Tema 1 1.

CONCEPTOS DE PALEONTOLOGA Y DE FOSIL Paleontologa Desde el punto de vista de la etimologa griega, la palabra paleontologa consta de tres races, palaios (antiguo), ontos (ser) y logos (tratado o estudio). En este sentido, la paleontologa ser la ciencia que estudia los seres vivos del pasado. Ideas sobre la paleontologa las tienen ya muchos naturalistas en tiempos a.C. Pero no ser hasta el siglo XIX cuando Curver sienta las paces de la paleontologa tal y como la conocemos actualmente. Y ser tambin en el siglo XIX cuando se emplee el trmino paleontologa para la ciencia que estudia los fsiles, entendidos stos como vestigios (restos) de organismos del pasado. Sin embargo, la Paleontologa, en los ltimos aos, ha evolucionado bastante y no se restringe al estudio de los organismos del pasado, sino que trata de ver las relaciones entre estos organismos y el medio en que vivan; analiza los procesos por los que los restos han llegado hasta nosotros, etc.. Es decir, en general, los objetivos de la paleontologa son mucho ms amplios. Fsil La palabra fsil deriva del latn, folilis, del verbo fodere, que significa excavar en la tierra. En este sentido, el trmino fsil se emplea ya en el siglo I por Plinio, y despus, en el siglo XVI, es reutilizado este trmino por Agrcola. Este trmino se usaba para todos aquellos organismos que eran extrados de la tierra, incluyendo restos fsiles, minerales e incluso piezas arqueolgicas. Sera a finales del siglo XVIII cuando se emplee el trmino fsil exclusivamente para los restos de organismos que vivieron en el pasado y que sufrieron un proceso de fosilizacin por el cual llegaron hasta nuestros das. Se entiende por fsiles ms modernos a aquellos que corresponden a organismos que vivieron en las ltima glaciacin cuaternaria (hace 3 mil millones de aos aprox.). Los restos de organismos posteriores (en el neoltico, en la poca de los metales...) se denominan subfsiles. Actualmente, el concepto de fsil es algo ms amplio que el original y no se restringe solamente a restos de organismos, sino que hace referencia a todos aquellas seales que ponen de manifiesto la existencia o la actividad de los organismos (por ejemplo, las huellas, algunas sustancias qumicas...) Se denominan microfsiles a los fsiles que se estudian en el microscopio. Nacnofsil, a los fsiles que se estudian en el microscopio electrnico. Macro y Megafsiles, a los fsiles que pueden ser estudiados a simple vista. El estudio de los fsiles ha variado a lo largo del tiempo, se ha pasado del estudio de tipo descriptivo a estudios en los que se analizan, por ejemplo, las relaciones entre los organismos y el medio en que vivan, las interacciones entre los distintos tipos de organismos, o la evolucin de los distintos grupos. 2. CARCTER HISTRICO DE LA PALEONTOLOGA. RELACION DE LA PALEONTOLOGA CON LAS CIENCIAS DE LA VIDA Y DE LA TIERRA.

El objetivo de la paleontologa es el estudio de la vida en el pasado, por tanto, en la paleontologa es fundamental el vector tiempo, que le da a la paleontologa un carcter histrico. Para algunos autores, la paleontologa es fundamentalmente paleobiologa, o lo que es lo mismo, la biologa de los organismos antiguos. As, la paleontologa aportara la dimensin histrica de la biologa. En este sentido, la paleontologa podra considerarse dentro de las ciencias de la vida. Sin embargo, la paleontologa utiliza como herramienta de trabajo los fsiles, y los fsiles corresponden a la litosfera, por lo que la paleontologa tambin est relacionada con las ciencias de la tierra. Adems, para otros autores, los objetivos de la paleontologa podran ser fundamentalmente tres: La biologa de los organismos antiguos, Paleobiologa. La ubicacin de los fsiles en el tiempo geolgico, Paleontologa estratigrfica. Los procesos que han originado estos fsiles, Tafonoma. As, la Tafonoma ser una parte de la paleontologa que va a estudiar cmo se han originado y qu modificaciones ha experimentado el registro fsil, desde la biosfera hasta la litosfera. En la mayora de las ciencias de la vida, se pueden llevar a cabo experimentos directos. No ocurre as en la paleontologa, donde solamente en algunas ocasiones, se puede experimentar de manera indirecta. Esto la acerca an ms a las ciencias de la tierra. 3. FUNDAMENTOS Y PRINCIPIOS DE LA PALEONTOLOGA Fundamentos La paleontologa como una ciencia biolgica se basa en dos marcos tericos importantes de la biologa, como son, la teora ecolgica y la teora evolutiva. La teora ecolgica considera a los organismos como sistemas que intercambian energa entre s y con el medio en el que viven, organismos que estn repartidos en poblaciones de distintas especies que tambin se relacionan entre s y con el medio en el que viven, formando un sistema de organizacin denominado ecosistema. La teora evolutiva plantea que el mundo orgnico cambia y que los organismos que forman parte de los ecosistemas evolucionan en relacin con stos. La paleontologa como ciencia geolgica se mueve en el marco de la tectnica de placas, que considera que la corteza terrestre est dividida en una serie de fragmentos o placas que se mueven unos respecto a otros con la generacin y prdida de corteza. Y la paleontologa como ciencia independiente se basara en el marco propio de la Tafonoma, que viene a decir que la informacin que nos llega a nosotros de la vida del pasado, depende de los procesos de fosilizacin, es decir, la informacin que obtenemos no slo depende de procesos biolgicos o geolgicos que determinarn la vida del pasado, sino que depende tambin de todos los procesos tafonmicos que hayan ocurrido sobre el registro fsil. Principios La mayora de las investigaciones paleontolgicas se basan en una serie de principios, que se establecieron en torno al siglo XIX, y aunque es verdad que algunos de estos principios han perdido vigencia, sin embargo, se siguen teniendo en cuenta. 2

Los trabajos de la paleontologa se fundamentan en la observacin y la interpretacin. Una base fundamental en los estudios de paleontologa va a ser la observacin de los fenmenos actuales e interpretar los procesos del pasado. En esto se basa el principio de actualismo. El actualismo paleontolgico dice que los organismos cuyos restos nos encontramos fosilizados, se rigen por las mismas leyes biolgicas que los seres vivos actuales; es decir, tienen similares necesidades fisiolgicas y una organizacin equivalente. Otro de los principios de la paleontologa, es el principio de la anatoma comparada, y en relacin con sta, el principio de correlacin orgnica (Cuvier). La anatoma comparada lo que viene a decir es que cuando reconocemos o encontramos un resto fsil, y ste sea suficientemente significativo, a partir de la comparacin con animales y plantas actuales, vamos a poder llegar a identificar al organismo original, es decir, vamos a poder llegar a clasificarlos. Esto ser especialmente as cuando se trate de organismos del pasado que tienen descendencia actual; cuando se trate de organismos fsiles que se extinguieron y por tanto no tienen descendencia actual, la comparacin se har con grupos actuales que sean afines, anlogos, y la interpretacin puede ser algo ms difcil. El principio de la correlacin orgnica dice que las distintas estructuras de un organismo, los rganos e incluso los caracteres, estn todos ellos relacionados entre s (igual que los distintos componentes de una mquina) de tal manera que, a partir de un resto especialmente tambin significativo, no slo vamos a poder llegar a clasificar al organismo correspondiente, sino que podemos incluso llegar a conocer el reto de piezas que componan ese organismo, y por tanto, podemos llegar a restituir todo el esqueleto aunque se trate de organismos exclusivamente fsiles. Por ltimo, la paleontologa tambin se basa en el principio de correlacin bioestratigrfica relativa: cada intervalo de tiempo de la historia de la Tierra se caracteriza por unos organismos que son diferentes y no repetibles. Por tanto, cada estrato, va a venir caracterizado por unos restos fsiles, y estratos con idnticos restos fsiles tendrn la misma edad. 4. LEYES PALEONTOLGICAS Estas leyes tiene lugar en el siglo XIX, y son cinco: 1 ley: la duracin de las especies de la poca geolgica ha sido limitada. Esto es totalmente cierto tanto a nivel de especies como a otros grupos taxonmicos (de gneros, de familia...). Las especies que aparecen y desaparecen, tienen una existencia limitada. 2 ley: desde el momento de la aparicin de cualquier grupo geolgico hasta su extincin, no ha habido ninguna interrupcin en su existencia, ha habido una continuidad en la existencia. Por ejemplo, no es posible que el homosapiens aparezca, desaparezca y vuelva a aparecer con las mismas caractersticas, lo cual nos indica que no ha desaparecido en todo su existencia. 3 ley: las diferencias que existen entre las faunas fsiles y los organismos actuales, son ms acusadas cuanto ms antiguos sean. 4 ley: los animales y plantas ms recientes tienen en general formas ms variadas que las antiguas, y adems son, en general, formas ms completas, y podramos decir ms perfectas. 5 ley: la distribucin geogrfica de los distintos grupos biolgicos ha variado a lo largo del tiempo.

5. OBJETIVOS Y LIMITACIONES DE LA PALEONTOLOGA A grandes rasgos, los objetivos de la paleontologa son el estudio de los fsiles y de la manifestacin de la vida a travs del tiempo. Estos son los objetivos generales, que se pueden dividir en objetivos ms concretos, objetivos inmediatos que se alcanzan estudiando el fsil propiamente dicho. stos son: La interpretacin de los procesos de fosilizacin. La interpretacin anatmica y funcional de los restos. Identificacin de las afinidades y de su posicin en el conjunto de los seres vivos. La asignacin del resto a un momento de la escala temporal. En cuanto a los objetivos inmediatos basados en el estudio del organismo y no del resto fsil, son: Anlisis de las relaciones entre los organismos de una asociacin. Estudio de la distribucin espacial de los organismos. Estudio de la distribucin temporal de los organismos. Interpretacin de los problemas relacionados con la evolucin de esos organismos. Tengamos en cuenta que el reconocimiento o el hallazgo de determinados fsiles es fortuito. Tema 2 1. INTERPRETACIONES HISTORICAS DE LOS FSILES Y DESARROLLO DE LA PALEONTOLOGA. poca clsica En esta poca se empezaron a tener ideas claras sobre los fsiles. Ya en el siglo VI, en la antigua Grecia, habra que destacar la escuela pitagrica, cuyo mximo exponente ser Pitgoras. Pitgoras proporciona unas primeras ideas bastante correctas sobre el origen de los fsiles marinos que se encontraban lejos de las costas. Para esta escuela, se tratara de invasiones de la tierra por el mar. Sin embargo, frente a estas ideas ms o menos correctas, empezaron a aparecer interpretaciones de tipo mitolgico, y uno de sus exponentes es Empdocles. Empdocles, en el siglo V a.C., estudiando huesos de mamferos, los atribua a la existencia de gigantes mitolgicos. Aparece as la gigantologa, hasta el siglo VIII. Ideas errneas tambin sobre el origen de los fsiles, se deben a la escuela Platnicoaristotlica. Platn, en los siglo IV y V a.C. deca que los fsiles no se deban a las formas vivas y hablaba de una fuerza formadora, en el interior de la tierra, que daba lugar a una semilla de la que aparecan los fsiles. Aristteles, en el siglo IV a.C. deca que los fsiles eran intentos fallidos o juegos de la naturaleza que aparecan de manera espontnea en la tierra. Estas ideas errneas van a perdurar hasta el siglo XVII. En la poca romana no existen demasiadas alusiones al origen de los fsiles. Quizs Estrabn, en el siglo V a.C., que s que afecta a la naturaleza orgnica de los fsiles y hace referencia a cambios del nivel del mar. Y quizs destacar de todos a Plinio, que lleva a cabo la catalogacin de algunos fsiles (siglo V a.C). Incluso muchos de los nombres que utilizan en la actualidad se deben a l. Sin embargo, su visin tambin era incorrecta. Y quizs destacar la interpretacin que hace de algunos dientes de tiburn, que 4

el denominaba piedras lenguas y que deca que caan en la tierra durante los eclipses de luna. poca medieval Durante la edad media, las ideas que se tienen de los fsiles estn influenciadas por las ideas platnicas y aristotlicas. Se sigue pensando que son intentos fallidos de los minerales en imitar formas vivas. Se piensa tambin que fueron partes de roca, o incluso juegos de la naturaleza. En esta poca destacamos a Avicena (siglo XI), que piensa en la existencia de un fango primitivo que tena la facultad de crear esas formas. Tambin destacamos a Alejandro Magno, que pensaba en la existencia de un poder petrificante. Estas ideas van a ser contrarrestadas por interpretaciones de origen bblico que proponan los padres de la Iglesia. Para ello, el que hubiera fsiles marinos tierra adentro, era consecuencia del diluvio universal. Aparece la teora diluvista, que se mantendr hasta el siglo XVIII. poca moderna La poca moderna est comprendida entre los siglos XV y XVIII. Destacamos el Renacimiento en los siglos XV y XVI, donde se hace una visin correcta del origen de los fsiles. Destaca Leonardo Da Vinci, que pone en duda las interpretaciones anteriores y atribuye una naturaleza orgnica a los fsiles, diciendo que se trataba de depsitos marinos. Desde el siglo XVI hasta el siglo XVIII, todava se van a diferenciar tres grandes grupos de interpretaciones: Los fsiles tienen un origen o carcter inorgnico. Como ejemplo destacamos a Agrcola, que pensaba que los fsiles se formaban a partir de un fluido compactante que circulaba en el interior de la Tierra. Otros autores hablan de la existencia de concreciones ptreas, de la existencia de una tierra viscosa que daba lugar a estas formas, vapores marinos e incluso como deca Voltaire, que se trataba de caprichos de la naturaleza (siglo XVIII). Los fsiles estn relacionados con el diluvio universal. Destacamos a Scheuchzer, que lleg a publicar varias obras en las que relacionaba el origen de los fsiles con el diluvio universal. Los fsiles son formas de carcter orgnico. Destacamos a Steno (o Stensen) tambin a finales del siglo XVII, que ya presenta un razonamiento cientfico en el estudio de los fsiles. Y como ejemplo, la diseccin que hizo de un tiburn comparando sus dientes con lo que antes se interpretaba como piedraslenguas. Tambin durante esta poca, junto con Steno, destacamos a Hooke, que habla incluso de algunos seres del pasado se haban extinguido. A parir de aqu van a empezar a aparecer algunas corrientes, algunas teoras que veremos a continuacin. En esta poca hay que destacar a Cosner en el siglo XVI, ya que este autor aunque no tiene una idea clara sobre el origen de los fsiles, ser el primero que presente un libro con ilustraciones, comparaciones e incluso 5

con comentarios de otros autores. Historia Contempornea En esta poca, el origen orgnico de los fsiles ya no puede ponerse en duda. Vamos a destacar a algunos autores importantes de esta poca. En primer lugar, destacamos a Cuvier. Cuvier es uno de los padres de la paleontologa moderna, especialmente, investigador de paleontologa de vertebrados, y aplica el principio de correlacin orgnica a su estudio. Ser el primero que haga estudios de, por ejemplo, la anatoma comparada, incluso por primera vez lleva a cabo la reconstruccin de un organismo fsil. Cuvier, adems, al llevar a cabo estos estudios, pone de manifiesto que algunos organismos se haban extinguido. Interpreta que las condiciones, generalmente tranquilas, que haba en la Tierra, eran interrumpidas por catstrofes que daban lugar a las extinciones. Por otra parte, destacamos a Smith. Smith es el autor del principio de correlacin relativa (los estratos podan identificarse por el contenido fsil) Frente a Cuvier y la idea catastrofista, otros autores, como Lamarck, no cree en las extinciones. Para este autor, el que los organismos actuales no se parezcan a los fsiles es debido a que se van transformando constantemente. Da lugar a la corriente transformista. Otro tipo de corriente la podemos encontrar en Lyell. Para este autor, las formas actuales y las formas fsiles son idnticas, no ha habido cambio ni transformaciones, y el que se crea que existen esas transformaciones es debido a la pobreza del registro fsil, a la pobreza de las colecciones. Este autor da lugar a la teora gradualista, en la que no se tiene en cuenta la evolucin para nada. Siguiendo en parte esas ideas, aparece otro autor importante: Darwin. Darwin ya si acepta la evolucin de las especies, y a partir de sus estudios, aparece la teora darwinista y se hace hincapi en buscar en el registro fsil los eslabones perdidos que certificaran las ideas de Darwin. Posteriormente, otros autores, como Mendel, aportan aspectos relacionados con la herencia a la teora de Darwin. Y a partir de aqu, algunos autores actuales, como Gould, proporcionan nuevas ideas sobre la evolucin. 2. DISCIPLINAS DE LA PALEONTOLOGA La paleontologa tena como objetivo principal el anlisis de los fsiles y de la vida en el pasado. Sin embargo, ste es demasiado amplio, por lo que se establecen unas divisiones dentro de la paleontologa para que su estudio sea ms eficiente: en relacin con el tipo de organismos que se diferenciaban (paleozoologa y paleobotnica) en relacin con las tcnicas instrumentales (macropaleontologa y micropaleontologa) Estos dos tipos de divisiones son prcticos pero no tiles, por lo que se han hecho otras divisiones de ms utilidad: basndose en los objetivos de la paleontologa. Tintan en 1966, diferencia entre una paleontologa fundamental, cuyo objetivo es la sistemtica y evolucin, de una paleontologa aplicada, cuyo objetivo ser conocer la edad de los estratos. 6

Tambin, por ejemplo, Roller en 1974 diferencia entre una paleontologa especial o sistemtica, cuya , de una paleontologa general, que se encarga de conocer la distribucin espacial y temporal de los restos, y de conocer las relaciones entre los organismos y el medio. Nosotros seguiremos una clasificacin basndonos en los temas de trabajo. La clasificacin de Ronzi, en 1981, q propone que la paleontologa se divida en: aquella que trata de los problemas relacionados con el origen de los fsiles o Tafonoma, problemas relacionados con la edad o posicin de los fsiles en el tiempo, que sera la paleontologa estratigrfica o bioestratigrafa. Y por ltimo, aquello que se centrara en el significado biolgico de los fsiles o paleobiologa. Tafonoma La Tafonoma se funda en torno a 1940, y el objetivo es el estudio de los procesos de fosilizacin, es decir, trata de reconocer cmo se ha originado y qu modificaciones ha experimentado el registro fsil. Desde la aparicin de la Tafonoma hasta la actualidad ha incrementado muchsimo el nmero de estudios tafonmicos, lo que ha dado lugar a una gran confusin de trminos. En gran medida, esto viene determinado por confundir el registro fsil con un registro orgnico. Por el contrario, algunos autores consideran los restos fsiles como partculas sedimentarias, lo cual tambin es errneo. Realmente, el registro fsil tiene un carcter propio, distintivo. Entre los objetivos de la Tafonoma, sealamos cuatro como especialmente importantes: Estudio de la resolucin temporal de las muestras fsiles en lo que se refiere al tiempo representado por una muestra individual o por una asociacin fsil. Anlisis de los sesgos (prdidas) a gran escala, y cmo influyen stos en estudios de tipo taxonmico o evolutivo. Estudio de las distintas entidades dentro del registro fsil. Anlisis de Tafonoma comparada, es decir, analizando el comportamiento tafonmico diferencial entre distintos grupos en diferentes pocas, o en distintos tipos de medios. Paleontologa estratigrfica o bioestratigrafa Ser Smith, a principio del siglo XIX, el que sienta las bases de la paleontologa estratigrfica y pone de manifiesto la utilidad de los fsiles para conocer la edad de los materiales y para la correlacin (correlacionar materiales de la misma edad). Aos ms tarde, Dollo, a principios del siglo XX, sustituye el trmino paleontologa estratigrfica por bioestratigrafa. En la actualidad hay confusin entre los dos trminos. Nosotros vamos a utilizar el trmino bioestratigrafa para la parte de la paleontologa que trata de la divisin y correlacin del registro estratigrfico en base al contenido fsil. En la gua estratigrfica internacional, la bioestratigrafa se considera como una parte de la estratigrafa. Sin embargo, al utilizar como herramienta los fsiles, para otros autores, es parte de la paleontologa. La unidad fundamental en la bioestratigrafa es la biozona, que como veremos, se define por la aparicin de un taxn o de un conjunto de taxones, o por algunas caractersticas distintivas. Actualmente, en bioestratigrafa se tiende a estudios integrados, a estudios paleoecolgicos, dando lugar a 7

disciplinas como la bioestratigrafa integrada o ecoestratigrafa. Paleobiologa Estudia el significado biolgico de los fsiles. Dentro de sta, distinguimos varias disciplinas: Taxonoma y sistemtica El objetivo de la sistemtica en la paleontologa es clasificar, agrupar y ordenar el conjunto de seres vivos del pasado. Las reglas que utiliza la sistemtica para llevar a cabo esta clasificacin, forman la base de la taxonoma; es decir, la taxonoma se ocupa de todos aquellos aspectos legales y cientficos que forman la base de la clasificacin. Las reglas de la taxonoma se proponen el siglo XVIII por Linneo, y por supuesto, han variado a lo largo de los aos. Actualmente, las reglas que se utilizan para la clasificacin de los reinos animal y vegetal se encuentran en los cdigos de nomenclatura zoolgica y botnica. La clasificacin en general sigue el esquema propuesto por Cuvier en cuanto a la jerarqua de los caracteres. As, los caracteres ms constantes, de mayor peso, definen los rangos ms elevados en la clasificacin. Los caracteres ms variables, de menor peso, definen los grupos de menor cargo jerrquico. Actualmente, los rangos que se pueden establecer de mayor a menor jerarqua son: reino, filum, clase, orden, familia, tribu, gnero, especie y subespecie. Morfologa Trata del estudio de la forma y estructura de los organismos. Los primeros estudios de morfologa se deben a Cuvier, con los anlisis de anatoma comparada. Desde entonces, se produjo un gran avance: con la utilizacin de mtodos estadsticos, dieron lugar a la biometra, y con la aplicacin del anlisis cuantitativo, dieron lugar a la morfometra. En paleontologa, los anlisis morfolgicos son muy importantes, no slo por conocer las formas de los organismos, sino tambin por conocer su modo de vida o el medio en el que vivan. Normalmente, la interpretacin de la forma se lleva a cabo desde el punto de vista funcional, teniendo en cuenta la relacin formafuncin. Para ello se comparan los restos fsiles con organismos descendientes actuales. Es lo que se denomina anlisis morfolgico. Cuando no es posible, se comparan con estructuras similares, dando lugar a los anlisis analgicos. Tambin se puede aproximar la forma, a partir de estudios de morfologa construccional, que tienen en cuenta todos los parmetros que van a influir en la forma. Por ltimo, se pueden llevar a cabo aproximaciones tericas en base al estudio de todas las formas tericas posibles. Paleoecologa 8

El objetivo de la Paleoecologa es el estudio de los organismos que vivieron en el pasado, las relaciones entre ellos y con el medio en que vivieron. Por tanto, dentro de la Paleoecologa, se diferencia una parte que trata de estudiar las caractersticas de los organismos, interacciones, su integracin en una comunidad; y otra parte que estudia la relacin entre esos organismos y el medio. Dentro de la Paleoecologa diferenciamos dos grandes limitaciones: Conocer la comunidad original, cules eran sus organismos. Esta limitacin se intenta salvar con estudios tafonmicos detallados. Conocer las caractersticas del medio. Esta limitacin se intenta salvar con la ayuda de aportaciones de otras disciplinas geolgicas que permiten conocer las caractersticas del medio. Paleobiogeografa Su objetivo es estudiar la distribucin espacial de los organismos antiguos, incluyendo el anlisis de los factores ecolgicos e histricos que controlan esa distribucin. La paleobiogeografa puede ser: Paleobiogeografa aplicada: utiliza la distribucin de los organismos antiguos para resolver problemas de tipo paleoclimtico, tectnico, etc... Paleobiogeografa en sentido estricto: analiza el por qu y el cmo de esa distribucin. Dentro de la paleobiogeografa podramos diferenciar tambin entre: Paleobiogeografa ecolgica: la distribucin de los organismos es consecuencia de la interaccin y relacin con el medio. Paleobiogeografa histrica: la distribucin de los organismos est condicionada por situaciones anteriores. Paleontologa evolutiva El registro paleontolgico es de gran utilidad en estudios de evolucin, ya que proporciona el marco histrico, el factor tiempo. Dentro de los estudios evolutivos diferenciamos entre: Estudios microevolutivos: la microevolucin se refiere a cambios evolutivos de perodo corto, de tiempo ecolgico. Son cambios a nivel de poblacin, en el interior de una especie. Como mucho implican la formacin de nuevas especies. Estudios macroevolutivos: la macroevolucin se refiere a cambios de perodo largo, a nivel de tiempo geolgico, e implican la formacin de nuevas especies o de grupos taxonmicos mayores. La paleontologa evolutiva se centra, fundamentalmente, en estudios macroevolutivos, ya que los microevolutivos son demasiado cortos para reconocerse en el registro fsil. Existen diversas teoras evolutivas en cuanto a diferencias en la intensidad, ritmo, naturaleza y direccin del cambio evolutivo.

3. METODOLOGA DE TRABAJO EN PALEONTOLOGA Como ciencia natural, el trabajo en Paleontologa se basa fundamentalmente en la observacin, con el objetivo de descubrir e interpretar el registro fsil. La metodologa a seguir se va a llevar a cabo en varias pautas que van a estar condicionadas por la disciplina que se trate, por los objetivos que se pretendan alcanzar, el material que se estudie y el sedimento en el que est ese material. Diferenciamos cuatro fases: Observacin del yacimiento, muestreo o recolecta de fsiles Previamente, o de manera simultnea a recolectar los fsiles, es necesario un anlisis tafonmico. Muchos datos tafonmicos deben tomarse en el propio yacimiento. Este anlisis es ms objetivo si se utilizan plantillas, cuestionarios, que permitan llevarlo a cabo con mayor facilidad. Junto con la toma de fsiles es importante tambin obtener observaciones de tipo estratigrfico, sedimentolgico, etc... ya que van a permitir determinar el medio. Dentro de esta fase vendra el muestreo propiamente dicho. Este muestreo debe cumplir dos condiciones: Que sea tan detallado como sea posible. Que se lleve a cabo con un tamao de muestra estndar. El tamao debe ser el mismo para todos los muestreos de manera que las comparaciones puedan ser fiables. Este tamao estndar puede ser el nmero de ejemplares en peso (curvas de rarefaccin, determinaban el nmero de ejemplares), en volumen o en superficie. La extraccin de los fsiles depende del tipo de material. En materiales compactos, extraemos los fsiles en el campo; en materiales sueltos (margosos) en los que normalmente se analizan microfsiles, se suelen separa en el laboratorio. Preparacin del material: separacin, limpieza y siglado * Separacin depende de si se trata de rocas compactas o rocas sueltas. En rocas compactas se utilizan mtodos fsicos (martillos, percutores,...) y mtodos fsicoqumicos, en los que atacamos la roca con distintos cidos. Es frecuente utilizar tambin consolidantes que van a ayudar a la conservacin de los fsiles. Y en rocas blandas, se utilizan fundamentalmente cidos para extraer y limpiar los fsiles. * Limpieza los fsiles se limpian, simplemente con agua, o con determinados cidos. * Siglado es necesario ponerle una sigla al fsil que permita identificarlo. Normalmente, esa sigla nos dice de dnde proviene el fsil, de qu capa se ha extrado y de qu nmero de ejemplar se trata. Estudio de los fsiles en el laboratorio Esta parte es la que ms ha avanzado en los ltimos aos, especialmente con las nuevas tcnicas del microscopio, y por supuesto, con la ayuda de los ordenadores y todo lo que ello ha llevado consigo, como son: Microscopa ptica Microscopios electrnicos: SEM, TEM 10

 Radiografas Rayos Microsondas Anlisis de istopos Comunicacin de los resultados Normalmente se lleva a cabo a travs de la presentacin de trabajos, en reuniones, congresos,... en los que se discuten los resultados que se han obtenido de la investigacin. Tambin se presentan los resultados obtenidos en revistas de la mayor divulgacin posible, tanto a nivel nacional como internacional. Tema 3 1. INTRODUCCIN A LA TAFONOMA. NATURALEZA DEL REGISTRO FSIL COMO OBJETO BIOLGICO Y GEOLGICO La Tafonoma se crea en 1940 por Efremov como una parte de la Paleontologa cuyo objetivo es analizar cmo se ha originado y qu modificaciones ha experimentado el registro fsil. Trata de estudiar los procesos de fosilizacin a partir de los fsiles mismos, es decir, el registro fsil va a ser capaz de mantener, de generar y de transmitir informacin. Existe confusin en los estudios tafonmicos, fundamentalmente por dos hechos principales: Por considerar al fsil como un objeto orgnico y confundir registro fsil con registro de carcter orgnico, con materia viva. Con frecuencia se utilizan trminos como organismos, comunidades, flora o fauna en referencia al registro fsil. Sin embargo, aunque el registro fsil procede de los organismos no forma parte de ellos. Por considerar al registro fsil como registro estratigrfico, y, a los fsiles exclusivamente como partculas sedimentarias. Sin embargo, el registro fsil tiene entidad propia, de manera que a partir del registro fsil, podemos obtener una informacin propia, caracterstica. Es la informacin tafonmica. En relacin con esto, podemos diferenciar entre una visin clsica tradicional de la Tafonoma, frente a una visin moderna, dinmica. Visin clsica considera a los restos fsiles como restos orgnicos. A lo largo del proceso tafonmico hay prdida de informacin paleobiolgica. Visin moderna en la visin ms actual, se obtiene informacin paleobiolgica, geolgica, y a lo largo del proceso, hay una ganancia de informacin tafonmica. 2. PROCESO DE FOSILIZACIN. TIPOS DE FSILES *Proceso de fosilizacin La fosilizacin incluye todos aquellos procesos que van desde la produccin de restos o seales de actividad de un organismo hasta el descubrimiento de estos restos. Frecuentemente, y especialmente hace unos aos, se interpretaba que la fosilizacin empezaba con la muerte del organismo. Sin embargo, la muerte es slo uno de los procesos que van a dar lugar a restos o 11

seales. *Tipos de fsiles Diferenciamos cuatro grandes grupos de fsiles: Fsiles corporales Generalmente slo fosilizan las partes esquelticas de los organismos. Las partes blandas, orgnicas, se suelen destruir rpidamente. Las partes mineralizadas, que suelen utilizarse como soporte, como proteccin, son los que suelen conservarse, y es por eso por lo que los denominamos esqueletos. En general, durante la diagnesis, estos esqueletos pueden conservarse sin cambios, o pueden sufrir cambios mineralgicos (disoluciones), y en el mejor de los casos, cambios tomo a tomo que mantienen la morfologa y que se denomina Seudomorfosis. Moldes y rplicas En la mayora de las ocasiones, ni si quiera reconocemos el resto esqueltico transformado, sino que lo que nos llega hasta nosotros es el molde, tanto de la superficie interna como externa. Imaginamos que tenemos una concha con dos valvas, que es enterrada, y esa concha puede quedarse hueca o puede llenarse de sedimentos. En el caso de que se llene de sedimentos, cuando lo reconocemos en el registro fsil, podemos reconocer por una parte, el molde de esa parte interna, que ser el molde interno en el que se reflejan las caractersticas internas de la concha; y por otra parte, en el sedimento que rodea la concha, quedarn reflejadas las caractersticas externas, que formarn, por tanto, su molde externo. En el caso de que la concha estuviera hueca, a lo largo del tiempo puede introducirse lquido, aguas intersticiales, ricas en sales que precipitan. Cristales en el interior darn lugar a lo que se denominan rellenos geopetales y recristalizaciones. En algunas ocasiones, lo que reconocemos son impresiones en la roca, de determinados restos orgnicos delicados, como son la hoja, los insectos,... que pueden dejar impresiones en el sedimento siempre que se trate de sedimento fino, de tamao de grano muy pequeo, de manera que aunque desaparezca el resto orgnico, se mantiene la impresin. Estructuras etolgicas o biognicas Se trata de toda evidencia tangible de la actividad de un organismo, actual o fsil, distintas de las propias partes corporales. A este tipo de estructuras tambin se las denomina evidencias indirectas del comportamiento o huellas de actividad orgnica (rastros de pisada, las huellas de morada,...) Estas estructuras las estudia la icnologa. Fsiles qumicos o quimiofsiles Se trata de aquellas sustancias qumicas de origen orgnico que estn contenidas en las rocas y que permiten demostrar la presencia de organismos. Se trata de sustancias relacionadas con la actividad biolgica y que no se encuentran en la qumica inorgnica. 12

Por ejemplo, la composicin isotpica de algunos elementos. La proporcin entre C12 y C13 es distinta en materiales orgnicos e inorgnicos. Altas proporciones de C13 se relacionan con un origen inorgnico, y bajas proporciones, con un origen orgnico, biolgico. Estas proporciones se han utilizado para reconocer actividad fotosinttica en rocas de hace 3.800 millones de aos de antigedad. Otros quimiofsiles muy utilizados son las molculas orgnicas, que se reconocen tanto en materiales antiguos como extraterrestres. Algunas de estas molculas, como las protenas, son muy resistentes y se han reconocido en fsiles de hasta 300 mil aos. Otras, como los aminocidos, se reconocen en sedimentos del mesozoico e incluso en meteoritos. Y en algunos casos, algunos aminocidos han permitido reconocer la actividad de agua y de bacterias en rocas de hasta 3.000 millones de aos de antigedad. 3. COMPOSICIN DE LOS MATERIALES BIOLGICOS Y DE LOS FSILES La conservacin de un resto tal y como se produjo es difcil. Son pocas las ocasiones en las que la composicin y la estructura se conservan sin cambio. Normalmente esto se reconoce en las rocas ms modernas, pero cuanto ms antiguas son, la conservacin suele ser peor. Esta conservacin suele llevarse a cabo en sustancias como alquitranes, mbar, etc... En lo que respecta al componente orgnico, se suele destruir en un tiempo relativamente corto. Para que no se destruya, debe de quedar rpidamente incluido en un material que lo proteja, que lo asle del contacto con la atmsfera y con los microorganismos. En general, lo que se suele conservar son las piezas esquelticas. Su grado de conservacin va a depender en gran medida de la estructura y composicin del material original, de la naturaleza y tamao de grano del sedimento, de las condiciones qumicas del medio y de los procesos diagenticos. En cuanto a la composicin original, las conchas actuales estn compuestas fundamentalmente de carbonato, siendo las de calcita las ms resistentes, disminuyendo la resistencia a medida que aumenta el contenido en magnesio; y las aragonticas las menos resistentes. En general, las partes mineralizadas suelen fosilizar, por depsito, en los intersticios (los huecos) de sales minerales que se encuentran en el medio en el que se produjo el resto o en el interior del sedimento en el que est incluido. Normalmente, cualquier mineral soluble a unas determinadas condiciones de temperatura, pH, etc,... puede actuar como material fosilizante. Los principales son el carbonato clcico, la slice y el sulfuro de hierro. En menor proporcin tenemos fsiles de carbono, fosfato clcico o sulfato clcico. * Carbonato clcico La calcita es el mineral de mayor difusin y movilidad en los sedimentos, y por tanto, es el agente fosilizante ms frecuente. Adems, como hemos dicho antes, la mayora de los restos esqueletales estn compuestos de calcita. En muchas ocasiones tambin reconocemos conchas y esqueletos en el interior de ndulos de calcita. * Slice En cuanto a la slice, se pueden reconocer soluciones coloidales cuando las condiciones geoqumicas, especialmente el pH, son favorables.

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Normalmente pueden reemplazar a esqueletos de calcita, rellenar poros de madera o registrarse en el interior de bioturbaciones. Es interesante en la preservacin, la conservacin de algas y filamentos del precmbrico. La forma ms estable de esta slice es la calcedonia. Normalmente, con slice se conservan muy bien las estructuras externas, mientras que las internas suelen ser destruidas. Organismos silceos, como radiolarios o algunas esponjas, se suelen conservar en slice tambin. La slice llega al medio o por estos restos de organismos o por alteracin de alguna arcilla. * Sulfuro de hierro El sulfuro de hierro es el siguiente grupo de conservacin, bien en forma de pirita o bien en forma de marcasita. El sulfuro de hierro proviene del desprendimiento de cido sulfhdrico durante la descomposicin de materia orgnica. El cido sulfhdrico reacciona con las sales que hay en el fondo marino y dan a lugar a esos sulfuros de hierro. Slo en ocasiones se conserva la pirita inalterada. La marcasita se conserva bastante mal y normalmente, nos la encontramos transformadas en limonitas. Entre los que se reconocen de manera secundaria, reconocemos el carbono, el fosfato clcico y el sulfato clcico. * Carbono El carbono es el componente fundamental en la conservacin de algunos restos vegetales o de algunos esqueletos de organismos. En general, precipita el carbono formndose una lmina fina de grafito que acta como material fosilizante. De esta manera se suelen conservar las plantas de los carbonferos. * Fosfato clcico El fosfato clcico es frecuente en muchos fsiles vertebrados y tambin en material fecal. Pero normalmente ese fosfato clcico se sustituye con el tiempo por carbonato clcico. En algunas ocasiones, el fosfato clcico permite la conservacin de estructuras delicadas. * Sulfato clcico El sulfato clcico se puede reconocer como material fosilizante en algunas ocasiones. Por ejemplo el yeso, cuando existen aguas ricas en sales puede precipitar y actuar de agente fosilizante. Sin embargo, en la mayora de las ocasiones, al ser muy inestable con el tiempo, se disuelve con facilidad y lo nico que reconocemos es el hueco donde estaba el fsil. Tema 4 1. FASES DEL PROCESO TAFONMICO: BIOESTRATINMICA Y FOSILDIAGENTICA. RELACIN CON LAS ENTIDADES CONOCIDAS. 14

Tradicionalmente se han diferenciado tres acontecimientos a lo largo de la historia de un fsil. Estos eran la muerte, el enterramiento y el descubrimiento. Sin embargo, la muerte no es estrictamente necesaria y es mejor diferenciar como primera etapa a la produccin. Vamos a analizar las fases y entidades que se pueden reconocer. En principio, la produccin implica todos aquellos procesos de carcter paleoecologco y tafonmico, a travs de los cuales las entidades o asociaciones paleobiolgicas van a dar lugar a entidades o asociaciones producidas. Se entiende por entidad paleobiolgica a los organismos vivos que producen los restos o seales que pueden ser fosilizados. En el sistema tradicional, entidad paleobiolgica puede correlacionarse con el trmino biocenosis. En cualquier caso, actualmente se distinguen dos fases en el proceso de fosilizacin. Estas fases estn separadas por el enterramiento. Son las fases bioestratinmicas y fosildiagentica. Fase bioestratinmica Tiene lugar desde que se produce el resto hasta que es enterrado. Incluye los procesos de produccin y alteracin tafonmica en contacto con la biosfera, la atmsfera y la hidrosfera. Durante esta etapa, las entidades o asociaciones producidas van a dar lugar a entidades o asociaciones conservadas, las cuales ya han sufrido un proceso de alteracin tafonmica. Este trmino es en parte similar al trmino Tanatocenosis, que incluira el conjunto de restos que murieron juntos. Muchos autores hablan de restos en posicin natural cuando su posicin no ha cambiado desde que se produjeron. Incluso algunos utilizan el trmino "posicin de vida" cuando se encuentran en la misma posicin en que vivan (por ej, el coral) Diferenciamos en este contexto entre fsiles autctonos, fsiles que no han sufrido desplazamiento lateral desde que se produjeron, aunque han podido sufrir un desplazamiento vertical (ej: hojas, peces que se depositan en el fondo...); y fsiles alctonos, que son fsiles que s han sufrido un desplazamiento lateral. Fase fosildiagentica Se produce despus del enterramiento de los huesos, es decir, tiene lugar en el interior de la litosfera. Durante esta fase, las entidades o asociaciones conservadas se van modificando hasta que la registramos, dando lugar a entidades o asociaciones registradas. En el marco tradicional, esos trminos se podran relacionar con los trminos Tafocenosis, que son el conjunto de restos que fueron enterrados juntos; y el trmino Orictocenosis, que son el conjunto de restos que se encuentran juntos en el yacimiento. 2. FACTORES QUE INTERVIENEN EN EL PROCESO TAFONMICO: BIOLGICOS, MECNICOS Y QUIMICOS Desde que un resto se produce hasta que registramos, ha sido afectado por una serie de procesos en contacto con la atmsfera, biosfera, hidrosfera y litosfera. El grado de conservacin depender de la resistencia o tolerancia a estos procesos, as como del tipo e intensidad de los mismos. 15

Se pueden diferenciar tres tipos de procesos o de agentes tafonmicos: biolgicos, fsicos o mecnicos, y qumicos. Agentes biolgicos Se encuentran en casi todos los medios. Predadores y carroeros estn en todas partes prcticamente. Para ellos, los tejidos blandos (la materia orgnica) es una rica fuente de nutrientes, por eso los restos orgnicos no suelen fosilizar. Y en cuanto a los restos esqueletales, los agentes biolgicos pueden alterarlo de distintas maneras. Sin embargo, no hay que pensar de manera exclusiva en grandes organismos cuando se trata de predadores o carroeros. Existen multitud de microorganismos que destruyen los restos que se han producido. En principio, un enterramiento rpido podra limitar la accin de los agentes biolgicos. Sin embargo, los primeros centmetros de sedimentos son zonas biolgicamente muy activas, donde bacterias y hongos descomponen el material. Adems, en esas zonas, se concentra la actividad de la bioturbacin. Agentes fsicos o mecnicos Son muy importantes, especialmente en lo que se refiere al material esqueletal, fracturaciones, desarticulaciones, etc, se favorecen por este tipo de agentes. No slo son importantes en la conservacin sino tambin en el transporte y acumulacin. Las caractersticas de los restos (forma, tamao, peso...), el tipo de agente fsico que acte (ros, mareas,...) y la interaccin entre las distintas partculas, van a condicionar el comportamiento hidrodinmico de los restos. Agentes qumicos Soluciones qumicas van a actuar en distintos momentos desde que se produce el resto, incluso bastante tiempo despus de que ya sea fsil. Los agentes qumicos pueden actuar tanto en la superficie del sedimento, en un enterramiento somero e incluso en el interior del sedimento blando. 3. MODIFICACIN DE LOS RESTOS Estas modificaciones van a estar relacionadas con la susceptibilidad de los restos a los distintos agentes y con el tiempo que son expuestos a los mismos. Esa susceptibilidad estar relacionada con las caractersticas del resto (forma, composicin, tamao...) De esta manera, la capacidad de conservacin variar no slo entre distintos restos, sino entre distintos elementos de un mismo resto o distintos componentes de un mismo elemento. Modificacin de las partes blandas En los restos orgnicos, los procesos ms comunes son la biodegradacin y descomposicin. Se inician en la fase bioestratinmica y pueden continuar en la fase fosildiagentica. En gran parte se favorecen por la existencia de soluciones qumicas, por la accin de la bioturbacin, y se limitan en ambientes poco oxigenados. Un enterramiento rpido no slo no impide la biodegradacin, sino que puede favorecerla por la accin de la bioturbacin y de las bacterias en los primeros centmetros de sedimentos.

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Modificacin de las partes esqueletales En cuanto a los restos inorgnicos, esqueletales, existen varios procesos que se pueden reconocer de manera secuencial: * Desarticulacin desintegracin de esqueletos compuestos de distintos elementos a lo largo de las uniones, de articulaciones preexistentes. Normalmente, la desarticulacin implica la prdida de tejido por la accin de las enzimas propias del organismo o por la accin de las bacterias. Algunos organismos poseen estructuras internas que evitan la desarticulacin. El enterramiento rpido, ambientes poco oxigenados o las estructuras internas impiden esa desarticulacin. Agentes biolgicos y agentes fsicos tienden a favorecerla. * Fragmentacin es el resultado tanto de impacto fsico de objetos como de agentes biolgicos (predadores, carroeros,...) En este caso sera biofragmentacin. Puede ocurrir antes de la muerte del organismo, como los casos de intento de predacin, y normalmente, la fragmentacin se favorece a lo largo de lneas dbiles que existen en los esqueletos. La resistencia a la fargmentacin se relaciona con la morfologa del resto y con la composicin. La accin bacteriana puede debilitar los restos y favorecer la fragmentacin. * Deformacin Con frecuencia, los restos nos los encontramos deformados respecto de la geometra original como consecuencia de presiones litoestticas o de la propia tectnica, de presiones dirigidas en general. Esta deformacin puede ocurrir en distintos momentos a lo largo de la fosildiagnesis. La deformacin va a estar controlada por el tamao de grano y las caractersticas del sedimento, por la morfologa y resistencia del resto fsil, por la orientacin del resto respecto de la estratificacin, por la diagnesis y por los rellenos que tenga el resto. * Abrasin da lugar al redondeamiento de los elementos esqueletales y a la prdida de los detalles superficiales. El grado de abrasin se relaciona con el tiempo de exposicin del resto, con el tamao de las partculas del agente abrasador y con la composicin del resto fsil. * Bioerosin normalmente se asocia a trazas fsiles, como son, bioperforaciones de esponjas o de algas. Se trata de un fenmeno muy importante y se ha calculado que conchas marinas pueden perder entre un 16 y un 20% de su peso al ao debido a este fenmeno. * Corrosin y disolucin tienen lugar como consecuencia de la inestabilidad qumica de minerales esqueletales en el agua del mar o en el agua que hay entre los poros del sedimento. Puede comenzar en la interfase aguasedimento y continuar a bastante profundidad ya en el interior del sedimento. El orden de estabilidad de los minerales a este fenmeno sera, de los ms a menos estables: fosfatos, silicatos, la calcita de los equinodermos, las calcitas de las conchas, el resto de calcitas y por ltimo, el aragonito. En general, los restos esqueletales presentas diferentes modificaciones dependiendo de su morfologa. As, 17

podemos diferenciar cinco formas: masiva, arbolescente, univalvada, bivalvada y multielementos. Las masivas no tienden a fracturarse, pero en ellas son ms frecuentes los procesos de abrasin, bioerosin. Las arborescentes tienden a fracturarse rpidamente. Y las valvadas o multielementos normalmente se desarticulan con gran rapidez. 4. ESTADO DE CONSERVACIN DE LAS ENTIDADES FSILES: ACUMULADAS, RESEDIMENTADAS Y REELABORADAS Restos acumulados Estos conceptos son muy importantes, tanto para los estudios tafonmicos como para la aplicacin de la tafonoma a otras disciplinas. El trmino acumulacin hace referencia a la transferencia de informacin hacia la litosfera. Se entiende por restos acumulados a aquellos que no se mueven del sitio en el que se han conservado y posteriormente se han registrado. Es decir, una vez que se encuentran en el sustrato (sobre el fondo) no sufren ningn desplazamiento. Resedimentacin Implica el desplazamiento de los restos o seales acumulados antes de ser enterrados. Ese desplazamiento tiene que llevar consigo un movimiento lateral antes del enterramiento. Reelaboracin Implica la extraccin y el desplazamiento de los restos despus de su enterramiento, es decir, restos que estaban parcialmente fosilizados (que estaban en el interior del sedimento) son expuestos de nuevo a procesos bioestratinmicos fuera del sedimento. A la resedimentacin y reelaboracin se les denomina, en general, removilizacin. El fenmeno de la acumulacin ocurre slo una vez, mientras que resedimentacin y reelaboracin pueden ocurrir ms veces. El anlisis de los rasgos tafonmicos de los restos permitir diferenciar entre los restos acumulados, resedimentados y reelaborados. 5. CONCEPTO DE TAFOFACIES. Los rasgos tafonmicos de los restos van a permitir caracterizar a las rocas que los contienen y, en gran medida, al medio en el que se depositaron. Se entiende por tafofacie o facies tafonmicas a un conjunto de rocas sedimentarias diferenciadas por una combinacin particular de las caractersticas tafonmicas de los fsiles que contienen. Es decir, no se caracterizan por el tipo de fsil, sino por sus rasgos tafonmicos. 6. UTILIDAD DE LOS ANLISIS TAFONMICOS De manera directa, los anlisis tafonmicos van a permitir caracterizar la conservacin de los restos fsiles, es decir, conocer los procesos tafonmicos.

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Pero de manera indirecta, los anlisis tafonmicos van a ser de gran utilidad en otras disciplinas. Si consideramos a los restos fsiles como partculas sedimentarias, los rasgos tafonmicos permitirn caracterizar la energa del medio, variaciones en la sedimentacin, perodos sin depsitos, etc... Pero posiblemente, su mayor utilidad la encontramos a la hora de caracterizar la edad de los materiales al diferenciar entre restos acumulados, resedimentados o reelaborados. Tema 5 1. INTRODUCCIN A LA PALEOICNOLOGA. CONCEPTO DE PISTA EN PALEOICNOLOGA INTRODUCCIN Se denomina icnologa a la disciplina geolgica que trata del estudio de las trazas o huellas producidas por los organismos y que se reconocen en el registro sedimentario. La icnologa trata de describirlas, clasificarlas e interpretarlas. En el caso de que se trate de huellas realizadas por organismos actuales, se denomina Neoicnologa, y si fueron realizadas por organismos fsiles, Paleoicnologa. La herramienta de trabajo de la icnologa ser la estructura biognica. Se entiende por estructuras biognicas todas aquellas evidencias tangibles de la actividad de un organismo, tanto fsil como reciente, distintas de la propia reproduccin de las partes de su cuerpo, es decir, abarcara todo el abanico de trazas o estructuras existentes en el sustrato producidas por los organismos, excluyendo los moldes pasivos de esos organismos. Dentro de las estructuras biognicas diferenciamos diversos tipos dependiendo de que se realicen sobre un sustrato duro o blando. Estructuras bioerosivas: Se trata de estructuras biognicas perforadas mecnica o biomecnicamente por un organismos en un sustrato rgido, consolidado. Al proceso que da lugar esta estructura se denomina Bioerosin (por ej, la mordedura de un perro a un hueso) Estructuras sedimentarias biognicas: estructuras biognicas que reflejan la actividad de un organismo sobre o en el interior de un sustrato blando, sin consolidar. Podemos encontrar varios tipos: Estructuras bioestratificadas estructuras sedimentarias biognicas que representan una ordenacin del sedimento y que generalmente consisten en determinados tipos de estratificacin o laminacin producidas por la actividad de los organismos. El proceso que la genera se denomina bioestratificacin Estructuras bioturbadas estructuras sedimentarias biognicas que reflejan el retoque o la alteracin de la estratificacin o de la fbrica sedimentaria original como consecuencia de la actividad de los organismos. En general se produce un proceso de mezcla, a este proceso lo denominamos bioturbacin. Estructuras biodepositadas estructuras sedimentarias biognicas que reflejan la produccin o concentracin de sedimento, NO ordenado en lmina o estrato, producto de la actividad de los organismos. Al proceso que da lugar se le denomina biodepsito (ej.:pelefecales...) CONCEPTO DE PISTA

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Recientemente, Gmer, Vintaned y Lin (1996), proponen el trmino estructura etolgica como alternativa a estructura biognica en referencia a toda evidencia tangible de la actividad de uno o varios organismos, antiguos o actuales, que registran en mayor o menor grado, el comportamiento del productor o productores mediante la interaccin con el sustrato o mediante la produccin de sedimento. Teniendo todo ello en cuenta, denominamos pista, traza o huella a las estructuras biognicas, fsiles o recientes, de carcter individual, especialmente si estn relacionadas ms o menos directamente con la morfologa del organismo que las produce. Por tanto, dentro de esos conceptos, destacamos los moldes, los restos esqueletales, y tambin descartamos cualquier traza o seal que no evidencie la actividad del organismo. Tambin descartamos a las estructuras de bioestratificacin. Dentro del concepto de pista, incluimos a las estructuras bioerosivas, bioturbadas y biodepositadas. 2. CONCEPTOS BSICOS EN LA TERMINOLOGA ICNOLGICA Icnocenosis asociacin de pistas que estn relacionadas ambientalmente. Icnogremio (Icnoguild). Grupo de icnotaxones que reflejan un comportamiento similar y que pertenecen al mismo grupo trfico y que ocupan un mismo nivel en el sustrato. Icnofbrica todos aquellos aspectos de la textura y estructura interna del sedimento producido por la bioturbacin a la Bioerosin a todas las escalas. Huella de pisada se trata de la impresin individual dejada en el sustrato por el apndice locomotor de un organismo. Rastro de pisada sucesin de huellas de pisadas dejada por un organismo sobre el sustrato al desplazarse en una direccin determinada. Pista traza continua producida por el desplazamiento de un organismo que tiene al menos una parte de su cuerpo en contacto continuo con la superficie del sedimento. Tambin puede ser una traza continua en el interior del sedimento pero que afecte a la superficie. Huella de excavacin (burrow) traza producida por un organismo al excavar un sustrato blando sin consolidar. Huella de perforacin (boring) traza producida por un organismo al perforar un sustrato rgido, consolidado. Chimenea huella de excavacin o de perforacin dominantemente vertical y registrada en el interior del sedimento. Tnel o galera huella de excavacin o de perforacin dominantemente horizontal y registrada en el interior del sedimento. Revestimiento de una huella de excavacin se trata de un engrosamiento adicional de la pared de una huella de excavacin para reforzar la estructura. Este revestimiento se puede producir con sedimento de alrededor que es pegado con mucus, con pelex (pequeos cropolitos) que produce el propio organismo, o por partculas detrticas seleccionadas y cementadas. Rellenos de una huella de excavacin se trata del sedimento que rellena el interior de una huella. Ese relleno puede ser activo, si lo introduce el propio organismo, o pasivo, si es introducido posteriormente. ndice de bioturbacin medida semicuantitativa de la bioturbacin sufrida por un sedimento. Se mide en relacin con el porcentaje de fbricas sedimentarias originales que han sido alteradas. Estos ndices van desde la ausencia de bioturbacin hasta la completa mezcla o alteracin de la fbrica sedimentaria original. 3. INTRODUCCIN A LA CALSIFICACIN DE PISTAS: TAXONMICA, ESTRATINMICA Y ETOLGICA

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 Clasificacin taxonmica Se basa en el reconocimiento de taxones. Existen dos tipos: Icnotaxonmicas basadas en la propia traza. Biotaxonmicas basada en los organismos que generan la traza. Realmente, las estructuras taxonmicas no se utilizan demasiado, o si lo hacen, es junto con otras clasificaciones. Son poco utilizadas debido a algunas caractersticas propias de las trazas fsiles: Un mismo organismo puede producir diferentes estructuras de diferente morfologa como consecuencia de distintos comportamientos (por ejemplo, en la playa, dejamos distintas huellas la estar tumbados que caminando) Un determinado organismo que se comporta de una misma manera puede dar lugar a trazas diferentes en distintos tipos de sustratos (ej: correr sobre la playa o sobre el cemento) Un determinado organismo que se comporta de la misma manera en un determinado tipo de sustrato dejar trazas distintas con las distintas partes de su cuerpo. Estructuras similares pueden ser producidas por distintos tipos de organismos con distinto comportamiento. Una estructura determinada puede ser producida por ms de un organismos que vivan juntos (ej: madrigueras formadas por distintos organismos) Un organismo a lo largo de su desarrollo puede dejar distintas estructuras llevando a cabo la misma actividad (ej: de pequeos a gatas y luego de pie) CLASIFICACIN ESTRATINMICA Hace referencia a la relacin entre las trazas y el sustrato tanto respecto a la conservacin como a la gnesis. * Conservacin Diferenciamos tres tipos: Estructuras de biodeformacin trazas de bioturbacin que carecen de contornos rectos. Relieves completos trazas conservadas como cuerpos tridimensionales de contornos rectos; se encuentran en el interior del sedimento. Semirrelieves trazas de contornos rectos y seccin transversal abiertas. Localizados entre dos estratos o entre lminas de un mismo estrato. Se subdividen en: Relieves de lmites: entre dos estratos de distinta litologa. Pueden ser: Epirrelieves se conservan en el techo del estrato y pueden ser cncavos o convexos. Hiporrelieves se conservan en el muro del estrato y tambin pueden ser cncavos o convexos. Relieves hendidos: ente lminas de un mismo estrato o entre estratos de 21

distinta litologa. * Gnesis Distinguimos entre: Trazas endgenas se producen en el interior del sedimento.Ej: lombrices. Trazas exgenas se producen en la interfase aguasedimento o en la atmsfera. stas se conservan peor. CLASIFICACIN ETOLGICA Se trata de una clasificacin basada en el comportamiento de los organismos que generan las trazas. Es importante porque nos da idea de la actividad del organismo. Trazas de morada (domichnia) todas las trazas que representan moradas de organismos de manera ms o menos permanente. Suelen ser realizadas por el organismo en el interior del sustrato, principalmente suspensvoros (que toman el alimento de lo que est suspendido en el agua) y carnvoros. Ej: madriguera. Trazas de locomocin (repichnia) trazas realizadas durante la locomocin del organismo. Puede tratarse de un solo elemento, si es debido a la reptacin, o de distintos huellas producidas durante el paso o la ________ de un animal. Trazas de parada (cubichnia) pequeas depresiones que se producen en el sedimento despus de que un organismo ha pasado durante un breve instante. En general, reflejan la forma y el tamao del organismo. Trazas de alimentacin (praedichnia) trazas que reflejan el resultado de la produccin del organismo. Normalmente incluye trazas de bioerosin realizadas sobre sustratos duros. Trazas de alimentacin y morada: Fodinichnia trazas ms o menos temporales que reflejan la morada y la alimentacin de un organismo. Agrichnia trazas que combinan la morada permanente y la alimentacin por medio de cultivo o de atrapamiento. Trazas de alimentacin y locomocin: Pascichnia trazas ms o menos continuas que reflejan la locomocin y alimentacin del organismo. Suelen ser trazas muy regulares, de mximo aprovechamiento Fugichnia (de escape) trazas que reflejan una salida brusca del organismo debido a cambios en las condiciones ambientales. Normalmente son verticales a la estratificacin. Trazas de equilibrio (equilibrichnia) se produce al migrar el organismo gradualmente a la vertical para ajustar su posicin y mantenerla en equilibrio. 4. CONCEPTO DE TIERING Se denomina distribucin vertical, estratificacin ecolgica o Tiering, a la distribucin vertical de las trazas como consecuencia de la estratificacin ecolgica de los organismos que la generan. 22

Los sedimentos subacuticos estn verticalmente zonados en relacin con caractersticas fsicas, qumicas o biolgicas. Ej: consistencia del sustrato, nutrientes, grado de oxigenacin... Por tanto, los organismos que vivan sobre o en el interior del sustrato estarn distribuidos de acuerdo con esas caractersticas, y por tanto, tambin lo estarn las trazas que generan. A cada nivel que se reconoce en el Tiering, se le llama Tiers. La distribucin vertical ha permitido diferenciar tres capas dentro del sedimento subacutico: Capa de mezcla representa un intervalo de rpida y completa homogeneizacin. Tiene un espesor de 315 cms. Tiene mucho agua. Hay una total mezcla del sedimento. No se reconocen trazas individuales debido a la mezcla del sedimento y a su poca consistencia. Capa de transicin Es ms profunda. Se registran las bioturbaciones que producen los organismos que viven o comen a mayor profundidad. Tiene un menor contenido en agua y ya se reconocen las trazas discretas. Capa histrica NO se reconocen trazas nuevas. Se registra en el registro fsil. En ella podemos diferenciar: un fondo homogneo (capa de mezcla) y trazas discretas (capa de transicin) 5. CONCEPTO Y TIPOS DE ICNOFACIES Icnofacie El modelo de icnofacie se propone a final de los aos 60, por Seilacher, en relacin a asociaciones de trazas recurrentes en el espacio y en el tiempo, con carcter universal y que estaban relacionadas con determinados parmetros ecolgicos, especialmente con la profundidad. A partir de entonces, ese modelo es muy utilizado por gelogos y especialmente por estratigrafos porque permitira conocer la profundidad del medio a partir del estudio de las trazas fsiles. Actualmente, el concepto de icnofacie se utiliza en dos sentidos: como icnofacies locales, o simplemente icnofacies, cuando hace referencia al registro fsil de una icnocenosis en un determinado lugar o unidad estratigrfica. De ah su carcter local. como icnofacies arquetpicas o seilacherianas cuando hace referencia a asociaciones de trazas fsiles recurrentes en distintos momentos a lo largo del fanerozoico y en distintos lugares de la geografa mundial. Actualmente se ha demostrado que estas icnofacies estn relacionadas no slo con la profundidad sino tambin con diversos factores ecolgicos y deposicionales, como son el grado de oxigenacin, la cantidad de nutrientes, la consistencia del sustrato,... Tambin se ha comprobado su relacin con factores de tipo tafonmicos que determinan la conservacin de las trazas. Tipos de icnofacies Dentro de los tipos de icnofacies, vamos a diferenciar entre icnofacies marinas y continentales. MARINAS Psilonichnus

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stas realmente no son estrictamente marinas, sino que las encontramos en medios marinos, cuasimarinos e incluso en condiciones no marinas. Son tpicas en dunas, abanicos del taico, en general ambientes muy energticos que pueden estar afectados por tormentas o lluvias torrenciales. En general, se caracterizan por trazas verticales en forma de "U" o de "J", tambin existen madrigueras y rastros de insectos y de vertebrados. Exclusivamente marinas Diferenciamos varios grupos dependiendo de que se formen en sustratos blandos, firmes, duros o vegetales. Icnofacies marinas de sustratos blandos La analizamos en orden decreciente de energa: Icnofacie de Skolithos corresponden a medidas de alta energa, tanto de olas como de corrientes. Se tratan en medios arenosos en poca profundidad. En algunos casos la energa es tan alta que no se conservan trazas. En general dominan organismos suspensvoros, que dan lugar a trazas fundamentalmente verticales en forma de "U". Existen muy pocas trazas horinzotales. Icnofacie de Arenicolites se trata de trazas relacionadas con medios energticos pero episdicos, por ejemplo, las tempestitas (depsitos ocasionados por tempestades). Las trazas se forman en relacin con esos depsitos, fundamentalmente trazas verticales, tambin de organismos suspensvoros y con una densidad baja. Icnofacie de Cruziana se relacionan con medios menos energticos, en general, bajo el nivel de mareas. La energa va desde moderada en zonas ms someras, hasta baja en las zonas ms profundas. El depsito suele ser bajo y las trazas se originan por organismos suspensvoros y sedimentvoros. Las trazas son tanto horizontales como inclinadas y verticales. En general, diversidad y densidad altas. Icnofacie de Zoophycos normalmente relacionadas a ambientes batiales (de mucha profundidad). Tambin se suele relacionar con ambientes de poca oxigenacin. En cualquier caso, son ambientes sin corrientes de turbidez. En general, dominan los organismos sedimentarios, y las trazas suelen ser horizontales o ligeramente inclinadas. Icnofacie de Nereites se reconocen en ambientes batiales avisales afectados por corrientes de turbidez. Son medios oxigenados con pocos nutrientes y con entrada de turbiditas. Dominan los organismos sedimentvoros y las trazas horizontales y complejas. Icnofacies marinas de sustrato duro Icnofacie de Trypanites se reconocen en sustratos totalmente litificados, duros, arrecifes o superficies de omisin. Normalmente son tubos cilndricos en forma de "U" o verdaderas perforaciones. Tambin se incluyen las raspaduras y roeduras de los organismos marinos. Las trazas (estructuras) son perpendiculares a la superficie. Icnofacie de Entobia estn dominadas por perforaciones profundas. Se trata de ambientes muy energticos que erosionan las perforaciones someras. Son tpicas de costas rocosas. Icnofacie de Gnatichnus en este caso dominan las perforaciones (trazas) superficiales. Ello es debido 24

a que tras la perforacin se produce un enterramiento rpido y por tanto no se erosionan. Se reconocen en conchas, en clastos y tambin en superficies de omisin. Icnofacies de sustrato vegetal. Teredolites Se trata de perforaciones o bioturbaciones en madera o en sustratos altamente carbonosos. Las paredes de la traza suelen tener la textura de esa madera. CONTINENTALES Icnofacie de Termitichnus se localizan en ambientes terrestres no subacuticos. Dominan estructuras de habitacin y alimentacin, normalmente trazas de vertebrados, invertebrados, plantas e insectos. Se suelen reconocer en paleosuelos, campos de dunas..., en general, en ambientes permanentemente subareos. Icnofacie de Scoyemia icnofacies continentales de medios peridicamente subacuticos y subareos, como los mrgenes de ros, de lagos, etc... Dominan las trazas horizontales producidas por invertebrados sedimentvoros, pero tambin existen estructuras verticales. Icnofacie de Mermia icnofacies continentales de medios permanentemente subacuticos, es decir, tpicos de medios lacustres. Dominan las trazas de locomocin y alimentacin horizontales. La diversidad y abundancia pueden ser altas. 6. APLICACIONES DE LOS ANLISIS ICNOLGICOS La icnologa no slo se dedica a describir y clasificar las trazas, sino que es de aplicacin directa para conocer los parmetros ecolgicos y deposicionales del medio. Su utilidad se debe a una serie de caractersticas propias de las trazas fsiles. el amplio rango temporal, lo que permite la comparacin a partir de las trazas de rocas de distintas edades. el estrecho rango de facies, es decir, las trazas reflejan respuestas similares de los organismos a las condiciones ambientales. no poseen desplazamiento sedimentario, es decir, suelen estar in situ, ni resedimentadas ni reelaboradas. ocurren en una gran variedad de rocas no fosilferas. Rocas que han sufrido diagnesis o metamorfismo donde se han destruido los restos fsiles pueden conservar las trazas. son originadas por organismos de cuerpo blando. Normalmente, en el registro fsil encontramos esqueletos, sin embargo, las trazas pueden reflejar a los organismos de cuerpo blando que no dejan esqueletos. * Utilidad de las trazas para caracterizar parmetros deposicionales: utilidad en procesos de erosin y sedimentacin A grandes rasgos, en medios muy energticos, donde la erosin es importante, las trazas, o no se producen, o pueden erosionarse, destruirse. En caso de conservarse, son trazas de organismos suspensvoros, fundamentalmente verticales y con poca diversidad. En medios poco energticos, las trazas suelen ser abundantes, producidas por organismos sedimentvoros y fundamentalmente horizontales.

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Sin embargo, un estudio detallado de las trazas, permite caracterizar variaciones en la erosin, en la sedimentacin o incluso en la continuidad del depsito. * Utilidad de las trazas para parmetros de tipo ecolgicos y paraecolgicos: aplicacin de las trazas en el grado de oxigenacin. Esta aplicacin se basa en el anlisis de cuatro caracteres: Diversidad Abundancia de las trazas. A medida que el medio es ms oxigenado, habrn ms organismos y como consecuencia, ms trazas fsiles. Tamao o dimetro de las trazas. Organismos de mayor tamao necesitan ms oxgeno, por tanto, trazas ms grandes evidencian medios ms oxigenados. Profundidad de las trazas. En sedimentos oxigenados, a medida que aumenta la profundidad disminuye la oxigenacin. Por tanto, hacia mayores profundidades, las trazas sern ms pequeas o incluso dejarn de existir. En relacin con la distribucin vertical de las trazas o tierings, se diferencian lo que denomina icnocenosis relacionadas con el oxgeno (ORI): conjunto de trazas cuya evolucin en la vertical se relaciona con el grado de oxigenacin. A partir de la aplicacin de la ORI a lo largo de una secuencia, se pueden llegar a construir lo que se denominan curvas de paleooxigenacin (oxigenation) 52

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