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Mediante la reaccin de Hill se podan separar los distintos procesos de la fotosntesis, al mismo tiempo que se poda iniciar una

bsqueda del material ms adecuado para llevar a cabo el estudio de dichas reacciones. Se consigui aislar los cloroplastos del resto de la clula y demostrar que stos siguen produciendo la reaccin de Hill. Se escogi la espinaca porque era fcilmente asequible y porque presenta muchas ventajas adicionales, como es que se rompen con facilidad as como que no liberan fenoles y polifenoles que inactivan a los enzimas que se obtienen al romper las clulas. En este caso se podan estudiar las reacciones luminosas aisladas de las otras reacciones enzimticas acopladas a ellas. Tambin se poda evaluar y cuantificar el proceso puesto que se podan llevar a cabo estudios cinticos. En realidad lo que se produce es, ni ms ni menos, que la foto-oxidacin del agua. Ms adelante se comprob que tambin se poda sustituir el donador de electrones, que en el caso de los cloroplatos es el agua, por otros reactivos qumicos, tales como el DCPIP y el ascorbato. Se puede as medir flujo de electrones desde el ascorbato hasta el ferricianuro. Por otra parte, esta reaccin permiti resolver el problema de si lo que se rompe para dar oxgeno era el CO2 o el agua

2.2. Membrana fotosinttica en plantas. 2.2.1. Tilacoides. Los tilacoides son la estructura dominante dentro de los cloroplastos maduros. La membrana tilacoidal (o membrana fotosinttica) es nica entre las membranas biolgicas tanto en estructura, por su inusual morfologa en forma de sacos, como en su composicin lipdica, con una mayor proporcin de galactolpidos que de fosfolpidos (Staehelin, 1996). Es probablemente la ms compleja de todas las membranas pues tiene que llevar a cabo muchas reacciones bioqumicas que han de ser reguladas en respuesta a grandes cambios de temperatura y luz. Adems, debe hacer frente al efecto destructivo de la luz y al estrs oxidativo, y repararse constantemente (Baker et al, 1988) (Mendez-Alvarez et al, 1999) (Vothknecht & Westhoff, 2001). La principal funcin de los tilacoides es transformar la energa de la luz en energa qumica en forma de ATP y NADPH. Durante este proceso, altamente endergnico, el agua soxida a una molcula de dioxgeno. Por ello, las membranas tilacoidales contienen un conjunto organizado de complejos multienzimticos, constituidos principalmente por subunidades intrnsecas de membrana y tambin por protenas perifricas solubles, que funcionan

cooperativamente y permiten acoplar la fotooxidacin del agua con el transporte de electrones y la quimiosmosis (Nugent, 1996) (Choquet & Vallon, 2000). Se distinguen en la membrana tilacoidal cuatro grandes complejos multienzimticos: el PSI, el PSII, el complejo del citocromo b6f y el complejo ATP-sintasa (Figura 4). Estos complejos proteicos contienen subunidades de doble origen gentico: algunas subunidades se sintetizan en el citoplasma de la clula a partir de DNA nuclear y son importadas al cloroplasto y transportadas a la membrana del tilacoide; otras son sintetizadas por los ribosomas unidos al tilacoide a partir del DNA del cloroplasto (Herrmann, 1999) (Choquet & Vallon, 2000). La membrana tilacoidal presenta asimetra, tanto a lo largo de la membrana (lamela del estroma y grana) como lateral (terminal, marginal y central), por lo que se pueden distinguir varios dominios con diferente composicin qumica y funcin (Figura 5A). La cantidad relativa de lamela del estroma es aproximadamente de un 20%, independientemente del tamao de los grana. La relacin protena:clorofila es mayor en la lamela del estroma que en los grana y se estima que slo el 1618% de la clorofila est localizado en la lamela del estroma. El resto, 8284%, se encontrara en los grana. Estos valores se han confirmado por microscopa confocal sugiriendo que ambos fotosistemas (PSI y PSII) se encuentran en mayor proporcin en los grana. Se ha determinado la distribucin de los pigmentos de clorofila y carotenoides entre PSI y PSII y se ha comprobado que PSI tiene entre un 14-20% ms que PSII. Esto da una idea de la distribucin de la luz absorbida por cada fotosistema: un 59% para PSI y un 41% para PSII. En condiciones limitantes de luz, la relacin entre PSI y PSII, con respecto a la capacidad del transporte de electrones, es de 1.4 sugiriendo que este exceso en la capacidad de PSI se utiliza en el transporte cclico de electrones. Con todo esto, se ha propuesto un modelo en el que el transporte lineal de electrones ocurre en los grana donde el PSII, localizado en el centro de los grana, coopera con el PSI en el margen (Figura 5B). Estos PSI forman un anillo alrededor del corazn de los grana permitiendo el contacto de gran parte del PSII con el PSI. La lamela del estroma lleva a cabo el transporte cclico de electrones que se acopla a la sntesis de ATP (Albertsson, 2001) (Danielsson et al, 2004)

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