos, se empezaron a estudiar formalmente apenas en la segunda mitad del siglo pasado, en alto contraste con la gran importancia tradicional que tienen y su valor econmico y ecolgico. Sin embargo, dado que el Valle de Mxico abarca partes del Estado de Mxico, existen algunos trabajos anteriores como los de Nieto-Roaro (1934; 1941), que confusamente incluyen citas de hongos del Estado de Mxico. Heim (1953), quien en sus viajes asociados con los Wasson durante 1953 a 1957, en busca de informacin sobre el uso tradicional de los hongos sagrados en las zonas del volcn Popocatpetl y del Nevado de Toluca, describi el importante hongo comestible Lactarius salmonicolor de la zona del Nevado de Toluca. Zenteno et al. (1955), en una primera lista publicada de los hongos de Mxico, consideraron varias especies de macro y micromicetos del Estado de Mxico. Durante las exploraciones de los Wasson, los antroplogos Carmen Cook, Guy Stresser-Pean y Robert Weitlaner fungieron como guas y a su vez fueron acompaados por T. Herrera en varias de ellas. Heim, posteriormente (Heim, 1956, 1957), describi los hongos sagrados: Psilocybe aztecorum y P. wassonii R. Heim, el primero del Popocatpetl y el segundo, del Nevado de Toluca. Ms tarde, Singer, Herrera y Guzmn, en 1957 exploraron la regin del Nevado de Toluca en busca de tales hongos y Singer y Smith (1958) describieron P. muliercula como un nuevo nombre para P. wassonii, por razones de nomenclatura taxonmica. Wasson (1958) describi de Tenango del Valle y San Pedro Tlanixco, en la zona del Nevado de Toluca, en colaboracin con los antroplogos anteriormente citados, el uso tradicional de P. wassonii, Cordyceps capitata y Elaphomyces granulatus en ceremonias nocturnas. El primer hongo era conocido como mujercitas o siwatsitsntli, el segundo, como hombrecitos o tlakatsitsntli y, el ltimo, como el gran mundo. El segundo tambin se le denomina hongo amarillo, pero en el mercado de Tenango del Valle se venden adems como hongos amarillos, Clavariadelphus truncatus (citado como Clavaria truncata Qul.) y Gomphus occosus [citado como Nevrophyllum occosum (Schwein.) R. Heim], los cuales son comestibles y no tienen ninguna relacin con el uso ceremonial de Cordyceps capitata, lo que motiv una confusin, al considerar tales hongos con propiedades alucingenas (Guzmn, 1959). Guzmn (1958) estudi el hbitat de Psilocybe muliercula, ya que solamente se haba estudiado y descrito de materiales comprados a los indgenas de Tenango del Valle y de San Pedro Tlanixco. Ms tarde, Guzmn (1978) estudi tambin el hbitat de P. aztecorum en el volcn Popocatpetl. Antes Guzmn y Lpez-Gonzlez (1970) haban presentado informacin sobre el uso de los hongos sagrados entre los matlatzincas de San Francisco Oxtotilpan, en la zona del Nevado de Toluca y Guzmn (1982) describi P. sanctorum, como una especie nueva alucingena de la regin. Es interesante observar que los hongos del Estado de Mxico han llamado la atencin de investigadores extranjeros y adems de los casos anteriormente considerados, estn los de Lowy (1965, 1971), quien estudi varias especies de Tremellales. Kobayasi
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(1978, 1979) y Udagawa y Kobayasi (1979) hicieron observaciones sobre ms de 50 especies de hongos del volcn Popocatpetl y del mercado de Amecameca. Braun y Keller (1976, 1986) y Keller y Braun (1977) estudiaron varios mixomicetos. Calonge et al. (2004) consideraron 10 especies de Gasteromycetes.
D iVERSiDAD
DE LAS ESPECiES
Aproximadamente 600 especies de hongos estn citadas en la bibliografa sobre el Estado de Mxico. Esta estimacin se basa en la revisin de 108 referencias bibliogrcas, que abarcan desde 1934 al presente, excepto la cita de Paso y Troncoso (1905), quien coment un escrito de 1579, como se discutir ms adelante. Dada la cercana de la ciudad de Mxico con el Estado de Mxico, resulta que dicha entidad federativa es una de las ms estudiadas micolgicamente en el pas, despus de Veracruz (Guzmn, 1988). En el Cuadro 1 se consideran solamente 190 especies de hongos, principalmente macromicetos, por las limitaciones de pginas y lo extenso de la informacin disponible. Los micromicetos de dicha tabla son siete y estan marcados con el smbolo ; ellos son parsitos de diversas plantas o de otros hongos, que se han considerado por su alta frecuencia y su inters ecolgico. La clasicacin, seguida en el arreglo taxonmico de las especies, se ha simplicado signicativamente, para abreviar espacios y no confundir al lector con muchos nombres cientcos. Se han tomado en cuenta en el inventario los estudios nacionales sobre las especies de macromicetos citadas del pas, como son los de Garca y Garza (2001), Garca-Romero et al. (1970), Guzmn y Herrera (1971, 1973), Herrera y Guzmn (1972), Bandala et al. (1987, 1988, 1993), Chacn y Guzmn (1983a) y Medel et al. (1999). Tambin se consideraron los trabajos de la serie Hongos Mexicanos en Herbarios del Extranjero, de Guzmn (1972a, 1973, 1975a). Adems, se revis la serie de los Hongos del Estado de Mxico, de Chio et al. (1988, 1989, 1990). Finalmente, se consideraron varios trabajos aislados y generales de Mxico, que citan especies de la entidad en estudio. Son los de Aguirre-Acosta y Prez-Silva (1978), Caldern-Villagmez y Prez-Silva (1989), Calonge et al. (2004), Chacn y Guzmn (1983b), Cifuentes et al. (1989), Estrada-Torres y Aroche (1987), Estrada-Martnez et al. (2007), Frutis et al. (1985), Gonzlez-Velzquez y Valenzuela (1993, 1995), Gutirrez-Ruz y Cifuentes (1990), Guzmn (1961, 1963, 1968, 1972b, 1975b, 1982, 1983, 1987, 2005), Guzmn y Dvalos (1979), Guzmn y Guzmn-Dvalos (1985, 1992), Guzmn y Herrera (1969), Guzmn y Prez-Patraca (1972), Herrera y Guzmn (1961, 1972), Len-Gmez y Prez-Silva (1988), Lowy y Guzmn (1979), Medel (2005), Marmolejo et al. (1981), Montoya y Bandala (1991), NavaMora y Valenzuela (1993, 1997), Prez-Silva (1973, 1975, 1977), Prez-Silva y Guzmn (1976), Prez-Silva y Herrera (1982), Prez-Silva et al. (1999), Pompa-Gonzlez y Cifuentes (1991), Rodrguez y Herrera (1970), San Martn et al. (1997, 1999, 2001), Sierra y Cifuentes (1993), Trappe y Guzmn (1971), Trappe et al. (1979), Valenzuela (1990), Valenzuela et al. (1981, 1994, 2004, 2005, 2006), Villarruel-Ordaz y Cifuentes (1998), Villarruel-Ordaz et al. (1993), Villegas y Cifuentes (1988), Wright et al. (1972) y ViteGarn et al. (2006). Sobre los mixomicetos, el trabajo ms antiguo que cita especies del Estado de Mxico es el de Guzmn (1972b). Posteriormente, Braun y Keller (1976, 1986) y Keller y Braun (1977) citaron varias especies e Illana et al. (2000) presentaron una recopilacin de todas las especies de Mxico, considerando 29 del Estado de Mxico.
Hongos
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Cuadro 1. Algunos hongos importantes citados del Estado de Mxico*

Especies Anamrfos Sepedonium chrysospermum (Bull.) Fr. 13 (de Boletceos, e.g. Suillus) 1, 2, 10 1, 2, 10 13 (de Amanita spp.) 7, 9, 13 1, 2, 10 1, 2, 12, 13 3, 13 1, 2, 12, 13 3, 4, 10 1, 12, 13 1, 12, 13 1, 12, 13 1, 2, 10 1, 2, 8?, 14 1, 2, 8, 14 1, 2, 8, 14 1, 2, 8, 14 1, 3, 8, 14 3, 8, 14 1, 8, 14 1, 2, 8, 13 3, 8, 13 1, 2, 3, 10 1, 2, 8 1, 2, 10 1, 2, 3, 8, 14, 18 1, 2, 3, 8, 14, 18 1, 2, 3, 8, 14, 18 1, 2, 3, 10 1, 10 1, 10 4, 10 6, 7, 10 1, 2, 8 1, 2, 3, 10 1, 2, 10 Curioso hongo que consiste en un parsito externo llamado Hypomyces lactifluorum, el cual es microscpico y que esta sobre especies comestibles de Lactarius y Russula. Este hongo es objeto de venta en los mercados y se le conoce con el nombre de hongo enchilado
Foto: Gastn Guzmn
Distribucin e importancia
Ascomycota Aleuria aurantia (Pers.) Fuckel A. rhenana Fuckel Apiocrea hyalina (Schwein.) Syd. & P. Syd. Claviceps gigantea S.F. Fuentes, Isla, Ullstrup & Rodrguez Chlorociboria aeruginosa (Oeder) Seaver ex C.S. Ramamurthi, Korf ex L.B. Batra Cordyceps capitata (Holmsk.) Link C. militaris (L.) Link C. ophioglossoides (Ehrh.) Link Daldinia simulans J. Child Elaphomyces granulatus Fr. E. muricatus Fr. E. variegatus Vittad. Geoglossum nigritum (Fr.) Cooke Geopora cooperi Harkn. (hongo hipgeo) Gyromitra infula (Schaeff.: Fr.) Qul. Helvella acetabulum (L.) Qul. H. atra J. Koenig H. crispa (Scop.) Fr. H. elastica Bull. H. lacunosa Afzel. Hypomyces lactifluorum (Schwein.) Tul. & C. Tul. H. macrosporum Seaver Hypoxylon thouasianum (Lv.) Lloyd Leotia lubrica (Scop.) Pers. Microglossum olivaceum (Pers.) Guillet Morchella angusticeps Peck M. conica Krombh. M. esculenta (L.) Pers. Nectria cinnabarina (Tode: Fr.) Fr. Peziza badia Pers. P. hemisphaerica Pers. Pithya cupressina Fuckel Plectania floccosa (Schwein.) Seaver Poronia puntacta (L.) Fr. Sarcosphaera coronaria (Jacq.) J. Schrt Sarcoscypha coccinea (Jacq.) Sacc. Scutellinia scutellata (L.) Lambotte
Aleuria aurantia, hongo no comestible comn en los bosques de pinos

Foto: Francisco Lorea
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Mxico
Cuadro 1. (contina)
Especies Tuber murinum R. Hesse (hongo hipgeo) Wynnea americana Thaxt. Xylaria hypoxylon (L.) Grev. Uredinales Cronartium quercuum (Berk.) Miyabe ex Shirai 1, 8, 13 Gymnosporangium exiguum F. Kern G. globosum Farl. Ustilago maydis (DC.) Corda Auriculariales y Tremellales Auricularia auricula (L.) Underw. A. cornea Ehrenb. Tremella lutescens Fr. Phlogiotis helvelloides (DC.) G .W. Martin Aphyllophorales y Polyporales Cantharellus cibarius Fr. Clavariadelphus truncatus (Qul.) Donk C. pistillaris (L.) Donk Coriolus versicolor (L.: Fr.) Qul. Cryptoporus volvatus (Peck) Shear Fistulina guzmanii Brusis Fomitopsis pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst. Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. Ganoderma tsugae Murrill Gloeophyllum sepiarium (Wulfen) P. Karst. Gomphus floccosus (Schwein.) Singer Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. Inonotus munzii (Lloyd) Gilb. Laetiporus sulphureus (Bull.) Murrill Megasporoporia mexicana Ryvarden Phellinus gilvus (Schwein.) Pat. Pogonomyces hydnoides (Sw.: Fr.) Murrill Pseudofistulina radicata (Schwein.) Burds. Pycnoporus sanguineus (L.: Fr.) Murrill Ramaria botrytis (Pers.) Ricken R. flava (Schaeff.) Qul. Sparassis crispa (Wulfen) Fr. Stereum ostrea (Blume & T. Nees) Fr. Agaricus augustus Fr. A. arvensis Schaeff. A. campestris L. A. silvaticus Schaeff. 1, 8, 14, 18 2, 8, 14 1, 2, 8, 14 3, 4, 7, 10, 13, 15 1, 10, 13 3, 8, 13 2, 10, 13 3, 4, 10, 13, 15 2, 10, 13 2, 10 2, 8, 14 1, 10, 13 6, 10, 13 3, 4, 8, 13 3, 10 1, 3, 4, 10 4, 15 3, 4, 8, 13 3, 4, 15 2, 8, 14 1, 2, 8, 14 1, 8, 13 1, 3, 4, 10 1, 8, 14, 16 5, 6, 7, 8 5, 6, 7, 8 1, 2, 8, 14 Morchella conica, importante hongo comestible, conocido con los nombres de colmenita o elotito
Foto: Amado Gonzlez
Distribucin e importancia 1, 2, 8, 14 4, 10 3, 10
Basidiomycota
7, 13 7, 13 7, 8, 15 3, 8 1, 3, 4, 8 1, 2, 3, 8 2, 8
Christiansenia tumefaciens Ginns & Sunhede 1, 2, 10, 13
Leotia lubrica, hongo comestible que crece en el mantillo de los bosques de pinos, abetos y encinos
Agaricales
Hongos
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Cuadro 1. (contina)
Especies A. xanthodermus Genev. Amanita bisporigera G.F. Atk. A. caesarea (Scop.) Pers. A. crocea (Qul. apud Bourd.) Singer A. gemmata (Fr.) Guillet A. muscaria (L.) Lam. A. rubescens Pers. A. tecomate Guzmn & Ram.-Guill. A. tuza Guzmn A. verna (Bull.) Lam. A. virosa (Fr.) Bertill. Armillaria mellea (Vahl) P. Kumm. A. ostoyae (Romagn.) Herink Asterophora parasitica (Bull.: Pers.) Singer Boletus aestivalis (Paulet.) Fr. B. edulis Bull. B. eastwoodiae (Murrill) Sacc. & Trotter B. luridus Sowerby B. michoacanus Singer B. regius Krombh. B. pinophilus Pilt & Dermek Chroogomphus rutilus (Schaeff.) O.K. Miller Clitocybe gibba (Pers.) P. Kumm. Collybia butyracea (Fr.) P. Kumm. C. cookei (Bres.) J.D. Arnold C. dryophila (Bull.: Fr.) P. Kumm. Copelandia cyanescens (Berk. & Broome) Singer Cortinarius melliolens Jul. Scheff. C. turbinatus (Bull.) Fr. Crepidotus fraxinicola Murrill Entoloma clypeatum (L.) P. Kumm. E. giganteum (Schwein.) Singer Galeropsis mitraeformis (Berk.) R. Heim Gymnopilus penetrans (Fr.) Murrill Hebeloma fastibile (Pers.) P. Kumm. Hygrophorus chrysodon (Batsch.) Fr. Hypholoma auranticaum (Cooke) Faus Inocybe fastigata (Schaeff.) Qul. I. fibrosoides Khner I. geophyla (Pers.) P. Kumm. Laccaria amethystina Cooke L. laccata (Scop.) Cooke Lactarius deliciosus (L.) Gray 1, 10, 14 1, 10, 14 1, 10 1, 2, 8, 14 3, 8, 14 6, 10 1, 9 1, 2, 3, 8, 14 1, 2, 8, 14 1, 3, 4, 7, 10 1, 2, 9, 14 1, 3, 9, 14 1, 2, 9, 14 1, 2, 8, 13 1, 2, 8, 14 1, 8, 14, 15 Distribucin e importancia 5, 6, 9 3, 4, 9, 14 1, 8, 14, 18 1, 3, 8, 14 1, 2, 10, 14 1, 9, 14, 15, 16 1, 2, 8, 14 3, 4, 8, 14, 15, 16 1, 2, 8, 14 3, 9, 14 3, 9, 14 1, 3, 8, 13 1, 8, 13 Parsito de Russula delica 1, 2, 8, 13, 15 1, 2, 8, 14, 15, 18 1, 10, 14 1, 2, 8, 14 1, 10, 14 1, 10, 14 1, 2, 8, 14, 15, 18 1, 2, 8, 14 1, 2, 8, 14, 15 1, 3, 8, 14 1, 3, 8, 14 1, 3, 8, 14 6, 9 Laetiporus sulphureus es comn sobre eucaliptos, encinos y pinos, entre otros rboles y se le conoce con el nombre de hongo de comalito y es muy apreciado por su buen sabor
Foto: Eduardo Fanti
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Cuadro 1. (contina)
Especies L. indigo (Schwein.) Fr. L. salmonicolor R. Heim & Leclair Lentinula boryana (Berk & Mont.) Pegler Lentinus crinitus (L.) Fr. Lyophyllum decastes (Fr.: Fr.) Singer Macrolepiota procera (Scop.) Singer Melanoleuca melaleuca (Pers.) Murrill Neolentinus suffrutescens (Brot.) T.W. May & A.E. Wood Omphalotus olearius (DC: Fr.) Singer Panaeolina foenisecii (Pers.) Maire Panaeolus sphinctrinus (Fr.) Qul. Phaeocollybia mexicana Corner & E. Horak Pholiota albocrenulata (Peck) Sacc. Pleurotus smithii Guzmn Psathyrella spadicea (Schaeff.) Singer Psilocybe angustipleurocystidiata Guzmn P. argentina (Speg.) Singer P. aztecorum R. Heim emend. Guzmn P. barrerae Cifuentes & Guzmn emend. Guzmn P. bonetii Guzmn P. castillotovarii Guzmn P. coprophila (Bull.) P. Kumm. P. cubensis (Earle) Singer P. josecastilloa Guzmn P. galindii Guzmn P. luteonitens (Vahl: Fr.) Park.-Rhodes P. muliercula Singer & A.H. Smith P. montana (Pers.: Fr.) P. Kumm. P. sanctorum Guzmn Russula alutacea alutacea (Fr.) Fr. R. delica Fr. R. foetens (Pers.) Pers. R. olivacea (Schaeff.) Fr. Schizophyllum commune Fr. Suillus granulatus (L.) Roussel S. luteus (L.) Roussel Calostoma cinnabarinum Corda Calvatia cyathiformis (Bosc) Morgan Lycoperdon candidum Pers. L. perlatum Pers. L. pyriforme Schaeff. 1, 11 1, 3, 10 6, 7, 10 3, 4, 7, 11 1, 3, 10 1, 3, 11 1, 9 1, 2, 11, 17 1, 2, 9 1, 11, 17 1, 2, 8, 14 1, 2, 8, 14 1, 9, 14 1, 2, 8, 14 3, 4, 8, 15 1, 2, 8, 14, 15, 16 1, 2, 8, 14, 15, 16 1, 3, 10 5, 6, 7, 8, 15 1, 2, 4, 8, 15 1, 2, 8, 14, 15 1, 2, 8 Hemitrichia serpula, mixomiceto muy llamativo, con amplia distribucin en varios tipos de vegetacin
Foto: Eduardo Fanti
Distribucin e importancia 1, 3, 8, 14, 15 2, 8, 14, 15 3, 4, 8 4, 8 1, 3, 8 1, 3, 8 2, 8, 14 1, 8, 13 1, 9, 13 5, 6, 7, 9 5, 6, 7, 9 1, 2, 10, 13, 14 2, 10 6, 7, 8, 13, 15 1, 8, 14, 16 3, 11 5, 10 5, 11, 17 1, 3, 11 Uno de los hongos ms llamativos y comunes en los bosques de pinos, Amanita muscaria, conocido como mosquero por atraer a las moscas, a las cuales intoxica (tiene propiedades txicoalucingenas)
P. semiovatus (Sowerby) S. Lundell & Nannf. 5, 10
Lycoperdales
Hongos
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D iSTRiBUCiN
ECOLGiCA
Cuadro 1. (contina)
Los macromicetos considerados en el Especies Distribucin Estado de Mxico y registrados en el e importancia Cuadro 1, se adscriben a seis tipos de Geastraceae vegetacin: 1) bosque de pinos (Pinus Geastrum triplex Jungh. 2, 10, 15 spp.), 2) bosque de abetos (Abies reli G. saccatum Fr. 1, 2, 3, 6, 7, 10, 15 giosa), 3) bosque de encinos (Quercus Sclerodermatales spp., frecuentemente en asociaciones Astraeus hygrometricus (Pers.) Morgan 6, 10, 15 con pinos), 4) bosques meslo de mon Pisolithus tinctorius (Michelli ex Pers.) 1, 10, 14 taa, 5) praderas en pinares y 6) zonas Coker & Couch ridas. En el Cuadro 1 se consideraron, Scleroderma areolatum Ehrenb. 1, 2, 9, 14 adems, diversos cultivos, como el de S. citrinum Pers. 2, 9, 14 maz para ubicar a Ustilago maydis y a S. hypogaeum Zeller 2, 9, 14 varias especies que crecen en el rastrojo, Tulostomataceae estircol o suelo. No se han considerado Battarrea stevenii (Libosch.) Fr. 6, 10 las zonas urbanas, como parques y jardi Tulostoma caespitosum Trab. 6, 10 nes, ni tampoco las reas subtropicales, T. obscurum J.E. Wright 6, 10 en donde crecen varios hongos de los Hongos hipgeos (todos son Basidiomycota, gneros Agaricus, Conocybe, Copelanexcepto los casos de Geopora y dia, Laetiporus, Panaeolina, Panaeolus, Tuber antes sealados) Pleurotus, Poronia y Psilocybe (especies 2, 8, 14 Gautieria chilensis Zeller & C.W. Dodge no alucingenas, excepto P. cubensis Hydnangium carneum Wallr. 3, 8, 14 que se ha citado de potreros del sur del Hysterangium separabile Zeller 2, 8, 14 Estado de Mxico). Rhizopogon ochraceorubens A.H. Smith 1, 8, 14 De los seis tipos ecolgicos arriba Myxomycetes considerados, son los bosques de pinos Ceratiomyxa fruticulosa (O.F. Mll.) T. Macbr.) 1, 2, 3, 10 los que ms rea ocupan en la entidad, Enteridium lycoperdon (Bull.) M.L. Farr 1, 2, 3, 8 aunque la gran mayora convertidos en Hemitrichia serpula (Scop.) Rostaf. 1, 2, 3, 10 praderas, malezas o cultivos diversos, Lycogala epidendrum (J.C. Buxb. ex L.) Fr. 1, 2, 8 como los de maz. Los bosques de abe Stemonitis axifera (Bull.) T. Macbr. 1, 2, 3, 10 tos estn connados a una pequea S. fusca Roth 1, 3, 4, 10 rea de la Sierra de Las Cruces y al Ne* 1: bosques de pinos; 2: bosques de abetos; 3: bosques de encinos; 4: bosques mesfilo de vado de Toluca, en ambos casos a parmontaa; 5: praderas en pinares; 6: zonas ridas; 7: cultivos diversos; 8: comestible; 9: venenoso; tir de los 2800 m de altitud. Las zonas 10: no comestible; 11: alucingeno-ritual; 12: uso ritual pero no alucingeno; 13: parsito; 14: micorrzico; 15: medicinal; 16: amenazada; 17: especie rara; 18: especie sujeta a proteccin ridas solamente se encuentran hacia el (16-18 segn la NOM-059-ECOL-2001 (Semarnat, 2002). Las marcadas con son micromicetos. norte de la entidad y el bosque meslo de montaa lo constituyen relictos histrico-geolgicos, localizados en las cercanas de Amecameca y parte de las barrancas del sur del estado. En este tipo de vegetacin prosperan especies de hongos tropicales o subtropicales, como son Schizophyllum commune, Lentinus crinitus, Wynnea americana, Auricularia cornea y Pycnoporus sanguineus. En las zonas ridas se han registrado Galeropsis mitraeformis, Battarrea stevenii, Tulostoma caespitosum y T. obscurum. Los hongos ectomicorrzicos estan muy bien representados en los bosques de conferas y de encinos, a travs de los gneros Amanita, Boletus, Cantharellus, Chroogomphus, Clavariadelphus, Clitocybe, Elaphomyces, Entoloma, Gyromitra, Helvella, Inocybe, Laccaria, Lactarius, Melanoleuca, Pisolithus, Ramaria, Russula, Scleroderma, Suillus, Tuber al igual que los hongos hipogeos sealados en el Cuadro 1.
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Entre los hongos parsitos, sealados en el Cuadro 1, estn los que atacan a otros hongos, como Hypomyces lactiuorum, H. macrosporum, Sepedonium chrysospermum, Asterophora parasitica y Apiocrea hyalina. Los dos primeros son comestibles y atacan especies de Russula y Lactarius, como R. delica y L. deliciosus. Sepedonium chrysospermum parasita diversos boletceos, Asterosphora parasitica parasita a Russula delica y Apiocrea hyalina a especies de Amanita. Entre los parsitos de plantas se han registrado Ustilago maydis, de mucha importancia etnomicolgica y Claviceps gigantea, hongo txico y parsito de las mazorcas del maz, Cronartium quercum (citado como Caeoma conigena Pat. y Cronartium conigenum Hedc. & Hunt.), que ataca los conos de pinos y Gymnosporangium exigum y G. globosum, parsitos del enebro (Juniperus) y del tejocote (Crataegus), respectivamente (Gonzlez y Romero, 1981).
ETNOMiCOLOGA
Aleuria aurantia Amanita muscaria Leotia lubrica Morchella conica
Distribucin de algunas especies en el Estado de Mxico. Las reas de estas regiones estn cubiertas por bosques de pinos.
Las tradiciones sobre el consumo de los hongos comestibles y de los sagrados, estn muy arraigadas entre la poblacin indgena y mestiza del Estado de Mxico, desde tiempos prehispnicos y de la Colonia, como lo hicieron notar, entre otros, Estrada-Torres y Aroche (1987). Antes de ello, Paso y Troncoso (1905) hizo ver que Gaspar-Covarrubias, en 1579, coment en su escrito subtitulado: Relacin de las Minas de Temazcaltepec, que los indgenas ingeran unos hongos que los emborrachaban y con los que invocaban el demonio. Estos hongos, segn Guzmn y Lpez-Gonzlez (1970), estn relacionados con Psilocybe muliercula, descrito del Nevado de Toluca y con P. sanctorum de la regin de Valle de Bravo (Guzmn, 1982). Escalante y Lpez-Gonzlez (1972) estudiaron los usos de los hongos sagrados entre los matlatzincas, conocidos entre ellos como santitos y de los cuales dicen: los santitos me ensean a mi cosas. En lo que respecta a los hongos comestibles, es impresionante observar el gran movimiento que se hace con ellos en su venta en los mercados tradicionales de Amecameca y Tenango del Valle. En el Cuadro 1 se indican todas las especies que son comestibles, las cuales suman 81. De ellas, 23 son las ms importantes, como se seala en el Cuadro 2, debido a su alta incidencia en los mercados, y a que varias de ellas son objeto de comercializacin en la Central de Abastos del Distrito Federal, para distribucin en diversos mercados de la Ciudad de Mxico, como el de La Merced. Son los casos de Amanita caesarea, Boletus edulis, B. pinophilus, Gyromitra infula, Lactarius deliciosus, L. salmonicolor, Russula delica y todas las especies de Morchella. Guzmn (1997) recopil los nombres vernculos de los hongos comestibles, basndose, en parte, en la primera lista de Herrera y Guzmn (1961) y en la que muchos se adscriben a los mercados tradicionales del Estado de Mxico. Se tienen registrados ms de 500 nombres populares de los hongos comestibles del Estado de Mxico.
Hongos
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Los hongos sagrados de diversos grupos nahoas y matlatzincas del Nevado de Toluca y nahoas del volcn Popocatpetl, se adscriben a Psilocybe muliercula y P. sanctorum, en la primera regin, y a P. aztecorum y P. bonetii, en la segunda. Existen adems en el Estado de Mxico: P. angustipleurocystidiata, P. barrerae, P. cubensis y P. galindii, que tambin tienen propiedades alucingenas (Guzmn, 1983; Guzmn et al., 1988), pero que su uso tradicional no esta corroborado, debido a que se han encontrado en zonas en donde aparentemente la poblacin indgena no las emplea. Indudablemente faltan ms estudios antropolgicos y etnomicolgicos en el Estado de Mxico, aun en las zonas de San Pedro Tlanixco y Tenango del Valle del Nevado de Toluca y de San Pedro Nexapa en el Popocatpetl, en donde Wasson (1958) registr el uso de los hongos sagrados e incluso entre los matlatzincas del Nevado de Toluca, estudiados por Escalante y Lpez (1972). En las ceremonias nocturnas de San Pedro Tlanixco y de Tenango del Valle, se emplean tres clases de hongos sagrados: las mujercitas que se adscriben a P. muliercula, los hombrecitos u hongos amarillos, identicados como Cordyceps capitata y C. ophioglossoides y el gran mundo o Elaphomyces granulatus, E. muricatus y E. variegatus. Estos tres ltimos son hipgeos y constituyen los huspedes de las especies de Cordyceps. Durante la ceremonia, unas personas ingieren mujercitas y otras hombrecitos, sin que tenga nada que ver esto con el sexo de las personas. Mientras tanto, el gran mundo, que se pone en el centro de la habitacin, preside la ceremonia segn las creencias. Al nal de la ceremonia, cuando los efecCuadro 2. Especies comestibles tos nerviosos han terminado en las personas, stas ingieren el gran ms importantes mundo. Los efectos alucinatorios de P. muliercula no tienen discusin, puesto que se ha aislado la psilocybina de este hongo, el principio Agaricus campestris qumico que provoca tales efectos. Sin embargo, con las especies de Amanita caesarea Cordyceps no se ha podido descubrir dicho efecto, debido a que los Boletus edulis estudios qumicos realizados no demostraron la presencia de alguna B. pinophilus substancia neurotrpica. Queda la duda, debido a que dichos estudios Cantharellus cibarius qumicos fueron efectuados con hongos secos y viejos comprados en Collybia dryophila el mercado y se sabe que los principios neurotrpicos se volatilizan o Gyromitra infula descomponen con el tiempo. Es interesante observar que las especies Hebeloma fastibile de Cordyceps usadas en las ceremonias, estn muy relacionadas con Helvella crispa el cornezuelo del centeno (Claviceps purpurea), hongo con fuerte H. lacunosa accin neurotrpica (Guzmn, 1983). Por lo que respecta a las especies Hypomyces lactifluorum de Elaphomyces, se ha comprobado que estas son comestibles. Laccaria laccata Finalmente, referente a los hongos medicinales, los datos que se Lactarius deliciosus tienen son confusos e imprecisos en la mayora de las veces. Sin emL. indigo bargo, Estrada-Torres y Aroche (1987) hicieron ver que los otomies del L. salmonicolor Municipio de Acambay usan Calvatia cyathiformis contra golpes, apliLyophyllum decastes cando el hongo como cataplasmas. Adems, sealaron que Amanita Morchella angusticeps muscaria, Coriolus versicolor y Lactarius indigo los usan como purganM. esculenta tes y Lycoperdon candidum y L. perlatum contra piquetes de abejas y Russula delica Ustilago maydis contra la erisipela. Otros hongos o los mismos arriba R. olivacea mencionados, segn la informacin recabada por uno de los autores Suillus granulatus (Guzmn), se emplean contra el dolor de cabeza (e.g. Hypomyces lacS. luteus tiuorum y Suillus spp.), para bajar la presin arterial (Pleurotus spp.), Ustilago maydis contra la epilepsia (Amanita muscaria), reumatismo (Boletus spp.), inTodas son objeto de venta en los mercados amaciones (Amanita caesarea), hemorragias (Calvatia spp.) y para aliregionales con una alta incidencia viar el asma y dolores intestinales (Lactarius deliciosus).
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De los hongos venenosos sealados en el Cuadro 1, solo las especies de Amanita verna y A. virosa son txicas mortales, no as los otros, que corresponden a los que producen trastornos gastrointestinales, con vmitos y diarreas y una posterior recuperacin del individuo, aunque todo segn el grado de ingestin. Las especies de Panaeolus y Copelandia cyanescens se han sealado en la bibliografa como alucingenas (Guzmn, 1959), pero al existir muchas confusiones bibliogrcas y no ser usados por ningn grupo tnico del pas, se han considerado venenosos. Por otra parte, las especies de Helvella y Gyromitra que son inclusive objeto de venta en los mercados, bien sabido es que antes de comerlos deben de hervirse y tirar el agua despus de la coccin, ya que crudos son txicos.
S iTUACiN
Se ha presentado aqu un adelanto al conocimiento de la micobiota del Estado de Mxico, en la cual falta mucho por investigar. Las ms de 600 especies de hongos que se supone se han registrado de la entidad y de las cuales solamente se discuten 190 en el Cuadro 1, representan indudablemente una mnima parte de los hongos del Estado de Mxico. Esto va acorde con los sealamientos de Guzmn (1988) en los que hizo ver que muy probablemente existen en Mxico ms de 200000 especies de hongos, pero que solamente se conocen no ms de 5%, lo que tambin concuerda con las estimaciones a nivel mundial de Hawksworth (1991), quien calcul que existen en la Tierra ms de 1.5 millones de especies, pero que solamente 5% se conocen. Faltan muchas exploraciones e incrementar ms las colecciones cientcas de hongos en las instituciones y sobre todo desarrollar investigacin bsica que permita conocer todas las especies, as como su ecologa, distribucin y aplicaciones. Los hongos por su naturaleza tienen, por lo general, una amplia distribucin, por lo que es difcil o articial sealar especies endmicas. Las especies aparentemente endmicas de un lugar, se consideran as porque no se han encontrado todava en otros lugares, quiz por la falta de estudios. Por ahora se tienen, entre otros a Psilocybe aztecorum, P. muliercula y P. sanctorum como endmicas del Estado de Mxico, pero dadas las investigaciones en otras especies, que se crean endmicas, por ejemplo P. galindii de Jalisco y encontradas posteriormente en Veracruz y en el Estado de Mxico, demuestra la urgencia de ms estudios. En el Cuadro 1 se han sealado las especies amenazadas, raras y sujetas a proteccin, segn la NOM-059-ECOL-2001, pero realmente quedaran en esta condicin todos los hongos de los bosques de pinos, abetos y encinos, debido al deplorable estado de su condicin. Es lamentable observar que no existe realmente ningn programa real que proteja a los bosques, ya que las talas inmoderadas merman constantemente la produccin de los macromicetos forestales.
A GRaDECIMIENTOS
Los autores expresan su agradecimiento a todas las personas que amable y desinteresadamente ayudaron en la bsqueda de datos, edicin de fotografas y captura del texto. En particular, se dan las gracias a: Manuel Hernndez, Juan Lara Carmona, Ranulfo Castillo del Moral y Maricruz Peredo, todos del Instituto de Ecologa, adems de las personas que amablemente proporcionaron las fotografas, que se sealan en el texto de las mismas.
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SINOPsIs DE LA FLORA
GLORIA GARDUO SOLRZANO, RUBN LPEZ CANO, DENNIs ADRIANA MONTERRUBIO PAsAPERA Y AgUsTN DE LA ROsA SEgURA
Los aspectos histricos ms relevantes que marcan el testimonio del desarrollo del conocimiento de la ora del Estado de Mxico estn vinculados con los estudios orsticos del Valle de Mxico, y se pueden agrupar en seis etapas. La primera corresponde al conocimiento que desarrollaron las culturas prehispnicas. La segunda concierne a las exploraciones realizadas durante la poca colonial, de las que sobresalen las de Martn de Sess y Jos Mariano Mocio (siglo XVIII). La tercera etapa aborda las investigaciones de nes del siglo XIX e inicios del siglo XX. La cuarta, entre las dcadas de 1950 y 1970, abarca el establecimiento institucional de la Comisin Botnica Exploradora del Estado de Mxico. La quinta, se reere al desarrollo de distinguidos botnicos en instituciones de investigacin y enseanza de carcter pblico, con el establecimiento de una amplia cantidad de ejemplares depositadas en herbarios. La ltima etapa pertenece a la apertura de instituciones de carcter federal que fomentan el uso de colecciones y bases de datos, que facilitan llevar a cabo tareas de conservacin, la cual inicia en los aos noventa del siglo pasado, con la creacin de la Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio).
P RIMERA
ETApA : CDICES Y MURALES pREHISpNICOS
En las civilizaciones mexica y maya destac la amplia sabidura, no slo en relacin al uso de los vegetales, sino tambin a su manejo adecuado, eciente y previsor. Con la llegada de los conquistadores al territorio mexicano se interrumpi bruscamente el desarrollo cultural y cientco de los grupos indgenas. Mucha informacin se perdi y otra pas a formar parte de la nueva cultura mestiza (Lpez, 1993). La fusin del conocimiento europeo con el logrado por los indgenas es un antecedente de suma importancia para el desarrollo de la ciencia en general (Gortari, 1979). La pintura mural prehispnica y colonial, como una expresin cultural, es relevante, ya que cada escena pictrica ha dejado impresos artsticos de sus creadores, las preocupaciones cotidianas, los conocimientos cientcos y las concepciones loscas y religiosas en donde estn insertos las plantas y los animales (De la Fuente, 2002). Los restos arqueolgicos ms antiguos en el territorio mexiquense donde podemos observar imgenes de plantas, ya diferenciadas por sus propiedades curativas, pertenecen a la cultura teotihuacana, en los murales de Tepantitla, Estado de Mxico (Lozoya, 1990, 1999). Acosta (1519) en su obra Historia Natural y Moral de las Indias, debate quiz por primera vez, los grandes problemas que surgen al tratar de incorporar la experiencia natural y humana del Nuevo Mundo a la concepcin de la teologa, la historia y la ciencia europea. El conocimiento prehispnico sobre la utilidad de las plantas era tal que el mismo Hernn Corts describi en su Segunda Carta al Emperador Carlos V (30 de octubre de 1520), las caractersticas de la ciudad de Temixtitan (Tenochtitln) y de Tlatelolco ... Tienen otra plaza tan grande como dos veces la ciudad de Salamanca, toda cercada de portales alrededor, donde hay cotidianamente arriba de sesenta mil nimas comprando y vendiendo; Venden conejos, liebres, venados y perros pequeos, que cran
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para comer, castrados. Hay calle de herbolarios, donde hay todas las races y hierbas medicinales que en la tierra se hallan. Hay casas como de boticarios donde se venden las medicinas hechas, as potables como ungentos y emplastos El primer texto, fundamental tanto para la medicina nhuatl como del mestizaje mdico que se produjo en el siglo XVI, es el Libellus de Medicinalibus Indorum Herbis, documento mejor conocido como Cdice De la Cruz-Badiano, por los apellidos de su autor y su traductor (Viesca, 1999). Escrito en 1552, es una obra con pinturas a color de calidad excepcional sobre 150 plantas medicinales autctonas (Lozoya, 1999). Tambin la Historia de las cosas de Nueva Espaa de Bernardino de Sahagn (1577) contribuye con 12 libros donde plasma los aspectos de una civilizacin que se modicaba con la poca colonial. En particular, el libro XI, fue dedicado a las plantas y animales con usos medicinales. Francisco Hernndez fue enviado por el rey de Espaa con el n de examinar y describir las plantas, animales y minerales de Mxico; entre los aos 1570 y 1577 colect materiales que fueron incluidos en la obra intitulada Historia Natural de Nueva Espaa, aqu se incluyen numerosas lminas ilustradas por tlacuilos. Entre las localidades visitadas fueron: Amecameca, Chalco, Cuajimalpa, Huixquilucan, Texcoco, Teotihuacn y Tizayuca (Rzedowski, 1981, Fernndez Nava y Arregun Snchez, 2007). Un ejemplo con pinturas en fresco, son los murales que se localizan en el convento del Divino Salvador en Malinalco. Viramontes (2007) investig el signicado de esta
Mural de Malinalco.
Foto: Gloria Garduo
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magnca obra y apunta que se representan 26 especies botnicas. De ellas, las familias ms representadas son las Compositae, seguidas de Cactaceae y Sterculiaceae. En la poca colonial, Francisco Javier Mariano Clavijero Echegaray (17311787), hijo de padres espaoles, creci conviviendo con los indgenas de su regin de origen, lo que le permiti aprender las lenguas nhuatl, otom y mixteca, que le fueron de suma importancia en sus investigaciones. En el ao de 1767 se traslad hacia Italia. Durante su estancia en ese pas escribe su obra mxima: Historia Antigua de Mxico, documento que entrega para su impresin en el ao de 1779; un ao despus se publican los tres primeros tomos y en 1781 el cuarto y ltimo volumen. En el libro 1 de su obra, en el captulo 8 de plantas recomendables por sus ores cita al macpalxchitl, or del valle de Toluca, proveniente del rbol de las manitas (Clavijero, 1987).
S EGUNDA
ETApA : EXpEDICIONES BOTNICAS
Hacia nes del siglo XVIII, en octubre de 1787, arrib a la Nueva Espaa la expedicin cientca ms importante enviada por Carlos III, con lo que se apoy fuertemente el desarrollo de la ciencia. La primera excursin incluy la colecta de materiales biolgicos en Amecameca. Al trmino de la segunda expedicin fue contratado Jos Mariano Mocio. Jos Mariano Mocio (1757-1820), ilustre mexiquense de Real de Minas de Temascaltepec fue un naturalista pionero en los estudios sobre los recursos naturales de nes de la poca colonial e inicios del Mxico Independiente, ya que aport numerosas contribuciones al conocimiento de la ora y fauna de muchas localidades de la Nueva Espaa, incluyendo el actual territorio del Estado de Mxico. Adems, aplic sus conocimientos de mdico y botnico para estudiar las propiedades curativas de las plantas. Como resultado de las expediciones cientcas, Mocio reuni una extensa coleccin de especmenes, dibujos y manuscritos, que posteriormente conformaran las obras Plantae Novae Hispaniae (1866) y Flora mexicana (1891-1897). Las 1400 lminas a color de la Flora mexicana, dibujadas por los pintores Jos Atanasio Echeverra y Vicente de la Cerda, las llevaba siempre consigo, prueba de ello fue que en Francia las comparte con Agustn de Candolle, notable botnico europeo, quien al estudiarlas, algunas de ellas, incluso fueron utilizadas como tipos para describir nuevas especies para el conocimiento cientco. Mocio regres a Espaa y de Candolle a Ginebra, Suiza, donde recibi el requerimiento de Mocio de las lminas, por lo cual mand copiarlas. La tarea de reproducirlos, con entera perfeccin y en un plazo sumamente corto, fue realizada por un grupo de damas voluntarias de Ginebra, integrndose la obra conocida como Iconografa indita de la ora mexicana. En la obra Prodromus Systematis Naturales Regni Vegetabilis, editada por Agustn de Candolle entre 1824 y 1873, fueron incluidas 279 especies nuevas, determinadas a partir de la coleccin de lminas de Mocio. Posteriormente, en Ginebra, public Calques des Dessins de la Flore du Mexique de Mocio et De Sess dans le Sistema ou le Prodromus, que corresponde a la lista de tipos y sus respectivos dibujos utilizados para el Prodromus. A la muerte de Mocio, en 1820, se perdieron sus pertenencias, incluyendo los dibujos originales. En 1981, el Instituto Hunt para la Documentacin Botnica adquiri la coleccin de 2000 lminas. De ellas, 1400 corresponden a ora y el resto a otros grupos como peces, anbios, aves, mamferos e insectos (Lpez Cano et al., 2007).
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Por tanto, la participacin de Sess y Mocio son sin duda el punto de partida para el desarrollo del estudio cientco de la ora del Estado de Mxico, pues a partir de ellos se impulsa el avance de la botnica de la ltima dcada del siglo XVIII y principios del XIX (Herrera et al., 1998). Prueba de ello son las colectas de la Expedicin Botnica (17881795) dirigida por de Sessm, donde en el verano de 1788 exploraron en Amecameca. Tambin de Sess y del Castillo, en julio y agosto de 1792, exploraron en el Nevado de Toluca y Temascaltepec (Dvila y Germn Ramrez, 1991).
TERCERA
ETApA : SIGLOS
XIX
XX
En esta etapa se incluyen diversas investigaciones de naturalistas y botnicos nacionales y extranjeros; algunos de ellos se describen a continuacin. Jos Mara Velasco (18401912), naturalista y paisajista, nativo de Temascalcingo, Estado de Mxico, public en 1869 La Flora del Valle de Mxico, una coleccin de 18 litografas; posteriormente la Iconografa Botnica Mexicana, de la que se conservan ms de 50 acuarelas. Sin olvidar los 10 grandes murales que sobre las eras geolgicas y la evolucin de la vida y del hombre, pint, a pedido del Ing. Jos Guadalupe Aguilera, Director del Instituto Geolgico Nacional, inaugurado en 1906 (Conaculta, 1993). Asimismo, trabaj sobre aspectos zoolgicos, ilustrando los trabajos de Manuel M. Villada (1873) y de Rafael Montes de Oca (1876), sobre Colibres de Mxico y del Valle de Mxico; public tambin su investigacin sobre la Descripcin, metamorfosis y costumbres de una especie nueva del gnero Siredon (1879), cuyo nombre cientco inicial de Siredon tigrina fue cambiado por Alfred Dugs (1888) a Ambystoma velasci en honor a las investigaciones realizadas por Velasco. En 1878 colabor con Fernando Altamirano quien present una tesis sobre las Leguminosas medicinales autctonas, ilustrando una serie de lminas litograadas y coloreadas. ngel Mara Garibay Kintana (1892-1967), originario de Toluca, se desempe como sacerdote y profundiz en diferentes reas de la cultura, en particular en el conocimiento de las culturas indgenas del pas, traduciendo y publicando cdices. En 1956 edit la Historia general de las cosas de Nueva Espaa de Fray Bernardino de Sahagn y en 1959 divulg su traduccin sobre La otra cara de la conquista de Mxico: visin de los vencidos, relaciones indgenas de la conquista, con introduccin y notas de Miguel Len Portilla. Colectores europeos que exploraron el Estado de Mxico fueron: Henri Galeotti, quien ascendi el Iztacchuatl y el Popocatpetl (1835-1840), Lucas Alamn (1830), Christian Julius Wilhelm Schiede (1831 y 1836) explor en las laderas del Popocatpetl, Eugene Bourgeau (miembro de la Comisin Cientca Francesa) colect en la Sierra de Guadalupe (1865-1866) y Edward Palmer (1878) reuni materiales de Chalco, Texcoco y San Juan Teotihuacn, Cyrus Guernsey Pringue (1885-1909) realiz exploraciones en Tlalnepantla, Carl Albert Purpus (1903-1909) llev a cabo colectas exhaustivas en la vertiente occidental del Iztacchuatl (Dvila y Germn Ramrez, 1991 y Fernndez Nava y Arregun Snchez, 2007). En 1910, la recin reformada Universidad Nacional decide crear la Facultad Nacional de Altos Estudios, con el objetivo de formar nuevos catedrticos en ciencias naturales. Para tal n, contratan al profesor Carlos Reiche (1860-1929), botnico con alta experiencia en Chile, quien realiz exploraciones en el Valle de Mxico y public La vegetacin en los alrededores de la capital de Mxico (1914) y la Flora excursoria en el Valle Central de Mxico de 1926 (Rzedowski, 1981).
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C UARTA
ETApA :
C OMISIN B OTNICA E XpLORADORA
Hay importantes instituciones y universidades del Estado de Mxico que han colaborado al conocimiento de la ora de la entidad, entre ellas la Comisin Botnica Exploradora del Estado de Mxico (1952 al 15 de septiembre de 1977), instituida por el ingeniero Salvador Snchez Coln, gobernador de la entidad en el periodo 1951-1956, con los objetivos de generar las investigaciones necesarias para el conocimiento de la ora del Estado de Mxico y con ello aprovechar de mejor manera los recursos naturales, formar un herbario y divulgar dichas investigaciones. El esfuerzo cientco de esta Comisin fue llevado a cabo inicialmente por los botnicos Maximino Martnez, Eizi Matuda y Hernando Snchez Mejorada, entre otros, con un trabajo continuo por ms de 25 aos, lo que sin duda permiti un gran avance en el conocimiento y descripcin de la ora de la entidad. Durante el periodo de 1953 a 1984 la Comisin public ms de 30 fascculos de los cientcos ya citados. Algunos de ellos son: Las Pinceas (Martnez, 1953); Las Dioscreas (Matuda, 1955); Nombres vulgares y cientcos de plantas (Martnez, 1956); Las Commelinceas (Matuda, 1956); Las Ciperceas (Matuda, 1959); Las Liliceas (Matuda, 1960a); Las Juncceas (Matuda, 1960b); Las Amarilidceas (Matuda, 1962); Las Iridceas (Matuda, 1964); Las Convolvulceas (Matuda, 1966); Las Orqudeas (Matuda, 1969); Las Gramneas (Matuda, 1972); Revisin del gnero Peniocereus (Snchez Mejorada, 1974); Flora medicinal (Martnez, 1978); Algunos usos prehispnicos de las cactceas entre los indgenas de Mxico (Snchez Mejorada, 1982); Flora medicinal del Estado de Mxico II (Garca Ruiz, 1984), entre otros. Lamentablemente, los fascculos de la primera etapa histrica de la Comisin (1952-1977) quedaron aislados y muy pocos contaban con toda la informacin, por lo que ms tarde, durante el gobierno del Dr. Jorge Jimnez Cant, y con el esfuerzo de Ignacio Pia Lujn, se reuni la informacin en la obra magna Flora del Estado de Mxico, publicada en tres tomos (Martnez y Matuda, 1979). Por otra parte, la coleccin que form el acervo del Herbario de la Comisin Botnica Exploradora ha pasado por diferentes facetas, primero fue resguardada por la misma Comisin, posteriormente qued bajo la responsabilidad de la Comisin de Desarrollo Agropecuario del Gobierno del Estado de Mxico (Codagem) con 30000 ejemplares (Holmgren et al., 1990); de la Protectora e Industrializadora de Bosques (Protinbos), quien posteriormente la don a la Universidad Autnoma del Estado de Mxico (UAEM), estando a la fecha resguardada por el M. en C. Jos Antonio Lpez Ramos Sandoval, quien elabor una base de datos computarizada con la informacin de los 3445 ejemplares que an conserva el Herbario, correspondientes a 1280 especies, 543 gneros y 124 familias. La composicin del nmero de familias, gneros y especies se muestra en el Cuadro 1.
Eizi Matuda.
Foto: Rubn Lpez Cano
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Cuadro 1. Composicin del nmero de familias, gneros y especies del Herbario de la Comisin Botnica Exploradora, resguardado actualmente en el Herbario de la UAEM
Taxa Gneros 9 1 2 1 3 1 7 1 2 2 8 1 2 2 5 2 8 4 1 5 1 1 4 5 1 1 1 1 1 1 1 2 5 83 8 1 1 3 6 6 8 1 2 4 1 8 Especies 12 1 4 1 7 2 8 2 3 2 16 5 3 3 5 3 14 23 14 8 4 1 5 5 1 1 4 1 1 3 2 2 13 219 29 1 2 6 9 10 31 1 19 9 2 28 Taxa Gneros 1 2 1 1 2 2 1 2 1 1 2 4 1 1 2 15 7 14 2 1 4 3 3 1 2 3 4 1 2 6 15 1 1 2 1 1 2 1 1 63 1 2 3 1 1 1 Especies 30 3 1 1 5 7 4 6 1 3 4 7 1 1 8 64 12 25 1 1 6 4 11 1 3 5 6 1 3 13 25 1 6 4 7 2 4 6 2 147 2 6 6 1 1 1 1. Acanthaceae 2. Aceraceae 3. Agavaceae 4. Alismataceae 5. Amaranthaceae 6. Annonaceae 7. Apocynaceae 8. Aquifoliaceae 9. Araceae 10. Araliaceae 11. Asclepiadaceae 12. Begoniaceae 13. Berberidaceae 14. Betulaceae 15. Bignoniaceae 16. Bombacaceae 17. Boraginaceae 18. Bromeliaceae 19. Burseraceae 20. Cactaceae 21. Campanulaceae 22. Cannaceae 23. Caprifoliaceae 24. Caryophillaceae 25. Casuarinaceae 26. Celastraceae 27. Chenopodiaceae 28. Chloranthaceae 29. Cistaceae 30. Clethraceae 31. Cochlospermaceae 32. Combretaceae 33. Commelinaceae 34. Compositae 35. Convolvulaceae 36. Coriariaceae 37. Cornaceae 38. Crassulaceae 39. Cruciferae 40. Cucurbitaceae 41. Cyperaceae 42. Dilleniaceae 43. Dioscoreaceae 44. Ericaceae 45. Erythroxylaceae 46. Euphorbiaceae 47. Fagaceae 48. Flacourtiaceae 49. Fouquieriaceae 50. Garryaceae 51. Gentianaceae 52. Geraniaceae 53. Gesneriaceae 54. Guttiferae 55. Hamamelidaceae 56. Hippocrateaceae 57. Hydrophyllacea 58. Iridaceae 59. Juglandaceae 60. Julianiaceae 61. Juncaceae 62. Labiatae 63. Malpighiaceae 64. Malvaceae 65. Marantaceae 66. Martyniaceae 67. Melastomataceae 68. Meliaceae 69. Moraceae 70. Myricaceae 71. Myrsinaceae 72. Myrtaceae 73. Nyctaginaceae 74. Nymphaeaceae 75. Oleaceae 76. Onograceae 77. Orchidaceae 78. Orobanchaceae 79. Oxalidaceae 80. Papaveraceae 81. PassiFloraceae 82. Phytolaccaceae 83. Piperaceae 84. Plantaginaceae 85. Plumbaginaceae 86. Poaceae 87. Polemoniaceae 88. Polygalaceae 89. Polygonaceae 90. Pontederiaceae 91. Portulacaceae 92. Primulaceae
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Cuadro 1. (contina)
Taxa Gneros 3 1 3 1 4 12 18 3 2 4 1 4 14 3 10 6 1 Especies 3 1 10 1 6 19 44 5 5 5 1 5 38 3 49 7 3 Taxa Gneros 1 3 1 3 1 1 2 9 4 1 10 1 1 1 1 543 Especies 1 4 1 6 1 1 2 18 5 7 19 3 1 1 1 1280 93. Pyrolaceae 94. Rafflesiaceae 95. Ranunculaceae 96. Resedaceae 97. Rhamnaceae 98. Rosaceae 99. Rubiaceae 100. Rutaceae 101. Salicaceae 102. Sapindaceae 103. Sapotaceae 104. Saxifragaceae 105. Scrophulariaceae 106. Simaroubaceae 107. Solanaceae 108. Sterculiaceae 109. Styracaceae 110. Symplocaceae 111. Theaceae 112. Thymelaeacea 113. Tiliaceae 114. Tropaeolaceae 115. Typhaceae 116. Ulmaceae 117. Umbelliferae 118. Urticaceae 119. Valerianaceae 120. Verbenaceae 121. Violaceae 122. Vitaceae 123. Vittariaceae 124. Zygophyllaceae Total
Q UINTA
ETApA : INSTITUCIONES EDUCATIVAS Y DE INVESTIGACIN
La creacin del Instituto de Biologa de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico en 1929 fue conformada por personal que provena de la Preparatoria, entre ellos Isaac Ochotorena y Helia Bravo Hollis. El primero fue director del Instituto de Biologa e impuls las investigaciones de Botnica. Por su parte, Helia Bravo dedic su trayectoria acadmica al estudio de las cactceas. A partir de 1951, ingres Eizi Matuda, quien investig sobre la ora de Mxico, en particular del rea central del pas. Hasta 1964 estuvieron adscritos, al mismo Instituto, los distinguidos botnicos Maximino Martnez y Faustino Miranda (Ortega et al., 1996). Una contribucin particularmente notable a los estudios botnicos del Estado de Mxico, fue la realizada por Eizi Matuda (1894-1978), quien naci en Nagasaki, Japn y muri en Lima, Per. Fue naturalizado mexicano en 1928, obtuvo la Maestra en Ciencias Biolgicas (1914) por la Universidad Nacional de Taihoku y el Doctorado (1962) por la Universidad de Tokio. Desde 1922, y a travs del Instituto Biolgico Matuda Herbarium, comenz con su fructfera labor dentro de la botnica mexicana. El profesor Matuda conoci a Maximino Martnez (1943-1944) y con su apoyo ingres al Instituto de Biologa de la UNAM, donde colabor sin recibir ninguna remuneracin (Galicia Miranda, 1992). En 1950 ingres como investigador del Departamento de Botnica del mismo Instituto, en donde realiz su labor hasta el nal de su vida (Butanda, 1989). Al fundarse el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales de la Secretaria de Agricultura y Ganadera (INIF) en 1954, ingres como botnico e investigador, siendo nombrado Director de la Comisin de Dioscreas y un ao despus, en 1955, comenz a colaborar en la Comisin Botnica Exploradora del Estado de Mxico, hasta su muerte. Entre 1950 y 1972 colect en 177 localidades del Estado de Mxico, pero no hay registros del nmero de ejemplares colectados por l, ya que no se cuenta con sus libretas de campo. Desarroll 23 estudios y publicaciones sobre diferentes familias de la ora del Estado de Mxico. Su obra pstuma la constituye Las leguminosas del Estado de Mxico, editada en 1981, bajo el apoyo del Gobierno del Estado de Mxico (Butanda, 1989).
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Basada en las colecciones de Matuda depositadas en los herbarios MEXU, Codagem y de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas (ENCB), Galicia Miranda (1992) realiz el Listado Florstico del Estado de Mxico. Tambin incluye 2000 ejemplares que estaban en proceso para ser tomados en cuenta en la coleccin de MEXU. La revisin de las colecciones previamente citadas permitieron reconocer 142 familias, 766 gneros y 2458 especies, adems de 32 tipos depositados en MEXU. El Estado de Mxico lo honr nombrando al Jardn Botnico del Centro de la ciudad de Toluca como Jardn Botnico Eizi Matuda, donde se localiza una placa y un busto del insigne botnico. Otro botnico que contribuy de forma notable al conocimiento de la ora del Estado de Mxico fue Maximino Martnez (1888-1964), quin naci y muri en la ciudad de Mxico. Fue profesor normalista y botnico autodidacta. En 1923 public el Catlogo de nombres vulgares y cientcos de plantas mexicanas. De 1953 a 1958 form parte de la Comisin Botnica Exploradora del Estado de Mxico, ciclo en el cual public 10 trabajos que incluyen aspectos de conferas y ora medicinal. En el Herbario Nacional de Mxico existen alrededor de 200 ejemplares colectados por l (Valds, 1994). En su obra Nombres vulgares y cientcos de plantas del Estado de Mxico (GEMComisin Botnica Exploradora, 1956), a partir de los 17000 ejemplares botnicos colectados hasta esa fecha, estim que el nmero total de especies vegetales para el Estado de Mxico estaba en alrededor de 1600, correspondientes a 540 gneros y 125 familias. El Instituto Politcnico Nacional, fundado en 1937 como dependencia de la Secretara de Educacin Pblica, ha colaborado en el desarrollo de la Botnica en Mxico, siendo una de sus principales escuelas la Universidad Obrera de Mxico (Universidad Gabino Barreda), que en 1938 cambi su nombre a Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas (ENCB). Una de las carreras ofrecidas por la escuela es la Licenciatura en Biologa, que ha fomentado la enseanza de la Botnica y apoy la investigacin en el rea de fanerogamia. Uno de los botnicos sobresalientes de esta escuela fue Maximino Martnez, egresado de la Escuela Normal de Maestros en 1913 y fundador del Herbario Institucional de la ENCB, donde actualmente se alberga una importante coleccin de la ora del Valle de Mxico. En 1941, el mismo Martnez fund la Sociedad Botnica Mexicana. Dos notables botnicos que laboraron en la ENCB fueron Jerzy Rzedowski y Graciela Caldern de Rzedowski. Juntos publicaron numerosos artculos, y su obra magna, Flora Fanerogmica del Valle de Mxico, que ha apoyado de manera sobresaliente el desarrollo de la investigacin del tema (Rzedowski y Rzedowski, 2001). Otra contribucin importante, La Flora de Valle de Mxico, fue publicada por scar Snchez (1968), egresado del Centro de Preparacin de Maestros de Enseanza Secundaria. Este libro est ilustrado y resulta de mucha utilidad para la determinacin de las plantas ms comunes de la regin.
Herbario MEXU.
Foto: Gloria Garduo
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Ms recientemente, la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, a travs de la Facultad de Ciencias, el Instituto de Biologa y las Facultades de Estudios Superiores de Cuautitln, Iztacala y Zaragoza; la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del Instituto Politcnico Nacional; el Instituto de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias (INIFAP); la Universidad Autnoma Chapingo, el Colegio de Postgraduados y la Universidad Autnoma del Estado de Mxico, han realizado importantes aportaciones en materia del conocimiento de la ora. Prueba de ello son los 12 herbarios reconocidos (Cuadro 2), que albergan importantes colecciones botnicas (Llorente et al., 1999). Por ejemplo, el Instituto de Biologa es heredero de importantes colecciones cientcas de gran inters. Cuenta con 13000 ejemplares de Eizi Matuda (Dvila y Germn Ramrez, 1991). En el herbario Codagem fundado en 1952, se registraron 30000 ejemplares de Martnez, Matuda y Snchez Mejorada (Holmgren et al., 1990). Actualmente, en el herbario de la UAEM an se encuentran 3 445 ejemplares de colectas de Matuda y otros importantes colectores (base de datos del M. en C. Jos Antonio Lpez Ramos Sandoval).
Cuadro 2. Herbarios institucionales que albergan colecciones botnicas del Estado de Mxico.
Coleccin Botnica Herbario, Asociacin Mexicana de Orquideologa Herbario de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM Herbario - Hortorio. Instituto de Recursos Naturales, Colegio de Postgraduados en Ciencias Agrcolas, Campus Montecillo Coleccin de Plantas Forrajeras y de Pastizal, UACH. Herbario del Departamento de Zootecnia, Universidad Autnoma Chapingo Herbario de la Divisin de Ciencias Forestales, Universidad Autnoma Chapingo Herbario, FCA-UAEM Herbario de la Facultad de Ciencias Agrcolas, Universidad Autnoma del Estado de Mxico Herbario Jerzy Rzedowski y Graciela Caldern Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas, I.P.N. Herbario Nacional de Mxico Herbario Nacional del Instituto de Biologa Herbario Facultad de Estudios Superiores Zaragoza Herbario Medicinal de Mxico Herbario Medicinal del Instituto Mexicano del Seguro Social Herbario Metropolitano Universidad Autnoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa Facultad de Ciencias, UNAM FCME UAMI FES-Zaragoza IMSSM ENCB MEXU FCA-UAEM CHAP UACH Siglas AMO IZTA IRN-CP
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S EXTA
ETApA : DEpENDENCIAS GUBERNAMENTALES
La administracin pblica tambin ha contribuido de forma importante al conocimiento botnico del Estado de Mxico. Dentro de los esfuerzos llevados a cabo por el Gobierno de la entidad se cuentan la creacin de la Comisin Botnica Exploradora del Estado de Mxico a inicios de la dcada de los aos cincuenta; la aprobacin, en 1956, de la Ley para la Conservacin de los Recursos Naturales Renovables; la creacin, en 1978, de la Comisin Estatal de Parques Naturales y de la Fauna, que ha venido operando de forma ininterrumpida desde entonces; la publicacin del Reglamento de la Ley de Parques Estatales y Municipales el 8 de diciembre de 1978; la publicacin de la Ley Protectora de Animales del Estado de Mxico, en agosto de 1985; la creacin de la Comisin Estatal de Ecologa en febrero de 1988, que tres aos ms tarde dara lugar a la Secretara de Ecologa, actualmente Secretara del Medio Ambiente; el 13 de junio de 1990 y despus de 20 aos de operacin (19701990) de la Protectora e Industrializadora de Bosques (Protinbos), se crea la Protectora de Bosques del Estado de Mxico (Probosque); en agosto de ese mismo ao se crea la Comisin Coordinadora para la Recuperacin Ecolgica de la Cuenca Alta del Ro Lerma. En la administracin federal, destaca el establecimiento de La Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) en 1992, dentro de cuyas funciones se cuenta la de compilar los registros de ejemplares colectados en Mxico y depositados en colecciones del pas y del extranjero, y la estimulacin de la generacin de nuevos registros. Estos registros se encuentran reunidos en Sistema Nacional de Informacin sobre Biodiversidad (SNIB).
Jardn Botnico FES-Iztacala.

Foto: Dennis Monterrubio
F LORA
DEL
E STADO
DE
M XICO
Uno de los retos de cualquier sistema es la incorporacin de datos de calidad para la obtencin y generacin de informacin sobre biodiversidad. En el presente trabajo, se analiz la informacin del SNIB que incluye pteridotas, gimnospermas y angiospermas, correspondientes a la ora del Estado de Mxico provenientes de 40 proyectos (B001, B059, B061, B138, B140, B144, E001, G003, G006, G016, G026, H043, H111, H323, J001, J002, J010, J063, J084, J088, J089, J114, K004, P003, P015, P047, P076, P088, P097, P140, Q010, Q017, S058, S133, T002, T004, T031, U004, U006, MEXU; Cuadro 3), que proyectan un total de 186 familias, 962 gneros y 2 911 especies vegetales. Las familias con el mayor nmero de registros de gneros y especies corresponden a las compuestas, con 142 gneros y 495 especies, leguminosas, con 55 gneros y 212 especies, gramneas, con 84 gneros y 273 especies, y orqudeas, con 29 gneros y 86 especies. Segn la norma de especies en riesgo (NOM059-ECOL-2001), existen 15 especies dentro de alguna categora de proteccin: nueve amenazadas,
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271
Cuadro 3. Composicin del nmero de familias, gneros y especies de los 40 proyectos del Estado de Mxico que conforman el SNIB de la Conabio.
Taxa Pteridophyta 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Aspleniaceae Blechnaceae Dennstaedtiaceae Dryopteridaceae Equisetaceae Lomariopsidaceae Marsileaceae Ophioglossaceae Polypodiaceae Gneros 1 2 1 3 1 1 1 1 2 4 1 1 3 22 1 2 2 2 7 9 1 1 9 4 2 1 5 5 2 5 1 2 2 1 6 1 1 3 3 4 1 1 10 17 2 1 24 4 5 1 19 10 2 6 1 2 5 1 22 1 2 8 7 5 1 1 23 1 9 18 2 30 5 4 1 5 2 2 1 1 13 13 4 1 3 55 Especies Taxa 42 Burseraceae 43 Cabombaceae 44 Callitrichaceae 45 Campanulaceae 46 Cannaceae 47 Capparidaceae 48 Caprifoliaceae 49 Caricaceae 50 Caryophyllaceae 51 Casuarinacaeae 52 Celastraceae 53 Ceratophyllaceae 54 Chenopodiacaeae 55 Chloranthaceae 56 Chrysobalanaceae 57 Cistaceae 58 Clethraceae 59 Combretaceae 60 Commelinaceae 61 Compositae 62 Convolvulaceae 63 Coriariaceae 64 Cornaceae 65 Crassulaceae 66 Cruciferae 67 Cyperaceae 68 Dioscoreaceae 69 Dipsacaceae 70 Ebenaceae 71 Ericaceae 72 Eriocaulaceae 73 Euphorbiaceae 74 Flacourtiaceae 75 Fouquieriaceae 76 Fumariaceae 77 Garryaceae 78 Gentianaceae 79 Geraniaceae 80 Gesneriaceae 81 Grossulariaceae 82 Gutiferae 83 Haloragidaceae 84 Hamamelidaceae 85 Hernandiaceae 86 Hydrangeaceae 87 Hydrocharitaceae Gneros 1 1 1 3 1 2 4 1 15 1 1 1 5 1 1 1 1 1 8 142 5 1 1 5 24 18 1 1 1 6 1 7 1 1 1 1 4 3 2 2 2 1 1 1 2 2 Especies 20 1 2 11 2 2 10 1 41 2 1 1 15 1 1 2 3 1 27 495 36 2 2 30 50 72 11 1 1 16 1 47 1 1 1 3 9 14 3 7 7 3 1 1 3 2
10 Pteridaceae 11 Selaginellaceae 12 Thelypteridaceae 13 Woodsiaceae Subtotal (1) Gimnospermas 14 Araucariaceae 15 Cupressaceae 16 Pinaceae 17 Taxodiaceae Subtotal (2) Angiospermas 18 Acanthaceae 19 Aceraceae 20 Actinidiaceae 21 Agavaceae 22 Aizoaceae 23 Alismataceae 24 Aloeaceae 25 Amaranthaceae 26 Anacardiaceae 27 Annonaceae 28 Apocynaceae 29 Aquifoliaceae 30 Araceae 31 Araliaceae 32 Aristolochiaceae 33 Asclepiadaceae 34 Basellaceae 35 Begoniaceae 36 Berberidaceae 37 Betulaceae 38 Bignoniaceae 39 Bixaceae 40 Bombacaceae 41 Boraginaceae
272
La
E s ta d o
de
Mxico
Cuadro 3. (contina)
Taxa 88 Hydrophyllaceae 89 Iridaceae 90 Julianiaceae 91 Juncaceae 92 Juncaginaceae 93 Krameriaceae 94 Labiatae 95 Lauraceae 96 Lemnaceae 97 Lennoaceae 98 Lentibulariaceae 99 Liliaceae 100 Linaceae 101 Loasaceae 102 Loganiaceae 103 Loranthaceae 104 Lythraceae 105 Magnoliaceae 106 Malpighiaceae 107 Malvaceae 108 Melastomataceae 109 Meliaceae 110 Menyanthaceae 111 Monotropaceae 112 Moraceae 113 Myricaceae 114 Myrsinaceae 115 Myrtaceae 116 Najadaceae 117 Nyctaginaceae 118 Nymphaeaceae 119 Olacaceae 120 Oleaceae 121 Onagraceae 122 Opiliaceae 123 Orobanchaceae 124 Oxalidaceae 125 Palmae 126 Papaveraceae 127 PassiFloraceae 128 Pedaliaceae 129 Phytolaccaceae 130 Piperaceae 131 Pittosporaceae 132 Plantaginaceae 133 Plumbaginaceae 134 Polemoniaceae Gneros 3 8 1 2 2 1 19 3 4 1 2 22 1 1 1 3 5 1 7 19 4 2 1 3 4 1 2 4 1 7 1 1 4 7 1 2 1 1 3 1 2 2 1 1 1 1 5 Especies 9 30 1 16 2 2 73 3 10 1 7 43 6 1 6 8 15 1 8 37 9 3 2 5 11 1 2 14 2 14 3 1 6 32 1 5 11 1 6 7 2 5 6 1 11 3 10 Taxa 135 Polygalaceae 136 Polygonaceae 137 Pontederiaceae 138 Portulacaceae 139 Potamogetonaceae 140 Primulaceae 141 Proteaceae 142 Punicaceae 143 Pyrolaceae 144 Rafflesiaceae 145 Ranunculaceae 146 Resedaceae 147 Rhamnaceae 148 Rosaceae 149 Rubiaceae 150 Ruppiaceae 151 Rutaceae 152 Sabiaceae 153 Salicaceae 154 Sapindaceae 155 Sapotaceae 156 Saxifragaceae 157 Scrophulariaceae 158 Simaroubaceae 159 Smilacaceae 160 Solanaceae 161 Sterculiaceae 162 Styracaceae 163 Symplocaceae 164 Theaceae 165 Thymelaceaceae 166 Tiliaceae 167 Tropaeolaceae 168 Turneraceae 169 Typhaceae 170 Umbelliferae 171 Urticaceae 172 Valerianaceae 173 Verbenaceae 174 Violaceae 175 Viscaceae 176 Vitaceae 177 Zannichelliaceae 178 Zingiberaceae 179 Zygophyllaceae Subtotal (3) Gneros 2 5 2 6 2 2 1 1 2 1 5 1 8 18 17 1 3 1 2 2 2 1 24 1 1 17 6 1 1 3 1 5 1 1 1 23 3 1 11 2 2 1 1 1 2 732 Especies 9 23 5 12 7 2 1 1 3 1 17 1 16 38 33 1 4 1 12 2 2 2 65 2 2 80 6 3 2 6 1 11 2 1 2 58 7 17 28 12 7 2 1 1 4 2100
Sinopsis
de la flora
273
Cuadro 3. (contina)
Taxa 180 Bromeliaceae 181 Cactaceae 182 Cucurbitaceae 183 Fagaceae 184 Gramineae 185 Leguminosae 186 Orchidecea Subtotal (4) Sumatoria del subtotal 1, 2 y 4 Total Gneros 5 13 14 1 84 55 29 201 230 962 Especies 30 34 52 39 273 212 86 726 811 2911
cinco sujetas a proteccin especial, una especie en peligro de extincin y siete endmicas (Cuadro 4). Mxico es uno de los pases con mayor riqueza orstica, adems posiblemente es el pas americano con el mayor nmero de endemismos registrados. Villaseor (2003) estima que en el pas existen 22351 especies de plantas con or, es decir pertenecientes a la Divisin Magnoliophyta, siendo los estados de Chiapas, Oaxaca y Veracruz los de mayor riqueza orstica. El conocimiento de la ora en el Estado de Mxico en los ltimos aos se ha incrementado con los estudios realizados por los investigadores de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM, el Instituto de Biologa de la UNAM y el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales y Pecuarias (Abundiz y Vega, Aguirre, Dvila, Huidobro y Aguirre, Lira, Lot, Nieto de Pascual, Reyes, Romero y Rojas, Tejero y Tllez) incorporados en algunos captulos de est obra. Entre las investigaciones de la Facultad de Estudios
Cuadro 4. Especies de gimnospermas y angiospermas con estatus (NOM-059-ECOL-2001)
Orden Coniferales Cyperales Liliales Familia Cupressaceae Gramineae Agavaceae Especie 1. Cupressus lusitanica 2. Juniperus monticola 3. Zea perennis 4. Beschorneria wrightii 5. Manfreda nanchititlensis 6. Furcraea bedinghausii 7. Gentiana spathacea 8. Phymosia rosea 9. Triglochin mexicanum 10. Nymphaea mexicana 11. Encyclia adenocaula 12. Oncidium tigrinum 13. Rhynchostele cervantesii 14. Cypripedium irapeanum 15. Oncidium unguiculatum Estatus Pr Pr P Pr A A Pr Pr A A A A A A A Distribucin NE NE E E E E NE NE NE NE E E E NE NE
Instituto de BiologiaUNAM.
Foto Gloria Garduo
Gentianales Malvales Najadales Nymphaeales Orchidales Gentianaceae Malvaceae Juncaginaceae Nymphaeaceae Orchidaceae
A= amenazada; E= endmica; NE= no endmica; P= en peligro de extincin; Pr= sujeta a proteccin especial.

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PARTE II DIVERSIdAd dE ESPECIES

Izquierda, Vibrio cholerae. Derecha, agregado de cocos en MEB.

Ejemplos de dos morfologas bacterianas.

Florecimientos de Microcystis spp.

Enterobacteriaceae Pseudomonaceae Escherichia Salmonella Shigella Klebsiella

Pseudomona Xantomona Zooglea Vibrio Aeromonas

Acanthamoeba polyphaga. Trofozoito.

Quistes de Acanthamoeba polyphaga.

Trofozoito de Hartmannella vermiformis.

Trofozoitos de Vahlkampfia avara.

HELMINTOS PARSITOS DE PECES

Cuadro 1. Helmintos parsitos de peces del Estado de Mxico

Gyrodactylus sp. en vivo, parsitos en aletas y piel de Girardinicthys multiradiatus.

ESCARABAJOS (COLEOPTERA: STAPHYLINIDAE, SILPHIDAE, SCARABAEIDAE Y TROGIDAE)

Trogidae Total 3 (11.1%) 204 27 1953 2 (100%) 79 2 442

Izquierda y centro, Familia Scarabaeidae; derecha, Familia Trogidae.

Silphidae Trogidae Staphylinidae Scarabaeidae

Zinacantepec Tejupilco Tejupilco

Atizapn de Zaragoza BE, MX y pastizal

Sierra de Nanchititla5 Sierra de Nanchititla6

Phoebis philea emergiendo de su pupa.

Arriba, Evita hyalinaria.

Abajo, representacin de una mariposa en la cultura teotihuacana.

Foto: Fernando Hernndez-Baz

Arctiidae del Estado de Mxico (presente estudio) No. especies 20 81 4 18 123

Diferencia 84 191 38 283 596

% 19.0 29.7 9.5 5.9 17.1

Dysschema lycaste. Gnophaela aequinoctialis.

Saurita ochracea, macho. Psilopleura vittata. Scena styx.

Hembra de Brachionus quadridentatus.

ALImENTO Y HBITOS ALImENTIcIOS

Arriba, hembra de Lecane leontina; abajo, hembra de Brachionus budapestinensis.

Cuadro 1. rdenes, familias, gneros y especies de rotferos

iMPORTANCiA DE lOS ROTFEROS

Hembras de Testudinella emerginula, Lepadella triptera y Trichotria tetractis.

Cuadro 2. Estado de conservacin de los peces nativos del Estado de Mxico

Atherinopsidae Chirostoma jordani Chirostoma riojai

Zumbador mexicano (Atthis heloisa)

Codorniz Moctezuma (Cyrtonyx montezumae). Foto: Gerardo Ceballos

Codorniz rayada (Philortyx fasciatus).

Pichichi (Denrocygna autumnalis).

Mascarita transvolcnica (Geothlypis speciosa).

Chipe rojo (Ergaticus ruber).

Gorrin serrano (Xenospiza baileyi).

Polluela amarilla (Coturnicops noveboracensis).

Picaflor canelo (Diglossa baritula).

Pelcano blanco (Pelecanus erythrorhynchos).

Ardilla voladora (Glaucomys volans)

Murcilago (Corynorhinus mexicanus),

Ratn de los volcanes (Neotomodon alstoni).

Tlacuache (Didelphis marsupialis)

Conejo (Sylvilagus auduboni)

Pecar de collar (Tayassu tajacu)

Tuza (Thomomys umbricatus)

Ambientes con registros ficolgicos en el Estado de Mxico.

Cuadro 3. Algas con registro de uso para el Estado de Mxico

Microcystis aeruginosa Chlorella vulgaris Scenedesmus acutus

Prasiola mexicana Nitla

Microcystis aeruginosa y Microcystis botrys.

Cuadro 1. Diversidad de especies de lquenes del Estado de Mxico

Arriba, Flavopunctelia flavenitor; abajo, Candelaria concolor.

Lycopodiophyta Lycopodiales Lycopodiaceae Selaginellaceae Isoetaceae 3 1 1 20 80 6 3 1 1 6 16 [1] 2 Selaginellales Isoetales

Osmundales Hymenophyllales Gleicheniales Schizaeales Cyatheales

Selaginella porphyrospora y Woodsia mollis