3. LA ATENCION: CONCEPTO, COMPONENTES, MODELOS CLNICOS Y BASES
ANATMICAS 3.1. CONCEPTO Desde el punto de vista del hombre de la calle, atender puede significar concentracin en la realizacin de una tarea, orientar los sentidos (movimientos de cabeza y oculares.) hacia un lugar, objeto o parte de un objeto. Actividades asociadas a la aplicacin o retirada de la atencin son: a distraccin, el ensimismamiento, la meditacin, la concentracin, la vigilancia, la conciencia, el aprendizaje e!pl"cito, la orientacin y el disparo de la accin autom#tica (donde pongo el ojo, voy). $illiam %ames (&'()) defini a la atencin del siguiente modo: *+odo el mundo sabe lo ,ue es la atencin. -s la toma de posesin por la mente, de un modo claro y v"vido, de uno entre varios objetos o cadenas de pensamiento simult#neamente posibles.. /u m#!ima atencional m#s conocida es *mi e!periencia consciente es a,uello a lo ,ue yo decido atender.. 0or ejemplo, cuando tratamos de comprender un te!to no somos conscientes ni de los movimientos oculares de iz,uierda a derecha sobre el papel escrito ni de las letras ,ue componen las palabras, pero s" del significado de las frases. 1o obstante, si ante una frase escrita alguien nos pregunta *23u#ntas vocales hay4., responder nos llevar"a a ser conscientes de las letras constituyentes de las palabras de esa frase pero no del significado de la frase (/antiago y otros, 5))6). a atencin act7a seleccionando informacin para controlar el procesamiento de la informacin, mediante la activacin e inhibicin de los procesos en curso, para alcanzar las metas del organismo. -l tr#fico podr"a ser una met#fora adecuada para entender la afirmacin anterior. a atencin ser"a el e,uivalente a un sem#foro, el sistema de procesamiento a las v"as y a los veh"culos en circulacin. 3.1.1. La atencin como cont!"cto #ico$%ico 0ara la psicolog"a, la atencin es un constructo, es decir, una eti,ueta para denominar a un conjunto de problemas relacionados, en alguna medida, con la definicin de sentido com7n de atencin. -ste concepto ha sido asociado a t8rminos como capacidad, esfuerzo, alerta, orientacin y control. /e trata de un conjunto de problemas heterog8neos para los ,ue no e!iste una e!plicacin unitaria, a pesar de estar todos ellos englobados bajo el mismo t8rmino. /in embargo, todos poseen en com7n reconocer la voluntad del sujeto humano, es decir, ,ue 8ste no es meramente reactivo ante la estimulacin sensorial, sino ,ue act7a sobre ella de modo activo, buscando, seleccionando informacin para dirigir su conducta, en funcin de su e!periencia previa, su dotacin gen8tica, sus objetivos actuales, su estado de activacin fisiolgica, ... a atencin es, en consecuencia, una actividad interna, en relacin directa con la intencionalidad, la toma de decisiones y la planificacin de acciones, siendo f#cil caer en la tentacin de identificarla con el concepto de yo o sujeto. -s el problema del hom7nculo. E$ #!o&$ema 'e$ (om)nc"$o 3oncebir a la atencin como ese algo m#s tras el procesamiento desencadenado por la estimulacin sensorial, implica para algunos dotarla de un car#cter m#gico, y de este modo caricaturizan a la atencin como un pe,ue9o hombrecito en el interior de nuestras cabezas ,ue nos susurra la informacin ,ue debemos seleccionar y las prioridades ,ue hemos de establecer para alcanzar nuestras metas (/antiago, +ornay y :il#n, &(((). -l problema estriba en ,ue a su vez, este hombrecito precisar"a de otro hombrecito en el interior de su cabeza para poder cumplir su funcin, y as" sucesivamente. /in embargo, es posible el estudio de la conducta voluntaria del sujeto sin ;sucumbir; ante el problema del hom7nculo. 0ara ello, es necesario distinguir entre dos 31 1 niveles diferentes: a problem#tica atencional y la teor"a atencional de un lado. De otro lado, es necesario diferenciar el problema de la capacidad del procesamiento del de la selectividad de la informacin. 3.1.*. P!o&$em+tica atenciona$ , teo!-a atenciona$ +udela (&((5) distingue entre problem#tica atencional y teor"a de la atencin. a primera denota un uso descriptivo del concepto atencin, para designar el conjunto de problemas a los cuales el t8rmino ha sido aplicado. a ;teor"a de la atencin; denota, sin embargo, un uso e!plicativo del concepto, como un hipot8tico mecanismo subyacente a parte de la fenomenolog"a atencional. -s decir, el estudio de la atencin como un mecanismo con unas caracter"sticas estructurales y funcionales concretas, anatmicamente localizable en el cerebro, ,ue nos puede e!plicar parte de la problem#tica atencional. as pruebas para medir atencin, con frecuencia no aclaran si hacen referencia a la problem#tica atencional o al mecanismo. 3.1.3. Se$ecti.i'a' atenciona$, $imitacin 'e ca#aci'a' , #!io!i'a' 'e #!oceamiento <oy d"a a7n son muchos los autores ,ue definen a la atencin bajo el supuesto de limitacin de capacidad de la mente (-ri=sen, &((>? aberge, &((@). a mente ser"a un sistema de capacidad limitada, como un conjunto de canales de comunicacin ,ue pueden sufrir sobrecargas. 0or ejemplo, las l"neas telefnicas son un canal de comunicacin, y a todos nos es familiar el mensaje de ;espere, la l"nea se encuentra sobrecargada;. 0or tanto, la mente funcional necesitar"a de un filtro ,ue la protegiese de las sobrecargas. -s decir, algo ,ue determine ,u8 parte de la informacin pasa a etapas posteriores del procesamiento y ,u8 parte de la informacin estimular es rechazada. a atencin ser"a ese filtro (Aroadbent, &(@'? Deutsch y Deutsch, &(6>). 0ero hay aspectos del funcionamiento del mecanismo atencional ,ue escapan a la idea de limitacin de capacidad. 2Bu8 ocurrir"a si el organismo se enfrentase a una situacin con un 7nico estimulo presente, por ejemplo, identificar una letra ,ue pudiera aparecer a la iz,uierda o a la derecha en la pantalla de un ordenador4 /i slo aparece un estimulo en la presentacin, no hay riesgo de sobrecargas. -l filtro no deber"a actuar y, en consecuencia, no deber"amos obtener efectos atencionales en una tarea como 8sta. Can der <eijden (&((5) define operacionalmente a la atencin como beneficios (mayor e!actitud o mayor velocidad de respuesta) en la ejecucin de tareas bajo instrucciones de prioridad o 8nfasis, comparadas con condiciones e!perimentales sin tales instrucciones. -s decir, si debemos buscar en una sopa de letras la letra A, y comparamos una condicin donde una flecha indica al sujeto dnde esta la letra A con otra condicin donde no hay flecha, el sujeto ser# m#s e!acto y r#pido en la condicin con flecha. A la diferencia en e!actitud yDo rapidez entre ambas condiciones se le llama efecto atencional (controladas una serie de posibles e!plicaciones alternativas). -n la situacin anterior, los tericos del filtro predicen ventajas para la condicin con flecha, pues 8sta favorece la seleccin espacial de la letra A de un conjunto estimular ,ue supera la capacidad del sistema. 0ero no predicen beneficios por la aparicin previa al objetivo de la flecha para la identificacin de la letra A cuando 8sta es la 7nica letra en la pantalla. /in embargo se obtienen e!perimentalmente. -s decir, hay selectividad atencional en ausencia de problemas de limitacin de capacidad. o cual indica ,ue la selectividad atencional puede ser independiente de si la capacidad del sistema es limitada o ilimitada. -n consecuencia, parece ,ue la atencin establece prioridad en el procesamiento de la informacin (Can der <eijden, &((5), pero 2prioridad para ,u8, si no es para proteger al sistema de una sobrecarga4 /eg7n Allport (&('(? &((>), una funcin primordial de la atencin ser"a el control de la accin. 3on independencia de si hay una 7nica fuente estimular o muchas, programar una accin (mover el brazo hacia un objeto, mover los ojos hacia un lugar) e!ige la seleccin de la fuente estimular destino para dotar al programa motor de los par#metros de 32 1 direccin y amplitud de la accin (movimiento hacia la iz,uierda o derecha, a E grados de #ngulo respecto al punto donde estamos mirando) con anterioridad a la programacin y ejecucin de la misma. -n t8rminos m#s generales, +udela (&((5) caracteriza a la atencin como un mecanismo central (cognitivo, no sensorial o motor) cuya funcin principal es controlar y orientar la actividad consciente del organismo de acuerdo a un objetivo determinado. -ste autor insiste: ;no se trata de un filtro situado m#s pronto o m#s tarde en la secuencia horizontal de procesamiento de informacin. 3omo estructura de control habr"a ,ue representarla verticalmente, activando e inhibiendo desde arriba, de acuerdo con la demanda de la situacin, a,uellas estructuras propiamente encargadas de procesar la informacin. 1o se trata tampoco de un hom7nculo dotado de minisistemas de procesamiento de informacin. :#s bien, el papel de la atencin en el procesamiento de informacin es indirecto, actuando sobre los procesos mismos; (+udela, &((5, p#g. >F). 3.1./. Met+0o!a 'e $a atencin a atencin ha sido estudiada con numerosas met#foras. <a sido tratada como si representara un filtro (Aroadbent, &(@'), esfuerzo (Gahneman, &(F>), recursos energ8ticos (/haH y /haH, &(FF), como un proceso de control de la memoria operativa (/hiffrin y /chneider, &(FF), como un foco de linterna (0osner, &(')), como cone!in o pegamento entre diversas caracter"sticas de los est"mulos (+reisman y Ielade, &(')), como un zoom (-ri=sen y /t. %ames, &('6), como un ejecutivo central (Aaddeley y <itch, &(FJ) , un cuello de botella (0ashler, &((') y como un proceso de seleccin m#s una actividad preparatoria, esto es, como un sem#foro yDo una radio K: (aAerge y AroHn, &('(). 1o se pueden olvidar adem#s los distintos tipos de atencin estudiados o los sentidos ,ue este t8rmino toma para distintos autores. As", a modo de resumen, destacan las siguientes categor"as (+abla &, adaptado de Losell, &((F). TABLA I: Ti#o 'e atencin C1ITE1IO TIPOS DE ATENCIN :ecanismos implicados /electivaMdivididaMsostenida Nbjeto al ,ue va dirigida la atencin -!ternaMinterna :odalidad sensorial implicada CisualMauditiva Amplitud e intensidad con la ,ue se atiende IlobalMselectiva Amplitud y control ,ue se ejerce 3ontroladaMautom#tica :anifestaciones de los procesos :anifiestaMencubierta Irado de control voluntario ColuntariaMinvoluntaria Irado de procesamiento de la informacin no atendida 3onscienteMinconsciente Lesulta de utilidad la apro!imacin al estudio de los procesos atencionales propuesta por aAerge (&((@). aAerge se9ala ,ue la atencin cumple tres objetivos, ,ue, a su vez, permiten obtener tres beneficios: precisin, rapidez y continuidad en el procesamiento de informacin. 33 1 M a precisin se refiere a la seleccin del est"mulo (o est"mulos) relevantes de todo el flujo de informacin entrante desde el entorno, especialmente en situaciones de conflicto. 0ero no slo afecta a la estimulacin sino tambi8n a la seleccin correcta de un programa de accin para dar una respuesta e!terna o una operacin mental determinada. M a rapidez para detectar un est"mulo ,ue se est# siendo esperado (por una se9al de aviso, una clave, etc.) es mayor ,ue si el est"mulo se presenta de forma inesperada. De igual forma, un est"mulo ,ue est# siendo atendido recibir# una respuesta m#s r#pida ,ue cual,uier otro est"mulo. -ste proceso est# muy ligado por tanto a mecanismos preparatorios para la ejecucin de planes de accin. M 0or 7ltimo, la continuidad hace referencia a la posibilidad de sostener la atencin a est"mulos e!ternos o el mantenimiento de determinadas conductas en el tiempo. -jemplos de ello son escuchar (o interpretar) una pieza de m7sica, disfrutar de una buena comida, observar una puesta de sol, o atender a una conferencia. -stos objetivos o beneficios, siguiendo su terminolog"a, ir"an ligados con determinados mecanismos ,ue permiten un correcto funcionamiento de la atencin. 3.*. COMPONENTES: NAT21ALE3A NO 2NITA1IA DEL SISTEMA ATENCIONAL A pesar de ,ue se asume la diversidad de la atencin, es cierto ,ue no se ha alcanzado una ta!onom"a satisfactoria de los procesos atencionales. 0arece e!istir, sin embargo, un cierto acuerdo en la e!istencia de, al menos, tres componentes relativamente independientes con los ,ue gran parte de los autores trabajan: seleccin, vigilancia y control. Can der <eijden (&((5) diferencia entre atencin sensorial, e!pectativa e intencin, t8rminos ,ue hacen referencia al papel de la atencin en la profundidad del procesamiento de la informacin, en la percepcin, en los procesos de memoria y en la seleccin de respuesta. aberge (&((@) diferencia entre las funciones de control de la atencin (instrucciones de prioridad), e!presin de la atencin (el lugar m#s ,ue el momento del procesamiento de la informacin dnde la atencin act7a) y seleccin atencional (el mecanismo atencional ,ue implementa la orden sobre un lugar del procesamiento de informacin mediante la modificacin de la relacin entre se9al y ru"do (entre objetivo y distractores). -n t8rminos anatmicos: as #reas frontales ejercen el control sobre la atencin (ponen en marcha la orden). -l t#lamo produce la seleccin atencional. /i la orden es seleccionar el elemento rojo frente a los verdes, en el crte! occipital en el #rea vJ, las columnas asociadas al color rojo aumentan su tasa de disparo frente a las columnas asociadas al color verde. Aajo todos estos ep"grafes e!isten a su vez diversos mecanismos, y diversas concepciones sobre ellos, y es ah" donde se dan las m#!imas discrepancias entre los autores. -n cual,uier caso, se describen brevemente a continuacin los t8rminos ,ue suscitan mayor acuerdo (ago y 38spedes, 5))J): M Seleccin: ha sido sin duda el componente m#s estudiado de la atencin. a seleccin de los est"mulos ,ue van a ser procesados es importante debido a las limitaciones de capacidad del sistema. -l cerebro de los primates desarroll el mecanismo de seleccin para afrontar estas limitaciones. /in este mecanismo de seleccin los organismos no estar"an bien e,uipados para hacer frente a las diversas fuentes de estimulacin distractoras del entorno (0arasuraman, &(('). -!isten diversos planteamientos sobre el funcionamiento del proceso de seleccin. :ientras para algunos (aAerge y AroHn, &('() es un proceso facilitatorio, para otros es tambi8n inhibitorio (+ipper, &('@), o bien algo intermedio (0osner y Dehane, 34 1 &((J). Ntros autores discuten si la seleccin se hace en funcin de la localizacin (3ave y 0ashler, &((@) o del propio objeto (Duncan, &('J). M Vigilancia: si la atencin selectiva permite conductas dirigidas a metas, la vigilancia (o atencin sostenida, para algunos) asegura ,ue esas metas se mantendr#n en el tiempo. -!iste evidencia de ,ue el componente de seleccin y el de atencin sostenida pueden ser procesos opuestos en cierto sentido, ,ue aseguran un e,uilibrio atencional en el organismo. 0or ejemplo, a pesar de ,ue una alta tasa de estimulacin incrementa la seleccin y la focalizacin, disminuye la vigilancia (0arasuraman, &(F(? 0osner, 3ohen, 3hoate, %oc=ey y +aylor, &('J). Del mismo modo, una se9al espacial ,ue inhibe temporalmente la seleccin en un lugar del espacio, incrementa la vigilancia (Aahri y 0arasuraman, &('(? 0osner, &(')). M Control: a habilidad para mantener el procesamiento de informacin en el tiempo con la presencia de distractores implica mantener la conducta dirigida a metas. a actividad puede ,ue tenga ,ue ser detenida temporalmente y luego retomada, puede haber otras actividades paralelas, y en el futuro puede ,ue tengan ,ue llevarse a cabo algunas tareas. -l t8rmino control atencional hace referencia a esta funcin de la atencin. as teor"as de memoria operativa (Aaddeley y <itch, &(FJ) y de planificacin (1orman y /hallice, &('6) intentan dar cuenta de este proceso. -stos tres t8rminos (seleccin, vigilancia y control), han sido reformulados desde la problem#tica atencional al campo de estudio del mecanismo atencional. 0ero antes me gustar"a subrayar ,ue la investigacin ha mostrado sistem#ticamente limitaciones en la persona para mantener la atencin m#s all# de &) o &@ minutos, para seleccionar informacin (o interferencia causada por los distractores) y para dividir la atencin o hacer dos cosas a la vez. as investigaciones de :ichael 0osner han permitido encontrar evidencia neuropsicolgica de la e!istencia de tres redes atencionales relacionadas jer#r,uicamente (0osner y Laichle, &((J): -l sistema de alerta ,ue aporta la activacin psicofisiolgica para estar alerta y poder atender. a atencin espacial (0osner, &(')), tambi8n llamada atencin visual, atencin sensorial o atencin e!terior? y el ejecutivo central (1orman y /hallice, &('6), el cual englobar"a a los t8rminos e!pectativa e intencin, esto es, a la atencin dirigida al mundo de las ideas o atencin para el control del procesamiento de la informacin y la accin. a atencin espacial actuar"a en situaciones como ;mira a tu iz,uierda;, ;2hay una ara9a sobre la mesa4; o *golpea la pelota.. -l ejecutivo central ser"a necesario en situaciones como ;imagina el rostro de tu padre con una peluca rubia;, para el c#lculo mental sin papel ni l#piz, para suprimir un pensamiento no deseado, para cambiar el curso de la actividad mental, hacer planes o tener iniciativa. -l nivel de activacin es una condicin necesaria para atender, y puede variar desde el sue9o a la e!citacin intensa, afectando al ritmo respiratorio y cardiaco pero sobre todo a la capacidad para atender y concentrarse, evitando las interrupciones ,ue producen la ansiedad (e!ceso de activacin), la fatiga o la falta de motivacin, permitiendo la vigilancia y la atencin sostenida. 3.*.1. E$ itema 'e a$e!ta. -l arousal o alerta es la energ"a f"sica y mental del organismo, ,ue determina su nivel de activacin psicofisiolgica y lo dispone a luchar o huir. +omar cafe"na aumenta el nivel de activacin, igual ,ue correr, o"r m7sica roc=, una situacin de peligro, hiperventilar o el inter8s se!ual. N"r canciones de cuna, el aburrimiento, la respiracin abdominalO bajan el nivel de 35 1 activacin. a activacin tambi8n se transfiere (transferencia de la activacin): si tomo tres caf8s y me dicen ,ue es descafeinado, mi nivel de activacin sube e ignoro su causa real, de manera ,ue atribuyo la misma a factores conte!tuales (a ,ue alguien presente en la escena ,ue me gusta o me molesta), por eso se liga m#s justo al salir del gimnasio. -s decir, el nivel de activacin viene determinado por factores fisiolgicos (tomar cafe"na) y mentales (atribuciones causales), y muestra componentes perif8ricos o autonmicos y centrales. Debemos diferenciar entre alerta f#sica y tnica. a primera ocurre a,u" y ahora en respuesta a la presentacin de un est"mulo abrupto. a alerta tnica hace referencia a los cambios circadianos de la activacin, al dormir, despertarse o correr. as personas son diferentes en sus niveles de l"nea base de arousal, de manera ,ue algunos parecen hiperactivados de continuo y otros adormilados. -l nivel de activacin del organismo se relaciona con su capacidad para realizar una tarea, de manera ,ue e!iste una relacin en forma de *P. invertida entre el nivel de activacin y el de ejecucin (ey de Qer=esMDodson). /in embargo, esta ley tiene m7ltiples e!cepciones, en funcin de la dificultad de la tarea y las diferencias individuales en arousal. /e puede establecer para cada persona su ventana ptima de activacin. -s importante subrayar ,ue la ley citada pone de manifiesto algo muy importante: -l nivel de activacin o arousal puede variar desde niveles muy bajos (estar dormido) a niveles altos (estar corriendo), y sus oscilaciones influyen en la capacidad para realizar una tarea, pudiendo mostrar niveles bajos para las demandas de la tarea (fatiga, falta de motivacin) o niveles e!cesivos para la dificultad de la tarea (ansiedad, agobio). -n t8rminos atencionales, un nivel alto de activacin es necesario para vigilar o concentrarse, ,ue son dos aspectos de la atencin sostenida. os bomberos vigilan el fuego, no se concentran en 8l. Al estudiar, nos concentramos en la materia no la vigilamos. a vigilancia hace referencia a la deteccin de un evento improbable. a concentracin a dirigir los recursos cognitivos a la realizacin de una tarea con cierta dificultad, e!tendida en el tiempo. a teor"a de 0osner establece ,ue los niveles elevados de activacin potencian la orientacin de la atencin espacial, aumentando su velocidad pero disminuyendo su e!actitud. -n realidad el foco atencional se estrecha y se vuelve poco discriminativo o reactivo ante cual,uier est"mulo dentro de foco, sea o no relevante, dificultando la seleccin si hay m7ltiples est"mulos en la escena pero facilitando la reaccin si slo hay un est"mulo en la presentacin. a alta activacin tambi8n inhibe la funcin ejecutiva, dejando la *conciencia limpia. (0osner y Lothbart, &((5), es decir, inhibiendo la entrada de nueva informacin en memoria de trabajo, con la finalidad de mantener la meta en curso y evitar distracciones e interferencias procedentes de la :0 o de la interocepcin. 3.*.*. La atencin e#acia$ o !e' #ote!io! -l funcionamiento de la red atencional espacial puede comprenderse mejor si se compara con el foco de luz ,ue emana de una linterna. :oviendo el foco es posible *iluminar. una regin del campo visual, es decir, mejorar el procesamiento de una cierta cantidad de est"mulos ,ue est#n en la regin iluminada cada vez. 0ara *iluminar. nuevos est"mulos es necesario mover el foco. +odo lo ,ue no caiga bajo el foco est# a oscuras, es m#s dif"cil de procesar. -sta met#fora ha inspirado una serie de investigaciones e!perimentales, como la l"nea basada en la tarea e!perimental de costos y beneficios de 0osner (&(')). -sta met#fora de la atencin la asocia con la idea de orientacin visual. a tarea de costos y beneficios (0osner, &(')) consiste en detectar o discriminar el 7nico est"mulo visual ,ue aparece en la presentacin, mediante una respuesta arbitraria. -ste est"mulo puede ser un punto luminoso o un car#cter (una letra o un d"gito), y se le llama el ;objetivo;. -n cada ensayo, se presenta un punto de fijacin ocular en el centro de la pantalla. os sujetos e!perimentales reciben la indicacin e!presa de no mover los ojos de ese punto. A continuacin, una se9al visual proporciona informacin espacial sobre la posicin m#s probable de aparicin del 36 1 objetivo. 0or ejemplo, se presenta una flecha sobre el punto de fijacin, apuntando hacia la iz,uierda o hacia la derecha. +ranscurrido un intervalo de tiempo del orden de milisegundos desde la aparicin de la se9al, se presenta el objetivo a detectar o discriminar. /i el objetivo aparece en la posicin se9alada, el ensayo es v#lido. /i aparece en otra posicin, el ensayo es inv#lido. :ediante una se9al neutra, como una flecha de doble punta (RMS), obtenemos la l"nea base de comparacin para el c#lculo de los efectos atencionales. Pna se9al es considerada neutra cuando no proporciona informacin espacial alguna, pero s" nos permite separar un posible efecto de alerta general del efecto espec"fico de la se9al espacial. os efectos atencionales en esta tarea pueden ser: beneficios en el caso de los ensayos v#lidos, consistentes en un menor tiempo de reaccin (o errores) frente a la condicin neutra? y costos en el caso de los ensayos inv#lidos, consistentes en un mayor tiempo de reaccin (o errores) ,ue en la condicin neutra (0osner, 1issen y Ngden, &(F'). <ablamos de atencin abierta en las situaciones donde la orientacin de los receptores sensoriales (ojos) y la orientacin de la atencin espacial convergen, de manera ,ue el sujeto fija su vista sobre el lugar ,ue atiende. 1o obstante, mirar y atender pueden disociarse. -n una escena visual est#tica Msin movimientos ocularesM, el sujeto puede tener el punto de fijacin ocular en un punto de la escena y su atencin en otro punto de la escena visual. lamamos a esta situacin de disociacin de atencin encubierta, como cuando un jugador de baloncesto simula mirar hacia la canasta, pero est# vigilando por el ;rabillo; del ojo a un oponente situado a un lado. 0ara estudiar la estructura atencional nos interesan las caracter"sticas de los efectos atencionales sin confusin con las consecuencias de los movimientos oculares sobre el tiempo de reaccin, es decir, la condicin de atencin encubierta. 3on los resultados obtenidos con la tarea de costos y beneficios es posible obtener diversos datos sobre las propiedades del foco de linterna. /eg7n la met#fora del foco de linterna, la atencin visual selecciona una regin del campo visual, de manera ,ue cual,uier est"mulo dentro de esa regin ;iluminada; ver# facilitado su procesamiento. as operaciones cognitivas elementales ,ue realiza el foco son: movimiento hacia la posicin se9alada, enganche en la citada posicin y desenganche para cambiar de posicin. -stas operaciones han sido localizadas anatmicamente. Pn conjunto de #reas cerebrales ,ue se ha denominado red atencional posterior, cuya actuacin coordinada refleja la accin del foco de linterna. -sta red est# implicada en dirigir la atencin a las localizaciones relevantes en la b7s,ueda visual, en ;pegar; informacin a localizaciones espaciales para producir la percepcin de objetos y en seleccionar la escala relevante para e!aminar el input visual Tglobal o local, focalizada o difusaM(0osner y Lothbart, &((5). -sta red tambi8n mantiene una relacin especial (funcional) con el sistema ocular para la produccin de movimientos sac#dicos, proporcionando los par#metros de direccin y amplitud a la programacin ocular sac#dica (0osner, &(')? Lizzolatti y 3ol., &('F). -n resumen, la atencin visual se asocia a la idea de orientacin espacial. -sto nos lleva a contactar con los estudios del aprendizaje animal sobre el Leflejo de Nrientacin (/o=olov, &(6>), ,ue no ser"a m#s ,ue la manifestacin abierta de un movimiento encubierto de la atencin espacial e!gena. -ste reflejo consiste en la orientacin corporal involuntaria hacia una fuente de estimulacin novedosa y abrupta, ,ue nos sorprende, como un fuerte ruido o los faros de un coche. -s decir, gracias a la tarea de costos y beneficios es posible estudiar de una manera muy precisa el primer desencadenante del reflejo de orientacin, la captura de la atencin espacial por un est"mulo abrupto en la periferia visual, previamente a los movimientos oculares y de cabeza hacia la fuente estimular. a tarea de costos y beneficios se puede usar como un marcador de la orientacin, para estudiar sus componentes centrales o cognitivos, y no slo los perif8ricos, y trazar sus l"neas evolutivas, sus bases anatmicas y fisiolgicas en concierto con t8cnicas como la tomograf"a por 37 1 emisin de positrones (+-0) y los potenciales evocados masivos (-L0), y hacer un uso aplicado de este marcador en los campos cl"nicos y de estudio de las diferencias individuales (es,uizofrenia, drogodependencias, heminegligencia, ...) M0osner y Laichle, &((JM. 3.*.3. E$ E4ec"ti.o Cent!a$ -l ejecutivo central, llamado tambi8n supervisor general, se localiza en #reas cerebrales anteriores. -n general la accin de este mecanismo se asocia a situaciones donde es necesario sobreimponerse a tendencias autom#ticas o dominantes de respuesta (a los h#bitos ad,uiridos y a los programas con los ,ue hemos nacido). +ambi8n se asocia a tareas ,ue re,uieren la generacin de respuestas nuevas, a los momentos en ,ue detectamos ,ue hemos cometido un error, a la planificacin de acciones y la toma de decisiones. 0or lo dem#s, se sabe poco sobre 8l. /e piensa ,ue posee una "ntima relacin con la conciencia focal (a,uello de lo ,ue soy consciente en este momento), y el aprendizaje e!pl"cito (entender una e!plicacin, memorizar un te!to, etc? 0osner y Laichle, &((J). /obre sus caracter"sticas se afirma ,ue es de capacidad limitada y de accin unitaria, es decir, no puede llevar a la vez m#s de una de sus funciones sin deterioros en la ejecucin de las mismas. 3on respecto a las funciones atribuidas a esta red, la lista es abierta: atencin voluntaria, memoria prospectiva (memoria hacia adelante, por ejemplo: recordar ,ue a las cinco tengo ,ue ir al dentista), establecimiento y cambio de la preparacin mental, supresin del pensamiento... -l recurso de atribuir toda funcin ,ue impli,ue un papel activo del sujeto a esta red lleva a identificarla con el concepto de sujeto y a concederle un poder e!plicativo ilimitado. -s el problema del hom7nculo de nuevo. 0ara evitar esto, la psicolog"a actual est# tomando, una a una, todas las funciones ,ue le han sido atribuidas por defecto y las somete a e!perimentacin. Atencin y control Qa sabemos ,u8 es el procesamiento controlado o bajo la accin atencional, pero tambi8n e!iste el procesamiento autom#tico. -s un ejemplo de procesamiento autom#tico la incapacidad de los lectores e!pertos para inhibir el acceso sem#ntico al significado de la palabra ,ue denota un color en la situacin de /troop (&(>@). -!pli,uemos esto. Pn lector e!perto no puede evitar leer la informacin escrita delante de sus ojos. a lectura es en 8l una actividad mental o procesamiento desencadenado por la presencia del est"mulo adecuado, palabras escritas en su idioma. <az la prueba. +oma el t"tulo de una p#gina de peridico, c7brelo con la mano. A continuacin, retira la mano y m"ralo fijamente tratando de no leerlo, esfu8rzate en no leerlo sin retirar la vista. 2+e es posible hacerlo4 -s un ejemplo de procesamiento autom#tico, inconsciente o preatencional. a tarea de /troop consiste en indicar el color de la tinta en ,ue est# escrita una palabra. 3uando esta palabra es un nombre de un color, por ejemplo la palabra azul, escrita en una tinta incongruente, por ejemplo en tinta verde, se produce interferencia, es decir, el sujeto tarda m#s tiempo en nombrar la tinta (decir ;verde;), debido al conflicto de respuesta entre el color de la tinta y el color denotado por la palabra. -sto es, el sujeto no puede evitar leer la palabra. -sto ser"a un ejemplo de procesamiento autom#tico, ocurre a despecho de la voluntad del sujeto. /e puede entender ahora la activacin del ejecutivo central en la tarea de /troop incongruente, para sobreimponerse al procesamiento autom#tico del significado de la palabra y guiar de este modo la conducta del sujeto, resolviendo el conflicto de respuesta: nombrar la tinta y no el significado de la palabra. -s decir, para ejercer el control del procesamiento de acuerdo a la meta a lograr. Atencin y cambio de intencin 38 1 Pna cuestin importante acerca del procesamiento cognitivo de la informacin tiene ,ue ver con la manera en ,ue los diferentes procesos son organizados y conectados juntos para traducirse en un comportamiento coherente y h#bil ,ue permita la resolucin de problemas. -l estudio de este tpico demanda la utilizacin de paradigmas e!perimentales ,ue a"slen el funcionamiento de los procesos individuales de la organizacin general del procesamiento, esto es, de la coordinacin y secuenciacin de los mismos (:il#n y +ornay, &(((). -l paradigma e!perimental del cambio de tarea permite lograr este objetivo. -n el laboratorio, cuando los participantes alternan entre tareas de +iempo de Leaccin (+L) se produce un coste de ejecucin. -l cual se traduce en un decremento en e!actitud de la respuesta (incremento en el n7mero de errores) yDo en un incremento en el +iempo de Leaccin (enlentecimiento en la respuesta). 0ara ejecutar una nueva tarea las personas deben encadenar una serie de procesos de informacin ,ue conecten el an#lisis sensorial con la respuesta motora. os mismos procesos pueden ser encadenados de maneras diferentes en diferentes tareas, incluso aun,ue estas compartan los mismos est"mulos de partida y las mismas respuestas motoras. /e denomina preparacin mental a un conjunto particular de procesos encadenados de manera conjunta en una disposicin particular. 1uestra interaccin diaria con el entorno nos demanda cambiar de modo continuo la preparacin mental en orden a modificar las prioridades de procesamiento para afrontar situaciones nuevas, resolver problemas y adaptarnos al entorno cambiante. -n la vida cotidiana, si usted hace dos tareas e!tendidas en el tiempo a la vez, con cambios de atencin continuos, su rendimiento e!perimentar# un coste. 0or ejemplo, si ante la visita de un amigo a cenar a casa, decide jugar con 8l al ajedrez, mientras prepara una receta de cocina creativa para impresionarle, alternando cada paso de la receta con una jugada, posiblemente perder# la partida y ,uemar# la comida. Alternar de modo continuo entre dos tareas es la peor manera de hacerlas, pero un modo ptimo de estudiar los efectos secuenciales de la reconfiguracin mental. -l estudio del cambio de la disposicin mental nos permite una medida precisa de las contribuciones relativas de las tendencias de respuesta autom#ticas y de los mecanismos de control del procesamiento. -n resumen, 3uando una persona debe cambiar de una actividad a otra, se da de manera habitual un coste de ejecucin. -ste fenmeno es de un gran inter8s, pues las personas cambiamos de actividad de manera continua. -n estas situaciones, el coste por cambio de actividad siempre aparece (es un fenmeno robusto) y no puede ser eliminado con facilidad, ni con pr#ctica, siendo considerado una aut8ntica limitacin cognitiva (:il#n y +ornay, &(((? 5))&). %ersild (&(5F) estudi de modo e!perimental el coste por cambio de tarea por primera vez. -n uno de sus e!perimentos, utiliz columnas de n7meros y compar dos condiciones diferentes. -n una de ellas, la condicin pura, se solicit a los participantes realizar la misma operacin aritm8tica (sumar o multiplicar un n7mero natural) a cada n7mero de la lista. -n la segunda condicin, denominada condicin mi!ta, los participantes deb"an alternar entre ambas operaciones. %ersild obtuvo un coste de &.5 segundos por est"mulo en la condicin mi!ta. -l estudio del cambio de la disposicin mental usando los m8todos de %ersild fue reabierto por Allport, /tyles and <sieh (&((J), ,uienes interpretaron el coste por cambio de tarea en t8rminos de interferencia proactiva o inercia mental. -s decir como un efecto secuencial ,ue refleja la incapacidad para desengancharse de la actividad anterior (o inhibirla) y enganchar de modo ptimo la nueva actividad. /in embargo, el estudio reciente de mayor impacto sobre el coste por cambio de tarea ha sido el de Logers y :onsell (&((@). Desde este estudio, ,ued claro ,ue e!isten dos componentes en el coste por cambio de tarea: Pn componente endgeno y un componente e!geno. os estudios sobre el coste por cambio de tarea muestran ,ue cuando se manipula el tiempo de anticipacin del cambio de tarea (mediante la manipulacin del L/U Tdel ingl8s Lesponse /timulus UntervalM o intervalo entre la ejecucin de la respuesta en el ensayo 1 y la 39 1 aparicin del objetivo en el ensayo 1V&), el coste se modifica. -l coste disminuye cuando el tiempo de preparacin anticipatoria o aviso previo para el cambio aumenta, pero nunca desaparece por completo. A la porcin del coste ,ue desaparece se le denomina coste endgeno, pues el participante es capaz de prepararse de manera parcial para el cambio de tarea y anticiparlo en parte. /in embargo, al resto de coste, se le denomina coste residual o e!geno, pues e!ige una nueva interaccin o e!periencia con un estimuloMobjetivo para ,ue la reconfiguracin mental sea completa y el coste desaparezca. A partir de estos resultados, Logers y :onsell formularon su hiptesis del est"mulo como clave para completar la reconfiguracin mental. Atencin y memoria de trabajo (MT) Pn modo intuitivo de introducir la :+ es caracterizarla como ese *espacio. donde se manipulan a voluntad los s"mbolos ,ue pueblan la mente. -s ese *lugar. donde se realizan las operaciones aritm8ticas, donde se mantiene lo ,ue se ha le"do en oraciones anteriores para poder entender las oraciones actuales, donde se manipulan im#genes visuales, donde se generan planes de accin y se comparan las estrategias a utilizar para enfrentar una determinada tarea, problema o situacin. a informacin sobre la ,ue se trabaja en :+ proviene unas veces de la e!periencia perceptual de ese momento, mientras ,ue otras se e!trae de los contenidos de la :emoria a argo 0lazo (:0). 0or ejemplo, cuando repasamos mentalmente los d"gitos de un n7mero de tel8fono ,ue acabamos de consultar en la gu"a, estos n7meros los acabamos de recibir de una fuente e!terna a nosotros. 0ero cuando creamos una lista mental de los amigos ,ue vamos a invitar a la boda, estamos e!trayendo sus nombres de la :0. -n los dos casos, esos s"mbolos pasan a estar disponibles para su manipulacin bajo control voluntario en la mente, lo ,ue, por definicin, los convierte en *contenidos. de la :+. a informacin de la :+ puede ser de dos grandes tipos: palabras, o material verbal en general, e im#genes. -n el ejemplo del n7mero de tel8fono, normalmente las personas manipulan mentalmente palabras ,ue valen por n7meros (p.ej., la palabra *nueve. por el *(.). 0ero tambi8n uno puede decidir crear una imagen mental del n7mero de tel8fono completo, es decir, mantenerlo en la mente de manera similar a como si lo estuviera viendo. os dos grandes tipos de informacin en :+ (visual y verbal) pueden provenir tanto de fuentes e!ternas o internas. a investigacin psicolgica sobre la :+ ha confiado fundamentalmente en tareas de recuerdo inmediato. -n las tareas de recuerdo inmediato se presenta una lista de elementos, sean 8stos palabras, letras, d"gitos, o elementos de cual,uier otro tipo, y se pide al sujeto ,ue los repita en el mismo orden tan pronto como el e!perimentador acaba de pronunciar el 7ltimo elemento de la lista. & /e supone ,ue la persona mantiene brevemente esos elementos en su :+ para poder reproducirlos inmediatamente. Pn primer fruto del estudio de este tipo de tareas fue la demostracin de ,ue la :+ tiene una capacidad limitada: slo podemos mantener activos y trabajar mentalmente con un n7mero limitado de alrededor de F elementos independientes a la vez (:iller, &(@6). a capacidad limitada de la :+ se pone de manifiesto claramente mediante el uso de tareas de amplitud de memoria, un tipo de tarea de recuerdo inmediato. as tareas de amplitud de memoria son a,uellas tareas de recuerdo inmediato en las ,ue se eval7a el efecto del n7mero de elementos de ,ue consta la lista sobre la correccin del recuerdo inmediato. 1ormalmente se comienza por listas cortas (> J elementos) y se va incrementando la longitud de la serie hasta alcanzar el m#!imo ,ue la persona es capaz de repetir correctamente. :uchos estudios han demostrado ,ue la amplitud de memoria de las personas se sit7a en torno a F elementos, sean & 40 1 8stos palabras, d"gitos, etc. Durante mucho tiempo, las teor"as de la :+ asumieron ,ue el espacio mental donde se guardan los elementos en tareas de memoria inmediata es tambi8n el lugar donde se almacenan y manipulan s"mbolos cuando realizamos tareas de razonamiento, comprensin de oraciones, operaciones aritm8ticas y otras. -s decir, se adopt una visin de la :+ como un almac8n 7nico, de capacidad limitada, ,ue interviene en todas esas operaciones mentales donde se manipulan s"mbolos bajo control voluntario. -studios posteriores demostraron ,ue esta visin tradicional es errnea en dos aspectos fundamentales: en primer lugar, la :+ no es una entidad 7nica, sino ,ue consiste de, al menos tres subsistemas diferentes ,ue est#n organizados jer#r,uicamente. -n segundo lugar, la concepcin de la :+ como un almac8n o lugar mental donde se depositan los s"mbolos con los ,ue se est# trabajando es falaz. a :+ debe entenderse m#s bien como el conjunto de s"mbolos ,ue, en un momento dado, se encuentran activos y est#n siendo utilizados voluntariamente por el sujeto, sin ,ue eso impli,ue ,ue esos s"mbolos son *movidos. o *depositados. en un lugar especial para su uso. a concepcin actual es m#s bien de tipo funcional en lugar de espacial. La organizacin interna de la MT -n este apartado vamos a presentar la teor"a de la :+ desarrollada por Alan Aaddeley y colaboradores, ,ue constituye probablemente la teor"a m#s articulada de la manipulacin de s"mbolos mentales bajo control voluntario con ,ue contamos actualmente. -l modelo de Aaddeley propone ,ue la :+ est# formada por al menos tres subsistemas ,ue est#n organizados de forma jer#r,uica entre s", y ,ue funcionan en estrecha colaboracin. -stos tres subsistemas son los siguientes: -l -jecutivo 3entral: <emos definido la :+ como el conjunto de s"mbolos ,ue, en un momento determinado, est#n siendo manipulados en la mente bajo control voluntario de la persona. -n concordancia con esta idea, Aaddeley propone la e!istencia de un sistema, llamado el -jecutivo 3entral, ,ue trabaja controlando dos sistemas *esclavos. o subordinados ,ue ejecutan las funciones de mantenimiento de la informacin. -l -jecutivo 3entral es el sistema de control voluntario y toma de decisiones. -s capaz de cotejar y valorar alternativas y optar por la m#s adecuada. /us decisiones afectan a los cursos de accin ,ue seguimos, tanto a nivel mental como conductual. 0or ejemplo, a nivel de conducta manifiesta, el -jecutivo 3entral decide ,u8 camino seguir8 para llegar a casa evitando el atasco de tr#fico. A nivel de estrategia mental, ve"amos antes ,ue un n7mero de tel8fono puede mantenerse en :+ mediante el repaso de las palabras ,ue valen por cada n7mero o mediante la imaginacin del n7mero entero tal y como lo ver"amos escrito. -l -jecutivo 3entral es ,uien decide cu#l de estas dos opciones se elige. -n general, el -jecutivo 3entral es un sistema de naturaleza atencional, ,ue ejerce el control voluntario y la toma de decisiones, y ,ue est# estrechamente relacionado con la e!periencia consciente. A#sicamente, es el ente mental ,ue manipula voluntariamente los s"mbolos en tareas de :+. -stos s"mbolos se mantienen activos en sus dos principales sistemas esclavos: el azo Articulatorio y la Agenda Cisoespacial. -l azo Articulatorio: -l azo Articulatorio es el sistema del lenguaje utilizado para mantener activos bajo control atencional una serie de s"mbolos de naturaleza verbal mediante un proceso de repaso cont"nuo. Umaginemos ,ue el -jecutivo 3entral decide mantener un n7mero de tel8fono en :+ mediante el 41 1 uso del azo Articulatorio. Decir esto corresponde a decir ,ue los s"mbolos escritos de los d"gitos se convierten en palabras, y ,ue la persona decide pronunciarlas, interna o e!ternamente, repas#ndolas una y otra vez hasta ,ue puede marcarlas en el aparato de tel8fono. -s decir, la informacin ,ue ,uiere mantenerse en :+ (en este caso, d"gitos escritos en el papel) debe ser transformada a un cdigo verbal ,ue puede ser pronunciado y, as", mantenerse en :+ mediante el repaso subvocal o e!terno. -n la gran mayor"a de las tareas de recuerdo inmediato de material verbal, la persona no produce ning7n habla e!terna. 2-s el proceso de repaso mental, interno, algo de naturaleza diferente al repaso ,ue se hace en voz alta4 0arece ser ,ue no. -l repaso interno y el repaso en voz alta no se diferencian en ning7n aspecto fundamental. -sto es, el repaso mental del material verbal ,ue hacemos cuando mantenemos informacin en el azo Articulatorio no es otra cosa ,ue habla interna, es decir, habla no acompa9ada de articulacin vocal. Lesumiendo, utilizar el azo Articulatorio para mantener informacin en :+ no es otra cosa ,ue convertir esa informacin en otra de naturaleza verbal (,ue pueda ser pronunciada) y mantenerla activa mediante su pronunciacin repetida, es decir, su repaso. -ste repaso puede ser manifiesto o encubierto. a Agenda Cisoespacial: a Agenda Cisoespacial es el sistema de la percepcin visual, utilizado para mantener y manipular informacin de naturaleza visoespacial bajo control atencional. Al igual ,ue el azo Articulatorio, la Agenda Cisoespacial es la utilizacin de un sistema mental con sus propias funciones y objetivos para el mantenimiento y manipulacin activa de informacin. -n este caso, se trata del sistema de la percepcin visual y la informacin ,ue se mantiene y manipula en :+ mediante este sistema es, lgicamente, de im#genes. Almacenar algo en la Agenda Cisoespacial es, por tanto, convertir esa informacin a un formato visoespacial y mantenerla en el *ojo de la mente.. 0or seguir con el ejemplo anterior del recuerdo inmediato de un n7mero de tel8fono, el -jecutivo 3entral puede decidir mantener la informacin escrita en la misma forma visual en la ,ue 8sta se percibe en las p#ginas de la gu"a de tel8fonos. De esta manera, a la hora de marcar el n7mero de tel8fono slo tendremos ,ue *leerlo. desde la imagen mental. A diferencia del azo Articulatorio, la Agenda Cisoespacial no re,uiere el repaso ordenado de las im#genes. as im#genes individuales pueden ser combinadas en im#genes m#s complejas, y recordarse como un todo. A7n as", hay l"mites al n7mero de elementos independientes de ,ue puede constar la imagen. 0or ejemplo, si ,ueremos visualizar una foto de familia con muchas personas, es posible ,ue no podamos distinguir detalles como la e!presin facial de cada uno. /i intentamos ver las caras de las personas con detalle, entonces es posible ,ue slo podamos visualizar una o dos caras con claridad. l modelo de !orman y S"allice sobre el ejec#ti$o central o Sistema Atencional S#%er$isor (SAS) 0arece claro ,ue cual,uier teor"a sobre el control del procesamiento debe e!plicar la interaccin entre los procesos autom#ticos (bajo control del est"mulo) y los procesos de control (bajo control del sujeto). a teor"a ,ue mejor hace esto en el conte!to de la atencin para la accin es la de 1orman y /hallice (&('), &('6). $illiam %ames distingue entre actos de voluntad y actos ideomotores. os primeros implican un mandato de la consciencia, en los otros no somos conscientes de nada entre la concepcin y la ejecucin. 1orman y /hallice mantienen ,ue la atencin (actos de voluntad) es necesaria para la toma de decisiones, la planificacin, la correccin de movimientos, las situaciones nuevas, peligrosas o t8cnicamente dif"ciles o para sobreimponerse a los h#bitos. 42 1 /eg7n el modelo de estos autores (ver la figura m#s abajo), el control de la accin se consigue del siguiente modo. as habilidades est#n organizadas en forma de es,uemas motores (conducir un coche, desayunar, comer en un restaurante...). 3ada es,uema motor implica una estructura de #rbol jer#r,uico desde los niveles superiores, donde con un solo grado de libertad se pone en marcha el es,uema completo, hasta los niveles inferiores donde se establece la ejecucin serial de la conducta compleja paso a paso (entrar en el restaurante, sentarse a la mesa, llamar al camarero, pedir, esperar la comida, comer, pagar e irse). -l es,uema seleccionado se convierte en conducta. 0ara ser seleccionado, su activacin debe superar un umbral. De manera ,ue los es,uemas activados compiten entre s" para ser seleccionados. -sta competicin ocurre mediante un proceso de inhibicin rec"proca ,ue produce ,ue el es,uema con mayor activacin inicial gane la competicin gracias al *protocolo de secuenciacin de es,uemas.. a activacin inicial procede de la estimulacin sensorial, de manera ,ue la presencia del est"mulo puede disparar la accin, si hay una ruta directa objetoMaccin (base de datos de disparo de es,uemas), y de factores motivacionales y atencionales. -l sistema motivacional act7a introduciendo su sesgo sobre el papel de la base de datos del disparo de es,uemas a largo plazo. +al vez la presencia de comida pueda activar la conducta de comer, pero esta se ve afectada por el impulso *hambre.. -l sistema atencional supervisor (/A/) act7a sobre los es,uemas activados inhibiendo los ,ue son inapropiados para la meta (hay comida, tengo hambre, pero no tengo dinero para pagar). De manera ,ue la seleccin de un es,uema es el resultado de la interaccin entre estas fuentes de activacin. /i un es,uema recibe m#s activacin perceptual ,ue atencional (de acuerdo a nuestra intencin), se producir# un error de la accin. De modo parecido se e!plicar"an las conductas de utilizacin y perseveraciones de los pacientes frontales. -stos a veces beben 1 vasos de agua sin sed (en ausencia de activacin motivacional), y son incapaces de parar (ausencia de inhibicin atencional). /in embargo, los pacientes frontales pueden ejecutar acciones rutinarias o imitar acciones de otros, gracias al buen funcionamiento de los ganglios de la base, implicados en la evaluacin de la secuencia de acciones y su curso temporal para la formacin de h#bitos (%eannerod, &((F). -l sistema supervisor atencional ha sido relacionado con el ejecutivo central del modelo de memoria de trabajo de Aaddeley (A=ira y /hah, &(((), y 8ste con el crte! cingulado anterior o red atencional anterior en el marco terico de 0osner (0osner y Laichle, &((J). -l modelo de 1orman y /hallice ha sufrido numerosas revisiones y ampliaciones (%eannerod, &((F? WV). 43 SISTEMA PERCEPTUAL BASE DE DATOS DE DISPARO DE ESQUEMAS PROTOCOLO DE SECUENCIACIN DE ESQUEMAS SISTEMA ATENCIONAL SUPERVISOR SISTEMA DE ACTIVACIN MOTIVACIONAL SISTEMA EFECTOR 1 :odelo de 1orman y /hallice (&('6). as flechas representan activaciones, e!cepto para el protocolo de secuenciacin de es,uemas donde representan inhibiciones m7tuas. Concl#siones sobre la f#ncin ejec#ti$a -l -jecutivo 3entral es la parte menos estudiada de la :+, aun,ue sin duda es la m#s interesante e importante. <emos presentado la :+ como el conjunto de s"mbolos ,ue, en un momento determinado, est#n siendo manipulados bajo control voluntario, y el -jecutivo 3entral es la parte de la mente ,ue ejerce ese control. -s importante notar ,ue el ejecutivo central no toma las decisiones sino ,ue ayuda a llevarlas a cabo, facilitando o inhibiendo el pensamiento o la accin en curso. -stas operaciones de control del ejecutivo, ,ue ayudan a dirigir el procesamiento de informacin hacia el cumplimiento de una meta, activada por la motivacin (el hambre, la sed, el deseo...), por el est"mulo (la presencia de comida, de bebida...) o las instrucciones, no siempre son conscientes. 0or ejemplo, la presencia de la palabra +N1+N en una pared produce la lectura autom#tica de la misma si la miro, ,uiera yo o no. -l -jecutivo tambi8n nos ayuda a inhibir respuestas, por ejemplo: si tengo hambre, delante de m" hay un delicioso bocadillo de jamn, pero no es m"o, sino del tendero, y no tengo dinero para comprarlo, tengo dos posibilidades: robarlo o inhibir mi conducta. -sta funcin de sem#foro (potenciar o inhibir) pensamientos y conductas dirigidos a meta, se lleva a cabo mediante operaciones de control, estas operaciones se las atribuimos al -jecutivo y decimos ,ue es central, es decir, ,ue hay uno solo, pero en la actualidad la investigacin trata de averiguar si en nuestra mente hay un solo sem#foro o muchos distribuidos por toda la sociedad de la mente (sem#foros verbales, visuales...) ,ue nos ayudan a *ver lo ,ue ,ueremos ver. y *a decir lo ,ue ,ueremos decir.... De otro lado, tenemos limitaciones a la hora de *hacer lo ,ue ,ueremos., es decir nuestro libre albedr"o no es omnipotente. -l -jecutivo no nos permite hacer todo lo ,ue ,ueramos, no podemos suprimir el pensamiento a voluntad o cambiar nuestras emociones en un pisMpas o decidir dejar de ,uerer a alguien ya o cambiar nuestra intencin y abandonar la meta o la competicin: no siempre podemos parar cuando ,ueremos dejar de pensar o hacer algo. a investigacin sobre el -jecutivo se ha llevado a cabo al margen de los estudios sobre sus sistemas esclavos. Aaddeley import los estudios sobre la atencin para definir el -jecutivo ,ue permite la manipulacin de s"mbolos en la agenda visual y el bucle fonolgico, hasta el punto de ,ue el propio Aaddeley ha propuesto llamar a la memoria de trabajo, atencin de trabajo. 1o obstante a continuacin introducimos algunas implicaciones interesantes de la funcin ejecutiva. -l control voluntario tiene algunas caracter"sticas ,ue lo hacen e!tremadamente interesante: en primer lugar, es altamente fle!ible. -sto es, se puede decidir tratar de m7ltiples maneras diferentes a s"mbolos similares, o de maneras similares a s"mbolos muy diferentes. Iran cantidad de factores se pueden tener en cuenta en un instante determinado para decidir adoptar una u otra estrategia para enfrentar una tarea concreta. -n segundo lugar, la manipulacin de s"mbolos bajo control voluntario suele ir acompa9ada de e!periencia subjetiva, esto es, de conciencia y sensacin de esfuerzo (cognitivo). 1o slo somos conscientes de los s"mbolos ,ue estamos utilizando, sino tambi8n de los objetivos con ,ue los usamos, y del hecho de ,ue estamos tomando decisiones voluntarias. -sto es, de ,ue podr"amos decidir hacer las cosas de otra manera, si ,uisi8ramos. 0or todo esto, el -jecutivo 3entral es muy interesante, pero tambi8n muy dif"cil de estudiar cient"ficamente. Aun,ue se han hecho algunos avances, hasta el momento no contamos con teor"as sobre la toma de decisiones 44 1 ,ue permitan tan alta fle!ibilidad, y desde luego, estamos muy lejos de entender por ,u8 este tipo de funciones debieran acompa9arse de e!periencia subjetiva: el ,ue el propio mecanismo ,ue las ejecuta se de cuenta de lo ,ue est# haciendo. -n relacin con el funcionamiento de la :+, el -jecutivo 3entral es el mecanismo ,ue *decide. en ,u8 forma va a enfrentar la tarea de memoria inmediata, del mismo modo ,ue es el ,ue *decide. cmo se va a enfrentar cual,uier otro tipo de tarea ,ue re,uiera el control voluntario. -ste mecanismo *decide. ,u8 informacin hay ,ue recuperar de la :0, ,u8 informacin del ambiente debe ser atendida, ,u8 forma deben tomar esos materiales en la :+ (verbal o visual), cmo se manipulan las palabras o las im#genes y cu#ndo la tarea est# cumplida o debe abandonarse. os mecanismos ,ue realmente realizar#n estas tareas son los del lenguaje y los de la percepcin visual, pero actuando bajo el control y la supervisin del -jecutivo 3entral. <emos puesto la palabra *decide. entrecomillada pues si el -jecutivo fuera 7nico (es decir, central) para todas las funciones enumeradas y decidiera tanto, se deber"a llamar el hombrecito en la cabeza o el hom7nculo. -st# claro ,ue no tenemos un hombrecito dentro de la cabeza ,ue decide por nosotros. a investigacin actual habla de m7ltiples ejecutivos asociados a funciones espec"ficas, subordinados al cumplimiento de metas ,ue ellos no establecen. De esta descripcin de funciones no se debe sacar la conclusin de ,ue el -jecutivo 3entral es necesario para todo proceso mental, lleve o no a conducta manifiesta. -n realidad, gran parte de los procesos mentales y conductuales funcionan de un modo autom#tico, ,ue no re,uiere su intervencin (/hiffrin y /chneider, &(FF). 0or ejemplo, durante la conduccin, la decisin de torcer a la iz,uierda para acortar en el camino hacia casa debe tomarse bajo control voluntario consciente. /in embargo, el reducir de marcha, con toda su complejidad de movimientos (pisar el freno ligeramente, pisar el embrague a fondo, mover la mano a la posicin actual de la palanca de cambios y situarla en la correspondiente a la marcha inferior, soltar el embrague suavementeO) es realizado de forma completamente autom#tica por un conductor h#bil. Del mismo modo, cuando o"mos una oracin, todos los procesos de comprensin del lenguaje (la identificacin de fonemas, s"labas y palabras, el an#lisis sint#ctico de la oracin y la e!traccin de su significado) se realizan tambi8n de forma autom#tica. -n resumen, e!isten secuencias de conductas y de procesos mentales ,ue se realizan de forma autom#tica, sin intervencin del control voluntario. Krente a los procesos bajo control voluntario, ,ue se caracterizan por su fle!ibilidad, los procesos autom#ticos son bastante infle!ibles. 0or ejemplo, una vez ad,uirido un lenguaje, es casi imposible evitar entender una oracin ,ue oigamos. a e!istencia de ambos tipos de procesos, autom#ticos frente a controlados, se pone de manifiesto claramente en los casos en ,ue el -jecutivo 3entral establece un curso de accin, pero no mantiene el control del mismo. Pna razn para ,ue esto pase es ,ue sus recursos limitados est8n siendo ocupados por alguna otra tarea (p.ej., cuando se est# pensando en algo preocupante). -n estos casos suceden los llamados deslices de la accin. Pn ejemplo lo recog"a Kreud en su 0sicopatolog"a de la Cida 3otidiana. Pn d"a se dirig"a a la casa de un paciente con su atencin puesta en otros asuntos. Al llegar a la puerta de la casa, sac sus llaves del bolsillo e intent introducirlas en la cerradura, antes de darse cuenta de ,ue a,u8lla no era su casa. os deslices de la accin nos ense9an tres lecciones sobre el -jecutivo 3entral: en primer lugar, ,ue 8ste no es necesario para el comportamiento (ni para el procesamiento mental). <ay m7ltiples h#bitos conductuales (y procesos mentales) ,ue se automatizan a trav8s de la pr#ctica, y pueden ser desencadenados directamente por est"mulos ambientales. -n segundo lugar, el -jecutivo 3entral act7a posiblemente potenciando los cursos de accin (o procesamiento) ,ue llevan al objetivo del momento, e inhibiendo o suprimiendo los ,ue no. -s decir, no tiene ,ue controlar por s" mismo todos y cada uno de los pasos, e!cepto ,uiz# en etapas muy tempranas de 45 1 la ad,uisicin de una habilidad. -n tercer lugar, el -jecutivo 3entral tiene tambi8n una capacidad limitada. -sto es lo mismo ,ue decir ,ue slo podemos atender a una cierta cantidad de cosas a la vez. /i atendemos a dos a la vez, es posible ,ue no hagamos ninguna de las dos bien del todo. /i intentamos atender a tres o cuatro, es muy posible ,ue la realizacin de m#s de una de ellas sea desastrosa. -n estos momentos, cuando la capacidad de control voluntario est# ocupada, es posible ,ue los procesos autom#ticos tomen el control de la conducta manifiesta, produci8ndose los *deslices de la accin.. +omando conjuntamente todos los subsistemas de la :+, podemos decir ,ue su funcionamiento es un factor cr"tico en m7ltiples habilidades, como coger apuntes, leer de manera eficaz, entender una pel"cula, recordar una cita, comprender, razonar, atender, tomar decisiones, seleccionar estrategias, o planificar la accin (3oHan, 5))@). /on numerosos los estudios ,ue muestran una clara correlacin entre la :+ y el funcionamiento cognitivo general. +odo esto indica ,ue la :+ tiene un impacto en el funcionamiento cognitivo, en el aprendizaje de informacin general, en las habilidades de pensamiento, en actividades como comprender el lenguaje o la aritm8tica mentalO Al envejecer, la velocidad de procesamiento y la capacidad de la :+ decrecen conjuntamente (por encima de los F) a9os con claridad), afectando a la comprensin lectora y al procesamiento de la sinta!is compleja, surgiendo mayores interferencias en los procesos de recuperacin de informacinO. -n el adulto joven, la capacidad de la :+ se ve afectada tambi8n por las situaciones de presin y ansiedad (disminuyendo la habilidad de los estudiantes en los e!#menes para mantener los pensamientos en el problema ,ue est#n resolviendo). -n m7ltiples enfermedades se observa tambi8n un mal funcionamiento de la :+ (de uno o varios de sus componentes, en especial del -jecutivo 3entral). -sto es as" en la enfermedad de Alzheimer, en la es,uizofrenia, el s"ndrome de DoHn, la esclerosis m7ltiple, la hiperactividad o en el s"ndrome disejecutivo asociado a da9os de los lbulos frontales del cerebro a menudo debidos a accidentes cerebrovasculares, de tr#fico o por consumo de drogas. a cuestin es si es evitable esta disminucin de capacidad de la :+ y sus consecuencias en el funcionamiento cognitivo, tanto en la persona normal como en los pacientes, sea mediante entrenamiento (en estrategias de repaso, con la pr#ctica en tareas de :+O) o mediante estilos de vida activos, para mejorar el rendimiento y evitar o al menos retrasar el desarrollo de ciertas enfermedades. Algunos estudios muestran ,ue s" (Glingberg, Korssberg y $esterberg, 5))5). -n adultos normales es posible potenciar la funcin ejecutiva y la capacidad de almacenamiento mediante pr#ctica en tareas de :+ durante semanas. 0ara terminar, la :+ interviene en varias funciones psicolgicas de "ndole muy general. a primera de ellas es la conducta voluntaria: la :+ nos permite retrasar por varios segundos la respuesta a un est"mulo, de modo ,ue podemos mantenerlo en mente mientras la accin est# en suspenso (recordar una direccin hasta encontrar papel y l#piz para apuntarla). -sto es, permite introducir un plan de accin entre el est"mulo y la respuesta, modificando la respuesta ante un mismo est"mulo. /in :+ no habr"a conducta voluntaria. -n segundo lugar, la :+ nos ayuda a saber ,u8 es real y ,u8 no lo es (Aarch, 5))>). 0ensar re,uiere esfuerzo, e!ige repasar, modificar el plan, elegir el momento de inicio de la accin, determinar cu#ndo se ha alcanzado la meta o si hay ,ue seguir intent#ndolo. -ste esfuerzo ,ue acompa9a al uso de la :+, en particular en su papel activo, referido al funcionamiento del -jecutivo 3entral, es un rasgo distintivo de la imaginacin frente a la percepcin. Umaginar re,uiere m#s esfuerzo. -n la es,uizofrenia, esta sensacin de agente cognitivo est# perdida, de manera ,ue la persona no siente el esfuerzo al pensar o imaginar, lo ,ue le lleva a no distinguir la realidad de la imaginacin, a alucinar. Kinalmente, la :+ es crucial tambi8n para mantener nuestro sentido de identidad, 46 1 integrando la multiplicidad de e!periencias perceptuales en un todo coherente. a :+ implica carga de informacin y manipulacin de la misma. -s el patrn de informacin del cual se es consciente de modo inmediato. -s decir, marca el presente e!tendido (hacia atr#s: de dnde viene la informacin? y hacia delante: a dnde conduce). Dicho todav"a de otro modo, la :+ es el pensamiento en curso, y nos permite situarnos en un plano temporal. /i se da9a, dejamos de saber de dnde venimos o hacia dnde vamos (como le sucede a cierto tipo de pacientes afectados de s"ndrome disejecutivo). as tareas de :+ llamadas 1M5 nos permiten medir la capacidad de mantener la informacin *onMline.. -stas tareas consisten en indicar si el est"mulo presentado en el ensayo actual (ensayo 1) es igual o diferente al est"mulo presentado hace dos ensayos (ensayo 1M5). -ste juicio debe hacerse ensayo a ensayo en una r#pida sucesin de ensayos, de manera ,ue la carga de memoria sea m"nima y la informacin deba ir decayendo y actualiz#ndose de modo continuo. 3.3. MODELOS CLNICOS DE ATENCIN A continuacin vamos a enumerar los principales modelos atencionales con aplicacin en la pr#ctica de la neuropsicolog"a cl"nica, siguiendo fundamentalmente pero no e!clusivamente a ago y 38spedes (5))J). 3.3.1. La teo!-a 'e St" , Benon 516789 -l circuito atencional seg7n estos autores incluye el sistema reticular activador ascendente en el cerebro medio, el sistema de proyeccin tal#mico difuso y el sistema de disparo frontotal#mico. -l primer sistema proporciona los niveles tnicos de alerta. /u da9o produce coma o somnolencia. -l segundo sistema es responsable de los cambios f#sicos en alerta, y su da9o produce distraccin. -l tercero es responsable de la atencin selectiva y de dirigir la atencin. -ste 7ltimo est# bajo la influencia tanto del sistema reticular ascendente como del descendente desde el crte! frontal. De manera ,ue la informacin aferente y eferente puede ser integrada, interpretada y usada para controlar el procesamiento. os da9os en el sistema frontotal#mico afectar"an a la planificacin, la seleccin, la automonitorizacin, esto es, producir"an d8ficits del comportamiento consciente. 3.3.*. La teo!-a 'e Me"$am 5167:9. 0ara este autor, el circuito completo de la atencin incluir"a: -l sistema reticular ,ue proporciona los niveles de arousal y vigilancia. -l sistema l"mbico, ,ue proporciona la valencia motivacional. -l lbulo frontal, ,ue coordina los programas motores para e!plorar, alcanzar, fijar los ojos... 0or 7ltimo, el crte! parietal posterior, ,ue proporciona un mapa sensorial interno. /eg7n el autor, este modelo de la atencin espacial es aplicable a la e!plicacin del d8ficit denominado heminegligencia. De manera ,ue habr"a cuatro tipos de heminegligencia seg7n el componente da9ado. As" por ejemplo, la heminegligencia frontal afectar"a a la representacin motora, produciendo d8ficits en la e!ploracin. Cer la figura WW. 47 1 REPRESENTACIN SENSORIAL REPRESENTACIN MOTORA TALAMO EST1IADO 1EP1ESENTACIN MOTI;ACIONAL A1O2SAL Kigura WW. Ledes atencionales seg7n :esulam (&('@). :#s recientemente, :esulam (&(()) propone un modelo basado en la idea de ,ue la atencin se sustenta en una gran red altamente interconectada y organizada. -stablece una dicotom"a 48 CORTEX PARIETAL POSTERIOR CORTEX FRONTAL CORTEX CINGULADO ESTRUCTURAS RETICULARES 1 entre componentes sensoriales y motores, ,ue no es absoluta, de modo ,ue lo ,ue ocurre es ,ue en cada proceso siempre destaca un componente sobre otro, pero nunca se produce la ausencia de alguno de ellos. -ste autor propone ,ue la atencin, como proceso general, est# compuesta por dos subsistemas: la matriz atencional o funcin de estado y la funcin vector o canal atencional (:esulam, &((),&(('). a matriz atencional regula la capacidad general de procesamiento de la informacin, la eficiencia en la deteccin de est"mulos, la capacidad potencial de focalizacin, el nivel de vigilancia, la resistencia a la interferencia y la relacin se9alMru"do. -stos procesos est#n relacionados con lo ,ue suele considerarse tono atencional o arousal. a funcin de vector o canal regula la direccin de la atencin en cual,uier espacio: e!trapersonal, mnemnico, sem#ntico, visceral, etc. -ste elemento de la atencin est# relacionado con la atencin selectiva. As", la mayor"a de las conductas atencionales representan una interaccin entre los componentes se9alados. :esulam, en su modelo de red atencional, entiende la atencin dirigida como una red neural distribuida ,ue tiene tres componentes corticales: la corteza parietal posterior dorsolateral, la corteza promotora prefrontal y el giro del c"ngulo, asociados a los componentes perceptivo, motor y l"mbico ,ue postula. 3ada uno de estos componentes forma a su vez una red local. -l compone parietal suministra una representacin sensorial del espacio e!trapersonal. a especificidad funcional de las neuronas de la corteza parietal permiten coordinar el acceso a una representacin multimodal del espacio e!trapersonal y modular el valor atencional de los acontecimientos sensoriales, incrementando o disminuyendo el impacto sin#ptico de los grupos neuronales de dicha #rea parietal. -l componte frontal suministra un mapa para la distribucin de los movimientos de orientacin y e!ploracin: la representacin motora. Destaca la importancia de neuronas ,ue se activan previamente al inicio de movimientos sac#dicos cuando estos movimientos se dirigen a la b7s,ueda de objetos revelantes. 0arecen intervenir en la planificacin y organizacin espacial de la e!ploracin ocular. as neuronas del giro del c"ngulo aportan un mapa para la asignacin de valor a las coordenadas espaciales, a modo de representacin motivacional. Adem#s de todo esto, la atencin selectiva o dirigida propone una contribucin adicional. /e trata de las proyecciones desde los componentes troncoencef#licos y tal#micos del sistema reticular activador hasta los tres componentes citados. -ste input ser"a importante para modificar la tendencia de activacin o nivel de arousal en cada una de las #reas corticales. 3.3.3. Mo'e$o 'e So($&e!% , Matee! 5167<,16769. -stos autores han descrito un modelo para la evaluacin de la atencin basado en los datos aportados por la neuropsicolog"a e!perimental, en las observaciones obtenidas en el #mbito cl"nico y en las ,uejas subjetivas de los pacientes. -l modelo es jer#r,uico y cada nivel re,uiere el correcto funcionamiento del nivel anterior asumiendo ,ue cada componente es m#s complejo ,ue el ,ue le precede. -l modelo propone seis componentes ,ue se describen en la tabla UU. +AAA UU :ND-N 3X1U3N D- A+-13UY1 (/ohlberg y :ateer, &('F,&('() Arousal -s la capacidad de estar despierto y de mantener la alerta. Umplica la capacidad de 49 1 seguir est"mulos u rdenes. -s la activacin general del organismo. Atencin focal <abilidad para enfocar la atencin a un est"mulo visual, auditivo o t#ctil. 1o se valora el tiempo de fijacin al est"mulo. /e suele recuperar en las fases iniciales tras el trastorno. Al principio puede responderse e!clusivamente a est"mulos internos (dolor, temperatura, etc.). Atencin sostenida -s la capacidad de mantener una respuesta de forma consistente durante un per"odo de tiempo prolongado. /e divide en dos subcomponentes: se habla de vigilancia cuando la tarea es de deteccin y de concentracin cuando se refiere a otras tareas cognitivas. -l segundo es la nocin de control mental o memoria operativa, en tareas ,ue implican el mantenimiento y manipulacin de informacin de forma activa en la mente. Atencin selectiva -s la capacidad para seleccionar, de entre varias posibles, la informacin relevante a procesar o el es,uema de accin apropiado, inhibiendo la atencin a unos est"mulos mientras se atiende a otros. os pacientes con alteraciones en este nivel sufren numerosas distracciones, ya sea por est"mulos e!ternos o internos. Atencin alternante -s la capacidad ,ue permite cambiar el foco de atencin entre tareas ,ue implica re,uerimientos cognitivos diferentes, controlando ,u8 informacin es procesada en cada momento. as alteraciones de este nivel impiden al paciente cambiar r#pidamente y de forma fluida entre tareas. Atencin dividida 3apacidad para atender a dos cosas al mismo tiempo. -s la capacidad de realizar la seleccin de m#s de una informacin a la vez o de m#s de un proceso o es,uema de accin simult#neamente. -s el proceso ,ue permite distribuir los recursos de una misma tarea. 0uede re,uerir el cambio r#pido entre tareas, o la ejecucin de forma autom#tica de alguna de ellas. 3.3./. Mo'e$o 'e ;an 3ome!en , B!o"=e! 5166/9. A partir de las aportaciones de 0osner y Lafal (&('F), desarrollan un modelo heur"stico ,ue recoge los aspectos principales de la atencin. Adem#s integran la distincin entre aspectos 50 1 selectivos e intensivos de la atencin aportada por Gahneman (&(F>). 0or 7ltimo, bas#ndose en el modelo cognitivo de /hallice (&('5), a9aden el control atencional supervisor como una funcin supramodal ,ue se encarga de la planificacin y la fle!ibilidad. -n la tabla UUU se especifican m#s los mecanismos propuestos. TABLA III Mo'e$o c$-nico 'e atencin 5;an 3ome!en , B!o"=e!, 166/9 Inteni.o Alerta Atencin sostenida 31C (W) 3apacidad +iempo en la tarea apsus atencionales Cariabilidad intraindividual Atencin focalizada Se$ecti.o Atencin focalizada Atencin dividida Distractores Unterferencia 3apacidad KuentesDrecursos Cont!o$ atenciona$ "#e!.io! 3.3.:. Mo'e$o 'e Mi!>, 51676,16689. -ste autor propone un modelo de atencin siguiendo una metodolog"a factorial. Ptiliza medidas cl"nicas para el desarrollo de su modelo. :ediante diversos estudios de an#lisis factorial, llega a proponer, inicialmente, cuatro componentes de la atencin diferentes (sostenida, focalizacinDejecucin, codificacin y cambio atencional) ,ue han sido confirmados por diversos estudios utilizando el an#lisis factorial. De hecho se9ala ,ue su modelo se ajusta a algunos de los componentes propuestos por distintos autores. Buiz# con el ,ue mejor encaja es con el de :esulam, pero tambi8n tiene importantes coincidencias con los redes atencionales de 0osner y 0etersen. Adem#s, su estudio proporciona una importante cone!in entre la informacin cl"nica y e!perimental ,ue trata de e!plicar los procesos atencionales. os componentes propuestos son los siguientes: M KocalizarDejecutar: es la capacidad para concentrar los recursos atencionales en una tarea espec"fica o para ser capaces de seleccionar un est"mulo en un entorno lleno de distractores y dar una respuesta ante 8l. M /ostener: implica permanecer en una tarea per"odos de tiempo determinados, sin perder est"mulos, respondiendo de manera eficiente a ellos e inhibiendo est"mulos distractores. M 3ambio: implica el cambio del foco atencional de manera fle!ible y eficiente entre diversas caracter"sticas del est"mulo o entre distintos est"mulos. M 3odificacin: es la capacidad mnemnica para mantener informacin brevemente mientras se realiza una tarea o alguna operacin cognitiva sobre ella. 51 1 3.3.8. Mo'e$o 'e LaBe!%e 5166<9: E$ ci!c"ito t!ian%"$a!. Camos a contar las ideas de aberge de manera simplificada, como el resto del capitulo, omitiendo los detalles, para facilitar su comprensin. /eg7n aAerge, una condicin necesaria para ser conscientes de un objeto (ver una manzana roja) es atender al mismo, lo ,ue produce un incremento de la actividad neuronal (e!citacin) en la columna del #rea del sistema visual ,ue computa el color rojo (columna en CJ), frente a las #reas vecinas (inhibicin local) ,ue computan de manera autom#tica la presencia de distractores en la escena visual (otras manzanas mas verdes). Camos a tratar de e!plicar esto mejor. -l sistema visual, en el lbulo occipital, nos permite ver cosas de manera autom#tica, sin detenerse en ellas. Qo puedo pasear mi vista por una escena visual, y estoy viendo, no soy ciego, aun,ue este distra"do. /in duda mi sistema visual puede haber detectado la presencia de manzanas rojas, pero a un nivel subumbral, de manera ,ue si me preguntan a posteriori, yo no sabr"a decir si en la escena hay o no manzanas rojas, aun,ue podr"a recordar ,ue algo rojo s" hay. /in embargo, si la pregunta es a priori, o tengo hambre, voy a dirigir mi atencin en un proceso de b7s,ueda visual, hasta detenerse en los objetos rojos y determinar si son manzanas -sto es, para ver una manzana roja, e!iste un #rea del cerebro, ,ue podemos denominar atencin voluntaria (v8rtice & del triangulo), denominada fuente de control, ,ue implementa las instrucciones (buscar algo apetitoso para comer), situada en los lbulos frontales (en las #reas prefrontales), ,ue nos permite potenciar la actividad de otro #rea del cerebro (el sistema visual, en el ejemplo, CJ, donde se e!presa el acto de atencin Mv8rtice 5 del trianguloM). -n otras palabras, entra en funcionamiento la atencin voluntaria, un #rea frontal (fuente de control), ,ue potencia la actividad de las columnas en el #rea visual ,ue computa el color como describ" antes (e!presin de la atencin), inhibiendo a los distractores y e!citando al objetivo, gracias al t#lamo (v8rtice >). -!pli,uemos el papel del t#lamo. -ste proceso atencional, se lleva a cabo mediante un circuito triangular, ,ue implica una cone!in directa entre ambas #reas corticales (frontal y visual) y una cone!in indirecta entre ambas #reas a trav8s del t#lamo o mecanismo de modulacin. a cone!in directa (unin de los v8rtices & y 5 o unin directa entre dos #reas corticales) transmite informacin, con un nivel de actividad bajo y breve duracin, de manera ,ue sirve para el procesamiento autom#tico. a cone!in indirecta (unin del v8rtice > con los v8rtices & y 5) solo modula la cone!in directa produciendo procesamiento atencional, al potenciar el procesamiento del objetivo e inhibir el procesamiento de los distractores, para ,ue la diferencia en activacin objetivoMdistractor sea grande (implementa el aspecto selectivo al amplificar la actividad proyectada por la v"a directa). as tres #reas deben estar simult#neamente activas para ,ue e!ista atencin a un objeto: el #rea donde se procesa la informacin visual sobre el objeto (manzanas rojas), el #rea ,ue lleva la instruccin o comando de control (buscar una manzana roja) y el #rea ,ue implementa el proceso de atencin selectiva (la roja y no las verdes) 0ero no es suficiente atender a un objeto para ser consciente, tambi8n debe estar activa la representacin del yo (yo veo la manzana). -sto es, el sujeto debe cambiar de la manzana es roja a poner el 8nfasis en ,ue soy yo ,uien veo la manzana roja. -l yo esta representado en el cerebro de m7ltiples maneras. os autores admiten un papel relevante del lbulo parietal, ,ue nos permite construir los marcos de referencia egoc8ntricos (esta a mi iz,uierda, al alcance de mi brazo). a activacin de la representacin del yo (atender al yo, al agente o actor del acto de atender a un objeto) tambi8n se hace mediante un circuito triangular, cuya cone!in indirecta pasa de igual modo a trav8s del t#lamo. 52 1 -s necesario aclarar ,ue la representacin del yo puede estar activa sin ser atendida. 0or ejemplo, el reflejo de coger un objeto ,ue se cae, e!ige la activacin de esta representacin, para saber donde esta el objeto y como cogerlo, por una v"a r#pida, de manera ,ue lo cogemos incluso sin saber ,ue es (podr"a ser un cuchillo y cortarnos). -stos dos circuitos triangulares activos deben sincronizarse para ,ue el cerebro tenga la e!periencia *yo veo una manzana roja., esto es, para ser consciente de la manzana y de mi participacin en la accin de atender. a activacin simult#nea de ambos circuitos se asegura si ambos son activados desde el mismo #rea com7n de control frontal. os vectores de informacin directos, desde las #reas de e!presin del objeto (en el sistema visual occipital) y de e!presin del yo (en el lbulo parietal) a las #reas de control (en el #rea prefrontal) y viceversa, se sincronizan, de manera ,ue la atencin al objeto y la atencin al yo, se convierten en la sensacin del yo ejerciendo el control y participando en la atencin al objeto. -n la e!presin de cada circuito y en la sincronizacin de ambos circuitos triangulares (del yo y del objeto), juega un papel primordial la cone!in indirecta moduladora, a trav8s del t#lamo. -l t#lamo amplifica las cone!iones corticocorticales. -sta concepcin de las ondas cerebrales como olas ,ue se solapan y amplifican o reducen, se corresponde con la idea de $illiam %ames (&'()) del pensamiento como una mezcla de ideas (sobretono ps",uico lo llamo el), de manera ,ue para establecer un pensamiento dominante, las ondas deben ser moduladas en su fase por un mecanismo atencional amplificador (el t#lamo). 3.3.<. E$ mo'e$o 'e Pone! , Pete!en 5166?9. -ste modelo postula ,ue determinadas #reas se encargan de las fuentes y origen de la atencin, mientras ,ue hay otras sobre las cuales act7an los procesos atencionales de forma particular. 0or ejemplo, bajo determinadas circunstancias la atencin puede ejercer su influencia sobre #reas visuales primarias, pero la fuente de esta influencia se localiza en otro lugar. -sta concepcin da a la atencin la habilidad para influir en todas las #reas del cerebro. A pesar de ,ue los efectos de la atencin se pueden e!presar en multitud de #reas del cerebro, la fuente o el origen de estas influencias est# limitado a una serie de pe,ue9as #reas entrelazadas en una red (Kern#ndezMDu,ue y 0osner, 5))&). as fuentes de atencin pueden dividirse en tres sistemas anatmicos y funcionales independientes y diferenciados: orientacin, alerta y control ejecutivo, a su vez divididos en varios procesos. as tres redes son independientes y su efectividad no correlaciona entre s", son constructos ortogonales. :uestran, sin embargo, algunas interacciones. as tres redes funcionales ,ue proponen son: Atencin sostenida y alerta o vigilancia. a red de alerta se encarga de alcanzar y mantener un estado de alerta. -s la habilidad para mantener la atencin consciente o vigilancia durante largos per"odos de tiempo. /i este sistema sufre alteraciones, el paciente ser# incapaz de mantener su atencin en una tarea durante per"odos de tiempo relativamente prolongados. as #reas implicadas en este componente son el locus coeruleus (debido a las cone!iones de norepinefrina con la corteza) y se piensa tambi8n en el papel importante ,ue puede desempe9ar el hemisferio derecho para cambios f#sicos en el nivel de alerta (Luec=ert y Irafman, &((6). -l sistema de alerta se asocia tambi8n a #reas frontales y parietales del hemisferio derecho. -s importante apuntar ,ue esta red de vigilancia influye tanto en la red anterior como en la posterior, de forma ,ue se incrementa la actividad en una o en otra de forma alternativa. As", a m#s activacin de una red, menos de la otra. -s decir, inhibe a la red anterior y potencia a la red posterior. Led funcional de orientacin o sistema atencional posterior. /e encarga de la seleccin 53 1 y localizacin de la informacin del input sensorial en el espacio, de orientar hacia el est"mulo y generar la conciencia de ,ue se ha percibido algo. /e corresponde con los reflejos involuntarios de orientacin y con el procesamiento autom#tico de la informacin. Lepresenta la actividad de la red atencional posterior, ,ue incluye los lbulos parietales posteriores, encargados del desenganche de la atencin, los n7cleos pulvinares del t#lamo, ,ue controlan el enfo,ue de la atencin y los n7cleos reticulares del t#lamo junto con los col"culos superiores mesencef#licos, ,ue se encargan del desplazamiento de la atencin de una zona a otra del campo visual. -s importante se9alar ,ue, en un trabajo desarrollado por Kern#ndezMDu,ue y 0osner (&((F) se concluye ,ue la orientacin y la alerta son procesos separados con diferentes efectos. -l control de las #reas posteriores se supervisa por un sistema anatmico diferente: el sistema atencional anterior. /istema atencional anterior. 3onlleva un componente m#s ejecutivo ,ue lleva a cabo la resolucin de los conflictos en las respuestas. -sta implicado en el reclutamiento y control de las #reas cerebrales ,ue llevan a cabo tareas cognitivas complejas. /elecciona los objetivos de la atencin, tanto sensoriales como de la memoria. Lepresenta un sistema de control general capaz de e!aminar el sistema posterior, al ,ue est# muy ligado a pesar de ,ue sean sistemas independientes. -s un sistema fle!ible y voluntario y ,ue, a diferencia del sistema funcional de orientacin (sistema posterior), se puede considerar como un sistema anterior, ya ,ue se relaciona con las #reas mediales frontales de la corteza, el #rea cingulada anterior, el #rea motora suplementaria y los ganglios basales (Aush, uu y 0osner, 5)))? 0osner y 0etersen, &(()). -stos autores sugieren ,ue las redes neuronales ,ue reflejan la actividad voluntaria, como la atencin ejecutiva, pueden ser modulares en el sentido de ,ue varias #reas espec"ficas llevan a cabo actividad espec"fica de ese componente atencional. -n los 7ltimos a9os, han insistido adem#s en nuevos desarrollos ,ue ofrezcan mayor evidencia a favor del modelo: M -studian las diferencias e!istentes entre las redes a nivel de neurotransmisin. Diversos resultados muestran una clara relacin entre la acetilcolina (Ach) y la red de orientacin, y la norepinefrina (1-) con la red de alerta, lo ,ue indica una clara disociacin, entre las distintas redes atencionales. 0or otra parte, la red ejecutiva anterior tiene como modulador neural a la dopamina. M Desarrollo de tareas e!perimentales para estudiar la activacin diferencial en las distintas redes. -l desarrollo del Attention 1etHor= +est (A1+) supone la obtencin de una tarea conductual ,ue obliga a la utilizacin de las tres redes propuestas, ,ue permite obtener puntuaciones separadas para cada una de ellas y puede ser utilizada en investigacin en distintas poblaciones (adultos, ni9os, pacientes con distintas patolog"as, animales, etc.). M -studio de la relacin entre fallos en componentes de la red y patolog"a de la atencin. os fallos en alguno de sus componentes se reflejan en dificultades en tareas de atencin dividida y respuestas a la novedad. /i este componente no funciona de forma adecuada, los individuos est#n bajo el control del procesamiento autom#tico (Aurgu8s y Alderman, &((J? :ateer y :apou, &((6). >.J. BASES ANATMICAS DE LA ATENCIN -ste es un tema muy amplio, en relacin estrecha con el apartado anterior y con gran auge en la investigacin actual en neurociencia, especialmente debido al desarrollo de t8cnicas de imagen y a la posibilidad de registro en vivo de la actividad fisiolgica del cerebro. as t8cnicas de neuroimagen funcional est#n permitiendo visualizar de forma no invasiva los principales mdulos de procesamiento en el cerebro humano. :ediante una cuidadosa 54 1 seleccin de las tareas es posible activar de forma selectiva a,uel proceso ,ue se desea estudiar, de forma ,ue pueda hacerse una comparacin de im#genes y aislar las #reas cerebrales ,ue subyacen a ese proceso (+udela, 5))&). os distintos estudios de neuroimagen funcional est#n aportando evidencia clara del efecto de la atencin sobre diversas #reas cerebrales (ago y c8spedes, 5))J)). Adem#s, el desarrollo de estas t8cnicas est# ampliando el n7mero de estudios ,ue pretenden la integracin de los datos procedentes de la evaluacin neuropsicolgica y de la imagen cerebral funcional. /tuss y Ale!ander (5)))) proponen cinco puntos centrales, ,ue permiten enmarcar los resultados de las distintas investigaciones ,ue han incluido estudios de neuroimagen: M os distintos procesos atencionales pueden ser aislados, y puede relacionarse cada uno de ellos con distintas regiones del cerebro. M 0rocesos aparentemente sencillos pueden relacionarse con las #reas frontales. M -!iste una interaccin entre procesos RRanterioresSS y RRposterioresSS, lo ,ue indica ,ue para dar correcta e!plicacin de la atencin hay ,ue usar conceptos basados en sistemas funcionales. M as demandas de la tarea (complejidad) alteran la interaccin de los distintos subsistemas implicados. M a inhibicin no es una funcin e!clusivamente frontal. 3./.1. E$ #a#e$ 'e $o $&"$o 0!onta$e. o cierto es ,ue los lbulos frontales constituyen una porcin muy grande del cerebro. as funciones motoras y su coordinacin son controladas por el crte! frontal posterior, pero la parte anterior frontal parece no estar implicada en funciones conductuales espec"ficas, especul#ndose ,ue es el sitio de las funciones *m#s elevadas. del cerebro. -n la actualidad se usa el t8rmino lbulo prefrontal para referirse a su parte m#s anterior relacionada con funciones cognitivas, dejando fuera a las #reas motora (encargada de los movimientos troncales y gruesos), premotora (encargada de los movimientos distales y finos como la prensin) y motora suplementaria (encargada de la integracin de ambos tipos de movimiento). -!isten dos zonas en el crte! prefrontal, diferentes en ar,uitectura funcional y cone!iones: -l #rea dorsal y el #rea ventral. as principales aferencias del crte! prefrontal proceden del n7cleo dorsomedial del t#lamo, otras proceden de la amigada, la sustancia negra o el locus coeruleus... /us principales eferencias, aun,ue en su mayor"a se trata de cone!iones rec"procas, se dirigen a los g#nglios de la base, la am"gdala y el t#lamo. as principales cone!iones corticocorticales del crte! prefrontal son con el crte! parietal posterior, de car#cter multisensorial. /e habla de m7ltiples circuitos frontoMsubcorticales: -l circuito motor ,ue se origina en el #rea motora suplementaria. -l circuito oculomotor, ,ue se origina en el campo frontal ocular. os circuitos prefrontalesMtal#micos, el dorsolateral (implicado en al programacin motora), el orbital (implicado en aspectos de personalidad) y el cingulado (implicado en la conducta voluntaria). -l estudio de las funciones frontales tiene &)) a9os. -n &()5 oeb afirma ,ue la ablacin de los lbulos frontales en perros no tiene efectos espec"ficos. -n la misma direccin, ashley (&(5(), de acuerdo a su principio de e,uipotencialidad (todas las arreas corticales son e,uivalentes), y al principio de accin de masas, predice ,ue es la cantidad de #reas del crte! destruidas la responsable de los d8ficits observables tras una lesin cerebral. Aroca (&'6&), sin embargo, atrajo la atencin de la comunidad cient"fica al relacionar un d8ficit espec"fico (en produccin del discurso) con la lesin de un #rea concreta (el #rea frontal 55 1 posteriorMinferior). Ntros estudios muestran la relacin entre la estimulacin el8ctrica del crte! frontal posterior y los movimientos motores del lado contralateral del cuerpo (Kritsch y <itzig, &'F)). -n &(5@, Ielb y Ioldstein usando tareas de resolucin de problemas, llegan a concluir ,ue los pacientes con lesiones frontales anteriores tienen da9adas sus funciones intelectuales. /in embargo, en la d8cada de los J), se practica la lobotom"a frontal en miles de personas con problemas psi,ui#tricos, sin ,ue se puedan precisar con claridad las diferencias entre la situacin mental pre y postoperatoria de los pacientes. /in embargo, Lylander en &(JF describe la lobotom"a prefrontal como la *ablacin del alma.. De esta manera, los cient"ficos discuten si los lbulos frontales son #reas silenciosas o el asiento de la inteligencia y el rgano de la civilizacin. <oy d"a sabemos ,ue ninguna de las dos posturas e!tremas es cierta. -n todo caso, la contradiccin entre *no servir para nada. y *ser espec"ficamente humanos., se resuelve si pensamos ,ue al estar implicados en funciones cognitivas de alto nivel, tal vez metacognitivas, como la *conducta abstracta., *la s"ntesis intelectual. o *la conducta 8tica. (Golb, &('J), su destruccin no afecta a las funciones b#sicas o cognitivas (percepcin, memoria, atencin refleja...). De otro lado, sabemos ,ue no son tan espec"ficamente humanos, por los estudios con monos y ratas (Aenton, &((&), donde su destruccin produce deterioros en el aprendizaje, aun,ue s" son de mayor tama9o en los seres humanos. -n esta revisin, consideramos los estudios animales y humanos. st#dios con animales Lidley, Durnford, Aa=er y Aa=er (&((>) evaluaron la ejecucin de primates antes y despu8s de la lesin del lbulo frontal posterior y anterior. os monos aprend"an una tarea de discriminacin espacial, ,ue re,uer"a una respuesta (L&) u otra (L5) seg7n la localizacin () del reforzador (& y 5). Pna vez alcanzado un criterio de ejecucin, se invert"an las contingencias de reforzamiento (dar L& a 5 y L5 a &). /e observaron errores de perseveracin, consistentes en mantener a la regla est"muloMrespuesta previa a pesar del cambio de contingencias, esto es, se observ interferencia proactiva. as lesiones del crte! prefrontal dorsolateral y orbitofrontal en monos (Kuster, &('() producen hiperactividad en estos animales. -sta hiperactividad depende de la estimulacin e!terna, desapareciendo en la oscuridad, y es debida a una tendencia e!cesiva a reaccionar a los est"mulos irrelevantes. os estudios con ratas (Glob, &(()) muestran ,ue la orientacin espacial se encuentra da9ada tras la lesin del crte! prefrontal y tras lesiones hipocampales. a lesin prefrontal afecta al aprendizaje espacial actual, pero no a los aprendizajes previos. a lesin del hipocampo debe ocurrir en las primeras fases del aprendizaje para afectar. 0oucet (&((>) postula ,ue el hipocampo participa en la construccin de mapas cognitivos gracias a sus cone!iones con el crte! parietal posterior, implicado en la elaboracin de las relaciones espaciales. -l crte! prefrontal estar"a relacionado con los aspectos temporales de la conducta en ese ambiente (planificacin de acciones para dirigirse al lugar de la comida). /eg7n Kuster (&((>) la estructuracin, ordenacin e integracin de la informacin y de la conducta en el tiempo es la principal funcin del crte! prefrontal. as lesiones prefrontales se traducen en problemas para recordar el orden temporal de los acontecimientos (Buintana y Kuster, &((>). 0arece claro ,ue los aspectos espaciales y los aspectos temporales deben ser integrados para la conducta eficaz, esta integracin surge de la interaccin entre el crte! parietal y el crte! prefrontal. 3hamber (&(@') considera ,ue la conducta normal surge de la combinacin de dos tendencias opuestas, el crte! parietal inicia las acciones (tropismo positivo) mientras ,ue el crte! frontal inhibe acciones (tropismo negativo). 56 1 0ara poder entender mejor la implicacin del crte! prefrontal en la organizacin temporal de la conducta, describimos a continuacin el estudio cl#sico de Kuster (&(F>). -ste autor usa una tarea de memoria a corto plazo ,ue consiste en presentar al animal un objeto en una de al menos dos posibles localizaciones (se9al), ocult#ndolo por un periodo de tiempo variable (de ) a 5@ segundos) y evaluando su recuperacin por parte del animal, a trav8s, por ejemplo, de la emisin de una respuesta ocular hacia el lugar del objeto tras el intervalo de espera o de una respuesta manual con el brazo iz,uierdo o derecho? en ocasiones, el animal debe elegir entre el objeto anterior y uno nuevo, siendo reforzado si elige el anterior. -n general, la ejecucin decae al aumentar el intervalo de demora. 1uestro autor encontr ,ue las neuronas prefrontales dispararon durante el tiempo de demora (de 5@ segundos), de manera ,ue la activacin se mantuvo durante todo el periodo y no se vio afectada por el efector usado (brazo iz,uierdo o derecho). as neuronas de la regin parietal posterior, ,ue tambi8n fueron registradas, sin embargo no aumentaron su disparo durante la demora, siendo su activacin dependiente del efector usado, o de la direccin del movimiento ocular en otros estudios (%eannerod, &((F). /eg7n Kuster, la activacin sostenida de las neuronas prefrontales sirve como puente temporal entre la se9al y la respuesta. a coactivacin del crte! prefrontal y del parietal constituir"a la representacin de un plan de accin. /e trata, en resumen, de un proceso de memoria ,ue gu"a la eleccin correcta al final de la demora. :ientras ,ue las neuronas en el crte! prefrontal dorsolateral son las candidatas para la memoria de trabajo espacial, las neuronas en las #reas ventrales del crte! prefrontal, son las candidatas para procesar informacin sobre el objeto. -stas neuronas se activan durante el periodo de demora cuando la se9al en lugar de ser espacial es una clave visual, esto es, la respuesta est# condicionada a la aparicin de un tipo de un objeto particular y no a su localizacin. -sto nos permite hablar de memorias de trabajo especializadas o de dominioM espec"fico. a memoria de trabajo puede ser definida como una memoria de corta duracin, ,ue permite mantener activa la informacin ,ue est# siendo procesada para su uso en el control de la accin cuando hay interrupciones en el ciclo percepcinMaccin, y para su manipulacin en situacin de resolucin de problemas. /eg7n Aaddeley (&('6), implica la interaccin entre un sistema ejecutivo central y dos almacenes de memoria a corto plazo, uno visual y el otro fonolgico. IoldmanMLa=ic (&('F) postulan la e!istencia de memorias de trabajo especializadas en el crte! prefrontal. -n concreto Kuster mantiene ,ue la parte dorsolateral del crte! prefrontal est# implicada en la planificacin y estructuracin de la accin en el tiempo, mientras ,ue su parte ventral est# asociada a la inhibicin de tendencias de respuesta inadecuadas o el control de respuesta basado en las propiedades intr"nsecas del objeto (%eannerod, &((F). -sta dualidad funcional refleja el patrn de cone!iones aferentes, originado en el crte! parietal posterior para la parte dorsal y en el crte! inferotemporal para la parte ventral. st#dios con "#manos -l caso m#s conocido de un paciente frontal es el de 0hineas 3age (<arloH, &'J'). Ntros casos aparecen a lo largo del siglo EE (<ebb, &(J(, Aenton, &(6', etc.). 3omo ejemplo vamos a describir el caso -LC (-slinger y Damasio, &('@). /e trata de una persona con una vida familiar y laboral *normal. hasta la lesin. Ncupaba un puesto de supervisor en una empresa, ten"a >@ a9os y cinco hijos. /u familia y amigos empezaron a notar cambios de personalidad y problemas laborales hasta el punto de ser despedido, y empez a tener dificultades matrimoniales. -n &(F@ se le e!tirp un meningioma orbitofrontal ,ue le oprim"a ambos hemisferios frontales. +ras la recuperacin postoperatoria cre un negocio ,ue fracas, fue despedido de m7ltiples trabajos, se divorci, 57 1 se volvi a casar y se volvi a divorciar. /u cociente intelectual era normal. -l da9o cerebral a la base de su *estilo personal compulsivo. era un da9o bilateral del #rea derecha ventromedial de la corteza frontal. A partir de descripciones de casos como el anterior, se ha llegado a acu9ar el t8rmino s"ndrome frontal. -l listado de caracter"sticas comportamentales y cognitivas de este s"ndrome es muy largo. /in embargo, algunos autores han tratado de e!traer de esta compleja lista las funciones del lbulo frontal. IoldmanMLa=ic (&((>) cree ,ue estas incluyen: &Z a atencin. 5Z Lazonamiento sint8tico y planificacin. >Z a habilidad para captar la esencia de una situacin, usar la e!periencia pasada y regular la conducta a trav8s del *input. verbal. JZ a espontaneidad. @Z a orientacin espacial. 6Z -l afecto social y los rasgos globales de la personalidad. Ntros, como eza= (&((>), reducen el listado de caracter"sticas del s"ndrome frontal mediante la formacin de grupos de s"ntomas: &Z 0roblemas para empezar, reduciendo la espontaneidad, productividad e iniciativa. 5Z Dificultad para hacer cambios mentales y comportamentales, como cambios de la atencin, cambios de movimiento, cambios de actitud, esto es, muestran perseveracin o rigidez. >Z 0roblemas para parar, esto es, para detener la actividad en curso, mostrando impulsividad, reactividad, desinhibicin y dificultades para frenar una respuesta no deseada. JZ Autoconsciencia disminuida, esto es, incapacidad para detectar errores, apreciar el impacto ,ue uno causa en los otros o evaluar la situacin social. @Z os pacientes muestran una actitud donde los objetos, e!periencias y conductas son tomados en su valor m#s obvio, de manera ,ue son incapaces de darles usos alternativos, o adaptarse a situaciones nuevas... -n resumen, parece ,ue los pacientes frontales muestran da9os globales y ning7n d8ficit espec"fico (Leitan y $olfson, &((J). As", en algunas descripciones del comportamiento de los pacientes frontales se incluyen *an8cdotas. como ir a coger el tren para :adrid y montarse en el primero ,ue llega, aun,ue iba en la direccin contraria. +ocar el timbre para llamar a la enfermera y no tener nada ,ue decirle. /er incapaz de decidir el restaurante al ,ue ir, ser incapaces de empezar a resolver un rompecabezas. :ientras se conversa coger los objetos sobre la mesa, por ejemplo, un mechero, y encenderlo de continuo, o repartir cartas aun,ue no se est# jugando. <acer un t8 cada vez ,ue se ve una bolsita de t8, encender y apagar las luces. +ienen dificultad para iniciar una conversacin pero no para repetir frases, y dificultad para llevar a cabo conducta *espont#nea.. :uestran alta distractibilidad, de manera ,ue empiezan a contar un relato y se ponen a charlar contigo. 0arece ,ue la orientacin atencional se dirige en ellos a la informacin irrelevante, siendo incapaces de mantener la meta. Algunas veces no son conscientes de sus errores, otras veces los reconocen pero afirman no poder evitarlos. -n resumen, parece ,ue se trata de deterioros en m7ltiples dominios cognitivos, en concreto en la organizacin y control de un amplio rango de habilidades cognitivas (:onsell, &((6). -n un estudio sobre fle!ibilidad cognitiva, esto es, sobre la habilidad para cambiar el curso del pensamiento y de la accin para afrontar una situacin de modos alternativos, -slinger y Irattan (&((>) estudiaron a pacientes prefrontales y a pacientes con da9o subcortical en los ganglios de la base frente a personas normales. -studiaron tanto la fle!ibilidad reactiva (cambios de conducta y pensamiento ante demandas e!ternas) como la fle!ibilidad espont#nea (usos alternativos espont#neos). /e midieron las perseveraciones. os resultados indican ,ue los pacientes frontales y basales son iguales entre s" y peores ,ue los normales en fle!ibilidad reactiva, mientras ,ue los frontales son peores ,ue los pacientes subcorticales, y estos iguales a los normales, en fle!ibilidad espont#nea. Ntros estudios (Garnath y 3ol., &((5) muestran la incapacidad de los pacientes frontales para construir mapas cognitivos o planificar acciones ( :orris y 3ol., &((>). 58 1 S&ntesis -n humanos se han llevado a cabo estudios similares a los realizados con la tarea de demora en animales. 0or ejemplo, la variante conocida como tarea *antisac#dica., aplicada a pacientes frontales. a tarea consiste en ejecutar un movimiento ocular en la direccin contraria al lugar de aparicin de la se9al tras la demora. os pacientes frontales, sin embargo, hacen un movimiento sac#dico reflejo hacia la se9al. /e dir"a ,ue la memoria de trabajo para dirigir los movimientos oculares en la direccin apropiada est# destruida por la lesin. Ntra posible e!plicacin ser"a ,ue la se9al de cancelacin desde los campos oculares frontales hacia las estructuras subcorticales como los col"culos superiores, implicadas en el movimiento ocular, no se produce debido a ,ue el control (inhibitorio en este caso) est# destruido, de manera ,ue el sistema oculomotor reacciona a cual,uier objetivo ,ue aparezca en el campo visual (%eannerod, &((F). 0uesto ,ue la memoria de trabajo es el resultado de la interaccin entre las memorias a corto plazo y el ejecutivo central, es dif"cil conocer si el da9o frontal afecta al sistema de almacenamiento, a las operaciones de control o a ambos. De los m7ltiples tipos de d8ficits frontales citados, dos son de importancia especial para el estudio del control: &Z -l comportamiento de utilizacin. De manera ,ue la presencia de los objetos desencadena la conducta en el paciente, de modo parecido al error de la accin en personas normales consistente en abrir la puerta del vecino con tu llave. -l comportamiento de utilizacin apunta de nuevo a la ruta directa objetoMaccin y al buen funcionamiento del control e!geno o de los est"mulos en ellos. 5Z as perseveraciones. 0or ejemplo, se le pide chocar la mano tres veces y lo hace innumerables veces, o repite una parte del discurso una y otra vez, o se le pide dibujar una cruz y luego un c"rculo y los dibuja sucesivamente, pero a9ade la cruz de nuevo en el interior del c"rculo. 0arece ,ue tras un cambio de tarea, la tarea previa se *introduce. en la ejecucin de la nueva tarea. /e trata de problemas para cambiar de actividad, para mostrar control endgeno. -n resumen, los pacientes frontales muestran fallos para mantener y cambiar la preparacin mental debidos a estar bajo control de los est"mulos. /eg7n Loland (&('@), la conducta voluntaria e!ige cambios temporales y secuenciales en la salida motora, y estos se consiguen a trav8s de la preparacin previa de los campos corticales implicados en la tarea. /eg7n 8l, la selectividad atencional depende de la parte media del crte! prefrontal superior, y produce la preparacin de los campos corticales implicados en la tarea (lo ,ue se traduce en un metabolismo aumentado de las #reas implicadas en la tarea). 0ero la atencin tambi8n produce un metabolismo reducido en #reas ,ue podr"an interferir. a seccin media del crte! prefrontal superior tambi8n se activa cuando la preparacin cortical debe cambiar de unos campos corticales a otros, esto es, en el cambio de la preparacin mental. La !e%in 0!onta$ 'o!o$ate!a$: Diversos estudios han utilizado t8cnicas de neuroimagen ,ue han permitido relacionar el control atencional con la actividad en #reas prefrontales dorsolaterales (Arodman 5J y >5). Ambas regiones mostraban actividad cuando los participantes deb"an mantener secuencias largas de elementos en la memoria operativa o en tareas de atencin dividida. /in embargo, en la mayor"a de estos estudios fue imposible disociar el papel espec"fico de cada regin en estas tareas y por tanto la funcin cognitiva ,ue est#n ejerciendo (3ohen y col., &((F). /e han sugerido distintas funciones para esta regin principalmente de mantenimiento activo de la informacin y de inhibicin de respuestas. 0arece ,ue la corteza dorsolateral est# 59 1 especializada en el mantenimiento y manipulacin de la informacin de la informacin, es decir, un proceso semejante (si no el mismo) a la memoria operativa o a alguno de sus componentes. -s decir, puede mantener informacin durante breves per"odos de tiempo (proceso ,ue puede ser mantenido en el tiempo mediante cone!in con #reas posteriores de la corteza). -ste mecanismo se estar"a actualizando constantemente, con el objetivo de tener una representacin de la situacin actual, las metas y los planes para alcanzarlas (0etrides, 5)))). Ntros autores encuentran ,ue la inhibicin de la respuestas no deseadas es llevada a cabo en #reas dorsolaterales frontales (iddle, Giehl y /mith, 5))&). 3oncretamente, mediante tareas de tipo goMno go y en el test de clasificacin de cartas de $isconsin ($3/+) se ha encontrado un incremento de la actividad en la regin inferior de la corteza dorsolateral derecha (Araver, Aarch, Iray, :olfese y [inder, 5))&? Gonishi, 1a=ajima et al., &(((). ombarda et al. (&((() se9alan ,ue e!iste una relacin inversa entre el n7mero de respuestas perseverativas y el metabolismo en la regin dorsolateral derecha (no en la iz,uierda). /us datos sugieren ,ue para una correcta ejecucin del $3/+ es necesaria una integridad funcional de la regin frontal dorsolateral derecha, as" como de sus cone!iones. -s de especial inter8s el estudio de :enon, Adleman, $hite, Ilover y Leiss (5))&) en el ,ue describen numerosas #reas del cerebro implicadas en distintas funciones de control. -n su estudio atribuyen una funcin de inhibicin de respuestas a la corteza dorsolateral, pero al contrario ,ue otros trabajos, encuentran ,ue se trata de una actividad distribuida bilateralmente. La Co!te@a Cin%"$a'a: Pna de las #reas ,ue parece estar implicada en el control de la atencin selectiva es la corteza cingulada. -n papel del c"ngulo ha sido sugerido y avalado por diversos autores, mostrando unos niveles mayores de actividad en tareas de atencin voluntaria (Njeda et al., 5))5). 0etrides (5)))) indica ,ue sus funciones implican seleccin activa, comparacin y juicios sobre la informacin ,ue se mantiene en la memoria operativa y en la memoria a largo plazo. 3onstituir"a un segundo componente de control ejecutivo, en relacin muy estrecha con el mantenimiento de informacin activa en la corteza frontal dorsolateral. 0or tanto, la corteza cingulada estar"a mas relacionada con procesos de supervisin (Aotvinic= et al., 5))&)? iddle et al., 5))&? :enon et al., 5))&). a corteza cingulada anterior puede desempe9ar un papel relevante en el control de la conducta mediante la deteccin de situaciones de conflicto (es decir, activacin simult#nea de respuestas incompatibles) MAraver et al. 5))&. :ediante un paradigma tipo /troop, Ieorge et al. (&((J) encontraron ,ue en funcin del ritmo de presentacin de los est"mulos, estando este controlado por el paciente o siendo presentado autom#ticamente con un intervalo fijo, las #reas del c"ngulo activadas eran diferentes. 3on la presentacin controlada por el sujeto se activaba la zona media del c"ngulo iz,uierdo, mientras en el otro caso la zona activada era la zona anterior derecha del c"ngulo. +ambi8n se ha sugerido ,ue la corteza cingulada anterior participa en tareas de atencin dividida, respuestas abiertas o poco delimitadas y situaciones en las ,ue es necesario inhibir una respuesta prepotente (3arter et al., &(('? Dehane, 0osner y +uc=er, &((J). As", /hallice ha asignado al c"ngulo funciones propias del *dirimidor de conflictos., probablemente por lo fuertemente asociada ,ue est# su activacin a situaciones ,ue implican competicin de respuestas (/troop, deteccin de errores, etc.). +udela (5))&) se9ala ,ue, de acuerdo con 0osner, Di Iirolamo y Kern#ndezMDu,ue (&((F), e!iste evidencia de activacin del c"ngulo para todas las situaciones en ,ue el modelo de 1orman y /hallice postula la intervencin del /A/ por lo ,ue parece una buena heur"stica asociar el c"ngulo al /A/ dejando abierta la posibilidad de ,ue otras estructuras frontales tambi8n formen parte del sistema. Algunas teor"as sobre el control de la cognicin sugieren ,ue son necesarios dos 60 1 sistemas, uno encargado del control propiamente dicho, y otro encargado de la supervisin. :acDonald et al. (5)))) encontraron una doble disociacin entre dos regiones frontales encargadas de llevar a cabo dichos procesos. As", durante la preparacin de la respuesta se activaba la regin dorsolateral iz,uierda, lo ,ue han asociado a un mecanismo de control de las respuestas. 0or otro lado, la corteza cingulada anterior mostraba una mayor actividad durante la respuesta a est"mulos incongruentes, lo ,ue asociaron a un proceso de supervisin de la conducta. as disociaciones encontradas llevan a :ac Donald et al. (5)))) a pensar ,ue la corteza dorsolateral podr"a estar implicada en la representacin y mantenimiento de las demandas atencionales de la tarea, mientras la corteza cingulada anterior estar"a implicada en los procesos de evaluacin, como monitorizacin de los errores, presencia de respuestas conflictivas o en competicin. E$ cont!o$ 'e$ P!oceamiento 'e $a In0o!macin , e$ C!teA Cin%"$a'o Ante!io!: o cierto es ,ue para el estudio del control del procesamiento se han utilizado m7ltiples tareas: la tarea de /troop (&(>@), el paradigma del periodo psicolgico refractario (0ashler, &(('), el paradigma del cambio intencional de la preparacin mental (Allport y otros, &((J), el test $isconsin, el test de fluidez de +hurstone, el test de laberintos 0orteus, las escalas de memoria $echsler... 1o obstante, e!isten m7ltiples cr"ticas al uso de estas tareas como marcadores de las funciones ejecutivas (Leitan y $olfson, &((J). De todas ellas, la m#s usada sin duda es la tarea de /troop, sobre todo en combinacin con las t8cnicas de imagen cerebral (0ardo, 0ardo, %aner y Laichle, &(()). Lecordamos de nuevo ,ue la tarea /troop consiste en nombrar el color de la tinta en la ,ue est# escrita una palabra ,ue denota un color. a palabra puede ser congruente (la palabra rojo en tinta roja) o incongruente con el color de la tinta (la palabra azul en tinta verde). -l +L y los errores de respuesta son mayores en la condicin incongruente. /e asume ,ue la lectura de la palabra es un proceso autom#tico, de manera ,ue para decir el color de la tinta, primero es necesario inhibir la tendencia autom#tica de respuesta. -ste proceso de control lleva tiempo, y e!plicar"a la interferencia /troop (:onsell, &((6? :aceod, &((&). -!isten m7ltiples variantes de la tarea /troop, como *la tarea /troop de contar.. Durante esta tarea, el participante informa del n7mero de palabras en la presentacin, con independencia de su significado. -n los ensayos incongruentes, las palabras son n7meros incongruentes con el n7mero de palabras, esto es, por ejemplo las palabra *dos, *cuatro. y *siete.. a respuesta correcta del sujeto ser"a > (n7mero de palabras presentadas).-n los ensayos neutros, las palabras son nombres de animales. -l sujeto emite la respuesta mediante la presin de una tecla. -sta variante tiene la ventaja de evitar el uso del lenguaje, ,ue produce movimientos de cabeza ,ue interfieren el registro con la t8cnica de resonancia magn8tica funcional (Aush, $halen, Losen, %eni=e, :cUnerney y Lauch, &(('). -l objetivo de estos estudios es conocer el substrato neuronal de la interferencia cognitiva. os resultados, al contrastar la condicin incongruente y la neutra, apuntan al crte! cingulado anterior. 3on la pr#ctica con la tarea, la diferencia en activacin de esta zona entre ambas condiciones e!perimentales decrementa. -n otro estudio (Aush, Krazier, Lauch, /eidman, $halen, %eni=e, Losen y Aiederman, &(((), se ha estudiado con la misma tarea y la misma t8cnica, si la disfuncin del crte! cingulado anterior podr"a contribuir al desorden de hiperactividad, produciendo inatencin e impulsividad. +anto el grupo control como el grupo de hiperactivos muestran interferencia stroop a nivel comportamental, pero no se produce la activacin del crte! cingulado en el grupo e!perimental. 0osner y DiIirolamo (&((') consideran ,ue el #rea anterior cingular es el sistema atencional 61 1 ,ue selecciona informacin para la accin. 0aus y otros (&((>) 3ompararon su activacin durante la ejecucin de una tarea se9alMrespuesta muy practicada con otra donde la relacin se9alMrespuesta deb"a ser invertida, dando lugar a una nueva correspondencia se9alMrespuesta. a activacin del crte! cingulado anterior ocurri en la tarea de inversin. -ste #rea se encuentra conectada con las #reas temporoparietales y prefrontales, estando asociadas las primeras a la atencin sensorial para la accin y las 7ltimas a las memorias de trabajo. De manera ,ue el control de la accin, re,uiere a los *mapas sensoriales. en relacin a la informacin espacial, a las memorias a corto plazo para el control de contingencias en el tiempo (cuando el ciclo percepcinMaccin se interrumpe), y al ejecutivo central para inhibir las tendencias autom#ticas de respuesta si es necesario. a tarea /troop parte de una conclusin (la lectura de palabras es autom#tica) y nos lleva a otra (el crte! cingulado anterior es el substrato de la interferencia cognitiva para el control de la accin).-!isten innumerables estudios con las t8cnicas de imagen cerebral con el objetivo de determinar la funcin del crte! cingulado anterior. /on m7ltiples las funciones atribuidas a este #rea: &Z Kormar parte del circuito neuronal para la memoria de trabajo espacial junto con el crte! dorsal prefrontal y el parietal posterior. -ste 7ltimo aporta el plan de accin, el crte! dorsal prefrontal la memoria a corto plazo, y el crte! cingulado anterior la funcin ejecutiva (3harles, :on=, in, 3arver, +homas y +ruHit, &(((? 0etit, 3ourtney, Pngerleider y <a!by, &((')). 5Z Lesolucin de la competicin de respuesta (Danc=ert, :aruff, Qmer, Ginsella, Qucel, deMIraaff y 3urie, 5)))), de manera ,ue su destruccin produce una mayor interferencia de respuesta por parte de los distractores incongruentes con el objetivo. >Z /irve para detectar y se9alar la ocurrencia de conflictos en el procesamiento de informacin, m#s ,ue para la seleccin para la accin (Aotvinic=, 1ystrom, Kissell, 3arter y 3ohen, &(((). JZ /irve para mantener el estado de vigilancia o un estado de anticipacin donde uno puede necesitar la seleccin para la accin, pero no para la seleccin para la accin en s" ($oldorf, :atz=e, [amarripa y Ko!, &(((). -stos autores, usando una tarea de atencin espacial donde se manipula la probabilidad del objetivo, esta puede ser alta o baja, registran potenciales evocados masivos y usan la t8cnica +-0. a deteccin del objetivo produce ondas 0>)) distribuidas bilateralmente y se activa el crte! cingulado anterior, en su parte dorsal. /in embargo, no hay diferencias de activacin seg7n la frecuencia del objetivo, ,ue afecta a la frecuencia de selecciones para la accin (responder o no seg7n sea o no el objetivo). @Z Adivinacin en condiciones de incertidumbre. /e pide a los sujetos adivinar el color de una tarjeta bocabajo, frente a darle la vuelta e informar del color de la tarjeta (-lliot, Lees y Dolan, &(((), se activan el crte! prefrontal lateral, el crte! orbitofrontal derecho, el c"ngulo anterior, el crte! parietal inferior de modo bilateral y el t#lamo derecho. Al aumentar las demandas de adivinacin, se incrementa la activacin del crte! orbitofrontal. -s importante destacar ,ue las otras estructuras est#n implicadas en la memoria de trabajo, pero el crte! orbitofrontal no (3arter, &(('). 6Z Deteccin y anticipacin de errores (3arter, Araver, Aarch, Deanna, Aotvinic=, 1oll y 3ohen, &(('). /e activa cuando se produce un error de respuesta, y cuando aumenta la competicin de respuesta, aun,ue la respuesta se correcta. /u activacin aumenta con la dificultad de la tarea (0aus, Gos=i, 3aramanaos y $estbury, &(('). FZ Lecuperacin consciente de memoria episdica. -n un e!perimento mental, donde los sujetos deb"an recordar un suceso espec"fico de su e!periencia personal pasada (Andreasen, N\eary, 0aradiso, 3izadlo, Arndt, $at=ins, Aoles y <ichHa, &(((), se activ 62 1 junto al cerebelo, ciertos n7cleos del t#lamo, el crte! orbitofrontal y la regin parietal iz,uierda. 'Z Lepresentacin cortical del dolor crnico, con relacin a su componente afectivo (sufrimiento causado por el dolor), no a su componente sensorial. /e activa junto al crte! somatosensorial primario y secundario, el crte! prefrontal... (Iarc"aMarrea, 0eyron, Iregoire, avenne, eMAars, 3onvers, :auguiere, /indou y aurent, &(((? +albot, &(((? <utchinson, Davis, ozano, +as=er y Dostrovs=y, &(((). (Z Anticipacin del dolor (Goyama, +ana=a y :i=ami, &(('), en un estudio con monos con una tarea de evitacin del dolor, observaron su activacin antes de la aparicin del est"mulo nociceptivo. &)Z 3ircuito emocional y desrdenes emocionales. /e activa junto al crte! prefrontal, el crte! parietal y la am"gdala en desordenes de ansiedad y depresin (Lichard, Abercrombie, 1itsch=e y 0utnam, &(((? Alair, :orris, Krith, 0errett y Dolan, &(((). &&Z 3onsciencia de las emociones (ane, Leiman, A!elrod, Qun, <olmes y /chHartz, &(('). +ras pasar una pel"cula de contenido emocional, los autores correlacionan los cambios en el flujo sangu"neo cerebral durante la proyeccin con las puntuaciones en una escala de consciencia emocional, ,ue mide la capacidad para e!perimentar emociones de modo preciso. a puntuacin en la escala correlaciona con la activacin del crte! cingulado anterior. &5Z a cingulotom"a bilateral por dolor crnico intratable (3ohenMLonald, Gaplan, [uffante, :oser, %en=ins, /alloHay y $il=inson, &(((? 3ohen, Gaplan, :oser, %en=ins y $il=inson, &((() produce perdida de actividad espont#nea y de iniciativa. &>Z os hombres ante im#genes visuales ,ue aumentan la activacin se!ual (/toleru y otros, &(((), activan bilateralmente el crte! inferotemporal, ciertas #reas paral"mbicas motivacionales y el crte! cingulado anterior iz,uierdo. -n resumen, el c"ngulo est# asociado a funciones cognitivas (competicin de respuesta, deteccin de error, conflictos en el procesamiento, dificultad de la tarea, resolucin de la incertidumbre, vigilancia, recuperacin de informacin de memoria...), lo ,ue lo hace un candidato idneo para ser el ejecutivo central, al igual ,ue su localizacin anatmica. E$ +!ea moto!a "#$ementa!ia 5AMS9: -n los 7ltimos a9os, diferentes investigaciones han tratado la actividad del #rea motora suplementaria (A:/) durante la ejecucin de tareas de tipo atencional, ya ,ue plantea la posibilidad de ,ue su funcin no sea e!clusivamente motora (Araver et al., 5))&? iddle et al., 5))&? Njeda del 0ozo et al., 5))5? /ilvestre et al., 5))>). Autores como :esulmam (&(()) consideran la circunvolucin precentral derecha como parte del circuito atencional anterior. /e ha encontrado tambi8n un aumento de la actividad neuronal en 8ste #rea durante la ejecucin de tareas de cambio atencional (1agahama et al., &((() por lo ,ue se ha sugerido tambi8n un papel del A:/ en el cambio de *set. cognitivo. -n definitiva, de todo lo anterior se deduce ,ue e!isten evidencias suficientes para atribuir a los lbulos frontales un papel importante en las alteraciones atencionales tras un traumatismo. /in embargo, dichas alteraciones no pueden atribuirse e!clusivamente a lesin en los lbulos frontales, ya ,ue otro tipo de lesiones producen este mismo tipo de dificultades (Abad, :u9oz, 0eri#nez, Aarcel y Lubia, 5))&? Aarcel, :u9ozM 38spedes, 0ozo y Lubia, 5)))? Aarcel y Lubia, &(('? Iansler, 3ovall, :cgrath y NscarMAerman, &((6). as regiones frontales son especialmente dependientes de cone!iones con regiones parietales y de los ganglios de la base para su correcto funcionamiento, lo ,ue las hace especialmente vulnerables al da9o a!onal difuso (/tuss y IoH, &((5). 63 1 3./.*. 1e%ione eAt!a0!onta$e A pesar de ,ue la visin cl#sica de la atencin la localiza fundamentalmente (al menos el componente RRanteriorSS) en los lbulos frontales (Aaddeley, &((5? /hallice, &(''), trabajos recientes apuntan a ,ue pueden estar sustentadas en una red mucho m#s distribuida y ,ue no implica slo a las regiones frontales (Andr8s y Can der inden, 5))&? Aaddeley, &(('a, &(('b? Koster, Alac=, Aac= y brons=ill, &((F? Cil==i, Cirtanen, /urmaMAho y /ervo, &((6). -n esta l"nea, parece m#s adecuada la concepcin de Koster et al. (&((F) ,uienes consideran ,ue estas funciones correlacionan m#s con medidas globales del cerebro ,ue con medidas regionales estrictamente frontales. La co!te@a #a!ieta$: -n diversos trabajos encuentra ,ue no slo las #reas frontales muestran actividad en tareas atencionales, sino tambi8n regiones parietales (3abeza y 1yberg, 5)))). 0ara 3oull (&(('), las regiones parietales, junto con las frontales ya mencionadas, son la fuente de la atencin, en contraste con las #reas sensoriales ,ue soportan la modulacin desde estas regiones. -n el modelo de :esulam, una red estar"a sustentada en #reas frontales laterales y la corteza parietal posterior (:esulam, &(('). -n ella, la corteza parietal aporta un mapa interno del mundo e!terior. -stos hallazgos son muy consistentes, ya sea mediante tareas de vigilancia (/eidman et al., &(('? /unshine et al., &((F), en tareas de cambio y mantenimiento del foco atencional junto con regiones frontales (/hulman et al., 5))5), o incluso en tareas de inhibicin de respuestas junto con la corteza frontal dorsolateral derecha (Araver et al., 5))&). 0arece e!istir diferencia en la actividad prefrontal dorsolateral y parietal inferior en funcin de si la tarea implica un procesamiento voluntario o autom#tico respectivamente. /in embargo, el #rea de trabajo ,ue m#s inter8s suscita en el momento actual parece ser la ,ue estudia los procesos de cambio atencional y reorientacin de la atencin. +anto el estudio del 3orbetta et al. (5)))) como el de <opfinger, Auonocore y :angun (5)))) apoyan el papel de la regin parietal posterior. -sta regin se activa como respuesta a una clave y se mantiene activa mientras se mantiene la atencin pero muestra una respuesta reducida una vez ,ue aparece el est"mulo objetivo. Ambos trabajos estudian tambi8n el papel de la memoria operativa en el mantenimiento de la atencin. :ientras <opfinger et al. Nbservaron una actividad prefrontal dorsolateral asociada a la :+, 3orbetta et al. :ostraron una regin de activacin asociada a la :+ espacial en #reas parietales. -l trabajo de 3orbetta et al. (5)))) sugiere el papel de la regin temporoparietal en reorientar la atencin hacia un est"mulo en un lugar inesperado, mientras la regin del surco intraparietal est# implicada en la orientacin voluntaria y mantenimiento de la atencin en lugares prese9alados. Algunos han estudiado la actividad parietal mediante pruebas neuropsicolgicas cl#sicas como el $3/+ o en tareas similares (Aarcel et al., 5)))? Aarcel, /anz, :olina y Lubia, &((F? Aerman et al., &((@? 1agahama et al., &((6), ,ue hab"an sido consideradas tareas espec"ficamente relacionadas con la evaluacin de las funciones frontales. +ambi8n 3ice= y 1alcaci (5))&) relacionan la actividad parietal bilateral con una mejor ejecucin en estas tareas. 0or 7ltimo, la teor"a premotora de Lizzolatti (WW) otorga un papel principal a diversos circuitos parietofrontales ,ue unen #reas particulares del lbulo parietal con #reas particulares del lbulo frontal, en la planificacin de movimientos oculares, de la accin de alcanzar con el brazo y de coger con la mano, as" como en la sincronizacin entre ellos (coordinacin oculoM manual), es decir, en el dise9o del plan de accin ,ue puede ser sostenido o demorado hasta su se9al de comienzo en la memoria operativa (esperar la se9al para coger un objeto o alcanzar un lugar). 64 1 Et!"ct"!a "&co!tica$e: a regin prefrontal es la ,ue muestra un mayor n7mero de cone!iones con otras #reas del cerebro. Lecibe fibras aferentes del troncoenc8falo, hipot#lamo, sistema l"mbico (am"gdala e hipocampo), t#lamo (especialmente los n7cleos anterior y medioMdorsal) y otras #reas de la corteza. as cone!iones con el tronco, el hipot#lamo y el sistema l"mbico probablemente llevan a la corteza prefrontal informacin sobre el estado interno, mientras las aferencias procedentes del hipocampo son probablemente esenciales para la formacin de memorias motoras. os inputs de las regiones posteriores de la corteza est#n implicados en integracin sensorioM motora de alto nivel. as cone!iones de la corteza prefrontal con estas #reas son bidireccionales (Kuster, &(((), por lo ,ue debe tambi8n ser estudiado ,u8 papel est#n desempe9ando en el procesamiento atencional. -!iste un incremento paulatino en los datos ,ue se obtienen mediante t8cnicas de imagen cerebral, ,ue ponen de relieve la e!istencia de una red atencional a gran escala distribuida por todo el cerebro. -sta red estar"a mediada por regiones frontales, pero tambi8n incluir"a al t#lamo, ganglios basales y regiones parietales posteriores y temporales. Algunos trabajos muestran una actividad derecha en estas estructuras corticales y subcorticales (<ager et al., &(('). :#s concretamente, en los ganglios basales (3asey et al., 5)))? <ager et al., &((') y en el caudado durante tareas de cambio atencional (Logers, AndreHs, Irasby, Aroo=s y Lobbins, 5)))). -stos autores muestran tambi8n cmo pacientes con lesiones en el n7cleo caudado reflejaron dificultades para realizar el cambio atencional con 8!ito. 0ara :esulam (&(()) es b#sico el componente reticular, ,ue incluye sistemas ascendentes colin8rgicos, noradren8rgicos y dopamin8rgicos, aporta el nivel necesario de activacin para ,ue pueda funcionar el resto de componentes de la atencin. -n este mismo sentido, 0osner y 0etersen (&(()) postulan la red de vigilancia, formada por las cone!iones desde el n7cleo coeruleus hacia la corteza ,ue es crucial par mantener el estado de alerta. 0or otra parte, la visin sobre los procesos atencionales de autores como aAerge (&((@) implica una participacin importante del t#lamo. a actividad en cada una de las regiones ,ue sustentan distintos procesos cognitivos y la actividad de sus cone!iones puede ser intensificada en distinto grado por se9ales procedentes desde el t#lamo (aAerge, &((@). Desde su posicin central en el cerebro, conecta directamente casi con todas las #reas de la corteza y es capaz, por tanto, de elevar la actividad de determinados grupos de c8lulas mientras la de grupos de neuronas adyacentes ,ueda en niveles m#s bajos. Ntros autores tambi8n han encontrado actividad tal#mica en tareas atencionales (Adler et al., 5))&? <ager et al., &(('). 0or 7ltimo, para 3oull (&((') la similaridad funcional entre la atencin anticipatoria a la accin, y la preparacin motora se refleja en la similitud anatmica de ambos procesos. a corteza prefrontal organiza la conducta anticipatoria en un proceso de arribaMabajo mediante la activacin de circuitos corticoMcorticales y t#lamoMcorticales. os n7cleos tal#micos tambi8n se activan desde la corteza prefrontal, especialmente los n7cleos de asociacin, el dorsomedial y el pulvinar. -n distintos modelos de atencin selectiva se relaciona la actividad del n7cleo reticular del t#lamo con la distribucin del control inhibitorio sobre la informacin ,ue debe ser procesada (Arunia, &(((). E$ #a#e$ 'e$ t+$amo 0ieza &: /eg7n la hiptesis del premio nobel, Dr. 3ric=, tras revisar los estudios emp"ricos con lesiones y t8cnicas de imagen cerebral, las #reas visuales C5, C> y C@ son claves? y dentro de estas #reas sensoriales, las c8lulas piramidales de la capa @ son cruciales. -s decir, el crte! visual e!traestriado (m#s all# del estriado) pero no el crte! visual estriado o C& ,ue se asocia 65 1 a cmputos visuales simples como la localizacin retiniana y la deteccin de bordes o el cmputo de frecuencias espaciales. 0ieza 5: De otro lado, solo la lesin de la formacin reticular y la lesin bilateral de los n7cleos intralaminares del t#lamo producen coma irreversible, lo ,ue sugiere un papel en la conciencia. 0ero mientras ,ue la formacin reticular se asocia a una funcin de suministrador de energ"a, el t#lamo parece estar asociado al tr#fico de informacin, en particular los n7cleos intralaminares. 0ieza >: a conectividad de estos n7cleos del t#lamo es muy significativa: con la capa cinco de las #reas visuales citadas antes (para ver), con el sistema motor para influir en la conducta (de coger), con el crte! cingulado anterior asociado a la atencin (atender nos lleva ser conscientes), y mas en general, con el crte! para la regulacin del grado de alerta, a trav8s de los circuitos talamocorticales (sin activacin no puede haber conciencia, es una condicin necesaria). /on funciones de los n7cleos tal#micos: M +rasmitir se9ales desde el ojo al crte!, M +rasmitir se9ales desde los centros motores a los efectores, M +rasmitir se9ales de control ,ue sirven para seleccionar la informacin ,ue llega al crte! (n7cleos reticulares), como un sem#foro? y para modular y sincronizar o agrupar se9ales (n7cleos intralaminares). Camos a ver estas funciones del t#lamo, asoci#ndolas a met#foras ,ue nos faciliten su comprensin: l t'lamo como sem'foro a funcin atencional de sem#foro, dejar pasar la informacin o prohibir su transito al crte!, sirve para alertar a pe,ue9as regiones corticales por un breve tiempo, como cuando suena el despertador y tras apagarlo volvemos a dormir. +ambi8n puede activar de manera continua el crte!, mediante la repeticin de la se9al (el despertador suena cada cinco minutos para evitar ,ue llegue tarde al trabajo). -l t#lamo parece el nudo de la autopista de informacin ,ue va de los sentidos al crte! y de vuelta. -!isten tramos ,ue van del t#lamo al crte! (tramos +3), del crte! al t#lamo ((tramos 3+) y de vuelta (3+3). a mayor parte de las carreteras pasan por el t#lamo, donde el sem#foro de los n7cleos reticulares regula la informacin. Lespecto a los n7cleos intralaminares, e!isten unos diez de ellos por hemisferio, y regulan sobre todo la informacin entre el t#lamo y el crte! mediante los tramos 3+3. 0or ejemplo, reciben informacin de un #rea cortical y la env"an a otras #reas corticales, aumentando su e!citacin. -sto es, son sincronizadores de #reas corticales, produciendo por ejemplo la e!citacin de todos los sentidos en una situacin de peligro. -ste circuito de sincronizacin o agrupamiento de activaciones al servicio de una meta com7n, seria el fundamento de la conciencia. l t'lamo es #na radio /eg7n Dones (&((F), el pegado perceptual necesario para ser consciente de un objeto ocurre en la circulacin 3+3. -l pegado perceptual se puede definir como la necesidad de integrar la informacin de mdulos cerebrales ,ue computan aspectos diferentes de un mismo objeto: el color, la forma, el movimiento. 0or ejemplo, para saber ,ue la persona ,ue mueve los labios es el due9o de la voz ,ue oigo. a solucin es sintonizar las olas de activacin de estas #reas, esto es pegarlas. -ste pegado ocurre en un primer ciclo, cuando la informacin circula desde la capa cinco de las #reas visuales hacia el t#lamo (tramo 3+). -n un segundo ciclo, de vuelta al crte! (3+3), 66 1 se modifica la actividad de otras #reas corticales, formando el foco de la atencin sensorial. De manera ,ue la sincronizacin de coactivaciones consiste en la propagacin de un ritmo de disparo neuronal en una frecuencia alta de J) <z. creando un patrn temporal. 0or ejemplo, se pueden sincronizar dos olas de activacin o ritmos. as neuronas ,ue controlan una ola 3+ son desinhibidas unos cuantos segundos despu8s de ,ue una ola +3 haya sido desinhibida (est#n inhibidas de manera tnica para evitar sobrecargas de informacin). -ste control del tiempo asegura ,ue las olas interactuaran. Pn ciclo de percepcin podr"a implicar a ambas olas 3+ y +3 en secuencia. /e trata de un proceso de control temporal ,ue retrasa la e!citacin en un grupo de neuronas ,ue no disparan en sincron"a. +ras el retraso, las neuronas comienzan a disparar al mismo tiempo, es parecido a como funciona la sintonizacin en la radio K:. 3./.3. S-ntei 'e $a anatom-a 'e $a atencin: De modo sint8tico (ago y 38spedes, 5))J), se puede se9alar ,ue la atencin est# sustentada por una red distribuida de #reas corticales y subcorticales, como el sistema reticular activador, el t#lamo, el sistema l"mbico, los ganglios basales, la corteza parietal posterior y la corteza prefrontal. -sta amplia red puede ser una de las causas por las ,ue no es posible encontrar un n7cleo espec"fico para localizar las funciones atencionales (3olby, &((&). Algunos autores sugieren ,ue adem#s de estudiar las redes en su conjunto, ser"a deseable estudiar el papel de cada una de estas estructuras de mantenimiento de manera espec"fica (Desimone y Duncan, &((@). 0or otro lado, respecto a la lateralizacin de la funcin atencional, algunos autores indican el papel dominante del hemisferio derecho sobre la atencin, ya ,ue adem#s de regular su propio hemisferio puede tambi8n activar en cierta medida al hemisferio iz,uierdo (<eilman y Can Den Abell, &(')).+ambi8n, la revisin de distintos estudios sobre neurotransmisin ha dejado ,ue mientras los sistemas colin8rgico y noradren8rgico est#n implicados en los mecanismos de bajo nivel de la atencin (como la orientacin), el sistema dopamin8rgico est# implicado en los aspectos m#s ejecutivos como el cambio atencional y la memoria operativa (3oull, &(('). Kinalmente, no puede obviarse ,ue la disparidad de regiones asociadas a los procesos atencionales es tambi8n resultado de la metodolog"a utilizada (/0-3+? L:K, 0-+, :-I, --I, etc.) y de las tareas y est"mulos utilizados durante los registros (est"mulos auditivos, visuales, e!ternos o internosO). -s importante se9alar ,ue muchos de estos estudios utilizan paradigmas e!perimentales ,ue ponen en funcionamiento diferentes procesos cognitivos, tales como memoria operativa, memoria sem#ntica, lenguaje, razonamiento abstracto, etc. 0or esta razn resulta dif"cil asociar un #rea determinada a un proceso espec"fico (Krac=oHia=, Kriston, Krith, Dolan y :azziotta, &((F? Njeda et al., 5))5). 3.:. CONCL2SIONES <emos repasado los principales modelos cl"nicos de la atencin y sus bases anatmicas, para constatar ,ue no e!iste acuerdo sobre las piezas cerebrales y componentes atencionales claves. -n resumen, ,ueda claro ,ue la atencin no es unitaria, podemos hablar al menos de sistema de alerta, atencin espacial y de ejecutivo central. a teor"a atencional de 0osner es la m#s difundida y aceptada. a atencin espacial nos permite observar el entorno, y su actuacin ha sido relacionada con la construccin de la identidad de los objetos y la programacin de movimientos oculares y de brazos dirigidos a puntos del espacio. -ste componente atencional se estudia mediante la tarea e!perimental de costos y beneficios (0osner, &(')), entre otras tareas, y la met#fora ,ue mejor describe su funcionamiento es la del foco de linterna. a atencin espacial prioriza el procesamiento de la informacin contenida dentro del foco de la linterna. as operaciones cognitivas elementales del foco Menganche, movimiento y desengancheM han sido localizadas anatmicamente. a manifestacin m#s observable de la accin del foco ser"a el 67 1 reflejo de orientacin hacia los est"mulos novedosos. <oy d"a, la tarea de costos y beneficios se utiliza como un marcador de atencin espacial para estudiar ciertas poblaciones cl"nicas (hiperactivos, es,uizofr8nicos, heminegligentes) y localizar su da9o en alguna de las operaciones cognitivas elementales. -l ejecutivo central nos permite la introspeccin y el control de la accin. <a sido localizado anatmicamente en los lbulos frontales, y se sabe ,ue posee una relacin directa con la conciencia y el aprendizaje. -st# implicado en el enfrentamiento con situaciones nuevas y para sobreimponerse a los h#bitos de pensamiento, conducta e incluso emocionales. Ambos componentes atencionales dependen del nivel de activacin del organismo para poder ejercer sus funciones. -!istiendo una relacin e!citatoria del sistema de alerta con la atencin espacial, e inhibitoria con el ejecutivo central. a atencin es fundamental para razonar, tomar decisiones, cambiar la intencin, controlar las emociones, actuar, planificar, ser conscientes... /e ha presentado a lo largo de este cap"tulo una visin de la :+ como a,u8l conjunto de s"mbolos mentales ,ue, en un momento determinado, est#n siendo manipulados bajo control voluntario. -l sistema de :+ tiene, por tanto, al menos dos componentes: la parte ,ue mantiene el control, tomando decisiones y estableciendo estrategias, y la parte o partes ,ue *aportan. los s"mbolos con los ,ue se trabaja y realizan las manipulaciones. -l ejecutivo central o atencin de trabajo se asocia especialmente con la red anterior de 0osner (m#s ,ue con la atencin espacial) y esta con el /A/ del modelo de 1orman y /hallice. Aun,ue debe ,uedar claro ,ue la funcin ejecutiva tampoco es unitaria. 3omo ya dijimos, las pruebas generales de funcin ejecutiva como el test de /troop, el 0A/A+, la +orre de <anoi o el $3/+ no son discriminativas entre enfermedades neurolgicas diferentes, de manera ,ue son necesarias pruebas espec"ficas ,ue midan funciones ejecutivas particulares. 68